Tema 4

PROCESOS METABLICOS DE DESCOMPOSICIN

DE MATERIA ORGNICA

4.1. Procesos metablicos de oxidacin de materia orgnica

Los organismos hetertrofos obtienen la energa que necesitan por medio de la oxidacin de
los compuestos orgnicos que asimilan. Una parte de la energa obtenida se pierde en forma de calor
y el resto se conserva en forma de adenosintrifosfato (ATP), quedando as disponible para el
movimiento, crecimiento y otras formas de trabajo. La oxidacin total de un compuesto orgnico
determinado produce dixido de carbono (CO2) como producto final. El CO2 no constituye una
fuente de energa por ser la forma ms oxidada en la que se presenta el carbono en la naturaleza.
Entre ms prximo se encuentre el nivel de oxidacin de un compuesto orgnico al del CO 2 menos
energa se obtiene de su oxidacin. As, la oxidacin del cido actico (CH 3-COOH) a CO2 produce
269 Kcal, mientras que la del etanol (CH3-CH2OH) origina 326 Kcal..
Las vas metablicas de oxidacin de la materia orgnica en el interior de los organismos y
su conservacin en forma de ATP son la respiracin y la fermentacin.
La respiracin se puede considerar como toda oxidacin bitica que produce energa; es decir, es la
oxidacin de un compuesto orgnico, usado como fuente de energa, con un aceptor externo de
electrones. La presencia de este aceptor externo permite oxidar a todas las molculas de un
compuesto determinado hasta dixido de carbono. Segn sea el ltimo aceptor utilizado se
identifican dos tipos de respiracin, a saber:
(1) Respiracin aerbica donde el oxgeno es el aceptor final externo de electrones;
(2) Respiracin anaerbica, donde el aceptor final de electrones no es el O 2 sino otro
compuesto inorgnico, como son el nitrato y el sulfato, entre otros.
La fermentacin, es tambin un proceso anaerobio, pero es un compuesto orgnico el aceptor de
electrones. En este proceso, el compuesto orgnico no es oxidado totalmente hasta CO 2, sino que es
transformado hasta un compuesto que an conserva parte de la energa presente en el compuesto
inicial. Por tanto, la fermentacin libera menos energa (en forma de ATP) que la respiracin. Los
productos de las diversas fermentaciones son, generalmente liberados al medio como productos de
desecho.

4.2. Respiracin aerbica

Es el proceso metablico por el cual todas las plantas y los animales superiores, as como la
mayora de las bacterias y hongos, obtienen la energa necesaria para la subsistencia y la formacin
de nuevo material celular y la realizacin de trabajo. La respiracin completa de un compuesto
qumico produce CO2, H2O y energa en forma de ATP que puede ser utilizado para formar nuevo
material celular. As, la respiracin de un hidrato de carbono como la glucosa se puede esquematizar
de la siguiente manera:
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + 38ATP (4.1)

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 Como se puede observar en la ecuacin 4.1, el metabolismo de la glucosa implica la
reduccin de seis molculas de O2 por molcula de glucosa, es decir, la sustraccin de doce pares de
electrones o tomos de hidrgeno de cada glucosa. Generalmente, la respiracin se explica usando a
la glucosa como ejemplo.
La respiracin consta, en esencia, de tres fases o procesos independientes que son: gluclisis
(caso de oxidaciones de azcares de seis tomos de carbono), ciclo de los cidos tricarboxlicos
(CAT) y cadena respiratoria que consta de un transporte de electrones (CTE) acoplada a la
fosforilacin oxidativa. En los organismos eucariticos, la CTE y la fosforilacin oxidativa, al
igual que el CAT, ocurren en el interior de la mitocondria, la cual recibe del citoplasma una
mezcla de materiales derivados del previo metabolismo parcial de los carbohidratos, lpidos y
protenas. En los procariotas, por el contrario, al no existir mitocondrias, la transferencia de
electrones y la sntesis de ATP acoplada est ntimamente asociada con la membrana
citoplasmtica.
Otros compuestos tales como los cidos grasos y algunos aminocidos son oxidados, en una
primera fase, para dar lugar a fragmentos de dos tomos de carbono en forma de grupo acetilo del
acetil coenzima A.

