EL SISTEMA VESTIBULAR

Los seres humanos tienen la capacidad de controlar la postura y los movimientos del cuerpo y los ojos en
relacin con el entorno externo. El sistema vestibular media estas actividades motoras a travs de una red
de receptores y elementos neurales. Este sistema integra informacin sensorial perifrica de receptores
vestibulares, somatosensoriales, visceromotores y visuales, as como informacin motora del cerebelo y
la corteza cerebral. El procesamiento central de estas entradas ocurre rpidamente, con la salida del
sistema vestibular que proporciona una seal apropiada para coordinar los reflejos de movimiento
relevantes. Aunque el sistema vestibular se considera de un sentido especial, la mayor parte de la actividad
vestibular se realiza a nivel subconsciente. Sin embargo, en situaciones que producen una estimulacin
vestibular inusual o nueva, como el aire rugoso en un vuelo de avin o el movimiento de las olas en los
barcos, la percepcin vestibular se vuelve aguda, con mareos, vrtigo o nuseas a menudo resultantes.

Resumen
El sistema vestibular es un componente esencial en la produccin de respuestas motoras que son cruciales
para la funcin diaria y la supervivencia. A lo largo de la evolucin, la naturaleza altamente conservada del
sistema vestibular se revela a travs de sorprendentes similitudes en la organizacin anatmica de los
receptores y las conexiones neuronales en peces, reptiles, aves y mamferos.

Para la presente discusin, el sistema vestibular se puede dividir en cinco componentes: (1) El aparato
receptor perifrico reside en el odo interno y es responsable de transducir el movimiento de la cabeza y
la posicin en la informacin neuronal. (2) Los ncleos vestibulares centrales comprenden un conjunto de
neuronas en el tallo cerebral que son responsables de recibir, integrar y distribuir informacin que controla
las actividades motoras tales como los movimientos oculares y de la cabeza, los reflejos posturales y los
reflejos autonmicos dependientes de la gravedad y la orientacin espacial. (3) La red vestibuloocular
surge de los ncleos vestibulares y est involucrada en el control de los movimientos oculares. (4) La red
vestibuloespinal coordina los movimientos de la cabeza, la musculatura axial y los reflejos posturales. (5)
La red vestibulo-talamocortical es responsable de la percepcin consciente del movimiento y la
orientacin espacial.

Laberinto Vestibular Perifrico

El laberinto vestibular contiene receptores sensoriales especializados y se encuentra lateral y posterior a
la cclea en el odo interno (Fig. 1). El laberinto vestibular consta de cinco estructuras receptoras
separadas, tres canales semicirculares y dos rganos otolticos, que estn contenidos en la porcin petrosa
del hueso temporal. El laberinto en realidad se compone de dos componentes distintos. El laberinto seo
es un caparazn circundante que contiene y protege las sensibles estructuras sensitivas vestibulares
subyacentes (vea la Fig. 1). En los humanos, el laberinto seo solo se puede visualizar con la escisin del
proceso mastoideo. Dentro del laberinto seo se encuentra un sistema cerrado, lleno de lquido, el
laberinto membranoso, que consiste en conectar tubos y prominencias (Fig. 2). Los receptores vestibulares
se encuentran en regiones especializadas del laberinto membranoso.
Figura 1. Corte transversal del odo externo, medio e interno.

Figura 2. El laberinto membranoso y los vasos y nervios asociados.

Entre el laberinto membranoso y el seo hay un espacio que contiene fluido llamado perilinfa, que es
similar al lquido cefalorraqudeo. La perilinfa tiene un alto contenido de sodio (150 mM) y un bajo
contenido de potasio (7 mM), y baa la porcin vestibular del octavo par craneal.

El laberinto membranoso est lleno de un tipo diferente de fluido, llamado endolinfa, que cubre los
receptores sensoriales especializados de los sistemas vestibular y auditivo. La endolinfa tiene una alta
concentracin de potasio (150 mM) y una baja concentracin de sodio (16 mM). Es importante notar las
diferencias en estos dos fluidos porque ambos estn involucrados en el funcionamiento normal del sistema
vestibular. Los disturbios en la distribucin o contenido inico de la endolinfa a menudo conducen a
patologa vestibular.

rganos Receptores Vestibulares. Los cinco rganos receptores vestibulares en el odo interno se
complementan entre s en su funcin. Los canales semicirculares (horizontal, anterior y posterior)
transducen movimientos rotacionales de la cabeza (aceleraciones angulares). Los rganos de los otolitos
(utrculo y sculo) responden a los movimientos de translacin de la cabeza (aceleraciones lineales) o a la
orientacin de la cabeza en relacin con la gravedad. Cada canal semicircular y rgano otoltico est
alineado espacialmente para ser ms sensible a los movimientos en planos especficos en el espacio
tridimensional.

