Atlas de Histologa Animal y Vegetal

MERISTEMOS

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

DEPARTAMENTO DE BIOLOGA FUNCIONAL Y CIENCIAS DE LA SALUD.

FACULTAD DE BIOLOGA. UNIVERSIDAD DE VIGO.
(VERSIN: MARZO 2017)
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 NDICE

Tejidos vegetales ........................................................... 4

Meristemos .................................................................. 6
Apical caulinar ............................................................ 8
Apical radicular ........................................................... 9
Cmbiun vascular ........................................................ 11
Cmbium subeoroso o felgeno ................................... 12
Bibliografa ................................................................. 13

Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.


Cuando hablamos de las caractersticas de los
tejidos de las plantas tenemos que tener en mente la
historia ocurrida hace unos 450 a 500 millones de aos,
en el paleozoico medio, cuando las plantas
conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece
ventajas respecto al medio acutico: ms horas y ms
intensidad de luz, y mayor circulacin libre de CO2.
Pero a cambio las plantas tienen que solventar nuevas
dificultades, casi todas relacionadas con la obtencin y
retencin de agua, con el mantenimiento de un porte
erguido en el aire y tambin con la dispersin de las
semillas en medios areos. Para ello las plantas se
hacen ms complejas: agrupan sus clulas y las
especializan para formar tejidos con funciones
especializadas que son capaces de hacer frente a estas
nuevas dificultades. Atendiendo a razones topogrficas,
los tejidos se agrupan en sistemas de tejidos (Sachs,
1875), que se usan para resaltar la organizacin de los
tejidos en entidades ms amplias. Los sistemas de
tejidos se agrupan para formar los rganos.
Tradicionalmente los tejidos de las plantas se
agrupan en tres sistemas de tejidos: sistema de
proteccin (epidermis y peridermis), fundamental
Clasificacin de los tejidos de las plantas segn su permanencia,
capacidad de divisin y tipos celulares que los componen.
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.
Tejidos vegetales 4
(parnquima, colnquima y esclernquima) y vascular
(xilema y floema). El sistema de proteccin permite
superar un medio ambiente variable y seco, aparece un
sistema protector formado por dos tejidos: la epidermis
y la peridermis. Las clulas de estos tejidos se revisten
de cutina y suberina para disminuir la prdida de agua,
y aparecen los estomas en la epidermis para controlar
la transpiracin y regular el intercambio gaseoso. El
sistema fundamental lleva a cabo funciones
metablicas y de sostn. Una gran cantidad del tejido
de las plantas es el parnquima, el cual realizar
diversas funciones, desde la fotosntesis hasta el
almacn de sustancias. Para mantenerse erguidas sobre
la tierra y mantener las forma y estructura de muchos
rganos las plantas tienen un sistema de sostn
representado por dos tejidos: colnquima y otro ms
especializado denominado esclernquima. La funcin
de mantener el cuerpo de la planta erecto pasar a los
sistemas vasculares en plantas de mayor porte. Sin
embargo, uno de los hechos ms relevantes en la
evolucin de las plantas terrestres es la aparicin de un
sistema vascular capaz de comunicar todos los rganos
del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos:

