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3 Volume 2

2 edio
Carlos Renato Rezende Ventura
Ctia A. Mello-Patiu
Gabriel Mejdalani

Diversidade Biolgica
dos Protostomados
Diversidade Biolgica
dos Protostomados
Volume 2 - Mdulo 3 Carlos Renato Rezende Ventura
2a edio Ctia A. Mello-Patiu
Gabriel Mejdalani

Apoio:
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Material Didtico
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ELABORAO DE CONTEDO
Carlos Renato Rezende Ventura EDITORA
Ctia A. Mello-Patiu Tereza Queiroz PROGRAMAO VISUAL
Gabriel Mejdalani Yozo Kono
COORDENAO EDITORIAL
COORDENAO DE DESENVOLVIMENTO Jane Castellani ILUSTRAO
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Cristine Costa Barreto
Jane Castellani Jefferson Caador
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REVISO Sandra Valria Oliveira CAPA
Ana Tereza de Andrade
COORDENAO Eduardo Bordoni
Carmen Irene Correia de Oliveira
DE PRODUO
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COORDENAO DE LINGUAGEM Patricia Seabra
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REVISO TCNICA
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Copyright 2005, Fundao Cecierj / Consrcio Cederj


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eletrnico, mecnico, por fotocpia e outros, sem a prvia autorizao, por escrito, da Fundao.

V468d
Ventura, Carlos Renato Rezende
Diversidade biolgica dos Protostomados. v.2. / Carlos Renato
Rezende Ventura 2.ed. Rio de Janeiro: Fundao CECIERJ, 2010.
239p.; 19 x 26,5 cm.

ISBN: 85-7648-002-6

1. Protostomados. 2. Filo arthropoda. I. Mello-Patiu, Ctia A..


II. Mejdalani, Gabriel. III. Ttulo.
CDD: 572
2010/1
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Srgio Cabral Filho

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Reitor: Roberto de Souza Salles DO RIO DE JANEIRO
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Diversidade Biolgica
dos Protostomados Volume 2 - Mdulo 3

SUMRIO Aula 14 Protostomados: filo Annelida ______________________________ 7


Carlos Renato Rezende Ventura

Aula 15 Aula prtica 1: disseco de minhoca ______________________ 27


Carlos Renato Rezende Ventura / Gabriel Mejdalani

Aula 16 Filos Annelida e Sipuncula _______________________________ 35


Carlos Renato Rezende Ventura / Ctia A. Mello-Patiu / Gabriel Mejdalani

Aula 17 Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e Tardigrada _____ 63


Carlos Renato Rezende Ventura / Gabriel Mejdalani

Aula 18 Filo Arthropoda Chelicerata I ___________________________ 93


Carlos Renato Rezende Ventura / Gabriel Mejdalani

Aula 19 Filo Arthropoda Chelicerata II __________________________ 113


Carlos Renato Rezende Ventura / Ctia A. Mello-Patiu / Gabriel Mejdalani

Aula 20 Filo Arthropoda Uniramia _____________________________ 129


Carlos Renato Rezende Ventura / Ctia A. Mello-Patiu / Gabriel Mejdalani

Aula 21 Filo Arthropoda Hexapoda I ___________________________ 141


Carlos Renato Rezende Ventura / Ctia A. Mello-Patiu / Gabriel Mejdalani

Aula 22 Filo Arthropoda Hexapoda II ___________________________ 157


Carlos Renato Rezende Ventura / Ctia A. Mello-Patiu / Gabriel Mejdalani

Aula 23 Filo Arthropoda Hexapoda III __________________________ 179


Carlos Renato Rezende Ventura / Ctia A. Mello-Patiu / Gabriel Mejdalani

Aula 24 Aula prtica 2: morfologia externa dos insetos _______________ 209


Carlos Renato Rezende Ventura / Gabriel Mejdalani

Gabarito _________________________________________ 219


Referncias _______________________________________ 235
14
AULA
Protostomados:
filo Annelida
objetivos

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Conhecer as vantagens funcionais
relacionadas presena de um celoma.
Conhecer os aspectos gerais da arquitetura
corporal e fisiologia do filo Annelida.

Pr-requisitos
Aulas 1 a 13.
Disciplina Introduo Zoologia.
Noes bsicas de Citologia e Histologia.
Noes bsicas de diversidade
e filogenia dos animais.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filo Annelida

INTRODUO Na aula anterior, voc estudou a lgica utilizada nas chaves de identificao,
revisou vrios assuntos importantes estudados nas Aulas 1 a 12 e aprendeu
a construir uma chave de identificao. Nesta aula, estudaremos algumas
caractersticas interessantes dos animais que formam o filo Annelida.
Antes de abordarmos as particularidades da arquitetura corporal e fisiologia
do filo Annelida, estudaremos duas interessantes caractersticas desses animais.
Como voc j revisou na Aula 13, todos os animais estudados at agora
no possuem um celoma verdadeiro. Por isso, so chamados acelomados e
pseudocelomados. O filo Annelida ser o primeiro grupo de animais eucelomados
(ou seja, que possuem um celoma verdadeiro) a ser abordado no nosso curso.
Associada presena do celoma, h outra caracterstica do filo Annelida
que traz vantagens para esses animais, a metameria, ou seja, a segmentao
do corpo em compartimentos semelhantes.

VANTAGENS FUNCIONAIS DO CELOMA E DA METAMERIA

CELOMA O CELOMA uma cavidade corporal preenchida por um fluido


Cavidade corporal (o fluido celmico). Este facilita o transporte interno de substncias,
interna que se forma
no mesoderma tornando-o mais eficiente.
durante o perodo A presena de um celoma verdadeiro confere algumas vantagens
embrionrio. Difere-
se do pseudoceloma funcionais aos animais. Por exemplo, a separao entre o tubo digestivo e
por estar rodeado
de um revestimento a parede corporal permite que o animal se movimente independentemente.
mesodrmico (retorne
Em outras palavras, o animal pode se virar, por exemplo, sem empurrar
s Aulas 1 e 9 deste
curso e Aula 17 do o alimento que se encontra dentro do tubo digestivo, o que aconteceria
curso Introduo
Zoologia para rever se este estivesse preso parede corporal.
os conceitos sobre
cavidade corporal).
O surgimento dessa cavidade corporal tambm permitiu o desenvol-
vimento de vrios rgos, como as gnadas e rgos excretores, que se
localizam no interior do celoma.
Provavelmente, a principal funo do celoma e de seu fluido servir
como um esqueleto hidrosttico, o qual fornece o apoio para a contrao
muscular. A interao entre a musculatura e o esqueleto hidrosttico
permite a movimentao mais eficiente do animal.

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MDULO 3
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Apesar de apresentar uma estrutura corporal vermiforme, como

AULA
outros animais j estudados nas aulas anteriores, a maioria dos aneldeos
possui um corpo formado por uma srie de segmentos repetidos. Em
geral, cada segmento formado por um conjunto de estruturas, pele,
musculatura circular e longitudinal, e sistemas, como o reprodutivo,
o nervoso, o excretor e o circulatrio (Figura 14.1). Essa srie de conjuntos
de rgos e estruturas chamada segmentao metamrica, metameria ou
metamerizao e cada segmento conhecido por metmero. Os segmentos
(metmeros) esto separados uns dos outros por septos, que so finas
camadas de tecido de origem mesodrmica (peritnio) (Figura 14.1). Cada
segmento tem a sua poro de lquido celmico, que no passa livremente
para os outros segmentos, pois contida pelos septos.

Septos

Vaso lateral

Vaso sangneo Compartimento


Tubo digestivo dorsal celmico

Fibras nervosas
segmentares

Cordo nervoso Nefrdio


Nefrstoma Gnglio
ventral Vaso
sangneo Nefridiporo
ventral Tbulo
nefridial

Figura 14.1: Metameria em um aneldeo tpico, ilustrando a repetio dos sistemas em cada segmento.

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Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filo Annelida

A metameria tambm est associada eficincia na locomoo.


Em cada metmero pode ocorrer uma movimentao independente, pois
a musculatura presente nesse segmento age contra o fluido nele contido,
ou seja, seu esqueleto hidrosttico. Isso permite a deformao localizada
da parede corporal externa resultante da ao da musculatura circular
e longitudinal do segmento.
A separao do corpo em vrios conjuntos funcionais tambm
vantajosa porque permite a continuidade do seu funcionamento quando um
segmento for danificado. Assim, se um aneldeo sofrer um dano em um ou
poucos segmentos, o resto do corpo permanece funcionando normalmente.
Como o animal mantm o seu metabolismo, a rpida reparao do conjunto
danificado tambm facilitada.

DIVERSIDADE NO FILO ANNELIDA

Agora que j apresentamos essas duas importantes caractersticas


do filo Annelida (do latim, annelus = pequeno anel + -ida = sufixo
denotando plural), vamos abordar as classes que o compem e outras
caractersticas gerais.
O filo Annelida um grupo de animais tipicamente protostomados.
Assim sendo, podemos relembrar as informaes contidas nas Aulas 1 e 2 e
caracterizar os aneldeos quanto ao nvel de organizao, simetria, formao
da cavidade corporal e tipo de desenvolvimento embrionrio (clivagem e
formao do nus e da boca).
Os aneldeos possuem um nvel de organizao orgnico-sistmico,
que apresenta o maior grau de complexidade. Nesses animais, o nvel
de organizao tal que os rgos trabalham juntos para realizar alguma
funo. Dessa forma, as funes bsicas do corpo de um aneldeo, como
a circulao, a respirao, a digesto, a reproduo e a excreo so
exercidas por sistemas.

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14
Tais sistemas tornaram-se necessrios devido ao aumento

AULA
do tamanho do corpo e, conseqentemente, da complexidade dos
aneldeos. O surgimento de um celoma verdadeiro est relacionado a
esses dois fatores. O celoma, como j vimos, um espao entre a parede
corporal e o tubo digestivo. A sua presena permitiu o desenvolvimento
de rgos internos. Dessa forma, o volume corporal dos aneldeos
cresceu mais que a sua superfcie e, portanto, um sistema de transporte
de substncias tornou-se essencial para suprir os tecidos mais internos
com nutrientes (oxignio e alimentos) e retirar as substncias indesejadas,
os restos metablicos (excretas).
Os aneldeos possuem o corpo alongado (vermiforme). Como
vimos nas aulas anteriores, na arquitetura corporal de um verme,
a simetria bilateral estabelecida e o arranjo corporal passa a ser dorsal
e ventral. Tambm, como conseqncia dessa forma do corpo, tal
simetria propiciou a cefalizao, ou seja, o acmulo de clulas nervosas
na extremidade anterior do animal. Essa mais uma caracterstica
presente no filo Annelida.
O celoma dos aneldeos formado a partir Boca

de fendas que se abrem no mesoderma. Esse Tubo


digestivo
processo de formao chamado esquizocelia
e, na maioria dos aneldeos, est associado
metameria (Figura 14.2) (retorne ao assunto
Blastocele
lendo mais uma vez a Aula 2 do nosso curso
e a Aula 17 do curso Introduo Zoologia).
A clivagem dos aneldeos espiral, holo-
Mesoderma Celoma
blstica e determinada (reveja o assunto na Aula 2)
e a boca formada primeiramente no embrio, a nus

partir do blastporo. Por essa caracterstica, os


Pacotes
aneldeos so considerados protostomados. celomticos

Crescimento
do corpo

Mesoderma

Figura 14.2: Formao esquizoclica do celoma de aneldeos,


evidenciando a formao de novos metmeros e o sentido do
crescimento corporal.

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Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filo Annelida

O filo Annelida est subdivido em quatro classes:


Classe Polychaeta: com cerca de 63% das espcies do filo
(aproximadamente 10.000 espcies) (Figuras 14.3 e 14.4).
Classe Clitellata: formada pelas subclasses Oligochaeta (com
cerca de 3.500 espcies, representando mais que 85% da
classe) e Hirudinea (com cerca de 630 espcies) (Figuras
14.3 e 14.4).
Classe Pogonophora: formada por cerca de 120 espcies
(Figuras 14.3 e 14.4).
Classe Echiura: formada por cerca de 140 espcies (Figuras
14.3 e 14.4).

A classe Polychaeta (do grego, poly = muitas + chaeta =


cerdas) composta, em sua maioria, por animais marinhos. As espcies
da classe se caracterizam por possuir muitos feixes de cerdas distribudos
ao longo do corpo (como o seu nome diz) e pela concentrao de rgos

Figura 14.3: Proporo estimada sensoriais na regio ceflica. Os poliquetas caracterizam-se tambm por
das classes do filo Annelida.
apresentar uma srie de expanses laterais, chamadas parapdios (Figura
A classe Clitellata est escurecida
e suas duas subclasses esto 14.4.a), que auxiliam na locomoo e esto envolvidos na troca gasosa,
representadas.
pois so bastante vascularizados. A classe est muito bem representada
em diversos ambientes marinhos, em vrias latitudes e profundidades.
ALBARDA A classe Clitellata (do latim, clitellae = sela, ALBARDA+ -ata =
Sela grosseira, portador) formada pelas populares minhocas (subclasse Oligochaeta)
enchumaada de palha,
para bestas de carga. e pelas sanguessugas (subclasse Hirudinea). A classe se caracteriza por
No caso dos aneldeos,
o termo sela refere-
possuir uma pronunciada regio glandular, chamada clitelo (Figura 14.4),
se, por analogia, que exerce importante papel na reproduo.
poro diferenciada do
corpo, onde h a fuso A subclasse Oligochaeta (do grego, oligo = pouco + chaeta =
de segmentos, o clitelo
(Figura 14.4.b e c). cerdas) se caracteriza por possuir poucas cerdas ao longo do corpo (ao
contrrio dos poliquetas). Apenas 6,5% das espcies so marinhas,
estando a maior parte das espcies distribuda em ambientes de gua
doce e terrestre. Ao contrrio dos poliquetas, no ocorre o acmulo
de rgos sensoriais na regio ceflica das minhocas (oligoquetas)
nem projees ao longo do corpo. Assim, a aparncia geral do corpo de
uma minhoca de um cilindro anelado e uniforme, exceto pela regio
do clitelo (Figura 14.4.b).

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b

AULA
Prostmio
o
Clitelo
Regio
o
bucal

Pe
eristmio
1o nefridiporo
Cerdas nus
a

c
Ventosa
Parapdios
anterior

Poro genital
masculino

Clitelo
Poro genital
feminino

Tentculos Ventosa
Arcos posterior
Papilas
de cerdas
desenvolvidas

Lbulo e
ceflico rea Canal
glandular ciliado
Seco
anterior
Clios Boca
Probscide
Papilas
Clios pareadas

Papilas

Papilas no-pareadas Tronco Opistossoma

nus

Figura 14.4: Representantes das classes do filo Annelida: (a) classe Polychaeta; (b) classe Clitellata (subclasse
Oligochaeta); (c) classe Clitellata (subclasse Hirudinea); (d) classe Pogonophora; (e) classe Echiura.

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Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filo Annelida

A subclasse Hirudinea (do latim, hirudo = sanguessuga) se asse-


melha aos oligoquetas por no possuir qualquer prolongamento ao longo
do corpo (como os parapdios dos poliquetas) ou o acmulo de rgos
sensoriais na regio ceflica. As sanguessugas tambm possuem clitelo e
so hermafroditas, como as minhocas. A maioria dos hirudneos habita
o ambiente de gua doce e terrestre (como os oligoquetas) e apenas
poucas espcies so marinhas. Ao contrrio dos poliquetas e oligoquetas,
os hirudneos no possuem cerdas no corpo e a diviso corporal em
segmentos (segmentao metamrica) no perfeita, pois no h septos
internos. O que mais chama a ateno no corpo cilndrico e anelado de
uma sanguessuga so as ventosas, presentes nas suas duas extremidades
(Figura 14.4.c). A maioria dos hirudneos ectoparasita e se alimenta de
sangue de outros invertebrados ou vertebrados (o que mais comum). As
ventosas esto envolvidas na locomoo do animal, atuando na sua fixao
ao substrato (Figura 14.5) ou na alimentao, quando h o ancoramento
no corpo do hospedeiro.

a c

Figura 14.5: Locomoo nos aneldeos. (a) Ondas laterais em um poliqueta, formadas por contrao e relaxamento
alternado da musculatura longitudinal e circular; (b) ondas peristlticas em um oligoqueta, formadas pela alternncia
da contrao da musculatura longitudinal (regies das barras cinzas) e circular (regies das barras pretas); (c)
deslocamento tpico em um hirudneo, que utiliza a ventosa posterior para o primeiro ancoramento, estica o corpo
e fixa a ventosa anterior no substrato para depois encolher o corpo, locomovendo-se para a frente.

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A classe Pogonophora (do grego, pogon(o) = barba + phoros =

AULA
portador) composta por 120 espcies marinhas, que vivem, em sua
maioria, em grandes profundidades (centenas a poucos milhares de metros).
O conhecimento sobre a biologia desse grupo ainda relativamente
pequeno, pois, ao contrrio dos outros aneldeos, as primeiras espcies
de pogonforos s foram descritas recentemente, no incio do sculo
XX. O corpo dos pogonforos possui pequenas semelhanas com os
outros aneldeos, pois apenas em sua poro mais posterior h uma
regio anelada, o opistossoma (Figura 14.4.d). Na extremidade anterior,
encontram-se o lbulo ceflico, a rea glandular e os numerosos tentculos
ciliados, que inspiraram o nome da classe por se assemelharem a uma
barba (Figura 14.4.d). Os pogonforos vivem em tubos quitinosos que so
secretados na rea glandular. Apesar de sedentrios, podem se movimentar
livremente dentro do tubo. O tronco forma a maior parte corporal de um
pogonforo (Figura 14.4.d). Ao contrrio dos outros aneldeos, o tronco
dos pogonforos possui duas cavidades celmicas contnuas e, portanto,
no segmentado.
A classe Echiura (do grego, echis = serpentiforme) composta por
animais em forma de salsicha, que no apresentam segmentao durante
a fase adulta e, por isso, no foram considerados como aneldeos por
muito tempo. A segmentao do corpo evidenciada apenas durante
a fase do desenvolvimento embrionrio. Sua posio dentro do filo
Annelida ainda controvertida.
Os equiros so animais relativamente pequenos (variam entre alguns
milmetros e aproximadamente 8cm) que vivem em sedimentos marinhos
lamosos ou arenosos em pequenas profundidades. Poucas espcies podem
ser encontradas em fundos rochosos. A estrutura corporal mais evidente
dos equiros a probscide (Figura 14.4.e), que consiste em uma poro
muscular ciliada ventralmente e muito extensvel, podendo alcanar at
25 vezes o tamanho do animal. A probscide uma projeo ceflica que
contm o crebro e est envolvida na obteno de alimento. O batimento
dos seus clios cria uma corrente que desloca os sedimentos para a boca, que
est localizada na base da probscide. Acredita-se que esta tenha a mesma
origem evolutiva que o prostmio dos outros aneldeos, o que contribui para
a hiptese de parentesco e incluso do grupo no filo Annelida.
Outras particularidades de cada classe sero abordadas na Aula 16.

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ASPECTOS DA FISIOLOGIA DO FILO ANNELIDA

Sistema circulatrio

Como vimos anteriormente, o surgimento do celoma ocasionou


o aumento do volume e, conseqentemente, da complexidade corporal.
Portanto, nos aneldeos, passou a ser necessrio um sistema de transporte
mais eficiente que pudesse unir as regies de obteno e demanda de nutrientes,
levando com rapidez as substncias essenciais para o metabolismo e retirando
aquelas que restaram aps o processo metablico (as excretas). Voc pode
imaginar uma situao semelhante se comparar a necessidade de um sistema
de transporte para uma cidade pequena e para outra grande. Na cidade
pequena, menos complexa, as distncias a serem percorridas pelos seus
habitantes so bem menores do que na cidade grande. Esses habitantes
podem se deslocar a p ou de bicicleta, que chegaro em um tempo adequado
para cumprir seus compromissos e, assim, mantero a cidade funcionando.
Ao contrrio, na cidade grande, as distncias entre a moradia e o trabalho
dos habitantes, freqentemente, so muito maiores e torna-se necessrio um
sistema de transporte de massa (nibus, trem ou metr) para garantir que os
habitantes cheguem em um tempo adequado para cumprir as suas funes.
Em geral, os aneldeos tm um sistema circulatrio fechado,
que consiste em dois vasos sangneos principais (um dorsal e outro
ventral) ligados por uma rede de capilares. O vaso sangneo dorsal conduz
o sangue para a regio anterior, enquanto o vaso ventral leva o sangue
para a regio posterior (Figura 14.6). O fluxo unidirecional do sangue
garantido pela presena de vlvulas nesses vasos sangneos. O fluxo do
sangue mantido pela contrao dos prprios vasos, principalmente o
dorsal. Isso ocorre na maioria dos aneldeos.
Apenas os pogonforos tm uma estrutura (tipo de corao)
especializada na propulso do sangue. Entre as sanguessugas (subclasse
Hirudinea), esse tipo de sistema circulatrio fechado est muito reduzido
ou mesmo no existe. Nesses animais, o fluido celmico responsvel pela
circulao, seja integralmente ou parcialmente. O fluido alcana os tecidos
internos pelos canais e seios celmicos, presentes nos hirudneos.

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Musculatura
longitudinal

AULA
Cavidade celmica
Musculatura circular
Vaso sangneo
dorsal Septo

Tubo
digestivo

Vaso sangneo
ventral

Cordo Nefridiporo
nervoso

Nefrstoma Metanefrdio

Figura 14.6: Organizao das estruturas internas de um aneldeo tpico.

Outra caracterstica importante do sistema circulatrio dos


aneldeos a presena de P I G M E N T O S R E S P I R AT R I O no sangue da maioria PIGMENTOS
R E S P I R AT R I O
dos poliquetas, oligoquetas, hirudneos e em todos os pogonforos.
Substncias
No h pigmentos respiratrios no sistema circulatrio dos equiros, mas responsveis pelo
estes esto presentes no fluido celmico. A hemoglobina o pigmento mais transporte de gases,
pois possuem grande
comum, mas tambm ocorrem dois outros pigmentos, a clorocruonina e a afinidade qumica
com o oxignio e o
hemeritrina. Esses pigmentos podem ocorrer simultaneamente no sangue gs carbnico. Podem
de um aneldeo. H mais de um tipo de hemoglobina, mas em todos h estar ligadas a algum
corpsculo sangneo
uma ligao das molculas de oxignio com os tomos de ferro presentes (hemcias) ou em
soluo no sangue.
na molcula desse pigmento. Como a hemoglobina, a clorocruonina
tambm contm ferro em sua molcula, mas, apesar de ser quimicamente
semelhante hemoglobina, este pigmento possui uma colorao esverdeada
e encontra-se dissolvido no sangue.
A hemeritrina ocorre, no mnimo, em uma espcie de poliqueta.
Este pigmento estruturalmente diferente dos outros dois e se encontra
dentro de clulas, e no em soluo no sangue.

CEDERJ 17
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Sistema nervoso e rgos dos sentidos

O sistema nervoso da maioria dos aneldeos (classes Polychaeta e


Clitellata) formado por um cordo nervoso ventral e uma agregao de
tecido nervoso na regio anterior (Figuras 14.1, 14.6 e 14.7). Esse acmulo
forma o gnglio cerebral (um tipo de crebro simplificado), que, nos
poliquetas, est conectado com alguns rgos sensoriais da regio ceflica
(anterior) como os olhos e os rgos nucais. Os olhos dos poliquetas
no produzem imagens, mas so sensveis s alteraes de luminosidade.
Os rgos nucais so fendas ou depresses ciliadas que possuem muitas
terminaes nervosas e esto associadas s funes quimiorreceptoras.
Em algumas espcies, os rgos nucais so internos e pequenos, sendo
evidenciados apenas por cortes histolgicos. Em outras espcies, os rgos
nucais so retrcteis.
O cordo nervoso de um aneldeo tpico (classes Polychaeta e Clitellata)
possui gnglios em cada segmento (Figura 14.7) e projees nervosas
que se estendem para a parede corporal (conectando-se s musculaturas
longitudinais e circulares e a receptores tcteis) e para o tubo digestivo.
Os impulsos nervosos controlam a contrao e o relaxamento muscular,
o que possibilita a movimentao sincronizada em ondas laterais (no caso
dos poliquetas errantes) ou em ondas peristlticas (no caso de oligoquetas e
poliquetas tubcolas) (Figura 14.5).
Geralmente, no cordo nervoso dos aneldeos, h algumas poucas
clulas muito mais grossas que as demais. Estas so chamadas neurnios
gigantes e podem transmitir um impulso nervoso at mil vezes mais
rpido do que as outras fibras nervosas. Essa capacidade funcionalmente
importante, pois permite uma rpida resposta a um estmulo externo
(de um predador, por exemplo), resultando na contrao simultnea e
coordenada da musculatura ao longo do corpo.
Na classe Pogonophora, h um crebro na regio anterior, um cordo
nervoso ventral e um par de gnglios em cada segmento do opistossoma.
Provavelmente, os rpidos movimentos de recolhimento do corpo para
dentro do tubo so coordenados por neurnios gigantes.
Na classe Echiura, o sistema nervoso est limitado a um cordo
nervoso ventral e um anel nervoso ao redor do esfago. No existem
gnglios nervosos evidentes e as nicas clulas sensoriais localizam-se
na probscide.

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Olhos
Moela Intestino
Glndulas

AULA
calcferas Papo b
Faringe

Clitelo

Gnglio
cerebral
Nervo
(crebro) Faringe
prostomial
Boca

Prostmio
a

Boca
Faringe
Gnglio
subfarngeo
Gnglio nervoso
Glndula digestiva ventral
Esfago

Figura 14.7: (a) Olhos e sistema digestivo da regio anterior de um poliqueta; (b) sistema digestivo e nervoso da regio
anterior de um oligoqueta.

Sistema digestivo

O sistema digestivo de um aneldeo tpico formado por um tubo


digestivo linear que se estende ao longo do corpo. O tubo digestivo completo,
ou seja, inicia-se na boca e termina no nus. Entretanto, o tubo digestivo
no segmentado, isto , passa atravs de cada septo ao longo do corpo
(Figuras 14.1, 14.6).
O alimento conduzido para as regies posteriores por intermdio
do batimento de clios ou por contraes peristlticas da musculatura
corporal. A digesto extracelular na maioria das espcies, podendo ser
intracelular em uma minoria.
O tubo digestivo dos equiros (classe Echiura) longo e bastante
enrolado dentro da cavidade celmica. Nos pogonforos (classe Pogonophora),
ao contrrio, no h tubo digestivo na fase adulta.

CEDERJ 19
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filo Annelida

Na classe Polychaeta, o tubo digestivo pode ser dividido em boca,


faringe, esfago, intestino e reto. Em algumas espcies, h projees
laterais do tubo digestivo que formam as chamadas glndulas digestivas
(Figura 14.7). Estas aumentam, consideravelmente, a superfcie disponvel
para a digesto e a absoro dos alimentos.
Na classe Clitellata, h algumas especializaes do tubo digestivo,
como uma poro de armazenamento (o papo) e outra de triturao
(a moela). Na subclasse Hirudinea, h, geralmente, uma faringe musculosa
capaz de realizar fortes movimentos de suco. Ligadas faringe,
h glndulas salivares que produzem uma substncia anticoagulante.
PH (P O T E N C I A L
HIDROGENINICO)
Em algumas espcies, h glndulas digestivas e papo.
Smbolo que representa Na subclasse Oligochaeta, geralmente, o trato digestivo mais
o logaritmo decimal
especializado, dividindo-se em boca, faringe, esfago, papo, moela,
do inverso da
atividade dos ons intestino e nus (Figura 14.7). O papo especializado na estocagem dos
hidrognio numa
soluo. Utilizado alimentos e a moela, com suas paredes formadas por forte musculatura
para expressar a acidez
ou alcalinidade da
e cutcula, tem a funo de triturar os alimentos. No esfago, existem
soluo, o pH varia em glndulas calcferas (Figura 14.7) que regulam a concentrao de ons de
uma escala de 0 a 14,
onde valores menores carbonato, controlando, dessa forma, o P H do sangue. Em muitas espcies
que 7 representam
acidez; iguais a 7, a de minhocas terrestres, o intestino possui uma dobra (prega) longitudinal
neutralidade e maiores da parede interna (chamada tiflossole) que aumenta a superfcie de contato
que 7, a alcalinidade.
para a absoro de nutrientes. Associado ao intestino e ao vaso sangneo
dorsal das minhocas, h uma poro de tecido amarelado (chamado
cloraggeno) que atua no metabolismo de protenas, carboidratos e
NEFRDIO
lipdios (gorduras) presentes nos alimentos ingeridos.
rgo excretor
de grande nmero
de invertebrados, Excreo
constitudo de dutos
ectodrmicos que
penetram na cavidade
O sistema excretor tpico de um aneldeo (classes Polychaeta e Clitellata)
celmica. consiste basicamente em um conjunto de M E TA N E F R D I O S , distribudos em
pares em cada metmero (segmento) (Figuras 14.1 e 14.8). Um metanefrdio
M E TA N E F R D I O
uma variao do protonefrdio que voc estudou em vrios grupos, como
Tipo de nefrdio
composto por uma nos filos Platyhelminthes, Nemertea, Gastrotricha, Kinorhynca e Priapulida
estrutura em forma
de funil ciliado
(Aulas 6 a 12 deste curso). Apesar de ambos serem rgos excretores, um
(bexiga) que est protonefrdio possui apenas uma abertura, como um saco, enquanto um
ligado ao celoma
(pelo nefrstoma), metanefrdio um duto aberto nas duas extremidades. Algumas espcies de
a um tubo e ao
exterior do corpo poliquetas possuem protonefrdios, o que corrobora a idia de pertencerem
(pelo orifcio chamado s linhagens mais antigas dentro da classe.
nefridiporo).

20 CEDERJ
MDULO 3
14
O funcionamento de um metanefrdio consiste na retirada de restos

AULA
metablicos (excretas) e excesso de gua presentes no fluido celmico.
Este coletado pelo nefrstoma e conduzido, por batimentos ciliares,
at a poro mais larga do funil (bexiga), que est envolvida por capilares
sangneos (Figura 14.8). Nesse ponto, h a reabsoro seletiva de vrias
substncias, como sais, aminocidos e gua e a secreo ativa de excretas
para dentro do funil ciliado. Dessa forma, o lquido que entra pelo
nefrstoma (fluido celmico antes da filtragem) difere em composio
daquele que sai do corpo do animal pelo nefridiporo (urina).

Vaso sangneo dorsal

"Bexiga"

Capilares

Nefridiporo

Nefrstoma

Vaso sangneo ventral

Figura 14.8: Sistema excretor tpico de um aneldeo.

CEDERJ 21
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filo Annelida

Reproduo

A grande maioria dos poliquetas possui sexos separados (isto ,


so diicos) e liberam seus gametas na gua. Aps a fertilizao externa,
forma-se uma larva do tipo trocfora, que permanecer na coluna dgua
por um tempo variado (semanas a meses) at sofrer a metamorfose
e se transformar em um juvenil. O tempo da fase larvar varia bastante
dentro da classe. Muitas espcies so capazes de se reproduzir
assexuadamente, atravs da diviso do corpo, em um processo chamado
epitoquia. Voc saber mais detalhes desse processo na Aula 16.
As minhocas e sanguessugas (classe Clitellata) so hermafroditas
e realizam a fertilizao cruzada entre dois indivduos. No h liberao
de gametas no ambiente, portanto, a fecundao dos ovos (ricos em
vitelo) ocorre dentro do corpo do animal.
H pouca informao sobre a reproduo dos pogonforos
e mesmo dos equiros. As espcies de pogonforos em que a reproduo
conhecida so diicas, possuem clivagem espiral e desenvolvem larvas
do tipo trocfora, como outros protostomados. Entretanto, a formao
celmica parece ser a que caracteriza os deuterostomados, ou seja,
enteroclica. Ainda so necessrios mais estudos para esclarecer esse
ponto intrigante do desenvolvimento dos pogonforos.
Os equiros tambm so, geralmente, diicos, liberam seus gametas
na coluna dgua e a fertilizao ocorre externamente. No h gnadas
individualizadas, os gametas so formados ao longo do peritnio e so
liberados pelos nefrstomas. Situao semelhante ocorre em algumas
espcies de poliquetas. O desenvolvimento embrionrio dos equiros
essencialmente tpico dos protostomados, culminando em uma larva do
tipo trocfora.

Respirao

A troca gasosa ocorre nos aneldeos atravs da parede corporal,


que , em geral, bastante permevel. Entretanto, devido ao aumento
da complexidade corporal, como vimos anteriormente, a troca de gases
respiratrios por simples difuso pela parede do corpo no suficiente
para manter o seu funcionamento.

22 CEDERJ
MDULO 3
14
Em muitas espcies, especialmente de poliquetas, a troca gasosa

AULA
ocorre em expanses corporais especializadas, que possuem grande
vascularizao de capilares sangneos, como o caso dos parapdios dos
poliquetas. Os parapdios funcionam com brnquias e esto presentes
em grande nmero ao longo do corpo do animal.
Nas espcies de poliquetas que vivem em tubos (poliquetas
sedentrios), h o desenvolvimento de tentculos na regio anterior que
possuem a funo de brnquias, alm de realizar a coleta de alimentos.
Nos pogonforos e equiros, no h nenhum rgo respiratrio
evidente, exceto os tentculos dos pogonforos que devem realizar esta
funo. Os oligoquetas e hirudneos dependem da difuso de gases pela
parede corporal. Por isso, as espcies terrestres esto limitadas aos ambientes
midos e bem oxigenados, pois necessitam manter a parede corporal
umedecida para facilitar a absoro de oxignio. A presena de vasos
sangneos prximos da parede do corpo e de pigmentos respiratrios no
sangue aumentam a eficincia da troca gasosa e do transporte do oxignio
para os tecidos mais internos.

CEDERJ 23
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filo Annelida

RESUMO

Nesta aula, voc aprendeu as importantes caractersticas do filo Annelida, como


as vantagens funcionais de um celoma verdadeiro, seja no aumento do volume
corporal (possibilitando o desenvolvimento de rgos internos), seja na atuao
do esqueleto hidrosttico (fornecendo o apoio para a contrao muscular).

Outra caracterstica importante dos aneldeos a diviso do corpo em segmentos


semelhantes (metameria), presente na maioria das espcies do filo. Cada segmento
dividido por septos e possui uma poro semelhante de rgos e sistemas
funcionais.

O filo Annelida est dividido em quatros classes (Polychaeta, Clitellata,


Pogonophora e Echiura), a maioria das espcies includas nas classes Polychaeta
e Clitellata (especialmente na subclasse Oligochaeta).

O aumento da complexidade corporal alcanada com a presena do celoma


tornou necessrio um nvel de organizao orgnico-sistmico para os aneldeos.
Dessa forma, as funes vitais (como a circulao, o controle nervoso e sensorial,
a digesto, a excreo, a reproduo e a respirao) so realizadas por conjuntos
de estruturas e rgos (sistemas) que atuam harmoniosamente para garantir
o bom funcionamento do corpo.

Os aneldeos possuem um sistema circulatrio fechado, um sistema nervoso


complexo (com formao de gnglios e crebro), um tubo digestivo completo
(com nus), um sistema excretor eficiente (formado por metanefrdios), um sistema
reprodutor complexo e varivel (com o desenvolvimento de uma larva do tipo
trocfora na maioria das espcies marinhas) e um sistema respiratrio composto
por regies bem vascularizadas por capilares sangneos (seja a parede corporal
ou mesmo expanses do corpo que atuam como brnquias).

24 CEDERJ
MDULO 3
14
EXERCCIOS

AULA
1. Que vantagens funcionais so alcanadas pela presena de um celoma
verdadeiro?

2. Qual a diferena entre um pseudoceloma e um celoma verdadeiro?

3. O que metameria?

4. Quais as classes que compem o filo Annelida e como podem ser distinguidas?

5. Qual a diferena existente entre o lquido celmico que entra no metane-


frdio (pelo nefrstoma) e aquele que sai dele pelo nefridiporo?

AUTO-AVALIAO

Voc estar pronto para a prxima aula se tiver compreendido os seguintes


aspectos abordados nesta aula: (1) as vantagens e conseqncias da arquitetura
corporal de um aneldeo; (2) caractersticas bsicas da morfologia e da fisiologia
dos representantes do filo Annelida. Se voc compreendeu bem esses pontos e
respondeu corretamente s questes dos exerccios, certamente est preparado
para avanar para a Aula 15.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na Aula 15, estudaremos a morfologia externa e a anatomia interna de uma minhoca


(classe Oligochaeta). Alm disso, voc observar o mecanismo de locomoo da
minhoca e far as relaes com as informaes apresentadas na Aula 14.

CEDERJ 25
15
AULA
Aula prtica 1:
disseco de minhoca
objetivo

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Estudar a morfologia externa e interna
de uma minhoca (subclasse Oligochaeta),
interpretando as estruturas observveis.

Pr-requisitos
Aulas 1 a 14, especialmente esta ltima.
Disciplina Introduo Zoologia.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Aula prtica 1: disseco de minhoca

INTRODUO Na aula anterior, voc estudou as vantagens funcionais relacionadas presena


de um celoma e os aspectos gerais da arquitetura corporal e fisiologia
dos representantes do filo Annelida. Nesta aula, voc estudar uma espcie
terrestre da subclasse Oligochaeta: a minhoca.
Inicialmente, voc observar o aspecto externo do corpo de uma minhoca,
perceber como ela se locomove e o que ela necessita para se locomover com
eficincia e, por fim, identificar alguns de seus rgos e estruturas internas.
Voc necessitar das informaes apresentadas na Aula 14, pois elas sero
teis para identificar as estruturas e interpretar as suas funes.
Esta a nossa primeira aula prtica, portanto, algumas observaes
e recomendaes devem ser feitas:
1) Voc ser assistido por um tutor, que conduzir a aula e orientar
as observaes e procedimentos.
2) Procure seguir exatamente as etapas propostas pelo tutor. No se adiante
nem se atrase.
3) Tome cuidado com os instrumentos cortantes e perfurantes.
4) Comunique, imediatamente, qualquer imprevisto que ocorra.

MORFOLOGIA EXTERNA

Material

Lupa
Placa de Petri
Minhoca viva (Pheretima sp., minhoca-louca)
gua
Palito de madeira

28 CEDERJ
MDULO 3
15
Procedimento

AULA
Coloque o animal estendido sobre uma placa de Petri umedecida.
Leve a placa para a lupa e utilize a menor intensidade de luz disponvel
para observar o animal. Fique atento para no permitir o ressecamento
da minhoca. Caso isso ocorra, interrompa a observao e umedea
o corpo do animal.

1) Por que a minhoca deve ser mantida mida?

Observe e identifique:
As extremidades anterior e posterior da minhoca e a sua
superfcie dorsal (Figura 15.1).
O prostmio (ou anel pr-oral) e o primeiro segmento verdadeiro,
o peristmio, onde se localiza a boca (Figura 15.1).
O ltimo segmento (ou pigdio), onde se localiza o nus
(Figura 15.1).
O clitelo (anel mais claro e mais longo), prximo regio
anterior (Figura 15.1).
Algumas estruturas internas que podem ser vistas por
transparncia, como o vaso dorsal, o intestino, as vesculas
seminais, as glndulas prostticas e a regio dos coraes.
Se possvel, observe em um aumento maior as cerdas na super-
fcie ventral do corpo. Elas podem ser melhor observadas nos
segmentos contrados.

2) O que a linha escura que se estende ao longo do corpo


na superfcie dorsal? Qual a sua funo?

Prostmio
Clitelo
Regio
bucal

1o nefridiporo
Cerdas nus

Figura 15.1: Morfologia externa de um oligoqueta tpico.

CEDERJ 29
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Aula prtica 1: disseco de minhoca

LOCOMOO

Material

Bandeja com papel-toalha umedecido


Placa de Petri ou qualquer superfcie lisa
Minhoca viva (Pheretima sp., minhoca-louca)
gua
Palito de madeira

Procedimento

a) Posicione a minhoca sobre o papel mido e permita que ela


se locomova.
Observe e responda:
A variao da forma do seu corpo quando se locomove.
!
3) Em que sentido as ondas peristlticas percorrem o corpo
Ateno para no confundir
as palavras direo e sentido. da minhoca?
Direo significa rumo,ou
seja, o caminho do movi-
mento. Para cada direo A velocidade com que a minhoca se desloca.
podem haver dois sentidos.
Por exemplo, a reta a seguir
4) Ela desliza facilmente ou seu corpo adere, em parte, ao
est na direo horizontal
e h dois sentidos: o direito papel umedecido?
(de A para B) e o esquerdo
(de B para A).
b) Coloque a minhoca sobre uma superfcie lisa molhada (de vidro
A B
ou plstico).
Observe e responda:
A variao da forma do seu corpo quando se desloca.

5) Em que sentido as ondas peristlticas percorrem o corpo


da minhoca quando ela est sobre uma superfcie lisa?

A velocidade com que a minhoca se locomove.

6) Ela desliza facilmente ou seu corpo adere, em parte,


superfcie lisa e molhada?

Compare o deslocamento da minhoca sobre a superfcie spera (papel


umedecido) e lisa (vidro ou plstico molhado) e interprete as diferenas
observadas.

30 CEDERJ
MDULO 3
15
MORFOLOGIA INTERNA

AULA
Material

Placa de disseco
Pinas
Alfinetes
Estilete
Bisturi e tesoura
ter, algodo e frasco de vidro
Minhoca viva (Pheretima sp., minhoca-louca)
gua

Procedimento

Coloque as minhocas que sero utilizadas para a disseco dentro


de um frasco de vidro com um algodo molhado no ter e mantenha-o
fechado por alguns minutos. O objetivo desse procedimento anestesiar
os animais. O tempo de anestesia varia entre os animais, por isso voc
deve observar atentamente quando as minhocas comeam a demonstrar
pouca atividade. Quando estiverem bastante entorpecidas, retire-as
do frasco e prenda-as individualmente na placa de disseco, inserindo
alfinetes na regio anterior e posterior. A superfcie ventral dever estar
voltada para o fundo da placa de disseco e, portanto, a superfcie
dorsal estar voltada para voc. A placa de disseco deve conter gua
suficiente para cobrir o corpo do animal (Figura 15.2).

Figura 15.2: Desenho ilustrando o procedimento de corte para a observao


da morfologia interna de uma minhoca.

CEDERJ 31
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Aula prtica 1: disseco de minhoca

Em seguida, sob a superviso do tutor, comece a cortar a partir


do meio do corpo para a regio anterior (Figura 15.2). Com a pina, v abrindo
a parede corporal e fixando-a com alfinetes na placa (Figura 15.3).
Tente identificar, sob a lupa e com o auxlio da Figura 15.3,
as seguintes estruturas na minhoca aberta:
a) No sistema digestivo:
FARINGE FARINGE;

Realiza uma forte MOELA;


suco, levando
o alimento para o ESFAGO;
interior do tubo
digestivo.
INTESTINO.

b) Metmeros:
MOELA
Espessamento do Observe a regio correspondente a um segmento (metmero)
esfago, que tritura o e tente distinguir os septos que o dividem.
alimento, realizando a
digesto mecnica. c) Sistema circulatrio:
ESFAGO vaso sangneo dorsal (maior em dimetro);
Conduz o alimento coraes laterais;
para o intestino.
vaso sangneo ventral.
INTESTINO
d) Sistema reprodutor:
Realiza a digesto
qumica. Masculino as VESCULAS SEMINAIS e as GLNDULAS PROS-

TTICAS;

Feminino as E S P E R M AT E C A S (mais claras e rgidas).


VESCULAS
SEMINAIS

Armazenam os
espermatozides
produzidos nos
testculos.

GLNDULAS
PROSTTICAS

Produzem lquidos
nutritivos para os
espermatozides.

E S P E R M AT E C A S
(OU RECEPTCULOS
SEMINAIS)

Bolsas musculosas
que armazenam os
espermatozides
inoculados por outra
minhoca durante o
cruzamento.

32 CEDERJ
MDULO 3
15
Prostmio ou anel pr-oral 1
2

AULA
3
4
Faringe
5
6

Espermateca ou 8
receptculo seminal
(3 pares) 9

Moela 10

Vescula seminal 11
(2 pares)
12

13 "Corao" lateral

14 Esfago

15 Clitelo

16
Glndula prosttica
17
(1 par)
18
Ducto prosttico
19

20

21

22
Vaso dorsal
23
Intestino

24

25
Ceco intestinal
26

27
28

29

30

Figura 15.3: Anatomia interna de Pheretima hawaiana.

CEDERJ 33
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Aula prtica 1: disseco de minhoca

RESUMO

Nesta aula, voc observou aspectos da morfologia externa e interna da minhoca,


aprendeu sobre o seu mecanismo de locomoo e como anestesi-la e dissec-la.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na Aula 16, estudaremos os aspectos gerais da classificao do filo Annelida, cada


uma de suas classes (Polychaeta, Clittelata, Pogonophora e Echiura) e conheceremos
as caractersticas morfolgicas e fisiolgicas bsicas do filo Sipuncula.

34 CEDERJ
16
AULA
Filos Annelida e Sipuncula
objetivos

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Enumerar os aspectos gerais da classificao
do filo Annelida.
Reconhecer as caractersticas morfolgicas
e fisiolgicas de cada uma das classes de
aneldeos: Polychaeta, Clitellata, Pogonophora
e Echiura.
Conhecer as caractersticas bsicas do filo
Sipuncula.

Pr-requisitos
Aulas 1 a 15, especialmente a 14.
Disciplina Introduo Zoologia.
Noes bsicas sobre Citologia e Histologia.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

O FILO ANNELIDA

INTRODUO Nas duas ltimas aulas, voc estudou as caractersticas gerais da arquitetura
corporal do filo Annelida. Nesta aula, voc aprender os aspectos especficos
da morfologia, biologia e fisiologia das quatro classes que formam esse filo
(Polychaeta, Clitellata, Pogonophora e Echiura).
Como voc j sabe, o filo Annelida inclui animais vermiformes, a maioria com
segmentao metamrica, simetria bilateral, desenvolvimento tipicamente
protostomado, cabea com rgos especializados, sistema circulatrio fechado,
sistema nervoso com gnglio cerebral e cordo duplo ventral, sistema excretor
com metanefrdios, sexos unidos ou separados, e desenvolvimento direto ou
indireto com larva trocfora.

CLASSIFICAO DO FILO ANNELIDA

! O filo Annelida tem sido tradicionalmente subdividido em trs


Sumrio Taxonmico
classes (Polychaeta, Oligochaeta e Hirudinea), principalmente com base
Filo Annelida na presena ou ausncia de parapdios, de cerdas e de clitelo, como vimos
Classe Polychaeta
Classe Clitellata na Aula 14. Entretanto, os Pogonophora e os Echiura, antes tratados
Subclasse Oligochaeta
Subclasse Hirudinea como filos isolados, so hoje includos nos Annelida. Alm disso, os
Classe Pogonophora
Classe Echiura
Oligochaeta e os Hirudinea esto atualmente reunidos na mesma classe,
os Clitellata (veja o sumrio ao lado). As classes de Annelida e suas
caractersticas so mencionadas a seguir.

IRIDESCENTE Classe Polychaeta


Aquele que apresenta
ou reflete as cores do Polychaeta (do grego, poly = muitos, diversos + chaeta = cerda,
arco-ris.
plo) constitui a maior classe de aneldeos, cuja grande maioria marinha.
Em geral, variam de 5 a 10cm, porm existem formas com 1mm e outras
CONVERGNCIA de at 3m. O corpo pode apresentar forma e colorao extremamente
um caso de variadas, incluindo espcies brilhantes e I R I D E S C E N T E S . Vivem sob pedras,
homoplasia, em que
se observam condies sob outros animais sedentrios, em corais, em conchas abandonadas,
semelhantes em
indivduos distintos, em galerias escavadas na areia ou em tubos secretados pelo prprio
porm essas condies
animal (tubcolas).
foram resultantes
de alteraes Uma antiga classificao reconhecia duas subclasses: os Errantia,
independentes
sofridas por condies reunindo as formas mveis, e os Sedentaria, reunindo as formas
originais diferentes
(veja Mdulo I
imveis. Essa classificao foi abandonada por no refletir a evoluo
de Introduo do grupo, j que as similaridades compartilhadas pelos membros
Zoologia).
de cada subclasse so superficiais, apenas resultantes de C O N V E R G N C I A .

