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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Universidade Federal de Viosa

Reitora
Nilda de Ftima Ferreira Soares

Vice-Reitor
Demetrius David da Silva

Conselho Editorial
Andra Patrcia Gomes
Joo Batista Mota
Jos Benedito Pinho
Jos Luiz Braga
Tereza Anglica Bartolomeu

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Diretor
Frederico Vieira Passos

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Ficha catalogrfica preparada pela Seo de Catalogao e


Classificao da Biblioteca Central da UFV

Vieira, Milene Faria, 1959-


V658b Biologia reprodutiva em angiospermas : sndromes florais,
2014 polinizaes e sistemas reprodutivos sexuados [Recurso eletrnico] /
Milene Faria Vieira, Rbia Santos Fonseca. Viosa, MG : Ed. UFV,
2014.
24 p. : il. color. ePUB. - (ISSN 2179-1732 ; n. 26)

Referncias bibliogrficas: p. 33-34

1. Ecologia florestal. 2. Biologia floral. 3. Floresta estacional


semidecidual. 4. Recursos florais I. Fonseca, Rbia Santos, 1984-.
II. Universidade Federal de Viosa. Reitoria. Coordenadoria de Educao
Aberta e a Distncia. III. Ttulo.

CDD 22. ed. 577.3

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Sumrio
APRESENTAO
I. INTRODUO 8
II. MORFOLOGIA FLORAL 9
III. ATRIBUTOS FLORAIS VERSUS POLINIZADORES 11
IV. SEXO DAS FLORES E DAS PLANTAS 23
V. POLINIZAO E SISTEMAS REPRODUTIVOS 28
VI. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS 33

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

APRESENTAO

A morfologia das flores em angiospermas comumente utilizada como fonte de caracteres taxonmicos
para identificar famlias, gneros e espcies. Entretanto, para as plantas, as peculiaridades da morfologia de
cada flor so a garantia do seu sucesso reprodutivo sexuado. Para ns, saber interpretar essas peculiaridades
permite visualizar o verdadeiro significado dos atributos florais. Os estudos que envolvem estratgias e
mecanismos relacionados reproduo sexuada das plantas esto inseridos na rea denominada Biologia
Reprodutiva.
Os estudos em Biologia Reprodutiva no Brasil iniciaram-se em 1960, bem mais tarde que os realizados
por pesquisadores pioneiros estrangeiros, como o botnico alemo Rudolph Jacob Camerarius (1665-1721)
e o naturalista britnico Charles Darwin (1809-1882). Esse aparente descaso por parte dos pesquisadores
brasileiros talvez tenha sido consequncia do nosso histrico agronmico, pois s as plantas cultivadas (e
muitas delas exticas) tinham prioridade nas pesquisas. Tal viso persiste at os dias atuais, mas felizmente com
menos fora. As espcies nativas tm tido a sua vez, medida que as informaes sobre elas so divulgadas,
incluindo seus valores na medicina, na indstria, etc.
Ao longo dos quase 60 anos de estudos em Biologia Reprodutiva com espcies da flora brasileira, foram
realizadas descobertas inditas sobre o modo de reproduo sexuada em representantes de diferentes
famlias. Entretanto, devido grande diversidade da flora, h muito para se fazer. Soma-se carncia de
estudos, a de pesquisadores que se especializaram nessa rea, se comparados queles de outras reas da
Botnica. O reflexo desse panorama a escassez de textos, na literatura brasileira, com informaes bsicas
sobre o assunto. Ainda hoje, a maior parte dos livros disponveis est na lngua inglesa e so exemplificados
com espcies da flora de outras regies, em especial de clima temperado.
Desde 1960, sabe-se que a flora tropical predominantemente zofila, ou seja, polinizada por animais.
Estes, em razo da mobilidade, cobrem a distncia entre plantas de uma mesma espcie realizando o fluxo
gnico, por meio da polinizao cruzada. O conhecimento desse mecanismo de polinizao essencial para o
manejo de espcies vegetais tropicais, pois as plantas no so indivduos autossustentveis. A maioria delas,
em especial as arbreas, depende de polinizadores para completar o seu ciclo reprodutivo sexuado, que
a produo de frutos e sementes. Portanto, o mutualismo entre as flores e os seus polinizadores deve ser
considerado em aes que visem conservar as espcies e comunidades vegetais.
Para contribuir com a rea da Biologia Reprodutiva no Brasil, desenvolvemos este material didtico, que
fornece informaes bsicas aos alunos da graduao e ps-graduao. Para a ilustrao das flores, foram
utilizadas plantas nativas de Floresta Estacional Semidecidual (Mata do Paraso, Viosa, Zona da Mata de Minas
Gerais) e as comumente encontradas em jardins.
Aps a leitura deste material, esperamos que o aluno consiga dimensionar a complexidade dos elos entre
plantas e seus polinizadores, enxergar as suas belezas e - quem sabe - possa ser estimulado o suficiente para
atuar profissionalmente como biologista da polinizao. Aqui no sero abordados outros elos, que so as
plantas e os seus dispersores, porque esse assunto outra histria. Por falar em histria, conclumos esta
apresentao com um conto, que expressa, de forma ldica, a interdependncia entre as plantas e os seus
polinizadores, que garante o futuro das nossas matas.