4.2.1 Gluclisis
En el primer proceso, denominado gluclisis (fig. 3.1), en el citosol celular, la glucosa (y
otras hexosas) se fragmenta en dos triosas idnticas, cada una de las cuales es convertida en
piruvato (forma disociada del cido pirvico, PIR) por una secuencia de reacciones en la que se
elimina slo un par de electrones. En la gluclisis se pueden distinguir dos fases bien diferenciadas:
(a) Fase preparatoria: La glucosa despus de ser fosforilada, sufre la lisis originndose dos
molculas de gliceraldehdo-3-fosfato (GA3P). Obsrvese en la fig. 3.1 que la
dihidroxiacetona fosfato(DHAP) se isomeriza a GA3P. Durante esta fase, se invierten
dos molculas de ATP para activar la molcula de glucosa para su fragmentacin en dos
molculas de tres tomos de carbono.
(b) Fase de beneficios: Cada molcula de GA3P es transformada en PIR. En la primera
reaccin de esta fase el G3P es oxidado y fosforilado por fosfato inorgnico, con la
participacin de la forma oxidada de la coenzima nicotin adenin dinucletido (NAD +),
originndose la forma reducida de la misma (NADH). En las transformaciones
posteriores de esta fase se libera energa de la que se conserva una gran parte mediante la
fosforilacin acoplada de dos molculas de ADP a ATP.
El rendimiento neto de la gluclisis es el de 2 molculas de ATP y 2 de NADH por cada
molcula de glucosa transformada. Las dos molculas de NADH formadas tienen que ser
reoxidadas a NAD+ con el objeto de que la gluclisis no se vea frenada por la disminucin en la
concentracin citoslica de la forma oxidada de la coenzima. En aerobiosis, la oxidacin del NADH
ocurre por transferencia de sus electrones a la cadena respiratoria, pasando finalmente al oxgeno.
En condiciones anaerbicas, el NADH generado en la gluclisis no puede ser reoxidado por el
oxgeno. La incapacidad para regenerar NAD+ dejara a la clula sin aceptor de electrones para la
oxidacin del G3P, con lo que se detendran las reacciones de la gluclisis que producen energa.
Por tanto, el NAD+ ha de ser regenerado por otra reaccin.
El PIR desempea un papel central en el metabolismo de todos los organismos. Segn sean
las condiciones ambientales existentes, las condiciones metablicas o el tipo de organismo o tejido
en el que se produce la gluclisis, el PIR puede dirigirse hacia dos rutas catablicas alternativas. En
los procesos en los que se realiza la oxidacin completa de la glucosa hasta CO 2 (v. gr, presencia de
oxgeno), se oxida perdiendo el grupo carboxilo en forma de CO 2 originndose acetato. La segunda
ruta alternativa es la que da lugar a las diversas fermentaciones conocidas, en las que el PIR se
transforma en otro compuesto orgnico (lactato, etanol, etc.).
Adems de las rutas catablicas mencionadas anteriormente, el pirvico puede tambin ser
utilizado en rutas anablicas proporcionando as el esqueleto carbonado necesario para la sntesis de
otros compuestos (por ejemplo, la formacin del aminocido alanina). Esto puede ocurrir cuando,

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por ejemplo, una poblacin de bacterias tiene un suministro de glucosa elevado y, por tanto, se tiene
un aporte de carbono y energa altos, lo que permite el crecimiento de la poblacin.

La ecuacin neta de la gluclisis se puede resumir

en la siguiente ecuacin:
C6H12O6 + 2P + 2 ADP + 2 NAD+
2C3H4O3 + 2ATP + 2NADH + 2H++ 2H2O (4.2)

4.2.2. Descarboxilacin oxidativa del piruvato

Como se mencion ms arriba, en condiciones
aerbicas, el piruvato formado sufre, a continuacin, una
descarboxilacin oxidativa originando la forma
biolgicamente activa del cido actico, es decir, el acetil
coenzima A (AcCoA). En los eucariotas, el piruvato tiene
que ser transportado al interior de la mitocondria con el fin
de ser transformado. El acetato producido es el compuesto
que entra en el CAT donde es transformado a CO2 y H2O.
La descarboxilacin es el eslabn entre la
gluclisis y el ciclo de los cidos tricarboxlicos, tambin
denominado ciclo del cido ctrico o ciclo de Krebs. En
esta reaccin, catalizada por el complejo enzimtico de la
piruvato deshidrogenasa, se produce una molcula de
NADH por molcula de piruvato que se oxida:
C3H4O3 + CoA + NAD+
AcCoA + CO2 + NADH + H* (4.3)
El NADH formado en esta reaccin libera un ion
hidruro con sus dos electrones (:H-) a la cadena
respiratoria, que transporta los electrones hasta el O2.

