FITOHORMONAS Y REGULADORES DEL CRECIMIENTO

I INTRODUCCION

El tipo de Crecimiento y la organizacin estructural resultante de una planta

dependen de sus potencialidades hereditarias como del ambiente que lo rodea.
La Herencia limita lo que el organismo vegetal puede ser mientras que el medio
lo que el organismo vegetal ser, ejerciendo un control permanente sobre patrones de
comportamiento, crecimiento y desarrollo, a travs de su accin sobre procesos tales
como fotosntesis, respiracin, sntesis de protenas, clorofila, absorcin de agua y
nutrientes, regulacin hormonal, etc. El ambiente ejerce su influencia sobre mecanismos
y condiciones internas por lo menos de dos formas distintas: a) Determina cul o cules
de las reacciones bioqumicas que la planta realiza, ocurren realmente en un tiempo o
lugar dentro del organismo vegetal; por ejemplo una planta puede tener todas las
enzimas esenciales para la fotosntesis, pero no podr realizar los diversos pasos de las
reacciones en ausencia de anhdrido carbnico o de la luz. b) El Medio, en particular el
ambiente local de clulas especficas, puede determinar cual de las numerosas enzimas
codificadas son sintetizadas realmente en una clula.
Las distintas manifestaciones que caracterizan el crecimiento y desarrollo de las
plantas, requieren de una serie de factores intrnsecos que pueden agruparse en tres
categoras: nutritivos, metablicos y hormonales.

Factores Nutritivos: son los elementos minerales esenciales que sirven de alimento a las
plantas, e intervienen en la sntesis de compuestos estructurales, de sustratos
respiratorios y en la sntesis, conversin y asimilacin de compuestos como sustancias
energticas y de reserva, etc.
Factores Metablicos: fundamentalmente son enzimas que canalizan, regulan y ordenan
total o parcialmente la intervencin de los factores nutritivos para la realizacin de los
diferentes procesos vitales (fotosntesis, respiracin, incorporacin de nutrientes, etc.)
Factores Hormonales: desde el punto de vista hormonal, el crecimiento, desarrollo y
reproduccin de la planta, o de tejidos vegetales especficos est controlado por un
delicado balance y distribucin de sustancias promotoras, que interactan con sustancias
del tipo inhibidoras del crecimiento. Estas sustancias "Reguladoras" tienen funciones
variadas y especializadas, que ordenan, aceleran o regulan la intervencin de los
procesos vitales en el tiempo y el espacio.
El trmino hormona procede de una palabra griega (hormaein) que significa
excitar. No obstante, hoy se sabe que muchas hormonas tienen efectos inhibitorios. De
modo que en lugar de considerar las hormonas como estimuladores Quiz sea ms til
considerarlas como reguladores qumicos.
Las Hormonas o Fitohormonas son Reguladores sintetizados por las plantas, que
originadas en un lugar, por lo general se desplazan a otro y en muy bajas
concentraciones inducen efectos fisiolgicos definidos.
En la actualidad se define a los reguladores como sustancias orgnicas
transmisoras de signos (qumicos, luz, etc.) que son percibidos por receptores qumicos
con funcin reguladora (homeostasis) modulando una respuesta determinada.
Se conocen cinco grupos principales de hormonas vegetales o fitohormonas: las
auxinas, las citocininas, las giberelinas, el etileno y el cido abscsico. Todas ellas
actan coordinadamente para regular el crecimiento en las diferentes partes de una
planta. (Fig.1 y Fig. 2).
Otras sustancias que eventualmente pueden clasificarse como fitohormonas son:
las poliaminas, los jasmonatos, el cido saliclico, los brasinosteroides y la
sistemina.
Figura 1. Interrelaciones hormonales en los diferentes rganos de la planta.

Figura 2. Sitios de sntesis y efectos fisiolgicos que regulan los distintos grupos
hormonales en el caso de rboles.
 Por otro parte, las plantas sintetizan gran nmero de sustancias de accin
inhibidoras del crecimiento, denominados inhibidores, que son en su gran mayora
naturales y de muy variada composicin qumica, normalmente contribuyen a la
regulacin y periodicidad del crecimiento, y se oponen total o parcialmente y en forma
no competitiva a la accin de las auxinas y giberelinas. A partir de 1967 en la "Sexta
Conferencia Internacional sobre sustancias del Crecimiento", se considera a los
inhibidores formando parte de las fitohormonas. Por ltimo, tambin se puede definir a
las vitaminas como factores de crecimiento y diferenciacin, y se incluyen entre otras,
al grupo del Complejo de vitamina B, como fitohormonas que se producen en brotes o
retoos, e intervienen principalmente en la formacin de races.

AUXINAS

Las auxinas fueron las primeras fitohormonas identificadas y es pecisamente el

cido indol actico AIA, la principal auxina endgena en la mayora de las plantas
(Srivastava 2002). La mayora de las molculas que integran este grupo son derivados
indlicos, aunque tambin se encuentran algunos compuestos fenoxiacticos, benzoicos
o picolnicos con actividad auxnica.

