Ecarts de lquilibre gntique

(Mcanismes volutifs)

Effet de la mutation

Effet de la migration

Effet de la slction

Effet de la drive gntique

Dans la nature, les populations s'cartent toujours des conditions thoriques idales

Les effectifs sont limits, fluctuent au cours du temps

les diffrents gnotypes se distinguent par des capacits reproductives diffrentes

De plus, les populations ne sont jamais gntiquement closes, car elles

subissent l'apport de nouveaux allles soit par migration soit par mutation
Ces facteurs ont pour consquence une variation de la frquence des allles au cours
des gnrations successives.

Ces changements, appels changements micro volutifs ou microvolution,

modifient la structure gntique de la population qui peut ou non voluer vers une
meilleure adaptation son environnement.
L'tude de l'effet de ces diffrents facteurs sur la variation des frquences allliques et la
recherche de cet quilibre se fait gnralement de la faon suivante :

1- mesure de la variation des frquences allliques entre 2 gnrations successives:

pour l'allle A ___ p = pt+1 - pt
pour l'allle a ___ q = qt+1 - qt

pt et pt+1 tant respectivement la frquence de l'allle A aux gnrations t et t+1

2- la recherche d'un quilibre, c'est dire les conditions qui permettent d'annuler q ou
p:
pour l'allle A ___ p = 0
pour l'allle a ___ q = 0
 Effet de la mutation

Les mutations sont l'origine des variations gntiques observes dans

les populations naturelles

Elles font apparatre de nouveaux allles ou de nouvelles structures chromosomiques.

Les mutations sont dans la plupart des cas rcurrentes, car elles se produisent chaque
gnration, mais leur frquence est gnralement faible de l'ordre de 10-5 10-7.

La frquence avec laquelle les allles d'un locus donn subissent une mutation une
gnration donne est appele taux de mutation.
 Lorsque les mutations sont rcurrentes et que les mutations rverses sont
possibles, l'volution des frquences allliques sera fonction des valeurs respectives
des diffrents taux de mutations.

Dans le cas d'un gne deux allles A et a, les frquences respectives sont p et q,
et les taux de mutation sont respectivement
u pour le passage de A vers a et
v pour le passage de a vers A.
p0 et q0 les frquences allliques de A et a la gnration G0,

les frquences p1 et q1 de ces allles la gnration G1 seront les suivantes :

f(A) p1 = p0 - u p0 + v q0

f(a) q1 = q0 - v q0 + u p0

La variation q de la frquence de l'allle a entre les gnrations G0 et G1 est:

q = q1 - q0

q= -v q0 + u p0
Cas

Soit u 10-4 10-6), et v (10-7 10-9)

A la gnration suivante:

On dfinit la pression de mutation comme la diffrence de frquences alllique due

cette force volutive

soit pu = pt- pt-1 et aprs remplacement:

les mutations font apparatre chaque gnration des allles nouveaux, et
en dernier ressort, ce sont elles les principales responsables de lexistence
du polymorphisme

leur rle est capital car elles dterminent le potentiel adaptatif des populations donc
leur maintien long terme..

Par contre, les taux de mutation sont trs faibles et la rptition des mutations
chaque gnration ne modifie que trs lentement les frquences de ces allles.

A une chelle de temps de quelques dizaines quelques centaines de gnrations,

leffet des mutations sur lvolution des frquences allliques est donc ngligeable
 Source continue d'innovation gntique

Introduit un flux de mutations neutres, favorables ou dltres selon

l'environnement

Mais force volutive peu efficace pour un changement des frquences allliques
 Effet de la migration

Dans la nature, les populations d'une mme espce ne sont pas gntiquement
isoles..

Il se produit chaque gnration des changes d'adultes, mais aussi d'embryons

(graines chez les plantes), de pollen, ou de gamtes (gamtes des animaux aquatiques)
qui sont autant d'changes de gnes, appels flux gniques

Ces flux gniques sont gnralement d'autant plus importants que les populations sont
proches gographiquement...
Ces changes de gnes provoqus par la dispersion des individus entre sous-
populations limitent alors leur divergence gntique

Les consquences gntiques de ces phnomnes migratoires dpendent de :

l'organisation spatiale des populations,

de leur densit en individus et
des nombreux facteurs environnementaux responsables de leur dispersion
 Migration:

sens strict: mouvement des organismes entre populations

sens large: mouvement des gnes entre populations (flux de gne)

animaux: mouvement des individus, des gamtes en milieu aquatique

plantes: mouvement des graines et du pollen
 modles de migration

Le modle insulaire

est celui o les changes d'individus s'effectuent dans un seul sens avec un flux de gnes
unidirectionnel entre une population 1 de grande taille (le continent) et une population 2
de petit effectif (l'le).

cas d'une le proche d'un continent, d'une tendue d'eau situe en aval d'un lac, ou
d'une minorit isole du reste de la population sur une base thnique ou socio-
culturelle
 Dans tous ces cas, la population 2 (l'le) est constitue de rsidents dont le taux
d'migration peut tre nglig alors que la population 1 (le continent) envoie chaque
gnration une proportion donne de migrants.