xilema, que conduce mayormente agua, y floema, que
conduce principalmente sustancias orgnicas en
solucin. Slo hablamos de verdaderos tejidos
conductores en las plantas vasculares.
Los tejidos tambin se pueden agrupar de otras
formas. Por ejemplo, por la diversidad celular que los
componen. As, hay tejidos simples o sencillos que
slo contienen un tipo celular, como los parnquimas,
mientras que otros son complejos como los de
proteccin o conductores.
Finalmente, las plantas vasculares producen
semillas, dentro de las cuales se forma el embrin, que
se desarrolla y crece gracias a la actividad de los
tejidos embrionarios o meristemticos. Los meristemos
, no slo estn presentes en el embrin sino que estn
activos a lo largo de toda la vida de la planta,
permitiendo su crecimiento.
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para
formar rganos que pueden ser vegetativos, como la
raz (rgano de captacin de agua y sales), tallo
(rgano para el transporte, sostn y a veces realiza la
fotosntesis) y hoja (rgano que capta la energa solar,
realiza la fotosntesis y es el principal responsable de la
regulacin hdrica de la planta), o bien reproductivos
como la flor y sus derivados, la semilla y el fruto. Los
sistemas de tejidos se distribuyen en modelos
caractersticos dependiendo del rgano.
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de
los tejidos y rganos tenemos que entender dos
estructuras caractersticos de las plantas:
1. Las clulas de las plantas presentan una
estructura denominada pared celular que recubre
externamente a su membrana plasmtica. Est
sintetizada por la propia clula y es imprescindible para
ella, puesto que aporta la rigidez necesaria en ausencia
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Tejidos vegetales 5
de un citoesqueleto bien desarrollado, del cul carecen
las clulas de las plantas. La pared celular determina la
forma y el tamao de las clulas, la textura del tejido y
la forma del rgano. Incluso los diferentes tipos
celulares se identifican por la estructura de la pared. Se
origina durante la divisin celular. En la citocinesis se
depositan sustancias pcticas entre las dos clulas hijas
formndose un tabique separador denominado lmina
media. Las sustancias pcticas son molculas
adherentes que tienden a mantener juntas a las clulas.
Luego, cada clula sintetizar la pared celular primaria,
a ambos lados de la lmina media, formada
principalmente por hemicelulosas y celulosas. La pared
primaria se deposita mientras la clula est creciendo.
Algunas clulas, adems pueden sintetizar la pared
celular secundaria que, adems de celulosa, por lo
general contiene lignina. La pared secundaria es
caracterstica de algunas clulas especializadas y es
mayormente depositada cuando la pared primaria ha
parado su crecimiento. Todas las clulas de las plantas
diferenciadas contienen lamina media y pared celular
primaria ms o menos gruesa pero slo unos pocos
tipos celulares tienen adems pared celular secundaria.
2. A partir del estado embrionario las plantas se
desarrollan y crecen gracias a la actividad de los
meristemos . El primer crecimiento de todas las
plantas, y nico en algunos grupos, es el crecimiento en
longitud. ste se denomina crecimiento primario, y
corre a cargo de la actividad de un grupo de clulas
meristemticas que se sitan en los pices de los tallos
y races, as como en la base de los entrenudos. Estos
grupos de clulas son los meristemos primarios.
Adems, algunos grupos de plantas tambin pueden
crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado
crecimiento secundario, y lo hacen gracias a la
actividad otro tipo de meristemos denominados
meristemos secundarios.

