Biologia: ciclo cellulare

DNA EUCARIOTICO E PROCARIOTICO

La possibilit di poter assomigliare ai nostri genitori e ai nostri antenati risiede nella capacit di
poter ereditare e quindi ricevere dai nostri genitori parte del loro materiale genetico in cui sono
memorizzate tutte le loro caratteristiche o caratteri (occhi azzurri, capelli biondi, ecc.).
Nelle cellule procariotiche, linformazione o materiale genetico costituito da una molecola di
DNA circolare a doppio filamento che associandosi a poche proteine forma un unico cromosoma
batterico e, in alcuni casi, anche da altre piccole molecole di DNA circolare indipendenti dal
cromosoma batterico detti plasmidi.
Nelle cellule eucariotiche, linformazione o il materiale genetico costituito da molecole di DNA a
doppio filamento che avvolgendosi attorno a proteine istoniche (nucleosoma) e non istoniche
formano complessi definiti cromatina.
Quando una cellula non in divisione, le molecole di cromatina si presentano sotto forma di lunghi
e sottili filamenti (decondensati) aggregati e attorcigliati tra loro allinterno del nucleo.
Al momento della divisione cellulare le molecole di cromatina si spiralizzano e si condensano
rendendosi visibili come strutture distinte definite cromosomi.

Eucromatina e eterocromatina
La eucromatina, caratterizzata dallalternanza di cicli di condensazione e decondensazione,
rappresenta la porzione attiva di cromatina responsabile della trasmissione dei caratteri ereditari.
La eterocromatina costitutiva, costantemente condensata, rappresenta la porzione inattiva di
cromatina non implicata nella trasmissione dei caratteri.
La eterocromatina facoltativa, normalmente condensata, pu acquisire i caratteri delleucromatina
attivandosi.

CROMOSOMI
i cromosomi sono un gruppo di molecole, di forma bastoncellare e localizzate nel nucleo della
cellula, in cui risiede linformazione genetica responsabile della trasmissione dei caratteri ereditari.
In ogni cellula del corpo ci sono 23 coppie di cromosomi (non unite), di cui 22 sono cromosomi
omologhi, cio simili per forma e dimensioni e non sessuali, ed una coppia sono cromosomi
sessuali, morfologicamente diversi tra loro in uno dei due sessi.
Ogni coppia di cromosomi omologhi (autosomi) composta da un cromosoma ereditato dalla
madre e da uno ereditato dal padre, ognuno contenente le informazioni genetiche relative agli stessi
caratteri.
La coppia di cromosomi sessuali (eterosomi o eterocromosomi), composta da un cromosoma
ereditato dalla madre e da uno ereditato dal padre, simile nella femmina (XX) ma differente
(eteromorfa) nel maschio (XY) ed coinvolta nei meccanismi di determinazione del sesso.
Il corredo cromosomico o cariotipo di un essere vivente pu essere definito come linsieme dei
cromosomi presenti in una determinata cellula ed costante a livello di specie, sia sotto il profilo
numerico sia sotto quello morfologico.

Morfologia del cromosoma

In base alla posizione del centromero, piccolo restringimento situato nella lumghezza del
cromosoma, il cromosoma pu essere classificato in:
o Metacentrico: quando il centromero localizzato al centro del cromosoma e lo divide in
due parti o bracci uguali.

o Submetacentrico: quando il cromosoma spostato leggermente dal centro dividendo il

cromosoma in una parte o braccio pi lungo e una parte o braccio pi corto.

o Acrocentrico: quando il centrosoma molto spostato dal centro dividendo il cromosoma in

un braccio molto lungo e un braccio molto corto cu cui si osserva in rigonfiamento detto
satellite.

o Telocentrico: quando il centrosoma situato ad una estremit (situazione che non si verifcia
nella specie umana).
Cromosomi con la stessa forma possono avere dimensioni diverse (es.: cromosomi grandi e piccoli
acrocentrici).

