CAPTULO 1
Introduccin
La contraccin muscular requiere una res-
puesta coordinada de los sistemas cardiocircu-
latorio y pulmonar con el fin de aportar la ener-
ga necesaria para el trabajo muscular. Otros
sistemas (endocrino, renal, digestivo) tambin
responden al ejercicio, pero, aunque su parti-
cipacin en la ejecucin general es imprescin-
dible, desde el punto de vista de la regulacin
de aporte energtico al msculo no son tan re-
levantes, al menos de manera directa.
En trminos genricos se puede afirmar que
la mayor parte de la energa necesaria para la
realizacin de ejercicio de resistencia aerbica
se obtiene predominantemente de la oxidacin
de sustratos en las mitocondrias, con una pe-
quea cantidad adicional de energa que pro-
viene de reacciones bioqumicas que tienen
lugar en el citosol celular. Por lo tanto, una
adecuada y coordinada respuesta de los prin-
cipales sistemas implicados en llevar el oxge-
no hasta las mitocondrias (cardiocirculatorio y
pulmonar) es fundamental desde un punto de
vista energtico y, por consiguiente, en el pro-
pio desempeo muscular.
La mayor parte de la energa necesaria
para la realizacin de ejercicio de resis-
tencia aerbica se obtiene predominan-
temente de la oxidacin de sustratos en
las mitocondrias, con una pequea can-
tidad adicional de energa que proviene
de reacciones bioqumicas que tienen
lugar en el citosol celular.
As pues, en el contexto del denominado
ejercicio de resistencia aerbica, la respuesta de
los sistemas cardiocirculatorio y pulmonar con-
dicionan los procesos energticos que se desa-
rrollan en las clulas musculares durante la rea-
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lizacin de la actividad fsica. Una respuesta
eficiente y coordinada facilitar la llegada de
oxgeno a las mitocondrias, y con ello la pro-
duccin de energa (ATP) desde las rutas meta-
blicas oxidativas. Una inadecuada o insuficien-
te respuesta cardiocirculatoria y/o pulmonar
conllevar siempre un elevado estrs celular con
mayor participacin de rutas metablicas cuyos
procesos se desarrollan en el citosol celular (glu-
clisis), hecho que inevitablemente se vincula
con una limitacin temporal en el desarrollo del
ejercicio, es decir, con la fatiga (Fig. 1-1).
Por tanto, para que la clula muscular es-
queltica pueda obtener energa suficiente para
llevar a cabo la contraccin muscular en un
ambiente oxidativo, es decir, con participacin
mayoritaria del oxgeno, se requiere:
Una adecuada mecnica pulmonar (ms-
culos respiratorios y parnquima pulmonar)
para llevar el oxgeno del aire ambiente hasta
los alvolos.
Apropiados procesos de difusin alveolo-ca-
pilar.
Una bomba cardaca eficaz, que por un lado
impulse la sangre oxigenada hacia los ms-
culos metablicamente activos, y por otro,
adece su rendimiento a las necesidades del
intercambio gaseoso pulmonar.
Un sistema de circulacin pulmonar que per-
mita un acoplamiento entre el flujo sangu-
neo regional y la ventilacin pulmonar.
Un sistema de vasos sanguneos con suficien-
te capacidad y funcionalidad para llevar la
sangre oxigenada impulsada por el corazn
hasta la proximidad de las clulas musculares
activas.
Una sangre con suficiente capacidad de
transporte de oxgeno (hemoglobina, glbu-
los rojos).
1
2 UMBRAL LCTICO. Bases fisiolgicas y aplicacin al entrenamiento