En el estado de embrin todas las clulas de una
planta pueden dividirse y diferenciarse en clulas
funcionales. Sin embargo, a medida que la planta crece
quedan grupos de clulas en diferentes localizaciones
del cuerpo de la planta que retienen esta capacidad
proliferativa y de diferenciacin. A estos grupos de
clulas se les denomina meristemos. Los meristemos
son los responsables del crecimiento permanente de las
plantas debido a que tienen una alta capacidad de
divisin celular y estn presentes durante toda la vida
de stas. No todas las clulas que se estn dividiendo
se diferencian en clulas funcionales, sino que algunas
permanecen en estado indiferenciado. As, queda
siempre un remanente de clulas con capacidad
proliferativa y de diferenciacin que formarn el
propio meristemo a lo largo de la vida de la planta.
Las clulas meristemticas presentan las
caractersticas citolgicas de las clulas
indiferenciadas. Son pequeas, isodiamtricas y tienen
una pared celular primaria delgada. Su citoplasma
contiene caractersticas propias, como abundantes
ribosomas, un retculo endoplasmtico rugoso escaso,
el complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar
los componentes de la pared celular, numerosos
proplastidios, una cantidad variable de pequeas
vacuolas y un citoplasma desprovisto de inclusiones.
El ncleo, con mucha cromatina condensada, es grande
y se sita en posicin central. Las clulas
meristemticas son clulas totipotentes, se dividen por
mitosis y posteriormente se diferencian para originar el
espectro entero de tipos celulares de una planta adulta.
Las plantas crecen por la produccin de nuevas clulas,
pero tambin por el crecimiento en tamao de estas
nuevas clulas debido a la incorporacin de agua en
sus vacuolas. En general, las clulas meristemticas
estn densamente empaquetadas, sin dejar espacios
intercelulares.
La clasificacin de los meristemos se realiza en base
a su posicin en el cuerpo de la planta y al momento en
que aparecen durante el desarrollo.
Los meristemos primarios se originan en el embrin
y son los responsables del crecimiento en longitud de
la planta por lo que sus clulas se dividen por
tabicacin anticlinal (see figure ). Dentro de ellos
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Tejidos vegetales. Meristemos. 6
tenemos a los meristemos apicales que se sitan en el
pice del tallo y en el de la raz principal. Del
meristemo apical del tallo derivan los meristemos
apicales de las ramas, mientras que los meristemos
apicales de las races secundarias derivan de la
endodermis de la raz. Los meristemos apicales del
tallo estn protegidos por los primordios foliares,
mientras que los radicales por la cofia o caliptra. Estos
meristemos se denominan meristemos apicales
caulinares y meristemos apicales radicales,
respectivamente. A partir de cada meristemo apical se
formarn la protodermis, que origina la epidermis, el
procmbium, que produce el cmbium vascular y ste a
su vez los tejidos conductores primarios (xilema y
floema primarios), y el meristemo fundamental, que
dar lugar al resto de los tejidos de la planta.
La ausencia de movimiento celular en las plantas
permite predecir en qu se va a convertir cada clula
meristemtica segn la posicin que ocupen en el
meristemo. En los meristemos apicales, a medida que
la zona central indiferenciada produce nuevas clulas,
stas se van alejando y entrando en la zona de
influencia de otras molculas que inician su
diferenciacin. La separacin se va produciendo por
divisin celular continuada.
Sin embargo, en las plantas monocotiledneas la
mayor parte del crecimiento en longitud del tallo no
depende tanto de los meristemos apicales, sino que es
responsabilidad de los meristemos intercalares. Como
su nombre indica, los meristemos intercalares se
encuentran intercalados entre los tejidos no
meristemticos. Los mejor conocidos son aquellos
localizados en los entrenudos (principalmente
prximos la base del entrenudo) y en la vaina de las
hojas.
En aquellas plantas que crecen en dimetro, es decir,
tienen crecimiento secundario, presentan otro tipo de
meristemos denominados meristemos secundarios,
tambin llamados meristemos laterales, los cuales
aparecen ms tardamente en el crecimiento de la
planta y son los responsables de la formacin de la
madera. stos son responsables del aumento de
dimetro de tallos y races y sus clulas se dividen
segn planos periclinales (ver figura). Estos

Clasificacin de los meristemos de las plantas.
meristemos son tpicos de gimnospermas y
dicotiledneas. No aparecen en la mayora de las
pteridofitas y monocotiledneas, ni en determinados
rganos como las hojas. Hay dos tipos de meristemos
laterales: el cmbium vascular, que origina los tejidos
conductores secundarios (xilema y floema
secundarios), y el cmbium suberoso o felgeno, que
origina la peridermis. Ambos meristemos se disponen
como un cilindro continuo o como un anillo
incompleto a lo largo del tallo o de la raz. El primero
se localiza entre el xilema secundario y el floema
secundario y el segundo entre la felodermis y el sber.
Existen adems dos meristemos adicionales
relacionados con el sistema vascular: el tejido
provascular y el preprocmbium. EL tejido provascular
es un tejido embrionario que se sita en el futuro
cilindro vascular. Aunque este tejido no dar
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Tejidos vegetales. Meristemos. 7
directamente a xilema o floema, s produce los
precursores de las clulas que darn a xilema y floema.
Las clulas del preprocmbium se encuentran en las
hojas y son aquellas clulas que no se distinguen del
tejido fundamental pero que son precursoras del
procmbium.
Pueden surgir meristemos a partir de la
desdiferenciacin de clulas como las parenquimticas,
colenquimticas o clulas de la endodermis de la raz.
Por ejemplo, el cambium vascular se forma a partir del
cambium fascicular y del cambium interfascicular. El
cmbium interfascicular se forma a partir de clulas
parenquimticas. Adems, todos los tipos celulares,
meristemos incluidos, de las races laterales se forman
a partir de la desdiferenciacin de clulas de la
endodermis.
 Tejidos vegetales. Meristemos. 8

rgano: tallo, meristemo apical caulinar.