Milene Faria Vieira


Rbia Santos Fonseca

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

EU, ABELHA, ABELHUDA? UMA ESTRIA REAL


Por Milene Faria Vieira

Tenho que me apresentar, pois poucos me conhecem e sabem onde moro. Vivo em matas tropicais, ou
melhor, no que sobrou delas. Fico triste ao pensar no futuro dos meus filhos, netos, bisnetos... Parece que
exagerei, no ? No, no! A minha morada diminui a cada dia, para dar lugar s vontades dos homens, que
nunca esto satisfeitos com o que j tm.
S de pensar nessas coisas, acabo esquecendo de me apresentar. Sou um inseto, chamado abelha, mas
no sou muito conhecida. Tenho muitas primas abelhas que so mais conhecidas. o caso da prima africana,
abelha melfera, que produz o mel. Ela mais conhecida, embora no seja uma abelha brasileira, como eu! Por
isso, resolvi me apresentar e mostrar o meu servio dirio, que no produzir mel, mas ajudar a produzir vrios
tipos de frutos e sementes de plantas das nossas matas. Assim, conservo a minha morada e ofereo comida
aos meus vizinhos, pssaros e macacos, em forma de saborosos frutos.
Como vocs sabem as plantas no andam e nem voam como ns, abelhas. Por isso, elas precisam de ajuda
para produzir seus frutos e sementes. Eu sou um desses ajudantes. Alm de mim, outras abelhas, beija-flores,
borboletas, moscas, besouros e morcegos tambm ajudam, mas cada um escolhe as plantas de que mais
gosta.
Na verdade essa ajuda mtua, pois as plantas tambm nos ajudam. Elas florescem e suas flores nos
fornecem gua com acar, o nctar, que eu adoro! Outras flores no fornecem o nctar, mas nelas podemos
coletar o plen, que corresponde para ns ao bife de vocs!
Eu sou uma abelha que, alm do nctar e plen, coleta resina em algumas plantas, tambm produzida em
flores. Sabiam disso? Posso dizer que sou sofisticada: uso a resina para vedar as paredes de minha casa.
Sobre essas andanas pelas flores, tenho mais um segredinho para contar. O meu marido no vai gostar,
mas vou contar. Quando ele quer me agradar, ele busca em algumas flores o seu perfume e o usa para me
conquistar. Somos, alm de sofisticados, exigentes tambm. Afinal, dependemos das flores, de diferentes
plantas, para nos fornecer quatro tipos de recursos: o nctar e o plen, que nos alimentam; a resina, que nos
protege, e o perfume, que nos deixa apaixonados!
E o que dou em troca s plantas? No sou egosta e, como j disse, uma relao mtua. Eu busco recursos
e, ao mesmo tempo, fao, durante meu voo entre as flores, o que as plantas imveis no podem fazer: a
polinizao, ou seja, transporto gros de plen das anteras para o estigma das flores. Desse modo, nascem os
frutos e as sementes. Fao, portanto, o servio da polinizao e sou um agente polinizador.
Mas vocs podem me perguntar: como sei quais so as plantas que esto precisando do meu servio? Elas
me enviam sinais visuais e olfativos por meio de flores coloridas e perfumadas. No assim que vocs veem e
sentem as flores? Pois , todo esse luxo produzido para mim. Sou mesmo sofisticada!
Ainda no disse o meu nome. Sempre me perco em pensamentos, que j no so apenas sobre os meus
servios dirios, mas em como manter esses servios se minha morada diminui a cada dia. s vezes, quando
acordo e vou visitar as flores, das vrias plantas floridas do dia, sou surpreendida com uma delas no cho,
derrubada, com as flores murchas e sem odor. Sinto uma profunda tristeza por saber que no produziro mais
frutos e sementes! Estou sempre perdendo amigas! Fico sem rumo e sem saber o porqu dessa maldade, mas
tenho que continuar a trabalhar...
Por causa das minhas sofisticaes, a mata onde moro tem que estar cheia de plantas. medida que ela
destruda e alterada, fica mais difcil conseguir o que preciso para me manter e a minha famlia. J vi muitos
vizinhos irem embora por falta de casa ou de alimentos.
Vocs sabiam que existe o verbo abelhudar? Pode-se considerar um elogio para ns abelhas! Mas no .
Abelhudar significa intrometer-se em algo que no nos diz respeito ou, resumindo, portar-se como abelhudo.
E eu pergunto: quem o abelhudo?
Ah! O meu nome? Vocs me chamam de Eufriesea - escrito assim mesmo, em itlico. Meu nome completo?
Eufriesea violacea. assim que poucos me conhecem.

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1 Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

INTRODUO

As flores so estruturas reprodutivas sexuadas das angiospermas, pois produzem gametas masculino e/ou
feminino. A fuso dos gametas (singamia) resulta na produo de frutos e sementes, que do origem a uma
nova gerao de plantas.
As flores so produzidas no perodo da florao, que varia de acordo com cada espcie.

A morfologia e a biologia das flores esto diretamente relacionadas aos seus mecanismos de
polinizao e reproduo.

Para esclarecer a diversidade de mecanismos, necessrio conhecer: a morfologia floral; os atributos


florais e polinizadores; sexo das flores e das plantas; os tipos de polinizao e os de sistemas reprodutivos.
Cada um desses itens ser abordado a seguir.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

MORFOLOGIA FLORAL 2
A flor considerada completa quando tem clice, corola, androceu, gineceu (Figuras 1-2).

Esses conjuntos so denominados verticilos florais e, comumente, ficam dispostos em crculos


concntricos sobre um receptculo (Figura 4).

A maioria das angiospermas apresenta flores completas (Figuras 1-4); nas flores incompletas um (Figuras
5-6) ou mais verticilos podem faltar.
O clice o primeiro verticilo da flor (ocupa o crculo mais externo), constitudo por elementos denomina-
dos spalas. A corola, o prximo verticilo, constituda por elementos denominados ptalas. Clice e corola,
em conjunto, formam o perianto, ou seja, rgos estreis que se localizam ao redor (peri) da flor (anthos). A
flor propriamente dita, portanto, composta pelo androceu, rgo masculino, e/ou pelo gineceu, rgo
feminino.
O perianto pode apresentar seus elementos livres (dialisspalo ou dialiptalo) ou unidos entre si (gamos-
spalo ou gamoptalo). Corola gamoptala tende a apresentar um tubo floral (curto ou longo), que confere
flor um efeito de profundidade, e os rgos sexuais podem localizar-se dentro desse tubo (Figuras 32-33, 40).
Corola dialiptala comumente no confere flor o efeito de profundidade e ela apresenta-se rasa (Figuras
3-4, 46). Outra caracterstica da corola a sua simetria: actinomorfa (simetria radial, Figuras 1,3) ou zigomorfa
(simetria bilateral, Figuras 27,40).

Figuras 1-6. Flores. 1-2. Tibouchina cerastifolia


Cogn. (Melastomataceae). 1. Flor completa em vista
frontal. 2. Corte longitudinal da flor: observe o filete,
conectivo apendiculado (seta) e antera, que formam
o estame; e o ovrio, estilete e estigma, que formam
o pistilo. 3-4. PassifloracapsularisL. (Passifloraceae). 3.
Flor completa em vista frontal. 4. Corte longitudinal da
flor: observe os elementos da corona; o androceu e gi-
neceu sobre uma coluna denominada androginforo;
e o pistilo com trs estigmas, trs estiletes e o ovrio.
5-6. Antigonum leptopus Hook. & Arn. (Polygonaceae).
5. Flor incompleta, pela ausncia da corola, em vista
frontal. 6. Corte longitudinal da flor (ag: androginfo-
ro, an: antera, ec: elemento da corona, eg: estigma, es:
estame, et: estilete, fi: filete, ov: ovrio, pe: ptala, pi:
pistilo, re: receptculo, se: spala).

