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Volumen 54 No. 2
Abril-junio 2009
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Cactceas y Suculentas Mexicanas es una revista trimestral de circu-
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Fotografa de portada: esta publicacin al Centro de Educacin y Capacitacin para el Desarrollo
Pachycereus weberi
Foto: Cecilia Jimnez Sierra Sustentable de la Secretara del Medio Ambiente y Recursos Naturales.
 Vol. 54 No. 2 2009 35

Volumen 54 No. 2 abril-junio 2009

Contenido
Aspectos demogrficos y reproductivos de Pachycereus weberi
(J.M.Coult.) Backeb. (Cactaceae) en una nueva localidad en el
Estado de Hidalgo, Mxico
Jimnez-Sierra Cecilia L, Matias-Palafox Ma Loraine & Jimnez
Sanchez M Guadalupe.................................................................................36
Estimacin matemtica del crecimiento en cactus globosos
Gil Gutirrez Mauricio, Varela H Gerardo J, Osorio Oliz R,
Rivera Juan G & Morales Jorge E ................................................................48
Nota: Saqueo en poblaciones naturales de Ariocarpus:
el caso de A. agavoides
Martnez-Peralta Concepcion & Mandujano Mara C...................................60
Mammillaria uncinata Zucc. ex Pfeiff.
Garca Morales Erick....................................................................................63

Contents
Demographic and reproductive attributes of Pachycereus weberi
(J.M.Coult.) Backeb. (Cactaceae) from a new locality
in the state of Hidalgo, Mexico
Jimnez-Sierra Cecilia L, Matias-Palafox Ma Loraine & Jimnez
Sanchez M Guadalupe.................................................................................36
A mathematical estimation of growth for globose cacti
Gil Gutirrez Mauricio, Varela H Gerardo J, Osorio Oliz R,
Rivera Juan G & Morales Jorge E.................................................................48
Note: Ilegal collection of Ariocarpus from natural populations:
the case of A. agavoides
Martnez-Peralta Concepcion & Mandujano Mara C...................................60
Mammillaria uncinata Zucc. ex Pfeiff.
Garca Morales Erick....................................................................................63
 Aspectos demogrficos y reproductivos de Pachycereus
weberi (J.M.Coult.) Backeb. (Cactaceae) en una nueva
localidad en el Estado de Hidalgo, Mxico
Jimnez-Sierra Cecilia L*1, Matias-Palafox Ma Loraine1 & Jimnez Sanchez M Guadalupe1

Resumen

Presentamos algunas caractersticas demogrficas y reproductivas de una nueva poblacin de Pachyce-

reus weberi (J.M.Coult.) Backeb. en el estado de Hidalgo. La poblacin descrita amplia la distribucin
de la especie a ms de 180 km de su rango original. La poblacin se encuentra al Sureste del poblado
de San Pablo Tetlapayac, dentro de la Reserva de la Bisfera Barranca de Metztitln. Ocupa un rea
de 2,000 m2 y los individuos alcanzan ms de 15 m de altura. La poca de floracin es en primavera
y la fructificacin se presenta en el verano. Las semillas son fotoblsticas negativas y su tasa de
germinacin es de 80%. El sistema de apareamiento estimado por el ndice de entrecruzamiento y
la relacin polen vulo es xengamo facultativo. La presencia de esta especie en Hidalgo, constituye
un recurso potencial para los murcilagos herbvoros de la zona y abre nuevos campos de estudio
en la relacin de las cactceas y sus polinizadores.
Palabras clave: Cactaceae, fenologa, germinacin, Pachycereus weberi, sndrome quiropteroflico,
sistema de apareamiento.

Abstract

This paper documents some demographic and reproductive characteristics of a new finding popu-
lation of Pachycereus weberi (J.M.Coult.) Backeb. in the State of Hidalgo, Mexico. This population
amplifies the distribution of the species far from 180 km of its original range. The population is
located in the Southeast of the town San Pablo Tetlapayac, inside of the Reserva de la Bisfera
Barranca de Metztitln. It occupies an area of 2,000 m2 and the individuals reach more than 15 m
high. The flowering season is in spring and fructification is in summer. Seeds are not photoblastic
and germination rate is 80%. The mating system estimated by the outcrossing index and pollen
grains to ovules ratio suggest that the population is facultative xenogam. The presence of P. weberi
in Hidalgo, constitutes a potential resource for herbivorous bats and opens new fields of study on
the relation of this cactus and their pollinators.
Key words: Cactaceae, chiropterophyllous pollination syndrome, germination, mating system,
Pachycereus weberi, phenology.

Introduccin ecosistemas ridos y semiridos de Mxico

(Bravo-Hollis & Snchez-Mejorada 1991,
Las cactceas constituyen elementos esen- Arias-Montes 1993, Challenger 1998,
ciales en la estructura y dinmica de los Fuentes & Jimnez-Sierra 2007). Algunas
1
Departamento de Biologa, Universidad Autnoma Metropolitana-Iztapalapa, Apartado Postal 55535. D.F., Mxico.
*Autor de correspondencia: ceci@xanum.uam.mx.

de ellas son especies arbreas de gran en-
vergadura como los sahuaros, los rganos y
los cardones, las cuales pueden considerarse
especies clave ya que proporcionan recursos
alimenticios para una gran diversidad de
herbvoros, son utilizadas para la percha y
anidamiento de aves (Valiente-Banuet et al.
1996 , Valiente-Banuet 2002) y bajo su dosel
se producen condiciones microambientales
favorables para el establecimiento de otras
especies (Jimnez-Sierra & Jimnez 2003).
Estas plantas imprimen al paisaje de los
ecosistemas semiridos de Mxico un sello
peculiar y reflejan la gran diversidad de la fa-
milia en nuestro territorio (Challenger 1998,
Anderson 2001). Las poblaciones de cact-
ceas son muy susceptibles a los disturbios
antropognicos (Ezcurra et al. 2002, Marto-
rell & Peters 2005), debido a que presentan
bajas tasas de crecimiento y a que los eventos
de reclutamiento de nuevos individuos son
escasos y espordicos (Godnez-Alvarez et
al. 2003). Por ello es importante conocer las
caractersticas demogrficas y reproductivas
de las poblaciones. Los estudios relacionados
con la dinmica poblacional de cactceas son
incipientes y requieren de gran inversin de
tiempo y de presupuesto (Godnez-Alvarez et
al. 2003). Un acercamiento a la evaluacin de
las poblaciones es la descripcin instantnea
de algunos de sus atributos demogrficos y
reproductivos, los cuales abren una ventana
a la estimacin de las probabilidades de
persistencia de las poblaciones en el tiempo
(Jimnez-Sierra et al. 2007, Godnez-Alvarez
et al. 2008).
El sistema de cruza en las plantas se re-
fiere a las limitaciones para producir descen-
dencia a travs de los procesos alternativos de
autocruza (autopolinizacin) o entrecruza
(polinizacin cruzada). El sistema de apa-
reamiento se refiere a las manifestaciones
Vol. 54 No. 2 2009 37
de la sexualidad, lo que da origen a que las
especies sean clasificadas como: a) cleistga-
mas, cuando la reproduccin se presenta sin
apertura de las flores (a travs de apomixis
o automixis); b) autgamas, cuando la pro-
genie se produce por autopolinizacin y c)
xengamas, cuando la fecundacin de los
vulos requiere del polen de otros individuos
(Cruden 1977). Cada uno de estos sistemas
presentan ventajas y desventajas evolutivas
y determinan en gran medida las caracte-
rsticas genticas de las poblaciones (Char-
lesworth & Charlesworth 1987, Eguiarte et
al. 2003). Los caracteres florales constituyen
estimadores de los sistemas de apareamiento
de las especies y entre ellos se encuentran:
a) la morfometra floral, donde se incluye la
separacin espacial entre anteras y estigmas,
conocida como hercogamia; b) la proporcin
polen/vulos y c) la conducta de la flor: con-
siderando la sincrona o asincrona temporal
(homogamia o dicogamia respectivamente)
en el desarrollo de la funcin femenina y
masculina (Cruden 1977, Cruden et al. 1983).
Las especies xengamas, tienden a tener
flores grandes, con hercogamia y dicogamia
y contienen gran proporcin de granos de
polen por ovulo para garantizar la llegada
del polen a flores de otros individuos de la
misma especie. Las caractersticas florales re-
flejan tambin la interaccin entre las flores y
grupos funcionales de polinizadores, lo cual
puede llevar a la aparicin de sndromes de
polinizacin , nombre con el cual se clasifica
a los distintos conjuntos de caractersticas
florales que delinean y son a su vez delinea-
dos por la preferencia de un tipo o ciertos
tipos de polinizadores. (Faegri & Van der Pijl
1966, Real 1983, Fenster et al. 2004).
En las cactceas arbreas predomina el
sistema de apareamiento xengamo. Sus
flores generalmente presentan sndrome
38
quiropteroflico (Faegri & Van der Pijl 1966),
es decir que son nocturnas, tubulares y de
gran tamao, con colores claros y con gran
cantidad de polen y nctar. Sus principales
polinizadores son murcilagos (quirpteros),
aunque insectos nocturnos (esfngidos),
diurnos (abejas y abejorros) y aves tambin
las visitan (Mandujano et al. 2009).
Pachycereus weberi (J.M.Coult.) Backeb.
es una especie endmica de Mxico, se
conoce como rgano, cardn o candelabro
y alcanza una altura de 15 m. Es conside-
rada una de las cactceas ms grandes del
mundo, por lo que Bravo-Hollis (1978) se
refiere a ella como una especie gigantesca
(Foto 1). Su tronco es leoso y bien definido,
de hasta 2 m de alto. Sus ramas son muy
numerosas, largas y verticales, de 12-20 cm
de dimetro, ramificadas solamente en su
base. Poseen cerca de 10 costillas, separadas
por senos profundos. Las flores son infun-
dibuliformes de 8.8-10 cm de longitud, con
pericarpelo elptico de 1.8-2.5 cm de di-
metro, podarios prominentes con escamas
pequeas y axilas con fieltro y cerdas que
crecen despus de la antesis. Los segmentos
exteriores del perianto son color caf-rojizo
y los interiores son de color blanco-ama-
rillento. Los estambres son numerosos y
cortos y el pistilo se encuentra incluido. El
fruto es globoso, de 6 a 7cm de dimetro y
con espinas, al madurar revienta y expone
la pulpa de color rojo prpura y las semillas
negras. (Bravo-Hollis 1978, Anderson 2001,
Arias &Terrazas 2009).
La especie se distribuye en la depresin
del Balsas y en la regin de Tehuacn-
Cuicatln abarcando los estados de Morelos,
Guerrero, Puebla y Oaxaca. Crece en bosques
tropicales caducifolios sobre suelos aluvia-
les y elevaciones de entre 600 y 1100 msnm.
P. weberi es un recurso importante para los
pobladores pues sus tallos son empleados
para la construccin de techos, como forraje
y combustible, con sus frutos se elabora
agua fresca y las semillas molidas se mez-
clan al nixtamal para elaborar tortillas o
moles (Bravo-Hollis & Snchez-Mejorada
1991, Arias &Terrazas 2009).
Valiente-Banuet et al. (1997) estudiaron
la biologa reproductiva de P. weberi en la Re-
serva de la Bisfera de Tehuacn-Cuicatln
(Puebla) y sealan que el periodo de flora-
cin es de noviembre a febrero-marzo y el
de fructificacin de febrero a marzo. Indican
que las flores son nocturnas, presentan
homogamia y requieren de polinizacin
cruzada. Los principales polinizadores
son murcilagos: Leptonycteris curasoae yer-
babuenae Martnez & Villa, (Leptonycteris
yerbabuenae), L. nivalis Saussure, Choeronyc-
teris mexicana Tschudi, Artibeus jamaicensis
yucatanicus J.A. Allen, Glossophaga soricina
handleyi Webster & Jones y Sturnira lilium
parvidens Goldman.
En el 2004, P. weberi fue colectado por pri-
mera vez en el Estado de Hidalgo (Guzmn
2040 MEXU). Este hallazgo fue reportado en
el 2009 (Arias &Terrazas). Nada se conoce de
la demografa o reproduccin de la especie en
esta nueva localidad enclavada en la Sierra
Madre Oriental a 180 km al Norte de las
localidades ms septentrionales. El objetivo
de este trabajo es contribuir al conocimiento
de esta nueva poblacin proporcionando
algunos datos sobre su demografa y repro-
duccin, al mismo tiempo que se seala su
relevancia en relacin a la interaccin con
sus polinizadores potenciales.
Material y mtodos
rea de estudio. La poblacin se encuentra
en el km 16.9 de la carretera de San Cris-