36 CEDERJ
MDULO 3
16
Entretanto, essa diviso tem sido mantida por convenincia para o estudo das

AULA
relaes entre forma de vida e tipo de alimentao. Os poliquetas errantes
incluem principalmente as formas pelgicas (veja definio em Introduo
Zoologia), mas tambm as escavadoras, que vivem temporariamente
em galerias, de onde saem para se alimentar e respirar. So geralmente
predadores, usando uma probscide eversvel armada com mandbulas para
capturar as presas. A forma do corpo caracterizada por uma seqncia
de segmentos relativamente homognea. Os poliquetas sedentrios so
principalmente tubcolas e escavadores, e vivem permanentemente em seus
tubos ou galerias. Eles se alimentam de partculas e detritos que se depositam
no seu abrigo ou filtram matria em suspenso. Em geral, mostram certa
heterogeneidade na construo do corpo, com regies diferenciadas,
especializadas para funes particulares.
b Mandbulas
Faringe vertida
Palpo
Tentculos prostomiais
Prostmio Olhos

Tentculos (cirros)
a
Peristmio

Parapdios

c Figura 16.1: Nereis virens, um


poliqueta errante tpico. (a) Adulto;
(b) cabea com faringe evertida
(probscide); (c) pigdio; (d) seo
Pigdio
transversal generalizada ao nvel
nus
do parapdio.
Cirro

Msculo Capilares
Cirro dorsal longitudinal Vaso dorsal respiratrios
d

Notopdio

Parapdio
Accula

Neuropdio

Cerdas Cirro ventral


Nefrdio
Cordo Intestino
nervoso

CEDERJ 37
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

Morfologia dos Polychaeta

Como voc aprendeu sobre morfologia geral dos aneldeos na Aula


14, os poliquetas possuem uma cabea complexa, com um prostmio,
retrctil ou no, portador de olhos, tentculos e palpos sensoriais e
um peristmio que circunda a boca e pode apresentar cerdas, palpos e,
nas formas predadoras, uma faringe eversvel (probscide) com garras
e dentes (Figura 16.1) ou uma coroa de tentculos nas formas filtradoras
(Figura 16.2). A maioria dos segmentos que formam o tronco possui
um par de parapdios laterais, usados para nadar, rastejar ou se prender
aos tubos. Cada parapdio possui dois lobos, o notopdio dorsal e
o neuropdio ventral, cada um contendo um cirro, feixes de cerdas
e espinhos quitinosos internos (acculas) para sustentao, como voc
pode ver na Figura 16.1.

a c e

Figura 16.2: Diversidade dos f


Polychaeta. (a) Amphitrite, um
poliqueta tubcola que se alimenta
diretamente de partculas do
substrato; (b) Polidora, um poli- b
queta errante que tambm se
alimenta de depsitos do substrato;
(c) Sabella, um poliqueta tubcola Tentculos
filtrador; (d) Chaetopterus, um
poliqueta tubcola filtrador com Boca
corpo heteromrfico; (e) Eunice,
Sulco ciliado
o verme palolo; (f) Arctonoe, um
poliqueta polinodeo simbionte de Parapdio
estrelas-do-mar. aliforme

Bolsa de muco

Parapdios
em leque

38 CEDERJ
MDULO 3
16
O trato digestivo dividido em intestino anterior, mdio e posterior,

AULA
como voc j viu na Aula 14. O intestino posterior se abre para o exterior
atravs de um nus localizado no segmento terminal do tronco ou pigdio.
Embora alguns poliquetas possuam brnquias especializadas, as trocas
!
gasosas ocorrem principalmente atravs da superfcie do corpo, Como vimos na Aula 14,
especialmente nos parapdios. Em muitos poliquetas, como por exemplo o sistema circulatrio
composto de um vaso
em Nereis, o sistema circulatrio segue o plano bsico dos aneldeos, longitudinal dorsal que
conduz o sangue para a
como visto na Aula 14 e resumido ao lado. Entretanto, a organizao parte anterior do corpo e
de um vaso longitudinal
desse sistema pode variar muito entre outros membros do grupo. ventral que o conduz para
a parte posterior. A troca
Comparando-se com Nereis, muitos poliquetas podem apresentar vasos
de sangue entre esses dois
adicionais e outros podem mostrar uma reduo expressiva do sistema vasos ocorre atravs das
redes vasculares anterior
circulatrio e sua ligao com o celoma, cujo fluido conseqentemente e posterior, de redes capi-
lares nos parapdios e de
passa a assumir a funo de circulao. vasos segmentares nos
septos e ao redor do
Muitos poliquetas possuem pigmento respiratrio no sangue, no intestino.
fluido celmico ou em ambos, em geral hemoglobina ou hemeritrina.
A maioria dos poliquetas possui um par de metanefrdios por segmento,
porm protonefrdios ou ambos (proto e metanefrdios) podem estar
presentes. O sistema nervoso dos poliquetas segue o plano bsico
dos aneldeos (veja Aula 14); entretanto, os rgos dos sentidos so
mais desenvolvidos nessa classe do que em qualquer outra. Os olhos
podem variar de simples manchas oculares a olhos bem desenvolvidos
possuidores de clulas fotorreceptoras.
Outra estrutura sensorial dos poliquetas o rgo nucal, na forma
de fendas ou orifcios ciliados que parecem ter funo quimiorreceptora,
importante na busca de alimento. Estatocistos podem estar presentes em
alguns poliquetas tubcolas e escavadores como rgos de orientao do
corpo e equilbrio.

Reproduo dos Polychaeta

Com relao reproduo, os poliquetas se distinguem dos demais


aneldeos por apresentarem sexos separados e no possurem rgos
sexuais permanentes. As gnadas aparecem temporariamente como
dilataes do peritnio e liberam seus gametas no interior do celoma.
Estes so liberados para o exterior atravs de gonodutos, atravs dos
metanefrdios ou ainda por ruptura da parede do corpo. A fecundao
ocorre no mar e o zigoto se desenvolve em uma larva trocfora ciliada
(Figura 16.3), que mais tarde se transforma em um verme jovem.

CEDERJ 39
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

a Tufo apical b c

Boca

Banda
ciliada

nus

Figura 16.3: Desenvolvimento de Polychaeta. (a) Larva trocfora inicial; (b) larva
trocfora em estgio mais adiantado; (c) jovem poliqueta.

Casos interessantes de alternncia de geraes ocorrem no ciclo


de vida de alguns poliquetas, como o do verme palolo (Eunice viridis),
que vive em recifes de coral nas ilhas do Pacfico oriental (Figura 16.2.e).
Os indivduos passam a maior parte do ano na forma no sexualmente
madura, denominada toca. Durante a estao reprodutiva, os segmentos
posteriores se tornam repletos de espermatozides ou vulos e so
denominados eptocos. Esses segmentos se soltam do corpo como
unidades reprodutivas, sobem e enxameiam a superfcie do mar.
A liberao dos milhes de gametas torna a gua do mar leitosa. Essa
estratgia reprodutiva de ocorrer maturao de todas as eptocas ao
mesmo tempo garante para a espcie que um nmero mximo de
vulos ser fecundado, porm essa concentrao de indivduos atrai
um grande nmero de predadores, inclusive o homem, pois os nativos
dessas ilhas recolhem os vermes enxameantes que consideram um petisco.
Os tocos que sobrevivem retornam s galerias, regeneram novas pores
posteriores do corpo, as quais produziro novos eptocos no prximo ciclo.

40 CEDERJ
MDULO 3
16
Outros poliquetas interessantes

AULA
Alguns poliquetas tubcolas, como os sabeldeos (Figura 16.2.c),
tm uma coroa de tentculos ciliados ou radolos, derivados dos palpos
prostomiais, que se estendem para fora do tubo para coleta de alimento.
As partculas so atradas para o centro por ao dos clios e, presas pelo
muco, so levadas atravs dos sulcos de alimentao at a boca. As partculas
de alimento so selecionadas por tamanho, e gros de areia so estocados
em um saco, servindo mais tarde para aumentar o tubo. Os Spirobranchus
possuem uma dupla coroa de radolos e vivem em um tubo calcreo.
Chaetopterus (Figura 16.2.d) um verme que vive permanentemente
em um tubo em forma de "U", com as duas aberturas mantidas fora do
lodo ou da areia. Trs pares de parapdios so modificados na forma
de um leque e mantm a circulao de gua dentro do tubo atravs de
movimentos rtmicos. Um outro par de parapdios, alargado e A L I F O R M E , ALIFORME
secreta uma bolsa de muco alongada onde as partculas se juntam ao Com forma de asa.

muco e formam uma espcie de bola de alimento. Quando a bola atinge


um certo tamanho, os leques param de bater e a bola conduzida at
a boca pela ao de clios.
Membros da famlia Polynoidae apresentam corpo oval e achatado,
com parapdios modificados na forma de grandes escamas. So carnvoros
e muitos so C O M E N S A I S em galerias de outros poliquetas ou de cnidrios, COMENSALISMO
moluscos e equinodermos (Figura 16.2.f). Relao entre dois
tipos de organismos,
Vrias famlias de poliquetas A B E R R A N T E S esto reunidas na or- na qual um deles,
o comensal, recebe
dem Myzostomida. Apresentam corpo oval, achatado e drasticamente benefcio (geralmente
modi-ficado devido ao hbito simbionte; possuem dentes e ventosas para relacionado
alimentao), sem
fixao e podem ser endo ou ectossimbiontes de equinodermos. Alguns que o outro seja
prejudicado.
tm sido considerados parasitos verdadeiros porque aparentemente se
alimentam de fluidos do hospedeiro.

ABERRANTE
Aquele que se desvia
das caractersticas ou
do padro normal.

CEDERJ 41
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

Classe Clitellata

Clitellata (do latim, clitellae = sela + ata = aquele que possui)


a classe que rene os aneldeos que no possuem parapdios,
que apresentam reduo ou mesmo ausncia das cerdas, que so
monicos, com um sistema reprodutor mais complexo, que apresentam
desenvolvimento direto com formao de um jovem semelhante ao adulto
e, principalmente, aqueles que so portadores de uma rea glandular
especializada, chamada clitelo, relacionada com a cpula e a formao
do casulo (como voc j havia estudado na Aula 14). Duas subclasses
so includas aqui: Oligochaeta e Hirudinea.

Subclasse Oligochaeta

Oligochaeta (do grego, oligos = pouco, em pequeno nmero


+ chaeta = cerda, plo) compreende os vermes vulgarmente conhecidos
como minhocas, que habitam, principalmente, o solo e a gua doce, mas
alguns poucos so marinhos, de gua salobra e parasitas. So conhecidas
mais de 3.500 espcies, com comprimento entre 1mm e 3m. Apresentam
hbitos muito variados, pois alguns so escavadores de solo, outros vivem
nas camadas de detrito do fundo de mares e rios, outros so tubcolas,
ectoparasitas etc. Podem se alimentar diretamente do substrato, podem
se alimentar de detritos ou podem ser predadores.
Os oligoquetas apresentam um corpo relativamente homogneo
em toda a extenso, porm reas especializadas podem estar presentes,
com brnquias, com cerdas diferenciadas, com o clitelo (segmentos
modificados em regio secretora) etc.; no possuem parapdios, mas
portam cerdas que, embora menos numerosas que nos poliquetas,
possuem formas bastante variadas, longas, curtas, retas, curvas, simples
ou em tufos etc. (Figura 16.4). Geralmente, possuem apndices ceflicos
menores e menos elaborados; a cabea formada por um prostmio e um
peristmio, mas tambm pode incorporar outros segmentos anteriores do
tronco; o prostmio pode ser simples ou alongado como um tentculo
ou probscide. Alm disso, so hermafroditas e a maioria possui um
sistema reprodutivo complexo.

42 CEDERJ
MDULO 3
16
a Prostmio
Clitelo

AULA
Peristmio
Pigdio
Cerdas nus

Probscide

Brnquias

Tubo

d c

Figura 16.4: Diversidade dos Oligochaeta. (a) Lumbricus, a minhoca comum; (b) Tubifex, um oligoqueta tubcola de gua
doce; (c) Stylaria, um oligoqueta com probscide prostomial; (d) Branchiura, um oligoqueta aqutico com brnquias.

Morfologia e fisiologia dos Oligochaeta

Os oligoquetas seguem basicamente o plano geral de organizao


do corpo dos Annelida, como voc viu na Aula 14. Para descrio de sua
morfologia geral, usaremos a minhoca terrestre, Lumbricus, como modelo,
por ser o representante mais familiar dessa classe.
As minhocas so escavadoras de solo rico e mido, e em tempo
chuvoso se mantm prximas superfcie, mas em tempos de seca se enterram
profundamente e podem se tornar D O R M E N T E S . A parte anterior do corpo DORMNCIA
apresenta um prostmio simples e pouco diferenciado, no qual a boca se Estado de absoluto
repouso e quietao,
abre ventralmente, e, na parte posterior, h um pigdio igualmente simples, com expressiva
diminuio das
onde se localiza o nus (Figura 16.4.a). Na maioria dos oligoquetas, cada atividades metablicas.
segmento tem quatro pares de cerdas quitinosas, mas alguns podem apresentar
mais de 100. As cerdas se projetam para fora da cutcula atravs de poros e
internamente sua base est inserida em uma espcie de saco formado por uma
clula (Figura 16.5) e ligado a finos msculos que lhe conferem mobilidade.
As cerdas so extremamente importantes para a locomoo e a escavao.
Os oligoquetas se deslocam por movimentos peristlticos, como j estudamos
nas Aulas 14 e 15.

CEDERJ 43
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

Msculos
circulares

Vaso
dorsal Msculos
longitudinais

Tecido
cloraggeno

Tiflossole

Nefrdio
Intestino

Cordo
Cerdas nervoso

Vaso ventral

Figura 16.5: Corte transversal do corpo de um Oligochaeta, mostrando a parede do corpo e a organizao geral.

A maioria das minhocas escavadora e se alimenta de matria


orgnica em decomposio, como restos vegetais e animais misturados ao
! solo. Primeiramente, um muco secretado por glndulas da faringe, liberado
As minhocas e a fertilizao pela boca e misturado ao alimento para umedec-lo. Posteriormente, esse
do solo
alimento sugado pela faringe muscular. O tubo digestivo reto, com
As minhocas foram chama-
das por Aristteles de in- vrios graus de especializao por regio (Figura 16.6). O esfago pode se
testino do solo, uma vez
que podem ingerir o seu apresentar alargado na poro posterior formando um papo para estocar
prprio peso em solo a cada
dia, devolvendo o clcio ao alimento e uma moela muscular para triturar mecanicamente o alimento.
solo atravs da atividade Ao longo do esfago esto localizadas evaginaes com tecido
das glndulas calcgeras,
mas tambm adicionando glandular, denominadas glndulas calcferas. O clcio do solo, ingerido
substncias nitrogenadas
resultantes de seu metabo- junto com o alimento, removido pelas glndulas calcferas, e o excesso
lismo. Entretanto, o seu
principal benefcio ao so- transformado em calcita e devolvido desta forma ao intestino. Como
lo est relacionado com
a capacidade de revolver
a calcita no digerida pelo intestino, voltar ao solo juntamente com
o subsolo, promovendo as fezes. A digesto e a absoro ocorrem no intestino, que possui, interna
sua aerao e arrastando
substncias orgnicas para e dorsalmente, uma dobra longitudinal, chamada tiflossole (Figura 16.5),
perto das razes.

44 CEDERJ
MDULO 3
16
que aumenta sua rea. O sistema digestivo secreta vrias enzimas e a
CLULAS

AULA
digesto , principalmente, extracelular. Associadas ao intestino mdio, CLORAGGENAS
existem massas de clulas pigmentadas, chamadas CLULAS CLORAG- So clulas derivadas
do peritnio, com
GENAS. O tecido cloraggeno fica dentro do celoma, mas em contato colorao amarelada ou
com intestino, vaso dorsal e tiflossole. As clulas do tecido cloraggeno, esverdeada, que formam
o tecido cloraggeno e
quando cheias de lipdios, se desprendem no celoma, podendo passar servem como local de
sntese de glicognio e
de um segmento a outro, levando material para vrias partes do corpo, de gordura, similar a
especialmente em reas de ferimento ou regenerao. um fgado.

Vaso
Intestino
dorsal
Glndulas Moela
Papo
calcferas

Esfago

Faringe

Boca
Primeiro Vaso ventral
arco artico

Figura 16.6: Sistemas digestivo e circulatrio dos Oligochaeta.

Alimento, resduos e gases respiratrios so conduzidos tanto


pelo sangue como pelo fluido celmico. O sistema circulatrio fechado,
composto de vasos e redes capilares. O vaso dorsal nico segue o canal
alimentar da faringe at o nus, possuindo valvas para bombeamento e
funcionando como um corao. Recebe o sangue que vem dos vasos da
parede do corpo e do trato digestivo, bombeando-o para cinco pares de
arcos articos, que mantm a presso do sangue dentro do vaso ventral. O
vaso ventral, por sua vez, serve como uma aorta, levando o sangue que veio
dos arcos articos para a parede do corpo, nefrdios e trato digestivo.

CEDERJ 45
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

O sangue dos oligoquetas possui C L U L A S AMEBIDES FAGOCIT-


CLULAS
AMEBIDES RIAS e hemoglobina como pigmento respiratrio dissolvido. No h
FAGOCITRIAS rgo respiratrio especializado e as trocas gasosas se do por difuso
So clulas que, pela superfcie do corpo, por isso essencial mant-lo mido, quer
como os glbulos
brancos do sangue, seja por muco, quer seja pelo ambiente. A excreo se d por pares de
se deslocam emitindo
pseudpodes, tal qual metanefrdios presentes em cada segmento do corpo, exceto nos trs
amebas, englobando
primeiros e no ltimo, como no plano bsico dos aneldeos, visto na Aula
e digerindo diversos
materiais por 14. Os oligoquetas aquticos, por sua vez, excretam amnia, e a maioria
fagocitose.
dos terrestres, uria; entretanto, a minhoca comum, Lumbricus terrestris,
produz ambos, e o nvel de uria depender das condies ambientais.
Esses resduos nitrogenados so produzidos nas clulas cloraggenas,
que se desprendem e ficam livres no celoma, podendo entrar diretamente
no nefrdio, ou so fagocitadas pelas clulas amebides e seus resduos
eliminados pelo sangue. Alguma excreo de resduos nitrogenados
atravs da superfcie do corpo tambm ocorre. Os nefrdios so tambm
os principais rgos osmorreguladores, responsveis pelo balanceamento
de gua e sais no corpo. Nos oligoquetas aquticos, o excesso de gua
eliminado e os sais so retidos por absoro seletiva e ativa no
nefridioduto. Nos terrestres, o problema mais srio, principalmente
relacionado com a desidratao. A regulao nos terrestres parece
depender da quantidade de gua do ambiente e alguns podem tolerar a
perda de mais de 20% da gua de seu corpo. Outros mecanismos ajudam
nessa regulao, como a produo de uria, que permite a eliminao de
uma urina mais hipertnica e a absoro de sais e de gua do alimento
atravs da parede do intestino.
O sistema nervoso da minhoca consiste em um sistema central
e em nervos perifricos, do padro tpico dos aneldeos, com um gnglio
AXNIOS
GIGANTES cerebral dorsal ao tubo digestivo, que se liga, atravs de conectivos que
Como voc viu na circundam a faringe, ao primeiro par de gnglios do cordo nervoso
Aula 14, os axnios
gigantes so fibras ventral duplo. O cordo ventral apresenta um par de gnglios fusionados
de grande dimetro
que aumentam
em cada segmento e de cada um desses partem nervos para as diversas
a capacidade de partes do corpo, contendo fibras motoras e sensoriais. Esto presentes
conduo de impulsos
e possibilitam a no cordo nervoso ventral, de uma a muitas fibras gigantes ou A X N I O S
contrao simultnea
GIGANTES. rgos sensoriais epiteliais esto presentes na epiderme e
de vrios msculos,
permitindo consistem, na realidade, em uma variedade de receptores com funes
movimentos muito
rpidos e importantes diversas, fotorreceptores, quimiorreceptores etc. Muitas terminaes
para a sobrevivncia
desses animais. nervosas ligadas a clulas receptoras esto presentes no tegumento
e, provavelmente, tm funo ttil.

46 CEDERJ
MDULO 3
16
Reproduo dos Oligochaeta

AULA
So monicos ou hermafroditas, com rgos reprodutores
masculino e feminino permanentes no mesmo animal. Em Lumbricus,
esses rgos esto localizados nos segmentos 9 a 15 (Figura 16.7).
O sistema masculino consiste em dois pares de pequenos testculos que
liberam o esperma para os espaos celmicos, passando para bolsas
derivadas do peritnio dos septos, chamadas vesculas seminais. Quando
maduro, o esperma deixa a vescula, passa por funis seminais ciliados at
o espermoduto e sai por gonporos pares no segmento15 no momento
da cpula. O sistema feminino consiste em um simples par de ovrios
que descarregam os ovos no fecundados (vulos) no espao celmico
adjacente e esses so armazenados em bolsas denominadas ovisacos,
de onde funis ciliados dos ovidutos os levam at o par de gonporos
femininos no segmento 14. H tambm dois pares de receptculos
seminais ou espermatecas, nos segmentos 9 e 10, onde recebido
e armazenado o esperma do parceiro durante a cpula. A regio
glandular, denominada clitelo, em segmentos posteriores aos gonporos,
secreta muco para manter os dois parceiros unidos durante a cpula,
quando se mantm juntos pela regio ventral, mas em direes opostas.
Os parceiros se posicionam de forma que os gonporos masculinos de
um fiquem alinhados com as aberturas das espermatecas do outro (Figura
16.7.b), onde o esperma descarregado e armazenado.
Aps a cpula, eles se soltam e cada um secreta um tubo mucoso
e protico ao redor do clitelo e dentro dele o casulo se forma a partir
de uma outra secreo (Figura 16.7.c). O casulo recebe no seu interior
a albumina secretada pelo clitelo para nutrir os embries e os vulos
vindos do gonporo feminino (segmento 14). O tubo deslizar para a
frente do corpo do verme e o casulo receber o esperma estocado nas
espermatecas (segmentos 9 e 10). Logo, a fecundao dos ovos externa
e ocorre dentro do casulo. Quando este acaba de deslizar sobre o corpo
do verme, suas extremidades se fecham. O desenvolvimento direto e
o jovem que eclode do ovo similar ao adulto.

CEDERJ 47
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

a
Vescula
Testculo seminal

Espermateca
Funil Espermoduto Funil Oviduto
seminal ovariano Gonporo
Gonporo masculino
ciliado Ovrio ciliado feminino
b
Gonporo masculino descarregando
esperma na espermateca

Clitelo

Tubo de muco Casulo

Figura 16.7: Sistema reprodutor dos Oligochaeta (a), cpula (b) e produo do casulo (c).

48 CEDERJ
MDULO 3
16
Outros Oligochaeta interessantes

AULA
Os oligoquetas aquticos so menores e possuem cerdas mais
desenvolvidas que os terrestres. Eles so geralmente bnticos, tm maior
mobilidade e possuem estruturas sensoriais mais desenvolvidas. So
um importante recurso alimentar para peixes. O Aeolosoma apresenta
tufos de clios e contm pigmentos vermelhos ou verdes no tegumento.
Stylaria possui um longo prostmio estendido e manchas oculares pretas
(Figura16.4.c). Tubifex avermelhado e vive com a cabea dentro do tubo e
o resto do corpo fora dele (Figura16.4.b). J o Dero possui brnquias anais
ciliadas, enquanto o Branchiura possuiu brnquias digitiformes posteriores
(Figura16.4.d). Alguns oligoquetas, como o Aeolosoma, podem produzir
novos indivduos assexuadamente por fisso transversal.

Subclasse Hirudinea

Hirudinea (do latim, hirudo = sanguessuga) so aneldeos


predominantemente de gua doce, porm alguns esto adaptados ao solo
mido e quente e poucos so marinhos. So mais abundantes nas regies
tropicais e a maioria deles possui de 2 a 6cm de comprimento (Figura
16.8). A sanguessuga medicinal (Hirudo medicinalis) pode atingir 20cm
e Haementeria, a gigante da Amaznia, pode chegar a 30cm. O corpo
geralmente achatado dorsoventralmente e podem apresentar variado padro
de cores: preto, marrom, vermelho ou verde. Os hirudneos apresentam
ventosas para suco ou fixao (Figura 16.9) e, embora os sugadores
de sangue e de outros fluidos sejam mais conhecidos, muitos deles so
predadores que vivem livremente no ambiente e alguns so escavadores.

Algumas espcies esto equipadas com faringe ou probscide


eversvel, que pode ser usada para sugar sangue em tecidos macios,
como brnquias de peixes, ou so carnvoras, usando sua probscide
para ingerir pequenos invertebrados. Outras, como as verdadeiras
sanguessugas, mais especializadas, possuem mandbulas crneas capazes
de cortar os tecidos (Figura 16.10). Algumas espcies so parasitas
temporrios e outras so parasitas permanentes. Diferentemente
dos poliquetas e dos oligoquetas, no apresentam cerdas. Como os
oligoquetas, so hermafroditas e possuem clitelo; por isso, atualmente,
alguns autores preferem considerar ambos como subclasses da classe
Clitellata, como discutiremos mais tarde.

CEDERJ 49
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

!
Outros Clitellata relacionados aos Hirudinea
A famlia Acanthobdellidae (com uma nica espcie) apresenta tanto
caractersticas de Hirudinea como de Oligochaeta. Possui 30 segmentos no
corpo, com pares de cerdas nos segmentos anteriores e apenas com a ventosa
posterior. Foi considerada algumas vezes separada dos Hirudinea, mas hoje
compe uma de suas ordens, a Acanthobdellida.
A famlia Branchiobdellidae rene um grupo de pequenos aneldeos parasitas
ou comensais de lagostins de gua doce, que tambm possuem similaridades
com Oligochaeta e Hirudinea. O corpo tem 15 segmentos, com ventosa anterior
e posterior, e cerdas ausentes. J foi includa em Oligochaeta ou em uma
subclasse separada, mas atualmente considerada uma ordem dos Hirudinea,
os Branchiobdellida.

a b d

Figura 16.8: Diversidade dos Hirudinea. (a) Ozobranchus; (b) Haemadipsa; (c) Stephanodrilus; (d) Pontobdella;
(e) Acanthobdella.

50 CEDERJ
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16
Morfologia e fisiologia dos Hirudinea

AULA
Os hirudneos, como outros aneldeos, possuem um nmero fixo de
somitos ou segmentos, em geral 34 (tradicionalmente indicados por nmeros
romanos). Entretanto, a segmentao original de difcil identificao, devido
presena de anulaes superficiais (nulos, anis) em cada somito, dando
aparncia de uma segmentao mais numerosa (Figura 16.9). O celoma dos
hirudneos, diferentemente dos demais aneldeos, tipicamente reduzido,
preenchido por tecido conectivo e restrito a uma srie de espaos, denominados
lacunas, as quais formam um sistema de canais preenchido pelo fluido celmico
e funcionando em alguns como um sistema circulatrio auxiliar. Em outros,
entretanto, no h um sistema circulatrio vascular e as lacunas formam o
nico sistema de circulao sangnea.

Gonporo masculino

Ventosa anterior Clitelo Ventosa posterior


Gonporo feminino

I II III IV VIII X XII XIV XVI XVIII XX XXII XXIV

XXV-XXXIV

O corpo achatado dorsoventralmente, com uma cabea pouco Figura 16.9: Hirudo medicinalis,
vista ventral.
distinta, formada por um prostmio bastante reduzido e alguns segmentos
do corpo, nos quais, dorsalmente, encontram-se alguns olhos e,
ventralmente, uma boca rodeada pela ventosa oral ou anterior. Com
base na posio do clitelo, o corpo pode ser dividido em: regio pr-
clitelar, regio clitelar, regio ps-clitelar e regio posterior, incluindo
a ventosa posterior (Figura 16.9)
O trato digestivo segue, de forma geral, o plano bsico dos
aneldeos, com especializaes de regies. O intestino anterior contm
massas de glndulas salivares unicelulares, que, nas sanguessugas com
mandbulas, secretam uma substncia anticoagulante, denominada
hirudina, e, nas parasitas sem mandbulas, produzem enzimas para
auxiliar na penetrao da probscide. O intestino mdio, chamado papo
ou estmago, apresenta numerosos cecos ou divertculos para aumentar
a capacidade de armazenar sangue ou fluidos (Figura 16.10).

CEDERJ 51
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

a
Ventosa anterior

Faringe

Glndulas
salivares

Cecos

Papo ou
estmago

Intestino

Ceco intestinal

Ventosa posterior

nus

Cavidade bucal

Mandbulas

Msculos
da faringe
Faringe

Figura 16.10:Trato digestivo de


Hirudinea. (a) Organizao bsica; (b)
detalhe da extremidade anterior.

52 CEDERJ
MDULO 3
16
As trocas gasosas nos hirudneos ocorrem principalmente pela

AULA
superfcie do corpo, exceto alguns poucos parasitos de peixes que possuem
brnquias. Existem de 10 a 17 pares de nefrdios, bem como celomcitos
e outras clulas especializadas que podem estar envolvidas com a
excreo. O principal resduo nitrogenado produzido e eliminado pelo
nefrdio a amnia. O sistema nervoso composto de dois crebros:
um anterior, que circunda a faringe, formado pelo fusionamento de seis
pares de gnglios, e um posterior, formado pelo stimo par de gnglios
fusionados. Ao longo do cordo nervoso ventral existem mais 21 pares
de gnglios segmentares. Terminaes nervosas sensoriais e clulas
fotorreceptoras esto presentes na epiderme. H tambm uma srie de
rgos sensoriais, chamados sensilas, no nulo central de cada segmento.
Os hirudneos so extremamente sensveis a estmulos relacionados com
a presena da presa ou do hospedeiro.

Reproduo dos Hirudinea

Como nos Oligochaeta, as sanguessugas so hermafroditas, com


clitelo, fecundao cruzada e cpula, alm de desenvolvimento direto,
sem formas larvais. O sistema reprodutor feminino consiste em um
nico par de ovrios, que se unem em uma nica vagina que se abre no
gonporo localizado na regio medioventral do segmento XI. O sistema
reprodutor masculino inclui de cinco a dez pares de testculos, ligados a
espermodutos laterais que se unem e se abrem em um gonporo nico
medioventral no segmento X. O aparato copulatrio freqentemente
muito complexo e varia muito entre as espcies. O esperma pode ser
transferido por um pnis ou por impregnao hipodrmica, isto , um
espermatforo produzido por um verme e penetra no tegumento do
outro. Aps a cpula, seus clitelos secretam o casulo que recebe vulos
e esperma.

Classe Pogonophora

Pogonophora (do grego, pogon(o) = barba, plo + phoros =


portador). A classe Pogonophora um grupo muito interessante de vermes
tubcolas marinhos, que vivem a centenas de metros de profundidade,
descobertos no comeo do sculo XX (Figura 16.11).

CEDERJ 53
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

A maioria possui um corpo que apresenta pouca afinidade com


os aneldeos e a primeira vez que foi sugerida tal afinidade foi h cerca
de 35 anos, quando o primeiro espcime intacto foi coletado, e assim foi
conhecida a terceira e ltima parte de seu corpo, o opistossoma, regio
segmentada similar ao corpo de Polychaeta e Clitellata. O opistossoma
uma regio com 6 a 25 segmentos que contm compartimentos
celmicos, isolados uns dos outros por septos musculares, e cada um
deles portando cerdas quitinosas. Alm desse dado, evidncias sobre
o seu desenvolvimento e anlises comparativas de DNA, sustentam hoje
a incluso dos pogonforos no filo Annelida. O pouco que se conhece
de sua biologia e desenvolvimento tem sustentado a interpretao de
que a formao do celoma enteroclica, porm anlises recentes tm
levado especialistas a considerar que pelo menos alguns compartimentos
celmicos so esquizoclicos.
A regio anterior do corpo desses vermes possui um lbulo
ceflico que porta anteriormente um conjunto de tentculos ciliados,
caracterstica que d nome classe (Figura 16.11.a). Aps o lbulo, segue
uma regio glandular que secreta o tubo quitinoso no qual o animal
vive. A maior parte do corpo dos pogonforos o tronco, que apresenta
papilas distribudas ao longo de sua extenso, com formas e arranjos
distintos, duas regies ciliadas e dois anis de cerdas curtas. A ltima
parte do corpo o opistossoma, como descrito anteriormente, que deve
servir para ancorar o animal no tubo ou escavar o fundo.
Internamente, h espaos celmicos em cada uma das regies e
extenses desses espaos at os tentculos. No h trato digestivo, nem
vestgio de boca, nus ou outra parte, e sua nutrio ainda um enigma.
Recentemente, descobriram que algumas espcies possuem um tubo digestivo
completo apenas em um curto perodo de sua vida. Logo, h forte tendncia
em acreditar que os pogonforos so aneldeos que perderam o trato
digestivo secundariamente. Provavelmente, os tentculos so as principais
estruturas responsveis pela alimentao e pelas trocas gasosas.

54 CEDERJ
MDULO 3
16
Alm das gnadas, o nico rgo grande encontrado nos

AULA
pogonforos o trofossoma, uma estrutura multilobada com muitas
bactrias associadas, o que parece indicar que tem importante papel na
nutrio desses animais. Pequenas estruturas com, presumivelmente,
funo excretora tm sido observadas na extremidade anterior do corpo.
Os pogonforos so diicos e duas gnadas cilndricas encontram-se
lateralmente no tronco. conhecido o desenvolvimento de apenas
pouqussimas espcies, o embrio mostra clivagem espiral e forma uma
larva trocfora.
Atualmente, a classe subdividida nas subclasses Perviata e
Obturata (ou Vestimentifera). Os ltimos foram descritos pela primeira
vez em 1977 e chegam a atingir 2m de comprimento. Diferenciam-se dos
primeiros por possurem uma estrutura na forma de colar, o vestimento, na
regio anterior abaixo dos tentculos, e uma outra estrutura plana e slida
frente dos tentculos, o obturculo (Figura 16.11.b).

Classe Echiura

Echiura (do grego, echis = serpentiforme) compreende vermes


escavadores marinhos que vivem em buracos na areia ou lodo, ou em
frestas de rochas e corais, medindo de alguns milmetros a 8cm de
comprimento (Figura 16.11). A incluso desses vermes entre os aneldeos
tambm recente e ainda est sob discusso.
Os adultos dessa classe no possuem segmentao, que s
observada em uma curta fase da embriognese. Os equiros possuem
uma projeo ceflica anterior ou probscide, que contm o crebro e
pode ser homloga ao prostmio dos outros aneldeos. Essa estrutura
possui uma superfcie ventral ciliada e serve como rgo de captura de
alimento, podendo se distender at mais de 25 vezes o tamanho do corpo.
As margens da probscide se curvam, formando uma espcie de calha, na
qual partculas e detritos se aderem ao muco secretado e so conduzidos
boca pelo movimento de clios. Aps a probscide, segue-se um tronco
cilndrico, com forma semelhante a uma salsicha, cuja superfcie pode
ser lisa ou apresentar papilas.

CEDERJ 55
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

Na regio anterior do tronco, logo aps a probscide, ocorre um


nico par de cerdas quitinosas e curvas como gancho. Podem existir um ou
dois crculos de cerdas na extremidade posterior do tronco. Internamente,
o celoma contnuo, no interrompido por septos. O trato digestivo
completo, a boca se encontra na base da probscide e o tubo digestivo
longo e enrolado, com diferenciao em regies. No h rgos para
troca gasosa, mas existe um sistema circulatrio vascular que segue o
plano bsico dos aneldeos.
Podem estar presentes um, dois ou centenas de pares de metanefrdios.
H um rgo excretor adicional no celoma dos equiros, formando um par
de divertculos contrteis que nascem a cada lado do reto, os sacos anais,
que drenam o fluido celmico e descarregam os resduos atravs do nus.
So diicos, mas faltam gnadas distintas. Os gametas so produzidos por
reas do peritnio e armazenados na cavidade celmica, sendo descarregados
para o exterior atravs do nefridiporo. A fecundao externa na gua
circundante, e o desenvolvimento tipicamente protostomado, com clivagem
espiral e determinada, celoma esquizoclico e desenvolvimento indireto, com
Figura 16.11: Representantes dos
Pogonophora (a, b), Echiura (c) e formao de uma larva trocfora.
Sipuncula (d).
Tentculos

b Obturculo
Tentculos
Tentculos
Papilas
Lobo Clios
ceflico
Lobo Clios
Tronco Vestimento
ceflico

Clios
Tronco
a

Tentculos
Opistossoma
Boca

Crebro Msculos
Canal ciliado Boca Boca Nervos
Tentculos laterais
Esfago
nus
Boca d
Nefrdio
Probscide
Introverte Glndula retal
Tronco Divertculo
retal
c Reto
Tronco Cordo
nervoso Intestino
nus Papilas ventral Celoma

56 CEDERJ
MDULO 3
16
FILOGENIA DOS ANNELIDA

AULA
Aneldeos, moluscos e artrpodes primitivos mostram tantas
similaridades que a relao de parentesco entre eles no vinha sendo
posta em dvida por longo tempo. Os trs filos tm sido considerados
parentes prximos dos platelmintes (Figura 16.12.a). Muitos aneldeos
marinhos e moluscos apresentam uma embriologia tpica de um animal
protostomado, similar quela de platelmintes marinhos. A relao com os
artrpodes sustentada, principalmente, por ambos compartilharem um
corpo metamericamente segmentado. Entretanto, uma anlise molecular
recente, com base na seqncia de um gene ribossomal, levantou a
hiptese de relacionamento na qual os aneldeos e moluscos so reunidos
em um superfilo denominado Lophotrochozoa, enquanto os Arthropoda
e os Nematoda so reunidos em outro superfilo, o Ecdysozoa, isto ,
aqueles que sofrem muda (Figura 16.12.b).
O filo Annelida forma um grupo Sipuncula
a
monofiltico bem estabelecido. A maioria das Mollusca
Annelida
hipteses sobre a origem do grupo assume
Arthropoda
que o metamerismo surgiu juntamente com
Platyhelminthes
o desenvolvimento dos parapdios laterais,
Nemertea
como o dos poliquetas. No entanto, o corpo Nematoda
dos oligoquetas est adaptado a escavar o
substrato com a utilizao de movimentos b
Platyhelminthes
Mollusca
peristlticos, que altamente beneficiado pelo
Annelida
celoma metamrico.
Sipuncula
Os poliquetas, com a ajuda de seus Nemertea
Arthropoda
parapdios, nadam e se arrastam na gua, uma
locomoo que no requer os movimentos Nematoda

peristlticos to efetivamente. Alm disso, Figura 16.12: Hipteses de relacionamento dos Annelida
mostram o mais primitivo sistema reprodutor com outros filos.

dentre os aneldeos. Embora alguns especialistas


tm argumentado que o aneldio ancestral devia ser similar a um
oligoqueta e que poliqueta e hirudneos sejam mais derivados, a
presena de clitelo um forte argumento para sustentar o grupamento
Clitellata, como voc pode ver no cladograma da Figura 16.13.

CEDERJ 57
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

Note que no h sinapomorfias sustentando o clado dos Oligochaeta, isto


, ele definido apenas por plesiomorfias e, portanto, deve ser parafiltico
(lembre-se do curso de Introduo Zoologia). Os Pogonophora so hoje
includos nos aneldeos, principalmente, com base na presena de um
opistossoma segmentado, caractersticas embriolgicas e anlise de DNA,
enquanto os equiros passaram a ser aqui includos aps estudos de sua
ontogenia, quando se tornou evidente a segmentao em uma curta fase
do ciclo de vida.

Sacos anais Trofossoma


Parapdios
Perda das cerdas
Cabea complexa
Ventosa posterior
Anelaes superficiais
Reduo dos septos

Hermafroditismo
Clitelo presente
Desenvolvimento direto

Cerdas pares epidrmicas


Cabea aneliforme

Figura 16.13: Relaes entre as classes do filo Annelida.

58 CEDERJ
MDULO 3
16
O FILO SIPUNCULA

AULA
Sipuncula (do grego, siphunculus = pequeno sifo) rene vermes
escavadores marinhos, de 2mm a 1m, que, como os aneldeos, possuem
uma cutcula externa, uma epiderme, camadas circular e longitudinal de
msculos e um peritnio recobrindo o celoma; realizam clivagem espiral,
celoma esquizoclico e larva trocfora. Entretanto, nunca possuem
cerdas e faltam quaisquer traos de segmentao do corpo durante
seu desenvolvimento. Embora se paream muito com os aneldeos e
compartilhem algumas caractersticas comuns que possam indicar
parentesco evolutivo, anlises moleculares recentes tm sugerido sua
relao mais estreita com os moluscos.
O corpo dos sipnculos formado por uma probscide ou
introverte anterior e um tronco no segmentado posterior. A introverte
recebe tal nome por ser capaz de se verter completamente para dentro
do tronco (Figura 16.11.d); sua superfcie pode possuir espinhos,
tubrculos e outros ornamentos. A boca se localiza no extremo anterior
da introverte, rodeada por tentculos, lbulos e/ou festes mucosos.
O tronco cilndrico e simples.
Diferentemente dos aneldeos, nos sipnculos, o trato digestivo
em forma de "U", com o nus se abrindo no meio do tronco. Da mesma
forma, no h sistema circulatrio, e a hemeritrina o nico pigmento
respiratrio encontrado em clulas no fluido celmico. A superfcie da
introverte possui clulas sensoriais e algumas espcies possuem um rgo
nucal quimiorreceptor semelhante quele encontrado nos poliquetas.
Trocas gasosas se do na superfcie dos tentculos, da introverte ou da
parede do corpo, e o fluido celmico tem funo circulatria. A excreo
por metanefrdios, como em Annelida, porm a maioria dos Sipuncula
apresenta um nico par. A excreo tambm realizada por um sistema
de urnas, que so grupos de clulas que se desprendem do peritnio e
circulam livremente pelo fluido celmico, coletando detritos slidos que
sero descartados atravs dos nefridiporos. So diicos e os gametas se
originam do peritnio, ficando livres no celoma. Quando amadurecem,
vulos e espermatozides so liberados atravs dos nefridiporos e a
fecundao ocorre no mar. Uma larva trocfora, que no se alimenta,
desenvolve-se inicialmente, passando depois a um estgio de larva
pelagosfera, que se alimenta de algas planctnicas.

CEDERJ 59
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

Embora a organizao da parede do corpo, do sistema nervoso


e da embriologia seja tpica de aneldeos, os sipnculos divergiram da
linha evolutiva que levou aos aneldeos, provavelmente antes da aquisio
do metamerismo.

RESUMO

Nesta aula, ns finalizamos o estudo do filo Annelida, cujas caractersticas mais


marcantes esto relacionadas ao metamerismo e ao celoma bem desenvolvido.
Os Polychaeta marinhos formam a maior classe, com corpo portador de numerosas
cerdas que so sustentadas por parapdios pares. Esses mostram ampla variedade
de adaptaes, incluindo especializao para locomoo, respirao e alimentao.
Muitos so predadores e possuem uma faringe eversvel com mandbulas, enquanto
outros que vivem, temporria ou permanentemente, em tubos ou buracos,
alimentam-se de detritos e outras partculas depositadas no substrato ou filtradas
da gua circundante. Os Polychaeta so diicos, sem gnadas permanentes, sem
clitelo, com fecundao externa e desenvolvimento indireto (larva trocfora).

A classe Clitellata, abrangendo as subclasses Oligochaeta e Hirudinea, caracteriza-


se, principalmente, pela presena do clitelo, assim como reduo das cerdas e
ausncia de parapdios.

A subclasse Oligochaeta rene as minhocas de terra e de gua doce; possuem


poucas cerdas e no apresentam parapdios. So monicos, com clitelo, fecundao
externa e desenvolvimento direto. A subclasse Hirudinea rene as sanguessugas,
principalmente de gua doce, embora algumas poucas sejam marinhas ou
terrestres. Podem ser parasitas permanentes ou temporrios, apresentando
ventosas anterior e posterior, segmentos com anelaes adicionais e clitelo; so
monicos, com fecundao cruzada e formao de casulo.

As classes Pogonophora e Echiura so grupos menores de Annelida marinhos com


poucas cerdas e sem clitelo.

O filo Sipuncula rene vermes marinhos com corpo muito simples, composto de
um tronco simples e uma introverte retrctil anterior com tentculos. Apresentam
uma forma adicional de excreo atravs de corpos multicelulares, denominados
urnas, especializados em recolher resduos slidos do fluido celmico e dois
tipos larvais: a trocfora e a pelagosfera.

60 CEDERJ
MDULO 3
16
AULA
Informaes embriolgicas relacionam os aneldeos com os moluscos e artrpodes
em Protostomia, porm anlises moleculares de DNA ribossomal sugerem que
aneldeos e moluscos so membros do grupo Lophotrochozoa, que no inclui os
artrpodes.

Os sipnculos compartilham alguns caracteres com os aneldeos, mas nunca


apresentam segmentao. Estudos recentes demonstram sua relao mais estreita
com os moluscos.

EXERCCIOS

1. Diferencie, sucintamente, com base na morfologia externa, a organizao


bsica do corpo de um Polychaeta, um Oligochaeta e um Hirudinea.

2. Como os Polychaeta obtm alimento?

3. Descreva a funo do clitelo e do casulo.

4. Defina cada um dos seguintes termos:

(a) prostmio; (b) peristmio; (c) pigdio; (d) parapdio; (e) neuropdio;
(f) notopdio; (g) glndulas calcferas; (h) tecido cloraggeno; (i) hirudina.

5. Que relaes filogenticas existem entre moluscos, aneldeos e artrpodes?

6. Faa um quadro comparando Polychaeta, Clitellata, Pogonophora, Echiura e


Sipuncula quanto aos seguintes aspectos: parede do corpo, sistema excretor,
trato digestivo, extremidade anterior do corpo, pigmentos respiratrios,
cerdas, metamerismo, formao do celoma e forma larval.

CEDERJ 61
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filos Annelida e Sipuncula

AUTO-AVALIAO

Voc estar pronto para a prxima aula se tiver compreendido os seguintes


aspectos abordados nesta aula: (1) caractersticas bsicas da arquitetura corporal,
do ciclo de vida e da biologia dos representantes de cada classe do filo Annelida;
(2) diferenas bsicas entre as classes e subclasses de aneldeos; (3) aspectos gerais
das relaes filogenticas do filo Annelida com outros filos e as relaes entre
suas classes, (4) caractersticas bsicas da arquitetura corporal, do ciclo de vida e
da biologia dos Sipuncula. Se voc compreendeu bem esses tpicos e respondeu
corretamente s questes propostas nos exerccios, voc certamente est preparado
para avanar para a Aula 17.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na Aula 17, voc iniciar o estudo do filo Arthropoda e de dois pequenos filos
a ele relacionados. Os artrpodes so animais protostomados, que tambm
possuem corpo metamericamente segmentado , mas que j apresentam tendncia
a desenvolver regies do corpo mais especializadas, alm de a cutcula constituir
um verdadeiro esqueleto externo, geralmente formando placas segmentares, que
precisa ser mudado para permitir o crescimento do animal. Voc aprender
que, primitivamente, cada segmento portava um par de apndices segmentados
e articulados e ver como esse arranjo se apresenta diferentemente em cada um
dos grupos de artrpodes atuais. Alm disso, estudar o grupo mais diversificado
e mais numeroso de metazorios, aquele que se adaptou aos mais diferentes
ambientes do planeta.

62 CEDERJ
Protostomados:

17
AULA
filos Arthropoda,
Onychophora e Tardigrada
objetivo

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Conhecer as principais caractersticas
morfolgicas, fisiolgicas e biolgicas dos
membros dos filos Arthropoda, Onychophora
e Tardigrada.

Pr-requisitos
Aulas 1 a 16.
Disciplina Introduo Zoologia.
Noes bsicas sobre Citologia e Histologia.
Noes bsicas sobre diversidade
e filogenia dos animais.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

INTRODUO A partir desta aula, o nosso curso sobre os animais protostomados entra em
uma nova etapa. Ns iniciaremos o estudo do filo Arthropoda. Esse filo constitui
o grupo mais diversificado do reino Animalia.
Nesta aula, estudaremos as caractersticas morfolgicas, fisiolgicas e biolgicas
gerais dos artrpodes. Dois filos menores, Onychophora e Tardigrada, que so
considerados por muitos zologos como parentes prximos dos artrpodes,
tambm sero aqui abordados. As relaes filogenticas entre esses trs filos
e deles com outros grupos de animais sero brevemente discutidas na parte
final da aula.
Da Aula 18 a 27, voc ser apresentado aos diferentes grupos do filo Arthropoda
(trilobitas, quelicerados, insetos, miripodes e crustceos). A posio filogentica
de cada um desses grupos ser sucintamente discutida.

