UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS

(Universidad del Per, Decana de Amrica)

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLGICAS

ESCUELA ACADMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLGICAS

CAMBIOS EN LA SEAL INTERANUAL DE LA

COMUNIDAD MACROBENTNICA DE FONDO BLANDO
ASOCIADOS A LOS EVENTOS EL NIO DURANTE EL
PERIODO 1992-2008 EN LA BAHA DE ANCN

Tesis para optar el ttulo profesional de bilogo con mencin en

hidrobiologa y pesquera

Bach. Rossana Cinthia Cabanillas Nez

Asesor: Silvia Aguilar Luna

Lima Per

2017

1
 UNIVERSIDAD NACIONAL MAYOR DE SAN MARCOS
ESCUELA ACADEMICO PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLGICAS
Departamento acadmico de Hidrobiologa y Pesquera

CAMBIOS EN LA SEAL INTERANUAL DE LA COMUNIDAD

MACROBENTNICA DE FONDO BLANDO ASOCIADOS A LOS

EVENTOS EL NIO DURANTE EL PERIODO 1992-2008 EN LA BAHA

DE ANCN.

Tesis
Para optar el Ttulo Profesional de Bilogo con Mencin en Hidrobiologa y
Pesquera

AUTOR

Rossana Cinthia Cabanillas Nez

ASESOR

Prof. Silvia Aguilar Luna

Lima, Per

2017

1
2
DEDICATORIA

A la memoria del Dr. Juan Tarazona Barboza.

A la memoria de mi abuelita Celia y mi ta Zoraida.

A mis Padres y hermanos.

A mi compaero de esta vida Carlitos.

A mi Cristobalito

3
 AGRADECIMIENTOS

La culminacin de esta Tesis no hubiera sido posible sin el apoyo de del

Laboratorio de Ecologa Marina de la Facultad de Ciencias Biolgicas de la

UNMSM con el proyecto del CENSOR.

Un especial Agradecimiento a mi mentor el Dr. Juan Tarazona Barboza, por

sus aos dedicados a la ecologa marina y sus enseanzas que me trasmiti

durante el tiempo de trabajos juntos.

Un agradecimiento a mi asesora Prof. Silvia Aguilar, por haber aceptado

asesorarme en la culminacin del trabajo de tesis.

Al Dr. Cazelles, por sus sugerencias y asesoramiento en el procesamiento y

manejo del Matlab que me permiti realizar este trabajo.

Al Dr. Dimitri Gutirrez, Prof. Kobbi Mosquera y Prof. Ivonne Montes por

permitir capacitarme en el curso de Series de Tiempo de la Maestra de Ciencias

del Mar - Universidad Cayetano Heredia.

A los investigadores que pasaron y dejaron huella en el Laboratorio de

Ecologa Marina de la Facultad de Ciencias Biolgicas UNMSM, en especial por

sus aos brindados en el monitoreo en la Baha de Ancn.

A Carlos por su amor, paciencia y sugerencias acertadas, pieza clave para

culminar mi tesis.

A mis queridos padres, hermanos y mi sobrinito Leo.

Gracias Totales.

4
5
 INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Anlisis de wavelet y Fourier. .......................................................... 9
Figura 2. Anlisis de la Wavelet. .................................................................. 12
Figura 3. Espectro de coherencia de la Wavelet. Superior Anlisis de la Wavelet
coherence y Anlisis de fases , en lneas punteadas distribucin de la diferencia de
fase de las dos series .................................................................................. 13
Figura 4. Sitio de estudio y localizacin de la estacin de 34 m en la Baha de
Ancn. .......................................................................................................... 17
Figura 5. Oxgeno de Fondo de la Baha Ancn en la Est. 34 m durante 1992-2008
(lnea punteada) y Oxgeno de Fondo con un filtro de siete meses (lnea negra).
....................................................................... Error! Marcador no definido.
Figura 6. Temperatura de fondo y Anomala de temperatura de Fondo mensual de la
Baha de Ancn en la Est. 34 m .................................................................. 26
Figura 7. A) Anomalas de Temperatura superficial del Mar regin Nio 1+2. B)
ndice del Nio Costero (ICEN) y C) Anomala de temperatura de fondo de la Baha
de Ancn, lneas punteadas son las media corrida de tres meses. En color rosado
eventos clidos y en celeste eventos fros segn el ICEN. .......................... 27
Figura 8. Promedio mensual de la serie de tiempo anual de la temperatura de fondo
de la Baha de Ancn en la Est. 34m.. ......................................................... 28
Figura 9. Nmero de especies y nmero de especies acumuladas en la Est. 34m. de
la Baha Ancn durante el perodo 1992-2008. ............................................ 29
Figura 10. Variacin temporal del nmero de especie, densidad y biomasa del
macrobentos en la Est. 34m de la Baha de Ancn durante el perodo 1992-2008. A)
Nmero de especies, B) Densidad total y C) Biomasa total. ........................ 31
Figura 12. Variacin temporal de la Densidad de las especies ms frecuentes del
macrobentos en la Est. 34m de la Baha de Ancn durante el perodo 1992-2008. A)
P. pinnata, B) S. bassi y C) M. phyllisae. ...................................................... 35
Figura 13. Variacin temporal de la Biomasa de las especies ms frecuentes del
macrobentos en la Est. 34m de la Baha de Ancn durante el perodo 1992-2008. A)
P. pinnata, B) S. bassi y C) M. phyllisae. ...................................................... 37
Figura 14.Anlisis de Wavelets de los parmetros fisicoqumicos durante 1992-2008
.Derecha Anlisis de Wavelet e Izquierda. Espectro de Potencia Global del Wavelet
A) Temperatura de Fondo, B) Oxgeno de fondo ,C) aTSM Nio 1+2, D) ndice del
Nio costero (ICEN) ..................................................................................... 40
Figura 15. Anlisis de Wavelets de los parmetros comunitarios de la Baha de
Ancn durante 1992-2008 ............................................................................ 43

i
Figura 16. Anlisis de Wavelets de las Especies dominantes y frecuentes de la
comunidad macrobentnica de la Baha de Ancn durante 1992-2008 . ..... 46
Figura 17. Anlisis de Wavelets de las Especies dominantes y frecuentes de la
comunidad macrobentnica de la Baha de Ancn durante 1992-2008 ....... 47
Figura 18. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la densidad total y los
parmetros fisicoqumicos A) Densidad total vs Temperatura de fondo, B) Densidad
total vs Oxgeno de fondo, C) Densidad total vs aTSM y D) Densidad total vs ICENT.
..................................................................................................................... 50
Figura 19. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia del Nmero de Especies
y los parmetros fisicoqumicos A) Nmero de Especies vs Temperatura de fondo, B)
Nmero de Especies total vs Oxgeno de fondo, C) Nmero de Especies vs aTSM
Nio 1+2 y D) Nmero de Especies vs ICEN. .............................................. 53
Figura 20. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia del Biomasa total y los
parmetros fisicoqumicos A) Biomasa total vs Temperatura de fondo, B) Biomasa
total vs Oxgeno de fondo, C) Biomasa total vs aTSM Nio 1+2 y D) Biomasa total vs
ICEN. ............................................................................................................ 56
Figura 21. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Densidad de P.
pinnata y los parmetros fisicoqumicos A) Densidad de P. pinnata vs Temperatura
de fondo, B) Densidad de P. pinnata vs Oxgeno de fondo, C) Densidad de P.
pinnata vs aTSM Nio 1+2 y D) Densidad de P. pinnata vs ICEN. .............. 58
Figura 22. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Biomasa de P.
pinnata y los parmetros fisicoqumicos A) Biomasa de P. pinnata vs Temperatura
de fondo, B) Biomasa de P. pinnata vs Oxgeno de fondo, C) Biomasa de P. pinnata
vs aTSM Nio 1+2 y D) Biomasa de P. pinnata vs ICEN. ............................ 60
Figura 23. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Densidad de S.
bassi y los parmetros fisicoqumicos A) Densidad de S. bassi vs Temperatura de
fondo, B) Densidad de S. bassi vs Oxgeno de fondo, C) Densidad de S. bassi vs
aTSM Nio 1+2 y D) Densidad de S. bassi vs ICEN.. .................................. 63
Figura 24. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Biomasa de S. bassi
y los parmetros fisicoqumicos A) Densidad de Biomasa de S. bassi vs
Temperatura de fondo, B) D Biomasa de S. bassi vs Oxgeno de fondo, C) Biomasa
de S. bassi vs aTSM Nio 1+2 y D) Biomasa de S. bassi vs ICEN.. .......... 66
Figura 25. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Densidad de M.
phyllisae y los parmetros fisicoqumicos A) Densidad de M. phyllisae temperatura
de fondo, B) Densidad de M. phyllisae vs Oxgeno de fondo, C) Densidad de M.
phyllisae vs aTSM Nio 1+2 y D) Densidad de M. phyllisae vs ICEN........... 68

ii
Figura 26. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Biomasa de M.
phyllisae y los parmetros fisicoqumicos A) Biomasa de M. phyllisae vs Temperatura
de fondo, B) Biomasa de M. phyllisae vs Oxgeno de fondo, C) Biomasa de M.
phyllisae vs aTSM Nio 1+2 y D) Biomasa de M. phyllisae vs ICEN. ........... 70

iii
 INDICE DE TABLAS

Tabla 1.Episodios de Anoxia de la Baha Ancn en la Est. 34 m. durante el perodo

1992-2008. ................................................................................................... 22
Tabla 2.Episodios de Oxigenacin de la Baha Ancn en la Est. 34 m. durante el
perodo 1992-2008. ...................................................................................... 23
Tabla 3.Descripcin de los datos de la serie de tiempo de los parmetros
fisicoqumicos de la Baha Ancn en la Est. 34m y parmetros remotos durante
1992-2008. ................................................................................................... 24
Tabla 4.Porcentaje de Dominancia en Densidad, biomasa y frecuencia de especies
durante 1992-2008, 1992-1999 y 2000-2008 ............................................... 32
Tabla 5. Comparacin de los datos de la serie de tiempo de los parmetros
biolgicos de la macrofauna de Baha Ancn en la Est. 34m entre los periodos
1992+1999 y 2000-2008............................................................................... 38
Tabla 6.Comparacin de los datos de la serie de tiempo de los parmetros
biolgicos de las especies dominantes de la Baha Ancn en la Est.34m entre los
periodos 1992-1999 y 2000-2008. ................................................................ 38

iv
 RESUMEN
Se estudiaron las series de tiempo de los parmetros comunitarios del macrobentos
de fondo blando, tres especies dominantes (densidad y biomasa de Paraprionospio
pinnata, Sigambra bassi y Magelona phyllisae), las variables fisicoqumicas
(temperatura y oxigeno de fondo) de la Baha de Ancn en 34 m. y los parmetros
remotos (Anomala TSM Nio 1+2 y el ICEN) durante 1992-2008. El objetivo del
estudio fue comparar los cambios de la seal interanual de los parmetros
comunitarios del macrobentos y los parmetros oceanograficos, as tambin
establecer la relacin entre estos parmetros durante los eventos El Nio
comprendidos entre los periodos 1992-1999 y 2000-2008. Para ello se realiz un
anlisis de series de tiempo mediante el anlisis de Wavelets, Wavelet Coherence y
un anlisis de Fase. Se encontraron, en la serie de tiempo de los parmetros
comunitarios y fisicoqumicos, seales interanuales importantes de ciclos del periodo
2-3 aos y 4-8 aos, siendo afectada la seal de 2-3 aos despus de los 90s. Por
otro lado, la especie dominante S. bassi present en su densidad y biomasa un ciclo
muy parecido a los hallados en los parmetros comunitarios y parmetros
fisicoqumicos, mientras que la densidad y biomasa de P. pinnata y M. phyllisae
presentaron un ciclo interanual ms intenso despus de los 90s, adems de una
importante seal anual. Se encontr una correlacin significativa de las seales
interanuales de los parmetros comunitarios y oceanogrfica asociado a EN
moderado y extraordinario adems de la importante relacin a seales anuales
despus de los 90s. Por ltimo, se encontr un posible cambio de rgimen de las
seales interanuales de los parmetros comunitarios y oceanograficos entre los
aos 2001/2002.

Palabras claves: Comunidad macrobentnica de fondo blando, Ancn, Wavelets,

ciclos, seal, ENSO.

v
 ABSTRACT.

The time series of macrobenthic soft-bottom community (density, biomass and

species number), three dominant species (density and biomass of Paraprionospio
pinnata, Sigambra bassi and Magelona phyllisae), physico-chemical variables
(temperature and oxygen of bottom) Bay Ancon at 34 m. and remote parameters
(SST Anomaly Nio 1 + 2 and ICEN) during period 1992-2008 were studied. The
objective was compared changes in interannual signal of macrobenthic community
and physicochemical parameters, as well as established relationship between
interannual signal in these parameters during the Nio events for the period 1992-
1999 and 2000-2008. For this, a time series analysis was performed by Wavelets
analysis, Wavelet Coherence and analysis phase. The result reveled, that biological
parameters and physico-chemical parameters, an interannual signs significant in
cycle for period 2-3 years and 4-8 years being affected signal in cycle for period 2-3
years after 90s. Besides, the dominant species S. bassi presented in your density
and biomass a cycle very similar to those found in macobenthic community and
physicochemical parameters, whereas that density and biomass of P. pinnata and M.
phyllisae presents a strong interannual cycle after 90s, and an important annual
signal. Additional evidence, a significant correlation of interannual signals between
community parameters, S. bassi with the physicochemical parameters during the 90s
while not found correlation with interannual signals P. pinnata and M. phyllisae but if
found annual signal. Besides was evidence a possible change of regime interannual
signals the macrobenthic community and physicochemical parameters between
period 2001/2002.

Key words: macrobenthic soft bottom of community, Ancn, Wavelet analysis, cycle,
signal, ENSO

vi
1. INTRODUCCION

El cambio climtico y la variabilidad ambiental generan cambios en las seales

temporales del ocano produciendo impactos sobre el ecosistema marino(Doney et

al., 2012). En estas ltimas dcadas se ha observado en la seal interanual del ciclo

El Nio Oscilacin Sur un cambio (ENSO) (Yeh et al., 2009) del cual se desconoce

su efecto sobre la comunidad macrobentnica.

El cambio climtico sumado a la variabilidad ambiental fue evidente en la parte

central y sur de la costa peruana (Falvey & Garreaud, 2009; Gutirrez et al., 2011).

Los cambios en las seales del ENSO han ido asociados a la intensificacin de los

eventos La Nia (LN) (Trasmonte & Silva, 2008), la llegada de recurrentes eventos

El Nio (EN) de origen en el Pacfico Central (EN-CP o Modoki) (Lee & McPhaden,

2010; Takahashi et al., 2011; Dewitte et al., 2012) y el enfriamiento anmalo de la

Temperatura Superficial del Mar (TSM).

Por otro lado, se seala que la hipoxia en la costa peruana en estas ltimas

dcadas se ha intensificado (Ledesma et al., 2011; Stramma et al., 2010). Al parecer

los largos perodos de hipoxia y anoxia, son generados por cambios en los ciclos de

las ondas Kelvin, que repercuten sobre las comunidades bentnicas (Gutirrez et al.,

2008).

El efecto de la fase clida del ENSO o eventos EN sobre la comunidad del

macrobentos en la costa central durante esta ltimas dos dcadas han sido poco

estudiados. Como es el caso de la comunidad macrobentnica de fondo blando en la

Baha Ancn, donde los estudios se realizaron principalmente en los aos 80 y 90

1
(Tarazona et al., 1988; Tarazona et al., 1999; Pea, 2003), bajo el contexto de

eventos EN Cannico o EN del Pacfico Oeste (EN-EP) Extraordinarios (EN 82-83 y

EN 97-98); que presentaron el tpico ciclo 3 a 7 aos. Sin embargo despus del 2000

se desconoce los cambios de la comunidad macrobentnica de fondo blando y las

variables oceanogrficas de la Baha de Ancn asociados a cambios en los ciclos

del ENSO y en especial a los EN posteriores al 2000.

Este estudio en particular permitir entender los cambios en las seales de los ciclos

interanuales de una serie de tiempo biolgica y oceanogrfica en la Baha de Ancn,

en especial, los impactos del cambio en la seal del evento EN por el incremento de

eventos Nio Modoki (EP-CP). Asimismo, permitir proyectar los posibles efectos del

enfriamiento anmalo en el litoral central de la costa peruana. Las caractersticas de

estas podran costituirse como el posible escenario del cambio climtico para la

costa oeste de Pacfico Ecuatorial (Bakun & Weeks, 2008; Falvey & Garreaud,

2009). De esta manera se tendr un acercamiento del impacto del cambio climtico

sobre las comunidades bentnicas marino costeras.

El presente estudio permitir conocer los cambios en las seales en los ciclos del

ENSO sobre la oxigenacin del fondo marino. Es conocido que la hipoxia prolongada

y pocos episodios de oxigenacin sobre las comunidades macrobentnicas generan

prdidas del reclutamiento y bajos crecimientos de las poblaciones

macrobentnicas, produciendo prdida de la biodiversidad de los ecosistemas

marino costeros (Gutirrez, et al., 2011b).

La aplicacin de la tcnica de Wavelet para estudiar los cambios en las

seales de los ciclos interanuales permitir por primera vez analizar una serie de

tiempo larga (17 aos) de informacin del macrobentos en la zona de Ancn

2
sirviendo como modelo y una posible herramienta de evaluacin para series de

tiempo biolgicas bajo este nuevo contexto del evento EN.

Por lo tanto, el presente estudio tiene como objetivo describir los cambios de

las seales de los ciclos interanuales en los parmetros de la comunidad del

macrobentos de fondo blando y las variables oceanogrficas de la baha de Ancn

durante los periodos perodo 1992-1999 y 2000-2008 y establecer la relacin entre

estos cambios a los eventos del EN sucedidos entre 1992-1999 y 2000-2008

mediante la tcnica de Anlisis de Series de Tiempo de las Wavelets (Torrence &

Compo, 1998).

2. ANTECEDENTES

2.1. Variabilidad de las seales temporales del ocano

La conexin atmsfera ocano produce una variabilidad de origen local a

remota con diferencias temporales (intraestacional, estacional, interanual y decadal),

como por ejemplo, las variaciones estacionales e interanuales de los eventos de

surgencia, los nutrientes, la zona mnima de Oxgeno (ZMO) , las ondas Kelvin, el

viento ,etc., as tambin variaciones en escala decadal de la ZMO, la Clorofila etc.

(Graco et al.,2007).Estas variaciones en las seales oceanogrficas y atmosfricas

estn asociadas a cambios sobre las comunidades marinas (Arntz et al., 2006;

Bertrand et al., 2008; Gutierrez, et al., 2011a ).

Una de las seales ms estudiadas corresponde a las seales interanuales

de los eventos El Nio Oscilacin del Sur (ENSO). El ENSO es analizado por dos

componentes, el componente atmosfrico mediante el ndice de Oscilacin del Sur

(SOI) y el componente Oceanogrfico. En el ocano, la fase extrema del ENSO se

3
reconoce por la elevacin de la temperatura superficial del mar o El Nio (EN) y por

el enfriamiento o La Nia (LN). Para estudiar el comportamiento del ENSO a escala

espacial se monitorea la evolucin de la Temperatura Superficial del Mar (TSM) a lo

largo del Pacfico Ecuatorial Tropical en las regiones denominadas Nio 1+2 (0-10

LS, 90-80 LW), Nio 3 (5 LN-5 LS, 150-90 LW) y Nio 4 (5 LN-5 LS, 160 LE-

150 LW) (Trenberth, 1989).

Los cambios observados en la seales del ENSO en las recientes dcadas,

se han manifestado como modificaciones del patrn espacial de las anomalas de la

TSM y la superficializacin de la termoclina (Yeh et al., 2009); esto ha permitido

identificar dos tipos de Eventos El Nio (EN) de acuerdo a la dinmica en las

anomalas de TSM en todo el Pacfico Ecuatorial: El Nio Cannico tambin

denominado el Nio Pacfico Oeste (EP-EN), el cual se desarrolla frente a las costas

sudamericanas y el Nio Modoki o Nio del Pacfico Central (CP-EN) que se

desarrolla en el Pacfico Central ( Kao & Yu, 2009;Kug et al., 2009) .