Compuestos con actividad auxinica

Las auxinas se encuentran en la planta en mayores cantidades en las partes

donde se presentan procesos activos de divisin celular, lo cual se relaciona con sus
funciones fisiolgicas asociadas con la elongacin de tallos y coleoptilos, formacin de
races adventicias, induccin de floracin, diferenciacin vascular, algunos tropismos y
promocin de la dominancia apical
Dado que los niveles endgenos de auxina son mucho mayores en tejidos
jvenes, es razonable sospechar que ste es su sitio de sntesis; sin embargo, esta
hiptesis no ha podido ser probada, debido a que las vas de biosntesis an no estn
completamente entendidas, pues se conocen mltiples y complejas vas de sntesis,
algunas dependientes del triptfano y otras independientes de este amino cido, sin que
en la actualidad se haya podido establecer ninguna va completa de sntesis de auxinas
de novo. Por el contrario, se tiene suficiente certeza sobre sus roles fisiolgicos, sus vas
de sealizacin y sus mecanismos de transporte, pero an se desconoce cmo lo
produce la planta. En los ltimos avances que se han hecho, se han descubierto varios
genes claves en la biosntesis de auxinas, pero an se requiere integrar estudios
genticos con anlisis bioqumicos para llenar los vacos que subsisten.

Figura 3. Biosntesis del cido indolactio (indol-3-acetato, auxina) a partir de

triptofano en plantas y bacterias. (Figura modificada de Taiz, L. and Zeiger, E. 1998.
Plant Physiology. 2nd-ed, Sinauer Associates, Inc, Publishers).

En cuanto a los mecanismos de transporte, se conoce un mecanismo polar (ms

lento) en tallos y races, exclusivo de auxinas, que depende de protenas transportadoras
especficas para esta hormona (la familia de transportadores PIN-FORMED), y no polar
en el floema (ms rpido) donde se encontrara asociado con procesos de divisin del
cambium y ramificacin de races. Las auxinas generalmente son transportadas en el
sentido del eje longitudinal de la planta, alejndose del punto apical hacia la base
(baspeto) en el tallo y en el sentido contrario (acrpeto) desde la raz. La importancia
del establecimiento y mantenimiento de la polaridad celular son temas centrales de la
biologa celular y en la fisiologa del crecimiento y desarrollo, ya que esta caracterstica
define la direccin de las divisiones celulares, y de esta forma, la arquitectura y forma
individual de cada planta, adems que est estrechamente relacionada con la direccin
de la sealizacin y la comunicacin intercelular.
Auxinas sintticas y sus usos comerciales

En un principio se analizaron otros compuestos con anillo indlico, como el cido indol
butrico (IBA) y derivados del naftaleno como el cido naftalenactico (NAA) y el
cido naftoxi-2-actico (NOA), que tambin resultaron activos. IBA fue clasificado
inicialmente como una auxina sinttica, pero es un compuesto endgeno de la planta,
ms eficiente que IAA en promover formacin de races laterales y es usado
comercialmente con este propsito. Posteriormente se descubre el 2,4-
diclorofenoxiactico (2,4-D). A partir de ste se desarrollaron varios compuestos con
actividad auxnica, como el cido 2-metoxi, 3,6-dicloro benzoico (dicamba), el cido
2,4 diclorofenoxibutrico (2,4-DB), el cido 2-metil, 4-cloro fenoxiactico (MCPA) y el
cido 2,4,5- triclorofenoxiactico (2,4,5-T), todos con propiedades herbicidas cuando se
emplean a concentraciones elevadas. En un principio se analizaron otros compuestos
con anillo indlico, como el cido indol butrico (IBA) y derivados del naftaleno como
el cido naftalenactico (NAA) y el cido naftoxi-2-actico (NOA), que tambin
resultaron activos. IBA fue clasificado inicialmente como una auxina sinttica, pero es
un compuesto endgeno de la planta, ms eficiente que IAA en promover formacin de
races laterales y es usado comercialmente con este propsito.

Esquema del control de la diferenciacin ejercido por la interaccin de la auxina con

las citocininas.

Las auxinas sintticas, que se usan en forma de aerosol o de polvo, tienen varias
aplicaciones en la agricultura. Entre sus usos estn frenar el brote de yemas de
tubrculos de papas, destruir hierbas de hoja ancha (2.4-D, 2,4-DB, 2,4,5-T) y prevenir
la cada prematura de frutos (NAA) y ptalos de flores. Estos compuestos tambin se
usan para obtener frutos sin semillas (partenocrpicos) como tomates, higos y sandas, y
para estimular el crecimiento de races en esquejes (IBA, NAA).

CITOCININAS

Las citocininas son hormonas vegetales naturales que estimulan la divisin celular en
tejidos no meristemticos. Inicialmente fueron llamadas quininas, sin embargo, debido
al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiologa animal, se
adapt el trmino citoquinina (cito kinesis o divisin celular). Son producidas en las
zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de las races. En 1964, Letham y
sus colaboradores aislaron una citocinina natural a partir de semillas de maz (Zea
mays), a la que denominaron zeatina, la cual es la citocinina natural ms activa que se
conoce.
Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas
jvenes en desarrollo, ambos sufren una rpida divisin celular. La presencia de altos
niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como una fuente
demandante de nutrientes. Las citoquininas tambin se forman en las races y son
translocadas a travs del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se
encuentran en las hojas son relativamente inmviles.