FIGURA 1. Mapa indicando la ubicacin de la poblacin de Pachycereus weberi en San Pablo Tetlapayac, Hgo.
tobal a San Pablo Tetlapayac (9855'16''N;
2038'23W; 1019 msnm), Municipio de
Metztitln, Hidalgo (Fig. 1). La poblacin se
desarrolla en un matorral xerfilo crasicaule
limtrofe con la vegetacin riparia al oriente
del Ro Amajac, el cual en este punto corre
paralelo a un acantilado de roca caliza. El
sustrato es aluvial con gran contenido de
rocas calizas.
Densidad y distribucin de tamaos. La
poblacin ocupa un rea aproximada de
2 000 m2. En agosto de 2006 se realiz un
censo en la poblacin. Para cada individuo
se registr, la altura total, el nmero de
ramas y las costillas por rama. La estruc-
tura de tamaos de la poblacin se hizo
con base a la cobertura de cada individuo.
Para ello se determin el dimetro de los
Vol. 54 No. 2 2009 39
tallos de los organismos no ramificados
y para los organismos ramificados se de-
termin el dimetro medio de su copa.
Los individuos se clasificaron en cinco
categoras de cobertura: 1) 5 m2; 2) de
5.1-35 m2; 3) de 35.1-85 m2; 4) de 85.1-160
m2; 5) >160 m2.
Fenologa. Para la determinacin de la
poca de floracin y fructificacin se realiza-
ron muestreos mensuales de agosto de 2005
a julio de 2006 en los que se cuantificaron
los botones florales, las flores y los frutos de
los individuos reproductivos (N = 13).
Morfometra floral. Se colectaron 20 flores
de 10 individuos. Estas fueron preservadas
en alcohol al 80%. En el laboratorio con un
vernier digital se determinaron las variables
indicadas en la figura 2.
 40
Sistema de apareamiento. Para estimar el
sistema de apareamiento se empleo el ndice
de entrecruza (OCI, por sus siglas en ingles
Outcrossing Index) y la relacin polen/
vulo (Cruden 1977, Cruden et al. 1983). El
OIC se obtiene de la sumatoria de valores
preestablecidos de tres atributos florales: a)
dimetro floral (valores = 1-3); b) ausencia
o presencia de hercogamia (valores = 0 y 1,
respectivamente) y c) ausencia o presen-
cia de dicogamia (0 y 1 respectivamente)
(Cruden 1997). Las variables a y b fueron
determinadas en las flores colectadas y para
la estimacin de la dicogamia se utiliz
la informacin de Valiente-Banuet et al.
(1997). Para determinar la relacin polen/
vulo se cuantificaron los granos de polen
contenidos en 10 tecas no dehiscentes por
Daniel Torres-Orozco
FOTO 1. Pachycereus weberi en la barranca de Metztitln.
flor (N = 10). El nmero de vulos se esti-
m de su conteo en la mitad longitudinal
del ovario.
Germinacin de las semillas y sobrevivencia
de las plntulas. En mayo de 2005 se colec-
taron 10 frutos de 10 individuos. Se de-
termin el peso seco de los mismos y se
contaron las semillas. En octubre del mismo
ao las semillas fueron sembradas. Previo
a la siembra las semillas fueron sumergi-
das en agua a 50C donde permanecieron
a temperatura ambiente durante 24 h y
posteriormente fueron desinfectadas con
hipoclorito al 30%. La siembra se realiz
en recipientes con tierra esterilizada. Se
sembraron 50 semillas por recipiente y se
realizaron 6 repeticiones por tratamiento.
Los tratamientos fueron: a) con luz a tem-
 Vol. 54 No. 2 2009 41

L. Matias-Palafox
FOTO 2. Caractersticas del
hbitat de Pachycereus weberi en
San Pablo Tetlapayac, Hgo.

FIGURA 2. Diagrama de la flor de

Pachycereus weberi que muestra las
variables morfomtricas estudiadas:
1) longitud total; 2) dimetro
mximo del perianto; 3) longitud
del estilo; 4) longitud de los lbulos
del estigma; 5) nmero de los
lbulos del estigma; 6) longitud de
los estambres; 7) separacin vertical
entre las anteras y los lbulos del
estigma; 8) nmero de estambres; 9)
longitud de la cmara nectarial; 10)
dimetro polar de la cmara ovrica
11) dimetro ecuatorial de la cmara
ovrica; 12) nmero de vulos.
Modificado de Arias & Terrazas 2009.
42

Cuadro 1. Morfometra de las flores de Pachycereus weberi en la poblacin de San Pablo Tetlapayac, Hidalgo
(N=20 flores, EE error estndar).

Parmetros morfomtricos Promedio EE (mm)

1) Longitud total de la flor 103.37 6.91
2) Dimetro mximo del perianto 37.75 4.05
3) Longitud del estilo 50.14 3.64
4) Longitud de lbulos del estigma 11.05 0.66
5) Nmero de lbulos del estigma 4.33 0.25
6) Longitud de los estambres 36.18 3.05
7) Distancia entre anteras y lbulos estigmticos 0
8) Nmero de estambres 41 160.11 406.41
9) Longitud de la cmara nectarial 22.64 1.45
10) Dimetro polar de la cmara ovrica 13.25 0.51
11) Dimetro ecuatorial de la cmara ovrica 10.09 0.52
12) Nmero de vulos/flor 1 484 55
13) Nmero de granos de polen/vulo 5 884

