Rafael Hernndez Fragoso 11040755

Formacin de esporas

Algunas especies del dominio Bacteria producen intracelularmente unas estructuras especiales
llamadas endosporas durante un proceso denominado esporulacin. Las endosporas son clulas
diferenciadas, extraordinariamente resistentes al calor, a agentes qumicos agresivos y a la
radiacin, que funcionan como estructuras de supervivencia, capacitando as al organismo para
resistir condiciones adversas como temperaturas extremas, desecacin, limitacin de nutrientes y
muchas ms. Las endosporas representan el estado durmiente de un ciclo de vida bacteriano del
tipo: clula vegetativa > endospora clula vegetativa. Las endosporas son tambin una
estructura ideal de dispersin por el viento, el agua y el intestino de animales. Las bacterias que
forman endosporas se encuentran habitualmente en el suelo y los gneros endoesporulantes mejor
estudiados son Bacillus y Clostridium.

Las clulas no esporulan cuando estn en crecimiento sino cuando cesa el crecimiento debido a la
desaparicin de un nutriente esencial. Por ejemplo, las clulas de Bacillus, una bacteria tpica
formadora de endosporas, cesan el crecimiento vegetativo y comienzan la esporulacin cuando un
nutriente carbonado o nitrogenado llega a ser un factor limitante.

Una bacteria es capaz de permanecer en estado latente durante muchos aos, pero tambin puede
dar lugar a una clula vegetativa de un modo relativamente rpido. Este proceso ocurre en tres
pasos: activacin, germinacin y crecimiento. La activacin se logra fcilmente por calentamiento
de las endosporas recin formadas, a una temperatura subletal, pero elevada. Las endosporas
activadas quedan as condicionadas a germinar cuando se colocan en presencia de nutrientes
adecuados, como algunos aminocidos (la alanina es particularmente activa en poner en marcha la
germinacin). La germinacin es normalmente un proceso rpido que ocurre en cuestin de
minutos y supone la prdida de refringencia de la espora, un aumento en la capacidad de tincin
por colorantes, y la prdida de resistencia al calor y a compuestos qumicos. El estado final o fase
de crecimiento se caracteriza por un hinchamiento visible de la clula debido a la acumulacin de
agua y a la sntesis de RNA, protenas y DNA. A continuacin, la clula emerge una vez rota la
cubierta de la endospora y comienza a crecer, manteniendo el estado vegetativo hasta que
nuevamente detecta seales ambientales que ponen en marcha la esporulacin.

El proceso de esporulacin comprende una serie de procesos complejos de diferenciacin. La

conversin de una clula vegetativa a endospora se basa en muchos cambios que estn
genticamente dirigidos. La esporulacin puede dividirse en varias fases. En el caso de Bacillus
subtlis, donde se han llevado a cabo estudios muy detallados, todo el proceso dura 8 horas y
comienza con la divisin asimtrica de la clula vegetativa. Estudios revelan que hay ms de 200
genes implicados en el proceso de esporulacin. La esporulacin requiere el cese de la sntesis de
algunas protenas funcionales en la clula vegetativa y la sntesis de nuevas protenas especficas.
Esto se lleva a cabo mediante la activacin de varias familias de genes especficos para la
endoesporulacin que codifican protenas que catalizan la serie de procesos que conducen a la
formacin de una endospora deshidratada y metablicamente inerte, pero muy resistente, a partir
de una clula vegetativa hidratada y funcionalmente activa. Desde una perspectiva filogentica, la
capacidad de producir endosporas se encuentra solamente en una rama particular de las bacterias
grampositivas. Los inductores reales de la endoesporulacin pueden variar en las distintas especies
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y podran incluir seales distintas al simple agotamiento de nutrientes que dispara la formacin de
endosporas en especies de Bacillus y Clostridium.

El resultado neto de muchas condiciones adversas es la fosforilacin sucesiva de varias protenas

llamadas factores de esporulacin, y culmina con el factor de esporulacin SpoOA. Cuando SpoOA
est muy fosforilado, se producen los mecanismos que conducen a la esporulacin.

Una vez iniciado, el desarrollo de la endospora est controlado por cuatro factores sigma diferentes,
dos de los cuales (F y G) activan los genes necesarios en la propia endospora en desarrollo, y otros
dos (E y K) activan los genes necesarios para la clula madre que envuelve la endospora. La seal
de esporulacin, transmitida a travs de SpoOA, activa a F en la clula ms pequea, destinada a
convertirse en endospora. F ya est presente, pero se encuentra inactiva, al estar unida a un factor
antisigma. La seal de SpoOA activa una protena que se une al factor antisigma, lo inactiva y libera
la F. Una vez libre, F se une a la RNA-polimerasa y permite la transcripcin (en el interior de la
espora) de los genes cuyos productos sern necesarios en la siguiente etapa de la esporulacin.
Entre ellos se encuentra el gen del factor sigma G y los genes para las protenas que entran a la
clula madre y activan el factor E. Este factor E es necesario para la transcripcin en el interior de
la clula madre de ms genes, incluido el gen del factor sigma K. L os factores sigma G (en la
endospora) y K (en la clula madre) son necesarios para la transcripcin de genes necesarios
incluso ms adelante en el proceso de esporulacin. Un aspecto fascinante de la formacin de
endosporas es que est precedida por lo que es en realidad canibalismo celular. Aquellas clulas en
las que SpoOA ya ha sido activada secretan una protena que lisa clulas vecinas de la misma especie
cuya protena SpoOA no est an activa. Esta protena txica va acompaada por una segunda
protena que retrasa la esporulacin de las clulas vecinas. Las clulas destinadas a la esporulacin
tambin sintetizan una protena antitoxina para protegerse de los efectos de su propia toxina. Las
clulas hermanas sacrificadas son utilizadas como fuente de nutrientes por las endosporas en
desarrollo. De hecho, la disminucin de determinados nutrientes, como el fosfato, aumenta la
expresin del gen que codifica la toxina.