Tambin estas ltimas dcadas se est observando un incremento en las

ocurrencias CP-EN ( Lee & McPhaden, 2010; Takahashi et al., 2011; Dewitte et al.,

2012) alterando dbilmente las condiciones oceanogrficas de las costas tropicales

sudamericanas, por lo tanto el modelo de calentamiento que corresponde a ciclos de

3 a 5 aos asociado al Nio Cannico o EP-EN (Folland et al., 1984; Trenberth,

1997) ha cambiado. Segn la nueva clasificacin es considerado: EP-EN 97-98, CP-

LN 98-99, CP-LN 99-00 ,EP-LN 00-01,CP-EN 02-03, CP-EN 04-05, EP-LN 05-

06,CP-EN 06-07, EPLN 07-08, EP-LN 09-08,CP-EN 09-10; (Yeh et al., 2009; Kao &

Yu, 2009; Kug et al., 2009; Radenac et al., 2012).

4
 Por otro lado, en estas ltimas dcadas, los Sistema de Borde Oriental como

los del Per, Benguela, Canarias y California, las condiciones de calentamiento

global generaron una tendencia de enfriamiento costero con respecto al resto del

ocano. En el Pacfico Oriental, el enfriamiento ha sido favorecido por el incremento

de EN-CP generando cambios desde el norte de Chile y sur del Per (Gutirrez et

al., 2011a; Gutirrez et al., 2011b).

A escala regional, tambin se ha producido en estas ltimas dcadas una

intensificacin del anticicln del Pacfico Sud-Este (Falvey & Garreaud, 2009) la

intensificacin de los vientos, la surgencia (Jin et al., 2009) y las corrientes (Montes

et al., 2010).

2.2. Variabilidad de las seales oceanogrficas frente a las costas peruanas

En la costa peruana los cambios ms evidentes son el enfriamiento o

disminucin de la TSM en la costa central / Sur (Gutirrez et al., 2011a; Gutirrez et

al., 2011b) y la superficializacin de la zona mnima de oxgeno (ZMO) en el pacifico

sur, en especial frente a las costa peruana (Stramma et al., 2010; Ledesma et al.,

2011).

Asimismo, las variaciones interanuales de la seal del ENSO en estas ltimas

dcadas se han asociado a la variacin temporal de las ondas Kelvin Ecuatorial, con

una mayor frecuencia de ondas Kelvin intraestacionales con respecto a la onda

Kelvin interanual (Dewitte et al., 2008; Mosquera, 2009;Gutirrez et al., 2008;

Dewitte et al., 2012).

El estudio realizado por Tarazona (1990), evidenci oscilaciones de la seal

interanual durante el periodo 1925-1988, mediante el anlisis espectral de mxima

5
entropa identificando seales importantes de la temperatura superficial del mar de

3.6 aos en Chicama y 3.3 aos para La Punta.

En el intento de presentar un ndice para la costa Peruana, el Comit Tcnico

de Estudio Nacional del Fenmeno El Nio (ENFEN) consider la TSM de la Regin

Nio 1+2, que se encontr ms cerca a la costa peruana, para proponer el ndice

Costero El Nio (ICEN). Este ndice consiste en una media mvil de 3 meses de la

TSM en la Regin Nio 1+2 calculada en base a la climatologa del perodo 1981-

2010. El ICEN identific para 1990-2000, 4 eventos EN: 1991 EN moderado, 1993 y

1994-1995 EN dbil, 1997 EN extraordinario y 1 Evento LN (1996 LN dbil), mientras

que del 2000-2009, 5 EN dbiles (2002,2002-2003,2003-2004,2004,2008) y un nio

moderado (2006-2007) y solo 2 Eventos LN (2001 LN dbil y 2007 LN

fuerte)(ENFEN, 2012).

2.3. Variabilidad temporal de las seales temporales oceanogrficas y sus

impactos en las comunidades macrobentnicas de fondo blando de la
baha de Ancn

Las variaciones del ENSO tienen repercusiones sobre los parmetros

fisicoqumicos y en el subsistema bentnico de las reas marinas frente a la Costa

Peruana. El perodo neutro o normal se caracteriza por una alta surgencia, TSM fra

y una ZMO superficial Oxigeno <0,5 ml O2-1) con una alta productividad primaria y

produccin de materia orgnica (Ledesma et al., 2011; Ulloa & Pantoja, 2009).

Durante LN, la TSM es ms fra y la ZMO es an ms superficial, adems de un

aumento en las surgencias por lo tanto aumenta la produccin primaria y la carga de

materia orgnica (formado por la alta carga de nutrientes, y el soporte de un

importante stock pelgico principalmente de la anchoveta), convirtiendo el fondo de

6
una rea oxigenada a una hipxica o anxica. Por el contrario, la presencia de

eventos EN modifican la intensidad de la Corriente Peruana Sub Superficial y la

concentracin de oxgeno en la columna de agua (Guilln et al., 1985),se profundiza

la ZMO (Gutierrez et al., 2005; Gutirrez et al., 2006; Graco et al., 2007) oxigenando

el fondo marino.

Los estudios de series de tiempo del macrobentos en la costa Peruana fueron

estudiados realizadas durante determinados eventos ENSO, por ejemplo se

analizaron los cambios en la estructura comunitaria del macrobentos en la baha de

Ancn durante los EN Cannico (EP-EN) siendo los ms estudiados EN intenso

1982-83; moderado 1991-1994 e intenso 1997-98 (Tarazona et al., 1988a,b,

Tarazona et al., 1996; Tarazona et al., 1999). Estos estudios determinaron la

importancia de los cambios en el oxgeno y la temperatura local concluyendo que la

alta temperatura permite el asentamiento de organismos tropicales y el aumento de

la concentracin de oxgeno permite al macrobentos la colonizacin de nuevas

zonas (Tarazona et al., 1988,b), sealndose asi, al oxgeno como un factor

modulador de los procesos observados en el macrobentos de fondo blando durante

EN (Tarazona et al., 1988 a,b; Pea, 2003) .

Por otro lado, se encontraron diferencias en el impacto de las seales del EN.

El EP-EN intenso 1982-1983 present un mayor impacto positivo en la comunidad

del macrobentos, a pesar que EP-EN 1997-98 fue el ms fuerte (McPhaden, 1999)

esto fue relacionado al diferente inicio del EP-EN 1982-83 que coincidi con la

primavera (temporada reproductiva) y a los distintos episodios de oxigenacin

(Tarazona et al., 1999).

7
 Al contrario de un EN, los estudios del impacto de LN sobre la comunidad del

macrobentos de la Baha de Ancn reportaron baja diversidad , abundancia y

biomasa de la fauna (Arntz et al., 2006; Tarazona et al., 1999; Rosenberg et al.,

1983). Durante LN, se ha sealado que las bacterias filamentosas gigantes

Thioploca spp., cumplen un rol importante en las reas hipxicas (Levin, 2003;

Tarazona et al., 1996; Tarazona & Arntz, 1986);.Por lo cual, solo los organismos

adaptados a las condiciones de hipoxia como Magelona phyllisae, Chaetozone sp. y

nemtodos (Tarazona et al., 1988a; Tarazona & Arntz, 2001; Levin, 2003) son

recurrentes durante el perodo Neutro y LN.

Un anlisis de series de tiempo durante el perodo 1990 2000 fue realizada

por Pea (2001), en que relacion mediante el anlisis de la funcin de correlacin

cruzada las series de tiempo de variables biolgicas y de variables remotas

(anomala de TSM Nio 3, Nio 4 y SOI) y locales demostrando correlacin entre las

variables y la respuesta anticipada y retardada en las especies ms frecuentes.

2.4. Anlisis de series de tiempo

2.4.1. El anlisis de Wavelets

El estudio de series tiempo de comunidades ecolgicas y oceanogrficas son

fundamentales para explicar la variabilidad observada en la naturaleza.

Tradicionalmente se ha utilizado el anlisis espectral de Fourier (Cazelles et al.,

2008); este anlisis se basa en que divide la variabilidad de la serie de tiempo en un

conjunto de componentes armnicos en funcin de senos y cosenos. Al graficar el

poder de cada componente armnico como una funcin de su frecuencia (Espectro

de potencia), se revela las frecuencias o perodos que ms contribuyen a la

variabilidad temporal. Por lo tanto esta tcnica permite identificar las seales o
8
escalas temporales claves de la variabilidad en una serie de tiempo; as de esta

forma uno puede centrarse en la escala temporal ms importante. Sin embargo una

de sus limitaciones es el asumir que la serie de tiempo debe ser estacionaria (media,

varianza, kurtosis, etc. no cambia en el tiempo) (Error! No se encuentra el origen

de la referencia.).

El anlisis de Wavelet descompone una serie de tiempo en una serie de

pequeas ondas que pueden ampliarse (es decir contraerse o dilatarse) y

trasladarse a lo largo de la serie de tiempo, es as que la estructura de la serie de

tiempo con seales de alta frecuencia (ej. seales intraestacionales) puede ser

formada con ondas (wavelets) estrechas mientras que las seales de baja

frecuencia pueden ser formadas con ondas amplias (Error! No se encuentra el

origen de la referencia.). Por lo tanto se da una mejor resolucin de la serie de

tiempo y una buena localizacin en ambos dominios de frecuencia y tiempo

(Torrence & Compo, 1998).

Figura 1. Anlisis de wavelet y Fourier

A la izquierda el anlisis de Wavelet, la caja de frecuencia tiempo de la onda representa la
distribucin de la varianza. Cuando la escala (a) decrece la resolucin del tiempo mejora pero la
resolucin de la frecuencia angular () empobrece y esto cambia hacia las altas frecuencias. Si (a)
incrementa las cajas cambian hacia una regin de baja frecuencia y la altura de la caja decrece con

9
una mejor resolucin de frecuencia pero se ampla con una pobre resolucin del tiempo. A la derecha
todas las cajas representan la transformada de Fourier que se obtienen en del cambio de frecuencia o
tiempo de una nica funcin la cual produce la misma varianza en un plano entero de frecuencia
tiempo (Fuente: Cazelles 2008)

Para ello la serie original es descompuesta en el espacio frecuencia tiempo,

la seal se dilata y se traslada en funcin de las llamadas mother Wavelet u ondas

madre identificando la seal ms importante y se define en funcin de dos

parmetros, uno por la posicin tiempo y el otro por la escala de las Wavelets

relacionada a la frecuencia. Definindose las Wavelets de la siguiente manera:

( ) (1)

El anlisis utiliza Wavelet de Morlet, el cual es ideal para series de tiempo no

estacionarias ya que cuantifica mejor la variabilidad en el tiempo (Cazelles et al.,

2008; Torrence & Compo, 1998), siendo incluso robusto con valores perdidos

(Cazelles et al., 2008). La Wavelet de Morlet est definida como:

(2)

La transformada Wavelet Continua de una seal x(t) (una serie de tiempo)

est definida por:

(3)

Donde * es la forma conjugada. La transformada de la Wavelet

representa la seal en el plano Tiempo - Escala, en donde la variable escala

lleva en si la informacin de la dilatacin y de la contraccin de la seal, mientras

que en el dominio del tiempo, la variable de traslacin es la que tiene la

10
informacin de la seal, ya que nos indica en qu lugar del eje del tiempo se

encuentra la Wavelet.

De lo anterior, la relacin entre la frecuencia y la escala se puede derivar a un

equivalente:

(4)

Donde es el ngulo de frecuencia central. Esta simplificacin permite remplazar

toda la ecuacin de la escala a por la frecuencia o por el perodo .

Las Wavelets de Morlet tienen la ventaja de tener una parte imaginaria y real.

Esto permite separar en una fase y la amplitud la seal estudiada. La fase de Morlet

vara su ciclicidad de y y se puede ver la duracin de la componente

ondiforme, la cual se define a continuacin:

(5)

En la figura 2 se puede observar algunos de estos parmetros dentro de la grfica

de un anlisis de wavelet, el cono de influencia o COI, que es la zona del grfico por

sobre el cual los picos de mayor intensidad no son afectados por el efecto de

bordeAdems se obtiene la Potencia del espectro Global de Wavelet o Ondeleta que

es comparada con el espectro de Fourier pues permite observar el comportamiento

global de la serie, identificando la frecuencia ms importante de la serie de tiempo.

11
 Figura 2. Anlisis de la Wavelet. (Fuente: Carbono de la Rosa, 2012)

El anlisis de Wavelet puede evaluar la relacin de dos series de tiempo no

estacionarias mediante la funcin Wavelet Coherence. Esta es una herramienta

que permiten correlacionar dos series de tiempo en el dominio de frecuencia y

tiempo (Grinsted et al., 2004). El anlisis Wavelet Coherence identifica regiones

donde la serie de tiempo muestra fluctuaciones correlacionadas (Figura 3) (Grinsted

et al., 2004; Cazelles et al., 2008) .

| |
(6)
| | | |

Donde alrededor de los trminos indican un suavizamiento en ambos

tiempo y frecuencia, es la transformada de la serie y es la

transformada de la serie ,y es la transformada del

Wavelet cruzado. La Wavelet coherence provee informacin donde dos seales,

12
y , estn linealmente correlacionadas en un perodo o frecuencia en particular.

es igual a uno cuando hay una perfecta relacin lineal en un tiempo y

frecuencia particular de dos series.

Figura 3. Espectro de coherencia de la Wavelet. Superior Anlisis de la Wavelet coherence y Anlisis

de fases , en lneas punteadas distribucin de la diferencia de fase de las dos series (Fuente:
Cazelles et al., 2008)

De manera complementaria al anlisis de la Wavelet se puede usar un

anlisis de fase para caracterizar el tipo de seal de la relacin (Cazelles & Stone,

2003). La diferencia de fase provee informacin sobre la relacin de la seal si se

encuentra en fase (0) o fuera de fase, ms conocido como desfase (- o ) donde

define la diferencia de fase:

(7)

Y tambin el tiempo lag instantneo entre la serie de tiempo y

donde es la frecuencia instantnea dada en una banda de frecuencia o

perodo. El tiempo lag est definido como:

13
 (8)

El anlisis de Wavelet ms avanzada son utilizados para realizar anlisis

multivariado en el espacio - tiempo, permitiendo comparar varias series de tiempo

tomadas en diferentes lugares (Rouyer et al., 2008).

2.4.2. Anlisis de wavelet en ecologa

La aparicin de nuevas metodologas para evaluar una serie de tiempo

ecolgica y su relacin con las variables oceanogrficas ha permitido tener una

visin panormica y robusta de las variaciones temporales de una series de tiempo

no estacionarias en su dominio de tiempo, siendo una de las tcnicas recientes las

Wavelets (Cazelles et al., 2008).

El anlisis de Wavelet a menudo no es tomado en cuenta en estudios ecolgicos

debido a que las series de tiempo son cortas. Sin embargo recientes estudios

muestran que los anlisis de las Wavelets pueden ser utilizada para series de tiempo

cortas y con valores perdidos cuando ocurren en intervalos regulares (Cazelles et

al., 2008),como los realizados por Mengue (2011) donde presenta una serie de

datos de 233 meses con 19 datos perdidos. Entre los estudios ecolgicos en el que

se aplica el anlisis de Wavelet tenemos los estudios en reclutamiento de

organismos bentnicos (Menge et al.,2011), epibentos (Matabos et al., 2014),

poblaciones pesqueras (Bertrand et al., 2008; Mnard et al., 2007; Rouyer et al.,

2008), comunidad de fitoplancton (Patterson et al., 2013), zooplancton (Keitt, 2008) ,

aves (Jang et al., 2014) entre otros.

14
3. OBJETIVOS Y HIPOTESIS

OBJETIVO DE LA INVESTIGACION

Objetivo general

Determinar los cambios de las fluctuaciones de los ciclos interanuales de las

variables de la comunidad macrobentnica asociados a los eventos El Nio.

Objetivo especifico

Describir los las fluctuaciones de los ciclos interanuales de los parmetros

comunitarios del macrobentos de fondo blando de la Baha de Ancn y los

parmetros oceanogrficos durante los eventos El Nio comprendidos en los

perodos 19921999 y 2000-2008.

Encontrar una correlacin entre las seales de los ciclos interanuales de los

parmetros comunitarios del macrobentos de fondo blando de la Baha de

Ancn y los parmetros oceanogrficos durante los eventos El Nio

comprendidos en los perodos 19921999 y 2000-2008.

15
HIPTESIS DE LA INVESTIGACION

Hiptesis Nula (H0):

No existen relacin de las fluctuaciones de los ciclos interanuales de las variables

comunitarias del macrobentos y las variables oceanogrficas del fondo blando de la

baha de Ancn durante los eventos El Nio comprendidos en los perodos 1992

1999 y 2000-2008 .

Hiptesis alternativa:

Existen relacin de las fluctuaciones de los ciclos interanuales de las variables

comunitarias del macrobentos y las variables oceanogrficas del fondo blando de la

baha de Ancn durante los eventos El Nio comprendidos en los perodos 1992

1999 y 2000-2008 .

16
4. MATERIALES Y METODOS

4.1.Area de Estudio

Se estableci una estacin fija de 34 m de profundidad, ubicada a 1145'12" S;

7711'50" W, en la baha de Ancn a 40 Km al norte de Lima (Figura 4). La estacin

se caracteriz por ser hipxica y de pocas especies, sensible a las seales del

evento EN (Tarazona et al., 1988a,b, Tarazona et al., 1996; Tarazona et al., 1999).

Los muestreos en la estacin fija se realizaron mensualmente desde enero 1992 a

diciembre 2008 dentro del marco del proyecto de investigacin Climate variability

and El Nio Southern Oscillation o CENSOR.

Figura 4. Sitio de estudio y localizacin de la estacin de 34 m en la Baha de Ancn.

17
 4.2. Mtodos

4.2.1. Material biolgico

El macrobentos de fondo blando fue colectado con una draga vann Veen de 0,04 m2

de rea de barrido. Se tomaron 3 repeticiones durante el muestreo mensual desde

1992 al 2008, evalundose 198 meses sin incluir 6 meses que no fueron evaluados

El material colectado fue tamizado con una bolsa tamiz de 500 m de abertura de

malla, para luego ser fijada en formol al 10%. En el laboratorio se separaron los

organismos y se identificaron al menor taxn posible empleando claves taxonmicas

(Fauchald 1977; Hartmann-Schrder 1960; Hartmann-Schrder 1962) entre otras

publicaciones especializadas.

Los datos biolgicos utilizados fueron la densidad (ind/0,004m2), biomasa en peso

seco sin ceniza (g pssc) y el nmero de especies. Adems de los datos de densidad

y biomasa de las tres especies dominantes en densidad y frecuentes de la serie de

tiempo biolgica (Sigambra bassi, Paraprionospio pinnata y Magelona phyllisae)

(ANEXO1).

4.2.2. Datos oceanogrficos

Para la determinacin de los datos oceanogrficos, durante el perodo de

muestreo 2002-2003 y 2005-2008, se utiliz un equipo perfilador CTD SEACAT SBE

19 Profiler (medicin en forma continua de la temperatura, oxgeno y profundidad) en

forma mensual, mientras que durante el periodo de muestreo 1992-2001 y 2004, se

utiliz la botella Niskn para tomar agua del fondo y hallar la concentracin de

oxgeno disuelto mediante el mtodo de Winkler (Carpenter, 1965). La botella Niskn

fue equipada con un termmetro invertido para medir la temperatura de fondo.

18
 Los datos mensuales de oxgeno de fondo, TSM y de fondo de la Baha de

Ancn que se obtuvieron a partir de los datos del CTD que fueron procesados,

segn el manual de operacin del SEACAT SBE 19 Profiler (Sea-Bird Electronics,

2000) (ANEXO 1).