En los humanos, el canal semicircular horizontal y el utrculo se encuentran en un plano ligeramente

inclinado anterodorsalmente con relacin al plano naso-occipital (Fig. 3). Cuando una persona camina o
corre, normalmente la cabeza se declina (inclinada hacia abajo) aproximadamente 30 grados, de modo
que la lnea de visin se dirige unos pocos metros frente a los pies. Esta orientacin hace que el plano del
canal horizontal y el utrculo sean paralelos a la tierra horizontal y perpendicular a la gravedad. Los canales
semicirculares anterior y posterior y el sculo estn dispuestos verticalmente en la cabeza, ortogonales
(que forma un angulo recto) al canal semicircular horizontal y al utrculo (vase la Fig. 3). Los dos canales
verticales en cada oido se colocan ortogonales entre s, mientras que el plano del canal anterior en un lado
de la cabeza es coplanar con el plano del canal posterior contralateral (vase la Fig. 3).
Figura 3. Orientacin de los receptores vestibulares. En la vista lateral (A), el canal semicircular horizontal
y el utrculo se encuentran en un plano que est inclinado con relacin al plano naso-occipital. En la vista
axial (B), los canales semicirculares verticales se encuentran en ngulo recto entre s.

Las clulas receptoras en cada rgano vestibular estn inervadas por fibras aferentes primarias que se
unen con las de la cclea para formar el nervio craneal vestibulococlear (octavo). Los cuerpos celulares de
estas neuronas aferentes vestibulares bipolares estn en el ganglio vestibular (el ganglio Scarpa), que se
encuentra en el meato acstico interno (Fig. 4). Los procesos centrales de estas clulas bipolares ingresan
al tronco enceflico y terminan en los ncleos vestibulares ipsilaterales y el cerebelo.
Figura 4. Tomografa computarizada (TC) del hueso temporal humano. Los canales semicirculares
horizontal (A, punta de flecha) y anterior y posterior (B, puntas de flecha), el utrculo (A, flecha pequea)
y el canal acstico interno (A, flecha grande) son visibles.

El suministro de sangre al laberinto se produce principalmente a travs de la arteria laberntica,

generalmente una rama de la arteria cerebelosa inferior anterior. Este vaso ingresa al hueso temporal a
travs del meato auditivo interno. Aunque no es tan importante como la arteria laberntica, la arteria
estilomastoidea tambin proporciona ramas al laberinto, principalmente a los canales semicirculares. Una
interrupcin del suministro de sangre al laberinto comprometer la funcin vestibular (y coclear), lo que
provocar sntomas asociados con laberinto, como mareos, nistagmo y marcha inestable.

Laberinto membranoso.
El laberinto membranoso se sostiene dentro del laberinto seo por el tejido conectivo.

Los tres conductos de los canales semicirculares se conectan al utrculo y cada conducto termina con una
nica ampliacin prominente, la ampolla (vea la Fig. 2). Los receptores sensoriales para los canales
semicirculares residen en un neuroepitelio en la base de cada ampolla. Los receptores en el utrculo estn
orientados longitudinalmente a lo largo de su base, y en el sculo estn orientados verticalmente a lo largo
de la pared medial (ver Fig. 2). La endolinfa en el laberinto se drena hacia el seno endolinftico a travs de
pequeos conductos. A su vez, este seno se comunica a travs del conducto endolinftico con el saco
endolinftico, que se encuentra adyacente a la duramadre (vase la Fig. 2). El sculo tambin est
conectado a la cclea por el ductus reuniens.

El equilibrio entre los contenidos inicos de la endolinfa y la perilinfa es mantenido por clulas secretoras
especializadas en el laberinto membranoso y el saco endolinftico. En los casos de enfermedad avanzada
de Mnire, se produce una alteracin del volumen endolinftico normal que produce hidrops
endolinftico (una distensin anormal del laberinto membranoso).