CELLULE APLOIDI E DIPLOIDI

Le cellule somatiche (del corpo) hanno 23 coppie di cromosomi e sono dette diploidi (2n, in cui
non n si indica il numero dei cromosomi), mentre i gameti (cellula uovo e spermatozoo), che
possiedono solo un cromosoma per tipo, cio 23 singoli cromosomi senza la coppia, sono definite
aploidi (n).
Nelluomo il corredo diploide di 46 cromosomi (44 autosomici e 2 sessuali), perci il corredo
aploide (che la met) di 23 cromosomi (22 autosomici e 1 sessuale).
Premesso che tutte le cellule che costituiscono lorganismo umano derivano dalluovo fecondato
(zigote), il numero diploide (2n) si spiega come risultato della somma di 23 cromosomi (n) di
origine materna (portati dalluovo maturo) e di 23 cromosomi (n) di origine paterna (portati dallo
spermatozoo allatto della fecondazione).
 CICLO CELLULARE
Una cellula vice ed esplica le sue funzioni fino a quando si divide o muore, oppure, se si tratta di un
gamete (cellula uovo o spermatozoo), fino a quando si fonde con un altro gamete.
Se la cellula si divide, affinch ciascuna delle due nuove cellule possa risultare identica allaltra,
dovr avvenire la duplicazione del materiale genetico e delle altre componenti cellulari.
Gli eventi che so verificano per produrre due cellule a partire da una cellula madre sono
complessivamente chiamati ciclo cellulare che comprende due fasi: linterfase e la fase M o
Mitosi.

Interfase
Suddivisa in tre sottofasi, indicate come G1, S e G2, prepara la cellula madre alla successiva fase M
o Mitosi.
Durante la fase G1 viene raddoppiata la maggior parte delle componenti cellulari mentre il
materiale genetico, non viene ancora duplicato.
Alcune cellule (epatociti) possono rimanere quiescenti in una fase G0, altre indifferenziate
(embrionali) possono saltare completamente la fase G1 mentre per quelle altamente differenziate
(nervose e muscolari) il ciclo cellulare termina con la fase G1.
Nella fase S si ha la duplicazione del materiale genetico e del centrosoma, organulo citoplasmatico
posto vicino al nucleo formato ciascuno da una coppia di centrioli che si dispongono
perpendicolarmente uno rispetto allaltro.
Nella fase G2 si verifica un aumento della sintesi proteica come stadio terminale della preparazione
della cellula alla divisione (laumento una conseguenza dellimpossibilit di effettuare sintesi
proteica nella mitosi per scomparsa del nucleolo).
La durata del ciclo cellulare varia notevolmente da cellula a cellula.
Nel lievito di 1,5 3 ore; nelle cellule di mammifero compresa in media tra le 18 e le 24 ore.
Nelluomo, il ciclo cellulare degli epatociti (cellule del fegato) ha la durata di un anno, mentre per
le cellule dellepitelio intestinale e per i precursori delle cellule del sangue di circa 12 ore.
Le cellule che non si dividono, nella maggior parte dei casi rimangono bloccate nella fase G1, che
in questo caso generalmente indicata come G0 e pu essere temporanea o permanente.
Questultimo caso rappresentato da una cellula che ha raggiunto la fine dello sviluppo e non si
divide pi, come per esempio i neuroni.