Los datos Remotos de los ndices Nio 1+2, fueron obtenidos de la pgina web

http://www.esrl.noaa.gov/psd/data/climateindices/list/. y el ndice Costero del Nio

fue obtenido de la pgina web: http://www.met.igp.gob.pe/datos/icen.txt

4.3. Anlisis estadstico

Anlisis de los datos oceanogrficos

Para determinar cambios en los parmetros oceanogrficos entre el perodo

1992-1999 y 2000-2008, se realiz una climatologa mensual de toda la serie de

tiempo de la temperatura de fondo y se compar con la climatologa mensual del

perodo 1992-1999 y 20002008 de los datos de temperatura de fondo. Para

caracterizar los cambios asociados a EN se hallaron las anomalas de la

Temperatura de fondo en base a una serie de tiempo de 1992 2008 y se realiz un

filtro de siete meses para suavizar los datos. Adems se identificaron los picos de

oxigenacin y temperatura asociadas a EN entre 1992-1999 y 20002008.

Anlisis de los datos Biolgicos

Se determin si hubo diferencias entre periodos 1992-1999 y 2000-2008, de

los valores promedios mensuales de los parmetros comunitarios y de las especies

dominantes de la comunidad macrobentnica entre el mediante el test de Mann-

Witney con el Programa SPSS 18. Se determinaron las especies que dominaron en

densidad, frecuencia y biomasa entre 1992-1999 y 2000-2008 y se trabaj con las

19
especies que dominaron en densidad y frecuencia durante el perodo 1992-1999 y

2000-2008.

Anlisis Espectral de Wavelet

Para realizar el anlisis de la Wavelet se trabaj con el programa Matlab

2013a, donde los datos fueron previamente normalizados para luego realizar el

anlisis de Wavelet, Coherence Wavelet y Fases. Para el anlisis se utiliz el script

de Cazelles et al., (2008) que se encuentra en la pgina:

http://www.biologie.ens.fr/~cazelles/bernard/Research.html. Los datos faltantes de la

serie de tiempo fueron completados con una interpolacin de tipo cubic spline.

Para detectar los cambios en la seal de los ciclos interanual en el tiempo se

utiliz los anlisis de Wavelet segn Cazelles et al. (2008). Se determinaron los

cambios en las seales interanuales de los parmetros biolgicos (parmetros

comunitarios y las especies dominantes) y oceanogrficos comparando los

resultados hallados del anlisis de Wavelet entre los perodos 1992-1999 y 2000-

2008. Para encontrar cambios en la correlacin entre las variaciones de las seales

interanuales de los parmetros biolgicos y los parmetros oceanogrficos (locales

(temperatura y oxgeno de fondo) y remotos (ATSM Nio 1+2 e ICEN)) entre los

perodos 1992-1999 y 2000-2008 se realiz un anlisis de Coherence Wavelet.

Para determinar cambios de fase en los ciclos interanuales ms importantes se

realiz el Anlisis de Fases, tomando en cuenta las seales importantes

identificadas en el anlisis de Wavelet.

20
5 RESULTADOS

5.1 Descripcin de los datos oceanogrficos

5.1.1 Oxgeno

El oxgeno de fondo de la Baha de Ancn present los mayores valores de

oxigenacin durante el perodo 1992-1999, con picos de mayor concentracin de

oxigeno asociados a EN-EP. Durante el perodo 1992 -1999 su valor mximo de

oxigenacin fue de 4,11ml/L en octubre 1997 en pleno EN Extraordinario, siendo el

valor ms alto tambin para la serie de tiempo. Mientras que durante el perodo 2000

-2008, su valor mximo fue de 2,9m/L en septiembre 2007 en pleno evento de LN

fuerte (Error! No se encuentra el origen de la referencia.), y algunos picos

pequeos, las cuales estaran asociados a EN-CP y procesos de oxigenaciones

locales.

4.5

3.5
Oxgeno de Fondo(ml/L)

2.5

1.5

0.5

0
1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008
Aos

Figura 5. Oxgeno de Fondo de la Baha Ancn en la Est. 34 m durante 1992-2008 (lnea punteada) y
Oxgeno de Fondo con un filtro de siete meses (lnea negra)

21
 Los perodos de anoxia se dieron durante los perodos Pre LN, LN, Post-LN y

Pre-EN. Durante el Perodo 1992 - 1999 estos episodios fueron espordicos

mientras que durante el perodo 2000-2008 se observ una duracin mayor (de 2 a 5

meses) como ocurri durante la LN 1999-2001 y el Perodo Neutro 2005 (Tabla 1).

Tabla 1.Episodios de Anoxia de la Baha Ancn en la Est. 34 m. durante el perodo 1992-2008.

Episodio de Anoxia
Periodo Fecha ENSO
jul-93 EN Dbil(Final)
ene-96 Pre-LN
mar-96 Pre-LN
1992 -1999 abr-96 LN Dbil
jun-96 LN Dbil
feb-97 Pre-EN
mar-93 Pre-EN
feb-99 LN
dic-99 a mar-00 LN(*)
nov-00 a abr-01 LN(*)
ago-01 LN(*)
dic-01 LN(*)
2000-2008 ene-02 Post-LN
ene-05 a feb-05 Neutro
dic-05 Neutro
abr-06 Neutro
mar-08 Neutro
jul-08 Neutro
(*) LN segn Gutirrez et al., 2008 y Trasmonte & Silva, 2008.

En la Tabla 2 y Error! No se encuentra el origen de la referencia. se

observa que los perodos de oxigenacin se dieron con mayor frecuencia e

intensidad durante el perodo 1992-1999 coincidiendo en la mayora de los casos EN

y LN 96 - 97. Por otro lado, los perodos de oxigenacin del perodo 2000 - 2008,

fueron menos frecuentes e intensos y se presentaron durante EN Dbil (02 - 03 y 03

- 04), LN Dbil (00 - 01) y LN Fuerte (07-08).

22
Tabla 2.Episodios de Oxigenacin de la Baha Ancn en la Est. 34 m. durante el perodo 1992-2008.

Episodio de Oxigenacin
Periodo FECHA Oxgeno(ml/L) ENSO
feb-92 2,04 EN Moderado
mar-94 1,94 Pre-EN
ago-94 1,98 EN-Dbil(****)
abr-95 2,9 Post-EN
1992-1999 sep-95 1,7 Pre-EN
jul-96 0,73 LN(*)
oct-96 0,61 Pre-LN
may-97 3,3 EN-Extraordinario
oct-97 4,11 EN-Extraordinario
mar-98 2,61 EN-Extraordinario
jun-00 1,68 LN(**)
feb-02 0,69 Pre-EN
dic-02 0,97 EN-Dbil
2000-2008 ene-04 0,63 EN-Dbil
jul-04 0,57 EN-Dbil
jul-05 0,71 Neutro
sep-06 1,93 EN Moderado(***))
sep-07 2,9 LN Fuerte(***)
Tarazona et al. (1999) (*) LN segn Gutirrez et al., 2008(**); Trasmonte & Silva, 2008 (***) , EFEN
2012 (****).

5.1.2 .Temperatura

La Temperatura de fondo present mayores valores durante el periodo 1992-

1999 asociado a EN-extraordinario.). Durante el perodo 1992 - 1999 la mxima

temperatura fue de 24,1 C (diciembre 1997 EN extraordinario) y la mnima de 13,6

C (octubre 1996 LN 96-97) mientras que en el perodo 2000-2008, se caracteriz

por valores bajos asociados a LN Fuerte y EN dbiles a moderados. La mxima

temperatura durante el periodo f1992 - 1999 fue de 17,3 C (junio 2008 EN

moderado) y la mnima de 13,6 C (septiembre 2007 LN Fuerte 2007) (Figura 6 y

Anexo 2).

23
Tabla 3. Descripcin de los datos de la serie de tiempo de los parmetros fisicoqumicos de la Baha
Ancn en la Est. 34m y parmetros remotos durante 1992-2008.

Variables Nmero Error

independiente Periodo de datos Media estndar Mnimo Mximo
Temperatura 1992-1999 93 15,9473 0,2645 13,4 24,1
Fondo (TF) 2000-2008 105 14,9152 0,0993 12,6 18,39
1992-2008 198 15,4000 0,1395 12,6 24,1
Oxigeno 1992-1999 93 1,0115 0,0966 0 4,11
Fondo(OF) 2000-2008 105 0,3524 0,0414 0 2,9
1992-2008 198 0,6619 0,0555 0 4,11
Anomala Temperatura 1992-1999 93 0,3725 0,1600 -1,62 4,15
Superficial del Mar 2000-2008 105 -0,3053 0,0755 -2,1 1,4
(aTSM) 1992-2008 198 0,0130 0,0883 -2,1 4,15
ndice Costero del Nio 1992-1999 93 0,3505 0,1459 -1,45 3,84
(ICEN) 2000-2008 105 -0,2147 0,0655 -1,92 1,06
1992-2008 198 0,0508 0,0792 -1,92 3,84

En la Figura 6 y Anexo 2 se observaron que las mximas anomalas locales

de temperatura de fondo, indicadoras de EN en la estacin fija,la cual mostro

correspondencia con los eventos EN y LN. Las anomalas positivas y temperaturas

de fondo se dieron durante los eventos EN. Entre el periodo 1992 1999 se

encontr las siguientes caractersticas de los eventos EN:

En el evento EN 1992 la mxima anomala mensual fue de 5,67 C en febrero

1992 coincidiendo con la mxima temperatura de 21,8 C.

En el evento EN 1992 - 1993 la mxima anomala mensual fue de 2,0 C en

mayo 1993 coincidiendo con la mxima temperatura de 17,8 C.

En el evento EN 1994 - 1995 muestra la mxima anomala mensual de 1,67

C en diciembre 1994 y con la mxima temperatura de 17,2 C en enero 1995.

En el evento EN 1997 - 1998 muestra la mxima anomala mensual de 8,85

C en diciembre 1997 coincidiendo con la mxima temperatura de 24,1 C

24
 Mientras entre el periodo 2000 2008, se encontr las siguientes

caractersticas de los EN:

En el evento EN 2002 y 2002 - 2003 muestran sus mximas

anomalas mensuales de 1,95C y 1,6 C en marzo y diciembre 2002

respectivamente coincidiendo con la mxima temperatura de 18,4 C y

16,9 C respectivamente.

En el evento EN 2006 - 2007 muestra la mxima anomala mensual de

5,65 C en noviembre 2006 y con la mxima temperatura de 17,01 C

en enero 2007.

Por ltimo, el EN 2008 muestra la mxima anomala mensual de 1,59

C en junio 2008 coincidiendo con la mxima temperatura de 17,3 C.

25
Figura 6. Temperatura de fondo y Anomala de temperatura de Fondo mensual de la Baha de Ancn
en la Est. 34 m Superior, en lnea puenteada Oxgeno de Fondo de la Baha Ancn en la Est. 34 m.
En lnea negra temperatura de fondo y anomala de Fondo con un filtro de siete meses. En color
rosado eventos clidos y en celeste eventos fros segn el ICEN.

La Figura 7 muestra la distribucin de las anomalas positivas y negativas de

la TSM Nio 1+2, ICEN y la temperatura de fondo (TF) de Ancn, en la cual vemos

una correspondencia del comportamiento de las anomalas de temperatura de fondo

locales con los ndices remotos del Nio ICEN y anomalias TSM 1+2, indicando que

la anomala de fondo local como un buen indicador de EN para el estudio, sin

embargo para los periodos frio, las anomalas de temperatura de fondo, son ms

evidentes que los ndices remotos.. Los perodos clidos con valores ms altos de

anomalas de Temperatura de Fondo de Ancn se presentaron durante los EN 1991-

1992, EN 1993, EN 1994 - 1995, EN 1997 - 1998, EN 2002 - 2003, EN dbil 2003 -

2004. Mientras que en el caso de las anomalas negativas se presentaron con los

perodos fros LN dbil 1996, LN fuerte 2001 y LN moderado 2007 segn el ICEN.

As tambin, en la Figura 7 se observ perodos fros con anomalas con

valores menores de -0,5 C que no son considerados LN segn el ICEN,

correspondientes a los diciembre 1993 - julio 1994, mayo 1995 - agosto 1995,

26
noviembre 1995 -febrero 1997, noviembre 1998 - julio1999, setiembre1999 - abril

2000, octubre 2000 - marzo 2001, agosto 2001 - enero 2002, marzo 2003 - agosto

2003, marzo 2004 - julio 2004, enero 2005 - marzo 05 y setiembre 2005 - junio 2006.

Figura 7. A) Anomalas de Temperatura superficial del Mar regin Nio 1+2. B) ndice del Nio
Costero (ICEN) y C) Anomala de temperatura de fondo de la Baha de Ancn, lneas punteadas son
las media corrida de tres meses. En color rosado eventos clidos y en celeste eventos fros segn el
ICEN.

En Figura 8 se presenta la climatologa mensual de la temperatura de fondo

comparando los dos periodos, en el cual podemos observar que los menores valores

se encuentran asociados al periodo 2000-2008.Los valores promedio de temperatura

de fondo en el perodo 1992 - 2008 present los ms altos registros de enero a

marzo y los ms bajos de setiembre a noviembre, coincidiendo con los promedios

mensuales en base al perodo 1992 - 1999 y 2000 - 2008. El promedio mensual de

27
1992 al 2008 present una variacin estacional de 2,19 C fluctuando de 16,43 C

en marzo a 14,24 C en Octubre. En el periodo 1992-1999 se registraron las

temperaturas ms altas con una variacin estacional de 2,73 C fluctuando de 17,26

C en marzo a 14,53 C en Octubre. Por otro lado, en el periodo 2000-2008 las

temperaturas variaron de 1,96 C fluctuando de 15,71 C en marzo a 13,74 C en

octubre.

Climatologa de la Temperatura de Fondo -Baha Ancon (Est. 34m)

17.5
92-99
17 00-08
92-08
16.5
Temperatura de Fondo(C)

16

15.5

15

14.5

14

13.5

13
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Meses

Figura 8. Promedio mensual de la serie de tiempo anual de la temperatura de fondo de la Baha de

Ancn en la Est. 34m. En rojo promedio mensual de a temperatura de fondo en base al perodo
1992-1999, en azul promedio mensual de la temperatura de fondo en base al perodo 2000-2008 y
en negro promedio mensual del oxgeno de fondo en base a todo el perodo d estudio 1992-2008.

5.2 Descripcin de los parmetros biolgicos

5.2.1 Variacin temporal del nmero de especies del macrobentos.

En el perodo 1992-1999 el nmero de especies fluctu entre 1 y 24, mientras

que en el perodo 2000-2008 fluctu entre 1 y 13 (Anexo 3). El mayor nmero de

especies asociado a EN se observ entre 1992-1999 en febrero 1992 (EN 1991 -

1992), agosto 1993 (EN 1993) y noviembre 1997 (EN 1997-1998) mientras que

entre 2000-2008 en diciembre 2003 (EN 2003), octubre 2004 (EN 2004), febrero

28
2007 (EN 2006 - 2007) y agosto 2008 (EN 2008). Con respecto a la curva de

especies acumuladas, esta mostr la aparicin de nuevas especies durante los EN

ya mencionados (Figura 9 y Figura 10A ). Sin embargo no hubo diferencias

significativas en cuanto al nmero de especies entre los perodos 1992-1999 y 2000-

2008 (Mann-Whitney U test, p=0,692) (

29
 Tabla 5).

Nmero de especies Especies Acumuladas

70
65
60
55
50
45
Especies

40
35
30
25
20
15
10
5
0

Figura 9. Nmero de especies y nmero de especies acumuladas en la Est. 34m. de la Baha Ancn
durante el perodo 1992-2008.

5.2.2 Variacin temporal de la densidad total del macrobentos

La densidad del macrobentos durante el perodo de estudio vari de 0,25 a

371,667 ind./0,04m2 con un promedio de 21,558 2,82 ind./0,04m 2. Durante el

perodo 1992-1999 los valores fluctuaron de 0,333 a 101,667 ind./0,04m 2 con un

promedio de 19,138 2,498 ind./0,04m2 mientras que durante el perodo 2000-2008,

las densidades estuvieron comprendidas entre 0,250 y 371,667 ind./0,04m 2 con un

promedio de 23,701 4,840 ind./0,04m2 (Anexo 4). No hubo diferencias significativas

de las densidades entre los perodos 1992-1999 y 2000-2008 (Mann-Whitney U test,

p=0,822) (

30
 Tabla 5), sin embargo la densidad del macrobentos mostr picos asociados a

eventos EN entre el periodo 1992-1999 en febrero 1992, junio 1997, noviembre 1997

mientras en el periodo 2000-2008 se registr en noviembre 2001, diciembre 2003,

noviembre 2006 y octubre 2008 (Figura 10B)

5.2.3 Variacin temporal de la biomasa total del macrobentos

La biomasa del macrobentos durante el perodo de estudio registr valores

comprendidos entre 0 y 0,4819 g pssc /0,04m2 con un promedio de 0,0430,06 g

pssc /0,04m2. Entre los aos 1992 -1999 la biomasa vari entre 0 y 0,399 g pssc

/0,04m2 con un promedio de 0,051 0,097 g pssc /0,04m2 mientras que durante el

perodo 2000-2008 fluctu entre 0 y 0,4819 g pssc /0,04m2 con un promedio de

0,0370,007 g pssc /0,04m2 (Anexo 4). No hubo diferencias significativas de las

densidades entre los perodos 1992-1999 y 2000-2008 (Mann-Whitney U test,

p=0,477) (

31
 Tabla 5).

Los mayores valores de biomasa estuvieron asociados a EN con mximos

entre el periodo 1992-1999 en enero 1993, noviembre 1997, abril 1998; julio 1998,

mientras el periodo 2000-2008 en junio 2002, setiembre 2002, agosto 2003, febrero

2007, octubre 2007 y octubre 2008 (Figura 10C).

32
Figura 10. Variacin temporal del nmero de especie, densidad y biomasa del macrobentos en la Est.
34m de la Baha de Ancn durante el perodo 1992-2008. A) Nmero de especies, B) Densidad total y
C) Biomasa total

5.2.4 Dominancia de la comunidad del macrobentos de la baha de Ancn

durante 1992-2008, 1992-1999 y 2000-2008.

En general durante todo el periodo de estudio el 67% estuvo dominado por el

grupo Annelida con las especies de poliquetos Paraprionospio pinnata, Sigambra

bassi, Mediomastus branchiferus, Magelona phylisae y Leitoscoloplos chilensis;

seguido por el grupo Phoronida con la especie Phoronis sp. (7%) (Tabla 4). Sin

embargo, entre 1992-1999, domin el grupo Annelida con un cerca del 70%, del cual

el 38,79% estuvo constituido por el poliqueto S. bassi seguido por otros poliquetos

en menor porcentaje: L. chilensis, P. pinnata, O. collaris y H. fauvelli, por el contrario,

en el 2000-2008, dominaron con ms del 83%, el grupo annelida del cual el 46,22%

estuvo constituido por el poliqueto P. pinnata, seguido de los poliquetos M.

branchiferus, M. phyllisae, Chaetozone sp. y S. bassi en menor porcentaje.

Por otro lado, el 1992-1999, la dominancia en biomasa total durante el

periodo 1992-1999 fue de Hemichordata con 65,41% mientras que para el perodo

2000-2008 la dominancia en biomasa fue de la bacteria gigante Thioploca spp con

un 82,65%.