Los sntomas de la enfermedad de Mnire incluyen vrtigo severo, nistagmo posicional y nuseas. Las
personas afectadas a menudo sufren ataques impredecibles de sntomas auditivos y vestibulares, que
incluyen vmitos, tinnitus (zumbido en los odos) y una incapacidad total para realizar movimientos de la
cabeza o incluso pararse de forma pasiva. Para pacientes con ataques debilitantes frecuentes, el primer
curso de tratamiento es a menudo la administracin de un diurtico (por ejemplo, hidroclorotiazida) y una
dieta restringida en sal para reducir la hidropesa. Si continua un sntoma persistente de Mnire, una
segunda opcin de tratamiento es la implantacin de un pequeo tubo o derivacin en el saco
endolinftico anormalmente hinchado.

Ocasionalmente puede desarrollarse una afeccin en la que una porcin del hueso temporal que recubre
el canal semicircular anterior o posterior se adelgace tanto que se crea una abertura (dehiscencia) junto a
la duramadre (figura 5). En pacientes afectados, la dehiscencia del conducto expone el laberinto seo
normalmente cerrado al espacio intradural. Los sntomas pueden incluir vrtigo y oscilopsia en respuesta
a sonidos fuertes (el fenmeno de Tulio) o en respuesta a maniobras que cambian el odo medio o la
presin intracraneal. Los movimientos oculares provocados por estos estmulos (nistagmo) se alinean con
el plano del canal dehiscente superior. El cierre quirrgico del defecto por reemplazo seo a menudo se
realiza.

Figura 5. Imagen tomogrfica computada del hueso temporal proyectada en el plano del canal superior
izquierdo en un paciente con sndrome de dehiscencia del canal superior. El paciente desarroll vrtigo,
oscilopsia y movimientos oculares en el plano del canal superior izquierdo en respuesta a ruidos fuertes y
presin en el odo izquierdo. Se observa una dehiscencia que recubre el canal superior izquierdo (punta
de flecha).

Receptores sensoriales vestibulares

Morfologa de clulas ciliadas. Las clulas receptoras sensoriales en el sistema vestibular, como las del
sistema auditivo, se denominan clulas ciliadas debido a los estereocilios que se proyectan desde la
superficie apical de la clula (Fig. 6A). Cada clula capilar contiene de 60 a 100 estereocilios dispuestos
hexagonalmente y un solo kinocilio ms largo. Los estereocilios estn orientados en filas de altura
ascendente, con el ms alto junto al solitario kinocilio. Los estereocilios surgen de una regin de actina
densa, la placa cuticular, localizada en el extremo apical de la clula ciliada. La placa cuticular acta como
un muelle elstico para devolver los estereocilios a la posicin vertical normal despus de doblar. Cada
estereocilo est conectado a su vecino por pequeos filamentos.
Figura 6. Las clulas receptoras (clulas ciliadas tipo A, tipo I y tipo II) del sistema vestibular. Se muestra la
relacin de estas clulas con la cresta y la cpula (B) en la ampolla y con la membrana otolitica de la mcula
y (C) de los rganos otolticos.