Fig. 4.1. Gluclisis.

4.2.3. Ciclo del cido ctrico

El AcCoA es oxidado por las series de reacciones del ciclo de Krebs (fig. 4.2), liberndose
cuatro pares de electrones y dando lugar a la formacin de 2 molculas de CO 2 por molcula de
acetilo. En este ciclo, se produce, adems, 1 molcula de GTP que es equivalente a 1 ATP. De los
cuatro electrones liberados, seis son transferidos a tres molculas de NAD+, originndose tres
molculas de NADH, mientras que los dos electrones restantes son transferidos al FAD dando
FADH2. La reaccin neta del ciclo se puede resumir como:
AcCoA + FAD + 3NAD++ GDP + P + 2H2O
CO2 + FADH2 + 3NADH + 2 H++ GTP + CoA (4.4)

4.2.4. Transporte de electrones y fosforilacin oxidativa

Las coenzimas reducidas (NADH y FADH 2) producidas en los procesos anteriores
(gluclisis, descarboxilacin oxidativa del piruvato y CAT) entran en la cadena de transporte de
electrones, regenerndose las formas oxidadas de las mismas por cesin de los electrones hasta el
oxgeno a travs de una serie de transportadores (fig. 4.3). La transferencia de electrones hasta el
O2, que acta como aceptor final, libera la suficiente energa como para permitir la produccin de ATP mediante

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 Fig. 4. 2. Ciclo del cido ctrico o de los cidos tricarboxlicos.

Fig. 4.3. Esquema de la cadena de transporte de electrones en los organismos aerobios. Se

muestra los tres sitios propuestos donde ocurre la salida de protones que est acoplada
a la fosforilacin oxidativa o sntesis de ATP.

el proceso conocido como fosforilacin oxidativa. La oxidacin del FADH 2 permite la produccin
de 2 ATP, mientras que la oxidacin del NADH produce 2 ATP. La oxidacin de las coenzimas y la
formacin de ATP por fosforilacin oxidativa son procesos acoplados por el gradiente de protones
que se crea a travs de la membrana debido al bombeo de protones hacia el exterior a medida que
transcurre la transferencia de electrones desde el FADH2 o el NADH hasta el O2.
En los seres eucariotas, el ciclo del cido ctrico, la cadena de transporte electrnico y la
fosforilacin oxidativa ocurren en las mitocondrias: el ATC en la matriz mitocondrial y los otros dos
procesos en la membrana interna de la mitocondria. En los procariotas, los transportadores de la
cadena respiratoria y las ATPasas involucradas en la fosforilacin oxidativa se encuentran en la
membrana citoplasmtica interna.

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4.3. Respiracin anaerbica
En cuanto a la respiracin sin O 2 se presenta en gran parte de los saprfagos (bacterias,
levaduras, mohos, protozoos). La respiracin anaerbica implica en esencia las mismas rutas
metablicas que las de la respiracin aerbica diferencindose principalmente en el compuesto que
acta como aceptor final de electrones.
4.3.1. Respiracin con nitrato
Algunas bacterias que generalmente son aerobias, pueden desarrollarse en ausencia de O2

pero en presencia de NO 3 . En el caso del nitrato, por medio de un conjunto de tres respiraciones
anaerbicas, algunas bacterias producen nitrgeno gaseoso como producto final; el nitrato es el
aceptor de la primera cadena, siendo el producto de la reduccin el nitrito que, a su vez, es el
aceptor de la siguiente, y su producto de reduccin, el xido nitroso, es el aceptor de la ltima. Este
proceso se conoce tambin como desnitrificacin ya que se convierte una forma no voltil del
nitrgeno en una forma voltil, el N2, empobreciendo as el medio en nitrgeno, que es esencial para
el crecimiento y desarrollo de la mayor parte de los organismos.