Tabla 4.Porcentaje de Dominancia en Densidad, biomasa y frecuencia de la comunidad del

macrobentos de la baha de Ancn durante 1992-2008, 1992-1999 y 2000-2008

%Dominancia %Dominancia
Perodo Densidad Biomasa Frecuencia
P. pinnata 29,99 Hemichordata I 62,95 P. pinnata 146
S. bassi 18,43 Thioploca spp. 11,53 Nematoda 133
1992-2008 M. branchiferus 7,21 P. valdiviensis 8,74 M. phyllisae 91
M. phyllisae 6,85 Hemichordata II 3,01 S. bassi 88
Phoronis sp. 6,54 S. bassi 2,78 Thioploca spp. 80

33
 L. chilensis 4,20 H. fauvelli 2,74 H. fauveli 66
S. bassi 38,79 Hemichordata I 65,41 P. pinnata 61
L. chilensis 9,87 P. valdiviensis 9,07 Nematoda 49
1992-1999 P. pinnata 7,31 Thioploca spp. 8,76 S. bassi 49
Phoronis sp. 6,99 Hemichord II 3,10 Phoronis sp. 44
O. collaris 6,92 S. bassi 2,88 M. phyllisae 35
H. fauveli 6,79 H. fauveli 2,83 H. fauveli 33
P, pinnata 46,22 Thioploca spp. 82,52 P. pinnata 85
M. branchiferus 12,21 P. pinnata 11,10 Nematoda 84
2000-2008 M. phyllisae 10,62 M. branchiferus 1,13 Thioploca spp. 63
Phoronis sp. 6,21 M. phyllisae 1,12 M. phyllisae 56
Chaetozone sp. 4,75 Abarenicola sp. 0,90 Chaetozone sp. 51
Si,bassi 3,87 Hemichordata II 0,84 S. bassi 39

Las especies del grupo Annelida fueron las ms frecuentes de las muestras

con el poliqueto P. pinnata, en ambos perodos. Asimismo, los poliquetos S. bassi y

M. phyllisae; se encontraron ms frecuentes entre 2000-2008 junto con el grupo

Nematoda y la bacteria gigante Thioploca spp. .

5.2.5 Variacin temporal de las especies de los anlidos poliquetos

dominantes durante el perodo 1992-2008

Densidad

La densidad de P. pinnata fluctu de 0 a 283 ind/0,04m2, con un promedio de

6,49 1,88 ind/0,04m2. Entre los aos 1992 y 1999 se registraron densidades

entre 0 y 17,33 ind/0,04m2 con un promedio de 1,39 0,26 ind/0,04m 2, mientras

que durante los aos 2000 y 2008 los valores fluctuaron entre 0 y 283 ind.

/0,04m2 con un promedio de 10,95 3,49 ind. /0,04m 2 (Anexo 4). Observndose

que las densidades de P. pinnata del periodo fueron significativamente menores

en 1992-1999 que las registradas entre 2000 y 2008 (Mann-Whitney U test,

p<0,005) (Tabla 6). Las mayores densidades se presentaron en enero 1996 con

17,33 ind. /0,04m2 y diciembre 2003 con 283 ind. /0,04m2( Figura 11 A).

34
 El poliqueto S. bassi present densidades comprendidas entre 0 y 49

ind/0,04m2 con un promedio de 3,97 0,60 ind/0,04m 2. En el perodo 1992-1999

los valores fluctuaron de 0 a 49 ind /0,04m 2 con un promedio de 7,42 1,16 ind.

/0,04m2, mientras que entre los aos2000 y 2008 los valores fluctuaron de 0 a 11

ind/0,04m2 con un promedio de 0,92 0,19 ind. /0,04m 2 (Anexo 4,Figura 11B),

observndose que del periodo 1992-1999 las densidades de S. bassi fueron

significativamente mayores que las registradas entre 2000-2008 (Mann-Whitney

U test, p<0,005) (Tabla 6).

La densidad de M. phyllisae vari de 0 a 24 ind/0,04m2, con un promedio de

1,47 0,23 ind. /0,04m2 .Durante el perodo 1992-1999 los valores fluctuaron 0 a

3 ind. /0,04m2 con un promedio de 0,30 0,05 ind. /0,04m 2 mientras que entre

los aos 2000 y 2008 los valores fluctuaron 0 a 24 ind. /0,04m 2 con un

promedio de 2,520,41 ind. /0,04m2 (Anexo 4, Figura 11C), observndose que

del perodos 1992-1999 las densidades de M. phyllisae fueron significativamente

menores que los registrados entre 2000-2008 (Mann-Whitney U test, p<0,005)

(Tabla 6).

35
36
Figura 11. Variacin temporal de la Densidad de las especies de poliquetos ms frecuentes del
macrobentos en la Est. 34m de la Baha de Ancn durante el perodo 1992-2008. A) P. pinnata, B) S.
bassi y C) M. phyllisae.

37
 Biomasa

La biomasa de P. pinnata vari de 0 a 0,0312 g pssc /0,04m2, con un

promedio de 0,0020,0004 g pssc /0,04m2. Entre los aos 1992-1999 los

valores fluctuaron entre 0 y 0,0054 g pssc /0,04m2 con un promedio de 0,0002

0,0001 g pssc /0,04m2 mientras 2000-2008, los valores fluctuaron de 0 a 0,0312

g pssc/0,04m2 con un promedio de 0,004 0,0008 g pssc /0,04m2(Anexo 4,

Figura 12A)., observndose que del periodo 1992-1999 fueron significativamente

menores que las registradas entre 2000-2008 (Mann-Whitney U test, p<0,005)

(Tabla 6).

La biomasa de S. bassi fluctu de 0 a 0,0133 g pssc /0,04m2, con un

promedio de 0,00070,0001 g pssc /0,04m2. En el primer perodo, la biomasa de

esta especie alcanz un mximo de 0,0133 g pssc /0,04m2 con un promedio de

0,0015 0,0003 g pssc /0,04m2 mientras que en el segundo perodo la biomasa

disminuy, con valores que fluctuaron entre 0 y 0,0017 g pssc /0,04m2 con un

promedio de 0,00010,00002 g pssc /0,04m2(Anexo4, Figura 12B). No se

registraron diferencias significativas entre ambos perodos (Mann-Whitney U test,

p<0,005) (Tabla 6).

M. phyllisae present biomasas comprendidas entre 0 y 0,0050 g pssc /0,04m2

con un promedio de 0,00030,00005 g pssc /0,04m2. Durante el perodo 1992-

1999, la biomasa registrada oscil entre 0 y 0,0013 g pssc /0,04m2 con un

promedio de 0,0001 0,0002 g pssc /0,04m2, mientras que en el perodo 2000 -

2008, los valores fluctuaron 0 a 0,0050 g pssc/0,04m2 con un promedio de

0,00040,0001 g pssc /0,04m2 (Anexo 4,Figura 12 C). No hubo diferencias

38
 significativas de las biomasas entre los perodos 1992-1999 y 2000-2008 (Mann-

Whitney U test, p<0,005) (Tabla 6).

Figura 12. Variacin temporal de la Biomasa de las especies de poliquetos ms frecuentes del
macrobentos en la Est. 34m de la Baha de Ancn durante el perodo 1992-2008. A) P. pinnata, B) S.
bassi y C) M. phyllisae.

39
Tabla 5. Comparacin de los datos de la serie de tiempo de los parmetros biolgicos de la
macrofauna de Baha Ancn en la Est. 34m entre los periodos 1992-1999 y 2000-2008.

Variables dependientes U de Mann-Whitney Z p-value

Densidad 4792 0,225 0,822
Nmero de Especies 4724 0,396 0,692
Biomasa(pssc) 4597,5 0,713 0,477
*Diferencia estadstica Mann Whitney U-test, p<0,005, No hay diferencias significativas (ns).

Tabla 6.Comparacin de los datos de la serie de tiempo de los parmetros biolgicos de las
especies dominantes de poliquetos de la Baha Ancn en la Est.34m entre los periodos
1992-1999 y 2000-2008.

Variables U de Mann-
dependientes Whitney Z p-value
Densidad P. pinnata 3020 -4,594 4,4E-06(ns)
Biomasa P. Pinnata 3025 -4,581 4,6E-06(ns)
Densidad S. bassi 3450,5 -3,806 1,4E-04(ns)
Biomasa S. bassi 3415 -3,903 9,5E-05(ns)
Densidad M. phyllisae 3446 -3,790 1,5E-04(ns)
Biomasa M. phyllisae 3780,5 -2,883 3,9E-03(ns)
*Diferencia estadstica Mann Whitney U-test, p<0,005, No hay diferencias significativas (ns).

40
5.3 Anlisis de la variacin del patrn temporal de las seales del ENSO en
los parmetros oceanogrficos y biolgicos.

5.3.1 Anlisis de Wavelet de los Parmetros oceanogrficos.

El anlisis de Wavelet y el Espectro global del Wavelet demostraron que los

ciclos importantes de los parmetros oceanogrficos se encontraron en los ciclos

4-8 aos seguida de la seal del ciclo 2-3 aos entre los aos 1992-1999,

permaneciendo con mayor intensidad entre los aos 2000-2008 los ciclos 4-8 aos.

La mxima oscilacin del espectro de wavelet se encontr en 2,5 y 5 aos (Figura

13)

La temperatura de fondo present ciclos interanuales importantes: un ciclo de

2-3 aos durante 1994-2000 y otro de 4-8 aos 1993-2002 (Figura 13A). El

oxgeno de fondo present ciclos interanuales importantes de 2-3 aos durante

19932003 y de 4-8 aos durante 1994-2002 (Figura 13B), mientras que la ATSM

Nio 1+2 present ciclos interanuales importantes de 2-3 aos durante 1994-2000

y de 4-8 aos entre 1992-2002 (Figura 13C). El ndice Costero del Nio (ICEN)

present ciclos interanuales de 2-3 aos durante 1993-1999 y de 4-8 aos

durante 1992-2003 (Figura 13D). Asimismo, los anlisis revelaron que los ciclos

anuales 1-2 aos fueron considerables durante 2006 - 2008 para ATSM Nio 1+2 y

el ndice de ICEN.

41
Figura 13.Anlisis de Wavelets de los parmetros oceanogrficos durante 1992-2008 .Derecha
Anlisis de Wavelet e Izquierda. Espectro de Potencia Global del Wavelet A) Temperatura de Fondo,
B) Oxgeno de fondo ,C) aTSM Nio 1+2, D) ndice del Nio costero (ICEN) El bajo valor est
representado por el azul oscuro y el alto valor por el rojo oscuro. Las lneas blancas muestras a
mxima oscilacin del espectro de poder de Wavelet. El cono de influencia est representado por la
lnea negra que muestra el 95% de nivel de significancia.

42
43
5.3.2 Anlisis de Wavelet de los parmetros biolgicos

5.3.2.1 Comunidad macrobentnica

El anlisis de Espectro Global de Wavelet present ciclos interanuales

importantes de 2-3 y 4-8 aos en la densidad, biomasa y nmero de especies de

la comunidad macrobentnica (Figura 14). Los ciclos interanuales de densidad y

nmero de especies presentaron un mismo comportamiento de sus ciclos a lo largo

de todo el periodo de estudio, excepto la biomasa.

La densidad present un ciclo interanual importante de 4-8 aos a lo largo

de toda la serie de tiempo, seguido de un ciclo interanual de oscilacin dbil de 2-3

aos durante 1992-2006 (Figura 14A). Mientras, el nmero de especies present un

ciclo interanual importante de 4-8 aos que tambin se present durante todo la

serie de tiempo, seguido de un ciclo interanual de oscilacin dbil de 2-3 aos que

se mantuvo solo durante1992-2002 (Figura 14B). Por ltimo, la biomasa present un

ciclo interanual importante de 4-8 aos en toda la serie de tiempo, seguida de un

ciclo de oscilacin moderada de 2-3 aos que present importante entre los aos

1992- 1999 y se extendi despus del 2000 hasta 2002 siendo la oscilacin de este

ciclo ms intensa comparada a la oscilacin de la serie de tiempo de la densidad y

nmero de especies (Figura 14C).

44
Figura 14. Anlisis de Wavelets de los parmetros comunitarios de la Baha de Ancn durante 1992-
2008 .Derecha Anlisis de Wavelet e Izquierda Espectro de Potencia Global del Wavelet A) Superior
Densidad, B) Medio Nmero de Especies C). Inferior Biomasa Total. El bajo valor est representado
por el azul oscuro y el alto valor por el rojo oscuro. Las lneas blancas muestras a mxima oscilacin
del espectro de poder de Wavelet. El cono de influencia est representado por la lnea negra que
muestra el 95% de nivel de significancia.

45
5.3.2.2 Especies de poliquetos dominantes

El anlisis de Espectro Global de la densidad de P. pinnata present ciclos

interanuales importantes de 2-4 aos y 6-8 aos, as tambin un ciclo anual

0.5-1 ao con mxima oscilacin del espectro de poder de wavelet 3 y 7 aos.

Entre los aos 1992-1999 se encontr un importante ciclo 6-8 aos y un ciclo anual

0.5-1 mientras que despus de 1999 aparece adems un ciclo interanual de 2-4

aos y un ciclo anual de 0,5-1 ao (Figura 15A).

En cuanto a la biomasa de P. pinnata, el anlisis de Espectro Global present

un ciclo oscilacin interanual importante de 3-5 aos y 6-8 aos, as tambin,

tambin un ciclo anual 0,5-1 ao. El anlisis de Wavelet encontr que la biomasa

de P. pinnata present entre los aos 1992-1999 un importante ciclo 6-8 aos

mientras que despus de 1999 adems se encontr un ciclo interanual de 3-5 aos

y un ciclo anual de 0,5-1 ao durante 2002 - 2004. (Figura 16A).

La densidad de S. bassi present un ciclo de oscilacin interanual importante

de 2-3 aos, 4-6 aos y 7-8 aos. El anlisis de Wavelet encontr que la

densidad de S. bassi present entre los aos 1992 -1999 se encontr un ciclo

interanual de 2-3 aos, 4-6 aos y 7-8 aos despus de 1999 estas seales

permanecieron unos aos ms en el caso del ciclo 2-3 aos se extendi con muy

bajo valor hasta aproximadamente 2006, el ciclo 4-6 aos hasta el 2005 y 7-8

aos hasta el 2008 (Figura 15B).

La biomasa de S. bassi present un ciclo de oscilacin interanual importante

de 3-4 aos, 4-6 aos y 6-8 aos. El anlisis de Wavelet encontr que la

biomasa de S. bassi present entre 1992 y 1999 un oscilacin interanual importante

46
de los ciclos interanuales 3-4 aos, 4-6 aos y 6-8 aos mientras que despus

de 1999, estos se extienden por algunos aos, el ciclo de 3-4 aos hasta 2001,

4-6 aos hasta 2004 y 6-8 hasta 2005 (Figura 16B).

El Espectro Global de la densidad de M. phyllisae present un ciclo interanual

importante de 4-8 aos. El anlisis de Wavelet de la densidad de M. phyllisae

present entre 1992-1999 solo un ciclo interanual 6-8 aos despus del 1999,

cobra importancia el ciclo 4-8 hasta 2008 (Figura 15C). En cuanto a la biomasa de

esta especie, el anlisis de Espectro Global de la biomasa present un

comportamiento parecido a la densidad, solo un ciclo interanual 6-8 aos despus

del 1999, cobra importancia el ciclo 4-8 hasta 2008 (Figura 16C),

47
Figura 15. Anlisis de Wavelets de las Especies dominantes y frecuentes de la comunidad
macrobentnica de la Baha de Ancn durante 1992-2008 .Derecha Anlisis de Wavelet e Izquierda.
Espectro de Potencia Global del Wavelet A) Superior Densidad P. pinnata , B) Densidad S. bassi
C) Densidad M. phyllisae. El bajo valor est representado por el azul oscuro y el alto valor por el rojo
oscuro. Las lneas blancas muestras a mxima oscilacin del espectro de poder de Wavelet. El cono
de influencia est representado por la lnea negra que muestra el 95% de nivel de significancia.

48
Figura 16. Anlisis de Wavelets de las Especies dominantes y frecuentes de la comunidad
macrobentnica de la Baha de Ancn durante 1992-2008 .Derecha Anlisis de Wavelet e Izquierda.
Espectro de Potencia Global del Wavelet A) Superior Biomasa P. pinnata, B) Biomasa S. bassi C)
Biomasa M. phyllisae. El bajo valor est representado por el azul oscuro y el alto valor por el rojo
oscuro. Las lneas blancas muestras a mxima oscilacin del espectro de poder de Wavelet. El cono
de influencia est representado por la lnea negra que muestra el 95% de nivel de significancia.

49
5.4 Anlisis de Correlacin mediante el anlisis Wavelet coherencia y Fase
entre los parmetros biolgicos y oceanogrficos.

5.4.1 Densidad Total

El anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia encontr una correlacin

significativa entre las fluctuaciones de las seales interanuales de la densidad y las

variables oceanogrficas asociados a los EN, con ciclos interanuales de 2-3 aos y

6-8 aos y adems de variaciones estacionales y anuales con ciclos de 0.5-1 y

bianuales 1-2 aos. Durante el 1992-1999, la correlacin estuvo asociada a EN

Moderado 91-92, EN dbil 93, 94-95 y Extraordinario 97-98, las cuales estuvieron

restringidas de a ciclos 2-3 aos y 6-8 aos mientras que despus del 1999 la

correlacin se asoci a eventos EN dbil 2002-2003 y 2004 con ciclos 1-2 aos,

EN Moderado 2006-2007 y Dbil 2008 las cuales se caracterizaron por ciclos 2-3

aos. Por otro lado, de los cuatro parmetros oceanogrficos correlacionados el

oxgeno no muestra una asociacin alta durante los EN despus 1999 siendo menos

50
evidente las seales de los EN (

Figura 17).

Con respecto a la temperatura de fondo se registr una correlacin en el ciclo

anual 1-2 aos durante 1995-1997, as tambin, se encontr una correlacin en el

51
ciclo interanual de 2-3 aos durante 1995-1999 y en el ciclo interanual 6-8 aos

durante 1992-1999. Despus de 1999 se observ una correlacin en el ciclo anual

de 0.5-1 ao durante 2000-2002, seguido de una correlacin en el ciclo anual 1-2

aos durante 2003-2004 y finalmente una correlacin en ciclo interanual de 2-3

aos durante 2006-2008 (

52
 Figura 17A).

En el caso del oxgeno de fondo se registr una significativa correlacin en el

ciclo anual 1-2 aos durante 1995-1997 as tambin, se encontr una correlacin

en el ciclo interanual de 2-3 aos durante 1995-1999 y en el ciclo interanual 6-8

aos durante 1992-1999. Despus de 1999 no se observ ninguna correlacin

53
significativa (

Figura 17B).

Con respecto a la ATSM Nio 1+2 se registr una significativa correlacin en

el ciclo anual 1-2 aos entre 1995-1998, as tambin, se encontr una correlacin

54
en el ciclo interanual de 2-3 aos durante 1995-1999 y en el ciclo interanual 6-8

aos durante 1992-1999. Despus de 1999 se observ una correlacin en el ciclo

anual de 0.5-1 ao durante 2000-2002, para luego encontrar una correlacin en el

ciclo anual 1-2 aos durante 2003-2004 y finalmente mostrar una correlacin en el

ciclo interanual 2-3 aos durante 2006-2008 (

55
 Figura 17C).

Por ltimo, el ICEN registr una correlacin significativa en el ciclo anual 1-2

aos durante 1995-1998, as tambin, se encontr una correlacin en el ciclo

interanual de 2-3 aos durante 1995-1999 y en el ciclo interanual 6-8 aos

durante 1992-1999. Despus del 1999 se encontr una correlacin en el ciclo anual

de 0.5-1 ao durante 2000-2002, para luego encontrar una correlacin en el ciclo

anual 1-2 aos durante 2003-2004 y el ciclo interanual 2-3 aos durante 2006-

56
2008 (

Figura 17D).

Del anlisis de fase, en la banda del perodo 2-3 aos se obtuvo que la

seal de la densidad total y las variables oceanogrficas presentaron

57
comportamiento similar y en todos los casos se encontraron en desfase. As mismo,

la oscilacin de la seal de la densidad total y las variables oceanogrficas en todos

los casos presentaron el mismo comportamiento en el perodo entre 1992-2001,

observndose un cambio de fase despus del 2001 (Anexo 5, 6, 7 y 8 (A y B)). Por

otro lado la banda del perodo de 4-8 aos se encontr en fase entre la seal de la

densidad total y las variables oceanogrficas entre 1992-2002 para luego debilitarse

la seal (Anexo 5, 6, 7 y 8 (C y D)). As tambin, se observa un cambio de fase en

todos los casos a partir del 2001.

58
Figura 17. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la densidad total y los parmetros
fisicoqumicos A) Densidad total vs Temperatura de fondo, B) Densidad total vs Oxgeno de fondo, C)
Densidad total vs aTSM y D) Densidad total vs ICENT. El bajo valor de correlacin est representado
por el azul oscuro y el alto valor por el rojo oscuro. El cono de influencia est representado por la
lnea negra que muestra el 95% de nivel de significancia.