Transporte
Actividad muscular de O2 y CO2 Ventilacin

Circulacin Circulacin
perifrica pulmonar
CO2

CO2 O2 Espiracin VCO2

O2 CO2 Inspiracin VO2

O2

Figura 1-1.Interaccin de los distintos rganos y sistemas que participan en el consumo de O2. (Adaptado de Wasserman, 1987).
Una apropiada estructura y ultraestructura
intracelular, disponibilidad de sustratos y ac-
tividad enzimtica para poder utilizar eficaz-
mente el oxgeno aportado.
Sistemas de control ventilatorio capaces de
regular tanto las concentraciones de oxgeno
y dixido de carbono arteriales, como las va-
riaciones del pH. (Fig. 1-2).
As, el entrenamiento de resistencia aerbi-
ca tiene como objetivo optimizar todas y cada
una de estas necesidades, con el fin de alcanzar
el mximo rendimiento fsico. Por otra parte,
cualquier menoscabo en la funcionalidad de al-
guno de estos factores llevar asociado un des-
censo de la capacidad funcional aerbica, tal
y como acontece en la insuficiencia cardaca,
la enfermedad pulmonar obstructiva crnica o
en una mitocondriopata gentica, entre otras
patologas.
Es importante conceptualizar que ante la
ejecucin de una orden motora voluntaria, es
el msculo esqueltico el que toma el protago-
nismo como eje fundamental de la respuesta al
ejercicio de rganos y sistemas. As, la necesi-
dad energtica muscular condicionar la acti-
vacin cardiocirculatoria y/o pulmonar, tenien-
do en cuenta que una mayor o menor eficiencia

Concentracin de O2
en el aire ambiental Sangre oxigenada

Permeabilidad Sangre desoxigenada

va area

Ventilacin/ Sistema enzimtico oxidativo

perfusin
Masa mitocondrial
Capilarizacin
Difusin
N hemates
Concentracin
Hb Sistema venoso
Volumen
sistlico
Frecuencia Dif A-VO2
cardaca Redistribucin vascular
Sistema arterial

Figura 1-2.Funciones fisiolgicas que condicionan el consumo de O2.