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

A corona, encontrada em poucas famlias de angiospermas, o terceiro verticilo localizado entre a corola
e o androceu (Fig. 3-4). constituda por elementos da corona (Figuras 4, 14).
O androceu comumente o terceiro verticilo (na ausncia da corona), constitudo por estames. Cada es-
tame formado pelo filete, conectivo, nem sempre aparente, e antera (Figuras 1-2), onde se formam os gros
de plen. A antera constituda, comumente, por duas tecas. As tecas abrem-se por fendas longitudinais, po-
ros apicais (Figura 47) ou valvas, para a liberao do plen, que contm os gametas masculinos. Nas flores com
androceu, o nmero de estames varia de um a muitos (Figura 46). Em algumas flores h estame no-funcional
(no produz plen ou produz plen malformado, Duarte-Silva et al., 2010), denominado de estamindio.
O gineceu o ltimo verticilo (comumente o quarto, na ausncia da corona), constitudo por carpelos re-
presentados por um (Figuras 2, 4, 6) ou vrios pistilos. Cada pistilo tem ovrio, dentro do qual se encontram os
vulos, estilete e estigma (Figura 2). Os vulos contm o saco embrionrio e encontram-se ligados ao ovrio
pela placenta. O estilete comumente posiciona-se sobre o ovrio (estilete terminal) e o estigma, local onde so
depositados os gros de plen (na ocasio da polinizao), pode ser nico (Figura 2) ou em nmero varivel,
mais comumente, dois ou trs (Figuras 3-4) - nesse ltimo caso, a flor apresenta mais de uma rea receptiva
de plen.

Na flor polinizada e fecundada, o ovrio resulta em fruto e os vulos em sementes. Em algumas


flores pode ser observado pistilo no-funcional (no produz fruto, Silva et al., 2008) denominado
pistildio (Figura 65).

As flores com um pistilo dispem de um carpelo (unicarpelar) ou mais de um carpelo e, nesse caso, o
gineceu gamocarpelar (carpelos fundidos em um nico pistilo). Essas flores produzem um fruto. As flores
com mais de um pistilo so dialicarpelares (carpelos livres entre si) e, consequentemente, cada pistilo tem um
carpelo. Essas flores produzem mais de um fruto, que na maturidade podem permanecer livres entre si ou,
durante o processo de frutificao, unir-se em uma nica estrutura.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

ATRIBUTOS FLORAIS 3
VERSUS POLINIZADORES
Diferentemente dos animais, as plantas no se movimentam. Assim, a troca de genes entre as flores, de
uma mesma espcie, realizada por polinizadores biticos (zoofilia) ou abiticos (vento ou gua). Nas regies
tropicais predomina a polinizao bitica (detalhes em Vieira et al., 2012a) e a diversidade de atributos florais
e de animais polinizadores inimaginvel para muitos.
Essa diversidade possvel, pois, ao longo da evoluo, se desenvolveram adaptaes mutualsticas,
envolvendo as flores e seus polinizadores. Assim, certos atributos florais esto comumente associados
atrao de determinados polinizadores.

O conjunto de atributos florais comuns a determinado grupo de polinizadores (por exemplo,


abelhas ou beija-flores) denominado sndrome floral ou de polinizao (Faegri & van der Pijl,
1979, Tabela 1).

Para identificar a sndrome de polinizao, necessrio analisar, alm dos atributos florais, as caractersticas
morfolgicas e comportamentais dos polinizadores.
Os principais grupos de polinizadores (Tabela 1) nos trpicos so os insetos - besouros (sndrome
da cantarofilia, Figuras 7-8), moscas (miiofilia, Figura 9, ou sapromiiofilia, Figuras 10-12), vespas (Vieira
& Shepherd, 1999) e abelhas (melitofilia, Figuras 13-18), borboletas (psicofilia, Figuras 19-24), mariposas
noturnas (falenofilia, Figura 25) e os esfingdeos (esfingofilia, Figuras 26-29) - e os vertebrados: beija-flores
(ornitofilia, Figuras 30-35), morcegos (mamferos voadores; quiropterofilia, Figuras 36-37) e, mais raramente,
diversos outros mamferos no voadores.

importante ressaltar que as sndromes florais so ferramentas que auxiliam na identificao de


grupos de polinizadores.

A identidade taxonmica do(s) polinizador(es) depende de estudos realizados in situ (nas populaes
naturais das espcies estudadas) e da sua coleta (respeitando as leis vigentes) para a determinao da(s)
espcie(s) por especialistas. Ressalta-se tambm que nem todos os visitantes florais atuam como polinizadores.
Nesse caso, ao visitar a flor, o visitante no contata as anteras e/ou o estigma - comportamento esperado para
que ocorra a polinizao.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Polinizadores Caractersticas florais Sndromes


Perodo
Grupo de Antese Da corola e outras Cor Odor Recurso
atividade
Partes
Actinomorfa, com os
Diurna Plida, incluindo florais,
Diurno ou rgos sexuais expostos Suave ou forte
Besouros ou esverdeada, branca incluindo Cantarofilia
noturno ou flores com cmara de noite
noturna e creme corola e
polinizao
estames
Actinomorfa, aberta e
com os rgos sexuais Plida, incluindo Suave ou forte Nctar e Miiofilia/
Moscas Diurno Diurna
expostos ou flores purprea (ptrido) plen Sapromiiofilia
armadilhas
Nctar,
Viva, incluindo plen, leo,
Actinomorfa e aberta ou
Abelhas Diurno Diurna amarela, azul e lils Suave resina ou Melitofilia
zigomorfa, tubulosa e com
(nunca vermelha) substncias
plataforma de pouso
odorferas

Actinomorfa, corola longo- Viva, incluindo


Borboletas Diurno Diurna Suave Nctar Psicofilia
tubulosa e na posio vermelha
ereta

Actinomorfa, tubulosa
Plida, incluindo
(tubo muito longo) e na Forte Falenofilia/
Mariposas Noturno Noturna branca e branco- Nctar
posio horizontal ou (adocicado) Esfingofilia
esverdeada
pendente, ou ainda flores
longo-calcaradas