MITOSI
La mitosi suddivisa in 4 o 5 sottofasi, indicate come Profase, Prometafase (a volte considerata
parte iniziale della metafase in cui viene inclusa), Metafase, Anafase e Telofase durante le quali
una singola cellula somatica (2n) d origine a due cellule figlie (2n) genericamente identiche fra
loro e alla cellula madre.
Nell Profase la cromatina duplicata si spiralizza e si condensa in forma di 46 cromosomi (23
paterni e 23 materni non uniti), ciascuno duplicato e quindi costituito da due molecole di DNA
identiche definite cromatidi fratelli uniti da una costrizione centrale (centromero), e i cromosomi
si separano, raggiungendo i poli opposti dellinvolucro nucleare, e incominciando a formare una
struttura fusiforme (fuso mitotico) costituita da microtubuli.
Nella Prometafase, caratterizzata dalla scomparsa dellinvolucro nucleare e dei nucleoli, da ciascun
polo si formano dei microtubuli particolari che aderendo ad una regione del centromero
(cinetocore) assicurano che ciascun cromosoma si muova verso la regione centrale della cellula
(piastra equatoriale o metafasica).
Nella metafase, stadio migliore per osservare al microscopio ottico la dimensione, la croma dei
cromosomi ed eventuali anomalie di numero e di struttura, tutti i centromeri, e i relativi cromosomi
(46 di cui 23 paterni e 23 materni), sono disposti nella piastra equatoriale (si hanno pertanto 46
cromosomi nella piastra equatoriale).
NellAnafase, caratterizzata dalla separazione dei due cromatidi fratelli, ciascun cromatidio,
costituito da una sola molecola di DNA a doppio filamento, comincia a migrare verso i poli opposti
del fuso e viene ora definito cromosoma figlio.
Nella Telofase, caratterizzata dalla ricomposizione dellinvolucro nucleare e dei nucleoli, ciascun
cromosoma figlio, in corrispondenza dei poli opposti del fuso che inizia a disgregarsi, comincia a
despiralizzarsi fino a diventare nuovamente una massa cromatinica che entrer in una nuova
interfase.
CITODIERESI
Il termine mitosi si riferisce esclusivamente alla divisione nucleare, la divisione del citoplasma
cellulare segue la mitosi ed definita citodieresi o citocinesi.
Le cellule animali si separano di regola per mezzo di un solco che compare sulla membrana
plasmatica della cellula originaria, come se questa venisse stretta tra i due poli.
Il laccio invisibile formato da microfilamenti di actina e miosina, per cui esso anche definito
anello contrattile e si trova proprio al di sotto della membrana plasmatica.
Queste due proteine interagiscono reciprocamente, provocando un fenomeno contrattile,
esattamente come avviene a livello del tessuto muscolare, e in questo caso la contrazione divide la
cellula in due parti equivalenti.
Nelle cellule vegetali, provviste di una parete cellulare, vescicole derivate dallapparato di Golgi si
muovono lungo i microtubuli e unendosi reciprocamente danno luogo ad una piastra cellulare che
rappresenta il primordio della nuova parete cellulare.
Lesatta distribuzione dei cromosomi allinterno del nucleo assicurata dalla mitosi, mentre gli
organuli cellulari, quali ribosomi e mitocondri, non devono essere distribuiti necessariamente in
numero identico fra le due cellule figlie; infatti, sufficiente la presenza di alcuni di essi in ciascuna
delle due nuove cellule per ricostituire lintero corredo.
 MEIOSI
La meiosi un tipo particolare di divisione che avviene nelle cellule sessuali di durante il periodo di
maturazione mediante il quale da una cellula sessuale immatura (spermatogonio nel maschio,
oogonio nella femmina) diploide (2n) si formano quattro cellule figlie (gamete maschile o
spermatozoo e gamete femminile o cellula uovo) aploidi (n) geneticamente diverse tra loro e dalla
cellula madre.
Ogni genitore fornisce quindi un corredo cromosomico semplice aploide (detto anche
dimezzato), costituito dalla cellula uovo nella femmina e dallo spermatozoo nel maschio la cui
fusione (fecondazione) d origine ad una singola nuova cellula aploide, detta zigote, che diverr il
nuovo individuo.
La ricombinazione dellinformazione genetica, proveniente dalle cellule di due organismi differenti
(padre e madre), produce risultati ogni volta diversi tra loro (figli diversi) e naturalmente diversi
anche dai due genitori (variabilit genetica).
La meiosi consta di due processi consecutivi (Meiosi I e Meiosi II) preceduti ciascuno da un
periodo intercinetico o Interfase simile a quello che precede la mitosi.