5.4.2 Nmero de especies del macrobentos

59
 El anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia encontr una correlacin

significativa entre las fluctuaciones de las seales interanuales de la nmero de

especies y las variables oceanogrficas asociados a los EN, con los ciclos

interanuales de 2-3 aos y de 6- 8 aos. Durante el 1992-1999, la correlacin

estuvo asociada a EN Moderado 91-92, EN dbil 93, 94-95 y Extraordinario 97-98,

las cuales estuvieron restringidas de a ciclos 2-3 aos y 6-8 aos mientras que

despus del 1999, la correlacin en el ciclos 2-3 se extendi hasta 2004, para

despus encontrar la correlacin en ciclos bianuales 1-2 aos e interanuales 6-8

aos en eventos EN dbil 2004, EN Moderado 2006-2007 y EN Dbil 2008. Por otro

lado, de los cuatro parmetros oceanogrficos correlacionados el oxgeno no

muestra una asociacin alta durante los EN despus 1999 siendo menos evidente

las seales de los EN (Figura 18).

Con respecto a la correlacin de la seal del nmero de especies con la

Temperatura de fondo fue significativa en el ciclo interanual de 2-3 aos durante

1995-2001 y de 6-8 aos durante 1992-2001, a partir del 2002 desaparece

cualquier tipo de correlacin para luego presentarse la correlacin significativa en el

ciclo anual 1-2 durante 2004 - 2007 (Figura 18A). En el caso del Oxgeno de fondo

se encontr una la correlacin significativa en el ciclo interanual de 2-3 aos

durante 1995 - 2001 y en el ciclo de 6-8 aos durante 1992-2001 (Figura 18B). Con

respecto a la ATSM Nio 1+2 la correlacin fue significativa en el ciclo anual 1-2

aos durante 1992 1997, as tambin present una correlacin significativa en el

ciclo interanual 2-3 aos durante1995 - 2000 y en el ciclo 6-8 aos durante 1992

2001. Despus del 2001, se observ una correlacin significativa en el ciclo

interanual de 2-3 aos durante 2001-2005 y finalmente una correlacin en el ciclo

60
anual 1-2 aos durante 2006 - 2008. (Figura 18C).Con respecto a ICEN la

correlacin fue significativa y dbil en el ciclo bianuales 1-2 aos durante 1992 -

1995, 1995 - 1997 y 2006 - 2008 y en el ciclo interanual de 2-3 aos durante 1995-

2005 y de 6-8 aos durante1992 -2008 (Figura 18D).

En el anlisis de fase de la banda de perodo 2-3 aos, se obtuvo que la

seal del nmero de especies y las variables oceanogrficas presentaron un

comportamiento similar y en todos los casos se encontraban en desfase (Anexo 9,

10, 11 y 12 (A y B)). La oscilacin de las seales fue similar a lo largo de todo el

perodo de estudio para todas las variables oceanogrficas. Con respecto al cambio

de fase para la banda de perodo 2-3 aos, se encontr que la seal del nmero

de especies y la temperatura de fondo no evidenciaba un cambio de fase drstico,

por el contrario, las otras variables oceanogrficas si se encontraron un cambio de

fase a partir del 2002/2003. Por otro lado, en el caso de la banda de perodo 4-8

aos la seales del nmero de especie y las variables oceanogrficas se

encontraron en desfase, no presentndose un cambio de fase, pero si una

disminucin en la seal a partir 2002 (Anexo 9, 10, 11 y 12 (C y D)).

61
Figura 18. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia del Nmero de Especies y los parmetros
fisicoqumicos A) Nmero de Especies vs Temperatura de fondo, B) Nmero de Especies total vs
Oxgeno de fondo, C) Nmero de Especies vs aTSM Nio 1+2 y D) Nmero de Especies vs ICEN. El
bajo valor est representado por el azul oscuro y el alto valor por el rojo oscuro. El cono de influencia
est representado por la lnea negra que muestra el 95% de nivel de significancia.

62
5.4.3 Biomasa Total

En general, el anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia encontr una

correlacin significativa entre las fluctuaciones de las seales interanuales de la

biomasa total y las variables oceanogrficas asociados a los EN, con ciclos

interanuales de 2-8 aos. En el caso de la Temperatura de fondo, aTSM Nio 1+2

y ICEN entre el 1992-1999, la correlacin estuvo asociada a EN dbil 93, 94-95 y

Extraordinario 97-98, las cuales estuvieron restringidas a ciclos 2-8 aos mientras

que despus del 2000 la correlacin se asoci a eventos EN dbil 2002-2003 con

ciclos 2-3 aos y EN Dbil 2004 e EN Moderado 2006-2007 con ciclos bianuales 1-

2. Por otro lado, en el caso del oxgeno despus de 1999, muestra una asociacin

alta durante el EN dbil 2002-2003 se caracteriza ciclos 2-3 aos y 4-6 aos siendo

adems menos evidente las seales de los EN Moderado 2006-2007 y Dbil 2008

(Figura 19).

Con respecto a la Temperatura de fondo se present una correlacin

significativa con la biomasa total en el ciclo interanual de 1.5-4 aos durante 1995 -

2000 y en el ciclo interanual 6-8 aos durante 1992 1998. A partir del 2000 se

encontr una correlacin significativa en el ciclo anual de 0.5-2 aos durante 2001 -

2003 y el ciclo interanual de 2-3 aos durante 2001 - 2007 (Figura 19A).

En el caso del Oxgeno de fondo se present una correlacin significativa con

la biomasa total en diferentes bandas de periodo al mismo tiempo como en el ciclo

interanual de 1.5-3 aos durante 1995 - 2000, 3-4 aos durante 1993-1996 y 6-

8 aos durante 1992-1998, as tambin se encontr que a partir del 2000 una

63
correlacin significativa en el ciclo interanual de 3-4 aos durante 1999 2003 y

2-4 aos durante 2001 - 2003 ( Figura 19B).

Con respecto a la ATSM Nio 1+2 se present una correlacin significativa

con la biomasa total en diferentes bandas de periodo al mismo tiempo como el ciclo

anual de 1 ao durante 1998, en el ciclo bianuales de 1.5-2 aos durante 1996 -

1999, en ciclo interanual de 2,5-4 aos durante 1992 - 2000, 6 aos durante

1992-1998 y de 8 aos durante 1994 -1996. Despus del 2000 se present una

correlacin significativa en el ciclo anual de 1-2 aos durante 2000 - 2001 y 2004 -

2007 (Figura 19C).

En el caso del ICEN present una correlacin significativa con la biomasa

total en el ciclo anual 1 -2 aos durante 1997 1999 y en el ciclo interanual de

2-4 aos durante 1994-2000, as tambin en el ciclo 6-8 aos la correlacin se

extendi durante 1992 - 2003. A partir del 2000 destac la correlacin en el ciclo

bianual 1-2 aos durante 2001 - 2003 y 2005 - 2007 y el ciclo interanual de 2-3

aos durante 2001 - 2003 (Figura 19D).

En el anlisis de fase en la banda de perodo 2-3 aos, la seal de la

biomasa total y las variables oceanogrficas estn en desfase (Anexo 13, 14, 15 y

16 (A y B)). La oscilacin de las seales entre la biomasa y las variables

oceanogrficas durante el periodo 1992 -2002 fueron muy similares y casi

sincronizadas. Con respecto al cambio de fase para la banda de perodo 2-3 aos,

se encontr que hay un cambio de fase a partir 2002/2003. En el caso de la banda

de perodo 4-8 aos la correlacin est en fase de 1992 - 2001 para luego entrar a

desfase y disminuir la seal (Anexo 13, 14, 15 y 16(C y D)).

64
Figura 19. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia del Biomasa total y los parmetros
fisicoqumicos A) Biomasa total vs Temperatura de fondo, B) Biomasa total vs Oxgeno de fondo, C)
Biomasa total vs aTSM Nio 1+2 y D) Biomasa total vs ICEN. El bajo valor est representado por el
azul oscuro y el alto valor por el rojo oscuro. El cono de influencia est representado por la lnea
negra que muestra el 95% de nivel de significancia.

65
5.4.4 Densidad de P. pinnata

En general, el anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia encontr una

correlacin significativa entre las fluctuaciones de las seales interanuales entre la

Densidad de P. pinnata y las variables oceanogrficas asociados a los EN. Entre el

1992-1999 se encontr correlacin en el ciclo interanual de 2-3 aos y 3-4 aos

asociados a EN extraordinario 1997-1998 mientras que despus del 2000 la

correlacin se asoci a eventos EN dbil 2002-2003, EN Moderado 2006-2007 y

Dbil 2008 las cuales se caracterizaron por ciclos bianuales 1-2 aos (Figura 20).

El anlisis de fase en la banda de 2-3 aos present un desfase de la seal

de la densidad de P. pinnata y las variables oceanogrficas. La oscilacin de la

seal de la densidad de P. pinnata y las variables oceanogrficas se presentaron

muy irregulares sin un patrn especfico. Segn el anlisis el cambio de fase fue

evidente a partir del 2001/2002 (Anexo 17, 18, 19 y 20 (A y B)). Por otro lado, en la

banda del perodo 4-8 aos se encontr, a la seal de la densidad de P. pinnata y

las variables oceanogrficas, tambien irregular sin un patrn definido, observando

que empieza en desfase, luego entra a fase para volver a estar en desfase. Con

respecto al cambo de fase esto es evidente antes de 1996 y despus de 2007

(Anexo 17, 18, 19 y 20 (A y B).

66
Figura 20. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Densidad de P. pinnata y los
parmetros fisicoqumicos A) Densidad de P. pinnata vs Temperatura de fondo, B) Densidad de P.
pinnata vs Oxgeno de fondo, C) Densidad de P. pinnata vs aTSM Nio 1+2 y D) Densidad de P.
pinnata vs ICEN. El bajo valor est representado por el azul oscuro y el alto valor por el rojo oscuro.
El cono de influencia est representado por la lnea negra que muestra el 95% de nivel de
significancia.

67
5.4.5 Biomasa de P. pinnata

El anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia encontr una correlacin

entre la biomasa de P. pinnata y las variables oceanogrficas significativa solo en el

ciclo bianual 1-2 aos y solo con el oxgeno de fondo se encontr una correlacin

interanual en el ciclo interanual de 2-3, las cuales no muestran un patrn definido

relacionada a EN.

En el caso de la temperatura de fondo se encontr correlacin significativa en

el ciclo bianual de 1-2 aos durante 1994-1999 (Figura 21 A). Con respecto al

oxgeno, la correlacin fue significativa en el ciclo bianual de 0.5-2 aos durante

2000, 2001 - 2002, 2007 - 2008 y en el ciclo interanual 2-3 durante 2005-2007

(Figura 21 B). Mientras que para la ATSM Nio 1+2 y el ICEN se present una

correlacin significativa en el ciclo bianual de 1-2 aos durante 1994 -1997, 2001 y

2003 - 2004 (Figura 21 (C y D)).

Asi mismo, debido a la falta de correlacin de la biomasa de P. pinnata y los

parmetros oceanogrficos, en las seales interanuales se omiti el anlisis de

fase.

68
Figura 21. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Biomasa de P. pinnata y los
parmetros fisicoqumicos A) Biomasa de P. pinnata vs Temperatura de fondo, B) Biomasa
de P. pinnata vs Oxgeno de fondo, C) Biomasa de P. pinnata vs aTSM Nio 1+2 y D)
Biomasa de P. pinnata vs ICEN. El bajo valor est representado por el azul oscuro y el alto
valor por el rojo oscuro. El cono de influencia est representado por la lnea negra que
muestra el 95% de nivel de significancia.

69
5.4.6 Densidad de S. bassi

El anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia encontr una correlacin

significativa entre la biomasa y las variables oceanogrficas a lo largo de la banda

de periodo en los ciclos 0.5 -1, 1-2,3-4 y 5-8 aos antes del 2000 las cuales

estn asociado a EN extraordinario 97-98 , despus es significativa solo en ciclos

1-2 aos y 6-8 aos, las cuales no muestran relacin con EN, excepto el

oxgeno que presenta un relacin significativa durante EN moderado 2006-2007 y

EN Dbil con ciclo 2-3 aos

Con respecto a la Temperatura de fondo la correlacin fue significativa en el

ciclo de 1.5-4 aos durante 1995-2000 y en el ciclo 6-8 aos durante el 1992-

2004. Despus del 2000 se encontr una correlacin significativa en los ciclos 0.5-

2 aos durante 2001 - 2003 (Figura 22A).

En el caso del Oxgeno de fondo, la correlacin fue significativa en el ciclo

bianual de 1-2 aos durante 1999 - 2000 y el ciclo interanual de 2-3 aos durante

1997, en los ciclos de 3-4 aos durante 1995 - 1999 y de 6-8 aos durante 1997 -

2002, as tambin despus 2006 se present la correlacin significativa solo en el

ciclo interanual 2-3 aos durante 2006 - 2008 (Figura 22B).

Con respecto a la ATSM Nio 1+2 se present una correlacin significativa en

el ciclo anual de 1 ao durante 1998 y el ciclo 1.5-2 aos durante 1996 -1999

mientras que el ciclo interanual se present con una correlacin significativa en los

ciclos 3-4 aos durante 1992 - 2000 y los ciclos 5-8 aos durante 1992-2001

(Figura 22C).

70
 En el caso del ICEN se encontr una correlacin significativa en el ciclo anual

0.5-2 aos durante 1997 y en el ciclo interanual de 2-3 aos durante 1997 - 1999

y de 4-8 aos durante 1992 - 2008 (Figura 22D).

El anlisis de fase en la banda de perodo 3-4 aos muestra que las seales

estn en desfase entre la seal de la densidad de S. bassi y las variables

oceanogrficas. La oscilacin es similar a lo largo de todo el perodo de estudio

presentndose en todos los casos oscilaciones entre 1992 2002 para luego

disminuir la oscilacin de la seal, (Anexo 21, 22, 23 y 24 (A y B)). En el caso de la

banda de perodo 4-8 aos las seales estn tambin en desfase entre la

densidad de S. bassi y las variables oceanogrficas. La seal presenta oscilacin de

1992 - 2001 para luego disminuir (Anexo 21, 22, 23 y 24 (C y D)).

71
Figura 22. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Densidad de S. bassi y los
parmetros fisicoqumicos A) Densidad de S. bassi vs Temperatura de fondo, B) Densidad de S.
bassi vs Oxgeno de fondo, C) Densidad de S. bassi vs aTSM Nio 1+2 y D) Densidad de S. bassi vs
ICEN. El bajo valor est representado por el azul oscuro y el alto valor por el rojo oscuro. El cono de
influencia est representado por la lnea negra que muestra el 95% de nivel de significancia.

72
5.4.7 Biomasa de S. bassi

El anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia encontr una correlacin

entre la biomasa y las variables oceanogrficas siendo esta significativa a lo largo de

la banda del periodo 2-8 aos. La correlacin a lo largo de la banda del periodo 2-

8 aos al parecer estara asociado a EN Extraordinario 97-98, antes del 2000,

mientras que despus del 2000, esta misma correlacin se mantiene hasta

aproximadamente el 2001. A continuacin la correlacin se restringe a la banda de

4-8 en la cual permanece hasta el 2004, la cual se asociara a EN dbiles, siendo

ms notorio para el oxgeno de fondo, el cual adicionalmente presenta una

correlacin durante 2003-2004 en la banda de periodo de 1-2 aos. Por ltimo

entre 2006-2008 se encontr correlacin asociado a EN Moderado y Dbil con ciclos

de 2-3 aos, las cuales son significativos para el oxgeno de fondo (Figura 23).

Con respecto a la Temperatura de fondo se present una correlacin

significativa en el ciclo de 1.5-3 aos durante 1995-2000, de 4-6 aos entre 1994

- 2002 y de 6-8 aos durante 1999-2003, despus del 2003 no present correlacin

significativa (Figura 23A).

En el caso del Oxgeno de fondo se present una correlacin significativa en

el ciclo interanual de 2-3 aos durante 1995-2001, de 3-6 aos durante1992-2000

y de 6-8 aos durante 1999 -2001, as tambin se observ que a partir del 2003 las

asociaciones dbiles se dan en el ciclo anual 1-2 aos durante 2002 2005 y en el

ciclo interanual de 2-3 aos durante 2006-2008 (Figura 23B).

Con respecto a la ATSM Nio 1+2 se encontr una correlacin significativa en

el ciclo interanual de 2-3 aos durante1997 - 2001, de 3-4 aos durante 1994 -

73
2001, de 6-8 aos durante 1992 - 2006 y en el ciclo 2-3 aos durante 2007 - 2008

(Figura 23C)

En el caso del ICEN present una correlacin significativa en el ciclo

interanuales de 2-3 aos durante 1997-2000, de 3-4 aos durante 1994-1999, de

6-8 aos durante 1992 - 2006 y de 4-6 aos durante 1994 - 2006 (Figura 23 D).

El anlisis de fase en la banda de perodo de 2-3 aos demostr que la

correlacin estuvo en desfase con las variables oceanogrficas. La oscilacin de la

seal fue coherente a lo largo de todo el perodo de estudio para todas las variables

oceanogrficas con oscilaciones entre 1992 - 2002 para luego disminuir (Anexo 25,

26, 27 y 28(A y B)). Con respecto al cambo de fase esto es evidente entre

2002/2003, En el caso de la banda de perodo 4-8 aos la correlacin estuvo en

desfase entre la biomasa de S, bassi y las variables oceanogrficas. La seal

present oscilacin de 1992 - 2001 para luego disminuir (Anexo 25, 26, 27 y 28 (C y

D)) a pesar de ello, no se obtuvo un cambio de fase.

74
Figura 23. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Biomasa de S. bassi y los
parmetros fisicoqumicos A) Densidad de Biomasa de S. bassi vs Temperatura de fondo, B) D
Biomasa de S. bassi vs Oxgeno de fondo, C) Biomasa de S. bassi vs aTSM Nio 1+2 y D) Biomasa
de S. bassi vs ICEN. El bajo valor est representado por el azul oscuro y el alto valor por el rojo
oscuro. El cono de influencia est representado por la lnea negra que muestra el 95% de nivel de
significancia.

75
5.4.8 Densidad M. phyllisae

La correlacin con la temperatura de fondo, la ATSM Nio 1+2 y el ICEN

presentaron correlacin significativa y dbil en el ciclo interanual de 2-4 aos

durante 1995-1997 relacionados a EN Extraordinario 97-98, despus del 2000 hay

una correlacin importante en el ciclo interanual 2-3 aos durante 2005 2008

asociado a EN Moderado 2006-2007 y EN Dbil 2008 (Figura 24 (A, C y D).

Respecto al oxgeno de fondo, durante 1992-1999 solo hay una correlacin dbil en

el ciclo bianual de 1-2 aos durante 1993-1995 asociada EN Dbil 94-95 y un ciclo

interanual 2-4 aos EN Extraordinario 97-98 despus del 2000, se encontr

correlacin asociado a EN Moderado 2006-2007 y Dbil 2008 con ciclos de 2-3

aos (Figura 24).

Del anlisis de fase en la banda de perodo 2-3 aos se observ que la

correlacin estuvo en desfase con las variables oceanogrficas. La oscilacin fue

coherente al final del perodo de estudio para todas variables oceanogrficas con

oscilaciones entre 2006 - 2008 (Anexo 29 y 30). Con respecto al cambo de fase

entre las oscilaciones de la densidad de M. phyllisae y las variables oceanogrficas,

esto fue evidente en 2002/2003.

76
Figura 24. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Densidad de M. phyllisae y los
parmetros fisicoqumicos A) Densidad de M. phyllisae temperatura de fondo, B) Densidad de M.
phyllisae vs Oxgeno de fondo, C) Densidad de M. phyllisae vs aTSM Nio 1+2 y D) Densidad de M.
phyllisae vs ICEN. El bajo valor est representado por el azul oscuro y el alto valor por el rojo oscuro.
El cono de influencia est representado por la lnea negra que muestra el 95% de nivel de
significancia.