peratura ambiente (13 - 29C); b) con tratamientos de exclusin los recipientes

luz temperatura alternante controlada
(15C/25C) y c) sin luz a temperatura am-
biente (13 - 29C). En los tratamientos a
y b, se estim el tiempo de inicio, el tiempo
medio (t50), y el tiempo de estabilizacin de
la germinacin, as como el porcentaje final
de germinacin. Para determinar diferencias
entre los tratamientos se realiz un anlisis
de varianza de una va (ANOVA). En el tra-
tamiento de obscuridad solo se determin
el porcentaje final de germinacin.
Para estimar las probabilidades de su-
pervivencia de las plntulas en su hbitat,
se trasplantaron plntulas de 6 meses de
edad obtenidas en el laboratorio y man-
tenidas a temperatura ambiental, a la
localidad de origen en cuatro condiciones
micro ambientales: a) cielo abierto con
exclusin de depredadores; b) cielo abier-
to sin exclusin de depredadores; c) bajo
dosel con exclusin de depredadores y d)
bajo dosel sin exclusin de depredadores.
Para cada tratamiento se realizaron dos
repeticiones con 50 plntulas cada una. Las
plntulas fueron colocadas en recipientes
de plstico abiertos por ambos lados. En los
fueron cubiertos con organza.
Resultados
Densidad y distribucin de tamaos.
La poblacin en San Pablo Tepetlapayac
presenta una densidad poblacional de 0.008
ind/m2. Los individuos adultos tienen en
promedio 31 ramas (6.9; error estndar
de aqu en adelante). Las ramas presentan
de 8 a 14 costillas. La altura de los individuos
oscila entre los 3 y 15 m. Los individuos con
alturas menores a 4 m son monopdicos. La
estructura de tamaos tomando en cuenta
los dimetros se presenta en la figura 3.
Fenologa. En el ao de estudio la poca
de floracin se present de febrero a abril
y la de fructificacin de marzo a mayo
(Fig. 4).
Morfometra floral y sistema de apa-
reamiento. En el cuadro 1, se presentan
los valores encontrados para las variables
morfomtricas. Las flores de P. weberi son
grandes, presentan una gran superficie de
su tubo floral cubierto por estambres. El
ndice de entrecruza es de tres, lo que indica
 Vol. 54 No. 2 2009 43

50

Porcentaje de individuos 40

30

20

10

0
<5 5 - 35 36 - 85 86 -160 >160
2
C obertura (m )

FIGURA 3. Estructura de tamaos de Pachycereus weberi en San Pablo Tetlapayac, Hgo.,

basada en la cobertura de los individuos.

que la especie es xengama facultativa. Este Germinacin y supervivencia de pln-

valor se obtuvo al tomar en cuenta que el tulas. Los frutos maduros miden de 5.21
dimetro de las flores > a 3mm (= 3); la a 8.28 cm de longitud y de 3.7 a 6.3 cm de
ausencia de hercogamia (= 0), y la existencia dimetro. El peso seco de estos es de 156 g
de homogamia (= 0). La proporcin polen/ (17.17), y contienen en promedio 1 275
vulo (P/O = 5 884), corresponde tambin semillas (40.36). Al comparar el nmero
a un sistema xengamo facultativo, es decir de semillas/fruto con el nmero de vulos/
que aunque la mayor parte de la fertiliza- flor, podemos estimar una eficiencia en la
cin podra ser producto de entrecruza, produccin de semillas (seed set) de 85.9%.
tambin se presentara autocruza (Cruden En los tratamientos de germinacin con luz,
1977, Cruden et al. 1983). sta inici al tercer da. La germinacin total
Estructuras reproductoras / individuo

12

Botones
Flores
9
Frutos

E nero F eb rero M arzo A b ril M ayo Junio

Figura 4. Fenologa reproductiva de la poblacin de Pachycereus weberi (N=12 individuos).

44
alcanzada en ambos tratamientos, a y b, fue
de 79 ( 2.75) y 80% ( 2.8) respectivamente.
El tiempo medio de germinacin (t50), a tem-
peratura ambiente fue de 6.13 das ( 3.55) y
la germinacin se estabiliz al da 43. Estos va-
lores en la germinacin con luz y temperatura
controlada fueron 4.81 das ( 3.61) y 21 das
respectivamente, no encontrndose diferen-
cias significativas entre ambos. Sin embargo
las semillas germinadas en obscuridad slo
alcanzaron un porcentaje final de germina-
cin de 31% ( 3.2). En lo que se refiere a las
plntulas trasplantadas, ninguna sobrevivi
despus de 30 das, la mayora de ellas haban
desaparecido o estaban muertas.
Discusin
El gnero Pachycereus (A.Berger) Britton &
Rose (Tribu Pachycereeae) est conformado
por 5 especies de cactceas arbreas: P. pringlei,
P. weberi, P. tepamo, P. grandis y P. pecten-arbori-
ginum. El centro de diversidad de ste gnero se
encuentra en la regin occidental de Mxico y
se distribuye en los estados de Chiapas, Oaxa-
ca, Guerrero, Jalisco, Michoacn, Mxico,
Morelos y Puebla principalmente, aunque P.
pecten-aboriginum se extiende ms al Noroeste
(hasta Sonora, Chihuahua y Baja California
Sur) y P. pringlei que es la especie ms sep-
tentrional, se encuentra exclusivamente en
Sinaloa, Sonora, Baja California Sur y Baja
California (Arias &Terrazas 2009).
La poblacin de P. weberi en San Pablo
Tetlapayac (Hidalgo) amplia la distribu-
cin de la especie desde la Depresin Ro
Balsas y la Provincia Florstica del Valle de
Tehuacn-Cuicatln a la regin central-este
de la Repblica Mexicana (Arias & Terrazas
2009). La nueva poblacin presente en San
Pablo Tetlapayac (Hidalgo), tiene una gran
importancia ecolgica y biogeogrfica. Las
copas de P. weberi otorgan una estructura
particular al ecosistema. Sus flores y frutos
constituyen recursos potencialmente im-
portantes para los mamferos, aves e insec-
tos de la zona. La floracin y fructificacin
en Hidalgo ocurre ms tardamente que la
reportada al Sur de Puebla (Valiente-Banuet
et al. 1997) donde se ha propuesto que este
adelanto puede ser una adaptacin para
evitar la competencia con otras cactceas
quiropteroflicas de la zona, las cuales
requieren al igual que P. weberi de los mur-
cilagos para su polinizacin y dispersin de
sus semillas (Valiente-Banuet et al. 1997).
El tamao de las flores de P. weberi en la
poblacin de San Pablo Tetlapayac coincide
con el de la descripcin general de la especie
(Bravo-Hollis 1978, Valiente-Banuet et al.
1997, Arias & Terrrazas 2009), sin embargo
se carece de datos para realizar comparaciones
ms precisas con otras poblaciones. Tanto el
ndice de entrecruzamiento (OIC) como la
relacin polen/vulo indican que la poblacin
presenta un sistema de apareamiento xenga-
mo facultativo, lo cual coincide parcialmente
con el sistema de entrecruza obligado encon-
trado para la poblacin del Valle de Tehuacn
(Valiente-Banuet et al. 1997), por lo cual sera
interesante realizar experimentos de poliniza-
cin controlada para conocer a fondo lo que
sucede con esta poblacin.
La presencia de individuos de 15 m de
altura y coberturas > 160 m2, en San Pablo
Tetlapayac, nos hace pensar que la perma-
nencia de esta poblacin tiene al menos
un centenar de aos. La germinacin en
laboratorio fue alta (80%) y las semillas
resultaron fotoblsticas indiferentes como
ha sido reportado para otras cactceas
(Rojas-Archiga & Vzquez-Yanes 2000).
Aunque no se encontraron plntulas en el
campo y las plntulas transplantadas no