Hay dos tipos de clulas ciliadas, y difieren en su patrn de inervacin por las fibras del octavo par craneal
(ver Fig. 6A). Las clulas ciliadas tipo I tienen forma de cliz y, por lo general, estn rodeadas por un
terminal aferente que forma un cliz nervioso. Las clulas ciliadas tipo II son cilndricas y estn inervadas
por simples botones sinpticos. Los aminocidos excitatorios como el aspartato y el glutamato son los
neurotransmisores en las sinapsis de fibra aferentes de las clulas receptoras. Ambos tipos de clulas
ciliadas, o sus aferentes, reciben sinapsis de las fibras eferentes vestibulares que controlan la sensibilidad
del receptor. Estas fibras eferentes contienen acetilcolina y pptido relacionado con el gen de calcitonina
(CGRP) como neurotransmisores. Los cuerpos celulares eferentes se localizan en el tallo cerebral rostral a
los ncleos vestibulares y lateral al ncleo abducens. Se activan mediante estmulos conductuales o
mediante estimulacin trigeminal.
Dentro de cada ampolla, las clulas ciliadas y sus clulas de soporte se encuentran incrustadas en una
cresta neuroepitelial en forma de silla de montar, la cresta, que se extiende a travs de la base de la
ampolla (vase la Fig. 6B). Las clulas ciliadas tipo I se concentran en las regiones centrales de la cresta y
las clulas ciliadas tipo II son ms numerosas en las reas perifricas. Surgiendo de la cresta y envolviendo
por completo a los estereocilios de las clulas ciliadas, se encuentra una estructura gelatinosa, la cpula.
La cpula se adhiere al techo y las paredes de la ampolla, formando una particin hermtica a los lquidos
que tiene la misma densidad especfica que la de la endolinfa. Los movimientos rotativos de la cabeza
producen aceleraciones angulares que hacen que la endolinfa en los conductos membranosos se desplace,
de modo que la cpula se empuja hacia un lado u otro como la piel de un tambor. Estos movimientos
cupulares desplazan a los estereocilios (y al kinocilio) de las clulas ciliadas en la misma direccin.

Para los rganos otolticos, una estructura anloga a la cresta, la mcula, contiene las clulas ciliadas
receptoras (vase la Fig. 5C). Los esterocilios de las clulas ciliadas de los rganos otoliticos se extienden
a un recubrimiento gelatinoso llamado membrana otolitica, que est cubierta por cristales de carbonato
de calcio llamados otoconias (del griego, "piedras de la oreja"). Las otoconias son aproximadamente tres
veces ms densas que la endolinfa circundante, y no son desplazadas por los movimientos de endolinfa
normales. En cambio, los cambios en la posicin de la cabeza en relacin con la gravedad o las
aceleraciones lineales (hacia delante-hacia atrs, hacia arriba-hacia abajo) producen desplazamientos de
la otoconia, dando como resultado la flexin de los estereocilios de la clula de pelo subyacente.

Transduccin de clulas capilares. La respuesta de las clulas ciliadas a la deflexin de sus estereocilios
est altamente polarizada (Figuras 7 y 8A). Los movimientos de los estereocilios hacia el kinocilio hacen
que las membranas de las clulas ciliadas se depolaricen, lo que da como resultado un aumento de la
velocidad de sinapsis en las fibras aferentes vestibulares. Sin embargo, si los estereocilios se desvan del
kinocilio, la clula ciliada se hiperpolariza y la velocidad de disparo aferente disminuye.
Figura 7. Respuestas fisiolgicas de las clulas ciliadas vestibulares y sus fibras aferentes vestibulares. Asp,
aspartato; Glu, glutamato.

Los mecanismos subyacentes a la despolarizacin e hiperpolarizacin de las clulas ciliadas vestibulares

dependen, respectivamente, del carcter rico en potasio de la endolinfa y del carcter pobre en potasio
de la perilinfa que baa las porciones basal y lateral de las clulas ciliadas. La desviacin de los estereocilios
hacia el kinocilio hace que se abran los canales de potasio en las porciones apicales de los estereocilios y
el kinocilio. K+ fluye hacia la clula desde la endolinfa, despolarizando la membrana celular (ver Fig. 7).
Esta despolarizacin a su vez causa que los canales de calcio dependientes de voltaje en la base de las
clulas ciliadas se abran, lo que permite que el
Ca++ ingrese a la clula. La afluencia de Ca ++ hace que las vesculas sinpticas liberen su transmisor
(aspartato o glutamato) en las hendiduras sinpticas, y las fibras aferentes responden con despolarizacin
progresiva y aumentando su velocidad de disparo. Cuando el estmulo disminuye, los estereocilios y el
kinocilio vuelven a su posicin de descanso, permitiendo que la mayora de los canales de calcio se cierren
y los canales de potasio activados por voltaje en la base de la clula se abran. El flujo de K + devuelve a la
membrana de la clula ciliada a su potencial de reposo (vase la Fig. 7).