Meiosi I
la meiosi I preceduta da un Interfase, caratterizzata dalla duplicazione del materiale genetico, e
suddivisa in quattro fasi indicate come Profase I, Metafase I, Anafase I e Telofase I.
La Profase I si suddivide a sua volta in 5 sottofasi:
1. Leptotene: la cromatina duplicata si spiralizza e si condensa in forma di cromosomi (23
paterni e 23 materni non uniti) costituito da due cromatidi fratelli;
2. Zigotene: si ha lavvicinamento (appaiamento o sinapsi) dei cromosomi omologhi paterni e
materni che, dal momento che ogni cromosoma omologo duplicato costituito da due
cromatidi identici, coinvolger in realt quattro cromatidi, formando pertanto tetradi.
3. Pachitene: i cromatidi dei cromosomi omologhi si trovano talmente vicini che le loro
estremit si incrociano tra loro (chiasmi) con conseguente rottura e scambio di porzioni
(crossing over);
4. Diplotene: inizio della desinapsi e i cromosomi restano appaiati tramite i chiasmi;
5. Diacinesi: avviene la dissoluzione della membrana nucleare e dei nucleoli.
Nella Metafase I le coppie di cromosomi omologhi paterni e materni unite (23 coppie di
cromosomi) sono trascinati dai microtubuli del fuso verso la regione centrale della cellula (piastra
equatoriale) allineandosi in modo casuale (assortimento indipendente). Si hanno pertanto 23 coppie
di cromosomi che, con due cromatidi ciascuno, formano tetradi nella piastra equatoriale.
Nella Anafase I i cromosomi omologhi paterni e materni, ciascuno formato da due cromatidi, si
staccano e migrano ai poli opposti della cellula determinando un corredo cromosomico
aploide in ciascuna delle due cellule in formazione (poich contiene soltanto la met del numero
di cromosomi del nucleo di partenza, 23 cromosomi con due cromatidi in un polo e 23 cromosomi
con due cromatidi nellaltro).
Nell Telofase I, in seguito alla migrazione dei cromosomi omologhi verso i poli opposti della
cellula, avviene la despiralizzazione cromosomica e la formazione della membrana nucleare e dei
nucleoli a cui segue la citodieresi con la conseguente scissione cellulare in due cellule figlie.

Meiosi II
La meiosi II un processo che interesser le due cellule figlie provenienti dalla meiosi I.
Preceduta da una breve Interfase, durante il quale non si ha la duplicazione del materiale genetico,
viene suddivisa in 4 fasi indicate come Profase II, Metafase II, Anafase II e Telofase II.
Nella Profase II avviene la dissoluzione della membrana nucleare e dei nucleoli e i cromosomi
despiralizzati si compattano di nuovo ed ognuno (23 cromosomi in tutto) appare costituito da due
cromatidi fratelli.
Nella Metafase II i cromosomi si allineano sul piano equatoriale (si hanno quindi 23 cromosomi,
con due cromatidi fratelli ciascuno, nella piastra equatoriale).
NellAnafase II, caratterizzata dalla separazione dei due cromatidi cromatidi, ciascun cromatidio
comincia a migrare verso i poli opposti del fuso e viene ora definito cromosoma.
Nella Telofase II, in seguito alla migrazione del singolo cromosoma verso i poli opposti della
cellula, avviene la sua despiralizzazione e la formazione della membrana nucleare e dei nucleoli a
cui segue la citodieresi con la conseguente scissione cellulare in due cellule figlie.
Ci sono ora quattro cellule, ognuna contenente un numero aploide di cromosomi, che possono
essere tutte diverse tra loro.

DIVISIONE CELLULARE NEI PROCARIOTI

Le cellule procariotiche sono fornite di ununica molecola circolare di DNA, libera nel citoplasma.
Questa molecola di DNA (definita a volte cromosoma batterico), notevolmente avvolta e
ripiegata su se stessa, si trova associata alla membrana cellulare in corrispondenza di una piega
della membrana stessa detta mesosoma.
I procarioti si dividono per semplice scissione binaria (o fissione binaria). Allinizio del processo,
la molecola di DNA circolare, attaccata alla membrana plasmatica, si duplica, mentre la cellula si
accresce. Successivamente, a partire dal mesosoma, ai forma un setto trasverso, che divide la cellula
madre in due cellule figlie, ciascuna dotata di una molecola di DNA identica a quella della cellula
madre. Questa modalit di riproduzione asessuata semplice, veloce, e permette ai batteri una
successione di generazioni estremamente rapida.
 APOPTOSI E NECROSI
La morte cellulare programmata, o apoptosi, un processo di autodistruzione cellulare
programmato geneticamente, che costituisce a controllare il numero di cellule che formano un
tessuto. di grande importanza durante lo sviluppo embrionale, nel corso della differenziazione dei
tessuti, ma anche nelladulto.
Gli abbozzi delle mani di un embrione umano di 40 giorni hanno aspetto palmato, infatti le dita
sono collegate da una membrana; fra il 41 e il 56 giorno, le cellule che formano questa membrana
subiscono apoptosi e da questo momento le dita risultano libere.
Le cellule della mucosa uterina che si staccano con la mestruazione sono cellule che hanno subito
apoptosi, come pure le cellule morte che continuamente si staccano dallo strato esterno
dellepidermide.