FILO ARTHROPODA

Os Arthropoda (do grego, arthron = articulao + podos = p)


constituem, claramente, o filo mais diversificado do reino Animalia.
Aproximadamente 900.000 espcies de artrpodes so conhecidas.
Entretanto, os cientistas acreditam que uma enorme quantidade de
espcies permanece desconhecida, especialmente nas regies tropicais do
mundo (por exemplo, na Floresta Amaznica). Esse filo inclui as aranhas
(Figura 17.1), os escorpies (Figura 17.2), os caros (Figura 17.3), os
Figura 17.1: Uma aranha crustceos (Figura 17.4), os milpedes (Figura 17.5), os centpedes (Figura
(subfilo Cheliceriformes),
vista ventral. 17.6) e os insetos (Figura 17.7), entre outros. tambm conhecida uma
grande quantidade de grupos fsseis de artrpodes, como os trilobitas
(Figura 17.8), por exemplo.

Figura 17.2: Um escorpio Figura 17.3: Um caro Figura 17.4: Um camaro (subfilo Crustacea), vista
(subfilo Cheliceriformes), (subfilo Cheliceriformes), laterodorsal.
vista dorsal. vista dorsal.

64 CEDERJ
MDULO 3
17
AULA
Figura 17.5: Um milpede ou gongolo (subfilo Uniramia), vista lateral.

Figura 17.6: Um centpede (subfilo Uniramia), vista dorsal.

Figura 17.7: Um inseto (subfilo Uniramia), vista lateral. O espcime Figura 17.8: Um trilobita
ilustrado um gafanhoto. (subfilo Trilobita), vista
dorsal. Os membros desse
grupo de artrpodes, hoje
extinto, eram comuns nos
mares da Era Paleozica.

CEDERJ 65
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

Os artrpodes so protostomados eucelomados. Assim, como no


caso dos membros do filo Annelida, que voc estudou nas Aulas 14, 15 e
16, o corpo dos artrpodes apresenta uma metameria tpica. A presena
de um exoesqueleto quitinoso e o crescimento por mudas (ecdises) so
caractersticas marcantes dos artrpodes. Primitivamente, o corpo dos
artrpodes era formado por uma srie linear de segmentos (somitos)
similares, cada um com um par de apndices articulados.
Ao longo da evoluo do filo, observa-se uma tendncia clara
de combinao dos somitos, resultando em grupos funcionais de
segmentos, chamados tagmas. No caso dos insetos, por exemplo, o
corpo dividido em trs tagmas distintos: cabea, trax e abdome
(Figura 17.7). O primeiro apresenta complexos rgos sensoriais (olhos
compostos e antenas, entre outros) e peas bucais (mandbulas e maxilas,
por exemplo). No segundo, esto as estruturas locomotoras (pernas e
asas). No terceiro, localizam-se as estruturas reprodutoras masculinas
e femininas. fcil perceber que nos insetos, assim como em vrios
outros artrpodes, cada tagma desempenha uma funo diferente no
organismo. Os apndices dos artrpodes (Figura 17.9) apresentam, nas
diferentes linhagens do filo, especializaes para a realizao das mais
variadas funes (por exemplo, alimentao, locomoo, reproduo,
comportamentos de corte e de defesa, comunicao etc.).

a b Antena

Antena

c Perna cursorial

Maxila Duto

66 CEDERJ
MDULO 3
17
d Perna nadadora e Perna saltadora

AULA
Fmur

Cerdas alongadas

Quelcera

Pedipalpo

Perna

Primeira
maxila

Maxilpede

Perna

Figura 17.9: Alguns exemplos de apndices dos artrpodes. (a) Cabea de uma borboleta (subfilo Uniramia). As
maxilas das borboletas so apndices adaptados para sugar o nctar das flores. Observe que as maxilas, ao se
acoplarem, formam um duto central. O nctar sugado por esse duto. (a) e (b) as antenas dos insetos so apndices
sensoriais. Elas podem perceber estmulos qumicos e mecnicos, tais como o som. (c), (d) e (e) as pernas dos insetos
podem desempenhar diferentes funes. As ilustraes mostram uma perna para a locomoo em terra (cursorial),
para a natao (com cerdas alongadas) e para o salto (com o fmur muito desenvolvido). (f) parte anterior do
corpo de uma aranha (subfilo Cheliceriformes). As quelceras so apndices utilizados para a inoculao de veneno
nas presas. J os pedipalpos tm funo sensorial e, nos machos, so utilizados para transferir os espermatozides
para as fmeas. (g) Parte anterior do corpo de uma centopia (subfilo Uniramia). Os maxilpedes so apndices
utilizados para a inoculao de veneno nas presas.

CEDERJ 67
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

O comprimento do corpo dos artrpodes varia enormemente.


Os menores artrpodes, como os caros dos gneros Demodex e
Eriophyes, possuem menos de 0,3mm de comprimento (Figura 17.10).
Alguns representantes do filo podem ter mais de 50cm de comprimento.
O maior artrpode vivente um crustceo do Japo (Macrocheira), cuja
distncia entre as extremidades dos apndices pode chegar
a 4m! Dentre os artrpodes fsseis, algumas formas de
grande tamanho tambm so conhecidas. Na subclasse
Eurypterida (subfilo Cheliceriformes) (Figura 17.11),
indivduos de algumas espcies chegaram a ter trs metros
de comprimento (por exemplo, no gnero Pterygotus). Esses
quelicerados gigantes, chamados escorpies do mar, vagaram
pelos mares e ambientes de gua doce da Era Paleozica. Alguns podem
ter sido anfbios ou semiterrestres.
No filo Arthropoda so encontrados os mais diferentes modos de
alimentao. Existem formas herbvoras, carnvoras e onvoras, sendo que
a maioria se enquadra na primeira categoria. Os artrpodes esto mais
amplamente e densamente distribudos em todas as regies da Terra que os

Figura 17.10: Um caro do gnero membros de qualquer outro filo. Eles so encontrados em todos os tipos de
Demodex (subfilo Cheliceriformes).
ambiente, das partes profundas do oceano at grandes altitudes da Terra,
e dos trpicos at as regies polares. Diferentes espcies esto adaptadas
para a vida sobre a terra, no ar, nas guas doces, salgadas e salobras, assim
como dentro e sobre os corpos de animais e plantas. Alguns artrpodes
vivem em locais onde nenhum outro animal poderia sobreviver.
Na prxima parte desta aula, voc ser apresentado s principais
caractersticas dos membros do filo Arthropoda. Essas caractersticas
so muito importantes e voc deve estud-las com ateno, pois elas
esto relacionadas grande diversificao e capacidade de adaptao
dos artrpodes.

Figura 17.11: Um representante da subclasse fssil


Eurypterida (subfilo Cheliceriformes), vista dorsal.
Os membros dessa subclasse viveram no Paleozico,
do Ordoviciano ao Permiano. Espcimes do gnero
Pterygotus, como o aqui ilustrado, chegavam a trs
metros de comprimento.

68 CEDERJ
MDULO 3
17
CARACTERSTICAS DO FILO ARTHROPODA

AULA
Voc conhece algumas das principais caractersticas do filo
Arthropoda? Escreva-as agora em uma folha de papel e, aps o trmino da
aula, compare as suas anotaes com as informaes aqui apreendidas.

Simetria

Simetria bilateral; corpo metamrico, dividido em tagmas (cabea e


tronco; cabea, trax e abdome; ou cefalotrax e abdome) (Figura 17.12).

Subfilo Uniramia (Diplopoda)

Cabea
Tronco

Subfilo Uniramia (Hexapoda) Subfilo Cheliceriformes

Cabea
Abdome

Trax Cefalotrax

Abdome

Figura 17.12: Diferentes tipos de construo corporal (tagmatizao) no filo Arthropoda.

CEDERJ 69
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

Apndices

Apndices articulados (Figura 17.9); primitivamente, um par de


apndices estava presente por somito, mas numerosas redues ocorreram
ao longo da evoluo do filo.
Os apndices corporais so estruturas movidas por msculos
extrnsecos (que se estendem do corpo para o apndice) e intrnsecos
(inteiramente localizados dentro do apndice). A maioria desses msculos
do tipo estriado, os quais so adaptados para movimentos rpidos. Os
apndices (Figura 17.9) podem estar modificados para funes sensoriais,
obteno e manipulao dos alimentos, locomoo rpida e eficiente,
natao etc.

Exoesqueleto

Exoesqueleto (cutcula) secretado pela epiderme; composto por


protenas, lipdios, quitina e, por vezes, carbonato de clcio. O crescimento
dos representantes desse filo ocorre por meio de mudas (ecdises) peridicas
do exoesqueleto.
O exoesqueleto protege eficientemente o corpo sem sacrificar
a mobilidade e a agilidade do animal. Entre as placas dos segmentos
corporais (escleritos esternais [ventrais] e tergais [dorsais]), assim
como entre os artculos que formam os apndices, a cutcula fina e
flexvel, de aspecto membranoso, criando juntas mveis que permitem
os movimentos (Figura 17.13). A cutcula apresenta projees internas
(apdemas) que servem para a fixao dos msculos. Ela reveste ainda
as partes anterior (estomodeu) e posterior (proctodeu) do tubo digestivo
e atua no suporte dos tubos traqueais (partes do sistema respiratrio de
vrios artrpodes, como veremos mais adiante).

70 CEDERJ
MDULO 3
17
Corao
Msculo longitudinal dorsal

AULA
Tergo
Protrator

Msculo trocnter
Retrator
Intes-
tino

Extensor

Apndice Apndice
Pleura Flexor
Cordo nervoso
Esterno ventral
Msculo longitudinal
ventral

Cndilos

Membrana articular

Epicutcula
Epiderme
Pr-cutcula

Msculo
Apdema

Figura 17.13: Caractersticas do exoesqueleto dos artrpodes. (a) Corte transversal do corpo mostrando os escleritos e
apndices, assim como detalhes da anatomia interna; (b) membrana articular localizada entre dois escleritos; (c) articulao
entre dois segmentos (ou artculos) de um apndice; (d) um apdema formado pelo exoesqueleto.

CEDERJ 71
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

A cutcula formada por diferentes camadas laminadas (Figura


17.14). A camada mais interna e espessa chamada pr-cutcula. A mais
externa e fina denominada epicutcula. A pr-cutcula possui duas
camadas: exocutcula e endocutcula. As duas contm quitina ligada por
protenas. A quitina constitui um resistente polissacardeo nitrogenado,
o qual insolvel em gua, lcalis e cidos fracos. Assim, a pr-cutcula,
alm de ser leve e flexvel, fornece proteo ao artrpode, especialmente
contra a desidratao excessiva do corpo. Em muitos crustceos, a pr-
cutcula impregnada por sais de clcio, o que reduz a flexibilidade mas
aumenta a resistncia. A epicutcula formada por protenas e lipdios.
As protenas so estabilizadas e endurecidas por ligaes qumicas cruzadas,
as quais ampliam a capacidade protetora da epicutcula.

Epicutcula

Exocutcula
(pr-cutcula)

Endocutcula
(pr-cutcula)

Epiderme

Membrana basal

Figura 17.14: Filo Arthropoda. Camadas da cutcula (exoesqueleto), que secretada pela epiderme.

72 CEDERJ
MDULO 3
17
O exoesqueleto cuticular impe srias restries ao crescimento

AULA
dos artrpodes. Esses animais devem, dentro de determinados intervalos
de tempo, substituir o seu envoltrio externo, o que permite o crescimento
do corpo. Esse complexo processo, regulado por hormnios, a
caracterstica muda ou ecdise dos artrpodes. O principal hormnio
envolvido na ecdise chamado ecdisona. Duas camadas do exoesqueleto,
a epicutcula e a exocutcula, so eliminadas durante a muda, enquanto
a endocutcula absorvida pela epiderme. Aps a muda, o crescimento
se processa rapidamente, at o endurecimento do novo exoesqueleto.
Este, que permanece mole por um certo perodo de tempo, inteiramente
secretado pela epiderme antes da eliminao da epicutcula e da
exocutcula antigas. O perodo entre duas mudas denominado nstar.
O material eliminado durante o processo
de muda (epicutcula e exocutcula) recebe o
nome de exvia. Voc j deve ter observado
aqueles caractersticos restos de cigarras sobre
os troncos das rvores (Figura 17.15). Muitas
pessoas dizem, erroneamente, que a cigarra
cantou at estourar e morrer. Na verdade,
as formas imaturas desses insetos vivem
no solo, alimentando-se da seiva bruta que
circula nas razes das plantas. A ltima fase
imatura sobe para o tronco, onde ocorre a
muda para a fase adulta. Os restos que levam
as pessoas a acreditarem que a cigarra cantou
at morrer so, na verdade, a exvia da ltima
fase imatura. Apenas os machos adultos das
cigarras so cantores. O som uma parte do
processo de reproduo, sendo utilizado para
atrair as fmeas.

Figura 17.15: Emergncia do adulto de uma cigarra


(subfilo Uniramia). Observe que o adulto se prende
exvia da ninfa (forma imatura) de ltimo nstar.

CEDERJ 73
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

A cor dos artrpodes, geralmente, resulta da deposio na cutcula


de pigmentos castanhos, amarelos, alaranjados e vermelhos, entre outros.
Todavia, iridescncias de aspecto verde, azul ou prpura, entre outras, so
causadas pela presena de finas estriaes na epicutcula, as quais causam
a refrao da luz, resultando na aparncia de uma cor. Em muitos casos,
a colorao no se origina diretamente na cutcula, sendo, na verdade,
gerada por cromatforos subcuticulares ou causada por pigmentos do
sangue ou tecidos internos, os quais so visveis atravs da parede do
corpo transparente e fina.

Sistema muscular

Sistema muscular complexo. Como voc j sabe, o exoesqueleto


serve para a fixao da musculatura. Msculos estriados so responsveis
pelos rpidos e precisos movimentos dos artrpodes. Msculos lisos esto
associados aos rgos viscerais. Clios no esto presentes.

Celoma

Celoma reduzido. A maior parte da cavidade corporal formada pela


hemocele (Figura 17.16), a qual preenchida por sangue (hemolinfa).
O celoma nos artrpodes est restrito cavidade das gnadas e, s
vezes, aos rgos excretores. A reduo do celoma pode estar relacionada
ao surgimento do exoesqueleto. Tal surgimento pode ter tornado
desnecessria a presena de uma ampla cavidade celomtica preenchida por
fluidos, a qual parte de um esqueleto hidrosttico interno. Os aneldeos,
por exemplo, possuem esse tipo de esqueleto. A cavidade corporal dos
artrpodes formada simplesmente por espaos entre os tecidos, os quais
so preenchidos por hemolinfa (Figura 17.16).

Antena
Segmento
Crebro Corao stio Intestino mdio Intestino posterior

Pigdio

Olho

Boca nus
Intestino anterior Cordo nervoso Hemocele

Figura 17.16: Corte sagital de um artrpode generalizado mostrando aspectos da morfologia interna.

74 CEDERJ
MDULO 3
17
Sistema digestivo

AULA
Tubo digestivo completo. Peas bucais formadas por apndices
modificados e adaptadas para diferentes tipos de alimentao.
O tubo digestivo dos artrpodes (Figuras 17.16 e 17.18) se caracteriza
pela presena de um estomodeu e de um proctodeu bem desenvolvidos,
ambos de origem ectodrmica. Essas duas regies so revestidas por uma
fina camada de cutcula e constituem, respectivamente, o tubo digestivo
anterior e o tubo digestivo posterior. A regio intermediria, derivada do
endoderma, forma o tubo digestivo mdio.
O tubo digestivo anterior est relacionado, principalmente,
ingesto, triturao e armazenamento dos alimentos. O tubo digestivo
mdio o local da produo de enzimas, digesto e absoro dos
alimentos. Todavia, em muitos artrpodes, as enzimas so enviadas para
frente e a digesto se inicia no tubo digestivo anterior. Freqentemente,
a rea superficial do tubo mdio ampliada devido presena de cecos
gstricos e glndulas digestivas. O tubo digestivo posterior atua na
absoro de gua e na formao das fezes.

Sistema circulatrio

Sistema circulatrio aberto, formado por um corao dorsal contrctil


e artrias que se abrem na hemocele.
O corao dos artrpodes um tubo muscular perfurado por
pares de aberturas laterais chamadas stios (Figura 17.16). Sua posio
e tamanho variam dentro do filo. A contrao (sstole) do corao
gerada por msculos da parede cardaca, enquanto a expanso (distole)
e enchimento resultam da presena de fibras suspensrias elsticas e, em
alguns txons, da atividade de msculos suspensrios. Durante a distole,
o sangue, proveniente da hemocele, entra no corao atravs dos stios.
A sstole cardaca faz com que o sangue se desloque para a parte anterior
do corpo. Do corao, o sangue passa para artrias e, eventualmente, para
a cavidade hemoclica, banhando diretamente os tecidos. Ele retorna ao
corao por vrias rotas atravs da hemocele. O sangue dos artrpodes
possui vrios tipos celulares e, em alguns casos, os pigmentos respiratrios
hemocianina ou, menos comumente, hemoglobina.

CEDERJ 75
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

Sistema respiratrio

Respirao efetuada pela parede corporal, brnquias, traquias ou


pulmes em livro (Figura 17.17).
Muitos artrpodes terrestres possuem um sistema traqueal
altamente eficiente, o qual conduz o oxignio diretamente para os tecidos
e clulas. Esse sistema, que tende a impor limites ao tamanho do corpo,
torna possvel a manuteno de elevadas taxas metablicas. Os artrpodes
aquticos freqentemente respiram por meio de brnquias.
Saco areo

Tronco traqueal

Espirculo

Traquia Traquola

Msculo

Lamela do pulmo

Figura 17.17: Dois exemplos de


estruturas respiratrias dos artr-
podes. (a) Sistema traqueal (subfilo
Uniramia); (b) uma aranha e seu
pulmo-em-livro (ou foliceo)
(subfilo Cheliceriformes).

trio
76 CEDERJ
MDULO 3
17
Sistema excretor

AULA
Sistema excretor formado por glndulas coxais, antenais ou
maxilares ou por tbulos de Malpighi (Figura 17.18).
Os tbulos de Malpighi se inserem no tubo digestivo posterior
(proctodeu) e possuem a extremidade distal fechada. Eles se localizam
na hemocele, estando em contato direto com o sangue. Os elementos a
serem excretados passam do sangue para os tbulos e destes para o tubo
digestivo, onde so eliminados juntamente com as fezes.
As glndulas coxais, antenais e maxilares so projees saculiformes,
pareadas e cegas, que se localizam na hemocele e se ligam, por meio de dutos,
a poros excretores. As glndulas so nomeadas de acordo com a posio
de seus poros excretores, que podem ser adjacentes aos apndices coxais,
antenais ou maxilares. Essas projees saculiformes so derivadas do celoma.
Assim, os seus dutos podem representar metanefrdios que originalmente
drenavam a cavidade celomtica. Os elementos a serem excretados passam
do sangue para as projees saculiformes, sendo eliminados pelos poros.

Labirinto

Poro excretor
Saco terminal

Canal do nefrdio Bexiga

Tbulo de Malpighi Moela


Intestino mdio Papo
Reto

nus

Tubo digestivo posterior


Glndula salivar

Figura 17.18: Dois exemplos de estruturas de excreo dos Arthropoda. (a) Glndula antenal (subfilo Crustacea);
(b) tbulos de Malpighi (subfilo Uniramia).

CEDERJ 77
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

Sistema nervoso

Sistema nervoso composto por um crebro dorsal bem desenvolvido,


o qual se conecta, por meio de um par de cordes que contornam o tubo
digestivo, a uma corrente dupla de gnglios ventrais (Figura 17.16).
O fusionamento de gnglios comum em vrias linhagens. Os rgos
sensoriais so bem desenvolvidos.
Os artrpodes apresentam um elevado grau de cefalizao e desenvol-
vimento do crebro. O aumento de tamanho do crebro est relacionado
presena de rgos sensoriais bem desenvolvidos, tais como olhos e antenas, e
complexos comportamentos. O crebro dos artrpodes apresenta trs regies
distintas: protocrebro, deutocrebro e tritocrebro (Figura 17.19).

Nervo ptico Protocrebro

Corpo peduncular

Nervo ptico Protocrebro

Gnglio ptico Gnglio da


antena

Gnglio ptico
Deutocrebro
Tritocrebro

Nervo para a
Tritocrebro segunda antena

Nervo para a quelcera

Figura 17.19: Diferentes tipos de crebro no filo Arthropoda. (a) Crebro com trs regies (protocrebro,
deutocrebro e tritocrebro); (b) crebro com duas regies (protocrebro e tritocrebro), tpico dos representantes
do subfilo Cheliceriformes, os quais no tm antenas.

O protocrebro emite nervos para os olhos e atua na integrao


da fotorrecepo e movimentos. Ele coordena, provavelmente, os
comportamentos mais complexos dos artrpodes. O deutocrebro emite
nervos para as antenas (primeiras antenas dos crustceos). As antenas no
esto presentes nos quelicerados (aranhas, escorpies, caros etc.; Figuras
17.1-17.3) e esses artrpodes no possuem o deutocrebro. O tritocrebro
emite nervos para o lbio, trato digestivo, quelceras dos quelicerados e
segundas antenas dos crustceos.

78 CEDERJ
MDULO 3
17
Uma grande variedade de rgos sensoriais encontrada nos

AULA
artrpodes. Alm das estruturas para a viso, como, por exemplo, os
olhos compostos (olhos em mosaico), existem rgos sensoriais para
perceber o tato, odores, equilbrio etc. (Figura 17.20).
Os artrpodes exibem comportamentos muito mais complexos do
que aqueles da grande maioria dos demais invertebrados. A maior parte
desses comportamentos controlada geneticamente, no resultando de um
processo de aprendizado. Entretanto, o aprendizado tambm possui um papel
importante nos comportamentos exibidos por muitos artrpodes.

Ocelo
Olho composto c

Antena

Pente sensorial
Palpo labial

Palpo maxilar

Olho naupliar

Antena

Pedipalpo

Figura 17.20: Algumas estruturas sensoriais dos artrpodes. (a) Cabea de um inseto (subfilo Uniramia), vista
lateral; (b) um coppodo (subfilo Crustacea), vista dorsal; (c) parte da rea ventral do corpo de um escorpio
(subfilo Cheliceriformes); (d) uma aranha (subfilo Cheliceriformes), vista ventral. As antenas, pentes sensoriais,
palpos e pedipalpos possuem terminaes nervosas que permitem a percepo de estmulos mecnicos e qumicos.
As outras estruturas assinaladas percebem estmulos luminosos.

CEDERJ 79
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Tardigrada

Sistema reprodutor

Os sexos, geralmente, so separados (espcies diicas) e rgos


reprodutores e dutos esto presentes. A fertilizao , freqentemente,
interna. Os artrpodes so, de uma maneira geral, ovparos ou ovovivparos
e, usualmente, apresentam algum tipo de metamorfose. A partenognese
ocorre em vrios grupos.
Muitos artrpodes utilizam apndices especializados para o
processo de cpula (Figura 17.9). A fertilizao interna nas formas
terrestres, mas pode ser externa nas espcies aquticas.
Os ovos de muitos artrpodes so do tipo centrolcito e ricos em
vitelo. Nos ovos centrolcitos, o ncleo circundado por uma pequena
ilha de citoplasma no-nutritivo imerso em uma ampla massa de vitelo.
Existe tambm uma esfera perifrica de citoplasma no-nutritivo.
A maior parte dos artrpodes apresenta um tipo modificado
de clivagem, chamado intralcito ou superficial, que est associado
presena de ovos centrolcitos (Figura 17.21). Aps a fertilizao, o
ncleo sofre uma srie de divises mitticas, mas no ocorre a formao
de membranas celulares ou a clivagem do vitelo. O resultado, aps a
ocorrncia de vrias dessas divises, a formao de um ovo contendo
um grande nmero de ncleos sinciciais imersos em uma massa de
vitelo. medida que as divises continuam, os ncleos migram para a
periferia, onde ocorre a formao de membranas celulares, as quais no
se estendem para o interior do vitelo. Esse estgio de desenvolvimento
representa uma estereoblstula. O desenvolvimento prossegue com a
formao de uma camada germinativa primordial localizada em um dos
lados do embrio. Essa camada origina o endoderma e o mesoderma e
eventualmente forma o corpo do embrio.

80 CEDERJ
MDULO 3
17
Ncleo

AULA
Vitelo
Citoplasma no-vitelnico

Clulas vitelnicas
Endoderma e mesoderma

Figura 17.21: Ovo e desenvolvimento embrionrio dos artrpodes. (a) Ovo centrolcito; (b) e (c) diviso nuclear no
interior da massa de vitelo; (d) migrao dos ncleos para a periferia do ovo; (e) blstula, membranas celulares passam
a separar os ncleos adjacentes; (f) gstrula de uma aranha, mostrando o desenvolvimento da banda germinativa;
(g) embrio se desenvolvendo em torno da massa de vitelo; (h) clivagem completa inicial de uma aranha.

CEDERJ 81
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

CLASSIFICAO DO FILO ARTHROPODA

Os artrpodes so, geralmente, divididos em quatro subfilos.


Subfilo Trilobita (trilobitas, grupo inteiramente fssil; Figura 17.8).
Subfilo Cheliceriformes (xifosuros, picnognidos, escorpies,
aranhas, opilies, caros etc.; Figuras 17.1-17.3).
Subfilo Crustacea (cracas, camares, caranguejos, siris, tatus,
tatuzinhos etc.; Figura 17.4).
Subfilo Uniramia ou Atelocerata (milpedes, centpedes, insetos
etc.; Figuras 17.5-17.7).

FILO ONYCHOPHORA

Os membros do filo Onychophora (do grego, onyx = garra +


pherein = portar) so animais que possuem o corpo cilndrico, alongado,
com comprimento variando de 1,4cm at 15cm (Figura 17.22). Eles
vivem em habitats midos, no solo das florestas, em regies tropicais
e subtropicais do planeta e em reas temperadas do Hemisfrio Sul.
Os onicforos, de uma maneira geral, so ativos apenas durante a noite
ou quando o ar est bastante mido. Aproximadamente 70 espcies de
onicforos so conhecidas.
O registro fssil conhecido do filo Onychophora sugere que o
grupo mudou pouco ao longo dos ltimos 500 milhes de anos. Os
membros do gnero fssil Aysheaia (Figura 17.23), que foi descoberto
BURGESS SHALE no depsito de B U R G E S S S H A L E (Cambriano Mdio, Columbia Britnica,
Localidade canadense Canad), so muito similares aos representantes modernos do filo.
rica em fsseis de
animais marinhos do
Cambriano Mdio.
Os interessantes
fsseis de Burgess
Shale, incluindo o
onicforo Aysheaia,
foram abordados pelo
paleontlogo Stephen
Jay Gould, no livro
Vida maravilhosa: o
acaso na evoluo e a
natureza da histria
(veja a referncia
completa no final
desta aula).

Figura 17.22: Filo Onychophora. Aspecto geral do corpo. A parte anterior do


onicforo est voltada para baixo do graveto. Observe as longas antenas e a grande
quantidade de pernas.

82 CEDERJ
MDULO 3
17
O corpo dos Onychophora (Figura

AULA
17.24) no mostra sinais de segmentao
externa, exceto pela presena de apndices
pareados. A pele macia, de aspecto aveludado.
Ela revestida por uma fina cutcula flexvel,
a qual contm protenas e quitina. Em termos
de composio qumica e estrutura, a cutcula
dos onicforos similar quela dos artrpodes.
Entretanto, ela nunca endurece como a cutcula
Figura 17.23: Filo Onychophora. Aysheaia, um onicforo
dos artrpodes e trocada em blocos, em vez fssil proveniente do depsito de Burgess Shale
(Cambriano Mdio, Columbia Britnica, Canad).
de toda de uma vez.
A superfcie corporal dos onicforos
revestida por um grande nmero de pequenos
tubrculos, os quais apresentam cerdas senso-
riais. A cor do corpo pode ser verde, azul,
laranja, cinza escura ou negra. Diminutas
placas escamiformes localizadas sobre os Antena
Papila oral
tubrculos do ao corpo um aspecto brilhante
e aveludado.
Na cabea, localiza-se um par de antenas
bem desenvolvidas (Figura 17.24). Na base de cada Mandbula
Garra
antena, encontra-se uma estrutura ocelar similar
quelas observadas em aneldeos. A boca se situa
ventralmente e apresenta um par de mandbulas
bem desenvolvidas, similares a garras. Ela
flanqueada por um par de papilas orais (Figura
17.24), as quais expelem uma secreo utilizada
para a captura de presas e defesa. As pernas no
so articuladas. Elas so pequenas, robustas e
Figura 17.24: Aspectos da morfologia externa de um
apresentam garras (Figura 17.24). A locomoo membro do filo Onychophora. Poro anterior do corpo.

(arrastamento) dos onicforos resulta de uma


associao entre o trabalho das pernas e extenses
e contraes do corpo geradas pela presso
hidrosttica dos fluidos da hemocele.

CEDERJ 83
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

A parede corporal dos Onychophora apresenta camadas de


msculos similares quelas dos Annelida. A cavidade corporal, entretanto,
tem o aspecto de uma hemocele. Ela dividida, de maneira imperfeita,
em compartimentos ou seios, sendo bastante similar cavidade dos
artrpodes. Glndulas de muco, localizadas de cada lado do corpo,
se abrem nas papilas orais (Figura 17.25). O onicforo, para capturar
uma presa ou ao se sentir ameaado por um predador, libera atravs das
papilas orais jatos de uma substncia adesiva produzida pelas glndulas
de muco. Essa substncia endurece rapidamente.
A boca, que circundada por lobos da pele, contm um dente dorsal
e um par de mandbulas laterais, os quais so utilizados para segurar e
cortar as presas. O tubo digestivo (Figura 17.25) reto e apresenta uma
faringe muscular e um reto distintos. Glndulas salivares se abrem na
faringe. Os onicforos so, principalmente, predadores. Eles se alimentam
de insetos, moluscos e vermes. Existem onicforos que vivem nos ninhos
dos cupins e se alimentam desses insetos.
O sistema excretor constitudo por nefrdios. Cada segmento
do corpo de um onicforo possui um par de nefrdios. Cada nefrdio
formado por uma vescula, funil e duto ciliados e poro excretor, que
se abre na base de uma perna. Alm dos nefrdios, outros mecanismos
para a excreo tambm esto presentes. Clulas absorventes da poro
mediana do tubo digestivo excretam cido rico cristalino. Certas clulas
pericardiais, que funcionam como nefrcitos, armazenam produtos de
excreo retirados do sangue.
O aparelho respiratrio apresenta traquias que se ramificam
por todas as partes do corpo. Elas se abrem para o exterior por meio
de aberturas chamadas espirculos, as quais se espalham por diferentes
partes da superfcie corporal. Os onicforos, diferentemente de muitos
artrpodes terrestres, no possuem a capacidade de fechar os espirculos.
Assim, essas aberturas acabam por facilitar a perda de gua para o meio
externo. Por esta razo, os onicforos devem viver em ambientes bastante
midos. O sistema traqueal dos onicforos, provavelmente, originou-se
independentemente daquele dos artrpodes.
O sistema circulatrio, assim como aquele dos artrpodes,
aberto. Um corao dorsal, localizado no seio pericardial, apresenta
um par de stios por segmento.

84 CEDERJ
MDULO 3
17
O sistema nervoso (Figura 17.25) se caracteriza pela presena de um

AULA
par de gnglios cerebrais com interconexes. Esses gnglios esto ligados
a um par de cordas nervosas ventrais. Estas so bastante afastadas, mas
possuem interconexes. Do crebro, partem nervos para as antenas e
regio ceflica. As cordas nervosas emitem nervos para as pernas e parede
corporal. Os rgos sensoriais dos onicforos incluem um par de ocelos
nas bases das antenas, cerdas sensoriais em torno da boca e papilas tcteis
no tegumento. Esto ainda presentes receptores higroscpicos, os quais
orientam o onicforo em direo ao vapor dgua.
Os onicforos so diicos e apresentam rgos reprodutores
pareados (Figura 17.25). Os machos produzem espermatforos (cpsulas
nas quais os espermatozides so armazenados). O macho deposita os
espermatforos no dorso da fmea, que pode acumular vrias dessas
cpsulas. O processo que leva fecundao bastante curioso. Clulas
brancas do sangue da fmea dissolvem a pele sob os espermatforos.
Os espermatozides, ento, penetram na hemocele da fmea e migram
pelo sangue at os ovrios, onde ocorre a fertilizao.

Antena

Seio pericrdico Corao Faringe


Ovrio Olho

nus

Boca
Gonporo
tero
Intestino
Cordo nervoso ventral Glndula Papila oral
adesiva

Figura 17.25: Aspectos da morfologia interna de um representante do filo Onychophora.

CEDERJ 85
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

Os onicforos podem ser ovparos, ovovivparos ou vivparos.


Na grande maioria dos membros do filo, os ovos se desenvolvem no interior
do tero materno. Em algumas espcies, existe uma placenta, que liga o
organismo materno ao embrio em desenvolvimento (formas vivparas).
Em outras espcies, os embries se desenvolvem no tero sem a presena
de uma ligao com a me (formas ovovivparas). Apenas dois gneros
de onicforos, ocorrentes na Austrlia, incluem formas ovparas. Os ovos
so depositados em locais midos.

FILO TARDIGRADA

O filo Tardigrada (do latim, tardus = devagar + gradus = passo) inclui


animais diminutos, os quais, geralmente, possuem menos de um milmetro
de comprimento (Figura 17.26). A maior parte das espcies terrestre e os
indivduos vivem no filme de gua que recobre musgos e lquenes. Existem
tambm espcies de gua doce, que vivem sobre algas, musgos ou detritos
depositados no fundo. Umas poucas espcies de tardgrados so marinhas,
sendo seus indivduos encontrados nos espaos intersticiais entre os gros
de areia, tanto em guas rasas quanto profundas. Ao todo, so conhecidas,
aproximadamente, 400 espcies de tardgrados.
Assim como no caso dos membros do filo
Onychophora, os Tardigrada tambm compar-
tilham muitas similaridades com os artrpodes.
O corpo dos tardgrados (Figura 17.26) alongado
e de forma cilndrica ou oval. Uma regio ceflica
distinta no est presente. O tronco possui quatro
pares de pernas no-segmentadas, pequenas e
robustas, cada uma com um nmero de garras
que varia de quatro a oito. A superfcie corporal
revestida por uma cutcula no-quitinosa.
Ao longo da vida de um tardgrado, ocorrem
Figura 17.26: Aspecto externo de um representante do quatro ou mais mudas da cutcula. O processo
filo Tardigrada (vista ntero-lateral).
de muda envolve tambm a troca do aparato
bucal e das garras das pernas.

86 CEDERJ
MDULO 3
17
A boca dos tardgrados se liga a um tubo bucal que, por sua vez,

AULA
termina em uma faringe muscular (Figura 17.27). Esta adaptada para
a suco de lquidos. Esses curiosos animais possuem um par de estiletes,
similares a agulhas, localizados lateralmente ao tubo bucal. Os estiletes
so utilizados para perfurar as paredes celulsicas de clulas vegetais.
A faringe ento empregada para sugar os contedos celulares. Existem
tambm tardgrados que sugam os lquidos corporais de nematdeos,
rotferos e outros animais de pequeno tamanho. Na juno do estmago
com o reto, esto presentes trs glndulas que se abrem no sistema
digestivo. Essas glndulas so freqentemente chamadas tbulos de
Malpighi, pois acredita-se que elas atuem na excreo dos tardgrados.
Assim como nos artrpodes, a cavidade corporal dos membros do
filo Tardigrada uma hemocele (Figura 17.27). O celoma reduzido e est
restrito cavidade das gnadas. No existem sistemas para circulao
e respirao. As trocas gasosas ocorrem atravs da parede corporal.
A reduo dos sistemas circulatrio e respiratrio pode estar associada
ao processo de miniaturizao do corpo, o qual bastante peculiar no
filo Tardigrada.
O sistema muscular dos tardgrados formado por um deter-
minado nmero de longas bandas musculares (Figura 17.27). A maior
parte dessas bandas composta por apenas uma clula muscular ou
por um pequeno nmero de clulas. Msculos locomotores extrnsecos,
que se estendem da parede corporal para os apndices, esto presentes.
No existem msculos circulares associados parede do corpo, mas a
presso do fluido na cavidade hemoclica pode atuar como um esqueleto
hidrosttico. Os tardgrados se movimentam utilizando as garras das
pernas para se prender ao substrato. O movimento consiste em uma
marcha com passos controlados por conjuntos de msculos antagnicos
ou por msculos antagonizados pela presso hemoclica.
O sistema nervoso (Figura 17.27) se caracteriza pela presena de
um crebro bem desenvolvido, o qual cobre a maior parte da superfcie
dorsal da faringe. Um par de conectivos liga o crebro ao gnglio
subfaringeano, o qual, por sua vez, se comunica com uma corda nervosa
ventral dupla. Quatro pares de gnglios, associados s pernas, esto
presentes na corda ventral. Os rgos sensoriais dos tardgrados incluem
cerdas (mais abundantes nas regies anterior e ventral do corpo e nas
pernas), um par de manchas ocelares e cirros. Os ltimos podem atuar
na percepo de estmulos qumicos.

CEDERJ 87
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

Msculo dorsal
Lobo lateral longitudinal Glndulas
Esfago
do crebro Bulbo de Malpighi
farngeo
Msculo retal

Receptculo
Estilete seminal
Ovrio

Reto
Boca Tubo bucal
nus

Gnglio subesofgico Cordo nervoso ventral Gnglio ventral

Figura 17.27: Aspectos da morfologia interna de um representante do filo Tardigrada.

Os tardgrados so, de uma maneira geral, diicos. Existem espcies de


gua doce e terrestres (que vivem sobre musgos) nas quais apenas indivduos
do sexo feminino so conhecidos. Nessas espcies, a reproduo se processa
por partenognese. Nas espcies marinhas, em contrapartida, machos e
fmeas so conhecidos e esto presentes em quantidades similares.
A postura dos ovos dos tardgrados ocorre, aparentemente, apenas
durante o processo de muda, quando o volume do fluido celomtico
reduzido. As fmeas de algumas espcies depositam os ovos na exvia
resultante da muda. Os machos se renem em torno da exvia e liberam
o esperma no interior dela. A fertilizao em outras espcies interna.
Ela ocorre apenas durante o perodo de muda.
Uma das caractersticas mais curiosas e interessantes dos tard-
grados terrestres a sua capacidade de entrar em um estado de animao
suspensa, chamado criptobiose, durante o qual o metabolismo prati-
camente imperceptvel. A quantidade de gua do corpo do animal diminui
fortemente durante a criptobiose, caindo de 85% para apenas 3%. Nessa
situao, os tardgrados podem resistir dessecao do ambiente, a
extremos de temperatura, radiao ionizante e deficincia de oxignio,
alm de outras situaes adversas. Os tardgrados podem permanecer por
vrios anos em criptobiose.

88 CEDERJ
MDULO 3
17
FILOGENIA

AULA
Estudos filogenticos realizados com base em dados moleculares
(DNA ribossomal) sugerem que os Onychophora, Tardigrada e Arthropoda
so parte de um grupo de filos chamado Ecdysozoa. Esse grupo inclui
tambm os filos Kinorhyncha, Loricifera, Priapulida, Nematoda e
Nematomorpha (voc j estudou esses filos no nosso curso, juntamente com
outros vermes pseudocelomados, Aulas 9 a 12). Um aspecto caracterstico
que se manifesta nos Ecdysozoa a muda da cutcula.
Dentro do clado dos Ecdysozoa, possvel que os Onychophora,
Tardigrada e Arthropoda formem um grupo natural ou monofiltico
(Figura 17.28). Os trs filos compartilham algumas caractersticas
aparentemente apomrficas ou derivadas: (1) reduo do celoma; (2)
hemocele e sistema circulatrio aberto; (3) apndices ventrolaterais; (4)
perda dos clios ectodrmicos.
Dados morfolgicos sugerem uma relao de grupos irmos entre
os Tardigrada e Arthropoda (Figura 17.28). Esse clado sustentado pelas
seguintes caractersticas: (1) perda das camadas musculares circulares e
longitudinais associadas parede do corpo, que so caractersticas dos
Annelida; feixes musculares passam a se inserir na cutcula; (2) perda
dos nefrdios metamricos; (3) aparecimento das cerdas tpicas dos
artrpodes; (4) movimento do corpo produzido por passos efetuados
pelas pernas. Caractersticas que sugerem a condio monofiltica dos filos
Onychophora, Tardigrada e Arthropoda so indicadas na Figura 17.28.

Onychophora Tardigrada Arthropoda

4 5

2 3
1

Figura 17.28: Hiptese filogentica descrevendo as relaes entre os filos Onychophora, Tardigrada e Arthropoda.
As sinapomorfias dos grupos monofilticos so as seguintes. (1) Reduo do celoma; hemocele e sistema circu-
latrio aberto; apndices ventrolaterais; perda dos clios ectodrmicos; (2) papilas orais e glndulas de muco;
sistema hemal; (3) perda das camadas musculares circulares e longitudinais associadas parede do corpo; feixes
musculares passam a se inserir na cutcula; perda dos nefrdios metamricos; aparecimento das cerdas tpicas
dos artrpodes; movimento do corpo produzido por passos efetuados pelas pernas; (4) perda do corao; perda
dos nefrdios; (5) exoesqueleto rgido e articulado revestindo o corpo e apndices, com escleritos caractersticos;
presena da protena resilina na cutcula; perda completa dos clios (mesmo nos metanefrdios).

CEDERJ 89
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

RESUMO

Nesta aula, voc estudou as caractersticas gerais dos Arthropoda e de dois outros
filos menores, Onychophora e Tardigrada, estes provavelmente relacionados
ao primeiro filo. Os Arthropoda so protostomados que se caracterizam por
apresentar um exoesqueleto quitinoso e apndices articulados, os quais atuam
na locomoo, alimentao, reproduo etc. O crescimento dos membros desse
filo envolve a ocorrncia de mudas (ecdises) peridicas. Voc foi apresentado aos
seguintes sistemas dos artrpodes: (1) parede corporal, apndices e musculatura;
(2) aparelho digestivo; (3) aparelho circulatrio e cavidade corporal; (4) aparelho
respiratrio; (5) aparelho excretor; (6) sistema nervoso e rgos sensoriais; (7)
aparelho reprodutor. O filo Arthropoda inclui cerca de 900.000 espcies conhecidas.
o maior filo do reino Animalia.

O filo Onychophora, com cerca de 70 espcies conhecidas, inclui animais alongados


que se caracterizam por apresentar, na rea ceflica do corpo, um par de mandbulas
(similares a garras) na abertura bucal, um par de papilas orais flanqueando a boca
(que liberam uma substncia adesiva produzida pelas glndulas de muco), um
par de antenas e um par de estruturas ocelares na base das antenas. O corpo
alongado, cilndrico, e possui uma srie de pequenas pernas no-articuladas, as
quais so robustas e possuem garras. Os onicforos vivem em habitats midos,
no solo das florestas, em regies tropicais e subtropicais do planeta e em reas
temperadas do Hemisfrio Sul. Voc estudou, nesta aula, os principais aspectos
da morfologia e biologia dos onicforos.

O filo Tardigrada inclui aproximadamente 400 espcies conhecidas. O corpo dos


tardgrados alongado e de forma cilndrica ou oval. Uma regio ceflica distinta
no est presente. O tronco possui quatro pares de pernas no-segmentadas,
pequenas e robustas, cada uma com um nmero de garras que varia de quatro
at oito. A maior parte das espcies terrestre e os indivduos vivem no filme de
gua que recobre musgos e lquenes. Existem tambm espcies de gua doce e
marinhas. Uma das caractersticas mais curiosas dos tardgrados terrestres a sua
capacidade de entrar em um estado de animao suspensa (criptobiose), durante
o qual o metabolismo praticamente imperceptvel. Os principais aspectos da
morfologia e biologia dos tardgrados foram tratados nesta aula.

90 CEDERJ
MDULO 3
17
AULA
Estudos filogenticos realizados com base em dados moleculares (DNA ribossomal)
sugerem que os Onychophora, Tardigrada e Arthropoda so parte de um grupo
de filos chamado Ecdysozoa. Dentro do clado dos Ecdysozoa, possvel que os
Onychophora, Tardigrada e Arthropoda formem um grupo monofiltico. Dados
morfolgicos sugerem uma relao de grupos-irmos entre os Tardigrada e
Arthropoda.

EXERCCIOS

1. O que so tagmas? Mencione dois ou mais exemplos de tagmas encontrados


nos artrpodes.

2. Descreva, brevemente, as diferentes camadas do exoesqueleto dos artrpodes.


Por que a muda (ou ecdise) necessria para o crescimento dos artrpodes?

3. Qual caracterstica relacionada cavidade corporal compartilhada pelos


Arthropoda, Onychophora e Tardigrada? Caracterize o sistema circulatrio em
cada um desses filos.

4. O que a criptobiose, um fenmeno que ocorre no filo Tardigrada?

5. Descreva, sucintamente, o aparelho respiratrio dos Onychophora. Explique a


possvel relao que pode existir entre esse aparelho e o tipo de habitat onde os
membros desse filo so encontrados.

6. Quais so as caractersticas morfolgicas que sugerem que os Arthropoda,


Onychophora e Tardigrada formam um grupo monofiltico?

AUTO-AVALIAO

importante que voc tenha compreendido as principais caractersticas


morfolgicas, fisiolgicas e biolgicas dos membros dos filos Arthropoda,
Onychophora e Tardigrada. Se voc compreendeu bem essas caractersticas e
respondeu corretamente s questes propostas nos exerccios, voc, com toda
certeza, est preparado para avanar para a Aula 18.

CEDERJ 91
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Protostomados: filos Arthropoda, Onychophora e
Tardigrada

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na prxima aula, ns continuaremos o estudo do filo Arthropoda. Voc ser


apresentado s principais caractersticas morfolgicas e biolgicas dos membros
do subfilo Cheliceriformes.

92 CEDERJ
18
AULA
Filo Arthropoda
Chelicerata I
objetivo

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Conhecer as principais caractersticas
morfolgicas, fisiolgicas e biolgicas
dos membros dos subfilos Trilobita e
Cheliceriformes.

Pr-requisitos
Aulas 1 a 17, especialmente a ltima.
Disciplina Introduo Zoologia.
Noes bsicas sobre Citologia e Histologia.
Noes bsicas sobre diversidade
e filogenia dos animais.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata I

INTRODUO Na ltima aula, iniciamos o estudo do filo Arthropoda e de dois filos menores,
considerados prximos aos artrpodes, os Onychophora e os Tardigrada.
Conforme j foi mencionado, o filo Arthropoda constitui o grupo mais
diversificado do reino Animalia.
Nesta aula, estudaremos as caractersticas morfolgicas, fisiolgicas e
biolgicas gerais dos subfilos Trilobita (ou Trilobitomorpha) e Cheliceriformes
(ou Chelicerata). Como os representantes do subfilo Trilobita esto todos
extintos, dispomos de poucas informaes a respeito desse grupo. Assim,
grande parte desta aula abordar o subfilo Cheliceriformes, mas no deixar
de apresentar as principais caractersticas dos trilobitas.

SUBFILO TRILOBITA (OU TRILOBITOMORPHA)

Os Trilobitomorpha (do latim, trilobito = formado por trs lobos + do


grego, morpha = forma), ou simplesmente Trilobita, constituem um grupo que
surgiu no Perodo Cambriano (570 a 510 milhes de anos atrs), diversificou-
se bastante durante a Era Paleozica, at desaparecer completamente
no final do Perodo Permiano (290 a 250 milhes de anos atrs).
Durante o Cambriano, existiram cerca de 24 ordens e subordens de trilobitas.
A diversidade foi decrescendo at atingir, no Permiano, o menor nmero de
ordens e subordens antes da extino (Figura 18.1). Ao todo, so conhecidas
aproximadamente 4.000 espcies de trilobitas. Todas eram marinhas.

Eras

Permiano
Cenozica (290 a 250)
Carbonfero
Mesozica (355 a 290)
Devoniano
Paleozica
Perodos

(410 a 355)
Siluriano
(440 a 410)
Ordoviciano
(510 a 440)
Proterozica Cambriano
(570 a 510)
0 5 10 15 20 25

Nmero de ordens e subordens de Trilobita

Figura 18.1: Variao da diversidade de trilobitas desde o Perodo Cambriano (h 570 milhes de anos) at o Permiano
(h 250 milhes de anos).

94 CEDERJ
MDULO 3
18
No corpo dos trilobitas, podem ser distinguidas trs partes (tagmas):

AULA
a cabea, o trax e o pigdio. Dois sulcos longitudinais dividiam a parte
dorsal do corpo (Figura 18.2), que era muito mais rgida que a ventral
(Figura 18.3), em trs lobos (por causa dessa caracterstica, esses animais
so chamados de trilobitas).