La desviacin de los estereocilios del kinocilio hace que se abran los canales de potasio en las porciones
basolaterales de la clula ciliada, permitiendo que el K + fluya desde la clula al espacio intersticial. La
hiperpolarizacin resultante de la membrana celular disminuye la velocidad a la que las clulas ciliadas
liberan el neurotransmisor y, en consecuencia, disminuye la velocidad de disparo de las fibras aferentes.
Casi todas las fibras aferentes primarias vestibulares tienen una tasa de activacin espontnea moderada
en reposo (aproximadamente 90 peaks por segundo). Por lo tanto, es probable que algunos canales de
calcio de las clulas ciliadas estn abiertos en todo momento, causando una liberacin lenta y constante
de neurotransmisores. Los efectos ototxicos de algunos antibiticos aminoglucsidos (p. Ej.,
Estreptomicina, gentamicina) pueden deberse a la reduccin directa de las corrientes de transduccin de
clulas ciliadas.

Polarizacin morfolgica de las clulas ciliadas.

Dado que las desviaciones de los estereocilios hacia y desde el kinocilio causan respuestas fisiolgicas
opuestas, es claro que la orientacin direccional de las clulas ciliadas en los rganos vestibulares jugar
un papel esencial al indicar la direccin del movimiento. En las crestas del canal semicircular horizontal,
las clulas ciliadas estn dispuestas con su kinocilio en el lado ms cercano al utrculo (ver Fig.8B). Por lo
tanto, el movimiento de la endolinfa hacia la ampolla en el canal horizontal hace que los estereocilios se
desven hacia el kinocilio, dando como resultado la despolarizacin de la clula capilar. En los canales
semicirculares verticales, las clulas ciliadas estn dispuestas con su kinocilia en el lado ms alejado del
utrculo (el ms cercano al conducto endolinftico). Por lo tanto, las clulas ciliadas de los canales
verticales se hiperpolarizan por el movimiento de la endolinfa hacia la ampolla (movimiento
ampullopetal) y se despolarizan por el movimiento que se aleja de la ampolla (movimiento ampulifugo).

Figura 8. Polarizacin morfolgica de las clulas

receptoras vestibulares que muestran polaridad de
estereocilios y kinocilios (A), y la orientacin de los
receptores en las ampollas (B) y las mculas (C).

Tanto en el utrculo como en el sculo, la membrana del otolito que recubre las clulas ciliadas contiene
una depresin pequea y curva, la estra, que divide aproximadamente la mcula subyacente (v. Fig. 8C).
Las clulas ciliadas de la mcula utricular estn polarizadas de modo que el kinocilium est siempre del
lado hacia la estra (vanse las figuras C y 8C), que divide eficazmente los receptores en dos grupos
morfolgicamente opuestos. Por el contrario, la kinocilia de las clulas ciliadas del saco est orientada en
el lado alejado de la estra. Debido a que las curvas de la striola a travs de la mcula, las clulas ciliadas
del otolito estn polarizadas en muchas direcciones diferentes (vea la Fig. 8C). De esta manera, las clulas
ciliadas utriculares y sacculares son direccionalmente sensibles a una amplia variedad de posiciones de la
cabeza y movimientos lineales.

Canales semicirculares y rganos otolticos

Como se indic anteriormente, los receptores vestibulares transducen los estmulos de movimiento y
posicin en seales neuronales que se envan al cerebro. Los canales semicirculares responden a la
aceleracin rotacional que resulta de los giros de la cabeza o el cuerpo. Los rganos de los otolitos
responden a las aceleraciones lineales. La aceleracin lineal ms prominente en la tierra es la fuerza
constante de la gravedad. El movimiento lineal, como el experimentado al balancearse en un columpio o
al volar en un avin a travs de la turbulencia, se combina con la gravedad para cambiar la direccin y la
amplitud de la aceleracin gravitoinertial resultante (GIA). El GIA es detectado por los rganos de los
otolitos y puede reducirse considerablemente durante el vuelo espacial. Las aceleraciones lineales
tambin ocurren en situaciones tales como el movimiento hacia arriba y hacia abajo durante la carrera o
la aceleracin de un automvil. Los rganos de los otolitos tambin responden a la inclinacin de la cabeza
en relacin con la gravedad (movimientos de cabeceo y balanceo). (La inclinacin hacia adelante y hacia
atrs se denomina inclinacin; la inclinacin de lado a lado se denomina balanceo).

Funcin de canales semicirculares.