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muscular, exigir una menor o mayor respuesta
de esos sistemas.
La necesidad energtica muscular con-
dicionar la mayor o menor activacin
cardiocirculatoria y/o pulmonar.
LA CLULA MUSCULAR ESQUELTICA
Los msculos esquelticos contienen di-
ferentes perfiles de clulas (fibras) musculares
agrupadas y distribuidas porcentualmente en
dos tipologas: tipo I y tipo II. Las caractersticas
de las fibras musculares se agrupan en base a
sus propiedades bioqumicas y contrctiles (Ta-
bla 1-1).
As, las fibras tipo I (o fibras lentas) tardan
ms tiempo en desarrollar su mxima tensin
interna que las fibras tipo II (fibras rpidas) una
vez estimuladas (80ms frente a 30ms, res- ms notable (Fig. 1-3).
pectivamente).
Las fibras tipo I tienen, entre otras caracte-
rsticas:
Baja actividad de la enzima miosina-ATPasa,
que es la enzima clave para lograr la interac-
cin entre la actina y la miosina, separando el
fosfato terminal del ATP;
Baja actividad de las enzimas que regulan la
actividad y disponibilidad del Ca++; y,
Baja capacidad del retculo sarcoplsmico
para recuperar el Ca++ difundido al citosol.
Tabla 1-1. Caractersticas de las fibras musculares
Tipo I
Contraccin Lenta
Tamao de la fibra Pequea
Color Roja
Actividad ATPasa Baja
Mioglobina Alta
Glucgeno Alta
Triglicridos Alta
Mitocondrias Alta
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Captulo 1. Introduccin 3
En relacin a la denominada transicin
aerbica-anaerbica, las diferencias ms inte-
resantes entre ambos tipos de fibras estn en
los aspectos bioqumicos, concretamente en su
capacidad oxidativa y glucoltica. As, las fibras
tipo I, ricas en mioglobina, poseen mayores ni-
veles de enzimas oxidativas que las fibras tipo
II, y estas ltimas mayores niveles de enzimas
glucolticas.
Las fibras tipo II se dividen en IIa y IIx, co-
rrespondiendo a las IIx el perfil genuino atribui-
do a las fibras II; las fibras IIa, aun considern-
dose fibras rpidas en su conjunto, poseen un
mayor perfil oxidativo que las fibras IIx.
Respecto a los sustratos almacenados en las
fibras musculares, el glucgeno se halla en si-
milar cuanta en ambos tipos de fibras, mientras
que el contenido de triglicridos es hasta tres
veces superior en las fibras I, lo que indica que
stas son las encargadas de metabolizar cidos
grasos para la obtencin de energa de forma
Por otra parte, las evidencias sugieren que
las fibras tipo I son ms eficientes que las tipo
II, desarrollando ms trabajo o tensin mus-
cular por unidad de sustrato energtico utili-
zado.
Los aspectos estructurales, bioqumicos
y energticos otorgan a las fibras mus-
culares tipo I una gran resistencia a la
fatiga.
Tipo IIa Tipo IIx
Rpida Muy rpida
Intermedia Grande
Roja Blanca
Intermedia Alta
Alta Baja
Alta Alta
Baja Baja
Alta Baja
4 UMBRAL LCTICO. Bases fisiolgicas y aplicacin al entrenamiento
Aunque las caractersticas estructurales y
bioqumicas de las fibras musculares vienen ge-
nticamente determinadas en su mayor parte, el
entrenamiento especfico se asocia a adaptacio-
nes notables en las diferentes fibras musculares.
As, una fibra tipo II de un atleta de resistencia
aerbica podr llegar a tener mayores concen-
traciones de enzimas oxidativas que las fibras
lentas de una persona de hbitos sedentarios.
Tanto las caractersticas innatas, como las
adaptaciones vinculadas a estmulos aplicados
sobre las fibras musculares, estn condiciona-
das por las caractersticas de la inervacin de
estas clulas. As, todas las fibras musculares
pertenecientes a una unidad motora poseen
iguales caractersticas metablicas y estructu-
rales. En el ser humano, y en la mayora de los
mamferos, la distribucin de las fibras muscu-
lares inervadas por una unidad motora en el pa-
quete muscular adopta el patrn en mosaico
(Fig. 1-4), lo que facilita la transmisin de fuer-
zas entre los sarcmeros contiguos.
Figura 1-4. Patrn de distribucin de las fibras musculares en
mosaico.
Umbral Lctico. Lpez Chicharro2017. Editorial Mdica Panamericana.
FT II
Figura 1-3. Almacenes de
glucgeno. FT II: fibras tipo II.
Tanto las caractersticas innatas, como
las adaptaciones vinculadas a estmulos
aplicados sobre las fibras musculares,
estn condicionadas por las caracters-
ticas de la inervacin de estas clulas
La distribucin de los tipos de fibras en el
msculo esqueltico humano vara de indivi-
duo a individuo, y de msculo a msculo. As,
el sleo posee ms fibras lentas (80%) que el
gastrocnemio (50%) o el msculo trceps bra-
quial (20-50%). Por otra parte, los atletas de
resistencia aerbica de lite poseen invariable-
mente una proporcin muy alta de fibras mus-
culares tipo I (70-75%).
Si bien el entrenamiento no puede conse-
guir modificar sustancialmente lo gentica-
mente establecido en relacin a la proporcin
de fibras I y II, s que se han descrito cambios
significativos dentro de la tipologa II; as, las
caractersticas de las fibras IIa y IIx son muy
influenciables por entrenamientos especficos,
pudiendo adoptar perfiles diferentes en funcin
de los estmulos recibidos.
Las caractersticas de las fibras IIa y IIx
son muy influenciables por entrena-
mientos especficos, pudiendo adoptar
perfiles diferentes en funcin de los es-
tmulos recibidos.
Est claro pues, que la denominada transi-
cin aerbica-anaerbica, o si se prefiere la
cuanta o proporcin de participacin de las rutas
 Captulo 1. Introduccin 5