Fig. 4.4. Esquema propuesto de la cadena de transporte de electrones en los anaerobios que usan el nitrato como aceptor
final de electrones.
La conversin desasimiladora del NO 3 (respiracin anaerbica con NO 3 ) se lleva a cabo

principalmente por anaerobios facultativos que usan el NO 3 cmo aceptor final de electrones en la
ausencia de O2. Ejemplos de estos microorganismos son Thiobacillus denitrificans y algunas
especies de Pseudomonas, Bacillus, Micrococcus, Achromobacter y algunos hongos. El proceso
ocurre en aguas profundas y en sedimentos, y en aquellos lugares donde la degradacin de materia
orgnica origina microhbitats anaerbicos. La reaccin est catalizada por un complejo enzima-
cofactor ligado a partculas, la nitrato reductasa, que contiene molibdeno y que no es reprimida por
amonio. Existe, generalmente, una competicin entre esta enzima y la citocromo oxidasa, que
depende de las concentraciones relativas de O2 y NO 3 ; la cadena de transporte de electrones es
comn a las dos enzimas hasta el citocromo b, pero el citocromo c es diferente para las dos rutas. El
O2 es el aceptor de electrones preferido en la mayora de los casos aunque algunos organismos,

como Denitrobacter licheriformis, tienen una afinidad inusualmente alta por el NO 3 . Desde el
NO 2 el proceso procede hacia xido ntrico, xido nitroso y N 2 gaseoso. Los mecanismos e
intermediarios no son de todo conocidos, pero un posible esquema, que no contradice las evidencias
actuales, aunque no concluyentes, se ha propuesto. La ruta alternativa desde el NO 2 al NH 4 , es
utilizada especialmente por organismos fermentadores que pueden encontrarse en los sedimentos
acuticos. El NH 4 puede ser reutilizado y no se pierde para el sistema como lo son los productos
gaseosos de la desnitrificacin.
C 6 H 12 O 6 12 NO 3
6CO 2 6H 2 O 12 NO 2 422Kcal (4.5)
La ecuacin 3.5 muestra el rendimiento energtico de la oxidacin de la glucosa con el
nitrato como aceptor final de electrones. El rendimiento energtico de esta oxidacin en condiciones
aerbicas produce 674 Kcal/mol.
Las bacterias Desulfovibrio son ejemplos ecolgicamente importantes de respiracin
anaerobia, porque oxidan sustratos reducidos como el lactato reduciendo el sulfato, SO -2 4 , en los