sobrevivieron, la presencia de juveniles 3 m
de altura que distan de los adultos ms de
10 m, nos hace pensar en xitos espordicos
en el reclutamiento de nuevos individuos
como ha sido sealado para otras cactceas
(Esparza-Olgun et al. 2003). La poblacin
aqu reportada parece no presentar proble-
mas de reproduccin sexual ya que el total
de semillas por fruto es alto (1,275 40.36)
y el seed set tambin es alto (0.86).
Por la informacin con los pobladores,
parece poco probable que la especie haya
sido introducida a esta localidad por el hom-
bre. Esto se respalda por la visualizacin de
otros individuos solitarios de gran tamao
en puntos aislados en la sierra cercana. Una
hiptesis para explicar la presencia de P.
weberi a ms de 180 km de su distribucin,
es el hecho de que esta poblacin pudiera
constituir un reducto de la distribucin
original ms amplia de la especie. Dicha
distribucin podra haberse fragmentado
por el levantamiento y cambio de sustrato
ocasionado por la aparicin del Eje Neovolc-
nico Transversal hace 5.2 a 0.01 ma (Demant
& Robin 1975, Demant 1978). De tal suerte
que la poblacin de San Pablo Tetlapayac
podra ser considerada como un refugio
debido a la permanencia de caractersticas
ambientales favorables para la especie. Sin
embargo, otra hiptesis ms plausible sera
que los murcilagos que utilizan esta planta
como recurso en la regin ms surea (Mo-
relos, Puebla, Oaxaca y Guerrero) la hayan
dispersado al realizar recorridos hacia sta
regin ms septentrional. La presencia de al
menos una cueva habitada por murcilagos
en el acantilado colindante a esta poblacin
podra reforzar esta hiptesis. En la zona
se ha reportado la presencia y de diversos
murcilagos, entre ellos de Leptonycteris
yerbabuenae y L. nivalis (Jimnez-Sierra, obs.
Vol. 54 No. 2 2009 45
pers.), los cuales han sido considerados como
importantes polinizadores y dispersores de
P. weberi en el valle de Tehuacn-Cuicatln
(Valiente-Banuet et al. 1997).
Si el xito reproductivo de P.weberi en
Hidalgo, est fuertemente relacionado con
la conducta de los murcilagos, estos po-
dran estar jugando un papel predominante,
no slo en la dispersin, sino tambin en
aspectos evolutivos relacionados con la
diversidad y estructura gentica de sta
poblacin. La presencia de P. weberi por otro
lado, podra representar un recurso alterna-
tivo para las poblaciones de murcilagos de
Metztitln y esto cobra especial importan-
cia ya que por ejemplo L. nivalis conocido
como murcilago magueyero o murcilago
de lengua larga es una especie migratoria
que ha sido catalogada como una especie
amenazada (NOM-059-ECOL-2001) y
requiere de la proteccin de su hbitat y
de sus recursos (agaves y cactceas) pues
en los ltimos aos se ha detectado una
disminucin importante en sus poblaciones
(US Fish and Wildlife Service 1994).
La poblacin de San Pablo Tetlepayac
es poco probable que se extienda espacial-
mente, al menos en sentido puntual, ya que
se encuentra limitada por el cauce del ro
Amajac y un acantilado inestable donde se
presentan derrumbes, ocasionados tan slo
por la accin del viento, estos derrumbes
daan a los individuos de P. weberi y dismi-
nuyen las probabilidades de reclutamiento
de nuevos individuos. Hasta hace algunos
aos en San Pablo Tetlapayac las flores y
frutos de este rgano eran utilizadas para
alimentar al ganado (cabras y burros). En
aos recientes el personal de la Reserva
de la Bisfera Barranca de Metztitln, ha
empezado a colectar los frutos. Las semillas
obtenidas se han distribuido en los inverna-
46
deros comunitarios con la finalidad de incre-
mentar la propagacin de esta especie en la
zona y obtener plantas para la venta.
Quedan abiertas muchas preguntas que
tendrn que ser investigadas en el futuro,
entre otras: Existe una ruta de migracin
de algunas poblaciones de murcilagos
que aprovechan o favorecen la dispersin
de P. weberi hacia la regin central-este de
Mxico?; Cul es la importancia de P.
weberi como recurso para las poblaciones de
murcilagos de la zona?; Cules son los
visitantes y los polinizadores ms eficientes
de las flores de P. weberi en esta zona? y
finalmente Cmo es la estructura gentica
de esta nueva poblacin y cul es su similitud
gentica con las poblaciones sureas?
Agradecimientos
Este trabajo se realiz con el apoyo del Departa-
mento de Biologa de la Universidad Autnoma
Metropolitana-Iztapalapa. Agradecemos la ayuda
en el campo y el laboratorio de A. Ortz-Arcos y R.
Prez. Nuestra gratitud al personal de la Reserva de
la Biosfera Barranca de Metztitln por el apoyo en
los recorridos y al Sr. Erasto Badillo por su apoyo
en el campo. La determinacin de la especie fue
realizada por el Bil. Jernimo Reyes Santiago.
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Recibido: noviembre 2007; aceptado: noviembre de 2008.
Received: November 2007; accepted: November 2008.
48

Estimacin matemtica del crecimiento

en cactus globosos
Gil Gutirrez Mauricio1, Varela H Gerardo J1, Osorio Oliz R2,
Rivera Juan G3 & Morales Jorge E2

Resumen

El uso de los mtodos convencionales para evaluar el crecimiento presenta el inconveniente de

requerir la destruccin de las plantas. Debido a que varias cactceas son plantas que se encuentran
en peligro de extincin, no es deseable usar tales mtodos. Una alternativa no destructiva es el
empleo de modelos matemticos para estimar el crecimiento. En este trabajo se propone el uso
de los lugares geomtricos llamados cuadrticas para estimar el volumen de cactceas globosas
y generar una curva de crecimiento, en substitucin de la curva de peso seco, con la finalidad de
evaluar la tasa de crecimiento relativo. La estimacin matemtica del volumen mostr ser un modelo
dinmico que supera las limitaciones del mtodo de Arqumedes. Este modelo permite evaluar la
tasa de crecimiento relativo en funcin de los incrementos de volumen de manera equivalente al
uso del peso seco, haciendo del modelo una alternativa confiable para evaluar la tasa de crecimiento
de cactceas globosas.
Palabras clave: Cactus, crecimiento de cactus, cuadrticas, modelo matemtico.

Abstract

Conventional methods to assess plant growth present the disadvantage of destroying the samples.
Since some cacti are considered endangered, those are not desirable methods. A non destructive
alternative method is using mathematical models to estimate growth. The utilization of quadratic
equations is proposed to estimate globose cacti volume and generate a growth curve, instead of a
dry weight curve, to assess the relative growth rate. The mathematical estimation showed itself to
be a dynamic model without the limitations of Archimedes method. Such a model allows assess-
ing the relative growth rate as a function of volume increase, equivalent to using the dry weight,
making the model a trustful alternative to assess the globose cacti growth.
Key words: Cacti, cacti growth, mathematical model, quadratics.

Introduccin datos de rea, peso, volumen o tamao de

alguna porcin de la planta. Estas curvas son,
Para evaluar el crecimiento vegetal, es nece- en su mayora, de forma sigmoide (Erickson
sario generar una curva de crecimiento con 1976) y pueden evaluarse considerando

1
Departamento de Matemticas, 2 Departamento de Ciencias de la Salud y 3 Departamento de Biologa de la
Reproduccin. UAM-Iztapalapa Av. San Rafael Atlixco No. 168, Col. Vicentina, 093340 Mxico, D. F.
*Autor de correspondencia: e mail: jemt1@hotmail.com
 Vol. 54 No. 2 2009 49

c
a c
a
b
b
k

Elipsoide de revolucin
Esfera
a = b, b c, c = k
a=b=c

Elipsoide truncado c
a = b, b c, c k a
b

c k
a
b

k Elipsoide
a b, b c, c k

Figura 1. Formas comunes de los cactus.

una relacin exponencial en la cual hay un como el incremento en el material presente,

periodo donde existe una correlacin lineal
con la sigmoide. Blackman (1919) propone
que la tasa de produccin de material nue-
vo, medido en peso seco, sigue la ley del
inters compuesto y supone que la tasa de
crecimiento en tamao es una proporcin
simple que puede expresarse como una
ecuacin diferencial de la forma dW/dt =
RW. La solucin de tal ecuacin es una fun-
cin exponencial W(t)= WoeRt donde Wo es el
tamao al tiempo cero, expresado como peso
seco y R representa la tasa de crecimiento,
definida en cualquier instante de tiempo (t)
y su expresin est dada por:
1 dW (t ) d
R= = ln W (t ) [1]
W (t ) dt dt
Los mtodos tradicionales de evaluacin del
crecimiento que requieren mediciones de
peso seco son destructivos y no permiten
que las mediciones puedan ser repetidas.
Adems, los diseos de muestreo estadstico
requieren de un nmero considerable de
individuos para obtener la curva de creci-
miento (Hunt 1981).
50
Si se trabaja con plantas en peligro de
extincin, como las cactceas, estas medi-
ciones no son recomendables y es preferible
construir la curva de crecimiento usando una
porcin area de la planta que no sea necesa-
rio destruir para efectuar la medicin.
Debido a la peculiar morfologa de las
cactceas, su tallo generalmente constituye
alrededor del 90% del peso total de la planta,
as como la mayor parte del volumen total
(Nobel 1988). Esto convierte al volumen
del tallo en una variable representativa del
crecimiento del cactus. Nobel (1988) estim
el volumen de cactus globosos considerando
los cactus como esferas o, en su defecto,
como cilindros; lo que en la prctica no
siempre arroja datos confiables. Adems, la
presencia de costillas es un factor de error
que siempre est presente. Suponiendo
este ltimo factor constante, existen otros
factores de error en algunos cactus: 1)
presencia de pice deprimido como en el
gnero Notocactus y 2) cambio en la forma
a lo largo de su vida.
Con el fin de poder construir una curva
que refleje el crecimiento real de una cactcea
en funcin de los cambios de volumen, en el
presente trabajo se propone el uso de lugares
geomtricos llamados cuadrticas para cal-
cular el volumen de cactus globosos. Estos
lugares geomtricos presentan la ventaja de
definir en una misma ecuacin a la esfera y
al elipsoide, lo que permite considerar las
variaciones de forma de los cactus a lo largo
de su vida (esfrico, elipsoidal) y obtener
volmenes ms cercanos a la realidad que
los obtenidos por un cilindro.
Material y mtodos
Modelo matemtico para evaluar el volu-
men de un cactus.
Para estimar el volumen del cactus se
consideraron slidos de revolucin gene-
rados al girar las cnicas que describen la
silueta del cactus. Las superficies cuadrti-
cas as formadas, estn definidas en general
por una ecuacin de segundo grado en tres
variables y tres constantes cuya forma es
[2]
donde D > 0.
En esta ecuacin los parmetros a, b, c re-
presentan las distancias del origen al borde
del slido en los tres ejes de coordenadas:
a en x, b en y, y c en z. Dado que la silueta
generalmente tiene la forma de una elipse
o un crculo (Fig. 1) la ecuacin [2] toma la
forma particular siguiente:
[3]
En la ecuacin [3] puede ocurrir que a = b
= c, generndose una superficie esfrica, si
a, b y c son distintos, la ecuacin representa
el caso general de elipsoides y si adems se
cumple que a = b pero b c, se trata de
un elipsoide de revolucin, que es la figura
que ms se presenta en los cactus globosos
(Fig. 1).
El volumen se estim mediante el uso de
tres integrales sucesivas (Swokowski 1981),
llegando al siguiente resultado:
[4]
En la naturaleza, una buena cantidad de
cactus adoptan la forma de elipsoides
truncados en alguna de sus etapas de cre-
cimiento (Fig. 1), e incluso algunas plantas
cambian de forma de elipsoide a elipsoide