Se puede pensar que el conducto semicircular membranoso es un tubo lleno de lquido con una particin
(la cpula) en el medio (vase la Fig. 6B). Debido a que los utrculos estn localizados medialmente, en
comparacin con los canales horizontales, a cada lado de la cabeza, las clulas ciliadas de los canales
semicirculares izquierdo y derecho complementarios estn polarizados de manera opuesta. Se ve un
ejemplo en los movimientos de la cabeza rotacional realizados en el plano horizontal (Fig. 9). Cuando la
cabeza est estacionaria (sin aceleracin angular), la endolinfa y la cpula permanecen inmviles, y las
aferentes de los dos conductos semicirculares horizontales disparan a la misma frecuencia (en reposo)
(vase la Fig. 9A). Sin embargo, cuando la cabeza gira hacia la derecha o hacia la izquierda, los conductos
semicirculares horizontales giran con ella, pero la endolinfa se retrasa debido a las fuerzas de inercia y al
arrastre viscoso entre el fluido y la pared del conducto. La endolinfa rezagada desva la cpula, que a su
vez desva los estereocilios de las clulas ciliadas. Como muestra la Figura 9B, un giro hacia la izquierda de
la cabeza hace que los estereocilios en la ampolla del canal horizontal izquierdo se desven hacia su
kinocilia, lo que resulta en un aumento en la velocidad de descarga de las aferentes del octavo nervio en
el lado izquierdo. Simultneamente, las clulas ciliadas de la ampolla del canal horizontal derecho estn
hiperpolarizadas, por lo que sus aferentes muestran una disminucin del ritmo de disparo. Un giro hacia
la derecha produce el par de respuestas opuestas (ver Fig. 9C).
Figura 9. Respuesta de los canales semicirculares horizontales a las rotaciones de la cabeza en el plano
horizontal. En reposo (A), las velocidades de disparo de las aferentes del canal horizontal son equivalentes
en ambos lados. Con un giro de la cabeza hacia la izquierda (B) o un giro de la cabeza hacia la derecha (C),
hay despolarizacin del receptor y excitacin de la fibra aferente hacia el lado del viraje y la inhibicin
correspondiente en el lado opuesto.
Es importante darse cuenta de que los canales semicirculares izquierdo y derecho de cada par funcional
(como los canales horizontales izquierdo y derecho) siempre responden de manera opuesta a cualquier
movimiento de cabeza que los afecte. Este hecho conduce al concepto "push-pull" de la funcin vestibular,
que establece que la sensibilidad direccional al movimiento del cordn est codificada por seales
opuestas del receptor. Debido a las conexiones comisurales, las neuronas en los ncleos vestibulares
reciben informacin de los receptores a ambos lados de la cabeza. Estas neuronas actan como unidades
de comparacin que interpretan la rotacin de la cabeza en funcin de las tasas de descarga relativas de
las aferentes de los conductos izquierdo y derecho. Este patrn de conexiones tambin aumenta la
sensibilidad del sistema, de modo que incluso pequeas diferencias en las tasas de descarga de aferentes
de los pares de canales correspondientes (como en los movimientos lentos de la cabeza) pueden
percibirse. Durante un giro hacia la izquierda, las unidades de comparacin reciben impulsos a una
frecuencia ms alta desde el canal horizontal izquierdo que desde el canal horizontal derecho; la diferencia
se interpreta como un giro a la izquierda. Existen condiciones similares cuando la cabeza est inclinada o
enrollada de modo que los canales semicirculares verticales son estimulados por aceleraciones
rotacionales en sus respectivos planos. Sin embargo, en el caso de los canales verticales, las respuestas de
contrafase opuestas ocurren entre el canal semicircular anterior en una oreja y el canal semicircular
posterior de la oreja opuesta (ver Fig. 3).

El trauma o la enfermedad de la cabeza puede cambiar la actividad de reposo normal en las fibras
aferentes del octavo nervio. Este cambio puede ser interpretado por el cerebro como un giro, a pesar de
que la cabeza est estacionaria. Por ejemplo, una lesin del octavo nervio, como la producida por un tumor
glmico o un neuroma acstico (figura 10), puede reducir la frecuencia de impulsos en las fibras aferentes
ipsilaterales o bloquear por completo su transmisin de impulsos. Las unidades de comparacin de los
ncleos vestibulares recibirn de manera consistente una frecuencia de impulso ms alta desde el lado
intacto, que se interpretar como una vuelta de cabeza desde el lado de la lesin.