77
5.4.9 Biomasa M. phyllisae

En general se observ un patrn dbil relacionado a EN entre las asociacin.

La correlacin con los parmetros oceanogrficos mostraron una correlacin dbil

durante 1992-1999 en el ciclo de 1-2 aos durante 1992-1994 y 1998-1999

asociado a EN Moderado 1991-1992, EN Dbil 1994-1995 y EN Extraordinario 1997-

1998 (Figura 25). Mientras despus del 2000 se present dbil correlacin con el

ciclo interanual de 2-3 aos durante 2006 2008 asociado a EN Moderado 2006-

2007 y EN Dbil 2008(Figura 25). Adems en el caso del Oxigeno de fondo se

observ una correlacin en el ciclo interanual de 2-3 aos asociado EN Dbil 2002-

2003 y ciclo bianual 1-2 aos asociado EN Dbil 2003-2004 (Figura 25 B).

El anlisis de fase en la banda de perodo 2-3 aos mostr que la

correlacin est en antifase con las variables oceanogrficas entre 1995-2004, no

hay cambio de fase drstico (Anexo 31 y 32).

78
Figura 25. Anlisis de Wavelet de Espectro de Coherencia de la Biomasa de M. phyllisae y los
parmetros fisicoqumicos A) Biomasa de M. phyllisae vs Temperatura de fondo, B) Biomasa de M.
phyllisae vs Oxgeno de fondo, C) Biomasa de M. phyllisae vs aTSM Nio 1+2 y D) Biomasa de M.
phyllisae vs ICEN. El bajo valor est representado por el azul oscuro y el alto valor por el rojo oscuro.
El cono de influencia est representado por la lnea negra que muestra el 95% de nivel de
significancia.

79
6 DISCUSION

El estudio demostr que hay cambios en los patrones de los ciclos

interanuales de los parmetros fisicoqumicos de la baha de Ancn y los

parmetros remotos cambiaron significativamente despus de los 90s e

influenciaron en los ciclos de los parmetros de la comunidad macrobentnica y

de sus especies dominantes.

El oxgeno de fondo de la Baha de Ancn durante el periodo 1992-1999 se

present con un valor aproximadamente del doble de alto con respecto a los

valores de oxgeno de fondo reportados en el periodo 2000-2008. Estos

resultados son explicados en parte por Tarazona et al.(1996;1999) en los

estudios realizados en la misma estacin, mencionado como cambios del

oxgeno de fondo relacionados a EN intensos (EN 91-92 y EN 97-98) que no

superan a los registrados durante EN extraordinario 82-83 .

Los resultados hallados al caracterizar picos de oxigenacin o episodios de

oxigenacin en la Baha de Ancn demostraron que durante el periodo 1992 -

1999, estos episodios de oxigenacin con valores altos se produjeron durante los

eventos EN mientras que durante 2000 - 2008 estos episodios de oxigenacin

fueron dbiles y estuvieron relacionados no solo a EN si no a Periodos Neutro y

en especial a eventos LN Fuerte 2000 y 2007, siendo explicados con los

resultados hallados por Gutirrez et al.,(2008) en el que menciona que los

episodios de oxigenacin estn manejados por ondas atrapadas en la costa,

originadas en la regin ecuatorial y que no necesariamente estn relacionada

con los ciclos del ENSO.

80
 En el caso de los episodios frecuentes de anoxia, estos se presentaron de

manera intensa a finales de 1999 asociados a LN y periodos neutros en la baha

de Ancn, lo cual concuerda con los resultados hallados en el Callao por

Gutirrez et al. (2008) donde a finales 1999 se present un periodo de anoxia

asociado a LN 1998-2000, sin embargo en la baha de Ancn el periodo de

anoxia se extendi hasta noviembre 2000 y abril 2001, as tambin de otros

periodos de anoxia espordicos que se presentaron 2005, 2006 y 2008

asociados a periodos neutros.

La temperatura de fondo de Ancn present diferencias entre el periodo 1992-

1999 y 2000-2008. Estos resultados hallados en la climatologa y la anomalas de

temperatura de fondo se explica por la presencia de EN cannicos intensos (EN

91-92) y fuerte (EN 97-98) explicado por Tarazona et al.(1996; 1999) como

cambios de temperatura importantes relacionadas a EN que durante los noventa

superaron los 21C, pero no mayor a lo registrado durante el EN extraordinario

82-83 (25,1 C).Las bajas temperaturas de fondo en Ancn y las bajas anomalas

despus del 2000 es evidencia del enfriamiento de las aguas costeras del Sur del

Per, como reporta Gutirrez et al.(2011ab) en las series de tiempos de

temperaturas promedios anuales para estaciones costeras Callao, Pisco, San

Juan e Ilo.

La anomala de temperatura de fondo de la baha de Ancn evidenci una

variacin interanual relacionada a los eventos EN fuertes y moderados durante el

periodo de estudio. Los anlisis realizados por Pea (2003) respecto a la serie de

tiempo de temperatura de fondo en Ancn de marzo 1990 a setiembre del 2000

demostraron que estos eran un buen indicador de EN incluso con menos retardo

81
que la temperatura superficial de Chicama sin embargo el presente estudio

completa la serie del 2000 -2008 con datos mensuales de Temperatura de fondo

de Ancn y no muestra las seales del Nio dbil presente a inicios y finales del

2004 e incluso el anlisis revela una peculiaridad local con un enfriamiento

anmalo entre el 2005-2006 siendo estos resultados los que difieren con la

anomalas del Nio 1+2. y el ICEN .

La densidad total, biomasa total y nmero de especies present valores bajos

durante los EN 2000 disminuyendo a la mitad sus valores en comparacin con el

periodo de los EN 90. Tarazona et al.(1996;1999) mencion que durante EN

extraordinario 82-83, los parmetros comunitarios del macrobentos fueron

mayores al EN 97-98 llegando a valores de 512 ind/0,04m2 en densidad total,

0,276 g pssc /0,04m2 en biomasa total y 72 especies. Al parecer los bajos

valores de los parmetros comunitarios registrados en la Baha de Ancn en este

estudio despus del 2000 concuerda en parte con los resultados obtenidos por

Gutirrez et al. (2008), en el cual se evalu una estacin fija del Callao a 90m de

profundidad entre 1993-2005 donde en los parmetros comunitarios del

macrobentos fueron bajos predominando un estado Thioploca y Nematoda.

Asimismo, coincide con Turk et al.(2011) en el que refiere como la productividad

biolgica disminuye con el incremento de eventos del Nio del Pacifico Central o

Nio Modoki.

La densidad y la biomasa total de la macrofauna bentnica de la baha de

Ancn durante 1992-2000 present valores altos asociados a EN, sin embargo

no necesariamente los valores ms altos se encontraron en los EN-EP. Como se

observ en los resultados de la densidad total, se encontraron picos entre

82
octubre 2003 y marzo 2004 esto debido al reclutamiento masivo de P. pinnata,

mientras que la biomasa se increment durante octubre 2008 debido a la

presencia de juveniles de A. catharium y P. valdiviensis. Los altos valores de

densidad estuvieron asociados al reclutamiento de P. pinnata, lo cual coincidi

con lo encontrado por Sellanes et al. (2007) en la baha Concepcin, mientras

que el pico de biomasa al parecer sera una respuesta a EN moderado en la

Baha de Ancn del 2008.

La comunidad del macrobentos de Ancn durante el periodo 1992-1999

estuvo dominada en densidad por S. bassi y con una pequea respuesta en

densidad durante el EN 2004. Los estudios de Tarazona et al., (1996) explican la

aparicin de S. bassi como una especie oportunista durante EN, teniendo un

impacto biolgico con efecto negativo sobre la tpica comunidad macrobentnica

asociada a periodos de hipoxia de Baha de Ancn, competiendo con los

alimentadores de depsito superficial durante los EN como tambin lo explica por

Pea et al. (2006).

Los resultados hallados en el anlisis de Wavelet muestran que las seales

interanuales de la temperatura de fondo, oxgeno de fondo, ATSM Nio 1+2 y

ICEN tienen ciclos importantes entre 2-8 aos en la dcada de los 90s e incluso

se extiende aproximadamente hasta el 2002 para luego variar. Estos resultados

concuerdan con los estudios de anlisis de Wavelet realizados por Diaz &

Markgraf (2000) quienes mencionaron que las seales de los ndices remotos

presentan seales importantes en la banda de ciclo 2-8 aos entre 80 y 90, con

una intensificacin en las seales en la banda de ciclo 4-5 aos durante los 90s .

As mismo, el trabajo de Labat (2010) en descarga de ros de Sudamrica

83
presenta el mismo patrn en la banda de ciclo 2-8 aos entre 1786 -1994.

Finalmente se presenta el mismo patrn con el estudio de Luo et al. (2015) que

realiz el mismo anlisis pero con datos asociados a nivel del mar a lo largo del

Pacifico Ecuatorial presentando el patrn parecido durante los 90s en el periodo

de 1993-2013.

Los resultados del anlisis de Wavelet mostr que la densidad total, el

nmero de especies y la biomasa presentaron la seal interanual ms importante

en ciclos de 4-8 aos y ciclos 2-3 aos siendo esta ltima seal la ms afectada

despus de los 90s. La importancia de estas seales concuerda en parte con los

resultados de Patterson et al (2013) quienes demostraron que la productividad

primaria al norte del Pacifico presenta en general un ciclo de 2 a 7 aos,

tomando importancia la seal del ciclo 2-3 aos a inicio de los 80s. Al parecer

segn los resultados, la seal del ciclo 2-3 aos seria afectada y tomara

importancia las seales anuales.

Las seales interanuales de importancia halladas tanto para los parmetros

comunitarios del macrobentos y los parmetros fisicoqumicos fueron de ciclos 2-

3 aos y 4-8 aos con mayor oscilacin en 2 y 5 aos. Esto estara explicado por

Garcs-Vargas et al. (2005) quienes resaltaron la importancia de las seales

bianuales y cuatrienales, las cuales estaran asociados a EN en las costas de

Sudamrica. Wang et al. (2014) y White (2003) indicaron que seales de ciclos

de 4-5 aos y 5-6 aos de ATSM estaran asociados a seales que se propagan

a lo largo del Pacifico Ecuatorial y al acoplamiento ocano-atmosfera, mientras

que las seales de 2-3 aos estaran asociadas a la iniciacin de EN.

84
 Los resultados del anlisis de Wavelet de los parmetros biolgicos de la

comunidad macrobentnica mostraron que la biomasa total present un patrn

similar a lo hallado para las variables oceanogrficas locales y remotas, mientras

que para la densidad total y el nmero de especie no est muy definido. Los

estudios de Tarazona (1990) y Tarazona et al., (1996) indican a la biomasa, la

densidad y el nmero de especies como parmetros de la comunidad

relacionada a EN y explican su relacin con la historia de vida de las especies y

con las interacciones biolgicas. En este sentido, la biomasa de macrobentos se

comporta ms similar a los patrones de la seal del ENSO seguido de nmero de

especies y la densidad del macrobentos de fondo blando de la Baha de Ancn.

En las seales interanuales de la densidad y biomasa de S. bassi es factible

observar los patrones similares a las seales del ENSO, en especial a EN

extraordinario. Para Pea et al. (2006), S. bassi est favorecida por las

condiciones oceanogrficas de EN y adems por diferentes interacciones

biolgicas y composicin de especies, lo que explica el parecido.

As mismo, en el caso de la densidad y biomasa P. pinnata y M. phyllisae en

el periodo 1998-2008, se intensifican las seales de 4-8 aos, presentando un

patrn inverso a los parmetros fisicoqumicos locales y remotos. En ese sentido,

se asume que existe una respuesta al periodo frio despus de los 90s y que le es

favorable para intensificar su seal interanual, que en parte seria explicado por

Tarazona (1990) que menciona que M. phyllisae (especie tolerante a la hipoxia) y

P. pinnata (especie oportunista) alternaran su presencia debido a la corta

duracin de EN en este ltimo caso EN-CP de corta duracin para la costa

peruana.

85
 En cuanto a la densidad de P. pinnata, el anlisis de Wavelet revel una

intensificacin de la seal anual de esta especie oportunista despus de los 90s.

Los estudios de Tarazona et al (1988 a,b) indican que esta especie se encuentra

en mayor cantidad antes de EN, lo cual se ve corroborado en este estudio, con

una seal anual importante en los 90s antes del EN extraordinario 97-98, y

despus de los 90s asociado a inicios EN moderados y dbiles donde al parecer

se produce un alto reclutamiento de P. pinnata.

Los anlisis de Coherencia de Wavelet mostraron que hay una fuerte

correlacin entre las seales de la mayora de los parmetros oceanogrficos y

biolgicos asociados a EN, cobrando importancia las seales 4-8 aos y 2-3

aos entre 1992-2000 extendindose su relacin entre 2001/2003 donde hay un

cambio de rgimen a partir del cual la correlacin se caracteriza en seales

anuales y semianuales. La importancia de las seales anuales y semianuales

despus de los noventas son discutidos por Luo et al (2015) y Dewitte et al

(2012), quienes, segn datos de ondas Kelvin y nivel del mar, indican que se

hacen importantes estas seales por la aparicin de EN-CP en las costas

peruanas.

Al analizar los ciclos de 2-3 aos para la densidad total, densidad y densidad

de P. pinnata y densidad y biomasa de M. phyllisae, se observaron oscilaciones

con la misma frecuencia pero diferente amplitud de onda entre los parmetros

oceanogrficos locales y remotos, donde la correlacin encontrada podra

explicarse por el azar de las oscilaciones por lo contrario a los resultados

obtenidos con nmero de especies, biomasa total, densidad de S. bassi y

Biomasa de S. bassi que si hay una coherencia entre las oscilaciones.

86
 La correlacin entre la densidad de P. pinnata y las variables oceanogrficas

estaran asociadas a variaciones anuales que se intensifican despus del 2000,

mientras que la biomasa de P. pinnata no presenta correlacin con ninguna

variable oceanogrfica. Al parecer esta correlacin con las seales anuales de

las variables fisicoqumicas locales y remotas y la densidad de P. pinnata, se

explicaran en parte por la presencia de seales de ondas Kelvin

intraestacionales que caracterizan el periodo despus de los 90s como lo

menciona Dewitte et al (2008) y Mosquera (2009).

Los cambios en la fase de las oscilaciones del ciclo de 2-3 aos y 4-8 aos

son reafirmados con el anlisis de fases del Wavelet realizado en el presente

estudio. Este comportamiento revela un cambio de rgimen en el perodo

2001/2003 de las variables biolgicas: densidad total, biomasa total, nmero de

especies, as como tambin en la densidad y biomasa de S. bassi y las variables

oceanogrficas locales y remotas. Estos resultados coincidieron con lo propuesto

por Luo et al (2015) relacionados a las anomalas del nivel del mar del Pacifico

Ecuatorial y Bourrel et al ( 2014) quienes registraron este cambio en la seales

del ENSO con datos de precipitacin en el norte y centro de la costa del Pacifico

del Per. En otras latitudes, Dippner et al (2010) estableci la relacin del ndice

de Oscilacin del Mar del Norte con el anlisis de Wavelet encontrando un

cambio de rgimen entre 2001/2003, basando sus estudios en los parmetros

biolgicos de la comunidad macrobentnica en el sur del Mar del Norte.

Es difcil entender los mecanismos que llevan a cambios en la comunidad

macrobentnica de fondo blando y su diferente respuesta a las variaciones del

87
 ENSO. En este sentido se asume que las variables biolgicas de la comunidad

de macrobentos responden a los cambios de ENSO y que modulan sus ciclos a

estas variaciones interanuales, as mismo, en este periodo ms fro son las

variaciones anuales y estacionales las que tomaran importancia en las

comunidades macrobentnicas de fondo blando de la baha de Ancn.

7 CONCLUSIONES

Los parmetros fisicoqumicos, biolgicos y remotos de la Baha de Ancn

presentaron diferencias significativas despus de los 90s.

Hubo cambios en los patrones de las seales interanuales de la comunidad

macrobentnica de fondo blando de la baha de Ancn y los parmetros

fisicoqumicos locales y remotos despus del 2000.

La coherencia o correlacin de las seales interanuales de los parmetros

fisicoqumicos presentaron cambios significativos despus de los 90s.

88
8 RECOMENDACIONES

Se debera ampliar la investigacin y determinar si estos cambios en las

seales interanuales son iguales para otras localidades.

Se recomienda ampliar las series de tiempo biolgicas para determinar

cambios en las seales interanuales.

Se recomienda estudiar otros procesos de reclutamiento asociado a las

poblaciones del macrobentos para poder entender mejor los cambios de las

seales interanuales del ENSO mediante tcnica Wavelet.

Se recomienda completar el estudio con anlisis multivariados para

determinar cambios en la estructura comunitaria durante todo el periodo de

estudio.

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100
 10 ANEXOS

ANEXO 1
Resumen de datos oceanogrficos y biolgicos mensuales del estudio del de la Baha de Ancn en la Est. 34 m durante 1992-2008
Parmetros Oceanogrficos Parmetros biolgicos
Anom
Meses

Nmero
Ao

O. TSM Densidad Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

ICEN de Biomasa
T.Fon fondo Nio total
especies
P. pinnata P.Pinnata M.phyllisae M.phyllisae S. bassi S. bassi
do 1+2
1992 1 21 1.81 0.37 0.53 101.6670 14 0.0677 9.6670 0.0054 0.0054 0.0001 10.0000 0.0006
1992 2 21.8 2.04 0.61 0.69 66.8000 24 0.0694 2.2000 0.0014 0.0014 0.0001 13.0000 0.0011
1992 3 21.3 1.57 1.24 1.23 73.6670 15 0.0678 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 15.6670 0.0010
1992 4 19.5 1.48 2.21 1.74 65.6670 17 0.0385 0.6670 0.0002 0.0002 0.0000 13.3330 0.0009
1992 5 17.2 1.57 2.11 1.59 42.6670 19 0.0327 0.6670 0.0017 0.0017 0.0000 10.3330 0.0009
1992 6 15.9 1.68 1 0.89 34.0000 18 0.0432 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 3.0000 0.0002
1992 7 15.2 1.65 0.35 0.14 67.5000 19 0.0681 0.2500 0.0000 0.0000 0.0001 5.5000 0.0007
1992 8 14.8 0.879 -0.1 -0.13 87.0000 19 0.1067 2.3330 0.0008 0.0008 0.0001 6.3330 0.0005
1992 9 14.1 1.258 -0.3 -0.10 16.6670 9 0.0394 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 3.0000 0.0003
1992 10 13.9 0.507 0 -0.02 32.6670 10 0.0256 0.3330 0.0000 0.0000 0.0001 13.3330 0.0014
1992 11 14.25 0.912 -0.1 -0.09 21.3330 10 0.0241 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 3.6670 0.0004
1992 12 14.45 0.093 -0.31 -0.07 19.3330 9 0.1306 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 3.3330 0.0002
1993 1 16.3 1.04 -0.03 0.04 19.3330 8 0.0167 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 3.0000 0.0003
1993 2 16 0.521 0.42 0.30 11.3330 10 0.0157 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 1.3330 0.0002
1993 3 17.4 0.89 0.65 0.72 6.6670 5 0.0066 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.3330 0.0000
1993 4 16.45 0.59 0.97 0.99 1.6670 3 0.0008 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1993 5 17.8 0.93 0.95 1.15 10.0000 10 0.0087 3.0000 0.0005 0.0005 0.0000 0.0000 0.0000
1993 6 16.8 0.765 0.94 0.95 5.3330 5 0.0055 0.6670 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1993 7 15.65 0.00 0.46 0.74 12.3330 13 0.0114 1.3330 0.0001 0.0001 0.0000 0.6670 0.0002