Antena

Antena
Cabea Olho
composto Labro Apndices
birramados
Carapaa

Trax

Lobo lateral
Pigdio
Lobo mdio nus

Figura 18.2: Aspecto do corpo de um trilobita em vista Figura 18.3: Aspecto do corpo de um trilobita em vista
dorsal. Observe a organizao do corpo em trs lobos ventral. Observe os diversos apndices birramados.
longitudinais.

A cabea, apesar de ser uma pea nica, possua sinais de


segmentao (cinco ou seis somitos fusionados recobertos por uma slida
carapaa dorsal) e continha um par de antenas e olhos compostos, a boca,
o labro e quatro ou cinco pares de apndices birramados. O trax possua
um nmero varivel de somitos ou segmentos. Na parte mais posterior
(o pigdio), os somitos estavam fundidos em uma pea nica e um telso
ps-segmentar estava presente. Cada somito do trax possua um par de
apndices birramados. O pigdio tambm apresentava um nmero varivel
de apndices birramados.
Os apndices birramados (Figura 18.4) apresentavam uma parte
locomotora (telopodito) e um ramo filamentoso (epipodito). Os filamentos,
provavelmente, eram parte de uma estrutura branquial. Na base dos
apndices (coxa), estavam presentes estruturas trituradoras ou mastigadoras
chamadas gnatobases (enditos). Estas estruturas, provavelmente, atuavam
na fragmentao dos alimentos e na sua conduo para a boca.

CEDERJ 95
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata I

Muitas espcies de trilobitas eram esca-


Epipodito Enditos
vadoras de sedimento e alimentavam-se de
detritos e restos orgnicos (animais e plantas).
Provavelmente, vrias espcies se locomoviam
utilizando os apndices birramados. Acredita-se
Coxa que existiam espcies que se deslocavam tambm
por rolamento do corpo, que assumia a forma
esfrica quando a cabea se voltava ventralmente,
Telopodito aproximando-se do pigdio.

SUBFILO CHELICERIFORMES
(OU CHELICERATA)
Figura 18.4: Apndice birramado de um trilobita. O telopodito
era o ramo locomotor e o epipodito, provavelmente, tinha O subfilo Cheliceriformes (do grego
funo branquial.
cheli = garra) possui aproximadamente 70.000
espcies atuais. O registro fssil do grupo extenso e possui um grande
nmero de formas marinhas, sendo algumas muito peculiares, como os
escorpies aquticos, presentes na Era Paleozica (570 a 250 milhes
de anos atrs), que atingiam mais de 2m de comprimento (Figura 18.5).
Provavelmente, os queliceriformes surgiram no Cambriano Inferior
(570 milhes de anos atrs) ou no Pr-cambriano. Atualmente, a maior
parte de seus integrantes vive no meio areo e poucas so as linhagens
que retornaram ao meio aqutico (como alguns caros, por exemplo).
O subfilo Cheliceriformes pode ser dividido em trs classes:
Pycnogonida: espcies marinhas conhecidas como aranhas-do-mar,
por possurem um aspecto bastante similar s aranhas verdadeiras
(Figura 18.6). Estes animais vivem em guas rasas at 7.000m de
profundidade.
Merostomata: inclui grupos fsseis (escorpies aquticos,
subclasse Eurypterida) (Figura 18.5) e curiosas espcies atuais
(caranguejos-ferradura, subclasse Xyphosura) (Figura 18.7).
Arachnida: grupo das aranhas, caros, escorpies, opilies e outros
txons menos conhecidos (Figura 18.8).

Figura 18.5: Pterygotus (Acutiramus) buffaloenisis


(Siluriano), um representante da subclasse fssil
Eurypterida ("escorpies aquticos"). Espcimes do
gnero Pterygotus, como o aqui ilustrado, chegavam
a trs metros de comprimento.

96 CEDERJ
MDULO 3
Quelforo

18
Palpo

AULA
Massa de ovos na
perna ovgera

Probscide

Perna
ovgera

Figura 18.6: Uma aranha-do-mar


(classe Pycnogonida), vista dorsal.
O espcime ilustrado um macho.

a b

Carapaa Olho composto


Quelcera

Pedipalpo
Pernas
Prossoma

Oprculo
branquial
Opistossoma

Telso

Figura 18.7: Aspectos da morfologia externa de um caranguejo-ferradura (classe Merostomata, subclasse Xyphosura).
Corpo em vistas dorsal (a) e ventral (b).

CEDERJ 97
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata I

a b

Pedipalpo

Fiandeira

c d

Aguilho

Figura 18.8: Alguns representantes da classe Arachnida: (a) aranha (ordem Araneae),
vista ventral; (b) pseudo-escorpio (ordem Pseudoscorpiones), vista dorsal; (c) caro
(ordem Acari), vista dorsal; (d) escorpio (ordem Scorpiones), vista dorsal. A seda
produzida pelas aranhas liberada pelas fiandeiras. Os pseudo-escorpies liberam
o seu veneno pelos pedipalpos e os escorpies pelo aguilho.

Os queliceriformes podem ser distinguidos de outros grupos


de Arthropoda por apresentarem o corpo dividido em duas regies
(tagmas), o prossoma e o opistossoma (que pode apresentar ainda
um telso terminal) (Figuras 18.7 e 18.8). O opistossoma, em alguns
grupos, pode ser divido em duas regies: o mesossoma e o metassoma.

98 CEDERJ
MDULO 3
18
Ao contrrio do que ocorre na maioria dos artrpodes, no possvel

AULA
delimitar uma cabea nos queliceriformes. Alm disso, seus representantes
no possuem antenas desenvolvidas, embora haja apndices em todos os
seis segmentos do prossoma. O primeiro par de apndices chamado
quelceras e o segundo, pedipalpos (Figura 18.7). Nos Pycnogonida,
existe ainda um par adicional, situado entre os pedipalpos e o primeiro
par de pernas, chamado ovgeros (Figura 18.6). Os outros quatro pares
restantes so os apndices locomotores (Figura 18.7). As quelceras e
os pedipalpos so especializados em vrios grupos e exercem diferentes
funes ao longo da vida dos queliceriformes, como alimentao, defesa,
locomoo, cpula etc.
A seguir, abordaremos aspectos gerais da morfologia e fisiologia
dos queliceriformes. Os seguintes tpicos sero considerados: tubo diges-
tivo e alimentao, circulao, respirao, excreo, nervos e rgos sen-
soriais e reproduo. As relaes filogenticas entre as classes do subfilo
Cheliceriformes sero brevemente discutidas na parte final da aula.

Sistema digestivo e alimentao

A alimentao dos queliceriformes envolve a captura da presa, intensa


digesto extracorprea e, s ento, a ingesto do material liqefeito. Algumas
excees podem ser encontradas em grupos fitfagos e parasitos.
Muitos queliceriformes so generalistas, alimentando-se de moluscos,
insetos, crustceos etc. Existem casos registrados de predao de cobras
e lagartos por escorpies. Estes quelicerados so
bastante conhecidos pela presena do aguilho,
uma estrutura localizada no telso (Figura 18.8).
Essa estrutura responsvel pela injeo de
peonha, a qual contm uma neurotoxina capaz
de rapidamente paralisar e matar a presa.
As aranhas apresentam diversas estratgias
para a captura de presas. Dois grandes grupos
podem ser separados: aquele constitudo de
aranhas sedentrias que se utilizam de algum
tipo de teia, armadilha ou rede para a captura
(Figura 18.9); e outro, constitudo de aranhas Figura 18.9: Uma aranha (sedentria) em sua teia.
O indivduo maior, na teia, uma fmea. O macho,
mais ativas que caam ou armam emboscadas menor, ligou um fio de seda teia da fmea, por meio
do qual ele transmite vibraes para ela. Essas vibraes
sem o uso direto de teias (Figura 18.10). so parte do processo de corte.

CEDERJ 99
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata I

Fio de guia O sistema digestivo dos queliceriformes


(Figura 18.11) se apresenta como nos outros
artrpodes (veja a Aula 17), tendo, entretanto, um
estomodeu (tubo digestivo anterior) freqentemente
composto por reas especializadas. Em alguns
grupos (Xiphosura), o estomodeu alonga-se e,
em sua poro anterior, forma um esfago,
um papo e uma moela provida de estruturas
Figura 18.10: Uma aranha papa-moscas (caadora esclerosadas que particionam (fragmentam) o
errante). Observe os olhos bem desenvolvidos e o fio
de guia, liberado por uma das fiandeiras no final do alimento ingerido (Figura 18.12). Em muitos
opistossoma. O fio de guia atua como um dispositivo
de segurana, similar ao utilizado pelos escaladores de Arachnida, algumas pores do estomodeu so
montanhas. A cena de uma aranha suspensa no ar, aps
cair de algum objeto, resulta da contnua produo
modificadas em rgos de bombeamento (faringes
do fio de guia. musculares e estmagos elaborados) que auxiliam
no processo de suco do alimento liqefeito.
O mesodeu (tubo digestivo mdio), cuja funo envolve tanto a
digesto qumica final quanto absoro do alimento, provido de cecos
digestivos pareados (divertculos). O nmero de cecos pode variar de grupo
para grupo. Os Xiphosura possuem dois pares de cecos originando-se
da parte anterior do mesodeu. Alguns Arachnida (aranhas e escorpies,
por exemplo) apresentam de quatro a seis pares de cecos no prossoma.
Nas aranhas, cecos ramificados adicionais so observados no opistossoma.
Ainda nas aranhas, o mesodeu pode expandir-se e formar uma cmara
espaosa de mistura, denominada bolsa estercorria, prxima juno
do mesodeu com o proctodeu (tubo digestivo posterior), o qual
extremamente curto nesse grupo. Os tbulos de Malpighi originam-se da
parede do mesodeu, prximo poro de onde tambm se origina a bolsa
estercorria (Figura 18.11). O nus, por sua vez, localiza-se no proctodeu
(opistossoma), prximo s fiandeiras.
Tubo digestivo
mdio (mesodeu)
Divertculos
Tbulos de Malpighi

Bolsa
Glndula estercorria
de veneno

Figura 18.11: Anatomia


do tubo digestivo de uma
aranha. As glndulas de
veneno das aranhas se
abrem nas quelceras.

Estmago
100 CEDERJ
MDULO 3
18
Artrias anteriores Corao

AULA
Moela
Intestino

Crebro
Esfago
Abertura do Boca
Cordo
ceco heptico Artria Base do
nervoso
lateral oprculo
ventral
branquial

Figura 18.12: Aspectos da morfologia interna de um caranguejo-ferradura (classe Merostomata, subclasse


Xyphosura). Corte sagital do corpo.

Em escorpies, o primeiro par de cecos, localizado no prossoma,


modificado em glndulas salivares e responsvel por grande parte
da produo de sucos digestivos usados na digesto preliminar do
alimento (digesto extracorprea). Os outros cinco pares localizam-se
no opistossoma. Dois pares de tbulos de Malpighi originam-se na
poro posterior do mesodeu. O nus localiza-se no ltimo segmento
do opistossoma.
Em Pycnogonida, a forma da probscide (Figura 18.6) reflete
os hbitos alimentares dos representantes do grupo. Alguns utilizam-se
de algas, mas a maioria predadora, sendo sua dieta constituda,
principalmente, de cnidrios, aneldeos, moluscos e outros pequenos
invertebrados. O trato digestivo, em Pycnogonida, estende-se da boca,
na base da probscide, at o nus, que se abre no tubrculo pstero-
dorsal localizado no ltimo segmento do tronco. Uma cmara dentro
da probscide porta estruturas esclerosadas que trituram e misturam
mecanicamente o alimento ingerido. O mesodeu constitudo de cecos
digestivos que se estendem para as pernas, fornecendo, assim, uma alta
superfcie de contato para digesto e absoro.

Sistema circulatrio

No que concerne ao sistema circulatrio dos Cheliceriformes, no


h muita diferena daquele plano bsico presente nos outros Arthropoda
(veja a Aula 17). Entretanto, o sistema arterial pode ser mais desenvolvido,
ou mais completo, do que nos outros grupos de Arthropoda. Alm disso,
a direo do fluxo da hemolinfa bem definida e o seu volume total pode
ser completamente direcionado a um rgo.

CEDERJ 101
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata I

A complexidade do sistema circulatrio est intrinsecamente


relacionada ao tamanho do corpo do animal. Alguns Arachnida de
pequeno porte (caros, por exemplo, Figura 18.8) e os Pycnogonida
(Figura 18.6) perderam grande parte de suas estruturas. Nesse caso, at
as trocas gasosas so comprometidas e realizam-se atravs de difuso
pela cutcula. Em contrapartida, os Xiphosura (Figura 18.7), animais
maiores, necessitam de mecanismos circulatrios mais complexos para
o transporte de hemolinfa e outras substncias. O grande corao
tubular (Figura 18.12) dos xifosuros possui oito pares de stios e
unido parede do corpo por nove pares de ligamentos que se estendem
atravs do pericrdio. Os rgos desses grandes animais so supridos
com hemolinfa, a partir de um extenso sistema arterial que se origina
do corao e se abre na hemocele. No opistossoma, um vaso principal,
situado ventralmente, origina uma srie de vasos branquiais aferentes
que se dirigem s brnquias-em-livro. Os vasos eferentes transportam
hemolinfa oxigenada para um grande vaso branquiopericardial, retor-
nando, em seguida, ao corao. O sangue dos queliceriformes possui
capacidades de armazenamento e defesa contra microorganismos, alm
de poder ajudar no endurecimento da cutcula.

Sistema respiratrio

As trocas gasosas ocorrem de uma forma nica entre os Xiphosura:


brnquias-em-livro (Figura 18.7) fornecem grande superfcie de contato
entre o oxignio dissolvido na gua do mar e a hemolinfa que percorre
as lamelas constituintes dessa estrutura, condio bastante necessria
em animais de grande porte.
Em aranhas, pulmes-em-livro (Figura 18.13) e traquias representam as
principais estruturas envolvidas nas trocas gasosas. As duas estruturas podem
ocorrer isoladamente ou em conjunto em diferentes espcies. A presena de
traquias em aranhas parece ser uma condio derivada. Entretanto, essas
estruturas, certamente, no so homlogas quelas presentes em insetos e
miripodes. Os pulmes-em-livro se situam no segundo ou no segundo e no
terceiro segmentos do opistossoma. Espirculos ou fendas pulmonares se abrem
prximos depresso epigstrica. Embora os pulmes-em-livro sejam estruturas
de pequeno porte, seu arranjo estrutural fornece uma grande superfcie de
contato entre os fluidos do sistema circulatrio e as pginas do pulmo-em-
livro. As traquias, por sua vez, abrem-se atravs de um ou dois espirculos
localizados posteriormente sobre o terceiro segmento do opistossoma.
102 CEDERJ
MDULO 3
18
AULA
Lamela do pulmo

Entradas
de sangue
trio

Entradas de ar

Figura 18.13: Pulmo-em-livro de uma aranha. As lamelas so as pginas do


pulmo. As trocas gasosas entre o sangue (hemolinfa) e o meio externo (areo)
ocorrem atravs dessas pginas.

Em animais de pequeno porte, como os caros e os Pycnogonida, as


trocas gasosas se realizam atravs de difuso pela cutcula. Em Pycnogonida,
ocorre ainda difuso pelos cecos gstricos. Uma pequena quantidade de
hemolinfa necessria, entretanto, como um meio difusor. A hemolinfa dos
Cheliceriformes constitui-se principalmente de hemocianina como pigmento
respiratrio, a qual apresenta grande afinidade por oxignio.

Sistema excretor

As principais estruturas relacionadas excreo, em queliceriformes,


so as glndulas coxais (Figura 18.14) e os tbulos de Malpighi (Figura
18.11), embora ocorra ainda a eliminao de excretas, em Pycnogonida,
por difuso pelas paredes do corpo e do intestino. Os Xiphosura
apresentam dois grupos de quatro glndulas coxais, arranjados ao longo
das laterais do prossoma, prximos s bases dos apndices (Figura 18.14).

CEDERJ 103
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata I

Tbulo excretor As glndulas de cada lado do corpo se ligam a


um saco celomtico, que, por sua vez, origina
II um longo duto (tbulo excretor). Este, por
Glndula coxal
conseguinte, abre-se em uma ampla bexiga
III que se conecta a um poro excretor situado
na base do ltimo par de pernas. Compostos
Bexiga nitrogenados excretados so captados da
IV
hemocele e conduzidos, em seguida, para
fora do corpo. As glndulas coxais podem
V
atuar na osmorregulao. Os cecos gstricos,
provavelmente, ajudam no controle de clcio,
Poro excretor
removendo-o da hemolinfa e lanando-o na
Figura 18.14: Aparelho excretor (com glndulas coxais) cavidade intestinal.
de um Xiphosura. (Os nmeros romanos referem-se aos
segmentos do corpo).
Os problemas de excreo e de balano
hdrico so mais crticos nos Arachnida
ocorrentes no meio areo. Muitos Arachnida apresentam glndulas
coxais. Os tbulos de Malpighi (Figura 18.11) se originam na poro
posterior do mesodeu e, portanto, no so homlogos aos dos insetos
e miripodes. Os tbulos se ramificam e atingem a hemocele no
opistossoma, local onde acumulado ativamente muito dos excretas
nitrogenados. Estes so absorvidos pelos tbulos e lanados no tubo
digestivo, onde se misturam com as fezes.
Muito do material nitrogenado pode ser acumulado em clulas da
parede do mesodeu, sendo lanado, em seguida, na cavidade intestinal.
Nefrcitos localizados em vrias reas do prossoma auxiliam ainda na
captura e no estoque desses compostos.
O cido rico e a guanina so os mais importantes componentes
excretados em representantes do meio areo. Tais componentes so carac-
tersticos pela sua baixa toxicidade, permitindo, assim, serem estocados
e excretados de forma slida, o que evita a perda demasiada de gua no
processo de excreo. O problema da perda de gua na produo de urina
fez com que muitas modificaes comportamentais em queliceriformes
fossem selecionadas. Hbitos noturnos, por exemplo, tornaram-se uma
tendncia em Arachnida.

104 CEDERJ
MDULO 3
18
Sistema nervoso e rgos sensoriais

AULA
Como nos outros Arthropoda, o aspecto externo do corpo dos
queliceriformes reflete a estruturao do sistema nervoso central. Vrios
graus de fusionamento do sistema nervoso e, conseqentemente, do corpo
do animal, so observados.
O crebro (ou gnglio cerebral) cons- Protocrebro
titudo pelo protocrebro e pelo tritocrebro;
o deutocrebro no est presente (Figura Nervo ptico

18.15). O protocrebro responsvel pela


inervao dos olhos, enquanto o tritocrebro
emite nervos para as quelceras ou para os Gnglio ptico
quelforos. Nas aranhas, apesar de os nervos
Tritocrebro
das quelceras originarem-se no protocrebro,
Nervo
estudos histolgicos mostram a conexo desses para a
nervos poro posterior do gnglio cerebral, quelcera

abaixo do intestino. Uma massa ganglionar


ventral, incluindo os gnglios fundidos dos Figura 18.15: Estrutura do crebro no subfilo Cheliceriformes.
O protocrebro responsvel pela inervao dos olhos,
segmentos do prossoma, origina os nervos ligados enquanto o tritocrebro emite nervos para as quelceras.
s pernas. As aranhas possuem ainda um par de
gnglios que originam uma rede de outros nervos
direcionados para o opistossoma.
Vrias estruturas sensoriais so encontradas nos Cheliceriformes.
Cerdas (Figura 18.16) funcionam como mecanorreceptores em muitos
grupos. Em Arachnida, tais cerdas denominam-se sensilas pilosas.
Alm disso, tricobtrios so comuns nos apndices e se caracterizam
pela pequena espessura e alta sensibilidade. Outras estruturas podem
ainda ser encontradas, tais como os rgos em fenda. Estes podem se
dispor em grupos de fendas paralelas denominadas rgos liriformes.
So capazes de detectar uma ampla gama de estmulos mecnicos oriundos
de deformaes fsicas da regio da cutcula prxima. Funcionam como
proprioceptores, georreceptores, receptores de som etc.

CEDERJ 105
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata I

a Olho mdio b

Olho secundrio

Pente

Superfcie
ventral do
opistossoma

Quelcera

Receptor tctil
Tricobtrio

Figura 18.16: Alguns exemplos de estruturas sensoriais dos Cheliceriformes: (a) olhos de uma aranha; (b) pentes
de um escorpio; (c) cerdas de uma aranha.

No que concerne aos fotorreceptores (Figuras 18.7 e 18.16),


em Xiphosura, os olhos so dispostos prximos linha mediana dorsal
(um par de olhos simples) e lateralmente (um par de olhos compostos).
Os olhos compostos se constituem de omatdeos e suas unidades de
rabdoma, as quais no so encontradas em nenhum outro representante
de queliceriformes. Em alguns Arachnida (aranhas), esto presentes
apenas olhos simples (olhos principais e secundrios), os quais so
constitudos por grupos de ocelos. Um tubrculo formado por quatro
olhos simples encontrado nos Pycnogonida, podendo estar ausente
naqueles representantes ocorrentes em grandes profundidades.
106 CEDERJ
MDULO 3
18
Os mais importantes quimiorreceptores dos Arachnida so repre-

AULA
sentados por cerdas ocas, repletas de dendritos que se estendem at a sua
extremidade, com aberturas em seus pices. Tais cerdas so encontradas
nos pedipalpos, em reas ao redor da boca e nas extremidades dos apndi-
ces, onde so mais abundantes. Os escorpies possuem os pentes (Figura
18.16), estruturas localizadas na poro ventral do corpo e possivelmente
usadas tanto na mecanorrecepo como na quimiorrecepo.

Reproduo

Os queliceriformes so diicos e apresentam uma srie de


modificaes comportamentais referentes ao acasalamento e que garantem
o sucesso da fertilizao. Poucas espcies so partenogenticas (escorpies,
por exemplo).
A presena de um rgo masculino especfico para a cpula no
comum (os opilies e alguns caros possuem um pnis desenvolvido).
A fertilizao pode acontecer internamente ou durante a liberao dos ovos
do corpo da fmea. Grande quantidade de vitelo produzida na maior parte
dos ovos de queliceriformes, exceto nos Xiphosura. O desenvolvimento
direto, e tanto representantes ovparos, ovovivparos ou vivparos podem ser
encontrados. Em algumas aranhas, trs estgios ps-embrionrios podem
ser reconhecidos: a pr-larva, forma imvel com segmentao incompleta
e apndices pouco desenvolvidos; a larva e a ninfa, que lembra o adulto.
No que concerne aos Pycnogonida, os embries, mantidos nos ovgeros
(Figura 18.6), so liberados na forma de uma larva protoninfal, com
seis pernas e freqentemente vivendo associados a cnidrios, moluscos ou
equinodermos. A classe Pycnogonida um dos poucos grupos a apresentar
cuidado parental dos machos pelos embries e jovens.
Quanto manuteno de gametas, nos machos, o esperma maduro
transportado dos testculos vescula seminal, passando pelo gonoduto.
Os gametas masculinos so guarnecidos em um espermatforo (exceto
nos Opiliones e em alguns Acari), produto de glndulas acessrias.

CEDERJ 107
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata I

Formas diferentes de transferncia do espermatforo do macho


para a fmea podem ocorrer em diferentes grupos de Cheliceriformes,
garantindo a sobrevivncia dos gametas, principalmente no ambiente
areo. Em aranhas, a transferncia se d a partir dos pedipalpos
modificados (Figura 18.17), os quais so inseridos no gonporo feminino
(Figura 18.18). Outros grupos podem usar diferentes estruturas para a
transferncia: o terceiro par de pernas em Ricinulei e em Acari, e as
quelceras, tanto em Solpugida como em Acari. Muitos outros, ainda,
depositam seus espermatforos sobre o solo, deixando-os para a fmea.
Esse processo, bem como a fertilizao, interessantemente, envolve
complexos comportamentos de corte. So encontrados desde mecanismos
que contam com a liberao de feromnios e com a execuo de danas
especficas at aqueles que podem envolver o contato corporal.

Apfise terminal

mbolo
Hematodoco distal

Condutor do mbolo
Hematodoco medial

Hematodoco basal

Apfise mediana

Fundo
Patela

Fmur

Tbia
Cmbio

Figura 18.17: Pedipalpo masculino de uma aranha. Essa estrutura utilizada para
a transferncia de espermatozides para a fmea.

108 CEDERJ
MDULO 3
18
Os ovos, nas fmeas, so produzidos no ovrio (Figura 18.18)

AULA
e conduzidos at a espermateca, atravs do oviduto, s ento havendo,
na maior parte dos casos, a fertilizao. Os ovos fertilizados so liberados
para o meio atravs dos gonporos. Estes podem se abrir em diferentes
regies do corpo nos Arthropoda. Em queliceriformes, abrem-se nos
segmentos medianos do corpo. Nos Xiphosura, o primeiro par de apndices
do opistossoma localiza-se sobre os gonporos, formando o oprculo
genital. Os Pycnogonida apresentam gonporos mltiplos distribudos no
segundo segmento da coxa de algumas ou de todas as pernas.

Receptculo seminal
Ovrio

Oviduto

Poro genital

Figura 18.18: rgos reprodutores femininos de uma aranha.

Filogenia

Como voc j sabe, o subfilo Cheliceriformes pode ser dividido


em trs classes: Pycnogonida, Merostomata e Arachnida. Algumas
caractersticas (sinapomorfias) sugerem a condio monofiltica do
subfilo: (1) corpo dividido em prossoma e opistossoma, sem uma cabea
distinta; (2) deutocrebro ausente; (3) os primeiros apndices corporais so
as quelceras (ou quelforos); (4) os segundos apndices so os pedipalpos
(ou palpos); (5) tipicamente, quatro pares de pernas esto presentes.

CEDERJ 109
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata I

Os Pycnogonida, denominados aranhas-do-mar, foram


considerados de posio incerta durante muito tempo. O principal
problema est relacionado deteco de homologias de apndices
e segmentos do corpo entre os constituintes dessa classe e os grupos
de Arthropoda conhecidos. Entretanto, estudos recentes de morfologia
e de biologia molecular reforam a proximidade filogentica dos
integrantes da classe com os Merostomata e Arachnida, integrando-os
ao subfilo Cheliceriformes (Figura 18.19). Os Pycnogonida compartilham
as sinapomorfias j mencionadas com os outros queliceriformes.
Talvez os Pycnogonida constituam o ramo mais basal do subfilo
Cheliceriformes, sendo o grupo-irmo de um clado formado pelos
Merostomata e Arachnida (Figura 18.19). Este clado caracterizado
(1) pela presena de um escudo ou carapaa no prossoma e (2) pelo fato
de o primeiro ou segundo segmento do opistossoma estar modificado
como um somito genital. A Figura 18.19 apresenta as caractersticas
(apomorfias) que sugerem o monofiletismo das classes Pycnogonida,
Merostomata e Arachnida.

Pycnogonida Merostomata Arachnida

4 5

2 3
1

Figura 18.19: Hiptese filogentica descrevendo as relaes entre as classes


Pycnogonida, Merostomata e Arachnida. As sinapomorfias dos grupos monofilticos
so as seguintes: (1) corpo dividido em prossoma e opistossoma, sem uma cabea
distinta; deutocrebro ausente; os primeiros apndices corporais so as quelceras
(ou quelforos); os segundos apndices so os pedipalpos (ou palpos); tipicamente,
quatro pares de pernas esto presentes; (2) probscide pr-oral exclusiva; pernas
ovgeras; opistossoma reduzido ou ausente; pernas locomotoras com nove artculos;
vrios pares de gonporos (em algumas ou em todas as pernas); (3) presena de um
escudo ou carapaa no prossoma; primeiro ou segundo segmento do opistossoma
modificado em um somito genital; (4) apndices do opistossoma modificados
como brnquias-em-livro; telso alongado; (5) apndices do opistossoma reduzidos,
perdidos ou modificados em fiandeiras ou pentes; com traquias, pulmes-em-livro
ou ambos.

110 CEDERJ
MDULO 3
18
RESUMO

AULA
Nesta aula, voc estudou as caractersticas gerais dos subfilos Trilobita
e Cheliceriformes. O primeiro um grupo marinho inteiramente fssil que surgiu
no Cambriano, diversificou-se bastante durante a Era Paleozica, at desaparecer
no final do Permiano. Aproximadamente 4.000 espcies so conhecidas.
No corpo dos trilobitas, podem ser distinguidos trs tagmas: cabea, trax e pigdio,
longitudinalmente divididos em trs lobos. Outras caractersticas marcantes do
grupo so a presena de olhos compostos, antenas e um nmero varivel de
apndices birramados na cabea, trax e pigdio.

O subfilo Cheliceriformes possui, aproximadamente, 70.000 espcies atuais.


Os membros desse subfilo, que inclui formas familiares como as aranhas e escorpies,
podem ser distinguidos de outros grupos de Arthropoda por apresentarem
o corpo dividido em dois tagmas, o prossoma e o opistossoma. Apndices esto
presentes nos seis segmentos do prossoma: quelceras, pedipalpos e quatro pares
de pernas. Os queliceriformes no possuem antenas. Nesta aula, voc aprendeu
sobre os seguintes aspectos da morfologia e fisiologia dos queliceriformes: tubo
digestivo e alimentao, circulao, respirao, excreo, nervos e rgos sensoriais
e reproduo. As relaes filogenticas entre as classes desse subfilo (Pycnogonida,
Merostomata e Arachnida) foram abordadas na parte final da aula.

EXERCCIOS

1. Descreva resumidamente a morfologia externa do corpo no subfilo Trilobita,


mencionando os tagmas e apndices envolvidos.

2. Descreva brevemente a morfologia externa do corpo no subfilo Cheliceriformes,


mencionando os tagmas e os principais apndices envolvidos.

3. Quais caractersticas (apomorfias) sugerem o monofiletismo do subfilo


Cheliceriformes?

4. Quais caractersticas (apomorfias) sugerem o monofiletismo das classes


Pycnogonida, Merostomata e Arachnida? Qual a hiptese mais aceita sobre o
relacionamento filogentico entre essas classes?

CEDERJ 111
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata I

AUTO-AVALIAO

importante que voc tenha compreendido as principais caractersticas


morfolgicas e biolgicas dos membros dos subfilos Trilobita e Cheliceriformes.
Se voc compreendeu bem essas caractersticas e respondeu corretamente s
questes dos exerccios avaliativos, certamente estar preparado para avanar
para a Aula 19.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na prxima aula, ns continuaremos o estudo do subfilo Cheliceriformes. Voc ser


apresentado s principais caractersticas morfolgicas e biolgicas dos membros
das classes Pycnogonida, Merostomata e Arachnida.

112 CEDERJ
19
AULA
Filo Arthropoda
Chelicerata II
objetivos

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Distinguir as classes dos queliceriformes:
Pycnogonida, Merostomata e Arachnida,
com base nas caractersticas morfolgicas
apresentadas.
Aprender as caractersticas morfolgicas
diagnsticas das subclasses que compem a
classe Merostomata: Eurypterida e Xiphosura.
Conhecer as caractersticas morfolgicas
diagnsticas das ordens que compem
a classe Arachnida: Uropygi, Amblypygi,
Schizomida, Palpigradi, Araneae, Ricinulei,
Pseudoscorpiones, Scorpiones, Solpugida,
Opiliones e Acari.

Pr-requisitos
Aulas 1 a 18, especialmente a ltima.
Disciplina Introduo Zoologia.
Noes bsicas sobre Citologia e Histologia.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata II

INTRODUO Na Aula 18, voc estudou as caractersticas gerais dos artrpodes queliceriformes
e aprendeu que esse subfilo inclui trs classes: Pycnogonida, Merostomata e
Arachnida. Voc tambm aprendeu que os queliceriformes apresentam um corpo
tipicamente dividido em dois tagmas: o prossoma ou cefalotrax e o opistossoma
ou abdome (exceto Pycnogonida). Esses artrpodes no apresentam antenas,
mas possuem seis pares de apndices segmentados e unirremes no prossoma:

um par de quelceras;
um par de pedipalpos;
quatro pares de pernas locomotoras.

Nesta aula, estudaremos a diversidade dos queliceriformes, especialmente os


diferentes subgrupos de Merostomata e Arachnida. Algumas delas vocs j
conhecem, bem como as aranhas, os escorpies ou mesmo os caros e carrapatos.
A maioria deles terrestre e de vida livre, muitos so predadores e possuem
glndulas de veneno ou ferres venenosos, com os quais matam suas presas.

CLASSE PYCNOGONIDA (DO GREGO, PYKNO = COMPACTO,


GROSSO + GONIDA = JOELHO)

Os representantes dessa classe so chamados pantpodes ou


aranhas-do-mar, devido a sua aparente semelhana com as aranhas
terrestres. Ocorrem desde praias at profundidades maiores que 3.000m
e so mais abundantes em mares polares. Esse grupo j foi relacionado
a outros grupos de artrpodes e at com onicforos e poliquetas, mas
atualmente tem sido considerado mais relacionado aos queliceriformes,
embora ainda permaneam dvidas quanto homologia de vrias regies
de seu corpo.
So animais de corpo pequeno, com tagmatizao diferente dos
demais artrpodes. A regio anterior do corpo possui uma probscide
que varia em forma e tamanho nas diferentes espcies e na extremidade
da qual se abre a boca. Dorsalmente, possui um tubrculo onde se
posicionam quatro olhos simples. Essa regio tambm apresenta pares
de apndices segmentados:
QUELA os quelforos, apndices Q U E L A D O S ou no;
Do latim, chela = pina. os palpos;
Diz-se de uma estrutura
ou apndice em forma o primeiro par de pernas locomotoras;
de pina, constitudo
por uma parte mvel e
os ovgeros (pernas modificadas que carregam os ovos embrio-
outra fixa. nados em desenvolvimento).

114 CEDERJ
MDULO 3
19
A segunda regio do corpo um tronco que apresenta dois pares de

AULA
processos laterais dos quais nascem os segundo e terceiro pares de pernas.
O quarto e ltimo par de pernas se localiza na pequena regio posterior
do corpo, na qual existe um pequeno tubrculo dorsal, provavelmente
representando o opistossoma ou abdome vestigial (Figura 19.1).
As caractersticas mais marcantes da morfologia desse grupo com
relao aos demais artrpodes so: (1) a presena de gonporos mltiplos
em algumas ou em todas as pernas e (2 ) a existncia de espcies com mais de
quatro pares de pernas (cinco ou seis), fenmeno nico entre os artrpodes.

Probscide
Palpo
Quelforo
Perna ovgera

Perna

Massa de ovos

Tronco Olhos

Opistossoma Figura 19.1: Pycnogonida ou


aranha-do-mar macho.

CLASSE MEROSTOMATA (DO GREGO, MEROS = PARTE,


PORO + STOMATO = BOCA, ORIFCIO)

Os Merostomata surgiram no Paleozico, muito provavelmente,


no final do Pr-cambriano ou no Cambriano, sendo muito comuns nos
mares do Ordoviciano, Siluriano e Devoniano, dos quais se conhecem
muitos fsseis. Entretanto, atualmente, so conhecidas apenas cinco
espcies viventes, todas da subclasse Xiphosura.
Os merostomados so quelicerados marinhos, que possuem o
prossoma coberto por uma grande carapaa e o opistossoma pode ser
dividido em mesossoma e metassoma ou no ser dividido. Os olhos so
geralmente reduzidos, os pedipalpos so semelhantes s pernas locomotoras e
o opistossoma apresenta apndices branquiais achatados (brnquias-em-livro,
brnquias foliceas ou lamelares) e um longo telso na forma de lana.

CEDERJ 115
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata II

Subclasse Eurypterida

Esse grupo foi dominante nos mares do Paleozico e alguns


chegavam a alcanar 3m de comprimento. Provavelmente eram capazes
de nadar ou de se rastejar no fundo da gua salgada ou mesmo salobra.
O ltimo par de apndices do prossoma alargado e achatado na forma
de remo, e eles, possivelmente, os usavam com essa funo (Figura 19.2).
Existem algumas evidncias que levam os pesquisadores a acreditar que
foram capazes de adquirir hbitos semiterrestres.
O opistossoma segmentado apresentava um mesossoma mais
alargado com apndices em forma de escamas e um metassoma estreito.
As quelceras eram extremamente reduzidas em algumas espcies ou bem
desenvolvidas e queladas em outras, o que pode demonstrar que esses
animais apresentavam hbitos e estratgias alimentares bastante diversos.

a b

Prossoma

Mesossoma

Metassoma

Figura 19.2: Merostomata, subclasse


Eurypterida, em vista dorsal (a) e
ventral (b).

Subclasse Xiphosura

Esse grupo inclui muitas formas fsseis e cinco espcies viventes


de lmulos. A espcie mais estudada Limulus polyphemus, que vive em
guas calmas e rasas da costa do Atlntico Norte (Figura 19.3).
A carapaa que recobre o prossoma convexa, no-segmentada e
possui uma forma de ferradura. Apresentam dois olhos compostos laterais,
dois olhos simples medianos e glndulas coxais para excreo no prossoma.
O opistossoma no segmentado, nem dividido, e sua carapaa apresenta
espinhos mveis laterais. Possuem seis pares de apndices lamelares no
opistossoma, o primeiro par fusionado no meio, formando uma placa
nica que cobre os gonporos e funcionando como um oprculo genital.

116 CEDERJ
MDULO 3
19
Os cincos pares restantes so brnquias-em-livro. As quelceras,

AULA
os pedipalpos e as pernas so todos quelados. Na coxa do quarto par de
pernas h delicados processos, denominados flabelos, que servem para
limpar as brnquias. Nesse mesmo par de pernas h tambm um par de
apndices reduzidos, chamados quilrias, de funo desconhecida.

Carapaa

Prossoma

Opistossoma Quelcera
Abdome
Pedipalpo

Gnatobase
Telso

Pernas

Oprculo (cobertura das


brnquias foliceas)

Figura 19.3: Lmulos Merostomata, subclasse Xiphosura.

CLASSE ARACHNIDA (DO GREGO, ARACHNE = ARANHA)

A classe Arachnida rene aqueles quelicerados que possuem o


prossoma coberto completamente ou parcialmente por uma carapaa,
olhos presentes, opistossoma segmentado ou no, dividido ou no,
apndices do opistossoma modificados, respirao por traquias,
pulmo-em-livro ou ambos. So conhecidas cerca de 60.000 espcies
de aracndeos e quase todas vivem no ambiente terrestre.

CEDERJ 117
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata II

Ordem Scorpiones

Os escorpies so considerados um dos mais antigos artrpodes


terrestres e o aracndeo mais primitivo. Eles evoluram de um ancestral
aqutico, talvez um euripterdeo ou um ancestral comum aos dois que
invadiu o ambiente terrestre durante o Carbonfero. Habitam hoje vrios
tipos de ambiente, particularmente desertos e florestas tropicais, e so
todos predadores e de hbito noturno (Figura 19.4).

Pedipalpo

Quelcera
Prossoma Olhos

Pente
Mesossoma

Opistossoma

Metassoma

Aguilho

Pulmo-em-livro
(abertura)

Figura 19.4: Ordem Scorpiones, vista dorsal (a) e vista ventral (b).

Nitidamente, os escorpies apresentam o corpo dividido em trs


regies: prossoma, mesossoma e metassoma. O prossoma fusionado
e coberto por uma carapaa, o opistossoma alongado, segmentado
e dividido em um mesossoma com sete segmentos e um metassoma
com cinco. O telso termina em uma ponta em forma de espinho; as
quelceras so pequenas e possuem trs artculos, enquanto os pedipalpos
so grandes e quelados, com seis artculos. Apresentam um par de olhos
medianos e algumas vezes possuem tambm pares laterais adicionais.

118 CEDERJ
MDULO 3
19
No primeiro segmento do mesossoma se abre o gonporo, coberto por

AULA
um oprculo genital, e no segundo existe um par de apndices com funo
ttil, chamados pentes. Do terceiro at o sexto segmento do mesossoma
h um par de pulmes foliceos em cada um. O metassoma no possui
apndices e o telso possui um aguilho ou acleo na extremidade.
Internamente h uma glndula secretora de veneno que se comunica
com o poro que se abre na ponta do acleo.
Os escorpies se alimentam principalmente de insetos, mas h espcies
que so predadoras de cobras e lagartos. A maioria, portanto, tem veneno
capaz de matar animais de pequeno porte, mas aqueles considerados mais
perigosos podem matar grandes animais, incluindo o homem. As espcies
de escorpies do gnero Tityus so as mais perigosas na Amrica do Sul.
Quando um escorpio localiza sua vtima, ele a ataca e a segura com seus
fortes pedipalpos, dobra o opistossoma sobre o prossoma e ferroa a presa com
o acleo. Contraes de msculos que rodeiam a glndula foram o veneno
a sair pelo poro do acleo, paralisando e matando a presa rapidamente.
O acasalamento dos escorpies precedido por uma dana de cortejo,
e a fmea, em vez de pr ovos, faz a postura de jovens escorpies (ou seja,
vivpara), os quais permanecem sobre o dorso da me por alguns dias.

Ordem Uropygi

Esses aracndeos so vulgarmente chamados escorpies-vinagre


porque eliminam um odor semelhante ao do cido actico. So relativamente
grandes, chegando a alcanar 8cm, e vivem sob pedras, na S E R R A P I L H E I R A SERRAPILHEIRA
ou em buracos e tocas em habitats tropicais e subtropicais midos. So Camada de folhas e
galhos, misturados
ativos noite e o telso longo funciona como fotorreceptor, pois sensvel com terra, que cobre o
solo da mata. Tambm
luz. Apresentam o prossoma alongado e coberto por carapaa, opistossoma
chamada folhio.
segmentado e dividido, com mesossoma grande com dois pares de pulmes
foliceos e metassoma curto com um longo telso na forma de chicote.
Possuem um par de olhos medianos e quatro ou cinco pares de olhos late-
rais e o primeiro par de pernas alongado e multiarticulado, funcionando
como um rgo sensitivo semelhante a uma antena, que ajuda o animal nas
suas atividades noturnas de caa (Figura 19.5). Esses animais se alimentam
de pequenos invertebrados, os quais seguram com seus pedipalpos fortes
e quelados e os dilaceram com as quelceras.
Os uropigos possuem um par de glndulas repugnantes que se
abrem prximo ao nus. Quando se sentem ameaados por um possvel
predador, levantam o opistossoma e lanam a secreo rica em cido
actico sobre o inimigo.

CEDERJ 119
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata II

b
Pedipalpos 1o par de pernas
Propeltdeo
(carapaa)
Telso
o
1 par
de pernas

Carapaa do
prossoma

Mesossoma

Telso
c d
1o par de pernas

Pedipalpo
1o par de pernas
Metassoma
Quelcera
Propeltdeo

Carapaa dos
e segmentos
posteriores
Pedipalpo Carapaa
Pedicelo

Opistossoma
Quelcera

Pedicelo
Telso
Olhos
Carapaa

g
Pedipalpo

h
f Quelcera Pedipalpo
Pedipalpo
1a perna

2o par de
pernas Carapaa
Quelcera

Carapaa

Figura 19.5: Diversas ordens de Arachnida: Uropygi (a), Schizomida (b), Amblypygi (c), Palpigradi (d), Pseudoscorpiones (e),
Ricinulei (f), Solpugida (g) e Opiliones (h).

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MDULO 3
19
Ordem Schizomida

AULA
Esse um pequeno grupo de aracndeos, com cerca de 80 espcies
conhecidas, todas menores que 1cm (Figura 19.5). Eram includos entre
os Uropygi, mas atualmente os pesquisadores preferem trat-los como uma
ordem parte. Diferem dos uropigos por possurem o prossoma dividido;
os primeiros quatro segmentos formam uma regio nica, coberta por
uma carapaa e chamada propeltdeo, seguida por dois segmentos livres,
chamados mesopeltdeo e metapeltdeo, respectivamente. O opistossoma
segmentado e dividido, porm o mesossoma possui apenas um par de
pulmes-em-livro e o telso curto. Como nos uropigos, apresentam
tambm o primeiro par de pernas sensitivas e glndulas repugnantes.

Ordem Amblypygi

Os amblpigos se assemelham aos uropigos e s aranhas.


No possuem glndula odorfera, nem telso e nem fiandeiras. Apresentam
um prossoma no-dividido, coberto por carapaa e conectado ao
opistossoma por um pedicelo estreito, formando uma espcie de
cintura. O opistossoma segmentado, mas no dividido, e nele
se localizam dois pares de pulmes-em-livro. As quelceras possuem
um dente inoculador (presa), como das aranhas, mas os pedipalpos
so grandes e no-quelados, parecendo uma perna, e o primeiro par
de pernas muito alongado, anteniforme e de funo sensorial (tato e
quimiorrecepo). A maioria das cerca de 70 espcies conhecidas possui
oito olhos no prossoma e vive em ambientes quentes e midos, escondidas
sob pedras, serrapilheira ou outros substratos. Tambm so predadores
noturnos (Figura 19.5).

Ordem Palpigradi

Nos palpgrados, o prossoma dividido em um proterossoma,


coberto pelo propeltdeo, seguido de dois segmentos livres e conectado
ao opistossoma por um estreito pedicelo (Figura 19.5); opistossoma
segmentado e dividido em um largo mesossoma e um metassoma curto
e estreito, o qual apresenta um telso longo e multiarticulado. Os olhos
dos palpgrados so ausentes e sua respirao cutnea. So de tamanho
diminuto e vivem geralmente debaixo de pedras.

CEDERJ 121
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata II

Ordem Araneae

Mais de 35.000 espcies de aranhas so conhecidas no mundo todo


e apresentam o prossoma no-dividido, coberto por carapaa e conectado
ao opistossoma por estreito pedicelo. A maioria das aranhas tem oito olhos
e o opistossoma, geralmente, no dividido, podendo ser segmentado
ou no. As quelceras das aranhas so modificadas, possuem um dente
inoculador (uma presa) e, geralmente, tm uma glndula de veneno interna.
O opistossoma apresenta pulmes-em-livro e/ou traquias, e ainda possui
glndulas produtoras de seda e fiandeiras (Figuras 19.6).

a b c
Quelcera
Pedipalpo Maxila
Olhos
Quelcera Dente (presa)

Pedipalpo

Prossoma
Esterno
4 pares de pernas

Olhos
Pedicelo Pulmo-
em-livro
(abertura)
Pedicelo

Opistossoma

Espirculo

Fiandeiras

d e f

Figura 19.6: Ordem Araneae. Vistas dorsal (a), lateral (b) e ventral (c); quelceras ortognata (d) e labidognata (e); detalhe
do pedipalpo copulador dos machos (f).

As aranhas so divididas em duas subordens: Mesothelae e


Opisthothelae. A primeira, considerada mais primitiva, rene aquelas
aranhas que se caracterizam por apresentar o opistossoma ainda segmentado,
e todas essas aranhas esto includas em uma nica famlia, Lephistiidae.
Essas aranhas constroem abrigos ou ninhos e so todas predadoras.

122 CEDERJ
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A segunda subordem compreende dois grandes grupos, Mygalomorphae

AULA
(tarntulas, caranguejeiras) e Araneomorphae (aranhas tpicas). A maioria
das espcies de ambos os grupos possui abdome sem segmentao com
as fiandeiras na parte posterior, mas podem ser diferenciadas pelo tipo de
articulao das quelceras. As quelceras das migalomorfas so estruturas
que se movimentam paralelamente ao eixo do corpo e so ditas quelceras
ortognatas, enquanto as araneomorfas tm quelceras que se movimentam
transversalmente ao eixo do corpo, chamadas labidognatas (Figura 19.6).
A seda produzida pelas aranhas uma protena fibrosa complexa
secretada por vrios grupos de glndulas especiais, localizadas no opistossoma,
que sai atravs de pequenssimos dutos das fiandeiras e que se solidifica em um
fio ao entrar em contato com o ar. Existem seis diferentes tipos de glndulas, cada
um produzindo um tipo diferente de seda. A seda serve para muitas finalidades,
e tipos diferentes de fios e de teias so produzidos pelas aranhas. Armadilhas,
esconderijos, ninho para acasalamento, casulo para os ovos etc. so exemplos
dos variados fins que as teias podem ter. A maioria das aranhas tem trs pares
de fiandeiras, mas algumas apresentam apenas uma ou duas (Figura 19.6).
A fecundao das aranhas interna e direta, mas bastante curiosa.
O macho das aranhas tece uma pequena teia, na qual deposita uma gota
de esperma e a transfere para o interior de seus pedipalpos. Ele, ento,
procura uma fmea, realizando ou no um ritual nupcial, dependendo
da espcie, e insere seus pedipalpos na abertura genital feminina para
transferir os espermatozides. Logo, nos machos no h um pnis, o
pedipalpo que funciona como rgo de cpula e inseminao da fmea.
Aps a cpula, a fmea come ou no o macho, e tece um casulo para
depositar os ovos, chamado ovisaco. Em algumas espcies, as fmeas
prendem o ovisaco na teia ou prximo a ela e outras o carregam.