Biosntesis de las citocininas

Efectos fisiolgicos

Promueven la divisin celular. La aplicacin de citocininas estimula la progresin del

ciclo celular. En primer lugar, a nivel de la fase G1, citocininas ms otras hormonas
(auxinas) inducen la acumulacin de ciclinas y por tanto promueven un nuevo ciclo
celular (Smith & Atkins 2. Citocininas tambin estimularan la entrada a la fase M,
probablemente por activacin de una fosfatasa.

Provocan la iniciacin de brotes, organognesis y andrognesis. Las citocininas

causan una dominancia apical reducida o anulada, con brotacin y crecimiento de
yemas axilares. Pueden iniciar brotes adventicios en porciones de las hojas, venas y
pecolos intactos. Son las hormonas claves para inducir la formacin de novo de brotes
en diversos explantes in vitro (hojas, races, medula, cotiledones). Junto a auxinas,
promueven la produccin de tejidos no organizados denominados callos, de los cuales
es tambin posible inducir la formacin de brotes y/o races, como tambin de
embriones somticos conducentes a plantas. Gran parte de las respuestas de
totipotencia celular, de morfognesis in vitro y de regeneracin de plantas, ocurre en
presencia de niveles apropiados de citocininas vs. Auxinas. Otra expresin de la accin
de citocininas in vitro es la obtencin de individuos haploides derivados de microsporas
(polen) los cuales en presencia de niveles adecuados de citocininas y auxinas, cambian
su programa fijado filogenticamente, de manera que de una clula, inicialmente con
funcin de reproductiva (microspora), se organiza alternativamente en un embrin
gametoftico conducentes a la formacin de un individuos con la mitad de la dotacin
cromosomal. Este fenmeno se denomina andrognesis y deriva en la formacin de
plantas genticamente idnticas al genotipo del polen del cual proceden (plantas hijas
del polen); las cuales son de invaluable utilidad en programas de mejoramiento
gentico.

Demoran o retrasan la senescencia. Uno de los efectos de las citocininas es retardar la

senescencia de las hojas, provocando que las hojas permanezcan ms tiempo verdes por
mayor contenido de clorofila y funcionales. Las citocininas permiten el desarrollo de
cloroplastos (con formacin de granas) en oscuridad, reemplazando parcialmente la
demanda de luz. Una mayor permanencia de clorofilas activas implica para la hoja y la
planta la conservacin de la sntesis de protenas y consiguiente transcripcin de varios
genes. Esto se ha demostrado con la expresin de varias bandas de protenas que no son
visualizadas cuando el tejido envejece. La presencia de citocininas provoca un efecto
sumidero (sink) en el transporte de varias materias primas (por ejemplo
aminocidos) hacia los tejidos donde se encuentra la hormona y donde estos recursos
sern usados para la sntesis de nuevas protenas. Experimentos clsicos con un
aminocido radioactivo que no puede ser biodegradado, el cido aminoisobutrico,
demostraron que este se mueve hacia el sitio de aplicacin de una citocinina, indicando
que la produccin de protenas trae una consiguiente detencin del proceso de
senescencia comparado con el resto de los tejidos sin la hormona.

Efecto de la aplicacin de Citocininas sobre la senescencia foliar

Activan yemas laterales en dormancia. La sobreproduccin de citocininas resulta en
una dominancia apical fuertemente reducida y en plantas la generacin de internudos
ms cortos.

Intensifican la expresin de demanda en el transporte de savia elaborada a nivel

del floema. Algunos estudios han sugerido que niveles muy bajos de nitrgeno en el
suelo (NO3 NH4) resulta en una reduccin del nivel de citocininas. Lo contrario, un
incremento del N en el suelo provoca un aumento del nivel de citocininas, lo que a su
vez conlleva a una regulacin positiva de genes que involucrados en respuesta a esta
hormona, como los genes ARRs tipo A (A-ARRs).

GIBERELINAS

Las giberelinas (GAs) son hormonas de crecimiento diterpenoides tetracclicos

involucrados en varios procesos de desarrollo en vegetales. A pesar de ser ms de 100 el
nmero hallado en plantas, slo son unas pocas las que demuestran actividad biolgica.
Su descubrimiento en plantas se remonta a la poca de los aos 30, cuando cientficos
japoneses aislaron una sustancia promotora del crecimiento a partir de cultivos de
hongos que parasitaban plantas de arroz causando la enfermedad del bakanoe o
subida de las plantas. El compuesto activo se aisl del hongo Gibberella fujikoroi por
Eichi Kurosawa en 1926 por lo que se denomin giberelina. El efecto del hongo sobre
las plantas afectadas consista en un notable incremento en altura aunque con fuerte
merma en la produccin de grano. El mayor crecimiento se debi al alto contenido de
este factor de crecimiento producido por el ataque fngico (Malonek et al. 2005,
Tamura 1990).