Principalmente Viva, incluindo


Beija-flores Diurno Diurna actinomorfa, tubulosa e vermelha associada Ausente Nctar Ornitofilia
na posio horizontal ou amarela
pendente

Actinomorfa ou zigomorfa, Plida,


Forte (fruto em
Morcegos Noturno Noturna flor grande, resistente, principalmente Nctar Quiropterofilia
decomposio)
posicionada fora da branca
folhagem
Outros
mamferos Diurna Nctar,
Diurno ou
(marsupiais, ou Flor grande e resistente Variada Variado plen ou -
noturno
ratos e noturna partes florais
macacos)

Tabela 1: Polinizadores, seu perodo de atividade, caractersticas florais e nome das sndromes de polinizao para cada grupo de
polinizadores

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 7-12. Sndromes de polinizao. 7-8. Cantarofilia. 7. Flor de Annona sp. (Annonaceae) visitada por besouros escaravelhos
(Cyclocephala sp., Scarabaeidae). 8. Flor com ptala externa removida; observe pores das ptalas consumidas pelos besouros (seta).
9. Miiofilia. 9. Inflorescncia de Baccharis sp. (Asteraceae) visitada por mosca. 10-12. Sapromiiofilia. 10. Flor armadilha de Aristolochia
sp. (Aristolochiaceae) em vista lateral. 11. Flor armadilha de Aristolochia gigantea Mart. Zucc. em vista frontal. 12. Corte longitudinal
da flor: observe o tubo (seta) que d acesso ao utrculo (espao interno da flor indicado pelo *) e aos rgos sexuais (ponta da seta).

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 13-18. Sndrome de polinizao: melitofilia. 13. Flor de Neomarica sp. (Iridaceae). 14. Flor de PassifloraamethystinaJ. C. Mikan
(Passifloraceae): observe elementos da corona coloridos de branco, na poro basal, e de roxo, na poro restante. 15. Flores de Oci-
mum sp. (Lamiaceae) visitada pela abelha Apis mellifera. 16. Inflorescncia de Tilesia baccata (L.) Pruski (Asteraceae) visitada por abelha
com plen depositado na corbcula (estrutura localizada no terceiro par de pernas). 17. Flores de Ocidium pumilum Lindl. (Orchidaceae)
visitadas pela abelha Tetrapteris sp. 18. Flores de Catasetum hookeri Lindl: observe abelha euglossnea (seta) em voo defronte s flores.
13-15. Flores nectarferas. 16. Flores nctar-polinferas. 17. Flores-de-leo. 18. Flores-de-perfume.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 19-24. Sndrome de polinizao: psicofilia. 19. Inflorescncias de Lantana camara L. (Verbenaceae). 20. Flores de
Stachytarphetasp. (Verbenaceae). 21. Flor de Brunfelsiabrasiliensis(Spreng.) L. B. Sm. & Downs (Solanaceae). 22. Inflorescncias de
Bidens segetumMart. ex Colla (Asteraceae). 23. Flor (vista frontal) e boto floral (vista lateral) de Oeceoclades maculata (Lindl.) Lindl.
(Orchidaceae); no boto floral, observe o calcar (*). 24. Inflorescncias de Adenostemma brasilianum (Pers.) Cass. visitadas por borboleta
Nymphalidae: Ithomiinae (Cruz et al., 2012).

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 25-29. Sndromes de polinizao. 25. Falenofilia. Flores de Cestrum schlechtendalii G. Don (Solanaceae). 26-29. Esfingofilia. 26.
Flores calcaradas (seta indicando o calcar) de Habenaria petalodes Lindl.(Orchidaceae). 27. Flores calcaradas (setas indicando o calcar)
de Habenaria macronectar (Vell.) Hoehne (Orchidaceae). 28. Flor de Randia ferox (Cham. & Schltdl.) DC. (Rubiaceae). 29. Flor de Ipomoea
alba L. (Convolvulaceae) cortada longitudinalmente.
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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 30-35. Sndrome de polinizao: ornitofilia. 30. Inflorescncia de Justicia scheidweileri V.A.W.Graham (Acanthaceae) com
brcteas rosa e flores roxas. 31. Inflorescncia de Aechmea lamarchei Mez (Bromeliaceae), com brcteas vermelhas e flores amarelas. 32.
Flores de Corymborkis flava (Sw.) Kuntze (Orchidaceae). 33. Flores de Palicourea marcgravii A. St.-Hil. (Rubiaceae). 34. Flor de Centropogon
cornutus (L.) Druce (Campanulaceae) 35. Inflorescncia de Mutisia speciosa Aiton ex Hook. (Asteraceae) visitada por beija-flor.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 36-37. Sndrome de polinizao: quiropterofilia. 36. Flor de Luehea grandiflora Mart. & Zucc. (Malvaceae). 37. Inflorescncia
de Mabea fistulifera Mart. (Euphorbiaceae), visitada por Artibeus lituratus (Vieira & Carvalho-Okano, 1996): as setas indicam os locais de
deposio de plen no corpo do morcego.

Os atributos florais mais importantes para identificar os provveis polinizadores e,


consequentemente, a sndrome floral, so: a antese (perodo desde a abertura da flor at a sua
senescncia); caractersticas da corola (s vezes, do clice); cor e odor, e o recurso (recompensa
produzida pela flor e oferecida ao polinizador) (Tabela 1).

Esses atributos esto, respectivamente, associados: biologia do polinizador (atividade diurna ou noturna
versus antese diurna ou noturna); reciprocidade entre forma e tamanho da corola e o tamanho, incluindo as
dimenses do aparelho bucal, e comportamento de visita dos polinizadores; atratividade das flores, e aos
hbitos alimentares e/ou comportamentais de cada grupo de polinizador.
Alguns atributos so indicativos diretos do(s) grupo(s) de polinizador. A antese noturna, por exem-
plo, geralmente exclui todos os polinizadores com hbito diurno. A cor e o odor tambm so atributos que,
comumente, se relacionam com o perodo de atividade dos polinizadores: a cor viva (vermelha, amarela ou
lils) atrativo importante para os que apresentam atividade diurna (Figuras 13, 19, 31) e essa importncia
substituda pelo odor para os que apresentam atividade noturna. Por isso, as flores com antese noturna, ge-
ralmente, so plidas (brancas ou branco-esverdeadas; Fig. 28-29) e exalam odores fortes. A estrutura respon-
svel pela produo de odor denominada osmforo. O verticilo floral que tem os osmforos nem sempre
identificado pela anlise direta da morfologia. Para identific-lo, basta realizar um teste qumico simples, que
mergulhar a flor em uma soluo de vermelho-neutro e verificar as estruturas que apresentaram afinidade
por esse corante (Dafni et al., 2005; Figuras 38-39).