Ordem Ricinulei

Apenas umas 35 espcies de ricinleos ou podognios so


conhecidas em todo o mundo. Elas tm menos de 1cm de comprimento
e vivem escondidas em tocas, grutas, serrapilheira etc., em florestas
tropicais. O prossoma completamente coberto por uma carapaa e
largamente conectado com o opistossoma, sem pedicelo; o opistossoma
no segmentado e possui traquias pares. As quelceras e os pedipalpos
so pequenos, e esses seres apresentam as coxas fusionadas medianamente
e olhos reduzidos ou ausentes. O terceiro par de pernas dos machos
modificado como rgo copulador (Figura 19.5).
CEDERJ 123
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata II

Ordem Pseudoscorpiones

Conhecidos como falsos escorpies, pela aparente semelhana,


embora no possuam opistossoma alongado, terminando em aguilho
(Figura 19.5), apresentam o prossoma coberto por carapaa dorsal, mas
claramente segmentado na parte ventral, e largamente conectado ao
opistossoma. Podem possuir olhos ou no; quelceras queladas; pedipalpos
grandes e quelados, com glndulas de veneno, usados para imobilizar as
presas; opistossoma no-dividido, com onze a doze segmentos.
So conhecidas cerca de 2.000 espcies e a maioria no ultrapassa
7mm de comprimento. So encontrados em grande variedade de habitats,
sob pedras, embaixo da casca de rvores, na serrapilheira, no solo, em
ninhos de animais etc.

Ordem Solpugida

Os solpgidos ou solfugos, como so conhecidos, vivem em


ambientes desrticos tropicais na Amrica, sia e frica. Possuem o
prossoma dividido em um proterossoma coberto por carapaa (propeltdeo),
que apresenta um par de olhos, e seguido de dois segmentos livres;
opistossoma no-dividido, mas com onze segmentos, apresentando
trs pares de traquias; quelceras grandes e intumescidas; pedipalpos
longos e semelhantes s pernas locomotoras (Figura 19.5). Os machos se
movimentam com muita rapidez e, como no possuem glndula de veneno,
usam sua forte quelcera para caar.

Ordem Opiliones

Os opilies ou falangdeos formam um grupo bastante diverso,


com cerca de 5.000 espcies j descritas. So mais abundantes nos
trpicos, mas so conhecidos de quase todas as regies do globo. Preferem
viver em locais midos, como na serrapilheira, em grutas, cavernas, tocas,
em rvores, em troncos cados na mata etc. Apresentam o prossoma
dividido em proterossoma, seguido de dois segmentos livres, largamente
unido ao opistossoma segmentado. As quelceras so pequenas e queladas
e os pedipalpos so longos, mas no-quelados. Possuem pernas longas
e delicadas, um par de olhos no propeltdeo e um par de glndulas
secretoras de substncia repugnante (Figura 19.5).

124 CEDERJ
MDULO 3
19
Ordem Acari

AULA
Nesse grupo esto reunidos os caros e os carrapatos e constitui a
ordem mais numerosa de aracndeos (Figura 19.7). A maioria dos caros
terrestre, muitos so parasitas e alguns invadiram o ambiente aqutico.
Esses animais apresentam o corpo reduzido, em geral globoso, com o
prossoma e o opistossoma no-divididos, no-segmentados, cobertos
por carapaa e largamente unidos um ao outro. Em geral, a fuso do
prossoma com o opistossoma pouco distinta, formando um corpo
compacto. As quelceras e pedipalpos so variveis e os olhos podem
estar presentes ou no. As trocas gasosas so realizadas por traquias
ou pela superfcie do corpo.

a
Pedipalpo
Captulo

Carapaa

Figura 19.7: Ordem Acari: (a) carrapato (Parasitiformes) e (b) o caro da pele,
Demodex (Acariformes).

Caracterizar a ordem Acari tarefa bastante complicada, devido


falta de uniformidade, decorrente das adaptaes ao hbito parasitrio
de muitos grupos de espcies. Os pesquisadores modernos acreditam que,
possivelmente, a ordem represente um grupo polifiltico.

CEDERJ 125
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata II

As classificaes mais recentes dividem os caros em trs grupos:


Opilioacariformes, Parasitiformes e Acariformes. O primeiro considerado
o mais primitivo, reunindo animais onvoros e predadores, que ainda
apresentam segmentao na parte ventral do opistossoma e um sulco
transversal separando o prossoma do opistossoma. Os Parasitiformes,
conhecidos como carrapatos, so predadores de vida livre, simbiontes
em outros artrpodes (quilpodes, diplpodes e insetos) ou ectoparasitos
hematfagos de vertebrados. O corpo dos carrapatos no dividido e nem
h um sulco transversal claramente aparente. As quelceras so adaptadas
para furar a pele e juntas so chamadas captulo. Algumas espcies so
vetores de importantes doenas para os animais e para o homem.
A subordem Acariformes a mais numerosa, diversificada e, possi-
velmente, polifiltica. O sulco transversal primrio no existe, mas um sulco
secundrio est presente em posio diferente daquela do sulco primrio
e, ento, o corpo se apresenta dividido em duas regies: propodossoma e
histerossoma. Em algumas espcies essa diviso foi perdida.
Alguns acariformes so de vida livre e outros so parasitas.
Os primeiros so herbvoros, fungvoros e predadores, entre eles esto
alguns que atacam gros e alimentos estocados. No segundo grupo esto
aqueles que parasitam invertebrados (insetos, crustceos, moluscos etc.),
vertebrados e plantas. Entre aqueles caros relacionados com vertebrados
esto os que parasitam o folculo piloso e as glndulas sebceas de
mamferos, inclusive o homem, e aqueles que atacam o tecido subcutneo,
causando a sarna, em animais domsticos e no homem. Alguns parasitas
apresentam o corpo vermiforme.

126 CEDERJ
MDULO 3
19
RESUMO

AULA
Nesta aula, ns estudamos a diversidade dos Cheliceriformes e aprendemos as
caractersticas morfolgicas que distinguem os Pycnogonida, os Merostomata e
os Arachnida.

Sobre a classe Merostomata, aprendemos que composta por duas subclasses de


quelicerados marinhos: Eurypterida e Xiphosura. A primeira representada apenas
por fsseis e a segunda por fsseis e por cinco formas viventes de lmulos.

Quanto aos membros da classe Arachnida, aprendemos que composta das


seguintes ordens: Uropygi, Amblypygi, Schizomida, Palpigradi, Araneae, Ricinulei,
Pseudoscorpiones, Scorpiones, Solpugida, Opiliones e Acari, das quais comentamos
sobre as caractersticas morfolgicas que permitem diferenci-las.

EXERCCIOS

1. Caracterize, resumidamente, o corpo de um Pycnogonida.

2. Diferencie as duas subclasses de Merostomata.

3. Como voc distinguiria uma aranha caranguejeira de uma aranha comum com
base nas quelceras?

4. Tanto aranhas como escorpies possuem glndulas de veneno. Diferencie esses


dois grupos de quelicerados quanto posio dessas glndulas no corpo.

5. Caracterize, de uma forma geral, a arquitetura corporal dos quelicerados da


ordem Acari.

CEDERJ 127
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Chelicerata II

AUTO-AVALIAO

Voc estar pronto para a prxima aula se tiver compreendido os seguintes aspectos
abordados aqui: (1) caractersticas bsicas do subfilo Cheliceriformes, bem como
dos grupos nele includos, os Pycnogonida, os Merostomata e os Arachnida;
(2) caractersticas bsicas da arquitetura corporal e de alguns aspectos fisiolgicos
dos subgrupos de Merostomata e Arachnida; (3) diferenas bsicas entre algumas das
principais ordens de Arachnida, especialmente Acari, Scorpiones e Araneae. Se voc
compreendeu bem esses tpicos e respondeu corretamente s questes propostas
nos exerccios, voc certamente est preparado para avanar para a Aula 21.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na Aula 20, voc estudar o subfilo Uniramia e as caractersticas diferenciais de


suas classes: Myriapoda e Hexapoda. Alm disso, voc conhecer as caractersticas
morfolgicas e fisiolgicas bsicas das classes de Myriapoda: Chilopoda, Diplopoda,
Symphyla e Pauropoda, bem como as hipteses sobre relacionamento filogentico
entre elas.

128 CEDERJ
20
AULA
Filo Arthropoda Uniramia
objetivos

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Enumerar os aspectos gerais da classificao
do subfilo Uniramia.
Distinguir as classes Myriapoda e Hexapoda,
com base nas caractersticas morfolgicas
apresentadas.
Conhecer as caractersticas morfolgicas e
fisiolgicas bsicas das classes de Myriapoda:
Chilopoda, Diplopoda, Symphyla e Pauropoda.

Pr-requisitos
Aulas 1 a 19.
Disciplina Introduo Zoologia.
Noes bsicas sobre Citologia e Histologia.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Uniramia

O SUBFILO UNIRAMIA

INTRODUO Na Aula 17, voc estudou as caractersticas gerais do filo Arthropoda e aprendeu
que um dos subfilos nele includo o subfilo Uniramia ou Atelocerata. Nesta aula,
iniciaremos o estudo deste grupamento, o mais numeroso e mais diversificado
grupo dentre os artrpodes, que representa mais de de todos os animais
conhecidos no planeta. Esse subfilo rene os Myriapoda e os Hexapoda, que
poderiam ser tratados como grupamentos taxonmicos acima do nvel de classe
(superclasses). Assim, a superclasse Myriapoda inclui quatro classes: Chilopoda
(centopias, lacraias), Diplopoda (embus, gongolos, piolhos-de-cobra) e os
pequenos Symphyla e Pauropoda.
A maioria dos Uniramia ou Atelocerata terrestre, porm algumas linhagens
retornaram ao meio aqutico, onde passam parte ou todo o seu ciclo de vida.
Como diz o prprio nome, Uniramia (do latim, uni = um + rami = ramo)
APNDICES o grupo que rene os artrpodes mandibulados que possuem APNDICES
UNIRREMES
UNIRREMES, diferentemente dos Crustacea que tm APNDICES BIRREMES.
E BIRREMES
Entretanto, alguns especialistas no adotam esse nome porque, originalmente,
Unirreme refere-se aos
apndices que possuem foi proposto para incluir tambm os Onycophora, grupo que voc j estudou
um nico ramo, forma
presente na maioria na Aula 17 e que hoje considerado um grupo distinto dos artrpodes. Esses
dos artrpodes.
Diferentemente dos autores preferem o termo Atelocerata (do grego, ateles = imperfeito, incompleto
apndices birremes, + kerato = chifre, antena), que se refere perda do segundo par de antenas,
caractersticos dos
crustceos, que presente nos Crustacea.
terminam em dois
ramos. Os insetos e miripodes tm sido considerados grupos que apresentam uma
estreita relao de parentesco por compartilharem os caracteres a seguir:

Quatro pares de apndices ceflicos:


um nico par de antenas;
um par de mandbulas;
dois pares de maxilas.
Sistema respiratrio com traquias e espirculos.
Excreo por tbulos de Malpighi de origem ectodrmica.
Ausncia de carapaa.

Entretanto, muita discusso tem surgido a esse respeito nas ltimas dcadas.
Alguns pesquisadores acreditam que Myriapoda um grupo parafiltico e
que apenas o grupo formado por Diplopoda + Pauropoda seja grupo-irmo
dos insetos. Dados moleculares recentes tm sugerido que os insetos so mais
relacionados aos crustceos do que aos miripodes, e que esses ltimos surgiram
do mesmo ancestral dos quelicerados.

130 CEDERJ
20 MDULO 3
O corpo dos Uniramia composto de uma cabea e um tronco ou abdome com

AULA
muitos segmentos. A cabea constituda pela fuso de segmentos, formando
uma estrutura nica como uma caixa fechada, portadora de quatro pares de
apndices ceflicos. Esses apndices so:

as antenas;
as mandbulas (na forma de um nico artculo com uma superfcie cortante
na extremidade);
as primeiras maxilas (= maxlulas);
as segundas maxilas (essas podem ser livres, fusionadas formando um lbio
ou ausentes).

O restante do corpo pode ser composto de um ou dois tagmas: nos miripodes


h um tronco uniforme com pares de apndices locomotores e nos insetos h
um trax e um abdome, com apndices apenas no primeiro.
Para viver no ambiente terrestre, foi necessria a evoluo de diversas estruturas
e mecanismos novos entre os Uniramia, principalmente relacionados ao
problema de conservao de gua e de eliminao dos excretas. Assim,
surgiram os tbulos de Malpighi, expanses no ramificadas da parede do
tubo digestivo, de origem ectodrmica, que se localizam entre a juno dos
intestinos mdio e posterior, como voc j estudou na Aula 17.
Os Uniramia no possuem presso sangnea suficiente para uma tpica
excreo por filtrao do sangue, logo, usam a presso osmtica para obter o
mesmo resultado. Os ons de potssio so transportados ativamente do sangue
para o interior dos tbulos. Esse transporte garante um gradiente osmtico
que permite que gua e soluto se movam das cavidades do corpo para os
tbulos e destes para o intestino. A gua e outros materiais importantes so
ento reabsorvidos e os demais so precipitados na forma de cido rico slido
e eliminados junto com as fezes. Nos Diplopoda e Chilopoda, que vivem em
ambientes midos, a excreo pode ser de amnia.

CEDERJ 131
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Uniramia

CLASSE MYRIAPODA

Os Myriapoda (do grego, myria = muitos + poda = ps) so


artrpodes que possuem o corpo formado por uma cabea e um tronco

RGO DE com muitos somitos similares, portadores de apndices locomotores


T M S VA R Y (Figura 20.1). Possuem tambm RGO DE T M S VA R Y e glndulas
rgos sensoriais repugnantes, que secretam uma substncia nociva para sua defesa.
nicos que se abrem
na base das antenas. Diferentemente dos insetos, no apresentam olhos compostos, nem
Acredita-se que
possuam a funo de
cecos digestivos e nem palpos maxilares. Os Chilopoda, Diplopoda,
detectar vibraes, Symphyla e Pauropoda so as classes que constituem esse grupo e que
possivelmente
auditivas. estudaremos a seguir.

Forcpula

Colo

Cerco

Colo

Figura 20.1: As classes de Myriapoda. (a) Chilopoda (lacraia), (b) Diplopoda (gongolo), (c) Symphyla, (d) Pauropoda.

132 CEDERJ
20 MDULO 3
Classe Chilopoda

AULA
Os Chilopoda (do grego, cheilos = lbio + poda= ps) so
miripodes com cerca de 2cm de comprimento em mdia, embora
algumas espcies tropicais possam ter at 25cm. So conhecidas,
aproximadamente, 3.000 espcies de quilpodes, vulgarmente chamadas
lacraias ou centopias, que vivem no solo, em hmus, debaixo de
pedras e madeira, e junto s habitaes humanas. Quatro ordens tm
sido reconhecidas dentre elas: Geophilomorpha, Scolopendromorpha,
Lithobiomorpha e Scutigeromorpha. Apresentam um par de apndices
locomotores ou pernas por segmento do tronco, exceto no primeiro, cujos
apndices so modificados em garras de veneno (tambm denominadas
forcpulas), e nos dois ltimos, que no possuem apndices.
Os quilpodes possuem um tronco achatado dorsoventralmente,
que pode ser formado por at 170 somitos. Os apndices ceflicos so um
par de antenas multissegmentadas, um par de mandbulas e um ou dois
pares de maxilas (Figura 20.2). H uma certa tendncia coalescncia
mediana das maxilas. Na face dorsal da cabea h um par de olhos, cada
um constitudo de um grupo de ocelos.

Antena Olho

2a Maxila

1a Maxila

Perna 1

Forcpula
(garra de veneno)

Figura 20.2: Detalhe da regio anterior do corpo de um Chilopoda.

CEDERJ 133
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Uniramia

Os quilpodes so carnvoros, predadores ativos de pequenos


vermes, moluscos e outros artrpodes. Usam suas forcpulas para
imobilizar a presa e injetar o veneno, que produzido por uma glndula
no seu interior. O veneno das lacraias to efetivo que as Scolopendra
tropicais podem imobilizar pequenos lagartos e anfbios, e embora no
sejam fatais para o homem, suas picadas podem ter uma reao mais
dolorosa que a de uma vespa e algumas reaes de hipersensibilidade
tm sido relatadas. Alguns quilpodes possuem glndulas repugnantes na
face ventral dos segmentos e usam suas secrees, geralmente contendo
cido hidrocinico, para defesa contra os predadores.
O sistema digestivo um tubo reto, com glndulas salivares
associadas a sua poro anterior e na parte posterior do intestino se
localiza um par de tbulos de Malpighi, que eliminam os excretas
nitrogenados mais na forma de amonaco do que na forma de cido
rico. Como no possuem o tegumento ceroso e impermevel como o dos
insetos e aracndeos, precisam viver em ambiente mido para controlar o
equilbrio de gua no corpo, geralmente com atividade noturna, vivendo
escondidos durante o dia.
O vaso ou corao dorsal dos quilpodes possui uma srie de stios
laterais que permitem o retorno do sangue vindo das lacunas hemoclicas.
Pares de espirculos esto presentes em cada segmento e continuam por
uma rede de traquias, como voc viu no plano bsico dos artrpodes.
Na maioria dos quilpodes, pode-se observar a presena de um
par de rgos de Tmsvary, localizados na base das antenas.
Os Chilopoda so diicos, com fmeas portadoras de um ovrio
nico e alongado e machos possuidores de um a 26 testculos pareados.
O gonporo feminino se abre medianamente na superfcie ventral do
segmento genital posterior, enquanto nos machos os vrios pares de testculos
esto unidos em um par de condutos espermticos que desembocam em um
gonporo nico, mediano e ventral, no segmento genital.
A transmisso do esperma direta, exceto nos escutigeromorfos,
cujos machos produzem uma membrana de fios de seda, secretados por
glndulas da parte posterior do corpo, sobre a qual eles depositam um
grande espermatforo, que as fmeas recolhem e levam at seu gonporo,
com a ajuda dos machos, aps um delicado ritual de cortejo. As fmeas
de alguns quilpodes podem incubar seus ovos, outras fazem posturas
isoladas no solo. Os jovens so semelhantes aos adultos, embora com
nmero menor de somitos no tronco.

134 CEDERJ
20 MDULO 3
Classe Diplopoda

AULA
Os Diplopoda (do grego, diplo = duplo, dois + poda = ps) so
os miripodes com corpo variando de 2mm a 28cm, que vivem debaixo
de pedras, madeiras, cascalhos e no solo; alguns vivem em abrigos
abandonados de outros invertebrados do solo e poucos so comensais em
ninhos de formigas. Cerca de 10.000 espcies de diplpodes so conhecidas,
vulgarmente denominados gongolos, piolhos-de-cobra ou embus.
A cabea dos diplpodes simples e dorsalmente convexa, com
os lados cobertos pelas bases das mandbulas. H um par de antenas e
apenas um par de maxilas que, fusionadas, formam uma espcie de piso
da cavidade pr-bucal, denominado gnatoquilrio (Figura 20.3).

Colo Diplossegmento
Olho

Antena

Mandbula
Gnatoquilrio
(maxila)

Figura 20.3: Detalhe da regio anterior do corpo de um Diplopoda.

Em geral, o tronco dos diplpodes cilndrico e o primeiro


segmento do tronco, que no possui apndices, forma uma estrutura
fortemente ESCLEROSADA na forma de um colar entre a cabea e o ESCLEROSE
restante do tronco, chamada colo (do latim, collum = pescoo). Os trs Endurecimento;
logo, diz-se que
segmentos que seguem o colo apresentam um par de pernas cada um uma estrutura
esclerosada quando a
e os demais apresentam dois pares. Na verdade, esse o trao mais cutcula apresenta-se
marcante da classe, a fuso de pares de segmentos do tronco, formando endurecida.

os chamados diplossegmentos e, conseqentemente, a presena de dois

CEDERJ 135
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Uniramia

pares de apndices locomotores por segmento visvel. Internamente,


esses diplossegmentos tambm apresentam duplicidade de estruturas
metamricas, como por exemplo, dois pares de gnglios no cordo
nervoso ou dois pares de aberturas espiraculares. O tegumento dos
diplpodes duro e resistente, assim como nos crustceos, devido
impregnao de sais de clcio.
Os diplpodes so animais pouco geis que se arrastam lentamente
sobre o solo. Embora lentos, sua locomoo possui intensa fora de impulso,
permitindo que o animal abra caminho entre hmus, pedras e solo.
Como voc deve j ter observado, os diplpodes possuem o hbito
comum de enrolar o corpo em espiral. Esse um mecanismo de proteo,
compensando a falta de velocidade para fugir dos inimigos. Muitos
diplpodes possuem glndulas repugnantes, em geral um par por segmento.
O componente principal da secreo varia de acordo com a espcie, podendo
ser fenis, aldedos, quinonas, e mais freqentemente, cianeto. A secreo
txica ou repelente para pequenos animais e pode ter efeito custico na
pele humana.
So primariamente herbvoros, alimentando-se de vegetais vivos
ou em decomposio. Algumas poucas espcies podem ser carnvoras,
alimentando-se de caramujos mortos e insetos. O tubo digestivo reto e
segue o plano bsico dos artrpodes. Glndulas salivares esto presentes
no intestino anterior e dois pares de tbulos de Malpighi esto unidos
poro inicial do intestino posterior.
Os Diplopoda so diicos, possuindo um nico par de gnadas
alongadas em ambos os sexos. Cada oviduto das fmeas se abre
separadamente no trio genital ou vulva prximo s coxas do terceiro
segmento do tronco (segmento genital). Nos machos, pode haver um par
ou um nico pnis tambm no terceiro segmento. As estruturas usadas
para transferncia de espermatozides podem ser as mandbulas ou, mais
comumente, os apndices modificados do stimo segmento do tronco.
O macho dobra o corpo e transfere o esperma ou um espermatforo do
pnis no terceiro somito para os apndices do stimo. Aps a cpula,
as fmeas depositam seus ovos em um ninho no solo e os guardam
cuidadosamente. Os jovens so semelhantes aos adultos, exceto por possuir
um nmero menor de somitos, com um nico par de pernas cada um.

136 CEDERJ
20 MDULO 3
Classe Pauropoda

AULA
Os Pauropoda (do grego, pauro = pequeno + poda = ps) so
miripodes pequenos, com 2mm ou menos, de corpo simples e mole.
So conhecidas cerca de 500 espcies, que vivem em solo mido, hmus
ou vegetao em decomposio. A cabea pequena, com um par de
antenas ramificadas, mas sem olhos, embora haja um par de rgos
sensoriais que parecem com olhos.
Assim como nos Diplopoda, o segundo par de maxilas est ausente
e o primeiro par modificado em um gnatoquilrio. O primeiro segmento
do tronco no possui pernas e tambm forma um colo (Figura 20.1).
O tronco possui doze segmentos e, em geral, apenas nove deles apre-
sentam pares de apndices locomotores e alguns so parcialmente
fusionados como diplossegmentos.
Cada dois segmentos do tronco coberto por uma nica placa tergal.
Os sistemas traqueal e circulatrio so ausentes. Os gonporos se abrem
no terceiro segmento do tronco. O macho deposita um espermatforo que
a fmea recolhe e transfere para seu gonporo. Os ovos geralmente so
colocados em madeira, em decomposio, e os jovens eclodem semelhantes
aos adultos, mas com apenas trs pares de pernas.

Classe Symphyla

Os Symphyla (do grego, sym = junto + phylon = tribo) so


pequenos miripodes, de 2mm a 10mm de comprimento, com corpo
mole, vivendo em solo mido, hmus e entre razes de vegetais, podendo
algumas espcies atuarem como pragas de plantas e flores, como a
pequena Scutigerella (Figura 20.1). Aproximadamente 160 espcies so
conhecidas no mundo.
A cabea desses animais, que no apresenta olhos, possui um par
de antenas no-ramificadas, rgos de Tmsvary bem desenvolvidos e
dois pares de maxilas, sendo que o segundo par fusionado forma um lbio,
similar ao que ocorre nos insetos. O tronco possui quatorze segmentos,
doze deles com um par de pernas e o dcimo terceiro com um par de cercos,
na forma de cerdas sensoriais, que servem como fiandeiras. O sistema
respiratrio reduzido, apresentando apenas um par de espirculos na
cabea e traquias nos trs primeiros segmentos do tronco.

CEDERJ 137
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Uniramia

Como em Diplopoda e Pauropoda, as aberturas genitais esto


localizadas no terceiro segmento do tronco. O comportamento repro-
dutivo de Scutigerella bem conhecido, embora bastante estranho.
O macho deposita um espermatforo na ponta de um talo ou ramo.
Quando a fmea o encontra, toma-o pela boca, mas no o ingere e sim
o armazena em bolsas bucais especiais. Posteriormente, retira os ovos do
seu gonporo com sua boca e os fixa em musgos, lquens ou rachaduras
de paredes, fertilizando-os com o smen armazenado nas bolsas bucais.
Ao eclodir, o jovem snfilo possui apenas seis ou sete pares de pernas.

FILOGENIA DOS MYRIAPODA

Como voc pode observar no cladograma da Figura 20.4, a


hiptese apresentada sugere que Diplopoda e Pauropoda formam o
grupo-irmo dos Chilopoda e Symphyla, com base principalmente
nos caracteres apresentados na figura. Essa hiptese tem sido a mais
popularmente aceita, muito embora no com unanimidade. A filogenia
dos artrpodes tem sido alvo de discusso em muitos artigos cientficos
nos ltimos anos, com apresentao de dados ou interpretaes novos.
Porm, a hiptese aqui apresentada tem sido mantida, enquanto as
descobertas mais recentes no adquirirem peso suficiente para mud-la,
como no caso das anlises moleculares citadas no incio desta aula.

Diplopoda Pauropoda Chilopoda Symphyla Insecta


Perda dos olhos Fiandeira no Apndices abdominais
Perda do sistema segmento 13 locomotores ausentes
circulatrio 2a maxila Abdome com 11 somitos
Antena ramificada forma o lbio ou menos
1o somito forma o colo Trax com 3 somitos
Tendncia a diplossegmentos Fuso mediana 2a maxila forma o lbio
Perda da 2a maxila da maxila
Gnatoquilrio Garra de veneno

Perda dos palpos maxilares


Perda dos cecos digestivos
Ausncia de olhos compostos
rgos de Tmsvary 1 par de antenas
Glndulas repugnantes Tbulos de Malpighi
Sistema traqueal

Figura 20.4: Hiptese de relacionamento entre as classes de Myriapoda (de acordo com Brusca & Brusca, 1990).

138 CEDERJ
20 MDULO 3
RESUMO

AULA
Nesta aula, ns iniciamos o estudo dos Uniramia, grupo que rene os Myriapoda e
os Hexapoda (=Insecta), artrpodes mandibulados terrestres. As caractersticas mais
marcantes do grupo esto relacionadas com a presena de apndices unirremes
e de um nico par de antenas, em contraste com os apndices birremes e os dois
pares de antenas dos crustceos. Os tagmas do corpo so cabea e tronco nos
miripodes e cabea, trax e abdome nos insetos.

As classes de Myriapoda so: Chilopoda, Diplopoda, Pauropoda e Symphyla.


Os Chilopoda (lacraias ou centopias) possuem um par de pernas por segmento do tronco,
o primeiro modificado em garras de veneno. Os Diplopoda possuem fusionamento de
segmentos, acarretando a presena de dois pares de pernas por segmento e possuem
as maxilas fusionadas, formando um gnotoquilrio. Os Pauropoda e os Symphyla so
pequenos miripodes, pouco comuns, relacionados aos Diplopoda e aos Chilopoda,
respectivamente.

EXERCCIOS

1. Diferencie, sucintamente, com base na morfologia externa, a organizao


bsica do corpo de um Myriapoda e de um Hexapoda.

2. Leia as questes a seguir com muita ateno, responda se elas so falsas ou


verdadeiras e justifique cada resposta.

a) Os Chilopoda so extremamente perigosos ao homem, podendo lev-lo


morte.
b) Os termos forcpula e gnatoquilrio esto associados aos Pauropoda.
c) Os insetos possuem apndices locomotores apenas no tagma torcico, enquanto
os miripodes os possuem na maioria dos segmentos do seu tronco.

3. Quais caractersticas distinguiriam os Chilopoda dos demais miripodes?

4. Quais caractersticas distinguiriam os Diplopoda dos demais miripodes?

5. Descreva a hiptese mais aceita entre os especialistas sobre o relacionamento


filogentico entre os miripodes.

CEDERJ 139
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Uniramia

AUTO-AVALIAO

Voc estar pronto para a prxima aula se tiver compreendido os seguintes


aspectos abordados nesta aula: (1) caractersticas bsicas do subfilo Uniramia, bem
como dos grupos nele includos, os Myriapoda e os Hexapoda; (2) caractersticas
bsicas da arquitetura corporal, do ciclo de vida e da biologia dos representantes de
cada classe de Myriapoda; (3) diferenas bsicas entre essas classes, especialmente
relacionadas com a organizao morfolgica da cabea e dos segmentos do
tronco; (4) aspectos gerais das relaes filogenticas entre os Myriapoda. Se voc
compreendeu bem esses tpicos e respondeu corretamente s questes propostas
nos exerccios, voc certamente est preparado para avanar para a Aula 21.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Nas Aulas 21 e 22, voc estudar a superclasse Hexapoda, que compreende os


insetos, e aprender sobre sua morfologia, os vrios aspectos interessantes de sua
fisiologia e seu sucesso evolutivo na conquista do ambiente terrestre.

140 CEDERJ
21
AULA
Filo Arthropoda
Hexapoda I
objetivos

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Enumerar os aspectos gerais da classificao
dos hexpodes.
Conhecer as caractersticas morfolgicas
bsicas dos Hexapoda.
Distinguir as classes de Hexapoda: Ellipura
(=Parainsecta), Diplura e Insecta.

Pr-requisitos
Aulas 1 a 20, especialmente as Aulas 17 e 20.
Disciplina Introduo Zoologia.
Noes bsicas sobre Citologia e Histologia.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda I

OS HEXAPODA

INTRODUO Na aula anterior, voc aprendeu que os Hexapoda (do grego, hexa = seis +
podos = ps) so artrpodes mandibulados com apndices unirremes e que
constituem um dos grupos que compem o subfilo Uniramia. Nas prximas trs
aulas, voc aprender as caractersticas morfolgicas bsicas dos representantes
desse grupo, aspectos funcionais, comportamentais e fisiolgicos relacionados
a eles e a sua diversidade.
Hexapoda um grupamento que rene animais com corpo dividido em trs
tagmas ou regies distintas: cabea, trax e abdome. A cabea apresenta,
como os principais rgos sensoriais, um par de antenas e um par de olhos
compostos (raramente ausentes), um par de mandbulas, um par de maxilas
e lbio, como as principais peas do aparelho bucal. O trax possui trs pares
de pernas (da o nome Hexapoda), um em cada segmento torcico, e o
abdome no possui apndices locomotores. O desenvolvimento pode ser
direto, envolvendo poucas mudanas na forma do corpo dos jovens hexpodes
(ametbolos) ou pode ser indireto, com mudanas graduais (hemimetbolos)
ou marcantes (holometbolos).
ENTOMOLOGIA Nesta aula, portanto, iniciaremos o estudo dos insetos ou da E N T O M O L O G I A ,
Palavra derivada abordando, primeiramente, a morfologia geral desse grupo, que apresenta
do grego, entomo
= inseto, dividido, a radiao evolutiva mais espetacular dentro do reino animal, representando
segmentado + logos,
cerca de de todos os animais conhecidos no planeta. Logo, se voc
logia = estudo, cincia,
representa a cincia se deparar com um animal metazorio e invertebrado que voc desconhea,
que estuda a
morfologia, biologia, diga que um inseto, pois ter mais de 80% de chance de ter acertado
fisiologia, evoluo
e qualquer outro na sua identificao!
aspecto relacionado
ao estudo dos insetos,
incluindo a parte CLASSIFICAO GERAL DOS HEXAPODA
aplicada desses estudos
em reas de interesse
econmico, como por O tema da diversidade, quase inevitavelmente, domina qualquer
exemplo, o controle
discusso sobre insetos, no apenas por existir um extraordinrio
de insetos-praga,
a resistncia a nmero de diferentes formas, mas tambm por sua alta capacidade
inseticidas ou a maior
produo de seda de adaptao aos mais diferentes ambientes e ao vasto nmero de hbitos
ou mel.
de vida, sejam alimentares, reprodutivos etc. Todos esses aspectos
so considerados quando se tenta traar uma classificao que reflita a
evoluo do grupo.

142 CEDERJ
21 MDULO 3
Os insetos surgiram no Devoniano, h mais de 400 milhes

AULA
de anos, conforme se supe com base em registros fsseis, e os primeiros
hexpodes no possuam asas, ou seja, eram pteros. Posteriormente,
surgiram os primeiros organismos alados que, entretanto, no possuam
a capacidade de dobrar as asas para trs do corpo por causa do tipo
de articulao das asas com o trax (palepteros). Tal evento ocorreu,
conforme registros fossilferos, no Carbonfero, e a aquisio de asas
tornou estes insetos dominantes na poca, sofrendo uma radiao
explosiva. Nesse mesmo perodo geolgico, mais exatamente no
Carbonfero Superior, existiram outras formas de insetos alados, j com
a possibilidade de dobrar as asas para trs do corpo (nepteros) e,
conseqentemente, explorar determinados hbitats no-disponveis
para os palepteros.
As primeiras classificaes de insetos dividiam a classe Insecta
em duas subclasses: Pterygota e Apterygota, insetos com e sem asas,
respectivamente. O termo Apterygota foi introduzido por Aristteles para
caracterizar a ausncia de asas, e mais tarde o nome foi utilizado para reunir
Collembola, Protura, Diplura e Thysanura. Na dcada de 1970, a partir de
estudos mais detalhados, a pesquisadora Sidnie Manton considerou que a
classe Insecta, da forma como era tratada, no correspondia a um grupo
monofiltico, sugerindo o termo Hexapoda para incluir cinco subclasses
e reservando o nome Insecta para os insetos alados ou pterigotos.
Durante as ltimas dcadas do sculo XX, tambm foi adotada
a viso de que os Collembola, Protura e Diplura juntos constituam
um grupo monofiltico, reconhecido pelo tipo de formao das peas
bucais e denominado classe Entognatha, grupo-irmo dos demais
hexpodes ou classe Insecta.
Os insetos entognatos apresentam um crescimento das peas
bucais por dobras orais da parede cranial lateral e as mandbulas e
maxilas crescem, ento, em bolsas internas. Alm disso, apresentam
os tbulos de Malpighi reduzidos, os olhos compostos so degenerados
em Collembola e totalmente ausentes nos Protura e Diplura atuais.
Vrias outras caractersticas morfolgicas tm mostrado diferenas de
interpretao e, por isso, os pesquisadores tm preferido manter esses
insetos em grupos distintos. Alguns caracteres, no entanto, tm levado os
pesquisadores a acreditar em uma relao filogentica mais estreita entre
Collembola e Protura e, atualmente, essas duas ordens so reunidas na
classe Ellipura ou Parainsecta.

CEDERJ 143
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda I

Entre os insetos etognatos ou classe Insecta, estudos posteriores


mostraram que, na ordem Thysanura (traas-de-livro), os membros
da famlia Machilidae possuem mandbulas monocondiliares, isto ,
mandbulas que se articulam com a cabea atravs de um nico ponto,
enquanto os membros da famlia Lepismatidae possuem mandbulas
dicondiliares, ou seja, com dois pontos de articulao, portanto, mais
relacionados aos Pterygota (insetos alados). Em 1981, Willi Hennig
separou as duas famlias e utilizou os nomes Archaeognatha para os
Machilidae, Zygentoma ou Thysanura s. str. para os Lepismatidae e
Dicondylia para reunir Zygentoma mais Pterygota. Hennig, concordando
com Manton, pensava que o nome Insecta deveria denotar um txon
monofiltico e que ento o nome Hexapoda deveria ser adotado para
reunir as classes Collembola, Protura, Diplura e Insecta.
Os insetos da linhagem dos Pterygota so, sem dvida, aqueles
que apresentam a maior radiao adaptativa, evidenciada pela ampla
distribuio e enorme diversidade de espcies. Nesse contexto, a aquisio
de asas e o desenvolvimento da capacidade de voar foram imprescindveis
para sua disperso e conseqente conquista de novos hbitats, alm
disso, promoveram uma eficiente maneira de escapar de seus predadores,
garantindo maior sobrevivncia.
Dentre os insetos pterigotos, so reconhecidos dois grupos:
os Palaeoptera e os Neoptera. O grupo Palaeoptera rene os insetos
alados mais primitivos, as ordens Ephemeroptera (efemridas) e Odonata
(liblulas), com base na presena de ninfas aquticas (niades) e de
adultos com asas articuladas com o trax de tal forma que so incapazes
de se dobrar sobre o corpo, ou seja, as asas se movimentam apenas
para cima e para baixo. Esse grupo irmo dos Neoptera, aqueles com
capacidade de flexionar as asas para trs sobre o corpo que, por sua vez,
so distribudos em vrias ordens, primariamente, baseadas na estrutura
das asas e das peas bucais e na metamorfose. Porm, existem diferenas
de opinio entre os entomologistas quanto ao limite de algumas ordens,
quanto a nomes ou mesmo quanto s relaes entre elas.
Na Figura 21.1 est esquematizada a classificao geral dos
Hexapoda e as relaes entre esses grupos.

144 CEDERJ
21 MDULO 3
AULA
Figura 21.1: Classificao geral dos Hexapoda e relaes entre seus grupos.

TEGUMENTO

Voc estudou, na Aula 17, o revestimento externo do corpo


dos artrpodes, dentre eles os insetos, e viu que ele possui uma rigidez
capaz de, funcionalmente, atuar como um esqueleto de sustentao, um
exoesqueleto. Como em outros artrpodes, o exoesqueleto formado por
um conjunto de placas esclerosadas ou escleritos, intercaladas por reas
de cutcula fina e membranosa que permite a mobilidade dessas placas.
O tegumento dos insetos formado por um epitlio simples
de clulas cbicas, a epiderme, e duas camadas no-celulares: a membrana
basal, abaixo da epiderme, e a cutcula, acima desta (Figura 21.2).
A cutcula formada por trs camadas principais: uma espessa endocutcula,
uma fina exocutcula e uma epicutcula muito delgada. Quimicamente, um
dos principais componentes da cutcula (ausente somente na epicutcula)
um polissacardeo, a quitina (C8H13O5N)n, muito semelhante celulose.
Vrias protenas esto associadas cutcula, como a artropodina, a resilina,
a esclerotina (responsvel pelo endurecimento e, parcialmente, pelo
escurecimento da cutcula), entre outras. A epicutcula constituda de
diversos compostos, principalmente uma camada de cera que garante a
impermeabilidade da cutcula e evita a perda de gua por evaporao,
aquisio muito importante para artrpodes que se adaptaram ao ambiente
terrestre. Como esse exoesqueleto no tem elasticidade capaz de permitir
o crescimento, ele deve ser trocado, periodicamente, durante o processo
denominado muda, que voc tambm estudou na Aula 17.

CEDERJ 145
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda I

A colorao do tegumento pode ser resultado de pigmentos presen-


tes na cutcula, na epiderme ou na hemolinfa, como caroteno, melanina e
pterina, ou pode ser resultado de caractersticas fsicas da cutcula, pelo
efeito de quebra da luz promovido por minsculas estriaes cuticulares
ou das camadas da cutcula agindo como pelculas, como no caso da
colorao metlica de certos insetos.
Vrios processos externos esto presentes no tegumento, alguns
no-celulares, na forma de espinhos, ndulos, estrias etc., outros celulares,
CERDAS as C E R D A S (Figura 21.2), que podem se apresentar na forma de plo,
Voc sabe que somente de espinho, de escama etc.
os mamferos possuem
plos. Logo, nunca
Cerda
diga que um inseto
possui muitos plos,
Espinho
diga que ele possui
muitas cerdas!

Epicutcula

Exocutcula

Endocutcula

Epiderme
Membrana basal

Figura 21.2: A cutcula dos insetos.

CABEA

A cabea dos insetos tem a forma de uma cpsula endurecida ou


crnio, resultante da fuso de seis segmentos, aberta inferiormente pela
cavidade oral e posteriormente pelo forme magno ou forme occiptal.
Apresenta os olhos compostos, os ocelos ou olhos simples, as antenas e
as peas bucais (Figuras 21.3 e 21.4). O crnio possui pouca evidncia
de segmentao, mas algumas marcas da fuso ou suturas podem ser
notadas e dividem a cabea em regies distintas. As suturas podem ser mais
evidentes em alguns grupos de insetos que em outros, e em alguns podem
ser extremamente reduzidas e at ausentes. O gafanhoto, por apresentar
uma organizao mais generalizada da cabea, tem servido de modelo
quando se pretende mostrar as suturas e regies da cabea, conforme voc
pode ver na Figura 21.4.

146 CEDERJ
21 MDULO 3
Cabea Trax Abdome

AULA
Tergitos Epiprocto
Olho Cerco

Paraprocto
Antena Pro Meso Meta Ovipositor

Esternitos
Bases das pernas Espirculos
Peas bucais

b Garras

Fmur
Coxa Tbia Olho
Trocnter
Tarso

Figura 21. 3: Um inseto (fmea) generalizado (a) e detalhes da perna (b).

b
Occiputo
Vrtice

Sutura
coronal Olho
Ps-occiputo
Ocelo Flagelo
Sutura
antenal Sutura occiptal
Pedicelo
Sutura Sutura
frontal Sutura ps-occiptal
subocular Escapo Gena
Fronte
Sutura Ps-gena
Sutura
subgenal
epistomal
Clpeo Mandbula
Sutura
labral Labro Maxila

Lbio
Mandbula

Figura 21. 4: Cabea de um inseto generalizado: (a) vista frontal; (b) vista lateral.

CEDERJ 147
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda I

Os olhos compostos esto presentes na maioria dos insetos e


so capazes de formar imagem. Cada olho um conjunto de unidades
oculares denominadas omatdios e suas pores externas so observadas
na forma de facetas hexagonais ou lentes crneas, como veremos com
mais detalhe na Aula 22. Pode-se tambm observar diversidade no
tamanho e na forma dos olhos.
Os olhos simples ou ocelos, apenas fotorreceptores, localizam-se no
dorso da cabea, em formao triangular, pois so geralmente trs, embora
haja insetos com dois, um ou nenhum ocelo. Ocelos laterais ou estematas
podem estar presentes em algumas larvas ou em adultos sem olhos compostos.
So algumas vezes os precursores dos olhos compostos dos adultos aps a
metamorfose, outras vezes so os nicos olhos que o adulto ter.
As antenas so receptores sensoriais responsveis pelas quimio, termo
e higrorrecepo. So apndices pares, mveis e segmentados, localizados
entre os olhos e articulados com o crnio. Possuem trs segmentos bsicos
ou antenmeros: o escapo basal, o pedicelo mediano e o flagelo distal.
Este ltimo geralmente composto por um certo nmero de subsegmentos
ou flagelmeros (Figura 21.4). As antenas variam grandemente em
tamanho, forma, segmentao etc.
As peas bucais so compostas de trs pares de apndices:
as mandbulas, as maxilas (= maxlulas ou primeiras maxilas) e o lbio
(= segundas maxilas fusionadas). Em geral, as maxilas e o lbio apresentam
pequenos palpos. Na parte anterior da cabea, antes das peas bucais,
h um processo denominado labro, que um prolongamento do esclerito
frontal ou clpeo. Atrs das maxilas e prximo base do lbio h uma
outra estrutura achatada, na forma de uma lngua, chamada hipofaringe,
na qual se abrem as glndulas salivares, e que tambm compe o aparelho
bucal. O labro, o clpeo e a hipofaringe no so apndices verdadeiros,
homlogos aos demais apndices pares. Os diferentes tipos de aparelho
bucal, adaptados aos diferentes hbitos alimentares dos insetos, sero
vistos na Aula 22.
De acordo com a posio da cabea e das peas bucais com
relao ao resto do corpo, pode-se classificar os insetos como hipognatos,
ROSTRO condio considerada a mais primitiva, na qual as peas bucais esto
Prolongamento na
parte frontal da
dirigidas para baixo como as pernas, como prognatos, quando as peas
cabea, com forma bucais e a cabea esto dirigidas para frente, e como opistognatos, quando
semelhante a um bico.
as peas bucais esto direcionadas para trs, sendo alongadas na forma
de um R O S T R O que se estende entre as pernas (Figura 21.5).

148 CEDERJ
21 MDULO 3
b c

AULA
Figura 21.5: Diferentes posies da cabea e das peas bucais dos insetos: (a) hipognato; (b) prognato;
(c) opistognato.

TRAX

O trax dos Hexapoda , funcionalmente, o tagma da locomoo,


uma vez que onde se localizam as pernas e, quando presentes, as asas.
composto de trs segmentos: um protrax anterior, um mesotrax
e um metatrax posterior. O protrax nos insetos alados geralmente
menos desenvolvido, enquanto o mesotrax e o metatrax, segmentos
que portam as asas, so mais desenvolvidos e, juntos, so chamados
pterotrax. Em muitos insetos, o primeiro segmento abdominal, ou parte
dele, est associado ao metatrax e em muitos Hymenoptera (formigas,
vespas, abelhas), ele to fusionado que literalmente faz parte do trax,
separando-se do resto do abdome por uma constrio, como se fosse
uma cintura.
Cada segmento torcico tipicamente pode se dividir em quatro regies
distintas: um tergo ou noto dorsal, um esterno ventral e um par de pleuras
laterais. Cada uma dessas regies normalmente subdividida em dois ou
mais escleritos. Os prefixos pr-, meso- e meta- so aplicados para estabelecer
a terminologia desses segmentos, logo, o noto do protrax denominado
pronoto, o seu esterno o prosterno, e assim sucessivamente.
Os espirculos, aberturas externas do sistema traqueal, so encon-
trados de cada lado, os mesotorcicos na regio pleural, entre o pro
e o mesotrax, e os metatorcicos entre o meso e o metatrax; espirculos
protorcicos so atpicos. As pernas se localizam na regio pleural
e as asas se articulam com as regies pleural e notal.

CEDERJ 149
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda I

As pernas nos insetos mais generalizados consistem em seis segmentos:


uma coxa basal, que se articula com o trax na regio pleural, um pequeno
trocnter, um fmur, uma tbia, um tarso segmentado e um pr-tarso
portador de um par de garras ou unhas mveis (Figura 21.3). Representam o
principal rgo de locomoo terrestre, embora tambm apresentem muitas
modificaes e tenham se adaptado a uma grande variedade de funes,
incluindo nadar, capturar presas, escavar etc. (Figura 21.6).

c d e

Figura 21.6: Tipos de pernas dos insetos: (a) pernas cursoriais ou ambulatoriais, as mais tpicas, adaptadas para
andar ou correr; (b) pernas saltatoriais, como as pernas posteriores dos gafanhotos, com fmur alargado e grande
para conter msculos poderosos para o salto; (c) pernas raptoriais, modificadas para segurar a presa, como as
dos louva-a-deus; (d) pernas fossoriais, altamente modificadas, formando garras escavadoras muito esclerosadas,
como as paquinhas ou cachorrinhos-do-mato; (e) pernas natatoriais dos insetos aquticos, como alguns besouros
e percevejos, com segmentos achatados como remos e cerdas marginais para facilitar o nado.