Estructura qumica del cido giberlico

Todas las giberelinas conocidas derivan del anillo del gibano. Son terpenoides. En su biosntesis se sigue
la ruta del cido mevalnico. En todas las plantas esta ruta es comn hasta llegar al GA12-aldehido. A
partir de este punto, las diferentes especies siguen rutas distintas para formar las ms de 100 giberelinas
conocidas hoy da. Una vez fabricadas pueden darse un gran nmero de interconversiones entre ellas. Las
hojas jvenes son los principales lugares de produccin de giberelinas. Posteriormente son translocadas
va floema al resto de la planta. Las races tambin las producen exportndolas al tallo va xilema. Se han
encontrado tambin altos niveles de giberelinas en semillas inmaduras
 Ruta de biosntesis a partir del cido Mevalnico.

El largo del fotoperodo y condiciones de bajas temperaturas son determinantes en la conversin de

intermediarios o GAs de formas inactivas a molculas activas.
Fig. 4. Va de biosntesis de las principales giberelinas a partir de GGPP en tres etapas
y diferentes sitios celulares. Se indican algunas enzimas que catalizan reacciones
importantes como tambin algunos genes identificados en Arabidopsis. Las flechas
rojas muestran el lugar de sntesis en la clula. Aquellas giberelinas con alta actividad
biolgica en plantas estn enmarcados en color verde.

Una buena parte del estudio de la sntesis y accin de las GAs sobre las plantas se
desarroll mediante el uso un grupo de compuestos sintticos conocidos desde los aos
60 denominados RETARDADORES DE CRECIMIENTO. Estos compuestos de
Ancymidol, Paclobutrazol, Uniconazole-P y otros; Fig. 5) impiden el desarrollo del
ciclo de sntesis de Giberelinas en varios estadios (Fig. 4) causando reduccin en el
crecimiento principalmente por inhibicin de la divisin celular a nivel de la regin
meristemtica. Como resultado, las plantas son ms cortas y ms gruesas; pero no existe
reduccin del rendimiento de grano ni merma en el contenido de clorofila. Varios de
estos retardadores impiden la formacin del anillo kaureno que es la estructura primaria
de todas las GAs. Otros provocan bloqueos en etapas posteriores; paso de GA53 a
GA19, a GA20, GA1 y a GA8. Una vez minimizado el nivel de estos compuestos en los
tejidos, la sntesis de diferente constitucin qumica (Chlormequat-Cl o Cycocel, AMO-
1618, Phosphon-D, GAs y sus efectos siguen adelante

Fig. 5. Estructura de algunos inhibidores de la sntesis de giberelinas.

Son productos de lenta metabolizacin y gran persistencia en la planta. Ej. El

AMO 1618 se transmite por semilla y tubrculos, mientras que el CCC puede afectar a
los rebrotes del ao siguiente. Dentro de este grupo, el AMO 1618 y B9 penetran en la
planta a travs de las hojas, a diferencia de productos como el CCC y Fosfn D, cuya
va de entrada es radical.
Efectos fisiolgicos

El efecto ms notable de las GAs es inducir crecimiento en altura, en muchos

casos atribuibles a GA1 endgena. En el caso de plantas
enanas, stas sintetizan slo pequeas cantidades de de
GA1, en cambio en variedades denominadas nana (muy
enana), dicha sntesis mnima no se da al bloquearse la
secuencia de sntesis antes de alcanzar la fase de GA12-
aldehido. Otras interrupciones ocurren entre GA20 y
GA1. El aislamiento del gene mendeliano para altura
demostr que ste codifica para la enzima GA3--
hidroxilasa que convierte la GA20 inactiva en GA1
activa. Tcnicas qumicas modernas de deteccin han
mostrado que plantas altas poseen GA1 mientras que en
enanas predomina GA20 (Hedden & Kamiya 1997

GAs promueven el desarrollo sbito de inflorescencias y la floracin en muchas

plantas, particularmente en aquellas de da largo (PDL), aunque no en aquellas de da
corto (DC), salvo algunas excepciones. En asociacin con fitocromos, cumplen un papel
en la induccin de la floracin; en particular, aunque de manera no conocida, iniciando
seales a genes meristemticos del tipo AGAMOUS vinculados a la diferenciacin de
estructuras florales tales como ptalos, estambres, carpelos, etc. (Yu et al. 2004).

Inducen la germinacin en semillas en condiciones de dormancia (Peng & Harberd

2002).

Estn involucradas en la movilizacin de reservas en granos de cereales. En

especial inducen la sntesis de -amilasas y proteasas. Este proceso tiene gran utilidad
en la manufactura de cerveza.

Promueven el desarrollo de muchos frutos, inducen partenocarpia y tienen una

aplicacin especial en la produccin de uvas sin semilla (Kato et al. 2000).