metablicas oxidativas y glucolticas durante el
ejercicio, depender en primer trmino de las ca-
ractersticas musculares de los sujetos, esto es, de
sus caractersticas genticas. Sobre esa base ge-
notpica, el entrenamiento puede modular y has-
ta cierto punto modificar algunas de esas propie-
dades (en algunas de forma muy notable), lo que
repercutir inevitablemente tanto en la disponibi-
lidad de sustratos, como en la utilizacin de rutas
metablicas para la obtencin de energa.

FIBRAS MUSCULARES TIPO I

Las fibras musculares tipo I obtienen la mayor parte del ATP para la contraccin del metabo-
lismo aerbico, es decir, de las vas metablicas dependientes de la presencia de oxgeno en
la clula. Para disponer de un adecuado aporte de oxgeno al interior celular son necesarias
adaptaciones que faciliten su cesin, entre las que se pueden destacar las siguientes:

Adecuada respuesta pulmonar y cardiocirculatoria (que permita transportar el oxgeno

desde el aire ambiente hasta las fibras musculares)
Excelente irrigacin capilar (que permita aumentar la superficie de intercambio gaseoso y
de sustratos energticos con la sangre)
Elevadas concentraciones de mioglobina (que permitan captar gran cantidad de oxgeno
sanguneo)

Por otra parte, para conseguir generar energa que permita la contraccin eficaz de las fibras
musculares tipo I, son necesarias adaptaciones que faciliten su eficacia energtica, entre las que
se pueden destacar las siguientes:

Mitocondrias grandes y numerosas en el sarcoplasma (que permitan un buen desarrollo

de las reacciones metablicas del ciclo de Krebs y de la fosforilacin oxidativa)
Elevado contenido y nivel de activacin de enzimas de la cadena respiratoria y del ciclo
de Krebs (que permita una mayor eficacia y velocidad en generar ATPs en las mitocondrias)
Adecuados almacenes de triglicridos y glucgeno (que permitan disponer de suficientes
sustratos energticos prximos al lugar de oxidacin celular)

FIBRAS MUSCULARES TIPO IIa

Las fibras musculares IIa, presentan una velocidad de contraccin unas 3-4 veces mayor a las
fibras I, siendo adems las fibras musculares de mayor grosor. El retculo sarcoplsmico est
mucho ms desarrollado que en las fibras de tipo I, precisamente para albergar mayor cantidad
de calcio en sus cisternas, que va a condicionar un rpido acoplamiento excitacin-contraccin.
Desde un punto de vista metablico, en estas fibras los procesos energticos son ms depen-
dientes de la gluclisis anaerbica, a pesar de mantener un alto potencial oxidativo, por lo
que depsitos de glucgeno en su interior sern importantes, junto con elevadas actividades
glucogenolticas y glucolticas.

FIBRAS MUSCULARES TIPO IIx

Las fibras tipo IIx, se caracterizan por tener alto contenido en almacenes de glucgeno (al ser el
sistema energtico predominante la gluclisis), baja resistencia a la fatiga (como resultado del
sistema anaerbico preponderante), baja concentracin de mioglobina con pocos capilares por
fibra (sistema aerbico poco desarrollado) y elevada actividad ATPasa, con el fin de favorecer
las contracciones musculares rpidas.

PATRONES DE ACTIVACIN alcanzan las motoneuronas medulares. Hay

DE LAS FIBRAS MUSCULARES
El inicio del movimiento requiere rdenes
motoras que, descendiendo desde la corteza
motora por los tractos espinales descendentes,
que tener en cuenta que las neuronas cortica-
les, ms que estimular msculos individuales,
son capaces de estimular motoneuronas de dis-
tintos ncleos motores medulares, produciendo
el movimiento de varias articulaciones, algo ne-

Umbral Lctico. Lpez Chicharro2017. Editorial Mdica Panamericana.