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sedimentos profundos a gas H2S que puede subir a sedimentos menos profundos, donde pueden
actuar sobre l otros organismos (por ejemplo, las bacterias fotosintticas). Las especies de este
gnero crecen sobre un nmero limitado de fuentes de carbono y de energa, siendo el lactato el
compuesto ms frecuentemente utilizado.
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La reduccin desasimiladora del SO 24 (y SO 3 , tiosulfato y tetrationato) es una habilidad
mucho menos comn entre las bacterias; casi todos los trabajos se han realizado con la especie
Desulfovibrio desufuricans, que es un anaerobio obligado con un pH ptimo prximo a la
neutralidad. Tambin son importantes Clostridium y Desulfatomaculum (D. nitrificans). La mayor
parte de la conversin del SO 24 parece involucrar al adenosin-5-fosfosulfato (APS) y parte del
sistema de los citocromos (citocromo c y citocromo c3) con NAD+, NADP+ o ferredoxina. La ruta
de la oxidacin del lactato no produce piruvato como producto final, sino que sigue, a partir de ste,
hacia la formacin de acetato:
2 Lactato 2 Piruvato + 4e- + 4H+ (4.6)
3
2 Piruvato + 2 PO 4 2 Acetilfosfato + 2 CO2 + 4e + 2H
- +
(4.7)
2 Acetilfosfato + AMP 2 Acetato + ATP (4.8)
Los electrones y protones liberados en la oxidacin anterior son usados en la reduccin del
sulfato, que parece seguir la siguiente secuencia:
SO 24 ATP APS P2 O 74 (4.9)
4 3
P2 O 7 H 2 O 2 PO 4 2 H (4.10)
2
APS 2e SO 3 AMP (4.11)
2 2
SO 3 6e 6 H S 3H 2 O (4.12)
El azufre orgnico es metabolizado durante la descomposicin de las protenas por muchas
clases de bacterias y puede ser liberado como H2S o como SO 24 , dependiendo de las condiciones
de aireacin. Los compuestos orgnicos voltiles del S tales como el dimetil sulfuro son producidos
tambin durante el decaimiento anaerbico. Algo de azufre es usado por los microorganismos y ste
es inmovilizado aunque, el S es raramente limitante durante la descomposicin y las relaciones C/S
de hasta 200:1 pueden aparecer sin limitacin alguna de la velocidad de respiracin de los
microorganismos que ocasionan la degradacin.
Algunos autores han encontrado que el H2 gaseoso puede ser utilizado por Desulfovibrio
como fuente de energa si en el medio se encuentran los compuestos carbonados adecuados para
llevar a cabo reacciones biosintticas.
Las bacterias del metano (CH4) son ejemplos de anaerobios forzosos, que descomponen
compuestos orgnicos con produccin de CH4, mediante reduccin de carbono orgnico o
carbonato. Las bacterias del metano intervienen tambin en la descomposicin del forraje en el
rumen del ganado y otros rumiantes. Las bacterias metanognicas usan, por lo general, productos
finales del metabolismo de otros grupos bacterianos que son liberados al medio (por ejemplo,
acetato):
CH3-COOH CH4 + CO2 (4.13)

Esta reaccin es considerada algunas veces como fermentacin. Sin embargo, las bacterias
metanognicas pueden usar tambin el CO2 liberado en otras reacciones usando el H2 como agente
reductor del dixido de carbono:
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O (4.14)

4.3. Fermentacin
La fermentacin es un proceso constituido por reacciones biolgicas de oxidacin y
reduccin productoras de energa, en las que los aceptores terminales de electrones son compuestos
orgnicos; entre los productos finales se encuentran tanto compuestos orgnicos reducidos como
oxidados. En general, tanto el dador como el aceptor final de electrones se originan del mismo
sustrato orgnico durante el metabolismo intermediario. Este proceso se realiza en condiciones de

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anaerobiosis tanto por organismos anaerobios facultativos como anaerobios obligados. En ausencia
de O2, los anaerobios facultativos pueden usar el desdoblamiento de los compuestos orgnicos de la
fermentacin como fuente de energa. Estos anaerobios facultativos pueden usar dos mecanismos
diferentes de produccin de energa: la respiracin aerbica cuando hay O2 y la ruta fermentativa
cuando no lo hay. Algunos microorganismos, los anaerobios estrictos dependen exclusivamente de
la fermentacin para la obtencin de energa. De lo dicho, se puede deducir que, en la ruta
fermentativa, se produce una oxidacin parcial del sustrato orgnico original y se libera nicamente
una pequea parte de la energa presente en el sustrato, permaneciendo el resto de la energa en los
productos finales de la fermentacin.

A) Glucosa

Succnico Pirvico Lctico

AcetilCoA Frmico

Etanol + Actico CO2 + H2O

B) Glucosa

Pirvico

Lctico
Fig. 4.5. Tipos de fermentacin y productos formados.
En A) fermentacin tpica de Escherichia coli
y en B) fermentacin de Streptococcus lactis.

Para que un compuesto sea fermentable no puede ser ni muy oxidado ni muy reducido, ya
que tiene que producir compuestos intermedios oxidables y reducibles. Esta condicin la cumplen
los azcares, aminocidos, cidos orgnicos, purinas y pirimidinas. Los productos finales de una
fermentacin determinada dependen del tipo de organismo que la realiza, de la naturaleza del
sustrato fermentable y, posiblemente, de los factores ambientales. No todas las bacterias
metabolizan el mismo sustrato de igual manera. Por ejemplo, Escherichia coli fermenta la glucosa
dando una mezcla de compuestos (etanol, gases y productos cidos), mientras que Streptococcus
lactis lo hace produciendo nicamente cido lctico (fig. 4.5).
En la gluclisis, una molcula de glucosa se escinde en dos molculas de pirvico con la
produccin concomitante de dos molculas de ATP y dos de NADH a partir del NAD +, por cesin
de dos electrones y dos protones por cada molcula de glucosa fermentada. Las fermentaciones son
energticamente poco rentables, si se compara con la respiracin. A partir de la glucosa se obtienen
2 ATP, en comparacin con los 38 producidos en la respiracin aerbica. Esto se debe al destino que
sigue el NADH en la fermentacin.