Efectos fisiolgicos de los Retardantes y usos agronmicos

El CCC, Cicocel o Cloromequat se comporta como un regulador que se opone
en accin a las AGs. En trigo conduce a formas semejantes a los dobles o triples enanos
mejicanos. Las aplicaciones en el suelo son ms efectivas que foliarmente. Todos los
cultivos responden al tratamiento sobre todo en suelos frtiles. En trigo a razn de 1-2
kg/ha disminuye el vuelco, debido a que, los tallos son ms cortos y gruesos, hojas
verdes, gruesas y erguidas. Adems producen ms granos por espiga y ms espigas por
superficie. En el caso de la cebada, no responde al tratamiento con CCC.
Se usa bastante en estrella federal y en crisantemo en Europa. Controla y mejora
las caractersticas vegetativas y la floracin, inclusive la resistencia al fro, a la sequa y
a la salinidad.
Estimula el crecimiento en conejito y gladiolo; aumenta la fructificacin en vid y
el crecimiento de raz en poroto y tomate.
 Las aplicaciones de AGs inhiben la floracin de poroto, de ciertos frutales como
los citrus y algunas ornamentales, mientras que el CCC la promueve.
Pulverizando en algodn 50 das despus de la emergencia a razn de 25 a 50
ppm incrementa la floracin y la produccin.
En azaleas y otras ornamentales anticipa la floracin pulverizando foliarmente
2500 a 5000 ppm.
Induce la bulbificacin en cebolla, pulverizando en edad temprana en
concentraciones de 500 a 1000 ppm.
En Concordia, en almcigos segn el tamao de los plantines y la temperatura,
se utiliza el Cicocel para acortar entrenudos y rusticar plantines de tomate y pimiento.
De igual manera que el CCC se comportan el AMO 1618 y el PHOSPHON D.
El CCC y el ALAR disminuyen la intensidad respiratoria y retrasan la senescencia de
hortalizas, flores cortadas y hongos (champin).

ETILENO

Etileno es la nica hormona vegetal gaseosa, simple y pequea, presente en

angiospermas y gimnospermas aunque tambin en bacterias y hongos adems de
musgos, hepticas, helechos y otros organismos. Siendo un gas puede moverse
rpidamente por los tejidos, no tanto por transporte sino por difusin. Su efecto adems
se inicia con cantidades mnimas, las cuales ya provocan respuestas.
El hecho que la hormona etileno haya resultado ser un gas, es con respecto a la
formulacin de las otras hormonas no gaseosas un hecho sorprendente, adems dado
que los mnimos niveles que implican un efecto; son comnmente menores a 1.0 ppm
(1.0 ul.L-1).
Al igual que otras hormonas de la planta, el etileno puede tener efectos pleiotrpicos.
Esto significa que tiene efectos en varios segmentos del genoma de la planta. Las
respuestas al gas dependen tanto del tejido afectado como de las condiciones
ambientales.
Las seales ambientales tales como inundacin, sequa, bajas temperaturas, heridas y el
ataque de patgenos pueden inducir la biosntesis de la hormona en la planta. En
inundacin, la raz sufre carencia de oxgeno, o anoxia, que conduce a la sntesis de
cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico (ACC). El ACC se transporta hacia la parte
superior de la planta y despus se oxida en las hojas. Su producto, el etileno, causa la
epinastia de las hojas.
La biosntesis del etileno se puede inducir por el etileno endgeno o exgeno. La
sntesis del ACC aumenta con los altos niveles de las auxinas, especialmente el cido
indolactico (IAA), y de citoquininas. La sntesis del ACC es inhibida por el cido
abscsico.
 Fig. 1. Biosntesis del etileno y ciclo de Yang.

Efectos fisiolgicos:
Es considerado la hormona de la maduracin.
Promueve la maduracin de frutos. Por aumento en los niveles de enzimas
hidrolticas que ablandan el tejido, producen la hidrlisis de los productos almacenados,
incrementan la velocidad de respiracin y la pigmentacin de los frutos.
Favorecen la epinastia de hojas. La epinastia es la curvatura hacia abajo de las
hojas debido a que el lado superior del pecolo (adaxial) crece ms rpido que el inferior
(abaxial).
Induce la expansin celular lateral. Por reordenamiento de las fibras de celulosa
en la pared, que cambian hacia una orientacin longitudinal.
Pone fin a la dormancia de los brotes.
Inicia la germinacin de semillas.
 Inhibe el crecimiento de la raz y favorece la formacin de races adventicias.
Favorece la senescencia de las hojas: efecto en el que se involucra un balance
hormonal con las citocininas.
Favorecen la abscisin de hojas y frutos. Es el principal regulador de la abscisin.
El etileno estimula la abscisin de hojas y frutos al aumentar la sntesis y secrecin de
enzimas que degradan la pared celular tales como celulasas y pectinasas. En este
proceso est involucrado un balance hormonal con las auxinas.

Mecanismo de accin
El receptor de etileno se denomina ETR1; En Arabidopsis thaliana es un dmero de 2
protenas integrales de membrana, con actividad histidina kinasa y capacidad
autofosforilante. La unin del etileno a su receptor induce su autofosforilacin a nivel
de residuos de histidina y luego transferencia de estos fosfatos hacia residuos de
aspartato. El receptor as activado inicia una cascada de sealizaciones hacia otras
protenas efectoras (cascada del tipo MAP Kinasa, con destino final a nivel del DNA).