101
 Parmetros Oceanogrficos Parmetros biolgicos
Meses Anom
Nmero
Ao

O. TSM Densidad Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

ICEN de Biomasa
T.Fon fondo Nio total
especies
P. pinnata P.Pinnata M.phyllisae M.phyllisae S. bassi S. bassi
do 1+2
1993 8 14.5 1.28 0.4 0.47 13.3330 9 0.0068 3.0000 0.0002 0.0002 0.0000 0.0000 0.0000
1993 9 14.4 0.73 0.47 0.43 3.3330 3 0.0005 2.6670 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
1993 10 14.3 0.99 0.17 0.33 2.0000 5 0.0011 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1993 11 14.4 0.96 0.05 0.20 3.0000 3 0.0025 0.6670 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1993 12 15 0.29 -0.04 -0.01 0.6670 2 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 1 14.9 1.35 -0.14 -0.17 1.6670 4 0.0018 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 2 15.2 0.91 -0.28 -0.37 1.3211 3 0.0013 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 3 15.6 1.94 -1.09 -0.70 0.6789 2 0.0005 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 4 15.1 1.94 -1.15 -0.92 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 5 14.8 1.60 -0.98 -0.93 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 6 14.7 1.25 -0.39 -0.83 1.0000 3 0.0000 0.2500 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 7 15.1 1.54 -0.39 -0.82 1.0000 2 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 8 14.85 1.98 -0.95 -0.64 0.5000 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.5000 0.0000
1994 9 14.2 0.55 -0.2 -0.09 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 10 14.6 1.15 0.71 0.35 0.8424 2 0.0000 0.1688 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 11 14.8 1.02 0.82 0.67 2.0000 3 0.0000 0.6670 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1994 12 16.9 0.09 0.82 0.66 4.3330 2 0.0002 3.6670 0.0002 0.0002 0.0000 0.0000 0.0000
1995 1 17.2 0.37 0.87 0.56 3.6670 3 0.0001 2.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1995 2 16.1 0.64 0.36 0.17 2.0000 2 0.0001 1.3330 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
1995 3 16.4 0.29 -0.4 -0.52 3.3330 4 0.0002 1.6670 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
1995 4 15.4 2.90 -1 -0.92 0.6670 2 0.0000 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1995 5 14.9 0.95 -1.1 -1.00 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1995 6 14.5 0.48 -0.37 -0.75 1.3330 1 0.0001 1.3330 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000

102
 Parmetros Oceanogrficos Parmetros biolgicos
Meses Anom
Nmero
Ao

O. TSM Densidad Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

ICEN de Biomasa
T.Fon fondo Nio total
especies
P. pinnata P.Pinnata M.phyllisae M.phyllisae S. bassi S. bassi
do 1+2
1995 7 14.6 1.17 -0.37 -0.62 1.6670 1 0.0001 1.6670 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
1995 8 14.4 0.86 -0.64 -0.53 0.3330 1 0.0000 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1995 9 14.2 1.70 -0.19 -0.53 0.6670 2 0.0000 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1995 10 14 1.34 -0.67 -0.43 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1995 11 14.5 1.00 -0.39 -0.63 8.3330 3 0.0005 7.3330 0.0004 0.0004 0.0000 0.0000 0.0000
1995 12 13.85 0.51 -0.77 -0.73 9.3330 3 0.0005 8.0000 0.0005 0.0005 0.0000 0.0000 0.0000
1996 1 14.1 0.00 -0.62 -0.82 21.6670 5 0.0010 17.3330 0.0009 0.0009 0.0000 0.0000 0.0000
1996 2 14.2 0.41 -0.36 -0.56 13.3330 4 0.0008 6.3330 0.0003 0.0003 0.0000 0.0000 0.0000
1996 3 15 0.00 -0.43 -0.81 4.6670 1 0.0001 4.6670 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
1996 4 14.7 0.00 -1.62 -1.05 1.6670 2 0.0001 1.3330 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
1996 5 14.3 0.18 -1.31 -1.45 0.6670 2 0.0005 0.3330 0.0005 0.0005 0.0000 0.0000 0.0000
1996 6 14.4 0.00 -1.26 -1.33 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1996 7 14.2 0.73 -1.58 -1.18 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1996 8 13.9 0.47 -1.12 -0.86 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1996 9 13.5 0.00 -1.12 -0.67 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1996 10 13.4 0.61 -0.87 -0.73 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1996 11 13.6 0.61 -1.33 -1.02 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1996 12 14.0 0.48 -1.18 -1.12 2.3330 4 0.0000 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1997 1 14.0 0.24 -0.79 -0.78 5.3330 5 0.0004 2.0000 0.0001 0.0001 0.0000 1.3330 0.0000
1997 2 14.5 0.00 -0.33 -0.12 1.0000 2 0.0000 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1997 3 17.4 0.00 0.43 0.59 1.3330 2 0.0000 0.6670 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1997 4 18.0 2.46 1.17 1.38 2.0000 2 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
1997 5 18.6 3.30 2.51 2.18 38.6670 7 0.0197 0.6670 0.0004 0.0004 0.0000 2.3330 0.0000

103
 Parmetros Oceanogrficos Parmetros biolgicos
Meses Anom
Nmero
Ao

O. TSM Densidad Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

ICEN de Biomasa
T.Fon fondo Nio total
especies
P. pinnata P.Pinnata M.phyllisae M.phyllisae S. bassi S. bassi
do 1+2
1997 6 21.0 2.08 3.45 3.01 90.0000 9 0.0535 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 22.3330 0.0010
1997 7 21.1 2.91 3.99 3.51 61.0000 10 0.0629 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 34.6670 0.0020
1997 8 19.9 2.45 4.15 3.76 38.3330 9 0.0903 1.3330 0.0000 0.0000 0.0000 29.3330 0.0018
1997 9 17.7 1.72 4.04 3.70 32.0000 10 0.0591 2.6670 0.0001 0.0001 0.0000 18.6670 0.0022
1997 10 20.5 4.11 3.76 3.76 53.6670 13 0.1029 6.6670 0.0013 0.0013 0.0000 25.6670 0.0025
1997 11 21.2 4.01 4.04 3.84 79.6670 20 0.3994 5.6670 0.0013 0.0013 0.0000 39.0000 0.0061
1997 12 24.1 3.39 4.13 3.84 37.0000 9 0.3551 0.6670 0.0001 0.0001 0.0001 28.6670 0.0042
1998 1 23.2 1.89 3.76 3.40 38.6670 11 0.2294 0.0000 0.0000 0.0000 0.0002 28.3330 0.0076
1998 2 22.5 2.15 2.91 2.96 26.6670 10 0.1363 0.0000 0.0000 0.0000 0.0001 15.0000 0.0050
1998 3 20.6 2.61 2.63 2.76 25.3330 6 0.3151 0.0000 0.0000 0.0000 0.0001 19.3330 0.0074
1998 4 17.8 0.62 3.14 2.84 44.0000 12 0.3865 3.3330 0.0001 0.0001 0.0001 31.6670 0.0086
1998 5 19.4 1.98 3.49 2.63 59.6670 11 0.1124 0.3330 0.0000 0.0000 0.0001 49.0000 0.0133
1998 6 16.0 0.39 2.36 2.23 34.3330 11 0.2573 0.0000 0.0000 0.0000 0.0003 22.6670 0.0075
1998 7 15.2 0.40 1.83 1.64 39.6670 10 0.3189 1.0000 0.0000 0.0000 0.0001 28.3330 0.0072
1998 8 14.9 1.01 1.12 1.08 24.0000 9 0.3141 1.3330 0.0001 0.0001 0.0005 13.3330 0.0067
1998 9 14.15 0.15 0.51 0.59 21.6670 11 0.0645 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 11.6670 0.0032
1998 10 13.9 0.18 0.34 0.13 29.0000 9 0.1168 1.6670 0.0001 0.0001 0.0013 19.0000 0.0059
1998 11 14.0 0.40 -0.16 -0.09 35.0000 8 0.2021 1.3330 0.0002 0.0002 0.0004 25.6670 0.0068
1998 12 14.3 0.43 -0.23 -0.29 11.3330 8 0.0586 2.0000 0.0003 0.0003 0.0006 5.6670 0.0025
1999 1 14.1 0.23 -0.73 -0.35 16.3330 5 0.0884 1.6670 0.0001 0.0001 0.0011 9.6670 0.0019
1999 2 14.3 0.00 -0.43 -0.29 10.0000 7 0.0884 1.3330 0.0001 0.0001 0.0002 5.3330 0.0025
1999 3 14.4 0.21 0.1 -0.50 20.6670 5 0.0088 0.6670 0.0000 0.0000 0.0008 18.0000 0.0031
1999 4 14.4 0.52 -1.17 -0.63 16.3330 2 0.0082 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 15.6670 0.0042

104
 Parmetros Oceanogrficos Parmetros biolgicos
Meses Anom
Nmero
Ao

O. TSM Densidad Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

ICEN de Biomasa
T.Fon fondo Nio total
especies
P. pinnata P.Pinnata M.phyllisae M.phyllisae S. bassi S. bassi
do 1+2
1999 5 14.9 0.57 -0.74 -0.95 4.3330 4 0.0153 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 3.3330 0.0008
1999 6 15.2 0.44 -0.99 -0.80 34.6670 6 0.0215 1.0000 0.0001 0.0001 0.0004 30.0000 0.0076
1999 7 14.8 0.24 -1.16 -0.68 24.6670 6 0.0153 1.0000 0.0001 0.0001 0.0001 20.6670 0.0037
1999 8 14.45 0.58 -0.9 -0.62 5.6670 3 0.0013 0.0000 0.0000 0.0000 0.0002 4.6670 0.0011
1999 9 14.0 0.42 -1.13 -0.66 3.3330 3 0.0013 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 2.6670 0.0007
1999 10 13.8 0.28 -0.77 -0.91 1.6670 1 0.0004 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 1.6670 0.0004
1999 11 13.6 0.24 -1.08 -0.85 2.0000 2 0.0001 1.6670 0.0001 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000
1999 12 14.1 0.00 -1.07 -0.82 3.0000 3 0.0004 2.0000 0.0001 0.0001 0.0000 0.6670 0.0002
2000 1 14.0 0.00 -0.6 -0.67 5.3330 6 0.0002 2.3330 0.0001 0.0001 0.0000 0.3330 0.0001
2000 2 14.0 0.00 -0.36 -0.75 2.3330 5 0.0018 0.6670 0.0000 0.0000 0.0001 0.6670 0.0002
2000 3 14.5 0.00 -0.33 -0.55 1.0000 3 0.0001 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.3330 0.0000
2000 4 15.3 0.06 0.37 -0.35 0.2500 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2000 5 15.0 0.09 -0.1 -0.13 1.0000 2 0.0000 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2000 6 15.8 1.68 -0.57 -0.27 4.6670 5 0.0008 2.6670 0.0008 0.0008 0.0000 0.3330 0.0000
2000 7 16.1 0.48 -1.01 -0.56 5.6670 7 0.0041 2.0000 0.0034 0.0034 0.0000 0.0000 0.0000
2000 8 14.9 0.10 -0.55 -0.59 3.3330 7 0.0017 1.0000 0.0013 0.0013 0.0000 0.0000 0.0000
2000 9 13.4 0.25 -0.42 -0.52 7.6670 5 0.0023 3.3330 0.0019 0.0019 0.0000 0.0000 0.0000
2000 10 13.8 0.22 -0.45 -0.56 3.0000 6 0.0005 1.0000 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
2000 11 14.0 0.00 -0.99 -0.80 15.0000 4 0.0006 7.6670 0.0004 0.0004 0.0000 0.0000 0.0000
2000 12 14.2 0.00 -0.57 -0.84 16.3330 3 0.0006 15.6670 0.0006 0.0006 0.0000 0.0000 0.0000
2001 1 14.3 0.00 -0.58 -0.46 11.3330 4 0.0004 9.6670 0.0003 0.0003 0.0000 0.0000 0.0000
2001 2 14.0 0.00 -0.16 -0.02 1.0000 2 0.0000 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2001 3 16.0 0.00 0.92 0.26 2.0000 2 0.0001 1.6670 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000

105
 Parmetros Oceanogrficos Parmetros biolgicos
Meses Anom
Nmero
Ao

O. TSM Densidad Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

ICEN de Biomasa
T.Fon fondo Nio total
especies
P. pinnata P.Pinnata M.phyllisae M.phyllisae S. bassi S. bassi
do 1+2
2001 4 15.4 0.00 1.22 0.11 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2001 5 15.0 0.45 -0.43 -0.14 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2001 6 15.4 0.25 -1.08 -0.44 1.0000 1 0.0002 1.0000 0.0002 0.0002 0.0000 0.0000 0.0000
2001 7 15.0 0.11 -0.72 -0.58 6.0000 3 0.0005 4.6670 0.0004 0.0004 0.0000 0.0000 0.0000
2001 8 14.7 0.00 -0.75 -0.84 2.0000 2 0.0002 1.3330 0.0002 0.0002 0.0000 0.0000 0.0000
2001 9 13.2 0.25 -0.97 -1.02 2.6670 3 0.0039 1.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2001 10 13.3 0.05 -1.3 -1.12 3.0000 2 0.0158 2.0000 0.0004 0.0004 0.0000 0.0000 0.0000
2001 11 13.6 0.15 -1.1 -1.16 81.6670 5 0.0060 10.0000 0.0015 0.0015 0.0000 0.0000 0.0000
2001 12 13.7 0.00 -0.83 -1.01 9.6670 5 0.0316 5.6670 0.0004 0.0004 0.0000 0.0000 0.0000
2002 1 14.4 0.00 -0.82 -0.59 9.6670 5 0.0171 5.3330 0.0021 0.0021 0.0001 0.0000 0.0000
2002 2 16.6 0.69 -0.01 0.14 0.6670 1 0.0042 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2002 3 18.39 0.1 1.01 0.61 2.3330 4 0.0094 0.6670 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
2002 4 16.38 0.13 1.06 0.86 2.3330 4 0.0636 0.6670 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2002 5 15.75 0.22 0.6 0.63 0.6670 1 0.0271 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2002 6 14.8 0.40 -0.15 0.24 9.6670 6 0.2226 6.3330 0.0089 0.0089 0.0000 0.3330 0.0000
2002 7 14.6 0.15 -0.59 0.03 1.6670 3 0.0677 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2002 8 15.03 0.49 -0.71 0.14 5.0000 5 0.1409 1.0000 0.0030 0.0030 0.0001 0.0000 0.0000
2002 9 14.1 0.50 -0.47 0.47 5.0000 6 0.1655 1.3330 0.0020 0.0020 0.0000 0.0000 0.0000
2002 10 14.2 0.74 0.34 0.74 3.6670 6 0.2061 0.3330 0.0003 0.0003 0.0001 0.0000 0.0000
2002 11 16.2 0.58 0.66 0.90 8.0000 6 0.0865 4.3330 0.0003 0.0003 0.0000 0.0000 0.0000
2002 12 16.90 0.97 0.65 0.80 8.3330 4 0.0748 3.0000 0.0030 0.0030 0.0002 0.0000 0.0000
2003 1 16.6 0.29 -0.08 0.51 17.3330 8 0.0601 6.6670 0.0271 0.0271 0.0002 0.0000 0.0000
2003 2 16.4 0.68 -0.26 0.30 23.6670 7 0.1061 11.3330 0.0312 0.0312 0.0006 0.3330 0.0000

106
 Parmetros Oceanogrficos Parmetros biolgicos
Meses Anom
Nmero
Ao

O. TSM Densidad Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

ICEN de Biomasa
T.Fon fondo Nio total
especies
P. pinnata P.Pinnata M.phyllisae M.phyllisae S. bassi S. bassi
do 1+2
2003 3 15.2 0.68 -0.55 0.12 38.6670 8 0.1463 11.3330 0.0148 0.0148 0.0001 0.3330 0.0000
2003 4 15.0 0.25 -1.03 -0.32 54.0000 9 0.1293 11.6670 0.0212 0.0212 0.0011 0.3330 0.0000
2003 5 14.8 0.15 -1.71 -0.77 24.6670 8 0.0669 5.0000 0.0084 0.0084 0.0003 0.0000 0.0000
2003 6 15.0 0.15 -1.24 -0.86 25.3330 8 0.0612 12.0000 0.0061 0.0061 0.0005 0.6670 0.0000
2003 7 14.6 0.44 -0.85 -0.42 29.6670 9 0.0951 13.0000 0.0047 0.0047 0.0009 1.0000 0.0001
2003 8 14.2 0.15 -0.51 -0.15 40.3330 9 0.1647 14.6670 0.0093 0.0093 0.0004 0.6670 0.0001
2003 9 14.5 0.34 -0.36 0.17 111.6670 11 0.1269 37.3330 0.0201 0.0201 0.0013 1.0000 0.0000
2003 10 14.0 0.19 0.17 0.29 92.0000 11 0.0676 23.6670 0.0252 0.0252 0.0021 1.6670 0.0002
2003 11 14.8 0.14 0.33 0.53 278.0000 10 0.0497 211.3330 0.0261 0.0261 0.0010 2.3330 0.0001
2003 12 15.2 0.14 0.2 0.50 371.6670 12 0.0563 283.0000 0.0307 0.0307 0.0042 6.3330 0.0006
2004 1 15.5 0.63 0.14 0.45 127.6670 9 0.0570 106.0000 0.0215 0.0215 0.0006 2.3330 0.0002
2004 2 16.0 0.10 -0.26 0.13 67.6670 8 0.0448 29.6670 0.0183 0.0183 0.0034 4.0000 0.0002
2004 3 15.87 0.29 -0.58 -0.12 49.6670 10 0.0242 12.0000 0.0077 0.0077 0.0009 4.0000 0.0001
2004 4 15.1 0.29 -0.15 -0.57 85.0000 10 0.0232 17.0000 0.0108 0.0108 0.0020 7.6670 0.0009
2004 5 15.7 0.29 -1.15 -0.62 27.3330 9 0.0113 7.6670 0.0044 0.0044 0.0020 3.6670 0.0001
2004 6 14.6 0.29 -1.22 -0.75 90.3330 11 0.0479 23.6670 0.0309 0.0309 0.0027 10.6670 0.0017
2004 7 15.2 0.57 -0.89 -0.52 36.0000 8 0.0382 13.6670 0.0276 0.0276 0.0023 3.3330 0.0002
2004 8 14.4 0.29 -1.03 -0.36 16.0000 9 0.0190 6.0000 0.0088 0.0088 0.0003 2.3330 0.0001
2004 9 14.4 0.33 -0.29 0.00 39.0000 8 0.0577 6.6670 0.0076 0.0076 0.0013 3.0000 0.0009
2004 10 13.95 0.24 0.1 0.46 26.3330 11 0.0310 10.0000 0.0135 0.0135 0.0010 3.3330 0.0003
2004 11 14.5 0.43 0.37 0.60 27.3330 9 0.0136 14.0000 0.0051 0.0051 0.0003 3.0000 0.0004
2004 12 14.8 0.14 0.15 0.45 32.0000 11 0.0095 16.2000 0.0048 0.0048 0.0019 2.6000 0.0001
2005 1 15.3 0.00 0.01 -0.24 17.0000 10 0.0113 6.0000 0.0003 0.0003 0.0001 3.7500 0.0009