truncado o bien de esfera a elipsoide trunca-
do. La ecuacin [4] permite calcular el volu-
men de elipsoides completos y tambin de
esferas completas, pero no permite calcular
el volumen de elipsoides truncados.
El clculo del volumen de los elipsoides,
incluidos los truncados, se logra emplean-
do otro mtodo matemtico (Swokowski
1981) que nos lleva a la siguiente ecuacin,
que considera a = b por tratarse de un elip-
soide de revolucin:
[5] distribuidas las costillas y/o las areolas.
donde k es la distancia del ecuador de la
planta a la base.
Si |k| = |c|, el elipsoide truncado se
convierte en un elipsoide completo y la
resolucin de la ecuacin [5] se da como:
que es un caso particular de la ecuacin [4],
con a = b.
Si k = 0 entonces
2 tasa de crecimiento de los cactus, ya que
que representa la mitad del valor que se
obtiene de la ecuacin [4], con a = b.
Las ecuaciones anteriores representan
la superficie del cactus en trminos de los
radios o semiejes. Sin embargo, la medicin
fsica directa de los radios no es posible sin
seccionar los especmenes. Por esto, se reali-
zan mediciones de los dimetros en los ejes
x y y, los cuales se dividen entre dos para
obtener los parmetros a y b. Sin embargo,
Vol. 54 No. 2 2009 51
en el eje z solo se mide el dimetro total si la
forma del cactus es un elipsoide completo.
Si ocurre que el cactus forma un elipsoide
truncado, entonces es necesario medir la
distancia del ecuador de la planta al pice
para obtener el parmetro c y, adems, me-
dir la distancia del ecuador de la planta a la
base para obtener el parmetro k.
Debido a la presencia de costillas y espinas
la superficie de los cactus es tortuosa. Sin em-
bargo, se puede considerar como una super-
ficie homognea sobre la cual se encuentran
Visto desde arriba (Fig. 2), un cactus glo-
boso genera tres crculos concntricos: D1 es
el dimetro del crculo sin costillas, D2 consi-
dera las costillas y D3 que considera costillas
y areolas. Con cada uno de estos dimetros
se puede generar un slido de revolucin.
Considerando D1, se puede subestimar el
volumen real del cactus; mientras que si se
consideran D2 y D3, se sobrestima, ya que
estos dimetros contemplan los espacios
vacos entre las costillas y las espinas.
Las ecuaciones [4] y [5] calculan el
volumen del cactus de una manera aproxi-
mada y en la prctica no siempre es posible
conocer los tres dimetros. Este problema
se puede obviar si el inters es estimar la
para esto se requiere conocer las diferen-
cias del logaritmo del volumen entre dos
tiempos determinados. Esta consideracin
es vlida siempre y cuando el crecimiento
tanto del tallo como de las areolas y/o
costillas sea proporcional. Entonces, inde-
pendientemente de cul de los dimetros
se considere, la diferencia de los logaritmos
de los volmenes en dos tiempos deter-
minados permitir elaborar una curva de
crecimiento del cactus, y estimar la tasa de
crecimiento R.
52
Evaluacin del volumen por el mtodo
de Arqumedes. Este mtodo se emple
primero para evaluar el volumen de modelos
realizados en plastilina y vidrio, con la fina-
lidad de probar la ecuacin. Para las esferas,
estos modelos se elaboraron con esferas de
vidrio, rellenas de plastilina para evitar que
flotaran, y, para volmenes pequeos, con
canicas. Para los elipsoides, los modelos se
elaboraron completamente con plastilina.
En todos los casos fueron modelos lisos,
sin costillas.
Para cada forma geomtrica se reali-
zaron tres modelos (v. g. esfera 1, esfera
2 y esfera 3) y a cada modelo se le midi
tres veces.
Posteriormente el mtodo de Arqume-
des se us en cactus vivos, Echinocactus gru-
sonii Hildmann, Ferocactus spp., Echinopsis
eyriesii (Turpin) Pfeiff. & Otto y Echinopsis
Haku Jo (Anderson 2001, Guzmn et al.
2003), para lo cual fue necesario insertar
una pesa de plomo de volumen conocido y
evitar as que flotaran. De cada especie se
midieron tres ejemplares y cada ejemplar se
midi tres veces.
El volumen se midi usando un tubo
con una marca de aforo y rematado en su
extremo inferior con una llave de paso, de
tal forma que el volumen desplazado por el
modelo y/o cactus fue drenado en un reci-
piente que se encontraba debajo del tubo,
sobre una balanza, donde el peso obtenido
correspondi al volumen desplazado.
Estimacin matemtica del volumen. Para
el caso de los modelos, los mismos que se
emplearon para el mtodo de Arqumedes, se
estim su volumen midiendo los dimetros
correspondientes, los cuales se dividieron
entre dos para tener los parmetros a, b
y c para el caso de elipsoides completos y
esferas. Cuando se estim el volumen de
modelos de elipsoides truncados se midie-
ron la distancia del ecuador del elipsoide a
su cspide para obtener el parmetro c y la
distancia del ecuador a la base para obtener
k. Para conocer el radio en el ecuador del
elipsoide se colocaron fragmentos de fleje de
plstico en dos lados opuestos a lo largo del
elipsoide y con ayuda de un vernier se recorre
la superficie del fleje hasta saber el punto en
donde deja de incrementar el dimetro para
iniciar su decremento, se marca la posicin
y se realizan varias mediciones del dimetro
en el ecuador del elipsoide y se calcula un
promedio, cuyo valor, dividido a la mitad,
representa los parmetros a y b.
Las mediciones en cactceas se tomaron
en tiempos determinados (t) utilizando los
tres dimetros antes descritos (D1, D2, D3),
los cuales representan el doble del valor
de las variables a(t) y b(t). Estas variables,
junto con c(t), k(t), se usaron para resolver
las ecuaciones que describen la forma del
cactus al tiempo (t), como un elipsoide si c
= k, a b; y c b; como un elipsoide de
revolucin si k = c, a = b y c b, ecuacin
[6], o bien de un elipsoide de revolucin
truncado en donde k es menor que c, a =
b y c b, ecuacin [5], que son las formas
ms comunes que presentan las cactceas
globosas (Fig. 1).
La medicin de los tres dimetros permi-
te evaluar la influencia de costillas y areolas
en los diferentes tiempos, ya sea subesti-
mando o sobreestimando el volumen real
del cactus, por considerar o no los espacios
vacos entre estas estructuras. Para ello se
midieron los volmenes de cuatro cactus
globosos diferentes, considerando y no la
presencia de areolas y/o costillas, Ferocactus
spp., Echinopsis Haku Jo, Echinopsis eyriesii
(Turpin) Pfeiff. & Otto y Echinocactus gruso-

D2
D3
D1
nii Hildmann. De cada especie se midieron
tres ejemplares y cada ejemplar se midi
tres veces.
La medida del volumen como ndice de
crecimiento requiere conocer con exactitud
las diferencias de volumen en dos tiempos,
para ello se necesita que el incremento en
volumen de las costillas y/o areolas sea
proporcional con el incremento del tallo.
As, independientemente de cul de los di-
metros D1, D2, D3 se considere, la diferencia
de los volmenes en dos tiempos reflejar
el crecimiento.
Esta idea se prob estimando el volumen
de ejemplares de Echinopsis Haku Jo con
forma de elipsoide completo, de tres edades
diferentes, 8, 18 y 24 meses, tres ejemplares
de cada edad, midindolos cada uno tres
veces, considerando los tres dimetros
posibles. Tambin se usaron ejemplares de
Vol. 54 No. 2 2009 53
Figura 2. Crculos concntricos
observables en un cactus globoso
(Echinocactus grusonii Hildm.)
mostrando los dimetros D1
incluyendo nicamente el tallo,
D2 que incluye tallo y costillas y
D3 que incluye tallo y espinas de
las areolas.
Echinocereus rigidissimus subsp. rubispinus (G.
Frank & A.B. Lau) N.P. Taylor, con forma
de elipsoide truncado, considerando nica-
mente el dimetro exterior, esto debido a la
imposibilidad de acceder al dimetro inter-
no del tallo sin daar a la planta. El volumen
real se midi por el mtodo de Arqumedes
y se compar con los volmenes estimados
con la ecuacin [4].
Cultivo hidropnico de Ferocactus histrix.
Semillas de Ferocactus histrix (DC) G.E. Linds,
obtenidas de frutos frescos, escarificadas con
cido sulfrico al 30%, fueron germinadas
por un periodo de 15 das en cajas de Petri,
con un disco de papel filtro humedecido
con agua destilada estril. Posteriormente,
las plntulas se pasaron a recipientes de
plstico transparente de 27 x 36 cm (100
plantas por lote), con un soporte de agrolita
54