La unin del etileno al receptor da como resultado la inactivacin de un regulador

negativo CTR 1 (que se hallaba inhibiendo a la protena transmembrana EIN 2) por lo
que la protena EIN 2 cobra actividad, funcionando como un canal de iones
(probablemente iones Ca+2), lo que se traduce en una posterior activacin del factor de
transcripcin EIN 3, que acta a nivel genmico induciendo la expresin gentica de
protenas efectoras.
Triple Respuesta

Los drsticos efectos del etileno sobre el crecimiento y desarrollo de plntulas

fueron las bases para el descubrimiento de la accin fisiolgica de esta fitohormona,
nica por su naturaleza gaseosa. En stas provoca la denominada triple respuesta, que
consiste en la reduccin de la elongacin, incremento del desarrollo lateral y fomento
del hbito de crecimiento en horizontal (cambio en la orientacin del desarrollo),
originando hipoctilos ms cortos, gruesos y con gancho plumular cerrado. Este tipo de
estructuras, se inducen igualmente cuando el crecimiento de las plntulas se obstaculiza
mecnicamente, por lo que el etileno podra controlar las respuestas de las plantas en
dichas condiciones. Esta morfologa particular facilita y protege al meristemo apical
durante la emergencia de la plntula del suelo. La curvatura del gancho plumular se
debe a que las clulas de la parte interna sintetizan ms etileno, esto trae consigo una
redistribucin de auxina que lleva a un menor desarrollo de estas clulas, producindose
un cambio en la direccin de crecimiento. La accin del etileno en este proceso est
modulada por la luz, cuya presencia restaura la apertura del gancho. El efecto del etileno
sobre la elongacin y engrosamiento se debera a una alteracin en la deposicin de las
microfibrillas de celulosa.
Adems, el etileno afecta a otros procesos del desarrollo de las plantas, como
abscisin de frutos, flores y hojas, maduracin de frutos, marchitamiento de flores y
otros efectos asociados con el envejecimiento (ver Anexo I). Tambin controla las
respuestas en distintas situaciones de estrs (heridas, encharcamiento, patgenos, etc.).
Comercialmente, el etileno puede presentarse como el Ethrel 48, que es un
concentrado soluble (48%, p/v) de Etefon (cido 2-(cloroetil)fosfnico), que se
descompone con el aumento del pH y temperatura en cido fosfrico, cloruro y etileno.
Este producto es muy utilizado en las explotaciones agrcolas para favorecer la
maduracin y coloracin de los frutos.

Efectos fisiolgicos

Expansin celular. Etileno regula la expansin celular en hojas y la expansin lateral

en plntulas en germinacin con inhibicin de la elongacin del epicotilo y radcula,
causando tambin un incremento en la curvatura a nivel de la porcin cotiledonar, lo
que en conjunto se conoce como el efecto de la triple respuesta. La expansin celular
lateral se asume es un efecto del etileno sobre alineamiento a nivel de microtbulos lo
cual afecta la deposicin de nuevas microfibrillas de celulosa durante el crecimiento. La
expansin puede asociarse de alguna manera a la formacin de paernquima en races y
tallos de plantas de hbito acutico (rganos sumergidos) como una respuesta adicional
a la anoxia.
Epinastia. Este efecto se observa en varias plantas herbceas e implica un cambio de
ngulo de las ramas o brotes de manera que aparecen en una forma ms horizontal, o
aun inclinadas hacia abajo. Como un ejemplo, en el caso del tomate, esta respuesta se
debe a un mayor crecimiento por elongacin de la porcin adaxial superior del pecolo
respecto a la abaxial inferior. Ello se manifiesta muy significativamente bajo
condiciones de anaerobiosis o de inundacin del suelo.

Quiebre de la dormancia en semillas y yemas. Se ha visto que etileno tiene efectos

sobre la germinacin en varias especies. Por ejemplo, al interrumpir la dormancia en
man, o la dormancia impuesta por altas temperaturas (termodormancia) en semillas de
lechuga o durante la germinacin de trbol, se observa gran liberacin de etileno. En el
caso de tubrculos de papa o de otras especies, etileno es capaz de inducir la brotacin
de material en receso vegetativo.

Induccin de floracin. Especialmente en Ananas (anans o pia) se usa etileno a nivel

comercial para inducir no slo la floracin sino tambin para sincronizarla, de manera
que posteriormente el tamao y grado de madurez de la fruta resulta ms homogneo,
facilitndose la cosecha que queda reducida a una sola recoleccin. En plantaciones de
gran superficie, aplicaciones de etileno secuenciadas por sitio permiten la maduracin y
cosecha diferida de la fruta por sitios con mejor aprovechamiento de la mano de obra.

Maduracin de frutos. Los efectos ms conocidos del etileno son a nivel de la

maduracin de frutos. Con el avance de la madurez ocurre la transformacin del
almidn en azcares, ablandamiento y degradacin de paredes celulares junto a
desarrollo de aromas, sabores y colores. En breve tambin se denota un aumento global
de la respiracin con alta produccin de CO2. Aunque este efecto es inicialmente lento,
la produccin de etileno se retroalimenta, es decir, los niveles endgenos auto generan
un mayor incremento de su sntesis rpidamente y en forma exponencial. El aumento
explosivo del nivel de produccin de etileno en algunas frutas se denomina climaterio.