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 38-41. Atributos florais: odor, indicado pela localizao do osmforo, e cor. 38-39. Odor. 38. Flor de Passiflora suberosa L.
(Passifloraceae): observe a corona com elementos de cor verde. 39. A mesma flor, aps teste com vermelho neutro, que demonstrou
que a corona tem osmforos (verticilo responsvel pela produo do odor). 40-41. Cor. 40. Flor melitfila de Mendoncia puberula
Mart. (Acanthaceae): observe o local de pouso, caracterizado pela zigomorfia da corola, e guias de cor (riscas na corola de colorao
avermelhada), que orientam visualmente o polinizador ao pousar e visitar a flor. 41. Inflorescncia da ornitfila HeliconiaangustaVell.
(Heliconiaceae): observe a combinao de cores entre as brcteas, vermelhas, e flores, amarelas.

Outros atributos:

flor zigomorfa - com ptala(s) maior(es) que as demais que funciona como um local de pouso (plata-
forma de pouso) e guias de cor (Fig. 40) -, exclusiva para as abelhas;
ausncia de odor e flores ou inflorescncias com colorao vermelha e/ou amarela (Figura 41) ex-
clusiva para os beija-flores;
flores com tubos estreitos e muito longos (Figura 29) ou longo-calcaradas (Figuras 27, 45) so exclu-
sivos para os lepidpteros.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

A produo de diferentes recursos florais, especficos para cada grupo de polinizadores (Tabela
1), mantm a constncia e a fidelidade nas visitaes. O local de conteno dos recursos
estratgico, pois, ao retir-lo da flor, o polinizador deve contatar o androceu e o gineceu (no
necessariamente nessa ordem), efetivando a polinizao.

So recursos florais:

- NCTAR: o mais comum, pois a maioria dos polinizadores se alimenta dele. O nctar produzido por nectrios estruturados
(Figuras 42), fceis de serem visualizados na flor; ou no-estruturados, identificados por meio de mtodos anatmicos e histoqumi-
cos (Vieira et al., 2007). As flores nectarferas tendem a apresentar morfologia floral tubular e com locais de acumulo de nctar (por
exemplo, cmaras nectarferas, Figura 43; Tostes et al., 2003). Em algumas espcies, o nctar produzido e acumulado em clcares
(expanses originadas no clice ou na corola, em forma de chifre e internamente oca; no seu interior produzido e acumulado o
nctar; Figuras 23, 26-27, 44-45).
- PLEN: removido por moscas e por abelhas, mas outros polinizadores podem ingeri-lo de forma indireta, ao lamber o nctar
na flor. As flores polinferas so actinomorfas e tendem a apresentar muitos estames expostos (Fig. 46), pois o plen, alm de sua
funo reprodutiva (conter os gametas masculinos), o recurso floral.
Outras flores polinferas tm um nmero reduzido de estames e, nesse caso, as anteras so poricidas (Figura 47). Por isso,
necessria a vibrao das anteras, realizada por algumas abelhas (polinizao por vibrao), para a sada dos gros de plen, pelos
poros, e sua coleta.
- NCTAR E PLEN: principalmente abelhas podem retirar nctar e plen de algumas flores, simultaneamente (Vieira & Lima,
1997). Essas flores so denominadas nctar-polinferas (Figura 16).
- LEO, RESINA E SUBSTNCIAS ODORFERAS: recursos de uso restrito de alguns grupos de abelhas (Dressler, 1982; Armbrus-
ter, 1984; Alves-dos-Santos et al., 2007) e produzidos por algumas poucas espcies de plantas (Soares et al., 1989; Alves-dos-Santos
et al., 2007; Calaa & Vieira, 2012). As flores que apresentam elaiforos produzem o leo e so denominadas flores-de-leo (Figura
17, 48-51); as que apresentam estruturas secretoras de resina, flores-de-resina (Figura 52-53); e as que apresentam osmforos pro-
duzem substncias odorferas (nesse caso, terpenoides pouco volteis que so coletados) e so denominadas flores-de-perfume
(Figuras 18, 54-55). O leo e a resina so coletados por fmeas e as substncias odorferas por machos.
- CORPOS-DE-ALIMENTAO: tecidos nutritivos consumidos exclusivamente por besouros. Os corpos de alimentao locali-
zam-se na poro basal de ptalas (Figuras 56-57). Detalhes em Gottsberger (1999).

Figuras 42-45. Recursos florais: nctar. 42.


Nectrio estruturado em forma de disco (*)
na base do ovrio (seta); para esse exemplo,
utilizou-se a flor dePodranearicasoliana(Tan-
fani) Sprague (Bignoniaceae) em corte longi-
tudinal: observe, alm do ovrio, parte basal
da corola (**). 43. Flor de Passiflora speciosa
Gardner. (Passifloraceae) em corte longitudi-
nal: observe a cmara nectarfera (*), formada
pela fuso das spalas, ptalas e elementos
da corona. 44. Flor de Impatiens walleriana
Hook. F. (Balsaminaceae), em vista frontal: a
seta indica o orifcio na corola que permite
o acesso do polinizador, por meio do seu
aparelho bucal, ao interior do calcar (observe
figura 45). 45. A mesma flor em corte longitu-
dinal: observe o calcar (seta).

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 46-51. Recursos florais. 46-47. Plen. 46. Flor de Psidium guajava L. (Myrtaceae): observe muitos estames expostos. 47. Flores
de Solanum granulosoleprosum Dunal (Solanaceae): observe as anteras poricidas. 48-51. leo. 48. Flor de Stigmaphyllon acuminatum
A. Juss. (Malpighiaceae): observe os elaiforos (seta), localizados no clice. 49. A mesma flor com quatro das cinco ptalas parcial-
mente removidas, destacando-se os seus elaiforos (preenchidos de cinza). 50. Flores de Oncidium pumilum Lindl. (Orchidaceae),
uma delas em vista frontal. 51. A mesma flor aps o teste com reagente NADI (David & Carde, 1964) para localizao dos elaiforos,
representados por tecidos enegrecidos (reao positiva ao reagente) no labelo (ptala maior).