Si chaque gnration, la population 2 d'effectif N reoit n individus migrants de la

population 1, le flux migratoire m correspond la proportion de migrants qui arrivent
dans la population rsidente :

m = n/(N+ n)
 chaque gnration, il y a une proportion m d'individus migrants et une proportion
1-m d'individus rsidents.

Si une gnration G0 donne les deux populations ont des frquences diffrentes
pour les allles d'un mme gne,

par exemple : pm pour A dans la population de migrants et

p0 pour ce mme allle dans la population qui reoit ces individus (le),

la nouvelle frquence de A la gnration suivante G1 aprs l'arrive de m migrants sera:

p1 = (1 - m) p0 + m pm

La variation de la frquence alllique p de l'allle A entre ces 2 gnrations sera alors :

p = m (pm - p0)
 p = m (pm - p0)

p est donc proportionnelle au flux migratoire m et la diffrence de frquence entre

les deux populations.

quilibre pe (ou qe) atteint si p = 0

c--d lorsque les frquences allliques dans la population qui reoit de nouveaux
individus (l'le) seront les mmes que celles de la population immigrante (le
continent).
pe= pm
qe= qm
Aprs t gnrations de migrations, il y a une proportion :
(1-m)t d'individus rsidents, o la frquence de A est p0,
1-(1-m)t migrants, o la frquence de A est pm.

La frquence alllique la gnration t dans l'ensemble de la population sera :

pt = (1-m)t p0 +(1-(1-m)t ) pm
c'est dire
pt = (1-m)t (p0 -pm ) + pm

Lorsque les deux sens de migrations existent, les frquences des allles dans les deux
populations seront fonction des frquences initiales et de leurs taux de migration
respectifs.
 Autres modles de migration

Lorsque plus de deux populations sont partiellement isoles, les changes de migrants
sont multidirectionnels et l'analyse des consquences des flux gniques se complexifie
rapidement. Plusieurs types de modles de migration ont t proposs.
 Le modle de larchipel correspond un ensemble dles interconnectes par des
changes de migrants dans toutes les directions possibles avec des consquences sur
l'ensemble des populations.

Sous l'effet de ces flux gniques multidirectionnels, les diffrences de frquences

allliques entre populations diminuent progressivement,

les populations convergent vers une frquence alllique commune qui correspond la
moyenne des frquences allliques dans les populations concernes, pondre par leurs
effectifs respectifs.
Le modle linaire, (modle en pas japonais : stepping stone model),

correspond au cas o les changes entre populations sont canaliss par une
structure particulire de lhabitat.

Ex : une rivire, o les populations de poissons sont chelonnes de lamont vers laval,
les poissons de la population amont ne pouvant atteindre la population aval quen
passant par les populations intermdiaires.

Dans ces conditions, lintensit des changes migratoires est directement corrle la
distance gographique entre les populations.
Dans ce modle, les flux migratoires tendent aussi uniformiser les frquences
allliques,

mais on observe souvent des gradients de frquences allliques, avec des carts dautant
plus grands que les populations sont plus loignes. Cest le phnomne disolement par
la distance, qui peut tre gnralis des systmes deux dimensions.
 modle en mta-populations

le plus raliste puisqu'il prend en compte une taille ingale des populations, des flux
migratoires de diffrente intensit et surtout la possibilit que certaines populations
disparaissent (extinction) alors que d'autres sont nouvellement cres par colonisation.
 les taux de migration peuvent tres levs et leurs effets sont souvent
importants et rapides

Les migrations tendent uniformiser les frquences allliques des populations

concernes, et ainsi sopposent aux phnomnes qui tendent au contraire les
diversifier (drive gntique ou slection).

La diffrenciation relle que lon observe entre les populations traduit donc le
compromis qui stablit entre ces processus.
La mesure directe des flux migratoires nest possible que par le reprage ou le marquage
des individus, et nest ralisable que chez des animaux de grande taille (principalement les
vertbrs y compris lhomme).

Chez la plupart des organismes, les flux gniques ne peuvent qu'tre estims par des
mesures indirectes grce lutilisation de marqueurs gntiques (biochimiques ou
molculaires) dont l'expression phnotypique est la plus faible possible (marqueurs
neutres).

Plus les frquences allliques de ces marqueurs sont diffrentes entre populations, moins
les flux gniques sont intenses et moins les flux migratoires sont importants.