Las esporas de Streptomyces, denominadas conidios, son bastante distintas de las endosporas de
Bacillus y Clostridium. En contraposicin a la compleja diferenciacin celular que da lugar a la
endospora, las esporas de los estreptomicetos se producen mediante la formacin de septos en los
esporforos multinucleados, a lo que sigue la separacin como esporas de las clulas individuales.

Muchos hongos pueden crecer en condiciones extremas de pH bajo o alta temperatura (hasta 62
C), lo que, combinado con la facilidad de dispersin de las esporas fngicas, hace que estos
organismos sean contaminantes habituales de alimentos, medios de cultivo microbiolgico y todo
tipo de superficies. Los conidios sirven para dispersar al hongo hacia nuevos hbitats. Cuando se
forman los conidios, el color blanco del micelio cambia y toma el color de los conidios, que puede
ser negro, verde azulado, rojo, amarillo o marrn.

La mayora de los hongos son multicelulares y forman un entramado de filamentos denominados

hifas. Las hifas estn formadas por paredes celulares tubulares que rodean la membrana
citoplasmtica. Las hifas fngicas a menudo estn septadas, con paredes que dividen cada hifa en
clulas separadas. Las hifas habitualmente crecen juntas sobre una superficie y forman ovillos
compactos, denominados colectivamente micelio o moho. El micelio se forma porque cada hifa
individual se va ramificando conforme crece, tanto sobre el material orgnico del que el hongo se
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est alimentando como dentro de ste y estas ramas se entrelazan, formando un tapiz compacto. A
partir del tapiz micelial, algunas hifas pueden formar ramas que se extienden hacia arriba ms all
de la superficie y es sobre estas hifas areas donde se forman las esporas denominadas conidios
(Figura 1). Los conidios son esporas asexuales (su formacin no implica ni fusin de gametos ni
meiosis).

Estructura fngica y crecimiento, (a) Fotografa al microscopio ptico de un hongo tpico. Las estructuras
esfricas en los extremos de las hifas areas son esporas, (b) Diagrama del ciclo de vida de un moho. Los
conidios pueden ser dispersados por el viento o por animales y tienen 2 micrmetros de ancho.

Algunos hongos producen esporas como resultado de la reproduccin sexual. Las esporas se
desarrollan por la fusin de gametos unicelulares o bien por la fusin de hifas especializadas
denominadas gametangios. Alternativamente, las esporas sexuales pueden originarse por la fusin
de dos clulas haploides para dar lugar a ma clula diploide; esta clula diploide sufre meiosis y
mitosis para producir las esporas haploides individuales. Dependiendo del grupo, se pueden
producir distintos tipos de esporas sexuales. Las esporas formadas dentro de un saco cerrado (asca)
se denominan ascosporas. Muchas levaduras producen ascosporas.

Las esporas sexuales producidas en los extremos de estructuras en forma de garrote (basidios) se
denominan basiodiosporas. Las zigosporas, producidas por zigomicetos como el moho comn del
pan, Rhizopus, son estructuras visibles macroscpicamente que se forman mediante la fusin de
hifas e intercambio gentico. Finalmente, la zigospora madura y produce esporas asexuales que se
dispersan por el aire y germinan para formar nuevo micelio fngico. Las esporas sexuales de los
hongos son tpicamente resistentes a la desecacin, al calentamiento, la congelacin y algunos
productos qumicos. Sin embargo, las esporas sexuales de los hongos no son tan resistentes al calor
como las endosporas bacterianas. Tanto las esporas sexuales como las asexuales de un hongo
pueden germinar y desarrollar nuevas hifas y micelios.

Un microorganismo que pueda utilizarse en un proceso industrial debe tener otras caractersticas
aparte de ser capaz de producir la sustancia de inters de forma rentable. En primer lugar, el
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microorganismo debe ser capaz de crecer y sintetizar el producto en un cultivo a gran escala.
Adems, es preferible que produzca esporas o algunana forma de clula reproductora, que pueda
ser fcilmente inoculada en los grandes recipientes utilizados para cultivar el microorganismo
productor a escala industrial.

Los metabolitos secundarios suelen producirse a partir de microorganismos formadores de esporas

durante el proceso de esporulacin propiamente dicho. Prcticamente todos los antibiticos, por
ejemplo, estn producidos por hongos o bien por microorganismos procariotas formadores de
esporas.

Bibliografa
Madigan, M. T., Martinko , J. M., Dunlap , P. V., & Clark, D. P. (2009). BROCK. BIOLOGA DE LOS
MICROORGANISMOS . Madrid: PEARSON.

Prescott, H. K. (2002). MICROBIOLOGA Quinta edicin. Madrid: McGRAW-HILL-INTERAMERICANA

DE ESPANA, S. A. U.