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 52-57. Recursos florais. 52-53. Resina. 52. Flor de Clusia sp. (Clusiaceae): observe estamindios produtores de resina (seta) e
abelha Meliponina pousada na flor com resina depositada na corbcula. 53. Inflorescncia de Dalechampia aff. triphylla Lam. (Euphor-
biaceae): observe complexo glandular produtor de resina (seta). 54-55. Substncias odorferas. 54. Flor de Catasetumcernuum(Lindl.)
Rchb. f. (Orchidaceae): os terpenides so secretados pelo labelo (seta). 55. Flor de Solanum latiflorumBohs (= Cyphomandra calycina
Sendtn.): os terpenoides so secretados pelos conectivos (*). 56-57. Corpos de alimentao. 56. Flor de Duguetia furfuracea(A. St.-Hil.)
Saff. (Annonaceae) em vista frontal. 57. A mesma flor, destacando-se os corpos de alimentao na poro basal das ptalas, coloridos
de vermelho vivo (*).

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

SEXO DAS FLORES E 4


DAS PLANTAS

O sexo das flores varia de acordo com a presena do androceu e/ou gineceu ou a ausncia de
ambos (Figura 58-61).

As flores so denominadas perfeitas ou bissexuais ou hermafroditas, quando tm androceu e gineceu


funcionais (Figuras 58, 62-63) - essa condio denominada de monoclinia. Na ausncia ou esterilidade de
um dos rgos reprodutivos, as flores so unissexuais - condio denominada de diclinia. As flores so estami-
nadas ou unissexuais masculinas, quando tm apenas androceu funcional (Figuras 59, 64-65) e so pistiladas,
carpelares ou unissexuais femininas, quando apresentam apenas gineceu funcional (Fig. 60). As flores so
estreis e neutras, quando tm, respectivamente, rgos reprodutivos no-funcionais (estamindios ou pisti-
ldios) e apenas o perianto (Figura 61).

58 59 59 61

Figuras 58-61. Sexo de flores. 58. Flor perfeita ou hermafrodita. 59. Flor estaminada ou unissexual masculina. 60. Flor pistilada ou
unissexual feminina. 61. Flor neutra.

As flores unissexuais, s vezes, apresentam rgos reprodutivos no-funcionais do sexo oposto, ou seja,
estamindios ou pistildios (Figura 65), que podem ser semelhantes aos rgos frteis, em forma e tamanho.
Nesses casos, a identificao do sexo floral dificultada e necessita de estudos pertinentes.
A diversidade de morfos florais possibilita diferentes combinaes que resultam em expresses sexuais
distintas em espcies de angiospermas. Para interpretar as expresses, necessita-se de reconhecer o sexo das
flores e dos indivduos de cada espcie e, dependendo da expresso, de analisar um, dois, trs ou mais de trs
indivduos por espcie.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figura 62-65. Sexo de morfos florais em Solanum lycocarpum A. St.-Hil (Solanaceae). 62. Flor hermafrodita. 63. Flor hermafrodita em
corte longitudinal: observe estigma acima das anteras e o pistilo em cinza. 64. Flor estaminada. 65. Flor estaminada em corte longitu-
dinal: observe pistildio (em cinza) dentro do tubo formado pelos estames (an: antera; pe: ptala; se: spala).

Espcies que contam com apenas flores hermafroditas, em todos os seus indivduos, so
denominadas de hermafroditas (Fig. 66). As espcies com flores unissexuais podem apresentar
os dois morfos florais num mesmo indivduo, monoicia (Figuras 67, 75); ou cada morfo num
indivduo, dioicia (Figura 71).

Por isso, as espcies dioicas necessitam, para que ocorra a polinizao, no mnimo, de dois indivduos: um
com flores estaminadas e outro com flores pistiladas. As flores unissexuais de espcies monoicas ou dioicas
podem ser semelhantes entre si, representando um automimetismo (Figura 75), ou serem bastante diferentes
entre si, em forma e tamanho.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

66 67 68

69 70

Figuras 66-70. Expresses sexuais monomrficas. 66. Hermafroditismo. 67. Monoicia. 68. Ginomonoicia. 69. Andromonoicia. 70.
poligamomonoicia.

71 72

73
74

Fig. 71-74. Expresses sexuais dimrficas. 71. dioicia. 72. ginodioicia. 73. androdioicia. 74. trioicia.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

H espcies de angiospermas que apresentam, alm de flores unissexuais, flores hermafroditas. So vrias
as possibilidades de combinaes sexuais, que envolvem um ou mais indivduos de determinada espcie.

Num mesmo indivduo, a presena de flores pistiladas e hermafroditas caracteriza a ginomonoicia


(Figura 68), e a presena de flores estaminadas e hermafroditas, a andromonoicia (Figuras 69, 76).
Em dois indivduos, um deles com flores pistiladas e o outro com hermafroditas caracterizam a
ginodioicia (Figura 72), e um deles com flores estaminadas e o outro com flores hermafroditas, a
androdioicia (Figura 73).

Figuras 75-76. Expresses sexuais monomrficas. 75. Monoicia em Begonia maculata Raddi (Begoniaceae); no mesmo indivduo, flor
estaminada ( esqueda) e pistilada ( direita), que se automimetizam. 76. Andromonoicia em Solanum hexandrum Vell. (Solanaceae);
no mesmo indivduo, flor estaminada ( esquerda) e hermafrodita ( direita).

A presena de todos os morfos florais num mesmo indivduo ou em indivduos distintos, de determinada
espcie, denominada de poligamia. Espcies poligamomonoicas ou trimonoicas apresentam flores
estaminadas, pistiladas e hermafroditas num mesmo indivduo (Figura 70). Espcies poligamodioicas
apresentam um indivduo com flores pistiladas e outro com flores estaminadas, mas um ou ambos os indivduos
tambm possuem algumas flores hermafroditas. O termo subdioicia refere-se s espcies que apresentam
indivduos masculinos, femininos e fracamente hermafroditas (tm flores hermafroditas e flores unissexuais,
especialmente as estaminadas).

No caso de cada tipo floral pertencer a indivduos distintos, denomina-se de trioicia, ou seja,
um indivduo tem flores estaminadas; outro, flores pistiladas, e um terceiro, flores hermafroditas
(Figura 74).