Especie: vid (Vitis vinifera).
Tcnica: corte en parafina y tincin con azul de metileno (Imagen cedida por Xurxo Gago)..

El meristemo apical caulinar est formado por sobrepasando al pice del tallo y recubrindolo para
clulas que tienen una gran capacidad de divisin, protegerlo. Tras el desarrollo del tallo se pueden
aunque la velocidad a la que esto ocurre depende de las originar ramas a partir de las yemas axilares para dar
condiciones ambientales. Por ejemplo, puede seguir lugar a ramificaciones laterales, hojas y rganos
ritmos circadianos. Al igual que en el meristemo de la reproductores. En el extremo de las ramas habr un
raz la tabicacin de las clulas en divisin sigue meristemo apical
planos perpendiculares al eje longitudinal del tallo, es que se comportar
decir, la tabicacin es anticlinal (see figure). Este de la misma forma
meristemo es ms complejo que el apical radicular que el meristemo
puesto que tiene que dar lugar, adems de los tejidos apical cualinar
del tallo, a los primordios foliares y a las yemas original.
axilares, ambos localizados en los nudos, es decir,
origina todos los rganos laterales. El meristemo apical
caulinar no tienen cubierta de proteccin. A partir de
este meristemo se van a formar los tejidos primarios
del tallo. Inmediatamente debajo del pice del tallo,
dispuestos lateralmente, aparecen los primordios de las
Territorios celulares localizados en un meristemo
hojas que experimentan un rpido crecimiento,
caulinar tpico (modificado de Risopatron et al., 2010)

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 Tejidos vegetales. Meristemos. 9

rgano: meristemo apical radical protegido por la cofia o caliptra.

Especie: cebolla (Allium cepa).
Tcnica: corte en parafina y tincin con orcena actica.

El meristemo radicular se encuentra en una posicin

subterminal de la raz, protegido en su avance a travs
de la tierra por la cofia o caliptra, la cual est formada
por clulas parenquimticas secretoras que segregan un
glicosaminoglucano de accin lubrificante. Algunas de
las clulas de la cofia, llamadas estatocistos, contienen
inclusiones citoplasmticas slidas situadas en la parte
inferior de la clula, que son principalmente granos de
almidn, y que estn implicados en el crecimiento de la
raz con direccin geotrpica. En la parte superior de
los estatocistes se sita el ncleo redondo, grande y de
cromatina condensada. Las clulas ms externas de la
cofia se mueren y se desprenden siendo reemplazadas a
partir del meristemo radicular.

Esquema de la formacin de los principales linajes celulares a partir del

meristemo apical de una raz primaria de Arabidopsis (Modificado de Peret
et al., 2009).
Atlas de histologa vegetal y animal. Universidad de Vigo.

Esquema de la formacin de los principales linajes
celulares que forman los haces vasculares en la raz
Arabidopsis (Modificado de Furuta et al., 2014).
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Tejidos vegetales. Meristemos. 10
Adems de las clulas que se dividen continuamente,
el meristemo radicular contiene un grupo de clulas
inactivas mitticamente que forman el llamado centro
quiescente. No todos los autores describen este centro y
otros proponen que constituye una reserva de clulas
que sirve para regenerar zonas meristemticas daadas.
Las clulas meristemticas presentan un ncleo
grande de cromatina condensada y una pared celular
primaria delgada que les permite dividirse
continuamente por mitosis. Es el caso de las clulas
meristemticas de la raz. Estas divisiones siguen una
asincrona uniforme, es decir, son constantes los
porcentajes de clulas que se encuentran en cada fase
de la divisin mittica. Durante la citocinesis se forma
el tabique separador de las clulas hijas que es
perpendicular al eje longitudinal de la raz, permitiendo
de esta manera el crecimiento en longitud de la misma.
Este tipo de tabicacin se denomina anticlinal (see
figure). A partir de este meristemo se produce el
crecimiento primario de la raz y da lugar a los tejidos
primarios.