150 CEDERJ
21 MDULO 3
As asas so apndices torcicos muito mveis, articuladas com

AULA
as regies notal e pleural do meso e metatrax. Quando presentes,
o nmero pode variar de um a dois pares, sendo dois o mais comum.
As asas podem estar reduzidas (condio braquptera) ou ausentes
(condio ptera); a reduo das asas posteriores comum em algumas
ordens, levando a uma maior eficincia aerodinmica das asas anteriores.
A condio ptera pode ter origem primitiva, como nos Collembola,
Diplura, Protura, Archaeognatha e Thysanura s. str., descendentes
de organismos pteros, ou origem secundria, como algumas ordens
ou famlias que perderam as asas durante seu processo evolutivo,
mas descenderam de espcies aladas, por exemplo, as pulgas (ordem
Siphonaptera) e os piolhos (ordem Phthiraptera).
As asas so compostas de duas camadas de cutcula fina e
membranosa, que so sustentadas por uma srie de canais esclerosados
e pigmentados, as veias ou nervuras, que podem conter nervos, traquias
e/ou hemolinfa. A membrana da asa pode ser clara ou marcada por
padres de pigmentao total ou parcial. Podem tambm apresentar
pequenas cerdas, denominadas microtrquias ou macrotrquias, de
acordo com o desenvolvimento. As macrotrquias podem se apresentar
modificadas em forma de escamas, muitas vezes coloridas, como ocorre
nas borboletas e mariposas (ordem Lepidoptera).
O tipo mais generalizado de asa o membranoso, mas modificaes
podem ser vistas nas asas de muitos insetos, como as descritas abaixo:
litros asas anteriores bem endurecidas formando um estojo
protetor para as asas posteriores, que so funcionais e membranosas
(em besouros, ordem Coleoptera);
hemilitros asas anteriores endurecidas apenas parcialmente,
com a poro distal membranosa e com veias aparentes (em percevejos,
ordem Hemiptera);
tgminas asas anteriores mais ou menos coriceas, fornecendo
proteo ao par posterior (em gafanhotos, ordem Orthoptera, em baratas,
ordem Blattaria etc.);
halter ou balancim reduo e modificao das asas posteriores
formando uma estrutura que atua na estabilidade durante o vo (em moscas
e mosquitos, ordem Diptera).

CEDERJ 151
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda I

Como falamos anteriormente, os primeiros insetos eram pteros


e vrios pesquisadores dedicam-se ao estudo da morfologia da asa de
insetos atuais e de insetos fsseis, na tentativa de compreender como se
deu o seu surgimento. importante salientar as diversas hipteses sobre
esse surgimento, j que foi um evento de extrema importncia para o
sucesso evolutivo dos insetos. De uma forma generalizada, podemos dizer
que existem duas hipteses bsicas: (1) aquela que supe que as asas so
derivadas de expanses rgidas do tergo torcico, com a forma de lobo,
que se tornaram secundariamente articuladas e com musculatura (lobos
paranotais), e (2) aquela que supe que apndices preexistentes, articulados e
com musculatura, localizados na base das pernas torcicas (como brnquias
ou como coberturas das brnquias) deram origem s asas.
A primeira hiptese chamada teoria paranotal, foi a primeira a
ser proposta e foi dominante por mais de 50 anos, sendo ainda defendida
por alguns entomologistas, uma vez que so conhecidos diversos fsseis
com lobos paranotais. A segunda, chamada teoria traquio-branquial ou
branquial, foi resgatada por alguns autores mais recentes das idias de um
pesquisador chamado Oken, de 1811, e tem sido, atualmente, defendida
e ampliada por outros, como a paleontologista Jarmila Kukalov-Peck,
com base em evidncias fsseis.
Essa segunda teoria tem fornecido argumentos mais satisfatrios
para explicar a origem das asas dos insetos e nela levantada a hiptese
de que as asas teriam surgido uma nica vez na histria evolutiva
dos artrpodes, em um ancestral aqutico. As asas seriam derivadas
de escleritos epicoxais das pernas, homlogos aos epipoditos dos
crustceos, que eram coberturas de espirculos e/ou de brnquias que,
posteriormente, migraram para as laterais do trax e serviam para dar
estabilidade durante o nado. Quando os primeiros insetos invadiram
a terra, essas estruturas foram, gradativamente, sendo adaptadas ao
vo. As coberturas das brnquias do protrax e do abdome teriam
desaparecido, enquanto aquelas que persistiram no meso e metatrax,
teriam se alargado e se transformado numa protoasa, capaz de permitir
que o inseto, inicialmente, fosse capaz de planar.

152 CEDERJ
21 MDULO 3
ABDOME

AULA
O abdome a sede da respirao, digesto e reproduo, e seus
segmentos ou urmeros permaneceram relativamente sem modificao,
exceto pela atrofia dos apndices pares na maioria deles, embora estruturas
que so consideradas remanescentes desses apndices possam ser observadas
em apterigotos, em embries e imaturos de alguns pterigotos.
O abdome consiste de um nmero varivel de segmentos, sendo
considerado o nmero primitivo como onze urmeros mais o segmento
terminal, o periprocto ou telso, onde se localiza o nus. H uma tendncia
de reduo no nmero de segmentos a partir da extremidade posterior,
mas em muitos insetos h tambm uma tendncia de eliminao do
primeiro segmento, que pode ser reduzido, ausente ou incorporado ao
trax. A reduo do dcimo primeiro produziu um segmento dividido
em escleritos que circundam o nus, geralmente em nmero de trs, um
epiprocto dorsal e dois paraproctos, um de cada lado do nus; pode
tambm portar um par de apndices sensoriais, os cercos, homlogos
s pernas e peas bucais (Figura 21.3). Os demais urmeros apresentam
tipicamente dois escleritos, o tergito ou urotergito dorsal e o esternito ou
urosternito ventral; os pleuritos laterais so diminutos ou ausentes.
O abdome serve como um armazenador das principais vsceras
dos insetos e a parte principal do corpo que produz os movimentos
da respirao. As aberturas externas do sistema respiratrio traqueal,
os espirculos, so tipicamente encontrados um de cada lado na pleura
dos primeiros oito segmentos do abdome (Figura 21.3).
A genitlia externa localiza-se geralmente nos segmentos oito e nove.
Esses segmentos apresentam vrias especializaes associadas cpula e
oviposio e podemos dizer que os gonporos dos hexpodes so terminais
ou subterminais. O termo terminlia, muito utilizado atualmente, refere-
se ao complexo formado pelos segmentos genitais (genitlia externa),
segmentos anais e todos aqueles segmentos adjacentes que tambm se
apresentam modificados para auxiliar na cpula e na oviposio.

CEDERJ 153
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda I

A transferncia indireta de espermatforos parece ter sido a condio


primitiva de fecundao, como ocorre em apterigotos. O desenvolvimento
de uma genitlia externa foi necessrio aps o surgimento da fecundao
interna ou direta, que deve ter surgido, independentemente, pelo menos
duas vezes durante a evoluo dos Pterygota: (1) pelo desenvolvimento de
uma genitlia secundria, adaptada cpula, no esternito dois de machos
de liblulas (ordem Odonata) e (2) pela especializao de uma genitlia
terminal nos demais insetos.

RESUMO

Nesta aula, iniciamos o estudo dos Hexapoda, que podem ser caracterizados
como artrpodes que apresentam o corpo diferenciado em trs tagmas (cabea,
trax e abdome). A cabea possui, como principais rgos sensoriais, um par de
antenas multissegmentadas e um par de olhos compostos, embora olhos simples
ou ocelos tambm possam estar presentes; como peas bucais, possuem um par
de mandbulas, um par de maxilas (primeiras maxilas) e um lbio, resultante da
fuso do segundo par de maxilas; maxilas e lbio geralmente com palpos. O trax
formado por trs segmentos, cada um deles portador de um par de pernas;
as asas, quando existem, esto presentes no segundo e terceiro segmentos
torcicos. O abdome possui onze ou menos segmentos, sem apndices locomotores.
Os gonporos so terminais ou subterminais. O desenvolvimento pode ser
direto, envolvendo poucas mudanas na forma do corpo dos jovens hexpodes
(ametbolos) ou pode ser indireto, com mudanas graduais (hemimetbolos)
ou marcantes (holometbolos).

154 CEDERJ
21 MDULO 3
EXERCCIOS

AULA
1. Quais caracteres morfolgicos dos insetos os distinguem de todos os outros
artrpodes?

2. Descreva trs diferentes tipos de asas dos insetos.

3. Na classificao atual, os Ellipura ou Parainsecta (Collembola + Protura) e os


Diplura esto inseridos em grupos separados dos insetos verdadeiros. Justifique
essa hiptese com base em, pelo menos, trs caracteres morfolgicos.

4. O sucesso evolutivo dos insetos est relacionado, principalmente, aquisio


de asas e capacidade de voar. Justifique tal afirmativa.

AUTO-AVALIAO

Voc estar pronto para a prxima aula se tiver compreendido os seguintes


aspectos abordados nesta aula: (1) caractersticas bsicas da arquitetura corporal
dos Hexapoda, que os distinguem dos demais artrpodes; (2) diferenas bsicas
entre as atuais classes e subclasses de Hexapoda; (3) aspectos gerais das relaes
filogenticas entre as classes de hexpodes; (4) relao da aquisio de asas e
capacidade de vo com o sucesso adaptativo dos insetos. Se voc compreendeu
bem esses tpicos e respondeu corretamente s questes propostas nos exerccios,
voc certamente est preparado para iniciar a Aula 22.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na Aula 22, voc continuar o estudo dos Hexapoda, aprendendo sobre vrios
aspectos funcionais, comportamentais e fisiolgicos relacionados aos insetos,
como os mecanismos de vo, a nutrio, a viso e outros sentidos, a reproduo, o
desenvolvimento e o comportamento social.

CEDERJ 155
22
AULA
Filo Arthropoda
Hexapoda II
objetivos

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Correlacionar as estruturas presentes
nos Hexapoda com aspectos funcionais
ligados ao vo, nutrio, viso e outros
sentidos, reproduo, desenvolvimento ps-
embrionrio e comportamento social.
Conhecer mecanismos fisiolgicos bsicos
apresentados pelos Hexapoda.

Pr-requisitos
Aulas 1 a 21, especialmente 17 e 21.
Disciplina Introduo Zoologia.
Noes bsicas sobre Citologia e Histologia.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Hexapoda II

INTRODUO Na Aula 21, voc estudou a morfologia geral dos hexpodes, abordando as
principais estruturas presentes nos seus trs tagmas: cabea, trax e abdome.
Com base no tipo e na funo dessas estruturas, podemos dizer que a cabea
o tagma dos sentidos, o trax, o tagma da locomoo e o abdome, da
digesto, respirao e reproduo. Nesta aula, passaremos a estudar vrios
aspectos funcionais e comportamentais dos insetos, abordando os mecanismos
fisiolgicos envolvidos.

O VO

Os insetos so os nicos invertebrados capazes de voar e esta


habilidade sem dvida a principal razo para o seu sucesso em relao
aos demais grupos de animais. Durante o curso da evoluo dos insetos,
as asas e seus mecanismos de controle e propulso se desenvolveram
independentes dos segmentos originalmente designados para andar,
diferentemente dos vertebrados em que os apndices locomotores, seus
nervos e msculos que se transformaram em rgos do vo.
Como vimos na aula anterior, a maioria dos insetos alados possui
dois pares de asas, um no mesotrax e outro no metatrax, embora
possa ocorrer perda, reduo ou modificao de um dos pares, como por
exemplo, o endurecimento das asas anteriores para proteo do corpo
e das asas funcionais posteriores ou a reduo das asas posteriores para
aumentar a eficincia aerodinmica das asas anteriores.
Podemos distinguir dois tipos de asas quanto maneira que se posi-
PALAEOPTERA E cionam em repouso. Nos P A L A E O P T E R A (liblulas, ordem Odonata e efem-
NEOPTERA ridas, ordem Ephemeroptera), os adultos possuem asas articuladas com o trax
A subclasse
Dicondylia, como de uma forma tal que so incapazes de se dobrar para trs, permanecendo
vimos na Aula lateralmente ou para cima quando em repouso. Nos N E O P T E R A (as demais
21, possui duas
infraclasses: Thysanura ordens de pterigotos), as asas se dobram para trs sobre o corpo.
e Pterygota. Esse
ltimo grupo apresenta Nos Palaeoptera, a articulao das asas com o trax mais simples,
duas linhagens
apresentando duas grandes placas basais, que permitem apenas que a asa se
bsicas, os Palaeoptera
e os Neoptera, flexione para baixo e para cima, enquanto nos Neoptera, a base da asa possui
que se distinguem
principalmente por escleritos complementares e linhas de dobra, permitindo melhor insero
possuir ou no a
capacidade de dobrar
da musculatura e, conseqentemente, a rotao da asa, que se dobra para
a asa sobre o corpo. trs sobre o corpo. Alguns Neoptera, como as borboletas e as mariposas
(ordem Lepidoptera) perderam esta habilidade.

158 CEDERJ
22 MDULO 3
As asas anteriores e posteriores de certos grupos de insetos alados,

AULA
como gafanhotos (Orthoptera), cupins (Isoptera) e outros, operam
independentemente e no so bons voadores. As asas das liblulas
(Odonata), embora operem separadamente, so mais eficientes porque a
seqncia de batimentos invertida, as asas posteriores se movimentam
antes das anteriores.
a
A maioria dos insetos alados apresenta Hmulo

uma tendncia de unir a ao das duas asas,


que passam a operar como uma unidade. Para
isso, desenvolveram mecanismos de unio ou
acoplamento, com surgimento de estruturas em
uma asa que se encaixam em outras estruturas na
asa oposta, acompanhados geralmente da reduo
do tamanho da asa posterior. Na Figura 22.1,
podemos observar alguns desses mecanismos de b
Dente do
acoplamento, como: o hmulo (encontrado em frnulo

vespas, ordem Hymenoptera), o frnulo e o jugo


(os dois ltimos encontrados em borboletas e
mariposas, ordem Lepidoptera). Outra soluo
foi a perda ou extrema modificao de um dos Frnulo

pares de asas, tanto que passaram a no mais


funcionar como rgo de vo. Este caso, por
exemplo, dos halteres dos Diptera ou dos litros
dos Coleoptera (vistos na Aula 21).

c
Jugo

Figura 22.1: Mecanismos de acoplamento das asas.


(a) Asa de abelha; (b) e (c) asas de mariposas.

CEDERJ 159
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Hexapoda II

As asas se movem pela ao de um complexo de msculos torcicos,


chamados msculos do vo, que podem ser divididos em msculos diretos
e indiretos. Os msculos diretos esto ligados diretamente asa, enquanto
os indiretos no se ligam asa, mas promovem seu movimento por
alterao da forma do trax (Figura 22.2). Nos insetos com msculos
indiretos, o movimento da asa para cima resultante da sua contrao,
que puxa o tergo para baixo. Como voc pode observar na Figura 22.2.c,
todos os msculos do vo so indiretos, como ocorre em moscas e vespas
(ordens Diptera e Hymenoptera, respectivamente), mas outros insetos
apresentam ambos.

a b

Msculo direto

c d

Msculo indireto

Figura 22.2: Movimento das asas e msculos do vo. (a) Msculo direto distendido; (b) msculo direto contrado;
(c) msculo indireto contrado; (d) msculo indireto distendido.

160 CEDERJ
22 MDULO 3
Existem dois tipos de controle nervoso para promover a contrao

AULA
dos msculos do vo: sincrnico e assincrnico. No controle sincrnico,
um simples impulso nervoso estimula a contrao do msculo e a asa se
move. No controle assincrnico, o mecanismo de ao mais complexo
e requer grande quantidade de energia, quando um grupo de msculos se
contrai, causa a distenso do grupo antagnico, que por sua vez inverter
a ao do primeiro grupo, e assim sucessivamente. Nesse caso, apenas
impulsos nervosos ocasionais so necessrios para manter os msculos
responsveis por alternar contrao e relaxamento.
O controle assincrnico encontrado em insetos mais especializados
e permite batimentos extremamente rpidos, em comparao com o sincr-
nico. Podemos exemplificar citando as borboletas, que com msculos
sincrnicos podem bater as asas cerca de quatro vezes por segundo,
enquanto as asas de moscas e abelhas, com musculatura assincrnica,
podem vibrar at mais de cem vezes por segundo, em alguns casos at
cerca de mil vezes.
Obviamente, o vo envolve muito mais que um batimento de asas
para baixo e para cima. A musculatura tambm promove a alternncia
do ngulo da asa, como um aeroflio, controlando o subir e descer do
inseto e a direo do vo. Dessa forma, o movimento das asas forma a
figura de um 8, controlando a passagem da corrente de ar por suas
margens. Alm destes, outros fatores tero influncia no movimento e
na velocidade do vo. Insetos com asas mais estreitas e que so capazes
de fortes movimentos em forma de 8 atingem velocidades maiores,
alguns chegando a atingir quase 50km/h.

A NUTRIO

Um dos fatores fundamentais na radiao adaptativa dos insetos


foi a evoluo de um grande nmero de estratgias de alimentao.
A maioria dos insetos se alimenta de sucos e tecidos vegetais (fitfagos e
herbvoros, respectivamente), alguns se alimentam de plantas especficas
e outros so generalistas. Algumas formigas e cupins cortam folhas, mas
no se alimentam delas, so apenas o substrato para o cultivo de um
jardim de fungos que lhes servem como recurso alimentar.

CEDERJ 161
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Hexapoda II

Outros insetos so carnvoros, predadores, caando e comendo


outros insetos ou outros animais. Aqueles insetos que sugam sangue de
mamferos so denominados hematfagos. Muitos besouros e muitas
larvas de insetos so saprfagos, vivendo em matria orgnica em
decomposio, como em animais mortos. Alguns vivem nos dejetos ou
fezes de outros animais e so chamados coprfagos. Insetos que visitam
flores podem ser nectarvoros, quando se nutrem de nctar, ou polinfagos
quando absorvem gros de plen.
Um grande nmero de insetos vive como parasita quando adultos,
quando imaturos, ou ambos. Por exemplo, a pulga adulta vive do sangue
de mamferos, mas suas larvas so animais escavadores de vida livre.
Em contrapartida, os piolhos so parasitas durante todo seu ciclo.
Muitos insetos parasitas so parasitados por outros, fenmeno
denominado hiperparasitismo. Outros insetos, especialmente larvas,
vivem dentro do corpo de outros animais, consumindo-os e matando-
os, por isso so conhecidos como parasitides, que diferem dos parasitas
porque estes normalmente no matam seus hospedeiros.
Logo, vimos que os insetos apresentam grande diversidade
nutricional e podemos observar que, conseqentemente, eles possuem
peas bucais com formas especializadas e adaptadas para cada um desses
tipos de nutrio. Essas formas podem ser resumidas em trs tipos bsicos,
como veremos a seguir.
O aparelho bucal mastigador o tipo mais comum entre os insetos,
como ocorre em gafanhotos, formigas e muitos outros herbvoros que
cortam e trituram o alimento atravs de fortes mandbulas denteadas
(Figura 22.3). Nos insetos carnvoros, geralmente, as peas bucais so mais
pontiagudas para possibilitar a perfurao e dilacerao da presa.
O aparelho bucal sugador tem a forma de tubo e pode perfurar
tecidos animais ou vegetais (Figura 22.3). Todas ou algumas de suas
peas (mandbulas, maxilas, lbio e hipofaringe) apresentam a forma
de estilete e, em geral, formam dois canais, o canal salivar, que injeta
a saliva rica em enzimas ou outras substncias, como anticoagulantes
injetados pelos insetos hematfagos, e o canal alimentar, que absorve
os fluidos. Nas borboletas e mariposas, no h mandbulas, e as maxilas
formam uma longa probscide para sugar nctar das flores, denominada
espirotromba, porque quando est em repouso se mantm enrolada em
espiral (Figura 22.3).

162 CEDERJ
22 MDULO 3
As moscas apresentam um aparelho bucal do tipo lambedor, no

AULA
qual o lbio forma um estojo que abriga as demais peas, e seu pice
apresenta um par de lbulos, denominado labelo, que possui numerosos
canalculos que funcionam como canais alimentares, assemelhando-se a
uma esponja (Figura 22.3). So capazes apenas de absorver lquidos
ou liqefazem o alimento slido com a secreo salivar, para depois
o absorverem. Algumas moscas hematfagas, como as mutucas,
apresentam a probscide adaptada para perfurar a pele de mamferos e
depois absorver o sangue com seu labelo modificado.

a b

Labro Maxila

Lbio Mandbula
Mandbula
Palpo maxilar
Labro
Maxila
Lbio

c d
Palpo
maxilar

Labro

Palpo labial

Lbio
Labelo

Maxila

Figura 22.3: Tipos de aparelho bucal dos insetos. (a) Mastigador; (b) sugador; (c) lambedor; (d) espirotromba.

CEDERJ 163
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Hexapoda II

AS TROCAS GASOSAS

Como voc estudou na Aula 17, o sistema respiratrio tpico dos


insetos o sistema traqueal, que permite a rpida troca de oxignio e gs
carbnico e, ao mesmo tempo, restringe a perda de gua. Esse sistema
surgiu como uma adaptao para respirar ar atmosfrico e foi fundamental
para a invaso e o domnio do ambiente terrestre pelos insetos. Entretanto,
alguns insetos na forma de larvas, ninfas ou mesmo adultos vivem na
gua e apresentam adaptaes para respirar nesse meio. Em pequenos
insetos aquticos, o sistema traqueal fechado, sem nenhum espirculo
funcional. Eles respiram por difuso atravs da cutcula fina (respirao
cutnea), e logo abaixo dela h uma rede de traquias bem desenvolvida
(Figura 22.4c). Muitos outros insetos aquticos, tanto ninfas como adultos,
apresentam um sistema brnquio-traqueal, no qual evaginaes da parede
do corpo com cutcula fina so providas de ramificaes do sistema
traqueal. So quase sempre abdominais, mas podem ocorrer tambm no
trax e na cabea (Figura 22.4.a, b).

a b

Traquias

Brnquias-traqueais

Brnquias
traqueais

Cutcula

Figura 22.4: Sistema respi- Espirculo


ratrio de insetos aquticos.
Cutcula
(a) Efemrida; (b) liblula; (c)
mosquito. Traquia

164 CEDERJ
22 MDULO 3
Alguns insetos aquticos apresentam espirculos funcionais

AULA
e respiram da mesma forma que os terrestres, porm, precisam
resolver o problema de evitar a entrada de gua nos espirculos e de
transpor a tenso superficial da gua para obter O2 do ar atmosfrico.
Alguns solucionaram estes problemas atravs da presena de um grupo
de plos ao redor dos espirculos, que se espalham quando o inseto
est submerso e se recolhem quando est na superfcie, ou atravs da
presena de reas chamadas HIDRFUGAS ou plastro, nas quais h HIDRFUGO
uma cutcula com maior afinidade com o ar que com a gua. Algumas (do grego, hydro = gua
+ do latim, fugus = que
larvas de mosquitos e moscas (ordem Diptera) apresentam os espirculos foge. Diz-se do material
que no se deixa
funcionais na extremidade de um sifo respiratrio, que pode ser evertido impregnar por gua.
e retrado por ao de msculos circulares.
Alguns insetos podem sobreviver em ambientes com baixa
concentrao de O2, retirando este gs dos espaos intercelulares de
plantas submersas, atravs tambm de um sifo respiratrio, forte e
pontiagudo. Em alguns outros casos de insetos aquticos com espirculos
funcionais, eles carregam uma bolha de ar chamada brnquia fsica ou
gasosa, sendo o O2 da gua repassado para dentro da bolha por diferena
de presso.

A VISO

Na Aula 21, voc estudou que os olhos dos insetos so de dois tipos:
simples (ocelos) e compostos. Os olhos simples podem ser encontrados
em ninfas, larvas e em adultos. Muitos insetos adultos apresentam trs
ocelos na parte dorsal da cabea, mas esse nmero pode ser reduzido.
Um ocelo um fotorreceptor simples, com forma de uma taa, com um
pigmento sensvel luz e a superfcie coberta por uma lente. O pigmento
fotossensvel, como em todo sistema visual conhecido, uma vitamina A
derivada da combinao com uma protena. O estmulo luminoso provoca
uma mudana qumica no pigmento que permite a percepo da luz, mas
no forma imagem.

CEDERJ 165
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Hexapoda II

Os olhos compostos so formados por um conjunto de unidades,


os omatdios, capazes de formar imagem, que do ao olho composto uma
organizao multifacetada. Alguns insetos possuem olhos compostos com
milhares de omatdios, organizados em uma forma convexa que faz com que
cada omatdio esteja orientado para uma direo levemente diferente do outro,
permitindo um amplo campo visual (Figura 22.5). Voc j deve ter tentado
apanhar uma mosca e j percebeu como difcil surpreend-la!
Cada omatdio consiste de:
uma crnea, que fixa o foco da imagem;
! um cone cristalino gelatinoso, que serve como lente;
Agora que voc aprendeu
como um inseto v o mun-
uma srie de clulas retinulares, que contm pigmento
do a sua volta, assista a um fotossensvel;
desses filmes de terror
com insetos e identifique uma srie mais externa de clulas com pigmento protetor, que
quando houver erros!
Geralmente, esses filmes isolam oticamente um omatdio do outro;
mostram a viso dos insetos
como sendo de milhares uma fibra nervosa, que recebe a informao das clulas retinulares
de imagens completas e a envia para o gnglio tico.
e idnticas sobrepostas,
quando na verdade, a
viso deles de uma O pigmento fotossensvel das clulas retinulares est contido em
imagem nica, porm
grosseiramente granulada
milhares de rabdmeros, finas microvilosidades da parede interna das
e reticulada. clulas retinulares, e o conjunto de rabdmeros de um omatdio chama-se
rabdoma (Figura 22.5). O rabdoma registra a intensidade de luz do centro
da imagem, ele no registra a imagem inteira. Assim, em contraste com o
tipo de mecanismo do olho humano, o olho composto quebra a imagem
antes de ela atingir a retina, isto , cada omatdio amostrar apenas uma
parte da imagem completa.
Crnea

Facetas dos
omatdios
Cone
cristalino

Clula
de pigmento

Clula
retinular

Rabdoma

Fibras nervosas
e nervo tico

Figura 22.5: Organizao e estrutura de um olho composto e de um omatdio.

166 CEDERJ
22 MDULO 3
OUTROS SENTIDOS

AULA
Os insetos possuem apurado sentido para temperatura, umidade,
gravidade, recepo mecnica, qumica, auditiva etc. Vejamos como so
percebidos alguns desses sentidos.
As cerdas e outros processos tegumentares so responsveis pela
recepo mecnica e esto presentes no tegumento como estruturas
externas, ligadas internamente a uma clula sensorial, que por sua vez
est conectada a uma clula nervosa (veja na aula anterior a Figura 21.2).
Logo, essas estruturas so sensveis a toque, presso e a vibraes, e
amplamente distribudas ao longo do corpo, nas antenas e nas pernas.
Os quimiorreceptores, como para o paladar e o olfato, so
geralmente grupos de clulas sensoriais localizadas em pequenas fossas,
concentradas especialmente nas peas bucais, antenas ou tambm nas
pernas. A quimiorrecepo dos insetos to aguada que eles podem
perceber certos odores a quilmetros de distncia ou muito antes de
ns, humanos. Muitos padres de comportamento esto relacionados
quimiorrecepo, como a alimentao, a cpula, a seleo do hospedeiro
ou do local de oviposio etc.
A audio desenvolvida em muitos insetos. Sua percepo
pode ser feita por cerdas muito sensveis ou por verdadeiros rgos
timpnicos capazes de detectar o som. Alguns insetos podem perceber os
sons transportados pelo ar, ou detectar vibraes no substrato que eles
captam atravs de cerdas sensoriais nas pernas. Os rgos timpnicos,
como os que ocorrem em alguns Orthoptera, possuem uma membrana
fina e delicada que fecha um espao cheio de ar, cuja vibrao detectada
por um conjunto de clulas sensoriais. Nos gafanhotos, localizam-se nas
laterais do primeiro segmento do abdome, nas esperanas e nos grilos,
na base da tbia da perna anterior.

CEDERJ 167
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Hexapoda II

REPRODUO, METAMORFOSE E DESENVOLVIMENTO


PS-EMBRIONRIO

Nos insetos, os sexos so separados e a fecundao geralmente


interna, mas em algumas ordens o esperma empacotado em um
espermatforo, que pode ser transferido por cpula ou depositado no
substrato para que a fmea o pegue. A partenognese, desenvolvimento
de embries a partir de vulos sem fertilizao, tambm um processo
reprodutivo bastante comum em alguns grupos de insetos.
Os insetos tm vrias maneiras de atrair o seu parceiro para a
FEROMNIOS reproduo. As fmeas podem liberar FEROMNIOS poderosos, que os
Designao genrica machos detectam a distncia, ou ambos os sexos podem usar de diversos
para uma srie de
substncias produzidas tipos de sinais atrativos, como luz, som ou cores, e de vrios tipos de
e liberadas por um
inseto ou outro animal,
comportamento de corte. Muitos insetos copulam uma nica vez na vida
que influenciaro o e outros copulam muitas vezes em um nico dia.
comportamento de
outros indivduos da As fmeas depositam seus ovos em lugares adequados para
mesma espcie. Servem
como uma espcie as formas jovens, tanto em relao ao alimento como em relao s
de comunicao
qumica, no s condies de temperatura e umidade. Esses ovos podem ser postos logo
para reproduo,
aps a fertilizao (oviparidade), e o embrio ser nutrido pelo vitelo
como tambm para
outras motivaes at sua ecloso, ou os embries so mantidos dentro do corpo da fmea
comportamentais.
(viviparidade) e se alimentam de nutrientes produzidos por ela. A maioria
dos insetos ovpara, isto , a me faz a postura de ovos. Os vivparos
fazem postura de indivduos jovens ativos. O termo ovoviviparidade
usado para se referir a casos em que o embrio se desenvolve dentro do
ovo, nutrindo-se de vitelo, mas a ecloso se d pouco antes de a me
fazer a postura de jovens ativos.
No desenvolvimento ps-embrionrio, esto includos todos
aqueles eventos que ocorrem entre a ecloso do ovo e a emergncia do
inseto adulto.
A maioria dos insetos diferente da forma adulta quando eclode.
O processo pelo qual um imaturo se transforma at chegar forma
adulta chamado metamorfose. Este processo pode ser gradual, com
os imaturos apresentando uma aparncia similar aos adultos ou pode
ser abrupto, quando os imaturos tm forma totalmente diferente dos
adultos e esta transformao ocorre em um nico estgio.

168 CEDERJ
22 MDULO 3
Durante o processo de desenvolvimento ps-embrionrio, o inseto

AULA
passa por diferentes estgios: ovo, imaturo (ninfa ou larva), pupa (apenas
nos holometablicos) e adulto ou imago, passando por uma srie de
mudas (veja a Aula 17). Cada fase entre uma muda e outra se chama
nstar. Logo, um inseto no estgio imaturo pode passar por vrios nstares,
por exemplo, ninfas 1, 2 3, antes de se tornar adulto. O estgio de pupa
geralmente tem um nico nstar (alguns tm dois, pr-pupa e pupa),
assim como o estgio adulto.
Alguns insetos eclodem do ovo numa forma que difere dos adultos
apenas pelo tamanho e maturao sexual. Estes insetos apresentam
desenvolvimento direto, sem metamorfose, e so denominados ametbolos
(Figura 22.6a), como os Thysanura s. str., os Archaeognatha, os Collembola,
os Protura e os Diplura (reveja a Aula 21). Em geral, seus imaturos so
tambm chamados ninfas.
No entanto, a grande maioria dos insetos tem desenvolvimento
indireto, passando por transformaes mais profundas, e so chamados
hemimetbolos ou holometbolos, dependendo do grau de metamorfose.
Nos insetos hemimetbolos, os imaturos se assemelham aos adultos
em muitos aspectos, incluindo a presena de olhos compostos, mas
lhes faltam as asas e a genitlia externa desenvolvida. Durante o seu
desenvolvimento as asas se formam externamente, iniciando como
pequenas projees, chamadas tecas alares, que crescem progressivamente
a cada nstar (Figura 22.6.b, c). As ordens que apresentam este tipo de
metamorfose foram classificadas em passado recente como Exopterygota
(aqueles cujas asas se desenvolvem externamente), porm o termo foi
abolido por no representar um grupamento monofiltico.
O desenvolvimento hemimetablico referido tambm como
metamorfose simples, gradual ou incompleta, e os nstares imaturos
so chamados niades, quando so aquticos (liblulas, efemridas e
plecpteros), diferentemente dos adultos terrestres, e ninfas, quando so
terrestres como na forma adulta (gafanhotos, cigarras, percevejos, baratas,
cupins, louva-a-deus, piolhos etc.). Alguns entomlogos preferem distinguir a
metamorfose daqueles insetos em que imaturos e adultos vivem em ambiente
diferente (hemimetabolia) daquela em que ambos, imaturos e adultos, vivem
no mesmo ambiente (paurometabolia). Entretanto, atualmente, o uso de
termos distintos tem sido abolido, porque poderia dar a entender que a
hemimetabolia e a paurometabolia teriam origens diferentes.

CEDERJ 169
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Hexapoda II

Os demais grupos de insetos (como moscas, mosquitos, borbo-


letas, mariposas, vespas, abelhas, besouros, pulgas etc.), referidos como
Endopterygota (aqueles cujas asas se desenvolvem internamente),
passam por metamorfose completa ou holometablica. Nesse grupo, os
nstares imaturos so muito diferentes dos adultos e chamados larvas, e
geralmente esto adaptados a ambientes tambm diferentes (Figura 22.6.d).
As profundas mudanas que levam grande transformao da fase de larva
para a fase de adulto ocorrem em um estgio intermedirio a estes dois,
chamado pupa, que tipicamente um estgio de repouso (embora com
intensa atividade fisiolgica) protegido de alguma forma, escondido no solo,
sob folhio, em casulo de seda, em um puprio, e assim por diante. A grande
diversidade de insetos holometbolos (cerca de 88% de todos os insetos) se
deve, grandemente, a essa separao de um estgio de crescimento (larva),
um de diferenciao (pupa) e um de reproduo (adulto). Cada estgio
funciona eficientemente sem competio intra-especfica, pois vivem em
locais totalmente distintos e se alimentam tambm diferentemente.

a Adulto b
Ninfas Ninfas Adulto

Tecas alares

c d
Niades Adulto

Tecas alares
Larvas Pupa Adulto

Figura 22.6: Tipos de metamorfose dos insetos. (a) Ametbolos (traa-de-livro, Thysanura); (b) hemimetbolo
(cigarrinha, Hemiptera); (c) hemimetbolo (liblula, Odonata); (d) holometbolo (mosca, Diptera).

170 CEDERJ
22 MDULO 3
COMPORTAMENTO SOCIAL

AULA
A maioria dos insetos solitria, vive isoladamente; no entanto,
muitos se renem formando agrupamentos temporrios ou permanentes.
Muitos agrupamentos no correspondem a comportamento social ou
subsocial, apenas ocorrem como resultado de estmulos atrativos que
levam os indivduos a se agregarem, mas conservando sua independncia
de ao. Normalmente, esses estmulos so temperatura, luz, alimento,
umidade etc. Algumas espcies desfazem a agregao to logo o fator
de atrao seja contornado, outras se renem apenas para hibernar e
outras ainda se tornam gregrias apenas por uma determinada fase,
alternada por fases solitrias, podendo durar por vrias geraes e
formando bandos migratrios. Podemos exemplificar com o gregarismo
de gafanhotos, baratas, alguns besouros e percevejos.
O comportamento subsocial se baseia no cuidado com a prole, sem
que haja necessidade de uma interdependncia rgida, isto , so capazes de
sobreviver isoladamente. o caso dos embipteros (ordem Embioptera),
de algumas baratas e de alguns besouros da famlia Scarabaeidae.
O verdadeiro comportamento social aquele encontrado apenas em
duas ordens de insetos, Isoptera (cupins) e Hymenoptera (formigas, abelhas
e algumas vespas). As sociedades destes insetos so caracterizadas por:
1. grupamentos permanentes (com raras excees);
2. cooperao mtua, as atividades de cada indivduo atendem
s necessidades de toda a colnia;
3. a prole resultante de uma nica fmea (rainha) ou de algumas
poucas fmeas;
4. a rainha sobrevive por um perodo de vrias geraes de
descendentes;
5. os indivduos so inteiramente dependentes da colnia durante sua
existncia e possuem uma atrao definitiva uns pelos outros.

Este tipo de organizao surgiu independentemente em cupins,


formigas, algumas vespas e abelhas. Em todos os grupos sociais existe
uma casta reprodutiva especial, em geral consistindo da fundadora da
colnia, acompanhada de seu parceiro no caso dos cupins, enquanto
aqueles que cuidam da colnia so estreis.

CEDERJ 171
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Hexapoda II

A sociedade dos Isoptera

Os cupins ou trmitas (ordem Isoptera) so os mais primitivos insetos


sociais, alimentam-se de celulose e so grandes pragas destruidoras de madeira.
Muitos insetos e outros artrpodes podem viver em associao com os cupins
em seus termiteiros ou cupinzeiros, e muitos animais, como insetos, cobras,
lagartos, tamandus etc. so seus inimigos naturais. A sociedade dos trmitas
apresenta as seguintes castas:
a) reprodutores primrios machos e fmeas frteis, com corpo
esclerosado, que so indivduos derivados dos alados, cujas
asas se quebram aps a revoada e permanecem sob a forma de
pequenas escamas triangulares;
b) reprodutores suplementares machos e fmeas frteis, com
corpo pouco esclerosado, sem vestgio de asa ou com pequenas
NEOTENIA tecas alares arredondadas; so indivduos N E O T N I C O S , oriundos
Desenvolvimento de ninfas ou operrias;
da capacidade de se
reproduzir ainda na c) soldados machos e fmeas estreis, com corpo muito esclero-
fase jovem, isto , em
estgio imaturo, como
sado e com cabea altamente modificada e desenvolvida;
ninfa ou larva. d) operrios machos e fmeas estreis, com corpo pouco esclero-
sado, sem modificaes especiais.

A fundao de um cupinzeiro comea com a liberao de um grande


nmero de indivduos alados, machos e fmeas, oriundos de uma colnia-me,
em determinada poca do ano. No so bons voadores e esse vo de curta
durao e curta distncia. Logo depois do pouso, as asas se quebram em uma
regio basal predeterminada. As fmeas sem asas atraem os machos elevando
o abdome e provavelmente emitindo um odor sexual (feromnio). Os pares
se enfileiram e procuram locais adequados para novas colnias, escavam uma
pequena cmara nupcial, onde se confinam e depois copulam.
A rainha primria comea a colocar ovos uma semana aps a
cpula e a primeira gerao protegida pelo rei e pela rainha durante seu
FISOGASTRIA desenvolvimento. A fecundidade da rainha aumenta e ocorre F I S O G A S T R I A ,
Distenso quando a prole torna-se capaz de se manter sozinha. Colnias jovens s
extremamente
acentuada do abdome. produzem soldados e operrios, os alados sero produzidos somente depois
Diz-se do aumento
do abdome da rainha
de a colnia ter alguns anos. Rainha e rei tm vida longa e ela fertilizada
dos cupins que periodicamente por ele. Os reprodutores suplementares so menos fecundos
ocorre aps esta se
tornar fecundada ou que o casal real, porm, quando so produzidos, ocorrem em maior
grvida.
nmero, para manter a eficcia da colnia, e nunca ocorrem junto com os
reprodutores primrios originais.

172 CEDERJ
22 MDULO 3
O controle da diferenciao das castas em cupins tem sido alvo

AULA
de muita investigao e est longe de ser totalmente elucidado, mas
h fortes evidncias de que interaes complexas de feromnios esto
envolvidas, embora fatores nutricionais e sensoriais tambm possam
ser relevantes.

As sociedades dos Hymenoptera

Algumas famlias da ordem Hymenoptera apresentam compor-


tamento social: Apidae (abelhas), Formicidae (formigas) e Vespidae
(vespas), sendo as duas primeiras as mais especializadas. Nas espcies
sociais, durante seu desenvolvimento, as larvas so alimentadas por adultos
da colnia, geralmente seus pais, ou por uma casta estril de operrias.
As vespas sociais usam alimento de origem animal, as abelhas usam plen
e nctar e as formigas usam sementes, fungos cultivados ou outro alimento
de origem vegetal.

Abelhas

Em abelhas existem trs castas: operrias, rainha e zanges. As


operrias so fmeas diplides estreis, cujos ovos foram colocados
em alvolos pequenos para restringir o crescimento do abdome e do
aparelho reprodutor. Possuem mandbulas desprovidas de dentes para
manipulao da cera e realizam diversas funes na colnia, exceto
a oviposio (limpeza, alimentao, construo de favos, arejamento,
coleta externa).
Quanto alimentao, possuem glndulas hipofaringeanas e
mandibulares, que secretam substncia amarela e branca, respectiva-
mente, e a mistura das duas resulta na gelia real (quimicamente
composta de acar, cidos, protenas, vitaminas, colesterol e gua).
As larvas destinadas a serem rainhas so alimentadas durante todo o
desenvolvimento com gelia real, enquanto as de outras castas recebem
gelia real apenas nos trs primeiros dias e a seguir somente substncia
amarela hipofaringeana. Portanto, o controle da diferenciao das castas
, principalmente, nutricional. As operrias possuem tambm glndulas
sergenas abdominais, que produzem cera para construo dos favos.

CEDERJ 173
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Hexapoda II

A outra casta a da rainha, nica fmea frtil da colnia, que conserva o


smen armazenado na espermateca aps a cpula, eliminado-o no momento da
postura dos vulos, quando quer fecund-los. Ovos fecundados (D I P L I D E S )
NMERO sero femininos e os vulos no fecundados (H A P L I D E S ) sero masculinos.
D I P L I D E (2 N )
A rainha controla a populao da colnia, se faltam zanges, faz postura de
Nmero de
cromossomos tpico vulos no fecundados; se faltam operrias, faz postura dos diplides.
das clulas somticas. A terceira casta a dos zanges, que no apresentam estruturas
NMERO especializadas para o trabalho. Sua vida depende da boa vontade das
HAPLIDE (N)
operrias, que quando querem expuls-los deixam-nos sem alimento e
Nmero de
cromossomos tpico gua e eles acabam morrendo.
dos gametas normais,
ou seja, metade Vespas
daquele presente nas
clulas somticas.
Nas vespas sociais, tambm existem trs castas: rainha, operrias e
machos. As duas primeiras so fmeas com ferro eficiente e no h muita
diferena entre elas. A rainha, aps a cpula, comea a construo de um
ninho, feito com material semelhante a papel, que consiste em madeira
e folhagem mastigada e elaborada, onde dar origem sua primeira
descendncia de operrias. Essas primeiras operrias continuaro a
construo do ninho e assumiro os deveres da colnia, alimentando as
larvas das geraes subseqentes com insetos ou outros animais caados
por elas.

Formigas

As formigas apresentam tambm trs castas: rainha, operrias e


machos. A rainha maior e alada, embora as asas caiam depois do vo
nupcial. As operrias so todas fmeas estreis e pteras, podendo haver
dois ou trs tipos diferentes de indivduos dentro da casta das operrias,
variando em tamanho, forma e comportamento. Por exemplo, os soldados
so um tipo de operria que possui a cabea maior com poderosas
mandbulas usadas para defesa da colnia. As operrias se comunicam
atravs de um sistema complexo de sinais qumicos e mecnicos.
Os machos so menores e alados e tm vida curta, pois morrem
aps o acasalamento. Os machos de formigas tambm so haplides e se
originam de vulos no fecundados, que a rainha produz apenas quando
o formigueiro atinge um determinado tamanho. A produo de fmeas
reprodutivas, que sero as futuras rainhas, determinada pela mudana
na qualidade do alimento que dado a certos embries diplides.

174 CEDERJ
22 MDULO 3
O comportamento social nas formigas alcana o mais alto grau de

AULA
especializao nas savas (Atta sp., subfamlia Myrmicinae). As savas
vivem em formigueiros subterrneos, cortam plantas e transportam os
pedaos para o interior do sauveiro, onde cultivam um jardim de fungos
que lhes serve de alimento. O hbito de cortar plantas faz delas uma
praga agrcola das mais importantes. Quanto s suas castas, apresentam
como formas permanentes a rainha frtil e trs tipos de operrias estreis
(pequenas = jardineiras, mdias = cortadoras, grandes = soldados), e como
formas temporrias, apresentam centenas de fmeas e machos alados, que
surgem em revoada, em determinadas pocas do ano; quando machos e
fmeas realizam o vo nupcial e copulam, os machos morrem e as fmeas
formam novos sauveiros.

RESUMO

Nesta aula, continuamos o estudo dos Hexapoda, abordando alguns aspectos


funcionais, fisiolgicos e comportamentais dos insetos.

Quanto ao vo, vimos que o desenvolvimento de asas foi um fator primordial


para os insetos alcanarem o sucesso evolutivo que hoje observamos e que h
dois diferentes modos de articulao da asa com o trax.

Os insetos apresentam um grande nmero de estratgias alimentares, como


fitfagos, herbvoros, carnvoros (predadores), saprfagos, coprfagos, parasitas
etc. As peas bucais so modificadas e adaptadas para cada tipo de nutrio, assim,
temos aparelhos bucais dos tipos mastigador, sugador e lambedor.

As trocas gasosas so realizadas por um sistema traqueal, extremamente eficiente


para a respirao de organismos terrestres e que mostra adaptaes para
determinados organismos aquticos.

Os insetos possuem dois tipos de rgos visuais, os ocelos e os olhos compostos.


Os ocelos so apenas fotorreceptores e no formam imagem, mas os olhos
compostos so eficientes estruturas visuais, capazes de formar imagem.

CEDERJ 175
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda - Hexapoda II

Os insetos tambm possuem vrias estruturas e mecanismos que atuam como


receptores mecnicos, quimiorreceptores e receptores auditivos.

Os sexos so separados nos insetos e a fecundao interna a mais comum.


As fmeas podem ser ovparas (maioria dos insetos), vivparas ou ovovivparas.
O desenvolvimento ps-embrionrio pode ser direto sem metamorfose (ametbolo)
ou indireto com metamorfose em diferentes graus (hemimetbolo e holometbolo).
Dependendo do tipo de metamorfose, os imaturos so denominados ninfas, niades,
larvas ou pupas.

Os insetos podem apresentar comportamento social, como visto em representantes


de duas ordens: Isoptera (cupins) e Hymenoptera (abelhas, vespas e formigas).
Nas sociedades verdadeiras, h cooperao mtua, dependncia da colnia, diviso
de castas e de trabalho. Em todos os grupos sociais existe uma casta reprodutiva
especial fundadora da colnia (rainha), acompanhada de seu parceiro no caso dos
cupins, e aqueles que cuidam da colnia e que so estreis.

EXERCCIOS

1. Explique por que o controle assincrnico dos msculos do vo pode fazer as asas dos
insetos baterem mais rpido que o controle sincrnico.

2. Descreva trs diferentes tipos de aparelho bucal encontrados nos insetos e como
esto adaptados a diferentes formas de nutrio.

3. Explique a diferena entre insetos hemimetbolos e holometbolos, incluindo os


estgios de cada um.

4. Quais as castas encontradas em cupins e qual o mecanismo de determinao destas?

5. Quais as castas encontradas em abelhas e qual o mecanismo de determinao destas?

176 CEDERJ
22 MDULO 3
AUTO-AVALIAO

AULA
Voc estar pronto para a prxima aula se tiver compreendido os seguintes aspectos
abordados nesta aula: (1) as caractersticas bsicas sobre o funcionamento das asas
dos insetos; (2) as formas de nutrio e os tipos de aparelho bucal adaptados a cada
uma delas; (3) as adaptaes respiratrias apresentadas pelos insetos que vivem
em ambiente aqutico; (4) os mecanismos de viso, audio, quimiorrecepo e
tato; (5) os tipos de desenvolvimento ps-embrionrio dos insetos relacionados a
diferentes graus de metamorfose; (6) o comportamento social de cupins, abelhas,
vespas e formigas, e os mecanismos de determinao de castas e de sexo. Se voc
compreendeu bem esses tpicos e respondeu corretamente s questes propostas
nos exerccios, voc certamente est preparado para iniciar a Aula 23.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na Aula 23, voc estudar a diversidade dos Insecta, observando as principais


caractersticas de cada ordem, alm de discutir as hipteses sobre o relacionamento
filogentico entre essas ordens.

CEDERJ 177
23
AULA
Filo Arthropoda
Hexapoda III
objetivos

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Enumerar os aspectos gerais da classificao
dos Hexapoda, distinguindo as diferentes
ordens de insetos, com base nas
caractersticas morfolgicas apresentadas.
Conhecer as principais hipteses sobre o
relacionamento filogentico entre os grupos
de insetos.

Pr-requisitos
Aulas 1 a 22, especialmente 21.
Disciplina Introduo Zoologia.
Noes bsicas sobre diversidade
e filogenia dos animais.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

INTRODUO Na Aula 21, voc estudou a classificao geral dos Hexapoda e aprendeu que
o grupo dividido, atualmente, nas classes Ellipura ou Parainsecta, Diplura
e Insecta. A classe Ellipura rene as ordens Collembola e Protura, a classe
Diplura possui uma nica ordem de mesmo nome e a classe Insecta apresenta
numerosas ordens, caracterizadas, principalmente, com base na estrutura da
asa, das peas bucais e no tipo de metamorfose.
Nesta aula, estudaremos a diversidade dos hexpodes, observando as principais
caractersticas de cada ordem, e discutiremos brevemente as hipteses sobre
o relacionamento filogentico entre elas.