Espcies triicas podem apresentar mais de um tipo de flor hermafrodita, cada um em indivduo distinto;
as flores hermafroditas diferem entre si morfologicamente ou por apresentarem quantidades e viabilidades
de plen diferentes (Silva et al., 2008). Por isso, para definir a expresso sexual dessas espcies, h necessidade
de se analisar mais de trs indivduos, cada um com um morfo floral.
A expresso sexual, segundo Sakai & Weller (1999), referida como monomrfica (Figuras 66-70), quando
todos os indivduos de determinada espcie, na populao, apresentarem o(s) mesmo(s) morfo(s) floral(is),
como observado nas espcies hermafroditas, monoicas, ginomonoicas, andromonoicas e poligamonoicas.
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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

referida como dimrfica, quando h dois ou mais morfos florais, em indivduos distintos (Figuras 71-74), como
observado nas espcies dioicas, ginodioicas, androdioicas, poligamodioicas, subdioicas e triicas. As espcies
com expresso sexual dimrfica, assim como as com expresso monomrfica, exceto as hermafroditas (> 70%
das angiospermas), tendem a ser raras entre as angiospermas (Yampolsky & Yampolsky, 1922).
Espcies com expresses sexuais dimrficas so altamente dependentes de polinizadores para a
manuteno dos seus morfos florais, na populao. A proporo equilibrada entre os morfos a desejada e a
atuao eficiente do polinizador favorece esse equilbrio. A ausncia do polinizador, muitas vezes provocada
pela destruio de hbitats, pode alterar a proporo dos morfos florais, resultando na extino de um deles
e, em situaes extremas, na extino local da espcie.

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5 Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

POLINIZAO E
SISTEMAS REPRODUTIVOS
Polinizao a transferncia do plen das anteras para o estigma. Essa transferncia pode ocorrer
em uma mesma flor, o que se denomina autopolinizao (Figura 77). Na polinizao cruzada, a
transferncia pode ocorrer entre flores de um mesmo indivduo (Figura 78), o que se denomina
geitonogamia; ou entre flores de indivduos distintos (Figura 79) de uma mesma espcie, o que
se denomina xenogamia.

A geitonogamia e a xenogamia so polinizaes cruzadas, de acordo com Richards (1997), pois dependem
de vetores de plen, biticos ou abiticos, para que ocorra a transferncia do plen de uma flor at o estigma
de outra flor.

77 78 79

Figura 77-79. Tipos de polinizao. 77. Autopolinizao. 78-79. Polinizaes cruzadas. 78. Geitonogamia. 79. Xenogamia: as setas
indicam o percurso dos gros de plen.

A polinizao ocorre na ocasio da antese floral, perodo que envolve, alm de outros eventos florais, a
abertura da flor, produo de recursos florais, liberao dos gros de plen e receptividade do estigma. O
plen depositado sobre o estigma receptivo e compatvel tem as condies necessrias para que ocorra a sua
aderncia, germinao e o desenvolvimento inicial dos tubos polnicos. Aps a polinizao, os tubos crescem
ao longo de todo o estilete, envolvidos ou imersos em um tecido especial, denominado tecido transmissor
(Vieira et al., 2012b), at alcanarem o ovrio e a micrpila dos vulos, ocasio em que ocorre a fecundao,
resultando na produo de frutos e sementes.

a) Autopolinizao
A autopolinizao s possvel de ocorrer em flores hermafroditas, ou seja, que possuem androceu e
gineceu. Alm disso, esses verticilos reprodutivos, em especial as anteras e o estigma, devem posicionar-se
prximos entre si, possibilitando a deposio do autoplen no estigma, sem a interferncia de vetores de plen.
Nesse caso, diz-se que a autopolinizao espontnea. Visitantes florais tambm podem ocasionalmente
transferir o plen entre anteras e estigma de uma mesma flor e, nesse caso, a autopolinizao devido ao
comportamento de visita do polinizador.
As espcies que predominantemente se autopolinizam espontaneamente as autgamas - apresentam
algumas vantagens adaptativas em relao s que predominantemente apresentam polinizao cruzada,
as algamas. Essas vantagens so: a independncia por polinizadores para que ocorra a frutificao e
a manuteno de gentipos altamente adaptados em seu hbitat. O custo dessa adaptao a perda da
variabilidade gentica, que resulta na baixa tolerncia s modificaes no ambiente onde vivem.
A autogamia est associada autocompatibilidade a aceitao do autoplen. Nas espcies autgamas,
esse mecanismo est relacionado perda de alelos deletrios, que resulta em perda da depresso endogmica.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Esse conjunto de atributos reprodutivos favorece essas espcies (Tabela 2), pois muitas so ervas de ciclo
de vida curto que habitam reas alteradas, como os pastos em regenerao e os pequenos fragmentos
das diferentes formaes vegetacionais brasileiras, comuns nos dias atuais. Plantas invasoras, por exemplo,
so comumente autgamas, assim como as plantas cultivadas (por exemplo, feijo e soja). Nesses casos, a
independncia por polinizadores essencial para, respectivamente, a manuteno da populao em rea
altamente alterada, inclusive em relao disponibilidade de provveis polinizadores, e a colheita garantida
de uma grande safra.
Devido independncia por polinizadores, as flores das espcies autgamas comumente no apresentam
atributos associados sua atratividade e, geralmente, no produzem recursos florais. Nelas h menor
disponibilidade de plen, que resulta em baixa relao plen/vulo por flor (Cruden, 1977, Tabela 2), mas a
frutificao e a produo de sementes so elevadas.

Caractersticas Autgamas Algamas


Compatibilidade Autocompatvel Autocompatvel/ Autoincompatvel
Tamanho das flores Pequeno Grande
Ausente/
Recurso floral Presente
Presente
Maturao do androceu e gineceu Simultnea Simultnea/ pocas distintas
Sucesso reprodutivo* Elevado Mdio a baixo
Relao plen/vulo Baixa Elevada
Hbito Herbceo Lenhoso
Ciclo de vida Curto Longo
Ambiente Alterado Conservado
* O nmero de flores que se tornam frutos ou de vulo que se tornam sementes.

Tabela 2: Caractersticas gerais observadas em espcies autgamas e algamas

Dentre as espcies autgamas, as cleistgamas so os exemplos mais extremos. So plantas


que apresentam um dimorfismo floral tpico: flores casmgamas e cleistgamas. As flores
casmgamas so as normais, que se abrem, expondo os seus rgos reprodutivos aos
polinizadores e, portanto, so aptas polinizao cruzada (alogamia). As flores cleistgamas so
aquelas reduzidas, que no se abrem, e se autopolinizam (autogamia).