Differenza fra apoptosi e necrosi

La morte delle cellule si pu verificare in seguito a due diversi processi:
o La necrosi si verifica quando parte delle cellule che formano un tessuto muore per un
processo patologico, perch colpita da infezione o perch non riceve sufficiente ossigeno;

o Lapoptosi la morte cellulare programmata geneticamente, in base a esigenze fisiologiche

o di sviluppo.

Significato evolutivo dellapoptosi

Lapoptosi ha avuto un ruolo importante nellevoluzione degli organismi pluricellulari. Negli esseri
viventi pi complesso infatti sono presenti diversi meccanismi che permettono di armonizzare lo
sviluppo delle diverse parti del corpo; uno di questi meccanismi il controllo esercitato
sulleccessiva proliferazione, processo in cui lapoptosi gioca un ruolo importante.

CONTROLLO DEL CICLO CELLULARE

Per innescare i cambiamenti che portano alla fase S e quelli che danno il via alla mitosi
fondamentale il ruolo delle chinasi ciclina dipendenti (Cdk). Le chinasi sono enzimi che
catalizzano il passaggio di un gruppo fosfato da una molecola di ATP a una proteina (un enzima)
che, quindi, viene fosforilata. La fosforilazione determina in cambiamento della conformazione
della proteina, che in tal modo pu essere attivata o inattivata.
Gli enzimi attivati dalla fosforilazione vanno a catalizzare specifiche reazioni e in tal modo
permettono linnesco dei processi cellulari che caratterizzano la fase S e la mitosi.
Le Cdk non sono sempre attive, ma vengono a loro volta attivate da molecole dette cicline, prodotte
dalla cellula e destinate a disgregarsi una volta svolta la propria azione. La fase Se la mitosi sono
attivate da specifiche cicline che differiscono nei diversi organismi.
Nelle cellule tumorali il meccanismo di regolazione interrotto e la crescita avviene in modo
incontrollato; questo pu essere dovuto alla produzione di cicline in eccesso oppure di cicline
anomale.
La mitosi pu essere indotta anche da fattori esterni, come molti ormoni o fattori di crescita. Le
piastrine, per esempio, producono un fattore di crescita che stimola la divisione celle cellule nei
tessuti interessati da una ferita; mentre le interleuchine sono fattori di crescita attivi sulle cellule
del sistema immunitario.

RIPRODUZIONE ASESSUATA
Oltre a permettere laccrescimento e il rinnovo dei tessuti degli organismi pluricellulari, la mitosi
alla base dei meccanismi di riproduzione asessuata. Negli organismi a riproduzione asessuata (detta
anche agamica, o vegetativa) la prole ha origine da un unico individuo, senza lintervento e la
fusione (fecondazione) di cellule specializzate per la riproduzione.
Con la riproduzione asessuata, a meno dellinsorgenza di mutazioni spontanee, la prole risulta
geneticamente identica alla madre.
La riproduzione asessuata interessa sia organismi unicellulari che pluricellulari e pu avvenire con
diverse modalit, fra cui ricordiamo la scissione binaria, la gemmazione, la sporulazione e la
partenogenesi.
La scissione binaria si verifica quando, dopo la mitosi, la cellula si divide semplicemente in due
parti uguali. In questo modo si riproducono organismi unicellulari come il paramecio.
La gemmazione, negli unicellulari, per esempio nel lievito (appartenente al regno dei Funghi)
consiste in una mitosi seguita da una divisione ineguale del citoplasma. La nuova cellula, pi
piccola, destinata ad accrescersi successivamente.
Si parla di gemmazione anche per alcuni pluricellulari, come spugne e meduse, in cui sul genitore
si formano delle