El fenmeno ocurre solamente en algunas especies; entre los frutos climatricos se

puede citar a banana, manzana, tomate, paltas, kiwi, meln, pera, higo, durazno,
nectarn, mango, y otros; a diferencia de aquellos que, como ctricos (naranja, limn),
cerezas, frutillas y uvas, el nivel de etileno permanece estable (frutos no climatricos).
En estos el etileno no es requerido para la maduracin de sus frutos; sin embargo
aplicaciones a ctricos provocan un efecto de amarillamiento, con prdida de clorofila
en el flavedo, lo que da una apariencia de mayor madurez. Se ha determinado que en
frutos climatricos puede producirse un nivel de etileno superior a 300 nl/g/ h, al mismo
tiempo que se desencadena una rpida liberacin de CO2, previo al proceso siguiente, la
senescencia, conducente a la degradacin de los frutos (Giovannoni 2001).

Aceleracin de la senescencia y cada de hojas y de flores. La aplicacin de etileno o

alternativamente una reduccin de hormonas promotoras del crecimiento (auxinas,
citocininas) a nivel de hojas provoca inicialmente clorosis y formacin de un tejido de
abscisin a nivel de la base del pecolo de las hojas, bastando 1.0 mg/l de etileno para
provocar la clorosis en hojas de rosas. La presencia de etileno provoca la activacin de
genes de sntesis de celulosa, que, junto a una mayor secrecin y presencia de otras
enzimas degenerativas de la pared, dan como resultado la abscisin y posterior
defoliacin. En flores con aplicaciones de etileno se observa un efecto similar. En
general, existe un aumento de RNasas con cambios del perfil electrofortico de
protenas de menor peso molecular. Otras respuestas del etileno estn vinculadas a la
promocin del enraizamiento en algunas especies, pero no se trata de un efecto
generalizado.

ACIDO ABSCSICO

El ABA es un inhibidor del crecimiento que existe naturalmente en las plantas. Es un

sesquiterpenoide (15 carbonos) que es parcialmente producido a partir del cido
mevalnico en cloroplastos y otros plastos. Otros autores proponen una ruta biosinttica
a partir de la degradacin de los carotenoides (40 carbones). El cido abscsico (ABA)
se obtiene principalmente de las bases ovricas de los frutos. Las proporciones ms
elevadas de ABA se dan durante la poca de la cada de los frutos.

Estructura del cido abscsico

Actualmente no existen muchos usos prcticos para el ABA debido al escaso

conocimiento de su fisiologa y bioqumica. Sin embargo el ABA puede tener una
importancia enorme en el futuro de la agricultura, particularmente en zonas desrticas.
Hay razones para creer que la tolerancia de algunas plantas a condiciones de estrs, tales
como la sequa, est directamente relacionada con su capacidad para producir ABA.
Adems se sabe que el ABA puede causar el cierre de los estomas en algunas plantas,
previniendo con ello la prdida de agua por transpiracin a travs de las hojas y
disminuyendo as los requerimiento hdricos de la planta.
Efectos fisiolgicos

ABA controla muchos aspectos importantes del desarrollo de la planta, incluyendo la

sntesis de protenas y lpidos de almacn en semillas, la adquisicin de la tolerancia de
semillas a la desecacin y la inhibicin de la transicin a germinacin y crecimiento
reproductivo.
ABA tambin estimula respuestas a estreses ambientales como el cierre estomtico
inducido por sequa o estrs osmtico, la induccin de tolerancia a sequa, salinidad,
hipoxia, bajas temperaturas y respuestas a heridas y patgenos (Leung & Giraudat 1998,
Yamaguchi-Shinozaki & Shinozaki 2005).

Control del cierre estomtico. La exposicin de las plantas a condiciones de sequa o

salinidad resulta en un dficit de agua a nivel celular lo que ocasiona un aumento de los
niveles de ABA. Esta acumulacin de ABA ocasiona cierre de los estomas lo que limita
la prdida de agua a travs de la transpiracin de las hojas y disminuyendo as los

requerimientos hdricos de la planta. El cierre de los estomas inducido por ABA es una
respuesta rpida que puede detectarse en pocos minutos. Las clulas oclusivas
estomticas parecen percibir incrementos de la hormona en la superficie exterior de la
membrana plasmtica ocasionando que se active una cascada de seales. Entre estos
eventos estn: (1) la apertura de canales de Ca+2 y despolarizacin temporal de la
membrana; (2) esta despolarizacin temporal promueve la apertura de canales de Cl-;
(3) inhibicin de canales de K+ de entrada; (4) inhibicin de bombas de protones-
ATPasas; (5) el flujo neto de cargas negativas se traduce en una despolarizacin de la
membrana e incremento del pH citoslico; (6) apertura de canales de K+ de salida; (7)
la prdida de estos iones ocasiona disminucin de la turgencia de las clulas guarda y
por ende cierre de los estomas (Fan et al. 2004).