A reduo do tamanho das flores cleistgamas drstica. Podem medir alguns poucos milmetros e,
por isso, so difceis de serem visualizadas; no tm cores chamativas e no produzem recursos florais. As
casmgamas, por outro lado, so flores que medem alguns centmetros, com corola colorida e produzem
recursos florais (Lima et al., 2005).
Espcies cleistgamas podem apresentar em um mesmo indivduo os dois morfos florais. Em condies
climticas desfavorveis, como baixa disponibilidade hdrica, a produo de flores cleistgamas intensificada,
pois representa um menor gasto energtico para as plantas (Culley & Klooster, 2007). Por outro lado, em
condies favorveis h maior produo das flores casmgamas. Essa estratgia reprodutiva mista (alogamia
e autogamia) possibilita uma produo contnua de frutos com sementes viveis (Lima et al., 2006), e no
elimina o fluxo gnico, mantido pela produo peridica das flores casmgamas.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

b) Polinizao Cruzada

A geitonogamia, embora identificada como um tipo de polinizao cruzada, devido dependncia de


polinizador para a transferncia do plen entre flores, produz uma prole geneticamente semelhante das
plantas autgamas, pois os gametas, masculino e feminino, provm da mesma planta. Portanto, a polinizao
cruzada verdadeira a xenogamia (Richards, 1997).

A xenogamia ocorre em flores casmgamas e fundamental para a manuteno do conjunto


gnico da populao de determinada espcie vegetal. Para garantir a frutificao, as espcies
xengamas apresentam atributos florais associados aos diferentes grupos de polinizadores
(Tabela 1).

Por isso, a perda de polinizadores tem sido uma preocupao, especialmente para as espcies que pos-
suem expresses sexuais dimrficas (por exemplo, dioicas, Figura 71). A ausncia de polinizadores pode re-
sultar na alterao da expresso sexual de determinada populao, devido supresso dos indivduos porta-
dores de um morfo floral, ou ainda na extino local da espcie, pela ausncia de frutificao e, consequente-
mente, de indivduos jovens para a regenerao.
A xenogamia predominante em espcies lenhosas, com ciclo de vida longo, como as rvores das flores-
tas tropicais. Outras caractersticas dessas espcies encontram-se na Tabela 2.
Nas flores unissexuais, a polinizao cruzada obrigatria. Nas flores hermafroditas, a polinizao cruzada
pode ser obrigatria (em espcies autoincompatveis) ou favorecida por algumas estratgias reprodutivas
que evitam a autopolinizao, mencionadas a seguir:

- HERCOGAMIA: barreira fsica na flor, ou seja, androceu e gineceu posicionados de modo que a
autopolinizao espontnea no ocorre (Figuras 80-83). A hercogamia mais comumente observada
o posicionamento do estigma acima das anteras na flor (Figura 36, 55). Nesse caso, alm de impedir a
autopolinizao, essa estratgia evita a deposio acidental do autoplen pelo polinizador, que, ao visitar a
flor, contata inicialmente o estigma, depositando, neste momento, o plen removido de outra flor.

- DICOGAMIA: amadurecimento do androceu e gineceu em pocas diferentes. Se o androceu amadurece


(liberao do plen) antes de o estigma apresentar-se receptivo, a dicogamia protndrica (Figuras 80-83); ao
contrrio, protognica. A protoginia considerada mais eficiente no favorecimento da polinizao cruzada
que a protandria (Endress, 1994).
A protandria obrigatria em flores com a apresentao secundria de plen (Yeo, 1993). Essa apresentao
resultante de uma deiscncia precoce das anteras (no boto floral) e posterior transferncia dos gros de
plen das anteras para outras estruturas florais, como para o estilete. Nesse caso, o estilete funciona como um
falso estame, apresentando o plen aos polinizadores.

- HERCOGAMIA E DICOGAMIA: em algumas flores, essas duas estratgias podem ocorrer simultaneamente.
Portanto, h isolamento fsico e temporal na flor, o que impede a autopolinizao (Figuras 80-83).

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 80-83. Hercogamia e dicogamia protndrica em Clerodendron sp. (Lamiaceae). 80-81. Flor em fase estaminada, com anteras
posicionadas defronte corola e estilete/estigmas reflexos. 82-83. Flor em fase pistilada, com filetes retrados (enrolados em espiral)
e estigmas na posio inicial das anteras (eg: estigma, es: estames, et: estilete).

- AUTOINCOMPATIBILIDADE: barreira gentica que envolve a habilidade da planta em reconhecer e rejeitar


o prprio plen e permitir a fecundao apenas com o plen de outro indivduo. A autoincompatibilidade
ocorre em milhares de espcies (Endress, 1994), incluindo as heterostlicas.
Espcies heterostlicas so caracterizadas pela presena de dois (distilia, Figuras 84-87) ou trs (tristilia)
morfos florais (Barret, 2002); cada indivduo da populao tem apenas um morfo floral. O sistema de
incompatibilidade das heterostlicas impede ou reduz a autofecundao intramorfos. Com isso, apenas as
polinizaes legtimas (transferncia do plen entre indivduos com morfos florais distintos, realizada por
polinizadores) resulta em frutificao.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

Figuras 84-87. Heterostilia distlica em Erythroxylum sp. (Erythroxylaceae). 84-85. Flor brevistila: observe trs estiletes curtos localiza-
dos abaixo dos estames. 86-87. Flor longistila: observe trs estiletes longos localizados acima dos estames (es: estames, et: estilete).

- ENANTIOMORFIA: ocorrncia de dois morfos florais assimtricos - um morfo a cpia especular do


outro. A enantiomorfia mais comum a orientao do estilete para lados opostos (direita ou esquerda) em
cada morfo floral, denominada enantiostilia. Em espcies enantiostlicas, os dois morfos florais podem ocorrer
em um mesmo indivduo (enantiostilia monomrfica) ou em indivduos distintos (enantiostilia dimrfica)
(Barret, 2002).
O posicionamento do estigma e das anteras em flores enantiostlicas impossibilita a autopolinizao
e, por isso, ocorre tambm a hercogamia. A polinizao cruzada entre os morfos, nesse caso, favorecida pelo
contado da antera e do estigma de cada morfo floral em locais distintos no corpo do polinizador.

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Biologia Reprodutiva Em Angiospermas

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