6 UMBRAL LCTICO. Bases fisiolgicas y aplicacin al entrenamiento
cesario para el desplazamiento en actividades
aerbicas (caminar, correr, nadar, etc.) (Tiidus
et al., 2014).
As pues, la activacin progresiva de las
neuronas corticales va a posibilitar un mayor
reclutamiento de unidades motoras, que permi-
tir desarrollar la fuerza necesaria en el grupo
de msculos implicados en una determinada
actividad para aumentar progresivamente la
intensidad del ejercicio. Por tanto, el aumento
de intensidad de ejercicio estar determinado
por la cantidad de unidades motoras activadas
y por el grado de activacin individual en cada
una de ellas. Las unidades motoras se activan
o reclutan de una forma selectiva siguiendo el
llamado principio del tamao (Fig. 1-5).
El aumento de intensidad de un ejerci-
cio estar determinado por la cantidad
de unidades motoras activadas y por el
grado de activacin individual en cada
una de ellas.
Dado que los axones que inervan a las fi-
bras musculares tipo I (lentas, oxidativas) son de
pequeo calibre, con un bajo nivel de excita-
cin, y una velocidad de propagacin del im-
pulso nervioso de unos 60-70m/s, en ejercicios
de baja intensidad, la actividad muscular se
sustentar fundamentalmente mediante la parti-
cipacin preferente de las fibras musculares
tipo I, que sern las que metablicamente so-
portarn la mayor parte de las necesidades
energticas. Para aumentar la intensidad de
100
Fibras IIx
80
% de fibras utilizadas
Fibras IIa
60 Fibras I
40
20
0 Figura 1-5. Reclutamiento
Ligera
Intensidad de trabajo
Umbral Lctico. Lpez Chicharro2017. Editorial Mdica Panamericana.
ejercicio se debern activar progresivamente
ms unidades motoras, y esto propiciar que un
mayor nmero de fibras musculares tipo I se
puedan contraer, y con ello aumentar la tensin
interna y la fuerza aplicada. La electromiografa
de superficie integrada (iEMG) permite cuantifi-
car la actividad bioelctrica por medio del root
mean square voltaje o RMS-EMG, que se corre-
laciona con el nmero de unidades motoras
activas. Pues bien, un anlisis del RMS-EMG
nos muestra claramente un patrn de recluta-
miento lineal progresivo de unidades motoras
tipo I, que permitir el desarrollo de una mayor
intensidad de ejercicio (Fig. 1-6).
BIOENERGTICA DE LAS FIBRAS
MUSCULARES
Los sustratos energticos de los cuales el
msculo esqueltico obtiene la energa para
transformarla en energa mecnica son, fun-
damentalmente, las grasas y los hidratos de
carbono. Las protenas actan tambin como
sustratos energticos en condiciones especiales
(ejercicios muy prolongados, ejercicio en ayu-
no, etc.), pero habitualmente desempean otras
funciones en el organismo (sntesis de tejidos,
sntesis de hormonas, sntesis de enzimas, etc.).
Los sustratos mencionados no son utiliza-
dos directamente por la clula muscular. Todos
ellos deben ceder la energa contenida en sus
enlaces qumicos para mantener los niveles
adecuados de trifosfato de adenosina (ATP), ya
que la clula muscular slo es capaz de obtener
directamente la energa qumica de este com-
Moderada Mxima progresivo de los diferentes
tipos de fibras musculares
segn la intensidad de tra-
bajo.
 Captulo 1. Introduccin 7

200
rms-EMG (V)