SINOPSE DAS ORDENS DE HEXAPODA

No Quadro 23.1 esto listadas as caractersticas das ordens que


compem as classes Ellipura e Diplura:

Ordem Protura
(do grego, protos = primeiro + oura = cauda), proturos (Figura 23.1.a).

Ordem Collembola
(do grego, kolla = cola, goma + embola = mbolo, alavanca), colmbolos
(Figura 23.1.c).

Ordem Diplura
(do grego, diplos = dois + oura = cauda), dipluros (Figura 23.1.b).

180 CEDERJ
23 MDULO 3
Quadro 23.1: Caractersticas das ordens pertencentes s classes Ellipura e Diplura.

AULA
Protura Collembola Diplura

Olhos
Ausentes Ausentes Ausentes
Compostos
Presentes, grupos de ocelos
Ocelos Ausentes laterais formando olhos Ausentes
rudimentares

Antenas Ausentes Presentes Presentes

Asas Ausentes Ausentes Ausentes

Aparelho bucal Sugador Mastigador Mastigador

6 segmentos, com apndices


10 segmentos, com
12 segmentos, com estilos especializados nos segmentos
Abdome pequenos estilos e vesculas
nos segmentos 1 a 3 1 (colforo), 3 (tenculo) e
em alguns segmentos
4 (frcula)

Presentes, em forma de
Cercos Ausentes Ausentes
pina ou de filamento

Tipo de
Ametbolos Ametbolos Ametbolos
metamorfose

Presena de
pseudculos (estrutura Muitas espcies apresentam
Outras sensorial que pode ser um rgo ps-antenal, talvez
caractersticas homloga ao rgo homlogo ao rgo de
de Tmsvary dos Tmsvary dos miripodes
miripodes)

Maioria das espcies habita


Locais midos, no solo, Podem ser carnvoros ou
a superfcie do solo, a
serrapilheira, musgos herbvoros e vivem em
serrapilheira, a vegetao
Hbitos etc. e se alimentam de lugares midos, no solo,
herbcea etc. e se alimenta
matria orgnica em sob pedras ou troncos,
de matria orgnica em
decomposio em cavernas etc.
decomposio

Quanto aos colmbolos, importante ressaltar a funo dos


apndices abdominais. O colforo , provavelmente, um rgo usado
para aderir a superfcies lisas. A frcula o rgo saltatrio, que fica
dobrado para frente e preso no tenculo em forma de pina, e quando
se solta exerce uma presso que faz o colmbolo pular.
Alm disso, podemos dizer tambm que os colmbolos so muito
diversificados e so considerados importantes bioindicadores, para a
determinao das condies fsicas e qumicas de solos.

CEDERJ 181
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

a b

Antena
Pseudculos

Cerco
Telso

Frcula
c

Retinculo
Colforo

Figura 23.1: Hexpodes entognatos: ordem Protura (a), ordem Diplura (b) e ordem
Collembola (c).

Outras duas ordens de insetos primitivamente pteros so


Archaeognatha e Thysanura s. str. e suas caractersticas esto listadas
no quadro seguinte.

Ordem Archaeognatha
(do grego, archaios = antigo + gnatha = mandbula), arqueognatos
(Figura 23.2.a).

Ordem Thysanura s.str.


(= Zygentoma) (do grego, thysano = franja + oura = cauda), tisanuros
ou traas dos livros (Figura 23.2.b).

182 CEDERJ
23 MDULO 3
Quadro 23.2: Caractersticas das ordens Archaeognatha e Thysanura s. str.

AULA
Archaeognatha Thysanura s. str.

Olhos
Presentes Presentes
Compostos

Ocelos Presentes Ausentes

Antenas Presentes e longas Presentes e longas

Asas Ausentes Ausentes

Aparelho bucal Mastigador Mastigador

Segmentos abdominais com estilos ventrais Maioria dos segmentos abdominais


Abdome
e com vesculas eversveis com estilos

Cercos Presentes Presentes

Tipo de metamorfose Ametbolos Ametbolos

Mandbula monocondiliar; corpo Mandbulas dicondilares; corpo


fusiforme coberto de pequenas escamas relativamente achatado, com ou
Outras caractersticas
pigmentadas e com filamento caudal sem escamas e pigmento; cercos e
mediano mais longo que os cercos apndice terminal longos

So de vida livre e noturnos, Vivem sob cascas de rvores, sob


escondendo-se durante o dia sob cascas pedras ou serrapilheira. As espcies
de rvores, serrapilheira ou fendas de da famlia Lepismatidae, conhecidas
Hbitos rochas. noite, alimentam-se de algas, como traas dos livros, so pragas
lquens e detritos vegetais, usando as que se alimentam de papel, da cola
extremidades das mandbulas que atuam dos livros, de roupas engomadas ou
como brocas de tecidos diversos

b Palpo
maxilar
Palpo
maxilar

Cerco Estilos
Cerco

Filamento
caudal Figura 23.2: Ordem Archaeognatha (a) e ordem
mediano Thysanura s. str. (ou Zygentoma) (b).
Filamento
caudal
mediano
CEDERJ 183
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

No quadro seguinte, so apresentadas as caractersticas das duas


ordens de insetos palepteros, isto , aqueles em que a asa no se dobra
para trs.

Ordem Ephemeroptera
(do grego, ephemeros = de vida curta + ptera = asa, referindo-se vida
curta dos adultos), efemridas, efemerpteros (Figura 23.3.a).

Ordem Odonata
(do grego, odon = dente + gnatha = mandbula), liblulas, lavadeiras
(Figura 23.3.b).

Quadro 23.3: Caractersticas das ordens de insetos palepteros.

Ephemeroptera Odonata

Olhos compostos e ocelos Presentes Presentes

Antenas Presentes Presentes

Dois pares de asas membranosas com


Dois pares de asas membranosas com
Asas muitas nervuras, asa anterior bem
muitas nervuras
maior que a posterior

Mastigador nos adultos; niades com


Mastigador nas niades e vestigial
Aparelho bucal lbio prensil (mscara) para agarrar
nos adultos
a presa

Abdome da niade e do adulto


terminando em dois apndices
Abdome caudais (cercos filamentosos) ou trs Abdome longo
(os cercos mais um filamento caudal
mediano)

Cercos Presentes e longos Presentes e pequenos

Tipo de metamorfose Hemimetbolos Hemimetbolos

Imaturos aquticos com brnquias- Macho com gonporo terminal e uma


traqueais no abdome, com forma de complexa genitlia acessria no esterno
folha; nico inseto em que o estgio do segmento abdominal 2; imaturos
Outras caractersticas
adulto apresenta dois nstares: aquticos com brnquias-traqueais
subadulto (ou subimago) e adulto nos apndices caudais externos ou em
(ou imago), ambos alados dobras internas da parede retal

Algumas espcies vivem poucas horas,


da o nome das efemridas; os adultos
formam agrupamentos ou enxames
para efetuar seu vo de cpula e os
Tanto adultos quanto imaturos so
Hbitos enxames ocorrem prximos ao curso
vorazes predadores
dgua; as niades vivem em grande
variedade de ambientes aquticos,
algumas so muito ativas na gua e
outras tm hbito escavador

184 CEDERJ
23 MDULO 3
Quanto s liblulas, podemos ainda ressaltar que so insetos

AULA
predadores que voam muito bem e no vo que capturam outros insetos
com suas pernas dispostas na forma de uma cesta. Exibem complexos
padres de comportamento territorial, sexual, corte etc. Nas espcies
com postura endoftica, os ovos so inseridos em tecidos vegetais de
plantas aquticas submersas ou plantas terrestres prximas gua.
Nas exofticas, sem ovipositor desenvolvido, os ovos so expulsos
individualmente ou em massas de ovos atravs do gonporo, quando
a fmea toca a gua com o abdome. Os odonatos, especialmente seus
imaturos, so considerados importantes componentes no controle
biolgico de insetos, principalmente mosquitos e algumas pragas de
lavouras. So tambm considerados pragas em tanques de psicultura,
porque suas niades se alimentam de alevinos ou peixes jovens.

Figura 23.3: Insetos Palaeoptera: ordem Ephemeroptera (a) e ordem Odonata (b).

As caractersticas de dez ordens de insetos nepteros (ou seja,


aqueles que dobram as asas para trs) so apresentadas no Quadro 23.4.
Algumas consideraes sobre trs dessas ordens tambm so fornecidas,
uma vez que estas possuem alguma importncia para o homem.
So feitos, tambm, alguns comentrios sobre a mais nova ordem de
insetos, recentemente descoberta.

CEDERJ 185
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

Quadro 23.4: Caractersticas de dez ordens de insetos nepteros, considerados como ortopterides.

Plecoptera Blattaria Isoptera Mantodea Grylloblattodea

Presentes nas
Olhos formas aladas e Pequenos ou
Presentes Presentes Presentes
compostos presentes ou no ausentes
nas pteras

Antenas Longas Longas Curtas Curtas Longas

Quando
presentes,
h dois pares Asas anteriores
Dois pares de asas Asas anteriores
de asas so tgminas,
membranosas, asas pergaminosas
membranosas que em repouso
Asas posteriores alarga- (tgminas), Ausentes
idnticas e cobrem as asas
das e dobradas em asas posteriores
alongadas e posteriores
leque membranosas
capazes de se membranosas.
quebrar na linha
de fratura basal

Mastigador ou
Aparelho
vestigial em Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador
bucal
alguns adultos

Pernas anteriores
raptoriais com
Pernas Cursoriais Cursoriais Cursoriais Cursoriais
fmures robustos
e espinhosos

Longos,
Multisseg- Com um ou
Cercos Curtos Curtos segmentados
mentados muitos segmentos
e flexveis

Tipo de
Hemimetbolos Hemimetbolos Hemimetbolos Hemimetbolos Hemimetbolos
metamorfose

Imaturos
aquticos com
brnquias- Corpo achatado Genitlia externa Fmeas com asas
Outras
traqueais, dorsoven- rudimentar ou reduzidas ou
caractersticas
geralmente, na tralmente ausente ausentes
parte ventral do
trax

Predadores que
se alimentam de
insetos e aranhas;
e que esperam
a presa com as
Insetos sociais.
Ninfas e adultos pernas anteriores So insetos
Adultos vivem Ninfas e adultos
exploram os levantadas terrestres, que
prximos gua exploram os
mesmos nichos em postura de vivem confinados
doce e so bons mesmos nichos
e vivem sob splica, por isso a ambientes frios
Hbitos caadores; as e vivem sob
as mesmas so chamados e midos, sendo
niades podem as mesmas
condies; veja louva-a-deus; conhecidas
ser herbvoras ou condies; veja
comentrios a a cpula apenas doze
carnvoras comentrios a
seguir precedida por espcies
seguir
corte e, em alguns
casos, a fmea
devora o macho
durante a corte
ou aps a cpula

186 CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
Dermaptera Orthoptera Phasmatodea Embioptera Zoraptera

Olhos Presentes ou
Presentes Presentes Presentes Presentes
compostos vestigiais

Antenas Longas Longas Longas Presentes Presentes

Maioria ptera em
Alguns pteros ambos os sexos;
e alados com nos alados, as asas
asas anteriores so funcionais Geralmente
reduzidas nos machos e pteros, mas
Asas pergaminosas
a pequenas reduzidas nas Machos alados quando alados,
(tgminas), mas h
Asas tgminas e fmeas; a asa ou pteros e as asas so
espcies braqupteras
posteriores anterior uma fmeas pteras membranosas
e pteras
membranosas, tgmina curta e e com nervao
dobradas em cobrindo apenas reduzida
leque sob as a base da asa
primeiras posterior, reduzida
ou ausente

Aparelho Mastigador com


Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador
bucal mandbulas grandes

Pernas posteriores
em geral saltatoriais;
Pernas Cursoriais curtas pernas anteriores Cursoriais Cursoriais Cursoriais
fossoriais nas
paquinhas

Modificados em
Cercos No-segmentados Curtos Curtos Curtos
fortes pinas

Tipo de
Hemimetbolos Hemimetbolos Hemimetbolos Hemimetbolos Hemimetbolos
metamorfose

Vrias adaptaes
vida dentro de
Corpo galerias (cabea
semelhante a prognata, corpo
Outras galhos, gravetos longo, asas
caractersticas ou folhas, por ausentes ou
isso chamados rudimentares,
bichos-pau locomoo
reversa eficiente,
cercos tteis etc.)

So noturnos, Terrestres e
vivem em locais gregrios;
midos e se formam
alimentam de Vivem nas Vivem em verdadeiras
matria animal e folhagens galerias de seda colnias sob
Ninfas e adultos
vegetal, viva ou e caules de construdas por cascas de
exploram os mesmos
morta; os cercos rvores, estrato eles; a seda rvores, folhas
nichos e vivem sob as
Hbitos so utilizados herbceo ou secretada secas, paus
mesmas condies;
para captura serrapilheira; por glndulas podres, ninhos
veja comentrios a
da presa, algumas localizadas no de cupins etc.
seguir
para ataque, espcies atacam tarso da perna Os alados se
defesa e para eucaliptos anterior assemelham a
arrumar as asas pequenos cupins
membranosas alados e tambm
sob as tgminas so fungvoros

CEDERJ 187
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

Ordem Plecoptera
(do grego, pleco = entrelaado, pregueado + ptera = asa), plecpteros
(Figura 23.4.a).

Ordem Mantodea
(do grego, mantis = profeta + oides = com forma de, semelhante a),
mantdeos, louva-a-deus (Figura 23.4.d).

Ordem Grylloblattodea
(nome alusivo combinao de caracteres de ortopterides e blatides),
griloblatdeos (Figura 23.4.e).

Ordem Dermaptera
(do grego, derma = pele + ptera = asa), dermpteros, lacrainhas
(Figura 23.5.a).

Ordem Phasmatodea
(do grego, phasma = aparncia, imitao + oides = semelhante),
fasmatdeos, fasmdeos, bichos-pau (Figura 23.5.c).

Ordem Embioptera
(do grego, embio = vivaz + ptera = asa), embipteros (Figura 23.5.d).

Ordem Zoraptera
(do grego, zor = puro + ptera = asa), zorpteros (Figura 23.5.e).

Ordem Blattaria
(do latim, blatta = barata + aria = conjunto), baratas (Figura 23.4.b).
OOTECA
As baratas so insetos hemimetbolos com ninfas terrestres, e seus
Espcie de estojo
secretado por certos ovos so depositados dentro de uma O O T E C A secretada pela fmea.
insetos, como blatrios
A maioria das baratas noturna, escondendo-se durante o
e mantdeos, e que
abriga um agregado dia em fendas, madeira, sob folhas, troncos, pedras etc. As baratas
de ovos. Quando
exposta ao ar, por possuem glndulas cutneas que produzem cheiro forte, repugnante e
ocasio da oviposio,
tal secreo torna-se
caracterstico.
escura e endurece.

188 CEDERJ
23 MDULO 3
No se conhece o hbito alimentar de muitas espcies silvestres,

AULA
porm as domsticas se alimentam de toda a sorte de matria orgnica. As
espcies domsticas foram introduzidas em vrias partes do mundo e so
pragas em habitaes, mercados, armazns etc. Nenhuma dessas espcies
conhecida como vetor de alguma doena especfica, mas como vivem em
ambientes sujos e contaminados, como os esgotos, podem ser portadoras de
organismos patognicos e contaminar o alimento humano, nas residncias e
em hospitais. As espcies que vivem em madeira se alimentam exclusivamente
de celulose, apresentam um esboo de vida social e o alimento digerido
custa de protozorios simbiontes, talvez as mesmas espcies que vivem em
cupins. Com base neste fato, alguns pesquisadores levantam a hiptese de
um relacionamento prximo entre Blattaria e Isoptera.

a c

Operrio e

Cerco

Rainha
Soldado

Figura 23.4: Ordens Plecoptera (a); Blattaria (b); Isoptera (c); Mantodea (d) e Grylloblattodea (e).

CEDERJ 189
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

Ordem Isoptera
(do grego, isos = igual + ptera = asa), cupins, trmites (Figura 23.4.c).

Os cupins ou trmites so insetos polimrficos, que vivem em


sociedades compostas de poucas formas reprodutoras (rainha e rei) e
numerosas formas pteras e estreis (soldados e operrios), como j foi
visto na Aula 22.
Espcies de algumas famlias apresentam uma glndula frontal
que produz uma secreo defensiva, txica e adesiva, eliminada em gotas
ou jatos, atravs de um poro (fontanela) na regio frontal da cabea ou
pela extremidade de um rostro (nasuto). Esses insetos hemimetbolos
apresentam ninfas muito semelhantes aos adultos, que sofrem de quatro a
dez mudas, em geral sete. Aquelas que se desenvolvem aps duas ecdises
sero operrios, de trs a cinco sero soldados, mas sua ecdise final
precedida por um nstar de transio entre operrio/soldado, chamado
soldado branco, e as que sofrem seis ou mais ecdises sero alados.
Os cupins se alimentam de celulose e so grandes pragas
destruidoras de madeira. Muitos insetos e outros artrpodes podem viver
em associao com os cupins em seus termiteiros, e muitos animais, como
insetos, cobras, lagartos, tamandus etc. so seus inimigos naturais.

ENSIFERA Ordem Orthoptera


1. Atritam a quina (do grego, ortho = reta + ptera = asa), gafanhotos, grilos, paquinhas,
(palheta) da base
da asa anterior na grilo-toupeiras, esperanas etc. (Figura 23.5.b).
elevao estriada
(lima) da parte ventral Muitos ortpteros estridulam, ou seja, produzem som pelo atrito
da outra asa anterior.
2. Tmpano na base da de partes do seu corpo e, conseqentemente, possuem rgos auditivos.
tbia anterior.
3. Produzem som em Tm sido reconhecidas duas subordens, E N S I F E R A (grilos, esperanas
repouso.
e paquinhas) e C A E L I F E R A (gafanhotos e proscopdeos), que alguns
4. Grilos "cantam" de
dia noite, esperanas entomlogos atuais esto preferindo considerar como ordens distintas.
"cantam" noite.
Esses dois grupos podem ser diferenciados pelo tipo de estridulao
CAELIFERA e pela posio do tmpano, como podemos ver no box. O canto
1. Atritam a perna caracterstico de cada espcie e os machos so os que mais cantam.
posterior contra as
asas anteriores. A estridulao um elemento caracterstico no comportamento de
2. Tmpano no 1o
segmento abdominal.
muitos ortpteros e o canto pode servir para atrao do sexo oposto
3. Produzem som em para reproduo, pode ser um alarme contra qualquer perturbao no
movimento.
4. "Canto" ambiente, pode ser uma advertncia quando outro macho invade um
estritamente diurno.
territrio etc.

190 CEDERJ
23 MDULO 3
So insetos solitrios ou GREGRIOS. Existem algumas espcies
GREGRIO

AULA
que se alimentam de razes, lodo ou lama, outras so onvoras e outras
Que vive em bando.
poucas so predadoras de outros insetos, porm a maioria fitfaga
ou herbvora, comendo folhagens e plantas superiores, e tm grande
importncia econmica por causa, principalmente, do grande nmero
de gafanhotos, que so pragas agrcolas.

Ordem Mantophasmatodea
(nome alusivo semelhana superficial com ambos, mantdeos e fasmdeos).

Essa a mais nova ordem de insetos reconhecida. Foi descrita


em 2002 e apenas duas espcies so conhecidas at o momento, uma
da Nambia e outra da Tanznia, alm de uma outra fssil. So insetos
pteros, que apresentam cabea hipognata, peas bucais mastigadoras,
antenas longas e filiformes, olhos bem desenvolvidos, ocelos ausentes,
cercos no-segmentados, mais proeminentes no macho que na fmea.
So insetos terrestres, hemimetbolos e de hbito predador. Os pesquisadores
que estudaram essas espcies acreditam que sejam mais relacionadas aos
Grylloblattodea do que aos Mantodea ou Phasmatodea.

a c

d e

Figura 23.5: Ordens Dermaptera (a); Orthoptera (b); Phasmatodea (c); Embioptera (d) e Zoraptera (e).

CEDERJ 191
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

No Quadro 23.5, sero apresentadas as caractersticas de quatro


ordens de insetos conhecidos como hemipterides ou Paraneoptera.
Comentrios sobre duas dessas ordens sero tambm apresentados.

Quadro 23.5: Caractersticas de quatro ordens de insetos nepteros, considerados como hemipterides.

Psocoptera Phthiraptera Thysanoptera Hemiptera

Olhos Forte ou fracamente


Reduzidos Pequenos Presentes
compostos desenvolvidos

Antenas Longas Curtas Curtas Longas ou curtas

Membranosas que se
Ausentes ou dois Dois pares
ajustam em telhado
pares de asas de asas, as
quando em repouso,
Secundariamente curtas, estreitas, anteriores como
Asas asas anteriores maiores
ausentes com nervao hemilitros
e de nervao simples,
reduzida e com ou ambas so
freqentemente
franjas marginais membranosas
braqupteros ou pteros

Sugador;
mandbulas e
Sugador-raspador maxilas como
Sugador ou
Aparelho (mandbula estiletes que
Mastigador mastigador, mas
bucal direita ausente ou ficam abrigados
perfurante
reduzida) em um lbio na
forma de um
estojo ou rostro

Cursoriais com
Pernas Cursoriais tarsos adaptados Cursoriais Cursoriais
para agarrar

Cercos Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes

Tipo de
Hemimetbolos Hemimetbolos Hemimetbolos Hemimetbolos
metamorfose

Corpo
Outras Glndulas de seda
dorsalmente
caractersticas labiais presentes
achatado

Fitfagos;
alimentam-se das
Vivem em folhagens,
partes macias da
cascas de rvores,
planta, brotos jovens,
serrapilheira, sob
Ectoparasitos botes florais, Ninfas e adultos
pedras, paredes,
de aves e frutos maduros etc., exploram os
em habitaes,
mamferos, que produzindo necroses mesmos nichos
em produtos
permanecem nos tecidos; quando e vivem sob
Hbitos estocados etc.
a vida toda no atacam folhas novas, as mesmas
Grandes populaes
hospedeiro; veja estas se enrolam, condies; veja
podem causar
comentrios a interferindo no comentrios a
danos a produtos
seguir crescimento da seguir
armazenados, a
planta, e quando a
colees de insetos e a
infestao intensa,
livros mal conservados
as partes atacadas
secam e caem

192 CEDERJ
23 MDULO 3
Ordem Psocoptera

AULA
(= Corrodentia ou Psocidae) (do grego, psoco = triturar + ptera = asa,
referindo-se ao hbito de roer), psocpteros, corrodentes (Figura 23.6.a).

Ordem Thysanoptera
(do grego, thysano = franja + ptera = asa), tisanpteros, trips (Figura 23.6.e).

Ordem Phthiraptera
(do grego, phthiro = piolho + aptera = sem asa), piolhos (Figuras 23.6.b, c, d).

So reconhecidas duas subordens de piolhos, antes tratadas como


ordens distintas: Mallophaga e Anoplura (Figura 23.6.b, d). Em geral, os
Mallophaga se alimentam de plos e penas e so mais ativos, enquanto
os Anoplura se alimentam de sangue e so mais lentos. Parasitam todas
as ordens de aves e quase todas de mamferos, exceto monotremados e
quirpteros. Os ovos so cimentados s penas ou aos plos e chamados
vulgarmente lndeas (Figura 23.6.c).
Os Mallophaga so pragas importantes de aves e mamferos
domsticos, podendo causar incmodo ou mesmo transmitir vrias
doenas com perdas econmicas. Os Anoplura ou piolhos sugadores de
sangue so considerados pragas mais importantes sob o ponto de vista
econmico e mdico-sanitrio, pois parasitam animais domsticos e
tambm o homem, e sua atuao como agente transmissor de organismos
patognicos mais acentuada pelo hbito hematfago. Dentre as espcies
que parasitam o homem, podemos citar o Phthirius pubis Linnaeus, o
chato, que ocorre principalmente no pbis, mas em pessoas muito
pilosas pode ocorrer em outras partes do corpo, e o Pediculus humanus
Linnaeus (Figura 23.6.d), o piolho da cabea e do corpo, um importante
agente transmissor do tifo epidmico.

Ordem Hemiptera
(do grego, hemi = meio, metade + ptera = asa), percevejos, cigarras,
cigarrinhas, cochonilhas, pulges etc. (Figuras 23.6.f, g, h, i, j, l)

Dentre os hempteros, trs linhagens principais tm sido


reconhecidas: os Heteroptera (Figura 23.6.f, g, h), grupo que rene
os percevejos, os Auchenorrhyncha, grupo das cigarras, cigarrinhas
e fulgordeos, e os Sternorrhyncha, reunindo cochonilhas e pulges
(Figura 23.6.i, j, l).

CEDERJ 193
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

Os Heteroptera possuem as asas anteriores como hemilitros,


asas posteriores membranosas, antenas filiformes e o rostro surgindo
da parte anterior da cabea. O hbito predador comum entre eles,
mas muitos so fitfagos e outros so hematfagos. Diferentemente
dos demais hempteros, alguns heterpteros so aquticos com
adaptaes muito variadas. Alguns poucos so marinhos, mas a
maioria vive na gua doce, onde andam ou patinam sobre a superfcie
da gua. Em algumas famlias de percevejos aquticos, tanto ninfas
como adultos realizam a maioria de suas atividades na gua, vindo
superfcie para repor o suprimento de ar. Percevejos de muitas
famlias possuem glndulas capazes de produzir substncias de
cheiro repugnante, repelente para os predadores e que, se atingirem
o tegumento, podem ser txicas aos artrpodes. Quem nunca sentiu
o cheiro forte de um percevejo?
Alguns heterpteros hematfagos possuem importncia mdico-
sanitria, como as espcies de Triatominae (barbeiros), vetores do
Trypanosoma cruzi, protozorio causador da doena de Chagas na
Amrica Tropical e Cimex lectularius e C. hemipterus, os piolhos-da-cama,
que atacam o homem.
Os Auchenorrhyncha possuem antenas curtas e setceas
e o rostro, claramente, se origina da parte posterior da cabea.
Seus representantes so de vida livre e, com exceo das cigarras, so
insetos saltadores. Os Sternorrhyncha possuem antenas, geralmente,
longas e fi liformes e o rostro parece se originar entre as pernas
anteriores. Muitos de seus representantes so sedentrios.
Os Auchenorrhyncha e Sternorrhyncha so fitfagos, comumente
atacando todas as partes suculentas das plantas. Essas subordens
incluem muitas espcies consideradas pragas, que causam importantes
danos a diversas culturas agrcolas, especialmente, por serem vetores
de microorganismos patognicos, como bactrias e vrus.

194 CEDERJ
23 MDULO 3
Muitos Sternorrhyncha so protegidos por secrees de cera,

AULA
formando uma camada de p, filamentos ou lminas, ou ainda por uma
capa na forma de escama que protege todo o corpo. As cochonilhas
eliminam um lquido aucarado pelo nus, composto principalmente
do excesso de seiva sugada, e vivem associadas s formigas que se
alimentam desse lquido e, em troca, as protegem.

a b d e

g
f
i j l
h

Cornculas

Figura 23.6: Ordens de insetos Paraneoptera: Psocoptera (a); Phthiraptera, Mallophaga (b); ovos de Anoplura ou lndeas
(c); Phthiraptera, Anoplura (d); Thysanoptera (e); Hemiptera, Heteroptera (f) (g) (h); Hemiptera, Auchenorrhyncha (i) (j);
Hemiptera, Sternorrhyncha (l).

As caractersticas das onze ordens de insetos endopterigotos


(aqueles em que as asas crescem internamente) so apresentadas no
quadro seguinte, assim como comentrios sobre cinco delas.

CEDERJ 195
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

Quadro 23.6: Caractersticas das onze ordens de insetos endopterigotos.

Strepsiptera Coleoptera Megaloptera Raphidioptera Neuroptera

Olhos Presentes nos


Presentes Presentes Presentes Presentes
compostos machos

Presentes, com
Presentes nos
Antenas formas bastante Longas Longas Longas
machos
variveis

Ausentes
nas fmeas;
machos com Asas anteriores
Dois pares de Dois pares de Dois pares de
asas anteriores modificadas
asas similares asas similares asas similares
Asas muito reduzidas em litros, asas
com muitas com muitas com muitas
e coriceas; e posteriores
nervuras nervuras nervuras
as posteriores membranosas
membranosas e
funcionais

Aparelho Mastigador
Mastigador Mastigador Mastigador Mastigador
bucal reduzido

Pernas Cursoriais Cursoriais Cursoriais Cursoriais Cursoriais

Tipo de
Holometbolos Holometbolos Holometbolos Holometbolos Holometbolos
metamorfose

Larvas
aquticas com
mandbulas Larvas
desenvolvidas, apresentam
Outras Fmeas so
pernas Protrax alongado peas bucais
caractersticas larviformes
funcionais preensoras-
e brnquias sugadoras
abdominais
laterais

Vivem em
variados
hbitats,
Os adultos
dependendo
so terrestres
Endoparasitos Os adultos so das larvas;
e vivem na
de Hemiptera e predadores, mas muitas larvas
vegetao
Hymenoptera; s conseguem so aquticas
Bastante marginal de
machos so capturar presas ou semi-
variados; veja riachos; as
Hbitos de vida livre pequenas; aquticas,
comentrios a larvas so
quando adultos as larvas se outras ocorrem
seguir predadoras de
e as fmeas so alimentam de na serrapilheira
outros animais
parasitas durante pequenos insetos ou em casca
de rios, como
toda sua vida do solo de rvores, se
insetos, peixes
camuflando
e crustceos
com
fragmentos
diversos

196 CEDERJ
23 MDULO 3
AULA
Mecoptera Siphonaptera Diptera Trichoptera Lepidoptera Hymenoptera

Olhos Ausentes (ocelos


Presentes Presentes Presentes Presentes Presentes
compostos laterais presentes)

Presentes e
Antenas Longas Curtas Presentes Presentes Longas
variveis

Vestigiais ou
ausentes ou, Anteriores Dois pares Dois pares Dois pares
se presentes, presentes, de asas de asas de asas
Secundariamente
Asas so dois pares posteriores membranosas, membranosas membranosas,
ausentes
similares e modificadas a anterior cobertas com com nervao
com muitas em halteres maior escamas reduzida
nervuras

Sugador ou
lambedor, Mastigador Sugador
Aparelho algumas vezes modificado modificado Mastigador
Mastigador Sugador-picador
bucal adaptado para absorver em ou sugador
tambm para fluidos espirotromba
perfurar

Longas e
Pernas Cursoriais modificadas Cursoriais Cursoriais Cursoriais Cursoriais
para o salto

Tipo de
Holometbolos Holometbolos Holometbolos Holometbolos Holometbolos Holometbolos
metamorfose

1o segmento
Corpo do abdome
Corpo Corpo coberto
lateralmente Larvas sem estreitamente
delicado, de escamas
comprimido; pernas associado
coberto por que apresen-
larva poda e verdadeiras, ao trax e,
Cabea plos ou tam grande
vermiforme, com pupa livre geralmente,
Outras projetada escamas; diversidade
aparelho bucal ou encerrada com uma
caractersticas formando um larvas de cores e
mastigador, dentro de constrio bem
rostro aquticas com padres;
geralmente um puprio demarcada
um par de larvas com
vivendo nos (cutcula da entre os
falsas pernas falsas pernas
ninhos ou abrigos ltima larva) segmentos
terminais abdominais
dos hospedeiros abdominais
1e2

Adultos voam
Vivem em prximo
vegetao a cursos
densa; as dgua; larvas
larvas so aquticas,
saprfagas que preferem
e os adultos guas rpidas
ocorrem e bem
em regies Ectoparasitas oxigenadas
Bastante Bastante
midas, de mamferos e constrem Fitfagos; veja
variados; veja variados; veja
Hbitos pendurados e aves; veja casas comentrios a
comentrios a comentrios a
na vegetao comentrios a portteis, seguir
seguir seguir
prxima a seguir usando fios de
cursos dgua; seda secretada
os machos so pela glndula
predadores de labial e
outros insetos materiais
e as fmeas diversos (gros
no capturam de areia,
presas vivas gravetos,
folhas etc.).

CEDERJ 197
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

Ordem Strepsiptera
(do grego, strepsis = torcida, virada + ptera = asa), estrepspteros
(Figura 23.7.a, b).

Ordem Megaloptera
(do grego, megalo = grande + ptera = asa), megalpteros (Figura 23.8.a).

Ordem Raphidioptera
(do grego, raphis = agulha + ptera = asa), rafidipteros (Figura 23.8.b).

Ordem Neuroptera
(do grego, neuron = nervo, fibra, nervura + ptera = asa), neurpteros
(Figura 23.8.c).

Ordem Mecoptera
(do grego, mekos = tamanho, extenso + ptera = asa), mecpteros,
panorpdeos (Figura 23.9.a).

Ordem Trichoptera
(do grego, trichos = plos + ptera = asa), tricpteros (Figura 23.10.a).

a b
Boca

Cefalotrax

Abdome

c e
litro

Figura 23.7: Ordens de insetos endopterigotos:


Strepsiptera, macho (a) e fmea (b); Coleoptera
(c), (d), (e) e (f).

198 CEDERJ
23 MDULO 3
Ordem Coleoptera

AULA
(do grego, koleos = estojo + ptera = asa), besouros, joaninhas, vaga-lumes
etc. (Figuras 23.7.c, d, e, f).

Os colepteros ou besouros so insetos com asas anteriores


modificadas em litros rgidos, relativamente endurecidos e no dobrados,
que se juntam pelas margens posteriores, cobrindo total ou parcialmente
a asa posterior e o abdome e formando um verdadeiro estojo protetor.
As asas metatorcicas, quando desenvolvidas, so membranosas e usadas
para o vo (Figura 23.7.c).
Vivem em grande diversidade de hbitats e apresentam variados
modos de vida. Tanto adultos como larvas so encontrados em todos
os tipos de plantas, detritos vegetais, solo, musgos, grama, sob casca
de rvores, fungos, gros, ninhos de formigas, vespas e trmitas,
cavernas, gua doce etc. Com exceo do hbito hematfago, todos
os outros tipos de hbitos alimentares podem ser encontrados entre os
colepteros. Muitos so fitfagos; muitos so predadores (principalmente
os aquticos); alguns so carnvoros; alguns comem excrementos e outros
podem ser adaptados para a digesto extra-oral, atravs da eliminao
de um fluido enzimtico. Muitos besouros abrigam bactrias simbiontes,
principalmente aqueles que se alimentam de madeira, l, plos, penas,
hmus e cereais secos.
Alguns colepteros so capazes de produzir luz e so denominados
vaga-lumes ou pirilampos. A luz produzida em ambos os sexos por um
rgo especial na parte ventral do abdome (nas famlias Lampyridae e
Phengodidae) ou no protrax (nos Elateridae), no qual ocorre a oxidao
de uma substncia chamada luciferina. A funo da luz aproximar os
sexos, embora larvas e ovos possam apresentar tambm luminescncia.

CEDERJ 199
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

Muitas espcies tm importncia econmica por danificarem ou


consumirem materiais de valor para o homem, mas nunca como agentes
transmissores de doenas para plantas, animais ou mesmo o homem.
Os materiais atacados por besouros incluem plantas alimentcias de todo
tipo (folhas, frutos, razes, caules), rvores, produtos naturais armazenados
ou em uso (roupas, couro, tabaco, madeira,
a b
gros etc.), mas alguns so restritos a atacar
um produto em particular, como o caso das
espcies de Dermestes, que atacam produtos
secos de origem animal ricos em protena,
podendo tornar-se altamente destrutivas em
c museus. Espcies de Paederus (Staphylinidae),
conhecidos como pot, causam leses na pele
humana, provocadas por uma substncia
custica. Muitas espcies predadoras de outros
insetos tm sido utilizadas pelo homem no
Figura 23.8: Ordens de insetos endopterigotos:
Megaloptera (a); Raphidioptera (b) e Neuroptera (c). controle biolgico de insetos-praga.

Ordem Siphonaptera
(do grego, siphon = tubo + aptera = sem asa), pulgas, bichos-de-p
(Figura 23.9.b).

As larvas das pulgas so quase todas de vida livre e os adultos de


ambos os sexos sugam sangue, mas sua relao com o hospedeiro no
to ntima como a dos piolhos, pois passam a maior parte do tempo
fora do corpo do hospedeiro. Quando o hospedeiro morre, abandonam
seu corpo e procuram outro no necessariamente da mesma espcie e,
por isso, so importantes transmissores de microorganismos patognicos.
O acasalamento ocorre no hospedeiro ou no ninho e as fmeas depositam
seus ovos nos locais freqentados pelo hospedeiro ou sobre este, entre
plos ou penas. As larvas so vermiformes, esbranquiadas, e se
alimentam de detritos orgnicos. O grau de especificidade hospedeiro/
parasito varia muito, algumas espcies ocorrem em um nico hospedeiro
e outras em mais de um. A maioria parasita de mamferos e poucas
espcies parasitam aves.

200 CEDERJ
23 MDULO 3
Pulgas podem tornar-se pragas domsticas srias, uma vez que

AULA
algumas pessoas se tornam sensveis s suas picadas, mas elas possuem
importncia maior para a sade pblica j que so importantes
transmissores de doenas, como por exemplo, a transmisso da peste
bubnica de ratos para o homem ou o tifo murino de roedores para o
homem. Podem ser hospedeiras intermedirias de vermes cestdeos do co
e de roedores, ou ainda de filrias, ocasionalmente infectando crianas.
O bicho-de-p Tunga penetrans, comum em zonas rurais, mais
ou menos permanente na fase adulta. Machos e fmeas se alimentam
normalmente no corpo de mamferos. Aps a fecundao, a fmea penetra
na pele do homem ou de outros animais, geralmente nos ps, nutrindo-se
dos tecidos circundantes e crescendo devido ao desenvolvimento dos
ovos, que so descarregados para o exterior. Geralmente, o corpo da
fmea expelido pelos tecidos do hospedeiro, mas se o abcesso no for
tratado, pode evoluir para ttano ou gangrena.

c d

e f

Figura 23.9: Ordens de insetos


endopterigotos: Mecoptera (a),
Siphonaptera (b) e Diptera (c),
(d), (e) e (f).

CEDERJ 201
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

Ordem Diptera
(do grego, di = dois + ptera = asa), moscas, mosquitos (Figuras 23.9.c, d, f, g).

As moscas e mosquitos adultos so encontrados praticamente em


todos os hbitats terrestres. Com exceo de alguns grupos com peas
bucais no-funcionais, a maioria dos adultos polfaga, mas se alimentam
apenas de lquido, incluindo gua, secrees de animais e plantas,
produtos da decomposio de matria orgnica, slidos liquefeitos por
sua saliva, fluidos de tecidos de outros animais etc. Suas peas bucais so
especializadas para este fim, inclusive a dos predadores e parasitos que
inserem sua dura probscide no hospedeiro e extraem seus fluidos.
O acasalamento geralmente ocorre durante o vo e em alguns
mosquitos precedido de cortes e danas dos machos em enxame.
O desenvolvimento dos ovos em geral rpido e pode ocorrer independente
de inseminao, mas pode haver necessidade de um suprimento maior de
protena ou de sangue para que os ovos se desenvolvam. A maioria ov-
para, mas algumas moscas fazem postura de larvas ou mesmo de pupas.
Os ovos ou as larvas so depositados sobre um substrato adequado ao
desenvolvimento larvar ou prximo dele.
Os dpteros sobrepem todas as outras ordens de insetos em
importncia mdica e veterinria. Espcies sugadoras de sangue so
responsveis diretamente pela transmisso de malria, filarioses,
tripanosomases, leishimanioses e por uma srie de arboviroses (febre
amarela, dengue, encefalites etc.) para o homem. Da mesma forma,
podem transmitir uma srie de patgenos para animais domsticos.
As espcies vetoras mais importantes so mosquitos da famlia Culicidae,
como o Aedes aegypti, mas vetores tambm so encontrados em muitas
outras famlias.
Alm das espcies sugadoras, moscas saprfagas e coprfagas
podem ser vetores mecnicos de vrias doenas entricas, principalmente
aquelas espcies adaptadas convivncia humana. Assim tambm
larvas de vrias espcies de moscas podem infestar tecidos de animais
ou do homem, produzindo um abcesso denominado miase ou bicheira.
As larvas de moscas da famlia Oestridae so endoparasitas de mamferos
(cavalo, boi, ovelha, coelho etc. e, acidentalmente, o homem), podendo
produzir efeito muito nocivo sade do rebanho por ao secundria
de bactrias e os orifcios feitos na pele pelas larvas ao sair reduzem o
valor do couro.

202 CEDERJ
23 MDULO 3
Muitas espcies de dpteros so pragas de plantas cultivadas,

AULA
atacando os frutos, as folhas, os troncos ou os galhos. Porm, a maioria das
espcies de moscas e mosquitos benfica, quanto ao seu papel de agente
polinizador ou como predadores ou parasitos de outros insetos-praga.

Ordem Lepidoptera
(do grego, lepidos = escama + ptera = asa), borboletas, mariposas
(Figuras 23.10.b, c).

Os machos de borboletas e mariposas podem ser atrados pelas


fmeas por estmulos visuais ou por feromnios. O desenvolvimento
holometablico e as larvas ou lagartas possuem glndula de seda,
modificada das glndulas salivares. Muitas lagartas possuem cerdas
urticantes associadas a glndulas secretoras de substncias txicas,
que podem causar urticrias, queimaduras leves, leses mais extensas e
at a morte. Ao completar o desenvolvimento, as lagartas param de se
alimentar e procuram locais apropriados para a pupa ou crislida.
Os lepidpteros formam um grupo predominantemente fitfago,
que tem demonstrado grande plasticidade e adaptabilidade em explorar
quase todas as partes das plantas. Sua importncia maior agrcola,
com perdas econmicas extremamente significantes em diversas plantas
cultivadas pelo homem. A maioria se alimenta das folhas, muitas vivem
dentro da folha, onde fazem galerias, algumas so formadoras de galhas
e outras ainda atacam frutos, botes florais, caules e outras partes do
vegetal. Algumas espcies podem atacar alimentos estocados, fibras
etc. e as larvas dos Tineidae (traas-de-roupa) se alimentam de peles,
algodo, seda, l etc. Entretanto, no podemos esquecer a importncia
dos lepidpteros como polinizadores ou mesmo o valor econmico do
bicho-da-seda Bombyx mori.

Ordem Hymenoptera
(do grego, hymen = membrana + ptera= asa), abelhas, vespas, formigas
etc. (Figuras 23.10.d, e, f, g).

CEDERJ 203
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

Os himenpteros so as abelhas, vespas, mamangabas, formigas


etc. (Figura 23.10.d, e, f, g) e podem ser encontrados sobre ou dentro
do solo, na vegetao, especialmente em fl ores, caando presas,
bebendo ou colhendo lama beira de cursos dgua ou at sob a
gua. Os adultos tm importante papel como polinizadores e muitos
so atrados para copular sobre flores. Algumas espcies apresentam
formas altamente especializadas de vida social, algumas incluem
castas pteras, como as formigas (Figura 23.10.e), e muitas funes
importantes dependem de odores produzidos, como atrativos sexuais,
ou relacionados com comportamento territorial, ou para orientao
etc. Os nveis mais altos, tanto em comunicao quanto em defesa,
so encontrados nos grupos sociais.
As larvas so fitfagas ou se alimentam de presas trazidas pelas
mes, ou ainda, nos grupos sociais, de alimento especialmente preparado
pelas operrias. Muitos himenpteros constroem ninhos com material
bem diversificado, barro, cera, graveto, terra etc. As famlias Apidae,
Formicidae e Vespidae apresentam comportamento social, como
estudamos na Aula 22.
Esta ordem provavelmente a mais benfica para o homem, por
conter um grande nmero de espcies parasitas ou predadoras de outros
insetos, atuando no controle biolgico de pragas. Os mais importantes
polinizadores de plantas so as abelhas, que tambm produzem mel,
cera e prpolis consumidos pelo homem. Nesse aspecto, as formigas
(Formicidae) so citadas como as mais prejudiciais, pois existem
aquelas que se alimentam de sementes, aquelas que vivem no interior
das habitaes humanas e se alimentam de seus produtos armazenados,
e outras, como as savas (Atta spp.), que cortam folhas para servir de
substrato para o desenvolvimento dos fungos dos quais se alimentam.
J a formiga-de-fogo ou formiga-lava-p (Solenopsis saevissima) se
alimenta de plantas novas e sementes, alm disso, sua ferroada bastante
dolorida e pode causar efeitos secundrios severos em alguns indivduos,
como febre, inflamaes etc.

204 CEDERJ
23 MDULO 3
a b

AULA
c

f g

Figura 23.10: Ordens de insetos endopterigotos: Trichoptera (a), Lepidoptera (b) e


(c) e Hymenoptera (d), (e), (f) e (g).

RELAES FILOGENTICAS ENTRE AS ORDENS DE INSECTA

Na Aula 21, quando estudamos a classificao geral dos Hexapoda,


apresentamos a hiptese mais aceita atualmente sobre as relaes entre os
hexpodes no-Insecta e os Insecta. Vimos que os Collembola, Protura e
Diplura so hexpodes entognatos, mas que os pesquisadores preferem
mant-los em ordens distintas, embora reconheam a relao entre
Collembola e Protura, reunindo-os na classe Parainsecta ou Ellipura.
Os Archaeognatha, Thysanura s.str. e Pterygota, por sua vez, so insetos
exognatos e constituem a classe Insecta propriamente dita, sendo os dois
ltimos mais relacionados por possurem mandbulas dicondiliares (como
j vimos na Aula 21).

CEDERJ 205
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

Dentro dos Pterygota, vimos que dois grandes grupos so


reconhecidos, os Palaeoptera e os Neoptera. O primeiro rene os insetos
alados mais primitivos, as ordens Ephemeroptera (efemridas) e Odonata
(liblulas), com base na presena de ninfas aquticas (niades) e de adultos
com asas articuladas com o trax de tal forma que estas so incapazes de
se dobrar sobre o corpo, ou seja, as asas se movimentam apenas para cima
e para baixo. O segundo grupo rene aqueles insetos com capacidade de
flexionar as asas para trs sobre o corpo. Eles so distribudos em vrias
ordens, que se distinguem pela estrutura das asas e das peas bucais e pelo
tipo de metamorfose. Vamos agora discutir brevemente as hipteses de
relacionamento entre as ordens de insetos nepteros.
Vinte e seis ordens de nepteros viventes so reconhecidas
atualmente, embora trs delas (Blattodea, Isoptera e Mantodea) sejam
reunidas por alguns pesquisadores em uma nica ordem, os Dictyoptera,
e outras duas ordens (Psocoptera e Phthiraptera) sejam reunidas em Psocodea.
Cabe ressaltar, tambm, que dentre os Neoptera, os Endopterygota ou
Holometabola formam o grupamento mais bem aceito pelos pesquisadores
quanto a sua relao de parentesco.
A maioria dos autores considera que os Neoptera formam um
grupo monofiltico, isto , o surgimento das asas dobrveis ocorreu
uma nica vez. Esse grupamento composto de vrias linhagens
distintas, cujas relaes entre si ainda so alvo de muita discusso e
de propostas muitas vezes controvertidas. Em face desta dificuldade e
parte o problema de ancestralidade comum, a maioria dos autores
dividia os Neoptera em trs linhagens: os blatide-ortopterides, os
hemipterides e os endopterigotos. Os dois primeiros correspondem
queles insetos referidos como Exopterygota, com metamorfose gradual
(hemimetabolia), com asas surgindo externamente e crescendo durante
o desenvolvimento das formas jovens. Esse termo tem sido atualmente
abolido, uma vez que esse txon assim constitudo no representaria
um grupamento monofiltico. Kristensen (1991) discutiu os problemas
de determinao das sinapomorfias dos ortopterides (Plecoptera,
Orthoptera, Phasmatodea, Dermaptera, Blattaria, Isoptera, Mantodea,
Grylloblattodea, Embioptera, Zoraptera), embora tenha reconhecido
que o monofiletismo dos Dictyoptera esteja bem estabelecido e que o
dos ortopterides como um todo possa ser possvel.