107
 Parmetros Oceanogrficos Parmetros biolgicos
Meses Anom
Nmero
Ao

O. TSM Densidad Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

ICEN de Biomasa
T.Fon fondo Nio total
especies
P. pinnata P.Pinnata M.phyllisae M.phyllisae S. bassi S. bassi
do 1+2
2005 2 15.36 0.00 -0.58 -0.79 36.3330 9 0.0051 5.0000 0.0003 0.0003 0.0014 8.3330 0.0005
2005 3 16.0 0.50 -0.92 -0.90 15.0000 8 0.0043 0.6000 0.0000 0.0000 0.0019 4.4000 0.0005
2005 4 15.4 0.44 -0.57 -0.59 5.2000 6 0.0014 0.0000 0.0000 0.0000 0.0003 1.6000 0.0004
2005 5 15.9 0.49 0.2 -0.33 26.6670 8 0.0107 1.0000 0.0000 0.0000 0.0018 6.6670 0.0009
2005 6 15.0 0.25 -0.35 -0.32 1.6000 5 0.0154 0.0000 0.0000 0.0000 0.0001 0.0000 0.0000
2005 7 15.0 0.71 -0.42 -0.49 9.6000 8 0.0382 1.4000 0.0002 0.0002 0.0050 0.0000 0.0000
2005 8 14.5 0.28 -0.04 -0.63 2.3330 2 0.0005 0.0000 0.0000 0.0000 0.0005 0.0000 0.0000
2005 9 14.1 0.11 -0.65 -0.94 0.2500 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2005 10 13.5 0.09 -1.1 -1.13 1.2000 5 0.0010 0.2000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2005 11 14.6 0.38 -0.97 -1.11 9.2500 6 0.0112 6.5000 0.0002 0.0002 0.0000 0.2500 0.0001
2005 12 14.9 0.00 -0.5 -0.65 0.8000 3 0.0000 0.4000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2006 1 14.3 0.28 -0.13 -0.11 1.3330 2 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2006 2 15.9 0.19 0.39 0.07 1.6670 3 0.0001 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.6670 0.0001
2006 3 14.4 0.42 0.25 -0.40 1.5000 2 0.0002 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2006 4 14.5 0.00 -1.32 -0.73 3.6670 2 0.0002 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2006 5 14.7 0.37 -0.34 -0.72 1.0000 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2006 6 15.99 0.75 -0.05 -0.21 2.6670 3 0.0000 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2006 7 15.9 0.33 0.59 0.25 3.5000 5 0.0003 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2006 8 15.8 1.08 0.94 0.69 5.0000 4 0.0001 1.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2006 9 14.72 1.93 1.07 1.03 12.0000 6 0.0004 4.5000 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
2006 10 14.6 0.24 1.4 1.03 12.3330 7 0.0071 4.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2006 11 16.3 1.07 1.1 1.06 73.5000 9 0.0254 47.5000 0.0037 0.0037 0.0002 0.5000 0.0001
2006 12 15.7 0.28 0.66 1.02 7.5000 4 0.0004 3.0000 0.0002 0.0002 0.0000 0.0000 0.0000

108
 Parmetros Oceanogrficos Parmetros biolgicos
Meses Anom
Nmero
Ao

O. TSM Densidad Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

ICEN de Biomasa
T.Fon fondo Nio total
especies
P. pinnata P.Pinnata M.phyllisae M.phyllisae S. bassi S. bassi
do 1+2
2007 1 17.01 0.99 0.53 0.99 15.3330 9 0.0274 10.3330 0.0003 0.0003 0.0000 0.0000 0.0000
2007 2 16.6 1.17 0.17 0.58 37.6670 12 0.2404 15.6670 0.0002 0.0002 0.0000 1.3330 0.0000
2007 3 16.2 0.42 -0.78 -0.01 19.8151 8 0.1714 8.0000 0.0001 0.0001 0.0000 0.6665 0.0000
2007 4 15.0 0.19 -1.17 -0.70 1.6670 4 0.0655 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2007 5 14.55 0.19 -1.47 -1.16 1.3330 4 0.0000 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2007 6 14.2 0.29 -1.23 -1.26 0.5000 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2007 7 14.2 0.50 -1.33 -1.18 2.0000 3 0.0207 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2007 8 13.9 0.34 -1.49 -1.04 1.0000 2 0.0004 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2007 9 12.6 2.90 -1.79 -1.36 3.3330 4 0.0053 1.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2007 10 13.0 0.25 -2.02 -1.64 33.3330 7 0.1712 11.6670 0.0006 0.0006 0.0000 0.0000 0.0000
2007 11 13.4 0.85 -2.1 -1.92 9.6670 3 0.0128 8.3330 0.0004 0.0004 0.0000 0.0000 0.0000
2007 12 13.3 0.50 -1.77 -1.44 2.0000 2 0.0270 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2008 1 13.8 0.10 -0.6 -0.68 2.0000 4 0.0000 0.6670 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2008 2 14.73 0.20 0.25 0.08 13.6670 7 0.0020 7.6670 0.0007 0.0007 0.0000 0.3330 0.0001
2008 3 14.81 0.00 0.78 0.25 2.6670 3 0.0001 1.3330 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000
2008 4 14.9 0.00 0.42 0.16 0.3330 1 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2008 5 15.3 0.60 0.21 0.06 1.0000 3 0.0000 0.3330 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000 0.0000
2008 6 17.27 0.73 0.73 0.39 19.0000 9 0.0062 1.5000 0.0025 0.0025 0.0000 0.0000 0.0000
2008 7 16.71 0.00 1.03 0.73 18.0000 13 0.0079 1.6670 0.0062 0.0062 0.0000 0.3330 0.0000
2008 8 16.14 0.28 1.14 0.93 18.1480 13 0.2457 2.3961 0.0032 0.0032 0.0000 0.1665 0.0000
2008 9 14.98 0.20 0.83 0.65 18.6670 12 0.4819 3.0000 0.0002 0.0002 0.0000 0.0000 0.0000
2008 10 13.36 0.13 -0.07 0.21 55.3330 12 0.0422 2.6670 0.0001 0.0001 0.0000 1.6670 0.0002
2008 11 13.84 0.08 -0.15 -0.13 24.3330 8 0.0026 0.6670 0.0001 0.0001 0.0000 0.0000 0.0000

109
 Parmetros Oceanogrficos Parmetros biolgicos
Meses Anom
Nmero
Ao

O. TSM Densidad Densidad Biomasa Densidad Biomasa Densidad Biomasa

ICEN de Biomasa
T.Fon fondo Nio total
especies
P. pinnata P.Pinnata M.phyllisae M.phyllisae S. bassi S. bassi
do 1+2
2008 12 13.88 0.09 -0.36 -0.29 47.8330 11 0.0088 1.3335 0.0000 0.0000 0.0003 0.0000 0.0000
En Azul datos de agua tomados con el CTD, en Rojo datos completados mediante interpolacin Cubic spine.

110
 ANEXO 2
Picos de Mximo y mnimo de Temperatura de Fondo mensual de la Baha Ancn en la Est. 34m.
durante el perodo 1992-2008.

Temperatura
Picos Fechas (0C) ENSO
feb-92 21,8 EN Moderado
may-93 17,8 EN Dbil
ene-95 17,2 EN Dbil
Mximos (92-99) jul-97 21,1 EN Extraordinario
dic-97 24,1 EN Extraordinario
may-98 19,4 EN Extraordinario
mar-02 18,4 EN Dbil
dic-02 16,9 EN Dbil
Mximos (00-08) ene-07 17,01 EN Dbil
jun-08 17,3 EN Dbil
sep-92 13,9 Post-EN
sep-93 14,3 Post-EN
sep-94 14,2 Pre-EN
Mnimos(92-99) dic-95 13,85 Pre-LN
oct-96 13,4 LN(*)
oct-98 13,9 Post-EN
nov-99 13,6 LN(*)
sep-00 13,4 LN(*)
sep-01 13,2 LN(*)
Mnimos(00-08) sep-02 14,1 LN(*)
oct-03 14 Pre-EN
oct-04 13,95 Pre-LN
oct-05 13,5 NEUTRO
sep-07 12,6 LN Fuerte(**)
oct-08 13,3 LN Fuerte(**)
(*) LN segn Gutirrez et al., 2008 y Trasmonte & Silva, 2008.(**) LN segn ENFEN, 2012 y
Trasmonte & Silva, 2008

111
 ANEXO 3
Descripcin de los datos de la serie de tiempo de los parmetros biolgicos de la macrofauna de
Baha Ancn en la Est. 34m durante 1992-2008.

Variables Nmero Error

dependientes Periodo de datos Media estndar Mnimo Mximo
Densidad 1992-1999 93 19,1376 2,4984 0,3333 101,6667
2000-2008 105 23,7014 4,8397 0,2500 371,6667
1992-2008 198 21,5578 2,8201 0,2500 371,6667
Biomasa 1992-1999 93 0,0506 0,0097 0 0,3994
2000-2008 105 0,0373 0,0067 0 0,4819
1992-2008 198 0,0435 0,0058 0 0,4819
1992-1999 93 6,3011 0,5550 1 24
Nmero
de Especies 2000-2008 105 5,7238 0,3190 1 13
1992-2008 198 5,9949 0,3106 1 24

ANEXO 4
Descripcin de los datos de la serie de tiempo de los parmetros biolgicos de las especies
Dominantes de Baha Ancn en la Est. 34m durante 1992-2008.

Variables Nmero Error

dependientes Periodo de datos Media estndar Mnimo Mximo
1992-1999 93 1,3982 0,2625 0 17,3333
Densidad P. pinnata 2000-2008 105 10,9537 3,4878 0 283
1992-2008 198 6,4655 1,8804 0 283
1992-1999 93 0,0002 0,0001 0 0,0054
Biomasa P. pinnata 2000-2008 105 0,0041 0,0008 0 0,0312
1992-2008 198 0,0023 0,0004 0 0,0312
1992-1999 93 7,4229 1,1565 0 49
Densidad S. bassi 2000-2008 105 0,9184 0,1902 0 10,6667
1992-2008 198 3,9736 0,5975 0 49
1992-1999 93 0,0015 0,0003 0 0,0133
Biomasa S. bassi 2000-2008 105 0,0001 0,00002 0 0,0017
1992-2008 198 0,0007 0,0001 0 0,0133
1992-1999 93 0,3016 0,0576 0 3,3333
Densidad M. phyllisae 2000-2008 105 2,5181 0,4127 0 24,0000
1992-2008 198 1,4770 0,2337 0 24,0000
1992-1999 93 0,0001 0,00002 0 0,0013
Biomasa M. phyllisae 2000-2008 105 0,0004 0,0001 0 0,0050
1992-2008 198 0,0003 0,00005 0 0,0050

112
 ANEXO 5
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad total (Lnea
solida) y la temperatura de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

113
 ANEXO 6

A pi

pi/2
Fase

0
-pi/2

-pi
B 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

2
1
Seal

0
-1
-2
C
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

pi

pi/2
Fase

-pi/2
D -pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de la densidad total (Lnea
solida) y el oxgeno de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Lnea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series

114
 ANEXO 7

A pi

pi/2
Fase

-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
C 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

pi

pi/2
Fase

-pi/2

-pi
D
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de la densidad total (Lnea
solida) y la Anomala de temperatura Nio 1+2 (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la
seal respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en
la banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada
en las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

115
 ANEXO 8
A pi

pi/2
Fase

0
-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2

C 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

pi

pi/2
Fase

0
-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de la densidad total (Lnea
solida) y el ICEN (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal respectivamente en la
banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la banda del perodo 5-6
aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en las grficas de la fase
representan la diferencia de la fase de las dos series.

116
 ANEXO 9
pi
A
pi/2
Fase

0
-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi

pi/2
Fase

0
-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D

2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie del nmero de especie
(Lnea solida) y la temperatura de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Lnea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

117
 ANEXO 10
A pi

pi/2
Fase

0
-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi

pi/2
Fase

0
-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie del nmero de especie
(Lnea solida) y el oxgeno de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

118
 ANEXO 11
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie del nmero de especies
(Lnea solida) y la anomala de temperatura Nio 1+2 (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin
de la seal respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la
seal en la banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre
cortada en las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

119
 ANEXO 12
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2

C 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D

2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de nmero de especies
(Lnea solida) y el ICEN (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal respectivamente
en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la banda del perodo 4-
8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en las grficas de la
fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

120
 ANEXO 13

A pi

pi/2
Fase

-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

B
2
1
Seal

0
-1
-2

C 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

pi

pi/2
Fase

-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de biomasa total (Lnea
solida) y temperatura de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

121
 ANEXO 14
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2

C 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de la biomasa total (Lnea
solida) y el oxgeno de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Lnea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

122
 ANEXO 15

A pi

pi/2
Fase

-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

B 2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

C pi

pi/2
Fase

-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

D
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
V

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la biomasa total (Lnea solida) y la
anomala de temperatura Nio 1+2 (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

123
 ANEXO 16
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D

2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de biomasa total (Lnea
solida) y el ICEN (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal respectivamente en la
banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la banda del perodo 4-8
aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en las grficas de la fase
representan la diferencia de la fase de las dos series.

124
 ANEXO 17

A pi

pi/2
Fase

0
-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi

pi/2
Fase

0
-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos

. Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de P. pinnata

(Lnea solida) y temperatura de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos serie.

125
 ANEXO 18
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
D 2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de P. pinnata

(Lnea solida) y oxgeno de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos serie.

126
 ANEXO 19
A pi

pi/2
Fase

-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi

pi/2
Fase

-pi/2

-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de la densidad de P. pinnata

(Lnea solida) y la anomala de temperatura Nio 1+2 (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin
de la seal respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la
seal en la banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre
cortada en las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

127
 ANEXO 20
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D

2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie con la densidad de P.
pinnata (Lnea solida) y el ICEN (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

128
 ANEXO 21
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
3
2
1
Seal

0
-1
-2
-3
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de S. bassi
(Lnea solida) y la temperatura de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 3-4 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

129
 ANEXO 22

A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
D 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

3
2
1
Seal

0
-1
-2
-3
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de S. bassi
(Lnea solida) del macrobentos y el oxgeno de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin
de la seal respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la
seal en la banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre
cortada en las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

130
 ANEXO 23
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
3
2
1
Seal

0
-1
-2
-3
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de S. bassi
(Lnea solida) y la anomala de temperatura de Nio 1+2 (Lnea entrecortada). A y B Fase y
Oscilacin de la seal respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y
Oscilacin de la seal en la banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo
a . Linea entre cortada en las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos
series.

131
 ANEXO 24

A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
3
2
1
Seal

0
-1
-2
-3
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de S. bassi
(Lnea solida) y el ICEN (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal respectivamente
en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la banda del perodo 4-
8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Lnea entre cortada en las grficas de la
fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

132
 ANEXO 25
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
C 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D

2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de S. bassi
(Lnea solida) y la temperatura de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal
respectivamente en la banda del perodo de 3-4 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la
banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre cortada en
las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series .

133
 ANEXO 26
B pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
B 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de S. bassi
(Lnea solida) del macrobentos y el oxgeno de fondo (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin
de la seal respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la
seal en la banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Linea entre
cortada en las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

134
 ANEXO 27

A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D

2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de S. bassi
(Lnea solida) y la anomala de temperatura de Nio 1+2 (Lnea entrecortada). A y B Fase y
Oscilacin de la seal respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y
Oscilacin de la seal en la banda del perodo 4-8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo
a . Lnea entre cortada en las grficas de la fase representan la diferencia de la fase de las dos
series.

135
 ANEXO 28
A pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B
2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
pi
pi/2
Fase

0
-pi/2
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D

2
1
Seal

0
-1
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de S. bassi
(Lnea solida) y el ICEN (Lnea entrecortada). A y B Fase y Oscilacin de la seal respectivamente
en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D) Fase y Oscilacin de la seal en la banda del perodo 4-
8 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Lnea entre cortada en las grficas de la
fase representan la diferencia de la fase de las dos series.

136
 ANEXO 29
A pi
pi/2
pi
Fase

0
pi/2
-pi/2
Fase

0
-pi
-pi/2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B -pi
2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
1
Seal Seal

2
0
1
-1
0
-2
-1
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C -2
pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
pi
pi/2
pi
pi/2
Fase

pi/20
Fase

0
Fase

-pi/20
-pi/2
-pi
-pi/2
1992
-pi 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
1992
-pi 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D 22
112
Seal
Seal

001
Seal

-1
-10
-2
-2
-1
1992
-2 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
1992 1994 1996 1998
Aos
2000 2002 2004 2006 2008
pi
Aos
pi/2
Fase

Fases0y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de M. phyllisae

(Lnea solida) con Temperatura de Fondo y Oxgeno de fondo (Lnea entrecortada). A y B M. phyllisae
-pi/2
vs Temperatura de Fondo Fase y Oscilacin de la seal respectivamente en la banda del perodo de
2-3 aos. C y D M. phyllisae vs Oxgeno de Fondo, Fase y Oscilacin de la seal en la banda del
-pi 2-3 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo
perodo a . Linea entre cortada en las
grficas de
1992 la fase
1994representan
1996 la diferencia
1998 de
2000la fase de
2002 las dos series.
2004 2006 2008

2
1
Seal

137
0
-1
-2
 ANEXO 30
A pi
pi/2
pi
Fase Fase

0
pi/2
-pi/2
0
-pi
-pi/2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B -pi
1992
2 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

21
Seal

10
Seal

-10
-2
-1
1992
-2 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
1992
pi 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
pi
pi
pi/2
pi/2
Fase

pi/20
Fase

0
Fase

0
-pi/2
-pi/2
-pi/2
-pi
-pi
1992
-pi 1994 1996
1996 1998
1998 2000
2000 2002
2002 2004
2004 2006
2006 2008
2008
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D
2
2
211
Seal
Seal

10
Seal

0
-10
-1
-1-2
-2
-21992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
1992
pi 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos
Aos
pi/2
Fase

Fases 0y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de densidad de M. phyllisae

(Lnea solida) con aTSM Nio 1+2 e ICEN (Lnea entrecortada). A y B M. phyllisae vs aTSM Nio
1+2,-pi/2
Fase y Oscilacin de la seal respectivamente en la banda del perodo de 2-3 aos. C y D M.
phyllisae vs ICEN, Fase y Oscilacin de la seal en la banda del perodo 2-3 aos. La fase es el
ngulo-pi en que vara el ciclo a . Lnea entre cortada en las grficas de la fase representan la
1992 de la 1994
diferencia fase de las1996 1998
dos series. 2000 2002 2004 2006 2008

2
1
Seal

0 138
-1
-2
 ANEXO 31
A pi

pi/2
pi
Fase Fase

pi/20
-pi/20

-pi
-pi/2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
-pi
B 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
2

21
SealSeal

10
-10

-1-2
-21992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C
1992
pi 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
pi
pi
pi/2
pi/2
Fase

pi/20
Fase
Fase

0
-pi/20
-pi/2
-pi/2
-pi
1992
-pi 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
-pi
1992
1992 1994
1994 1996
1996 1998
1998 2000
2000 2002
2002 2004
2004 2006
2006 2008
2008
D
2
21
120
Seal
Seal

1
Seal

-10
0
-1
-1-2
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
-2
1992
1992
1994
1994
1996
1996
1998
1998 Aos
2000
2000
2002
2002
2004
2004
2006
2006
2008
2008
pi Aos
pi/2
Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de biomasa de M. phyllisae
Fase

(Lnea0solida) con Temperatura de Fondo y Oxigeno de fondo (Lnea entrecortada). A y B M. phyllisae

vs Temperatura de Fondo Fase y Oscilacin de la seal respectivamente en la banda del periodo de
2-3 -pi/2
aos. C y D M. phyllisae vs Oxgeno de Fondo, Fase y Oscilacin de la seal en la banda del
periodo 2-3 aos. La fase es el ngulo en que vara el ciclo a . Lnea entre cortada en las
-pi de la fase representan la diferencia de la fase de las dos series.
grficas
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

2
1
Seal

139
0
-1
-2
 ANEXO 32
A pi
pi
pi/2
pi/2
Fase

0
Fase

0
-pi/2
-pi/2
-pi
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
B 1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
2
12
Seal

01
Seal

-10
-1
-2
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
C 1992
pi 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
pi
pi/2
pi
pi/2
Fase

pi/20
Fase

-pi/200
Fase

-pi/2
-pi
-pi/2
1992
-pi 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
-pi
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
D 1992
2 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
21
Seal

102
Seal

-101
Seal

-20
-1
-1
1992
-2 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
-2
1992 1994 1996 1998 Aos
2000 2002 2004 2006 2008
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
pi
Aos
pi/2
Fase

Fases y Oscilacin de la seal en la banda de alta coherencia de la serie de biomasa de M. phyllisae

0
(Lnea solida) con aTSM Nio 1+2 e ICEN (Lnea entrecortada). A y B M. phyllisae vs aTSM Nio
1+2,-pi/2
Fase y Oscilacin de la seal respectivamente en la banda del periodo de 2-3 aos. C y D M.
phyllisae vs ICEN, Fase y Oscilacin de la seal en la banda del periodo 2-3 aos. La fase es el
ngulo-pi en que vara el ciclo a . Lnea entre cortada en las grficas de la fase representan la
diferencia
1992 de las dos series
1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008

2
1
Seal

0
-1
140
-2
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008
Aos