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Fisiologa de la digestin
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1.- Introduccin
Para realizar su funcin el sistema gastrointestinal utiliza una serie de procesos que
tienen como objetivo el manipular los componentes alimentarios de forma que se
transformen en compuestos que puedan ser incorporados al medio interno sin que se
afecte de forma significativa su composicin y, por tanto, la homeostasis. Estos
procesos son cuatro: Motilidad, secrecin, digestin y absorcin.
En este captulo estudiaremos los mecanismos bsicos de todos los procesos del
sistema gastrointestinal y su regulacin.
Las glndulas anejas son las glndulas salivales, el pncreas y el hgado (incluyendo la
vescula biliar).
Adems de las estructuras citadas, la pared del tracto digestivo tiene una gran
densidad de neuronas profusamente interconectadas que forman los llamados plexos
nerviosos. Existen dos tipos, los que contienen ganglios (ganglionares) y los que no
(aganglionares). Los dos ms importantes son el plexo mientrico (de Auerbach) que
se sita entre las capas de msculo liso circular externa y longitudinal y el plexo
submucoso (de Meissner). Ambos son ganglionares. Tambin existen plexos
mucosales y subserosales. El conjunto de estos plexos nerviosos constituye el sistema
nervioso entrico (SNE), uno de los componentes del sistema nervioso autnomo
(SNA), que estudiaremos con ms detalle ms adelante.
La irrigacin de la pared del tubo digestivo proviene de la circulacin esplcnica cuyos
principales vasos son las arterias celiaca, mesentrica superior e inferior.
Las funciones del tracto digestivo estn coordinadas y reguladas por dos tipos de
mecanismos, nerviosos y humorales. La regulacin nerviosa la lleva a cabo el SNE y las
otras dos divisiones del SNA (parasimptica y simptica) que inervan la pared del
tracto digestivo y las estructuras efectoras situadas en ella. La regulacin humoral
implica la liberacin de mediadores qumicos por clulas endocrinas que llegan a las
clulas efectoras por distintas vas.
En gran medida, la regulacin de las funciones digestivas es intrnseca, es decir, que las
estructuras reguladoras (aferencias sensoriales, centros integradores, clulas
enteroendocrinas y clulas efectoras) se encuentran en el propio tubo digestivo. No
obstante, existe una regulacin extrnseca mediada por clulas endocrinas y neuronas
que se sitan fuera de las estructuras digestivas.
Innervacin intrnseca
Est a cargo del SNE. Esta parte del SNA no solo inerva estructuras de la pared
gastrointestinal sino las glndulas anejas (salivales, pncreas y vescula biliar). Fig2
Regulacin extrnseca
Regulacin intrnseca
En los reflejos cortos intrnsecos todos los componentes del reflejo (va aferente,
red interneuronal integradora y elementos eferentes) se encuentran en el tracto
digestivo. (Figura 2)
Para realizar sus funciones los distintos tipos neuronales del SNE distribuidos por
los distintos plexos, tienen un cdigo qumico, es decir que estas neuronas
expresan una combinacin de diferentes neurotransmisores (mas de 30
diferentes). En la Tabla 1 se recogen los principales mediadores sinpticos que
constituyen el cdigo qumico funcional del SNE.
Las funciones de motilidad son reguladas por reflejos extrnsecos en los que
participa el nervio vago, los nervios esplcnicos y plvicos, y reflejos intrnsecos
mediados por el SNE. La inervacin extrnseca acta indirectamente sobre el
msculo liso de la pared gastrointestinal, modulando la actividad de las neuronas
del plexo mientrico.
Las clulas musculares lisas se agrupan en haces ramificados en los que las clulas
se encuentran funcionalmente acopladas, dentro de cada haz, gracias a las
uniones que existen entre ellas que actan como reas de baja resistencia
elctrica lo que favorece el paso de la excitacin de una clula a otra. Su
inervacin se realiza por fibras nerviosas con varicosidades a lo largo se su
recorrido de las que se libera el neurotransmisor.
Las aferencias implicadas en los reflejos vasomotores son excitadas por estmulos
trmicos, mecnicos, isquemia, hipoxia, etc. En ellos participan neuronas del plexo
submucoso. Su estimulacin produce vasodilatacin y aumento del flujo
sanguneo mucosal. Las fibras vasoconstrictoras son principalmente
noradernergicas y pertenecen al sistema nervioso simptico.