Figura 10. Imagen de resonancia magntica (MRJ) de un tumor glmico (A) y un neuroma acstico (B) que
afecta al nervio vestibular. Ambos pacientes se quejaron de mareos, nuseas y desorientacin espacial.
Funcin de los rganos de Otolticos.

Las clulas ciliadas del receptor en las mculas no responden a la rotacin de la cabeza, pero son sensibles
a la aceleracin lineal y la inclinacin de la cabeza (Fig. 11). Cuando la cabeza se mueve con respecto a la
gravedad (enrollada o inclinada), los cristales de otoconia se desplazan debido a su densidad con respecto
a la endolinfa circundante. Este desplazamiento desplaza el recubrimiento gelatinoso subyacente sobre
las mculas y produce desviacin de estereocilia en las clulas ciliadas. Al igual que en las respuestas de
las clulas ciliadas de los canales semicirculares, las clulas ciliadas de los rganos de los otolitos estn
despolarizadas o hiperpolarizadas con desviacin estereocilia hacia o desde el kinocilio, respectivamente.
Sin embargo, las clulas ciliadas en las mculas estn orientadas segn su posicin relativa a la estra (vase
la Fig. 8). Las clulas ciliadas de un lado de la estra se despolarizarn y las clulas ciliadas del otro lado de
la estra se hiperpolarizarn (vea la Fig. 11). Debido a que la estra es curva, solo ciertos grupos de clulas
se vern afectados por una direccin especfica de inclinacin de la cabeza o aceleracin lineal. Por lo
tanto, el movimiento est codificado por un mapa macular de espacio direccional. Las fibras del octavo
nervio mantienen la seal direccional porque cada aferente solo inerva clulas ciliadas de una regin
pequea del neuroepitelio macular.

Figura 11. Respuestas de las mculas

utriculares a las inclinaciones de la cabeza.
Cuando la cabeza est en posicin vertical
(A), las fibras aferentes tienen tasas de
disparo equivalentes en ambos lados de la
estra (lneas roja y verde). Con inclinacin
hacia la izquierda (B) o inclinacin hacia la
derecha (C), las clulas ciliadas y sus
aferentes inervantes son excitadas o
inhibidas, dependiendo de su posicin
relativa a la estra; el peso de la otoconia
hace que los estereocilios se desven. Las
clulas ciliadas en el lado "ascendente" de
la estra aumentan su ndice de disparo, y
las del lado "descendente" disminuyen su
ndice de disparo.
Ncleos vestibulares La informacin neuronal transmitida por fibras aferentes vestibulares se transmite a
los cuatro ncleos vestibulares, que se encuentran en la mdula rostral y la protuberancia caudal (12). El
ncleo vestibular superior se encuentra dorsalmente en la protuberancia central y est bordeado por el
resto del cuerpo y el cuarto ventrculo (vase la Fig. 12B). El ncleo vesicular medial se encuentra en el
piso lateral del cuarto ventrculo en la mayor parte de su extensin rostrocaudal (v. Fig. 12B-E). El ncleo
vestibular lateral se encuentra lateral al ncleo vestibular medial (v. Fig. 12B y C) y contiene algunas
neuronas grandes conocidas como clulas de Deiters. Situado lateralmente al ncleo vestibular medial, el
ncleo vestibular inferior (o descendente) se extiende a travs de gran parte de la mdula (v. Fig. 12D-F).

Figura 12. Ubicacin de los ncleos vestibulares en el tallo cerebral en planos sagital (A) y representativos
de seccin transversal (B-F de los niveles indicados en A).
El procesamiento de la informacin posicional y de movimiento para controlar los reflejos visuales y
posturales se lleva a cabo en gran medida en los ncleos vestibulares. En consecuencia, los principales
objetivos para los eferentes de los ncleos vestibulares incluyen los ncleos oculomotor, el
vestibulocerebelo, los ncleos vestibulares contralaterales, la mdula espinal, la formacin reticular y el
tlamo. Cada ncleo vestibular difiere en su citoarquitectura y sus conexiones aferentes y eferentes.

Entradas aferentes vestibulares.