100

0 Figura 1-6. Patrn electro-

0 50 100
puesto de alta energa y transformarla en ener-
ga mecnica. De manera que el metabolismo
energtico de nuestras clulas musculares va a
consistir esencialmente en una serie de transfe-
rencias de energa para conseguir que la clula
disponga de las cantidades de ATP necesarias
para satisfacer las demandas energticas en
cada momento. La energa liberada en la clula
muscular por la hidrlisis del ATP vara con las
condiciones de temperatura y pH, pero se ha
calculado que durante la contraccin muscu-
lar puede llegar a 12-14 kcal/mol. El msculo
esqueltico utiliza esa energa para provocar
cambios conformacionales en su ultraestructura
(interaccin actina-miosina) que se manifiestan
internamente por acortamiento del sarcmero o
aumento de tensin, y externamente por gene-
rar fuerza aplicada (Fig. 1-7).
150 200 250 300 350 400 450 miogrfico como respuesta
a un ejercicio de intensidad
watios creciente en cicloergmetro.
El fin ltimo del metabolismo energti-
co de las fibras musculares es conseguir
la cantidad de ATP necesaria para satis-
facer las demandas energticas en cada
momento.
La actividad de la enzima ATPasa en la in-
teraccin actina-miosina es el acontecimiento
principal en la utilizacin del ATP durante la
actividad muscular. As, la mayora de la hi-
drlisis del ATP durante el ejercicio muscular
(60-70%) es debido a la actividad ATPasa de
la miosina. Hay otras dos enzimas ATPasa que
contribuyen a la hidrlisis total del ATP duran-
te el ejercicio, y son las que controlan los mo-
vimientos de calcio, sodio y potasio a travs
de las membranas. La enzima ATPasa del ret-

Clula

Citosol celular
Gluclisis anaerbica:
H de C
ATP ADP + Pi + Energa 12-14 kcal/mol ATP
Mitocondria
Fosforilacin oxidativa:
Protenas
H de C
Grasas

Contraccin muscular

Fuerza muscular

Figura 1-7.Formas de obtencin de energa de la clula muscular. H de C: hidratos de carbono.

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8 UMBRAL LCTICO. Bases fisiolgicas y aplicacin al entrenamiento

culo sarcoplsmico bombea iones calcio al
interior de las vesculas durante la fase de rela-
jacin de la contraccin muscular (Fig. 1-8). Ya
que el calcio ha de ser transportado desde
reas de menor concentracin (citosol) hacia
otras de mayor concentracin (retculo sarco-
plsmico), se requiere energa para conseguir
este transporte. Se ha sugerido que entre un
20-30% de los ATP utilizados durante la con-
traccin muscular pueden ser hidrolizados por
la ATPasa del retculo sarcoplsmico durante
la fase de relajacin muscular. Por otra parte,
la enzima ATPasa de la bomba sodio-potasio
tambin hidroliza ATP para restaurar el poten-
cial de membrana durante la relajacin mus-
cular, aunque su contribucin en la hidrlisis
total de ATP durante la actividad muscular es
de menos del 10 % de los ATP consumidos
(Fig. 1-9).
La actividad de la enzima ATPasa en la
interaccin actina-miosina es el aconte-
cimiento principal en la utilizacin del
ATP durante la actividad muscular

Unin neuromuscular
Potencial de accin
Na+ K+
Ach
Sarcolema
K+ Na+
Sarcolema

Ca2+ Ca2+ Tbulos T

Ca2+ Ca2+ Ca2+

Troponina

Actina

ADP + Pi
Tropomiosina
Miosina
ATPasa Miosina

Figura 1-8.Pasos para la contraccin muscular.

Actomiosina Ciclo de los

Fosforilacin ATPasa puentes
oxidativa 60-70 % cruzados

Fosfgenos Homeostasis
ricos en SR ATPasa Ciclo
energa del ATP 20-30 % del calcio

Sarcolema
Gluclisis ATPasa Ciclo
< 10 % Na+ / K+

Produccin Utilizacin

Figura 1-9.Utilizacin del ATP durante la contraccin muscular. SR ATPasa: ATPasa del retculo sarcoplsmico.

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