206 CEDERJ
23 MDULO 3
Os hemipterides ou Paraneoptera (Psocoptera, Phthiraptera,

AULA
Thysanoptera e Hemiptera) tm sido considerados como formadores de
um grupo monofiltico pela maioria dos pesquisadores. So insetos com
peas bucais especializadas, em geral sugadoras, e as formas aladas tm
as asas anteriores ou parte delas esclerosada, formando uma tgmina
ou hemilitro.
Um passo seguinte na evoluo dos Neoptera foi o surgimento de
uma fase de repouso prolongado, a pupa, distinguindo as ordens que tm
sido reunidas no txon denominado Endopterygota ou Holometabola.
Esse grupo rene insetos com larvas de formas e hbitos diferentes dos
adultos, a maior parte da metamorfose ocorre durante o nstar pupal,
no qual os rudimentos de asas, primitivamente internas, se evertem para
a superfcie do corpo. A evoluo de um estgio pupal permitiu que
larvas e adultos se diversificassem independentemente, e isso parece ter
promovido o sucesso do grupo, tanto que mais de 80% dos Hexapoda
so endopterigotos.
Segundo Mackerras (1970), os Endopterygota devem ser divididos
em trs linhagens: neuropteride, panorpide e himenopteride. Porm,
na classificao proposta por Kristensen (1991), que basicamente a
de Hennig, os Endopterygota viventes foram classificados em um
grupo neurptero-coleopteride, com Coleoptera como grupo-irmo
de Neuropterida (Rhaphidioptera + Megaloptera + Neuroptera) e em
outro himenptero-mecopteride com Hymenoptera grupo-irmo de
Mecopterida (Mecoptera + Siphonaptera + Diptera + Trichoptera +
Lepidoptera). As hipteses de Hennig e Kristensen tm sido as mais
aceitas pelos pesquisadores modernos, embora muitos ressaltem que
ambos os grupos ainda mantero monofiletismo duvidoso, enquanto as
afinidades dos Strepsiptera permaneam enigmticas.

CEDERJ 207
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Filo Arthropoda Hexapoda III

RESUMO

Nesta aula, continuamos o estudo dos Hexapoda, apresentando uma sinopse das
ordens de insetos com as principais caractersticas morfolgicas, reprodutivas e/ou
comportamentais de cada uma delas. Alm disso, tambm discutimos brevemente
as relaes filogenticas entre as ordens de insetos nepteros. Vimos que dentre
os insetos alados podemos reconhecer dois grupos, os Palaeoptera e os Neoptera.
Nesse ltimo, so reconhecidas 26 ordens e, dentre elas, aquelas que apresentam
desenvolvimento holometablico, isto , os Endopterygota formam o grupo
monofiltico mais bem estabelecido e mais numeroso dentre os insetos.

EXERCCIOS

1. Liste os grupos de hexpodes que apresentam desenvolvimento ametablico


e discuta, brevemente, as relaes entre eles e com os Pterygota.

2. Caracterize os Palaeoptera e diferencie morfologicamente suas duas ordens,


Ephemeroptera e Odonata.

3. Liste as ordens de insetos ortopterides e destaque aquelas em que h alguma


importncia mdico-sanitria, explicando o porqu.

4. Caracterize o grupamento Endopterygota e explique o provvel motivo do


sucesso evolutivo desses insetos.

AUTO-AVALIAO

Voc estar pronto para a prxima aula se tiver compreendido os seguintes aspectos
abordados aqui: (1) as caractersticas bsicas que distinguem as principais ordens
de insetos e (2) as relaes de parentesco entre os principais grupos de insetos.
Se voc compreendeu bem esses tpicos e respondeu corretamente s questes
propostas nos exerccios, voc certamente est preparado para iniciar a Aula 24.

INFORMAES SOBRE A PRXIMA AULA

Na Aula 24, atravs da prtica, voc distinguir os principais caracteres da


morfologia externa dos insetos, bem como observar as principais diferenas
morfolgicas entre representantes de duas ordens.

208 CEDERJ
Aula prtica 2:

24
AULA
morfologia externa
dos insetos
objetivos

Ao final desta aula, o aluno dever ser capaz de:


Observar e distinguir os principais caracteres
da morfologia externa dos insetos.
Identificar as principais diferenas
morfolgicas entre duas ordens de insetos.

Pr-requisitos
Aulas 17 a 23, especialmente as quatro ltimas.
Disciplina Introduo Zoologia.
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Aula prtica 2: morfologia externa dos insetos

INTRODUO Nas aulas anteriores (Aulas 20 a 23), voc estudou vrios aspectos da arquitetura
corporal e fisiologia dos insetos. Nesta aula, voc conhecer dois representantes
comuns da classe Insecta: um gafanhoto (ordem Orthoptera) e uma mosca
domstica (ordem Diptera).
Certamente, voc se surpreender com tantos detalhes morfolgicos que
nunca chamaram a sua ateno, apesar de serem insetos muito familiares.
Alm disso, voc perceber que esses dois animais possuem muitas diferenas
morfolgicas.
Inicialmente, voc observar o aspecto externo do corpo de um gafanhoto e
de uma mosca. Depois, analisar, em cada um deles, a anatomia da cabea,
far relaes entre as estruturas bucais e os hbitos alimentares e, por fim,
identificar algumas caractersticas e diferenas entre suas pernas e asas.
Voc necessitar das informaes apresentadas nas Aulas 20, 21, 22 e 23, pois
elas sero teis para identificar as estruturas e interpretar as suas funes.

!
Observaes e recomendaes
1. Voc ser assistido por um tutor, que conduzir a aula e orientar as
observaes e procedimentos.
2. Procure seguir exatamente as etapas propostas pelo tutor. No se adiante,
nem se atrase.
3. Tome cuidado com os instrumentos cortantes e perfurantes.
4. Comunique, imediatamente, qualquer imprevisto que ocorra.

MATERIAL

Lupa
Placa de Petri
Pinas de pontas finas
Um exemplar de gafanhoto (morto)
Um exemplar de mosca domstica (morta)
Agulhas
Pincel
Bloco de papel

210 CEDERJ
24 MDULO 3
MORFOLOGIA EXTERNA GERAL DE UM GAFANHOTO

AULA
Procedimento

Coloque o animal estendido sobre uma placa de Petri. Antes de


analis-lo atravs da lupa, observe atentamente, a olho nu, a forma de
seu corpo. Perceba que ele pode ser dividido em trs partes distintas:
cabea, trax e abdome (Figura 24.1).
Note que na cabea h vrios rgos sensoriais, como: duas
antenas (responsveis pelo olfato), dois pares de palpos, dois olhos
compostos (multifacetados) e trs ocelos (responsveis pela viso)
(Figura 24.1).

Cabea Trax Abdome

Antenas

Asa anterior
Mesotrax Asa posterior
Metatrax
Protrax
Olho

Ocelos 3
2 Cerco
1
11
Gena
Fronte 10
Ovipositor
Palpos
Clpeo 4 5 6 7 8

Labro
Tbia
Coxa Tmpano
Mandbula Lbio Fmur Espirculos
Trocnter

Maxla Fmur

Tbia

Tarso Tarso

Figura 24.1: Esquema da anatomia externa de um gafanhoto.

CEDERJ 211
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Aula prtica 2: morfologia externa dos insetos

Metatrax

Cabea Protrax Mesotrax Abdome

a
oc ocp t

sp
ov

sp
(a) = antena; (cx) = coxa;
sp
cx (f1) = fmur do primeiro
f1 par de pernas; (f2) = fmur
tr f2 do segundo par de pernas;
f3 (f3) = fmur do terceiro par
de pernas; (g) = garra; (oc) =
ocelo; (ocp) = olho composto;
tb (ov) = ovipositor; (sp) =
espirculo; (t) = tmpano;
g ts
(tb) = tbia; (tr) = trocnter;
(ts) = artculos do tarso.

Figura 24.2: Separao das partes principais do corpo de um gafanhoto.

Aps a cabea, h outra regio distinta (o trax), formada por


trs partes: o protrax (mais prximo cabea), o mesotrax (na poro
mediana) e o metatrax (na regio mais distal, ou seja, mais distante da
cabea). Baseando-se na Figura 24.2, responda:

1) Como voc pode identificar os limites das trs partes do


trax de um gafanhoto?

Voc encontrar o abdome na regio mais posterior do corpo do


gafanhoto, aps o trax (Figuras 24.1 e 24.2).
Observe e identifique:
Nove segmentos abdominais (Figuras 24.1 e 24.2);
Os espirculos nas regies laterais (Figuras 24.1 e 24.2);
O tmpano (Figuras 24.1 e 24.2);
O ovipositor (Figuras 24.1 e 24.2).

2) Que rgos sensoriais importantes encontram-se no abdome,


ao contrrio dos outros que esto na regio ceflica?

3) Qual a funo dos espirculos?

212 CEDERJ
24 MDULO 3
MORFOLOGIA EXTERNA DA CABEA DE UM GAFANHOTO

AULA
Procedimento

Para observar detalhes da cabea do gafanhoto, ser necessrio


utilizar uma lupa com, pelo menos, trs aumentos. Voc necessitar,
tambm, de agulhas e pinas para separar as partes do aparelho bucal
do animal.
b

Antena
a

Fronte

Clpeo

Labro
Palpo labial

Palpo maxilar

Palpo labial

Maxila

Labro
Palpo maxilar

Mandbula

Lbio Palpo labial

Figura 24.3: Morfologia da cabea de um gafanhoto: (a) em vista frontal; (b) em vista lateral; (c) detalhes
ampliados das partes do aparelho bucal.

CEDERJ 213
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Aula prtica 2: morfologia externa dos insetos

Inicialmente, observe os rgos dos sentidos presentes na cabea.


Com o auxlio das Figuras 24.1, 24.2 e 24.3, identifique:
os dois olhos compostos;
os trs ocelos;
as duas antenas;
os dois pares de palpos: os palpos maxilares (mais longos) e os
palpos labiais (mais curtos).
Utilizando uma pina e as agulhas, destaque a cabea do corpo
do gafanhoto e coloque-a sobre uma placa de Petri.
Observe, atravs da lupa, que na regio mais inferior da cabea h
o aparelho bucal, que tipicamente mastigador. Utilizando as agulhas e a
pina, retire cada parte do aparelho bucal e coloque-as sobre uma folha de
papel branco. Identifique as seguintes partes, utilizando a Figura 24.3:
o labro;
as mandbulas;
o lbio e os palpos labiais;
as maxilas e os palpos maxilares.

4) Que caractersticas morfolgicas indicam que este aparelho


bucal , essencialmente, mastigador? Justifique.

OBSERVAO DAS PERNAS E ASAS DE UM GAFANHOTO

Procedimento

Observe os trs pares de pernas no corpo do gafanhoto. Note que,


apesar de serem diferentes, todas as pernas so formadas pelo mesmo
nmero de peas. Observe que h uma correspondncia na posio de cada
tipo de pea em cada par de pernas (Figura 24.1). Ao contrrio dos dois
primeiros pares de pernas, o terceiro par evidentemente diferente.

5) Que peas do terceiro par de pernas so marcadamente


diferentes? Em que aspecto diferem das suas correspondentes?

214 CEDERJ
24 MDULO 3
6) Classifique os pares de pernas como marchadores ou saltadores.

AULA
Justifique sua resposta com base na morfologia das pernas.

Os pares de asas do gafanhoto tambm tm diferenas entre si. !


O par de asas anteriores mais endurecido e cobre o par de asas posteriores, O tipo de asas anteriores
dos gafanhotos, baratas
que membranoso (Figura 24.1). Para melhor observar o par de asas e louva-a-deus cha-
mado tgminas. Elas so
posteriores, voc dever girar lateralmente as asas anteriores para frente. mais rgidas do que as
Se destac-las, a observao das asas membranosas ser facilitada. asas membranosas de
vespas, moscas, abelhas
Aps observar cada par de asas do gafanhoto, desenhe-os em uma e borboletas, e menos
endurecidas do que as asas
folha de papel branco. anteriores dos besouros
(os litros).

MORFOLOGIA EXTERNA DE UMA MOSCA DOMSTICA

Procedimento

Coloque uma mosca sobre uma placa de Petri e observe-a sob a lupa.
Note que o corpo da mosca tambm pode ser divido em cabea, trax e
abdome, como o do gafanhoto (Figura 24.4). Entretanto, o aspecto geral
do corpo da mosca diferente daquele observado no gafanhoto.

Tbia

Pulvilos

Figura 24.4: Morfologia externa de uma mosca domstica.

CEDERJ 215
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Aula prtica 2: morfologia externa dos insetos

Note que a subdiviso do trax da mosca menos evidente do que


aquela do gafanhoto. Como os gafanhotos, as moscas possuem um par de
pernas no protrax (protorcicas), outro no mesotrax (mesotorcicas)
e um terceiro no metatrax (metatorcicas). Assim, a diviso do trax
pode ser melhor percebida, pois cada parte possui um par de pernas.
Os pares de pernas so bastante semelhantes entre si, ao contrrio do
que voc observou no gafanhoto.
Uma outra diferena no trax das moscas ausncia de um par
de asas posteriores, ou seja, voc observar apenas um par de asas
membranosas. O outro par est modificado em pequenos apndices em
forma de esptula, chamados balancins ou halteres, que funcionam como
rgos de equilbrio (Figura 24.4).
Observe que o abdome da mosca formado por oito segmentos
(Figura 24.4), sendo que apenas quatro ou cinco so facilmente notados.
Para observar os segmentos restantes, comprima transversalmente o
abdome com uma agulha.

MORFOLOGIA DA CABEA DA MOSCA DOMSTICA

Procedimento

A observao dos detalhes da cabea da mosca domstica dever


ser realizada sob uma lupa. Segure a cabea da mosca com um pincel e,
com o auxlio da Figura 24.5, identifique e observe:
os olhos;
os ocelos;
as antenas;
a probscide;
os labelos.
Ocelos

Olho composto

Antena

Clpeo
Figura 24.5: Morfologia da cabea Palpo maxilar
da mosca domstica, mostrando
detalhes do aparelho bucal Hipofaringe Probscide
sugador-labial, em vista frontal. Labro-epifaringe

Labelo
216 CEDERJ
24 MDULO 3
7) Que caractersticas morfolgicas indicam que este aparelho

AULA
bucal , essencialmente, sugador-labial? Justifique.

OBSERVAO DAS PERNAS E ASAS DA MOSCA DOMSTICA

Procedimento

Observe atentamente e compare os trs pares de pernas da mosca.


Note que so muito parecidos e que no h, como no gafanhoto, nenhuma
pea muito maior que suas correspondentes (Figura 24.4).

8) Os pares de pernas da mosca domstica so do tipo


marchadores ou saltadores? Justifique sua resposta com
base na morfologia das pernas.

Observe que h alguns artculos no tarso, sendo as estruturas


das extremidades chamadas pulvilos. Estes so peas membranosas que
permitem o deslocamento do inseto sobre superfcies lisas.
Agora, preste ateno nas asas da mosca. Note que h apenas
um par de asas membranosas. Destaque uma asa, utilizando a pina, e
veja-a sob a lupa.
Note que, na asa transparente, h vrias linhas ramificadas
(N E R V U R A S ) que se distribuem por toda a sua extenso. Elas so NERVURAS
essenciais para que a mosca seja capaz de voar. Tais nervuras podem ser As nervuras das asas
so tbulos secos
transversais ou longitudinais. O seu padro de ramificao utilizado na que se enchem de
hemolinfa quando
caracterizao e identificao de vrias espcies. Desenhe a asa da mosca o inseto sai da sua
que voc destacou, representando o seu padro de nervuras. ltima fase imatura e
alcana a fase adulta.
Finalmente, observe um par de apndices achatados (em forma Nessa ocasio, as
asas so moles e no
de esptulas) localizado no trax, aps as asas. Estes so os balancins ou esto completamente
halteres (Figura 24.4), que tm a funo de fornecer equilbrio ao animal esticadas.
Tais nervuras do
durante o vo. firmeza suficiente
s asas para que
resistam s presses
do ar quando esto
vibrando, permitindo
assim o vo.

CEDERJ 217
Diversidade Biolgica dos Protostomados | Aula prtica 2: morfologia externa dos insetos

RESUMO

Nesta aula, voc observou aspectos da morfologia externa geral do corpo, da


cabea, das pernas e das asas de um gafanhoto (ordem Orthoptera) e de uma
mosca domstica (ordem Diptera). Estudou as caractersticas particulares e as
diferenas entre eles, alm de relacionar suas caractersticas corporais com seus
hbitos de vida.

AUTO-AVALIAO

Se voc foi capaz de identificar as principais caractersticas dos insetos vistas nos
espcimes examinados nesta aula, correlacion-las com as informaes fornecidas
nas aulas anteriores, reconhecer as diferenas morfolgicas entre o gafanhoto e
a mosca domstica e relacionar a morfologia de cada um deles com seus hbitos
de vida, voc est apto para seguir para a prxima aula.

INFORMAO SOBRE A PRXIMA AULA

Na Aula 25, estudaremos as caractersticas morfolgicas e fisiolgicas bsicas do


subfilo Crustacea.

218 CEDERJ
Diversidade Biolgica dos Protostomados

Gabarito
Aula 14

1. As vantagens funcionais de um celoma verdadeiro encontram-se no aumento do


volume corporal, o que possibilita o desenvolvimento de rgos internos (como gnglios
nervosos, gnadas, rgos excretores, glndulas digestivas). O celoma verdadeiro
uma cavidade que se forma entre a parede corporal e o tubo digestivo, tornando-o
independente do primeiro. Isto aumenta a mobilidade do tubo digestivo. Uma
outra importante vantagem est na atuao do esqueleto hidrosttico (formado pela
cavidade e seu lquido celmico), que fornece o apoio para a contrao muscular e
permite maior mobilidade e explorao de novos ambientes.

2. O pseudoceloma se origina pela manuteno da cavidade formada, inicialmente,


na blstula (a blastocele). Esta permanece no corpo do animal adulto, formando um
espao entre o tubo digestivo e a parede corporal. Entretanto, o pseudoceloma se
difere do celoma verdadeiro por sua origem. O celoma formado pela expanso do
mesoderma (seja por fendas ou alas), tambm originando um espao entre o tubo
digestivo e a parede corporal. No celoma verdadeiro, entretanto, o revestimento
de origem mesodrmica (o peritnio), visto que a cavidade surgiu no interior do
mesoderma.

3. Metameria a diviso regular do corpo em segmentos semelhantes, compostos


pelo mesmo conjunto de estruturas e rgos.

4. O filo Annelida composto pelas classes Polychaeta, Clitellata (formada pelas


subclasses Oligochaeta e Hirudinea), Pogonophora e Echiura. Os representantes da
classe Polychaeta possuem muitas cerdas ao longo do corpo e uma grande concentrao
de clulas nervosas e rgos sensoriais na regio anterior (ceflica). Os representantes
da classe Clitellata caracterizam-se por possuir uma regio glandular diferenciada
no corpo (clitelo), formada pela fuso de alguns segmentos que esto envolvidos
na reproduo. As espcies da classe Pogonophora vivem em guas profundas e se
caracterizam por possuir um conjunto de numerosos tentculos (que lembram uma
barba) na regio anterior, um corpo longo com duas cavidades celmicas contnuas e
uma pequena poro corporal segmentada (opistossoma). As espcies da classe Echiura
tm o corpo em forma de salsicha, possuem uma prosbcide no-retrctil na regio
anterior (que contm o crebro e uma superfcie ventral ciliada) e a segmentao do
corpo s evidente durante os estgios embrionrios.

220 CEDERJ
5. O lquido celmico que entra no metanefrdio ainda no foi filtrado, portanto,
ainda possui sais, aminocidos e gua, que sero seletivamente absorvidos medida
que passarem pelo funil ciliado (bexiga). Nesse ponto, tambm ocorre a secreo
ativa de restos metablicos (excretas) para dentro do metanefrdio. Dessa forma,
o lquido que sai do metanefrdio (a urina) pelo nefridiporo bastante diferente
daquele que entrou, pois formado essencialmente por excretas.

Aula 15

1. Como no possui um rgo respiratrio individualizado, a troca gasosa entre


o corpo da minhoca e o ambiente ocorre atravs da sua pele (respirao cutnea).
A umidade possibilita a difuso de gases para dentro do corpo do animal. H uma
grande quantidade de capilares sangneos na parede corporal que conduzem o
oxignio para os tecidos mais internos e trazem o gs carbnico para os limites
corporais, onde sairo por difuso. Se a minhoca no permanecer mida, a troca
gasosa ser drasticamente reduzida, a perda de gua corporal ser acentuada e o
animal morrer.

2. A linha escura ao longo do corpo o vaso sangneo dorsal. O sangue conduzido


por este vaso para a regio anterior do corpo da minhoca atravs de contraes
musculares do vaso.

3. As ondas peristlticas percorrem o corpo da minhoca no sentido oposto ao seu


deslocamento. Se o animal est se deslocando para a frente, as ondas so produzidas
para trs e vice-versa.

4. Seu corpo adere em determinados pontos do papel mido, onde ocorre o apoio
(ancoramento) do animal, necessrio para que ocorra o seu deslocamento.

5. Da mesma forma que ocorreu na superfcie spera, as ondas peristlticas percorrem


o corpo da minhoca no sentido oposto ao seu deslocamento. No entanto, como o
deslocamento no eficiente, tais ondas no ocorrem de forma to evidente quanto
na primeira situao.

6. Sobre uma superfcie lisa e molhada, no ocorre o ancoramento perfeito do corpo


da minhoca, pois no possvel a fixao das cerdas nesse substrato. Assim, seu corpo
desliza desgovernadamente, sem se deslocar em uma direo precisa.

CEDERJ 221
Aula 16

1. Os poliquetas apresentam uma cabea complexa, com prostmio e peristmio


bem desenvolvidos, tentculos, palpos e olhos; possuem um par de parapdios por
segmento, que sustentam tufos de cerdas e cirros, e no apresentam clitelo. Os
oligoquetas apresentam cabea com prostmio pouco diferenciado, no apresentam
parapdios nos segmentos, apenas poucas cerdas, e apresentam clitelo. Os hirudneos
possuem um corpo achatado dorsoventralmente, os segmentos so desprovidos de
cerdas ou parapdios e apresentam anelaes externas. A regio posterior dotada
de uma ventosa para fixao, freqentemente acompanhada de outra menor, na
extremidade anterior; possuem clitelo.

2. A maioria predadora e possui uma probscide eversvel com mandbulas, outros


vivem em buracos ou tubos e se alimentam de partculas depositadas no substrato
ou filtram a gua.

3. O clitelo uma regio secretora que produz muco para manter os dois parceiros
unidos durante a cpula, produz um tubo mucoso e protico que formar o casulo e
albumina para nutrir os embries dentro do casulo, que recebe os vulos e o esperma,
sendo o local onde ocorre a fecundao e onde os embries se desenvolvero.

4. a) Prostmio: primeiro segmento ceflico dos Annelida; b) peristmio: segundo


segmento ceflico dos Annelida; c) pigdio: ltimo segmento do corpo dos Annelida; d)
parapdio: expanses laterais pares presentes nos segmentos do corpo dos poliquetas;
e) neuropdio: lobo ventral do parapdio; f) notopdio: lobo dorsal do parapdio;
g) glndulas calcferas: glndulas presentes nos oligoquetas, que retiram o excesso
de clcio do alimento para devolv-lo ao solo, alm de regular a quantidade de ons
clcio no sangue e no fluido celmico e regular o pH; h) tecido cloraggeno: local de
sntese de gordura e glicognio, funcionando como um fgado; i) hirudina: substncia
anticoagulante produzida pelos hirudneos.

5. Os aneldeos, moluscos e artrpodes tm sido relacionados, principalmente, por


apresentarem embriologia similar, tpica de animais protostomados esquizocelomados.
Os artrpodes, por sua vez, tm sido considerados como o grupo-irmo dos aneldeos
porque ambos apresentam metameria do corpo, com segmentao externa e interna.
Entretanto, recentemente, anlises moleculares tm sugerido que os aneldeos so
mais relacionados aos moluscos que aos artrpodes.

222 CEDERJ
6.

Caractersticas Polychaeta Clitellata Pogonophora Echiura Sipuncula

Musculatura Musculatura Musculatura Musculatura Musculatura


Parede do
circular e circular e circular e circular e circular e
corpo
longitudinal longitudinal longitudinal longitudinal longitudinal

Sistema rgos no- Metanefrdios e Metanefrdios


Metanefrdios Metanefrdios
excretor distintos sacos anais e urnas

Completo e Completo e Ausente nos Completo e Completo e em


Trato digestivo
linear linear adultos linear forma de U

Extremidade
Prostmio Prostmio Lobo ceflico Probscide Introverte
anterior

Pigmento Hemoglobina e
Hemoglobina Hemoglobina Hemoglobina Hemeretrina
respiratrio hemeretrina

Cerdas Presentes Presentes Presentes Presentes Ausentes

Presente em Presente em
Apenas em
todo o corpo e todo o corpo e Presente no
Metamerismo uma fase do Nenhum
durante toda a durante toda opistossoma
desenvolvimento
vida a vida

Formao do Enterocelia/
Esquizocelia Esquizocelia Esquizocelia Esquizocelia
celoma Esquizocelia

Trocfora e
Forma larvar Trocfora Trocfora Trocfora Trocfora
pelagosfera

CEDERJ 223
Aula 17

1. Ao longo da evoluo do filo Arthropoda, observa-se uma tendncia clara de


combinao dos segmentos (ou somitos) do corpo, resultando em grupos funcionais
chamados tagmas. No caso dos insetos, por exemplo, o corpo dividido em trs tagmas:
cabea, trax e abdome. O primeiro apresenta complexos rgos sensoriais (olhos
compostos e antenas, entre outros) e peas bucais (mandbulas e maxilas, por exemplo).
No segundo, esto as estruturas locomotoras (pernas e asas). No terceiro, localizam-se
as estruturas reprodutoras masculinas e femininas. Nos insetos, assim como em vrios
outros artrpodes, cada tagma desempenha uma funo diferente no organismo.

2. A cutcula (exoesqueleto) formada por diferentes camadas laminadas. A camada


mais interna e espessa chamada pr-cutcula. A mais externa e fina denominada
epicutcula. A pr-cutcula possui duas camadas: exocutcula e endocutcula. As duas
contm quitina ligada por protenas. A quitina constitui um resistente polissacardeo
nitrogenado, o qual insolvel em gua, lcalis e cidos fracos. Assim, a pr-cutcula,
alm de ser leve e flexvel, fornece proteo ao artrpode, especialmente contra a
desidratao excessiva do corpo. Em muitos crustceos, a pr-cutcula impregnada
por sais de clcio, o que reduz a flexibilidade mas aumenta a resistncia. A epicutcula
formada por protenas e lipdios. As protenas so estabilizadas e endurecidas por
ligaes qumicas cruzadas, as quais ampliam a capacidade protetora da epicutcula.
O exoesqueleto cuticular impe restries ao crescimento dos artrpodes. Esses animais
devem, dentro de determinados intervalos de tempo, substituir o seu envoltrio
externo, o que permite o crescimento do corpo. Esse complexo processo, regulado
por hormnios, a caracterstica muda ou ecdise dos artrpodes. Duas camadas do
exoesqueleto, a epicutcula e a exocutcula, so eliminadas durante a muda, enquanto
a endocutcula absorvida pela epiderme. Aps a muda, o crescimento se processa
rapidamente, at o endurecimento do novo exoesqueleto. Este, que permanece mole
por um certo perodo, inteiramente secretado pela epiderme antes da eliminao
da epicutcula e da exocutcula antigas.

3. Nesses trs filos, o celoma reduzido. A principal cavidade corporal a hemocele.


O sistema circulatrio dos Onychophora e Arthropoda aberto. Um corao dorsal
com stios, localizado no seio pericardial, conduz a hemolinfa para a parte anterior
do corpo. Nesta parte, a hemolinfa passa para a hemocele, retornando ao corao
atravs dos stios. J no filo Tardigrada, no existe um sistema circulatrio. A reduo
desse sistema pode estar associada ao processo de miniaturizao do corpo, o qual
bastante marcante no filo em questo.

224 CEDERJ
4. Uma das caractersticas mais curiosas dos tardgrados terrestres a sua capacidade
de entrar em um estado de animao suspensa, chamado criptobiose, durante o qual
o metabolismo praticamente imperceptvel. A quantidade de gua do corpo do
animal diminui fortemente durante a criptobiose, caindo de 85% para apenas 3%.
Nessa situao, os tardgrados podem resistir dessecao do ambiente, a extremos de
temperatura, radiao ionizante e deficincia de oxignio, alm de outras situaes
adversas. Os tardgrados podem permanecer por vrios anos em criptobiose.

5. O aparelho respiratrio dos Onychophora apresenta traquias que se ramificam


por todas as partes do corpo. Elas se abrem para o exterior por meio de aberturas
chamadas espirculos, as quais se espalham por diferentes partes da superfcie
corporal. Os onicforos, diferentemente de muitos artrpodes terrestres, no possuem
a capacidade de fechar os espirculos. Assim, essas aberturas acabam por facilitar
a perda de gua para o meio externo. Por esta razo, os onicforos devem viver
em ambientes bastante midos. O sistema traqueal dos onicforos, provavelmente,
originou-se independentemente daquele dos artrpodes.

6. possvel que os Onychophora, Tardigrada e Arthropoda formem um grupo natural


ou monofiltico. Os trs filos compartilham algumas caractersticas aparentemente
apomrficas ou derivadas: (1) reduo do celoma; (2) hemocele e sistema circulatrio
aberto; (3) apndices ventrolaterais; (4) perda dos clios ectodrmicos.

Aula 18

1. No corpo dos trilobitas, podem ser distinguidas trs partes (tagmas): a cabea,
o trax e o pigdio. Dois sulcos longitudinais dividiam a parte dorsal do corpo, que
era muito mais rgida que a ventral, em trs lobos. A cabea, apesar de ser uma pea
nica, possua sinais de segmentao (cinco ou seis somitos fusionados recobertos
por uma slida carapaa dorsal) e continha um par de antenas e olhos compostos,
a boca, o labro e quatro ou cinco pares de apndices birramados. O trax possua
um nmero varivel de somitos ou segmentos. Na parte mais posterior (o pigdio),
os somitos estavam fundidos em uma pea nica e um telso ps-segmentar estava
presente. Cada somito do trax possua um par de apndices birramados. O pigdio
tambm apresentava um nmero varivel de apndices birramados.

CEDERJ 225
2. Os queliceriformes podem ser distinguidos de outros grupos de Arthropoda por
apresentarem o corpo dividido em duas regies (tagmas), o prossoma e o opistossoma
(que pode possuir ainda um telso terminal). O opistossoma, em alguns grupos, pode
ser divido em duas regies: o mesossoma e o metassoma. Ao contrrio do que ocorre
na maioria dos artrpodes, no possvel delimitar uma cabea nos queliceriformes.
Alm disso, seus representantes no possuem antenas desenvolvidas, embora haja
apndices em todos os seis segmentos do prossoma. O primeiro par de apndices
chamado quelceras e o segundo pedipalpos. Os outros quatro pares restantes so
os apndices locomotores. As quelceras e os pedipalpos so especializados em vrios
grupos e exercem diferentes funes ao longo da vida dos queliceriformes, como
alimentao, defesa, locomoo, cpula etc.

3. Algumas caractersticas (sinapomorfias) sugerem a condio monofiltica do


subfilo Cheliceriformes: (1) corpo dividido em prossoma e opistossoma, sem uma
cabea distinta; (2) deutocrebro ausente; (3) os primeiros apndices corporais so as
quelceras (ou quelforos); (4) os segundos apndices so os pedipalpos (ou palpos);
(5) tipicamente, quatro pares de pernas esto presentes.

4. Pycnogonida: probscide pr-oral exclusiva; pernas ovgeras; opistossoma reduzido


ou ausente; pernas locomotoras com nove artculos; vrios pares de gonporos (em
algumas ou em todas as pernas). Merostomata: apndices do opistossoma modificados
como brnquias-em-livro; telso alongado. Arachnida: apndices do opistossoma
reduzidos, perdidos ou modificados em fiandeiras ou pentes; com traquias, pulmes-
em-livro ou ambos.
Talvez os Pycnogonida constituam o ramo mais basal do subfilo Cheliceriformes,
sendo o grupo-irmo de um clado formado pelos Merostomata e Arachnida. Esse
clado caracterizado (1) pela presena de um escudo ou carapaa no prossoma e
(2) pelo fato de o primeiro ou segundo segmento do opistossoma estar modificado
como um somito genital.

Aula 19

1. Os Pycnogonida possuem um corpo pequeno, com duas regies distintas. Na regio


anterior h uma probscide, na qual se abre a boca, um tubrculo dorsal onde se
posicionam quatro olhos simples e os seguintes pares de apndices segmentados: os
quelforos (quelados ou no), os palpos, o primeiro par de pernas locomotoras e os
ovgeros (pernas modificadas que carregam os ovos embrionados em desenvolvimento).

226 CEDERJ
A segunda regio do corpo um tronco que apresenta dois pares de processos laterais
dos quais nascem os segundo e terceiro pares de pernas. O quarto e ltimo par de
pernas se localiza na pequena regio posterior do corpo, na qual existe um pequeno
tubrculo dorsal, provavelmente representando o opistossoma ou abdome vestigial,
porm pode haver mais de quatro pares de pernas. Os gonporos so mltiplos e se
localizam em algumas ou em todas as pernas.

2. Os Eurypterida apresentavam o corpo dividido em prossoma e opistossoma.


O ltimo par de apndices do prossoma era alargado e achatado na forma de remo.
O opistossoma era segmentado, com diferenciao de um mesossoma mais alargado
com apndices em forma de escamas e um metassoma estreito. As quelceras eram
extremamente reduzidas em algumas espcies ou bem desenvolvidas e queladas
em outras. Os Xiphosura, por sua vez, apresentam uma carapaa convexa, no-
segmentada e em forma de ferradura sobre o prossoma, com quelceras, pedipalpos
e quatro pares de pernas (todos quelados), com dois olhos laterais, dois olhos simples
medianos e glndulas coxais para excreo. O opistossoma no segmentado, nem
dividido, sua carapaa apresenta espinhos mveis laterais, e possui seis pares de
apndices lamelares, o primeiro par fusionado ao meio, formando um oprculo
genital, e os cincos pares restantes so brnquias-em-livro.

3. As aranhas caranguejeiras (Mygalomorphae) possuem quelceras que se


movimentam paralelamente ao eixo do corpo (quelceras ortognatas), enquanto
as aranhas comuns (Araneomorphae) possuem quelceras que se movimentam
transversalmente ao eixo do corpo (quelceras labidognatas).

4. Nos escorpies, h um telso na extremidade do opistossoma, no interior do qual


h uma glndula secretora de veneno que se comunica com o poro que se abre
na ponta do acleo ou aguilho ou acleo terminal. Nas aranhas, as glndulas de
veneno se localizam no interior das quelceras, que possuem um dente inoculador
(uma presa).
Os Acari apresentam um corpo reduzido, globoso ou vermiforme, com o prossoma e
o opistossoma no-divididos, nem segmentados, cobertos por carapaa e largamente
unidos um ao outro. Em geral, a fuso do prossoma com o opistossoma pouco distinta,
formando um corpo compacto, ou h um sulco demarcando essa regio de fuso.
As quelceras e pedipalpos so variveis e os olhos podem estar presentes ou no.

CEDERJ 227
Aula 20

1.

Caractersticas Myriapoda Hexapoda

tagmas do corpo cabea + tronco cabea + trax + abdome

apndices locomotores em todo tronco somente no trax

olhos compostos ausentes presentes

cecos digestivos ausentes presentes

palpos maxilares ausentes presentes

rgo de Tmsvary presente ausente

2. a) Afirmao falsa. A picada dos Chilopoda no capaz de levar o homem


morte, mas pode ter uma reao extremamente dolorosa.

b) Afirmao falsa. O termo forcpula est associado aos Chilopoda para denominar
sua garra de veneno, uma modificao dos apndices do primeiro segmento
do tronco, enquanto gnatoquilrio o termo referente estrutura formada
pela fuso das maxilas nos Diplopoda.

c) Afirmao verdadeira. Enquanto os miripodes possuem pernas ao longo


de todo tronco, os insetos as possuem apenas no trax, pois seu abdome
desprovido de apndices locomotores.

3. Os Chilopoda se distinguem dos demais miripodes por apresentarem um tronco


achatado dorsoventralmente, formado por at 170 somitos, e pela presena de um
par de pernas por segmento do tronco, exceto no primeiro, que possui apndices
modificados em garras de veneno ou forcpulas. Apresentam um par de antenas, um
par de mandbulas, um ou dois pares de maxilas e um par de olhos ou grupos de
ocelos na cabea.

4. Os Diplopoda possuem um tegumento endurecido, devido impregnao de sais


de clcio; apresentam uma cabea dorsalmente convexa, com os lados cobertos pelas
bases das mandbulas, com um par de antenas e apenas um par de maxilas, que so
fusionadas formando o gnatoquilrio. O primeiro segmento do tronco no possui
apndices e forma o colo e os trs segmentos seguintes tm apenas um par de pernas
cada, enquanto os demais apresentam dois pares, pois constituem diplossegmentos
(dois segmentos sucessivos fusionados).

228 CEDERJ
5. A hiptese que tem sido mais aceita at o momento sugere que Diplopoda
e Pauropoda formam o grupo-irmo dos Chilopoda e Symphyla. O grupo Diplopoda +
Pauropoda se forma com base nas seguintes sinapomorfias: presena de gnatoquilrio,
tendncia a diplossegmentos, segunda maxila perdida e primeiro segmento do tronco
formando um colo. O segundo grupo (Chilopoda + Symphyla) baseia-se na presena
de garra de veneno e tendncia coalescncia (fuso) mediana das maxilas.

Aula 21

1. Os insetos ou Hexapoda so o nico grupo de artrpodes com corpo dividido em


trs tagmas: cabea, trax e abdome. A cabea apresenta, como estruturas sensoriais,
um par de antenas e um par de olhos compostos (raramente ausentes), e como as
principais peas do aparelho bucal, um par de mandbulas, um par de maxilas e lbio.
O trax possui trs pares de pernas (da o nome Hexapoda), um em cada segmento
torcico, e o abdome no possui apndices locomotores. O desenvolvimento pode
ser direto, envolvendo poucas mudanas na forma do corpo dos jovens hexpodes
(ametbolos) ou pode ser indireto, com mudanas graduais (hemimetbolos) ou
marcantes (holometbolos).

2. litros asas anteriores bem endurecidas formando um estojo protetor para parte
do corpo e para as asas posteriores, que so funcionais e membranosas (em besouros,
ordem Coleoptera); hemilitros asas anteriores endurecidas apenas parcialmente, com
a poro distal membranosa e com veias aparentes (em percevejos, ordem Hemiptera);
tgminas asas anteriores mais ou menos coriceas, fornecendo proteo ao par
posterior (em gafanhotos, ordem Orthoptera, em baratas, ordem Blattaria etc.).

3. Os Collembola, Protura e Diplura so insetos com mandbulas entognatas (mand-


bulas que crescem em bolsas gnatais internas), apresentam os tbulos de Malpighi
reduzidos e os olhos compostos so degenerados em Collembola e totalmente
ausentes nos Protura e Diplura.

4. O desenvolvimento de asas e a capacidade de voar foram imprescindveis para a


disperso dos insetos e, conseqentemente, para a conquista de novos habitats; alm
disso, promoveram uma eficiente maneira de escapar de seus predadores, o que garantiu
sua maior sobrevivncia. Por isso, os pterigotos apresentam uma grande radiao
adaptativa, evidenciada pela ampla distribuio e enorme diversidade de espcies.

CEDERJ 229
Aula 22

1. O controle assincrnico faz as asas baterem mais rapidamente por ser um sistema
mais eficiente que o sincrnico, pois nele no necessrio que haja um impulso nervoso
para estimular cada contrao muscular, sendo necessrios apenas impulsos ocasionais
para manuteno do mecanismo. Nesse controle, a contrao de um grupo de msculos
causa a distenso do grupo antagnico, que por sua vez inverter a ao do primeiro
grupo, e assim sucessivamente.

2. O aparelho bucal mastigador o tipo em que h fortes mandbulas denteadas que


servem para cortar e triturar o alimento, presente nos insetos herbvoros e predadores.
O aparelho bucal sugador possui todas ou algumas de suas peas (mandbulas, maxilas,
lbio e hipofaringe) em forma de estilete prprio para perfurar e sugar, presente nos
fitfagos, predadores e hematfagos. No aparelho bucal lambedor, o lbio forma
um estojo que abriga as demais peas, e no seu pice h um par de lbulos com
muitos canalculos, formando uma estrutura de absoro, o labelo. Est presente nos
coprfagos, polinfagos, saprfagos e em alguns hematfagos.

3. Nos insetos hemimetbolos, os imaturos se assemelham aos adultos, exceto pela


falta de asas e genitlia externa desenvolvida. Durante o seu desenvolvimento, as
asas se formam externamente, iniciando como pequenas tecas alares que crescem
progressivamente a cada nstar. Os hemimetbolos apresentam estgios de ovo, ninfa
(ou niade, se aqutico) e adulto. Os holometbolos apresentam imaturos muito
diferentes dos adultos, passando por uma fase intermediria entre a de imaturo e a
de adulto, onde ocorre metamorfose completa. As asas se desenvolvem internamente
durante a metamorfose. Os estgios de seu desenvolvimento so: ovo, larva, pupa e
adulto.

4. A sociedade dos cupins ou trmitas apresenta quatro castas.


a) Reprodutores primrios machos e fmeas frteis, com corpo esclerosado, que
so indivduos derivados dos alados, cujas asas se quebram aps a revoada e
permanecem sob a forma de pequenas escamas triangulares.
b) Reprodutores suplementares machos e fmeas frteis, com corpo pouco
esclerosado, sem vestgio de asa ou com pequenas tecas alares arredondadas;
so indivduos neotnicos, oriundos de ninfas ou operrias.
c) Soldados machos e fmeas estreis, com corpo muito esclerosado e com
cabea altamente modificada e desenvolvida.
d) Operrios machos e fmeas estreis, com corpo pouco esclerosado, sem
modificaes especiais.

230 CEDERJ
O controle da diferenciao dessas castas tem sido alvo de muita investigao e est
longe de ser totalmente elucidado, mas h fortes evidncias de que existam interaes
complexas de feromnios envolvidas, mas que tambm controles nutricional e
sensorial devam atuar nessa diferenciao.

5. A sociedade das abelhas apresenta trs castas.


a) Operrias fmeas estreis; mandbulas com dentes para manipulao da
cera; exercem diversas funes na colnia (limpeza, alimentao, construo
de favos, arejamento, coleta externa). Possuem glndulas hipofaringeanas e
mandibulares que secretam substncias para alimentar as larvas e glndulas
sergenas abdominais que produzem cera para construo dos favos.
b) Rainha nica fmea frtil da colnia; controla a populao de operrias e de
zanges da colnia de acordo com o tipo de ovo produzido.
c) Zanges machos frteis; no apresentam estruturas especializadas para o
trabalho e sua alimentao depende das operrias.

A diferenciao das castas determinada, principalmente, atravs da nutrio. As


glndulas hipofaringeanas secretam a substncia amarela, enquanto as glndulas
mandibulares secretam substncia branca e a mistura das duas resulta na gelia real.
As larvas destinadas a serem rainhas so alimentadas durante todo o desenvolvimento
com gelia real, enquanto as de outras castas (operrias e zanges) recebem gelia real
apenas nos trs primeiros dias e a seguir somente substncia amarela hipofaringeana.
A diferenciao das castas por sexo determinada por haploidia e diploidia, isto ,
a rainha faz postura de ovos fecundados femininos (diplides) que daro origem a
operrias/rainhas e de ovos no fecundados masculinos (haplides) que daro origem
aos zanges.

Aula 23

1. Os grupos de hexpodes que apresentam desenvolvimento ametablico so:


Collembola, Protura, Diplura, Archaeognatha e Thysanura s. str.
Collembola, Protura e Diplura so hexpodes entognatos, mantidos como ordens distintas,
embora Collembola e Protura possam estar reunidos na classe Parainsecta ou Ellipura. Em
contrapartida, os Archaeognatha e Thysanura s.str. so mais relacionados aos Pterygota
pois so insetos ectognatos, reunidos na classe Insecta propriamente dita.

CEDERJ 231
2. Os Palaeoptera so os insetos alados mais primitivos, apresentando ninfas aquticas
(niades) e adultos com asas articuladas com o trax de tal forma que so incapazes de se
dobrar sobre o corpo, ou seja, as asas se movimentam apenas para cima e para baixo.
As efemridas (Ephemeroptera) so insetos que apresentam peas bucais mastigadoras
nas niades e vestigiais nos adultos, dois pares de asas membranosas com muitas
nervuras, asa anterior bem maior que a posterior e abdome terminando em dois
ou trs apndices caudais, enquanto as liblulas (Odonata) apresentam peas bucais
mastigadoras nos adultos, e niades com lbio prensil (mscara) para agarrar a presa,
dois pares de asas membranosas semelhantes com muitas nervuras, abdome com cercos
pequenos e macho com uma complexa genitlia acessria no esternito abdominal 2.

3. As ordens de insetos considerados como ortopterides so: Plecoptera,


Orthoptera, Phasmatodea, Dermaptera, Blattaria, Isoptera, Mantodea, Grylloblattodea,
Embioptera e Zoraptera. Dentre elas, podemos destacar a ordem Blattaria como a
nica que apresenta importncia mdico-sanitria, porque muitas de suas espcies tm
hbitos domiciliares, mas como vivem em ambientes sujos e contaminados, como os
esgotos, podem ser portadoras de organismos patognicos e contaminar o alimento
humano, nas residncias e em hospitais.

4. Os insetos endopterigotos se caracterizam por apresentar metamorfose


holometablica, com a fase imatura (larva) de formas e hbitos diferentes dos
adultos, sofrendo metamorfose durante o nstar pupal, no qual os rudimentos de
asas, primitivamente internas, se evertem para a superfcie do corpo. A evoluo de
um estgio pupal permitiu que larvas e adultos se diversificassem independentemente,
e essa foi a principal caracterstica que contribuiu para o sucesso do grupo, tanto que
mais de 80% dos hexpodes so endopterigotos.

Aula 24

1. Observando atentamente a Figura 24.2, fcil notar que cada parte do trax
possui um par de pernas. Assim, os limites de cada parte do trax correspondem
queles do segmento que contm o seu par de pernas.

2. No abdome do gafanhoto localizam-se os tmpanos, rgos responsveis pela


audio.

3. Os espirculos so aberturas dos canais traqueais (rgos respiratrios), que se


ramificam no interior do corpo do inseto, conduzindo o ar atmosfrico. Os espirculos tm
a funo de fazer a comunicao entre o interior dos canais traqueais e o ambiente.

232 CEDERJ
4. O aparelho bucal do gafanhoto tipicamente mastigador, pois possui mandbulas
muito desenvolvidas, com dentes em suas bordas (Figura 24.3). As mandbulas so
movidas por poderosos msculos, que realizam sua movimentao lateral, o que
permite a triturao de alimentos slidos.

5. O fmur e a tbia do terceiro par de pernas (metatorcicas) dos gafanhotos so


bem maiores do que aqueles do primeiro e segundo pares de pernas.

6. As partes das pernas do protrax e do mesotrax possuem dimenses equivalentes


e so incapazes de promover o lanamento do corpo para o alto. Elas so eficientes
para os movimentos sincronizados de ancoramento e deslocamento do corpo para
uma direo. Portanto, estas pernas so classificadas como locomotoras. J as pernas
metatorcicas possuem o fmur e a tbia bem desenvolvidos. O maior tamanho dessas
peas, aliado maior insero muscular, permite que este par de pernas funcione como
uma alavanca, que impulsiona o animal para cima. Estas so pernas saltadoras.

7. O aparelho bucal da mosca domstica possui um lbio bastante modificado,


comparado com o do gafanhoto. H um alongamento de todas as partes labiais,
como as mandbulas, maxilas e os palpos. Dessa forma, o lbio forma uma tromba
sugadora (probscide), que possui, na sua extremidade, uma estrutura alargada,
composta de numerosos canalculos, por onde passam as substncias sugadas. Esta
estrutura chamada labelo (Figura 24.5).

8. Todos os trs pares de pernas da mosca domstica possuem partes de dimenses


equivalentes. Elas exercem, sincronicamente, o ancoramento e deslocamento do corpo
do animal. Os cinco artculos do tarso permitem a acomodao sobre diferentes tipos
de substrato e os pulvilos so responsveis pela locomoo sobre superfcies lisas.
Portanto, ao contrrio do gafanhoto, todas as pernas da mosca so locomotoras e
no esto adaptadas para o salto.

CEDERJ 233
Diversidade Biolgica dos Protostomados

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