Desarrollo embrionario y de semilla. El desarrollo de la semilla incluye un perodo

temprano de rpida divisin celular en el endosperma y durante la embriognesis y una
etapa tarda durante la cual la divisin celular cesa y la semilla se hace tolerante a
desecacin, perdiendo hasta un 90% de su contenido de agua. El ABA endgeno
empieza a acumularse antes de esta segunda fase y luego disminuye cuando la semilla
ya est seca. Los procesos regulados por ABA durante el desarrollo de la semilla
incluyen la induccin de la dormancia de la semilla (para prevenir que germine en
circunstancias no favorables), la acumulacin de reservas (sntesis de protenas y lpidos
de reserva) y la adquisicin de tolerancia a la desecacin. Estos dos ltimos eventos
estn asociados con la expresin de genes especficos del tejido, entre ellos los llamados
genes lea (por late embryogenesis abundant), los cuales se piensa que contribuyen a la
mejorar la tolerancia a la desecacin del embrin. Estas protenas LEA poseen varias
secuencias aminoacdicas que pueden formar -hlices y proporcionan un carcter
hidroflico a las protenas y por esta propiedad se piensa que ayudaran a mantener la
integridad estructural de membranas y protenas y a controlar el balance hdrico de la
clula (Filkenstein et al. 2002).
Varias evidencias indican que ABA no slo promueve dormancia, sino tambin inhibe
la germinacin precoz de semillas. Embriones de mutantes de maz que no sintetizan
ABA (vp) exhiben vivipara o germinacin precoz cuando an estn unidas a la planta
madre (McCarty 1995) y semillas de Arabidopsis mutantes que tampoco sintetizan
ABA (aba) no siguen dormancia. Asimismo, mutantes de Arabidopsis insensibles a
ABA (abi) tambin exhiben una notable disminucin de dormancia (Filkenstein et al.
2002).
Un efecto de ABA bien definido es el antagonismo de la accin de GAs sobre la
movilizacin de reservas durante la germinacin, en especial en cereales.
Especficamente, ABA reprime la sntesis de -amilasas inducida por GA que
degradarn el almidn presente en el endospermo.
Al inicio de la maduracin de la semilla, el represor VP1, mediador de varias respuestas
a ABA en semillas, reduce la expresin de genes inducidos por GAs, lo que resulta en
poca sensibilidad a GA. Mutantes vp1 de maz son vivparos independiente de su
contenido de GA, lo que sugiere que VP1 acta despus de la seal de ABA o GA en
controlar la transicin de maduracin a germinacin (Lovegrove & Hooley 2000). Por
otro lado, ABA tambin es antagonista de la accin de GA al retardar el proceso de
muerte celular programada de las clulas de la capa de aleurona (Fath et al. 2000).

Tolerancia a estrs ambiental. ABA tambin induce la rusticidad a condiciones

ambientales adversas como suelos salinos, pobres en agua o a las bajas temperaturas.
Similar a lo que ocurre en estomas, ABA estimula la entrada de iones de K+ a las races
favoreciendo la entrada de agua y la retencin de ella en esos tejidos. Este proceso
tambin se realiza a travs de la regulacin de canales inicos en la membrana
plasmtica de clulas radiculares.
Adems, ABA causa una disminucin de la resistencia del pasaje de agua a travs del
apoplasto y membranas, incrementando as el flujo de agua en el tejido radicular. Un
mecanismo que tambin ayuda a este proceso es la regulacin de canales de agua o
acuaporinas, aunque no se ha establecido alguna relacin con una accin de ABA. Al
igual a lo que ocurre en semillas, varios genes de tipo lea, incluyendo genes rab
(responsive to ABA) y dhn (deshidrinas) tambin pueden ser expresados en tejidos
vegetativos bajo condiciones de estrs hdrico, osmtico o con tratamientos con ABA
exgeno, lo que sugiere que la hormona tambin podra conferir algn nivel de
tolerancia a una deficiencia hdrica en estos tejidos (Busk & Pages 1998).

Inhibicin del crecimiento. ABA es considerada en general como una hormona

inhibidora del crecimiento vegetal. ABA es capaz de inhibir la elongacin de tallos ms
que de races, aunque en muy pocos casos esto puede ocurrir lo contrario. Este efecto es
poco visible en plantas enanas. Se postula que el mecanismo por el cual ABA inhibe el
crecimiento de tallos es a travs de un bloqueo de bombas de protones activada por
auxinas, notndose una disminucin de la acidificacin de la pared celular y
consiguiente elongacin celular. Este efecto inhibitorio de ABA tambin es
contrarrestado por giberelinas.

Latencia de yemas. La latencia de yemas es una adaptacin importante que muchas

plantas, en especial especies leosas, han adquirido en climas fros, como una forma de
proteger los nuevos meristemas al paralizar temporalmente su crecimiento. No se ha
podido comprobar hasta ahora alguna relacin entre el contenido de ABA con el grado
de latencia de yemas, sin embargo el tratamiento de yemas vegetativas con ABA las
convierte en yemas hibernantes.

Senescencia y abscisin. ABA es capaz de inducir senescencia en hojas independiente

de etileno, provocando clorosis del tejido fotosinttico, aun cuando uno de los efectos
de ABA es promover la sntesis de etileno (Hung & Kao 2004). En algunos casos ABA
tambin provoca la abscisin de hojas, flores y frutos. Niveles mayores de ABA se
encuentran en las bases de los ovarios/frutos, especialmente durante la poca de cada
de frutos.

El Etileno y el cido abscsico estimulan la zona de abscisin.

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