rgano: cmbium vascular.
Especie: girasol (Heliantthus annuus).
Tcnica: corte en parafina teido con safranina / azul alcin.
Las clulas del cambium vascular se dividen
periclinalmente, las dos clulas hijas se disponen en un
plano horizontal, perpendicular a la superficie de la
planta (ver figura), originando el floema secundario
hacia el exterior y el xilema secundario hacia el
interior. Este meristemo presenta dos tipos celulares,
las iniciales fusiformes, que se disponen verticalmente
en la planta, y las iniciales radiales, que se disponen
horizontalmente. Las primeras originan todos los tipos
celulares del xilema y del floema secundarios
dispuestos verticalmente y las segundas a las que las
que se disponen horizontalmente que formarn los
radios del tronco, clulas que tendrn misiones como
conduccin de nutrientes y almacenamiento de
sustancias en aquellos troncos que tienen esa
capacidad. Siempre se produce ms xilema que floema
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Tejidos vegetales. Meristemos. 11
a partir del cambium vascular. Ello es debido a que la
clulas progenitoras de xilema sufrirn ms divisiones
periclinales antes de perder su capacidad mittica.
El cambium vascular procede del procambium, que
formar el cambium fascicular, y de la
desdiferenciacin del parnquima o del colnquima
que existe entre los haces vasculares, formando el
cambium interfascicular. De esta forma el cambium
vascular se dispone en forma de anillo completo o en
forma de bandas paralelas al eje principal de la planta.
En rganos maduros no se puede distinguir el cambium
fascicular del interfascicular sino que el cambium
vascular es un solo anillo continuo de clulas. Ver tallo
secundario de dicotilednea y tallo secundario de
gimnosperma.

rgano: tallo, cmbium suberoso o felgeno
Especie: saco (Sambucus spp)
Tcnica: corte en parafina teido con safranina / azul alcin
Las clulas del cmbium suberoso o felgeno
presentan las caractersticas citolgicas tpicas de las
clulas meristemticas, pero adems son las nicas que
pueden contener cloroplastos funcionales. Se originan
una vez que ha comenzado la produccin de xilema y
floema secundarios y los hacen a partir de la
desdiferenciacin de clulas parenquimticas o de las
colenquimticas, pero, a veces, las primeras clulas
meristemticas se pueden formar desde el floema
primaro o desde la propia epidermis. El primer
cmbium suberoso puede durar varios aos
dependiendo de la especie (en el manzano, por
ejemplo, ms de 20 aos). Ms tardamente, a veces
tras varios aos, el felgeno se origina en zonas ms
profundas a partir clulas parenquimticas del floema
secundario. En las races el felgeno se forma a partir
del periciclo. Normalmente tiene una actividad
estacional.
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Tejidos vegetales. Meristemos. 12
Son clulas alargadas que se disponen en la corteza
del tallo formando un cilindro continuo o a distintos
niveles de profundidad desde la superficie formando
placas. Se dividen periclinalmente (segn planos
paralelos a la superficie de la planta ver figura)
originando sber o corcho hacia el exterior del tallo y
felodermis hacia el interior. Las tres estructuras, sber,
cmbium y felodermis, forman lo que se llama la
peridermis, que sustituye a la epidermis cuando se
produce el crecimiento secundario de la planta. La
actividad estacional del felgeno origina un mayor
nmero de capas de sber que de felodermis. Este
hecho hace que las capas superficiales de sber y los
restos de epidermis queden aislados por la actividad del
felgeno y se desprendan anualmente. Estas capas
superficiales que se desprenden es a lo que se llama el
ritidoma.
 Tejidos vegetales. Meristemos. 13

Furuta KM, Hellmann E, Helariutta Y. 2014. Molecular control

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