(Dicalite de Mxico) de 7 cm de espesor y Las mediciones, tanto de dimensiones como

riego cada tercer da, con 150 ml de solucin
de Hoagland (1950) para mantener el subs-
trato a capacidad de campo. Las plantas se
cultivaron 8 meses en un cuarto de cultivo,
a temperatura que oscil entre 28 y 34 C,
con variaciones diarias de 5 C; humedad
relativa entre 80% y 95%; intensidad lumi-
nosa promedio de 1 500 lux, (combinacin
de lmparas fluorescentes y luz natural); con
un fotoperiodo de 12 horas.
de peso seco, se realizaron en las mismas
plantas, y el crecimiento, expresado como
la tasa de crecimiento relativo, se evalu en
ambas curvas.
Se lineariz la funcin exponencial
W(t)= WoeRt, tomando el logaritmo natural
de ambos lados de la igualdad, obteniendo
la siguiente ecuacin:
[6]

Estimacin del crecimiento. El crecimien- donde R es la pendiente de la recta. Por ello

to de plantas de F. histrix cultivadas en
condiciones hidropnicas, por un periodo
de 8 meses, fue evaluado de dos formas
diferentes. La primera, por un mtodo
destructivo, generando una curva de creci-
miento construida con valores de peso seco
total, el cual fue medido en un intervalo
discreto de tiempo usando la ecuacin [1]
(Blackman 1919, Hunt 1981). La segunda,
por un mtodo no destructivo, usando una
curva de crecimiento construida con valores
de volumen estimado matemticamente.
la determinacin de R se realiz a travs
de un anlisis de regresin lineal, pues R
viene a ser
[7]
Partiendo de la relacin lineal entre el peso
y el volumen, expresada con la ecuacin
W = V + , donde es la densidad prome-
dio que depende del material o de la especie,
y considerando que = 0, pues sin volumen
no hay peso, podemos reexpresar tal ecua-

CUADRO 1. Volmenes de elipsoides truncados y completos obtenidos por el mtodo de Arqumedes y

estimados matemticamente.1
Cuerpo geomtrico Volumen real Volumen estima- Volumen esti- Volumen
(ml) do2 con la ecua- mado3 con la estimado como
cin [4] (ml) ecuacin [5] (ml) esfera (ml)
Elipsoide completo 1 66.45 2.05 66.83 6.65 66.83 6.65 42.525 10.25
Elipsoide completo 2 25.66 3.6 22.87 1.8 22.87 1.8 6.32 1.45
Elipsoide completo 3 2.43 0.5 1.69 0.8 1.69 0.8 0.65 0.52
Elipsoide truncado 1 63.14 0.52 4 66.69 6.01 34.76 25.21
Elipsoide truncado 2 59.93 0.66 63.34 4.89 39.06 21.49
Elipsoide truncado 3 55.54 0.84 62.40 5.0 24.75 2.90
Esfera 1 7.73 1.2 7.24 0.5 7.24 0.5 7.24 0.5
Esfera 2 5.53 1.1 5.57 2.1 5.57 21 5.57 21
Esfera 3 3.1 0.7 3.05 0.3 3.05 0.3 3.05 0.3
1
Los datos representan el promedio de tres mediciones. Se muestra la media desviacin estndar.
2
La ecuacin 4, V = 4/3abc, se aplica nicamente a elipsoides completos.
3
La ecuacin 5, V = /3[2a2c+a2k(3c2-k2)/c2], se puede aplicar tanto a elipsoides truncados como completos.
4
indica que la ecuacin [4] no se aplica a elipsoides truncados.
 Vol. 54 No. 2 2009 55

cin como W = V. Si ahora tomamos el de Arqumedes (Cuadro 1). En la misma ta-

logaritmo natural de ambos miembros de la
igualdad tendremos lnW = lnV o, lo que es
lo mismo, lnW = lnV + ln vindose que
la relacin entre los logaritmos de ambas
variables tambin es lineal.
Por lo tanto, R puede estimarse en funcin
del tiempo y lnW, o bien en funcin del
tiempo y lnV, siendo W el peso seco y V el
volumen. Como ambas variables mantie-
nen una relacin lineal, lo mismo que sus
logaritmos, es posible sustituir lnW en la
ecuacin [1] quedando:
[8]
De aqu que la tasa de crecimiento se calcu-
lara igualmente con el volumen.
Resultados
Precisin en el clculo de volmenes de
elipsoides completos y truncados. Se
estim el volumen de modelos elipsoidales
elaborados en plastilina, tanto completos
como truncados, con las ecuaciones [4] y [5],
y se compar con el obtenido por el mtodo
bla se muestra el volumen de los modelos de
elipsoides estimados considerando la ecua-
cin de la esfera (ecuacin [4] con a=b=c,
semiejes calculados a partir del dimetro de
los modelos de plastilina, el nico pues los
modelos eran lisos). La comparacin mostr
que las ecuaciones [4] y [5] eran capaces de
calcular el volumen de elipsoides completos
y truncados de diferentes tamaos, con un
margen de error entre 3% y 10%. Por otro
lado, los volmenes estimados con la ecua-
cin de la esfera presentan un 51% de error
promedio con respecto al volumen real.
La medicin de la influencia de las costi-
llas y/o areolas (Cuadro 2), se hizo tambin
comparando los volmenes estimados
matemticamente con los obtenidos por
el mtodo de Arqumedes. Se vio que sin la
presencia de areolas y/o espinas la ecuacin
[5] subestim el valor real del volumen,
mientras que si se consideran estas ltimas
la ecuacin [5] sobrestim el volumen real.
El grado en que la ecuacin subestim el vo-
lumen mostr ser dependiente tanto del ta-
mao de las costillas y/o areolas, como del
tamao y nmero de espinas. En Echinopsis

CUADRO 2. Volmenes de cactus globulares medidos por el mtodo de Arqumedes y estimados

matemticamente.1,2

Especie Volumen Volumen Volumen Volumen

real (ml) estimado con estimado con estimado con el
areolas y costillas4 (ml) tallo5 (ml)
costillas3 (ml)

Ferocactus spp. 32.52 0.85 82.79 9.28 41.06 6.87 27.94 4.85
Echinopsis Haku Jo 15.69 2.71 15.69 5.71 14.01 0.62 13.98 0.46
Echinopsis eyriesii 82.67 1.22 97.76 1.57 84.30 2.81 82.85 2.83
Echinocactus grusonii 23.59 2.83 96.01 17.18 34.70 3.78 21.31 3.18
1
Los datos representan el promedio de nueve mediciones, tres diferentes especmenes cada uno medido tres
veces. Se muestra la media desviacin estndar.
2
Los volmenes fueron estimados con la ecuacin [4].
3
Se us la distancia entre dos areolas (D3).
4
Se us la distancia entre dos crestas opuestas de las costillas (D2).
5
Se us la distancia entre dos valles opuestos en el cactus (D1).
56
eyriesii, sin grandes espinas pero s numero-
sas costillas poco profundas, el volumen con
y sin costillas fue similar. En el otro extremo
se encontr Ferocactus spp., con costillas ms
profundas y espinas robustas, especie con la
que se subestim el volumen real al no ser
consideradas las costillas y se sobreestim
al ser consideradas. Echinocactus grusonii fue
el caso intermedio, con una gran cantidad
de espinas largas y robustas (Fig. 2).
Con respecto a la influencia de la edad
en el efecto de las costillas y/o areolas en
la estimacin del volumen, la comparacin
entre ambos mtodos mostr, para Echinop-
sis Haku Jo, que al considerar el dimetro
interno el volumen se subestim en un
promedio de 8.3%, independientemente de
la edad de la planta. Al considerar los di-
metros entre costillas y/o entre areolas, la
magnitud en que se sobrestim el volumen
de la planta tambin fue similar, 19.9% en
promedio, en las diferentes edades de planta
(Cuadro 3).
La comparacin del volumen de cactus
con forma de elipsoides truncados obteni-
do matemticamente y por el mtodo de
Arqumedes (Cuadro 3), tambin mostr
que la magnitud en que se sobreestim el
volumen de los cactus fue similar, 19.5% en
promedio, y fue independiente de la edad de
la planta para un dimetro dado.
Evaluacin del crecimiento. El crecimiento
de plantas de Ferocactus histrix, expresado
como la tasa de crecimiento relativo en
funcin del incremento de peso seco en el
tiempo, tuvo un comportamiento exponen-
cial que se analiz con la ecuacin [1], dando
una tasa de crecimiento relativo de 0.2555.
La evaluacin del crecimiento utilizando
el logaritmo del volumen se analiz con la
ecuacin [8], que es una ecuacin en donde
se sustituye el logaritmo del peso seco por el
logaritmo del volumen, dando una tasa de
crecimiento relativo de 0.1981, que no tiene
diferencia significativa con la obtenida usan-
do el logaritmo del peso seco, de acuerdo con
una prueba de t (Kleinbaum et al. 1998).
Discusin
Estimacin del volumen. La medicin del
volumen de cactus globosos considerndolos
superficies cuadrticas (ecuacin [5]) ofrece
la posibilidad de evaluar el crecimiento de
cualquiera de ellos a condicin de que no
tenga el pice hundido.
Las superficies cuadrticas consideran
los cambios de forma del cactus de esfrico
a elipsoidal e incluso elipsoidal trunca-
do, evitando as cometer los errores de
estimacin imputables a formas que no
corresponden a la forma real del cactus.
Adems, la evaluacin matemtica del
volumen permite contemplar la influen-
cia de la presencia de las costillas, que es
diferente en cada especie y constituye un
factor de error que siempre est presente.
Este factor de error result ser constante
en el tiempo (Cuadro 3), mostrando que el
crecimiento de las costillas es proporcional
al crecimiento del tallo en todo instante
de tiempo e independiente de la forma del
cactus (Cuadro 2). Este comportamiento
se interpreta como un crecimiento homo-
gneo de las diferentes partes de la planta
que mantiene la misma proporcin entre el
crecimiento de los tallos y las costillas y/o
areolas, caracterstica que permite evaluar
el crecimiento usando cualquiera de los
tres dimetros posibles.
Todo esto indica que la estimacin ma-
temtica del volumen de cada especie tiene
caractersticas propias que dependen en gran
 Vol. 54 No. 2 2009 57