Las fibras aferentes primarias vestibulares ingresan al tronco del encfalo en la unin pontomedular. Estas
fibras atraviesan el cuerpo restiforme y luego se bifurcan en ramas ascendentes y descendentes. Las fibras
aferentes de los conductos semicirculares se proyectan principalmente hacia los ncleos vestibulares
superior y medial, aunque las entradas menores tambin alcanzan los ncleos vestibulares laterales e
inferiores (13). Los rganos otolticos se proyectan principalmente hacia los ncleos vestibulares lateral,
medial e inferior. Las aferentes sacculares tambin se proyectan al grupo celular Y, que, a su vez, excita las
neuronas en el ncleo oculomotor contralateral e influye en los movimientos verticales del ojo.

La terminacin de las fibras aferentes vestibulares en las neuronas de los ncleos vestibulares est muy
ordenada. Las neuronas centrales individuales en los ncleos vestibulares superior y medial parecen recibir
informacin de los receptores de otolitos y de un par de canales semicirculares (ya sea horizontal o
vertical). Las neuronas vestibulares en los ncleos lateral e inferior reciben principalmente informacin de
varios pares de canales y receptores de otolitos. Como resultado de sus insumos, las neuronas en los
ncleos vestibulares muestran selectividad di reccional para movimientos particulares de la cabeza y
pueden codificar las componentes angulares y lineales de los movimientos de la cabeza. Estas clulas
distribuyen informacin sobre la direccin y la velocidad del movimiento de la cabeza, as como sobre la
posicin de la cabeza con respecto a la gravedad, en muchas regiones diferentes del cerebro. Conexiones
cerebelosas. El laberinto vestibular es el nico rgano sensorial en el cuerpo que enva proyecciones
aferentes primarias directas a la corteza y los ncleos cerebelosos (v. Fig. 22-13). Estas fibras eiblares
vestibulocer primarias recorren el cuerpo yuxtarestz, la parte medial ms pequea del pednculo
cerebeloso inferior. Las fibras vestibulocerebelosas primarias envan colaterales al ncleo dentado y
terminan como fibras musgosas en el ndulo, la vula y tal vez el flculo. Las neuronas en los cuatro
ncleos vestibulares tambin envan axones al cerebelo como proyecciones vestibulocerebelosas
secundarias. Estos axones terminan en el ndulo, la vula, el flculo, el ncleo fas tigial y el ncleo
dentado.
Figura 13. Aferentes a los ncleos vestibulares. Los cuerpos de clulas abiertas representan proyecciones
inhibitorias

El cerebelo forma conexiones recprocas con los ncleos vestibulares. Esta proyeccin cerebelovestibular
incluye los axones de las clulas de Purkinje (fibras corticovestibulares cerebelosas) del ndulo, la vula,
el flculo y otras reas del vermis cerebeloso. Adems, las proyecciones del ncleo fastigial (fibras
fastigiovestibulares) tambin inervan los ncleos vestibulares. Las clulas de Purkinje son GABArgicas
(cido y-aminobutrico) y, por lo tanto, son inhibidoras, mientras que las fibras fastigiovestibulares usan
glutamato o aspartato y son excitatorios. Estas fibras vestibulocer ebellar y cerebellovestibular pasan
todas a travs del cuerpo juxtarestiforme. Las conexiones recprocas entre el cerebelo y los ncleos
vestibulares constituyen importantes mecanismos reguladores para el control de los movimientos
oculares, los movimientos de la cabeza y la postura.

Conexiones de Comniissural. Las fibras vesiculares de vesiibuloves comisurales surgen de todos los ncleos
vestibulares, pero parecen ser las ms prominentes de los ncleos superior y medial. Muchas de estas
fibras forman conexiones recprocas con el ncleo contralateral anlogo. La mayora de las clulas
vestibulovestibulares contienen el neurotransmisor inhibitorio GABA o glicina, aunque algunos pueden
usar los aminocidos excitadores. Estas fibras comisurales proporcionan las vas por las cuales se puede
comparar la informacin de los pares de canales semicirculares y rganos otolticos correspondientes. Las
fibras comisurales tambin juegan un papel importante en la compensacin vestibular, un proceso por el
cual los reflejos y el control postural que se deterioran como resultado de la prdida unilateral de la
funcin del receptor vestibular (a travs de trauma o enfermedad) se restablecen gradualmente mediante
ajuste central.