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 Las clulas tienen slo una reserva limitada de NAD+, y si todo el NAD+ se convierte en
NADH, la oxidacin de la glucosa se debera detener. Este nucletido de piridina reducido es
oxidado en la cadena respiratoria cuando el O2 est presente, permitiendo as que la gluclisis
contine. En la fermentacin, es necesario que ocurra la oxidacin del NADH a NAD +. La
conversin del pirvico en los productos finales de las diversas fermentaciones es el medio por el
cual se logra la oxidacin del NADH. Es a partir del cido pirvico donde se diferencian las
distintas fermentaciones. Algunas de estas fermentaciones son mostradas en los ejemplos siguientes:
(a) Fermentacin lctica: caracterstica de los tejidos animales,
principalmente en los tejidos musculares, cuando hay falta de O2, a partir de
pirvico dando lugar al cido lctico. Adems, la llevan a cabo ciertos
protozoos, y algunos hongos y bacterias. Entre estas ltimas se encuentran
representantes de los gneros Streptococcus, Pediococcus, Lactobacillus y
Leuconostoc. En esta fermentacin el gliceraldehdo-3- fosfato (ver
esquema de la gluclisis) acta como dador de electrones y el cido
pirvico como aceptor de electrones. El rendimiento energtico neto de esta
fermentacin (y de todas las fermentaciones) es de 2 molculas de ATP por
molcula de carbohidrato fermentada.

2 ADP + 2 Pi 2 ATP

Glucosa 2 Pirvico 2 Lctico

2 NAD + 2 NADH 2 2 NADH 2 2 NAD +

(b) Fermentacin alcohlica: es caracterstica de las levaduras, tejidos de

plantas superiores, ciertos hongos y algunas bacterias. Entre las especies de
levaduras destacan las especies del gnero Saccharomyces. El acetaldehdo
es el aceptor de electrones, y el dador, como en la fermentacin lctica, es
tambin el gliceraldehdo-3-fosfato.

2 ADP + 2 Pi 2 ATP 2 CO2

C6H12O6 2 (CH3-CO-COOH) 2 (CH3-CHO) 2 (CH3-CH2OH)

Glucosa Pirvico Acetaldehdo Etanol
2 NAD + 2 NADH 2 2 NADH 2 2 NAD +

(c) Fermentacin propinica: realizada por las bacterias del gnero

Propionibacterium. A partir de azcares se obtienen cidos propinico,
actico y CO2, acompaados a veces por cido succnico. Adems, la
mayora de las especies fermentan el cido lctico, lo que les permite
desarrollarse en la naturaleza como sucesores de las bacterias del cido
lctico.
Otros tipos de fermentaciones se muestran en la figura 4.6.
Las levaduras son, por supuesto, ejemplos bien conocidos de fermentadores. Son no slo
industrialmente importantes, sino que abundan adems en los suelos, donde desempean un papel
importante en la descomposicin de los residuos vegetales. Tambin diversos grupos y gneros
bacterianos realizan la fermentacin. Entre stos se encuentran las Enterobacteriaceas,
Staphyloccoccus, Bacillus y Clostridium. Todas las especies de Clostridium son anaerobias
obligadas; slo pueden crecer fermentativamente y son sensibles incluso a muy pequeas cantidades
de oxgeno. Las bacterias del cido propinico son tambin anaerobias estrictas, aunque exhiben
algn grado de tolerancia al O2 y hay ciertas evidencias de que son capaces de realizar una limitada

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fosforilacin ligada a una cadena respiratoria. El resto de organismos son todos anaerobios
facultativos.

Fig. 4.6. Diversos tipos de fermentaciones.