parte de la posibilidad de medir los dime- En contraste, el mtodo de Arqume-

tros, siendo la accesibilidad a los mismos el
criterio que decide cul de ellos se emplear
para el clculo del volumen (Fig. 2).
La evaluacin matemtica del volumen
con la ecuacin [5], proporciona un criterio
robusto y a la vez flexible que permite evaluar
el volumen de un cactus en cualquier instante
de tiempo, independientemente de los cam-
bios de forma que ste sufre en el tiempo.
Adems mostr ser independiente del peso y
tamao del cactus y nicamente requiere de
la medicin cuidadosa de los dimetros del
cactus, dependiendo del dimetro elegido para
el clculo (D1, D2, D3) ser el porcentaje del
error, no recomendndose el empleo de D3 a
menos que sea el nico accesible. Adems esta
forma de medir el volumen tiene la ventaja de
preservar la planta y no requiere de medicio-
nes adicionales como el empleo de pesas para
evitar que los cactus floten en el agua.
des, si bien reduce el error introducido
por costillas y areolas, dependiendo del
tipo de espcimen, no podra ser aplicado
en cactus cuyo dimetro fuese menor de
1 cm, debido a la imposibilidad de medir
los pequeos volmenes que desplaza
un cactus pequeo. Tampoco se podra
aplicar en cactus con dimetro superior
a 20 cm porque tanto la magnitud del
peso del cactus como el volumen de agua
desplazado representaran un obstculo
en la medicin.
Estas ventajas, permiten realizar medi-
ciones de grandes cantidades de plantas sin
merma de las mismas, lo que permite a su
vez conocer la variabilidad intrnseca de la
especie a estudiar.
Anlisis del crecimiento. Al evaluar el cre-
cimiento, es necesario realizar un nmero
alto de mediciones para que la medicin

CUADRO 3. Volmenes de cactus con forma de elipsoide completo y truncado medidos por el mtodo de
Arqumedes y estimados matemticamente.1
Especie Volumen Volumen estima- Volumen Volumen
real (ml) do con areolas y estimado con estimado con
costillas2 (ml) costillas3 (ml) el tallo4 (ml)
Echinopsis Haku Jo
3.00 0.1 3.20 0.39 2.70 0.15 2.52 0.79
(completo, 8 meses)
Echinopsis Haku Jo
8.93 0.21 11.41 0.44 10.11 0.31 8.52 0.30
(completo, 18 meses)
Echinopsis Haku Jo
40.33 2.52 50.65 4.33 42.14 2.03 38.58 0.74
(completo, 24 meses)
Echinocereus rigidissimus
28.92 2.76 34.16 1.01 5
(completo)
Echinocereus rigidissimus
26.76 1.46 31.40 1.57
(truncado 1)
Echinocereus rigidissimus
22.28 2.00 27.11 2.16
(truncado 2)
1
Los datos representan el promedio de nueve mediciones, tres diferentes especmenes cada uno medido tres
veces. Se muestra la media desviacin estndar. Los volmenes fueron estimados con la ecuacin [5].
2
Se us la distancia entre dos areolas (D3).
3
Se us la distancia entre dos crestas opuestas de las costillas (D2).
4
Se us la distancia entre dos valles opuestos en el cactus (D1).
5
E. rigidissimus est provisto de una gran cantidad de espinas que solo permite medir el dimetro con areolas
y costillas.
58
-1.0
-1.5
Log peso
-2.0
-2.5
-3.0
1.2 1.5
Log volumen
Figura 3. Correlacin lineal entre las mediciones de peso y volumen, esta recta mostr una pendiente igual
a 2.12 con una ordenada al origen de -5.77 y un coeficiente de correlacin de 0.97.
sea confiable y la tasa de crecimiento (R)
obtenida sea representativa de la poblacin
e incluya la variabilidad intrnseca de la
poblacin.
Si al igual que en el modelo de Blackman
(1919) se supone que la tasa de asimila-
cin y la tasa de respiracin permanecen
constantes y que el tamao del sistema
asimilatorio tiene una relacin con el peso
de la planta entera, la curva de crecimiento
muestra cmo se modifica este sistema
asimilatorio. Si la curva de crecimiento se
construye con los datos de incremento del
sistema asimilatorio, expresados en trmi-
nos de volumen, permite evaluar la tasa de
crecimiento de manera similar a como se
evaluara en trminos de peso seco.
En cactceas el sistema asimilatorio est
constituido por el tallo de la planta, lo que
representa en varias especies el 90% del peso
total de la planta y guarda una relacin di-
recta peso seco raz/peso seco tallo 10%/90%
(Nobel 1988). Esto hace posible considerar
el tamao del sistema asimilatorio como la
unidad fundamental de crecimiento.
1.7 2.0 2.2
La medida del volumen tambin requie-
re de un nmero alto de mediciones, pero
como esta medida no implica matar a la
planta es posible realizar muchas medidas de
plantas individuales de manera aleatoria sin
que esto altere el nmero de individuos pre-
sentes. As, la medida del volumen nos ofre-
ce las mismas ventajas de la medicin del
peso seco, ya que ambos mtodos se basan
en la comparacin de magnitudes en inter-
valos de tiempo determinados.
Dado el tiempo que acostumbran vivir
las cactceas, el estudio se realiz al inicio de
la regin lineal de la curva de crecimiento y
no se lleg a la porcin final de la misma.
A pesar de esto, se pudo observar que
las curvas de crecimiento expresadas tanto
en peso seco como en volumen fueron si-
milares y que tales variables presentan una
correlacin lineal (Fig. 3), lo que permite
entonces proponer el cambio de variable
de peso seco a volumen en la ecuacin del
modelo de Blackman.
La evaluacin de la tasa de crecimiento
empleando valores de volumen o peso

(ecuaciones [1] y [8]) es equivalente, 0.225
para los valores de peso seco y 0.1981 para
los valores de volumen, lo que permite usar
ambas mediciones para generar una curva
de crecimiento, siendo la medicin del vo-
lumen una medicin que permite conservar
las plantas intactas.
Conclusiones
La estimacin matemtica del volumen de
cactceas considerndolas superficies cua-
drticas, es un modelo robusto y dinmico
que permite tener medidas confiables, ya que
considera los cambios de forma de la planta
en todo instante de tiempo y, para el caso
de la evaluacin de la tasa de crecimiento,
no se ve afectado por el error que genera
la presencia de costillas y/o areolas, debido
a que estas estructuras crecen de manera
proporcional al tallo del cactus.
Esta forma de estimar el volumen per-
mite medir volmenes que no es posible
determinar por el mtodo de Arqumedes,
ya sea porque estos son tan pequeos que
no hay instrumentos para medirlos, o bien
porque son tan grandes que no hay reci-
pientes de tamao adecuado para realizar
la medicin. Adems, presenta la ventaja de
ser un mtodo no destructivo que permite
evaluar el crecimiento sin perturbar la po-
blacin, permitiendo as realizar mediciones
repetidas las cuales son de gran utilidad en
los procedimientos estadsticos relaciona-
dos a poblaciones.
En este trabajo, la curva de crecimiento
fue analizada con el modelo de Blackman
(1919), y la tasa de crecimiento obtenida
con valores de peso seco fue similar a la ob-
tenida con valores de volumen. La estima-
cin del volumen de cactus considerndolos
superficies cuadrticas permite generar
Vol. 54 No. 2 2009 59
curvas de crecimiento tan confiables como
las que se generan empleando mediciones
de peso seco, con la ventaja adicional de no
ser un mtodo destructivo.
Agradecimientos
Damos las gracias al Sr. Jorge Lodigiani por la re-
alizacin y asesora en la toma de las fotografas
y la elaboracin de los fotomontajes usados en
este trabajo.
Tambin queremos agradecer a la Dra. Laura
Hidalgo y a la Ing. Bioq. Ind. Giuliana por la
revisin crtica de este manuscrito.
Literatura citada
Anderson EF. 2001. The cactus family. Timber
Press, INC. USA.
Blackman VH. 1919. The Compound Interest Law
and Plant Growth. Am Bot 33:353-360.
Guzmn U, Arias S, Dvila P. 2003. Catlogo
de cactceas mexicanas. UNAM, Conabio.
Mxico.
Hoagland DR & Arnon DI. 1950. The Water
Culture Method for Growth of Plants with-
out Soil. Calif Agric Exp stn Circ 342:1-32.
Hunt R. 1981. Plant Growth Analysis. Edward
Arnold Publishers. Londres.
Kleinbaum DG, Lawrence LK, Muller KE &
Nizam A. 1998. Applied Regression Analysis
and Other Multivariable Methods. Duxbury
Press. Pacific Grove, California.
Nobel PS. 1968. Environmental Biology of Agaves
and Cacti. Cambridge University Press.
New York.
Swokowski EW. 1981. Clculo con geometra Analtica.
Grupo Editorial Iberoamrica..Mxico.
Recibido: agosto 2007; aceptado: marzo 2009.
Received: August 2007; accepted: March 2009.
 NOTA
Saqueo en poblaciones naturales de Ariocarpus:
el caso de A. agavoides
Martnez-Peralta Concepcin, Mandujano Mara C