Regulacin de las funciones inmunitarias
En funcin de la clula de origen del mediador y de la ruta que utiliza para contactar
con las clulas diana, podemos clasificar este tipo de regulacin en endocrina,
paracrina y neurocrina. (Figura 3)
4.1 Masticacin
La masticacin es una funcin del tracto digestivo que cumple varias funciones:
4.2 Deglucin
De las tres fases en que se divide la deglucin las dos primeras, oral y farngea, duran
menos de un segundo y consisten en una sucesin coordinada de contracciones
musculares que empujan al bolo hacia el esfago. Hay tambin una serie de cambios
en estructuras respiratorias, como la laringe y las cuerdas vocales, para evitar la
entrada del alimento a las vas respiratorias. Estas dos fases terminan con el paso del
bolo por el esfnter esofgico superior (EES)
En la parte superior e inferior del esfago existen dos esfnteres el EES y el esfnter
esofgico inferior (EEI). Entre degluciones los dos esfnteres permanecen cerrados,
y las paredes del esfago estn pegadas la una a la otra. Esta situacin previene
tanto la entrada de aire al tubo digestivo como el reflujo del contenido gstrico
hacia el esfago. (Figura 4)
Los trastornos de los mecanismos motores del esfago, y en especial del EEI, tanto
por alteraciones musculares como nerviosas y humorales, dan lugar a trastornos
como Acalasia, Enfermedad por reflujo y espasmos esofgicos difusos.
La motilidad del estmago esta determinada por las funciones que tiene asignadas y
que son:
Desde un punto de vista motor, el estmago puede ser dividido en dos regiones, la
zona oral que se corresponde anatmicamente con el fondo y parte del cuerpo, y la
zona caudal que incluye la parte distal del cuerpo y el antro (Figura 5 A y B). Ambas
zonas se diferencian en sus patrones de motilidad que se relacionan con las funciones
que realizan. La regin oral esta fundamentalmente implicada en la recepcin del
alimento ingerido y la caudal de forma mayoritaria en la regulacin del vaciamiento
gstrico.
Figura 5. Zonas anatmicas del estmago (A) y zonas motoras (B), motilidad gstrica (C) y
tamao de partcula (D) .
Vaciamiento gstrico
El ploro est formado por dos anillos de msculo liso circular tras los que sita
una banda de tejido conectivo que lo separa del duodeno proximal (bulbo
duodenal). Presenta una densa inervacin simptica y parasimptica inhibidora y
excitadora. Algunas hormonas tambin afectan a la motilidad de esta estructura,
inhibindola como la secretina, Colecistoquinina (CCK) y GIP.
Desde la ingestin del alimento el contenido gstrico tarda unas horas en vaciarse
al intestino delgado. Los mecanismos que regulan el vaciamiento del estmago
tienen como objetivo la ptima digestin y absorcin de los componentes de esos
alimentos.
Los slidos tienen una fase inicial de retardo hasta que su tamao se reduce hasta
unas dimensiones mnimas que permiten su vaciamiento (< 2 mm). Tras alcanzar
su el tamao crtico, su composicin qumica es la que determina la velocidad de
vaciamiento.
Motilidad postprandial
Defecacin
Una vez que el recto es llenado con materia fecal, se inicia el reflejo retroesfintrico
que relaja el esfnter anal interno. Este reflejo, si se produce en situacin adecuada, da
lugar al reflejo de defecacin.
El patrn motor durante los periodos interdigestivos (varias horas despus del
procesamiento digestivo del alimento) o en un estado de ayunas se caracteriza
por periodos de intensa actividad motora con ondas peristlticas que se inician en
el antro gstrico y que se desplazan a gran velocidad en sentido oral-aboral hasta
ileon terminal. Son los complejos migradores motores (CMM) (Figura 7 C).
La funcin secretora del sistema digestivo esta a cargo de las glndulas exocrinas
situadas en la mucosa y submucosa del tracto digestivo (secreciones gstricas e
intestinales) y por las glndulas anejas (salivales, pncreas exocrino e hgado) que
vierten sus secreciones a la luz gastrointestinal (saliva, jugo pancretico y bilis).