El gnero Ariocarpus Scheidweiler es un taxn de trfico ilegales ya que son sumamente

de plantas gefitas, endmicas del desierto apreciadas por cactfilos y coleccionistas
Chihuahuense. Las poblaciones naturales nacionales y extranjeros, de ah que sean es-
de este grupo han sido blanco de colecta y pecies consideradas por varias listas rojas. El

Foto 1. Floracin
de A. agavoides en
el otoo de 2007 en
Cd. Tula, Tamps.
En este sitio se

Concepcin Martnez
llevaron a cabo
tratamientos
de polinizacin
para conocer el
sistema de
cruza de la especie.
Concepcin Martnez

Foto 2. Agujeros dejados

por los ejemplares extrados
de A. agavoides en Cd. Tula,
Tamps. En crculos se
marcan restos de las plantas
extradas.
1
Instituto de Ecologa, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Depto. Ecologa de la Biodiversidad. Apdo.
postal 70-275, 04510 Mxico, D.F.
*Autor de correspondencia: cmartinez@ecologia.unam.mx

gnero completo est incluido en el Apndice
I del CITES, y las especies estn enlistadas
en categoras diferentes dentro de la NOM-
ECOL-059 y la Lista Roja de la UICN (Arias
et al. 2005). Se reconoce que estas especies
presentan diferentes niveles de rareza, pero
tres de ellas tienen distribuciones particular-
mente restringidas (Aguilar-Morales com.
pers.): A. scaphirostris, A. bravoanus y A. aga-
voides. Esta ltima especie fue descubierta en
la dcada de 1940 (Anderson 1962), y desde
entonces esta poblacin ha sido saqueada, ya
que por mucho tiempo fue la nica localidad
conocida. La poblacin de A. agavoides se
extiende en la parte oeste de Ciudad Tula,
Tamps., est fragmentada por la carretera 57
y por un camino de terracera de la cuidad. El
terreno en que A. agavoides se distribuye es
irregular, altamente erosionado y con gran-
des cantidades de basura, dada su cercana a
la ciudad y al basurero municipal. Asimismo,
se ha iniciado la lotificacin de terrenos a
menos de 300 m de la poblacin.
Durante 2007 se inici un estudio para
conocer aspectos reproductivos de A. aga-
voides y de A. kotschoubeyanus, que tambin
se distribuye en este municipio. En ambas
Concepcin Martnez
Foto 3. Extraccin de plantas de A. agavoides en Cd. Tula, Tamps. Slo se encontraron las marcas de
chaquira dejadas para la identificacin de las plantas en otoo de 2007.
Vol. 54 No. 2 2009 61
se realizaron observaciones de los visitantes
florales, medicin de nctar, seguimiento
de la conducta floral, as como diferentes
tratamientos de polinizacin para conocer
el tipo de cruza (Foto 1). Las plantas usadas
en estos tratamientos fueron etiquetadas
con marcas de chaquira, con el objetivo de
revisar la produccin de frutos y semillas
en los meses subsecuentes, y as evaluar el
xito de los tratamientos realizados.
A principios de marzo de 2008 se realiz
una visita para registrar la produccin de
frutos, e inmediatamente llam la aten-
cin la gran cantidad de plantas faltantes.
En algunos casos se encontraron restos de
tubrculos en donde anteriormente estuvo
la planta, pero en la gran mayora la planta
fue extrada completamente (Fotos 2 a 4).
De 63 tratamientos realizados en 2007 slo
se encontraron 40 plantas; esto significa la
extraccin del 37% de una muestra de dicha
poblacin. Registros previos de la densidad
de plantas en esta especie indican que hay
4.31 ind/m2 (Aguilar Morales com. pers.),
por lo que en 196 m2 (rea en la que se lleva-
ron a cabo los estudios durante la floracin)
habra 845 individuos. Los agujeros dejados
62

al sacar las plantas fueron contados en esta

Concepcin Martnez
superficie y se hallaron 280. Esta estimacin
extrapolada indica que, al mes de marzo,
33% de la poblacin fue extrada. Una se-
gunda visita fue realizada un mes despus,
durante la cual hallamos slo 34 plantas, lo
cual significa que tuvimos una prdida del
46% de la muestra original.
Este saqueo de la poblacin de A. agavoides
sucedi entre cuatro y cinco meses despus
de la floracin, una situacin particularmen-
te grave ya que se conocen nicamente dos
sitios de distribucin de esta especie. Soto-
mayor et al. (2000) reportaron otra poblacin
de A. agavoides en San Luis Potos, pero su
ubicacin exacta no fue publicada. En el
otro sitio estudiado en Tula, Tamps., para
la floracin de A. kotschoubeyanus, la prdida Foto 4. Extraccin de plantas de A. agavoides en
Cd. Tula, Tamps. Otros cactus (Stenocactus sp.) no
total de la muestra marcada fue de 11%. En
resultaron daados considerablemente.
un estudio similar con A. fissuratus en Cuatro
Cinegas, Coahuila, se detect la extraccin Literatura citada
del 1% de plantas reproductivas en un perio-
do de un ao (Martnez-Peralta 2007). Estas Anderson EF. 1962. A revision of Ariocarpus
observaciones sugieren que la colecta est (Cactaceae) II. The status of the proposed
dirigida a las plantas reproductivas, afectan- genus Neogomesia. Am J Bot 49:615-622.
do directamente la dinmica poblacional, ya Arias S, Guzmn, U, Mandujano, MC, Soto, M,
que disminuye el reclutamiento de nuevos Golubov, J. 2005. Las especies mexicanas de
individuos va semilla. Las especies de Ariocar- cactceas en riesgo de extincin. I. Cact Suc
pus tienen como caractersticas intrnsecas la Mex 50:100-125.
dependencia demogrfica en la reproduccin Martnez-Peralta C. 2007. Biologa floral de
sexual, el crecimiento lento y la especificidad Ariocarpus fissuratus (Engelmann) Schumann
del hbitat. Sin embargo, eventos extrnsecos (Cactaceae) en Cuatro Cinegas, Coahuila,
como el disturbio antropognico, el cambio Mxico. Tesis Profesional, Facultad de
de uso de suelo, el saqueo extraordinario y Ciencias, UNAM, Mxico D. F.
la falta de una legislacin efectiva, ponen a Sotomayor M, Arredondo, A Martnez,
estas especies a un paso de la extincin. Por M. 2000. Neue fundorte von Ariocarpus
lo tanto, es urgente la proteccin eficaz de agavoides. Kakteen und andere Sukkulenten
estas especies por parte de las autoridades y 51:113-118.
de los aficionados, as como la propagacin
regulada por medio de viveros y jardines bo-
tnicos para disminuir la presin de colecta Recibido: noviembre 2008; aceptado: enero de 2009.
sobre las poblaciones naturales. Received: November 2008; accepted: January 2009.
 Mammillaria uncinata Zucc. ex Pfeiff.
Mariana Rojas

Mammillaria uncinata es una planta que suele encontrarse solitaria, aunque en ocasiones se encuentra agru-
pada. Sus tallos son napiformes, con la parte area subglobosa-aplanada, de 3 a 5 cm de altura y 5 a 12 de
dimetro. Los tubrculos son de forma piramidal, con la base angulada, de consistencia firme, color verde
azulado obscuro, con ltex, lana blanca en las axilas de los tubrculos apicales y desnudos en los inferiores.
La arolas presentan una lana blanca y corta cuando son jvenes, la cual pierden rpidamente. Presenta hasta
7 espinas radiales de longitud mxima de 6 mm, de estas 4 son gruesamente aciculares dispuestas en cruz. El
resto de las espinas radiales son ms cortas y delgadas, y se ubican en la parte superior de la arola. El color
de las espinas radiales va de carneo a blanquecino. Esta especie presenta de 1 hasta 3 espinas centrales, las
cuales tienen una forma que va de acicular a sublobulada, aplanadas, con una longitud mxima de 12mm,
ganchudas de un color carneo grisceo a violceo oscuro. Las flores son infundibuliformes y se producen
lateralmente. Su longitud es de entre 15 y 20mm por 18 mm de dimetro; su color es amarillento o blanco
con la base verde claro y el pice rosado, con una vena central caf rojiza. Fruto claviforme de color rojo,
con una longitud de hasta 18mm (Bravo-Hollis H. & Snchez Mejorada H. 1991. Las Cactceas de Mxico;
Anderson E. 2001. The Cactus Family).
Mammillaria uncinata es una de las especies del gnero Mammillaria de ms amplia distribucin. Generalmente habita
en mezquitales, matorrales espinosos, nopaleras y en izotales. Se ha encontrado que hibridiza con M. lloydii.
En Mxico se distribuye en los estados de Aguascalientes, Chihuahua, Coahuila, Durango, Guanajuato, Hidalgo,
Jalisco, Mxico, Michoacn, Nuevo Len, Oaxaca, Puebla, Quertaro, San Luis Potos, Tlaxcala y Zacatecas
(Guzmn U. et al. 2003. Catlogo de Cactceas Mexicanas).

Garca Morales Erick

Lab. Dinmica de Poblaciones y evolucin de historias de vida
Instituto de Ecologa, UNAM
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