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A Gustação

Visão Geral

A gustação, assim, como a olfação, representa uma importante aquisição evolutiva.


Através dela, animais são capazes de distinguir entre substâncias nutricionalmente relevantes e
substâncias potencialmente danosas, como alimentos podres ou venenosos.

Anatomia do sistema gustatório

É importante, antes de analisar em mais detalhes o sistema gustatório, ter uma noção
geral da via anatômica.

Diferentes substâncias ativam diferentes receptores presentes nas membranas das


células receptoras gustatórias. Essas células localizam-se em estruturas chamadas de botões
gustatórios, que, por sua vez, encontram-se nas papilas gustatórias. As células gustatórias não
são células neurais, mas possuem algumas propriedades de neurônios como a conexão sináptica.

Dessa forma, fibras aferentes - prolongamentos periféricos de neurônios


pseudounipolares - conectam-se a elas através de sua base e conduzem o impulso. Os corpos
desses neurônios estão em um dos gânglios geniculados, inferiores do glossofaríngeo ou
inferiores do vago. O prolongamento central segue diferentes trajetos, passando pelos
respectivos nervos cranianos e termina no tronco encefálico, mais precisamente no núcleo do
trato solitário.

Os neurônios do núcleo do trato solitário projetam-se, então, para o núcleo ventral


posteromedial do tálamo, que envia fibras para a parte anterior da ínsula e para a porção interna
do opérculo frontal, áreas responsáveis pela percepção consciente dos sabores. Outras conexões
com áreas corticais superiores e estruturas subcorticais também existem e serão comentadas
posteriormente.

Botões gustatórios

As células receptoras gustatórias estão localizadas nos botões gustatórios. Estes contêm,
também, células de suporte e células-tronco basais. Em seu ápice, um poro gustatório abre-se no
epitélio e é nesta abertura que se encontram os microvilos das células gustatórias, onde estão os
receptores. Cada botão gustatório possui entre 40 e 150 células receptoras.

Os botões gustatórios não se localizam apenas na língua, embora a maior parte deles lá
esteja. São encontrados também no palato mole, na faringe, na epiglote, na parte proximal do
esôfago e na laringe.
As células de suporte distribuem-se na periferia de cada botão e secretam substâncias
que banham os microvilos das células gustatórias. As células-tronco substituem as células
gustatórias, uma vez que estas são de curta duração (apenas 10-14 dias).

Cada botão gustatório geralmente é inervado por mais de uma fibra aferente gustatória e
uma mesma fibra inerva mais de um botão, fazendo conexão com a base das células receptoras
gustatórias.

Papilas gustatórias

Vimos que as células gustatórias localizam-se nos botões gustatórios. Estes, por sua vez,
agrupam-se em número variável nas chamadas papilas gustatórias, classificadas em
fungiformes, foliáceas e circunvaladas. Existem, ainda, em maior número, as papilas filiformes,
as quais não são relacionadas à gustação.

As papilas fungiformes ocupam os 2/3 anteriores da língua e possuem em torno de 1 a 5


botões gustatórios. Elas são inervadas por fibras do nervo intermédio.

As papilas foliáceas estão localizadas na porção posterolateral da língua e possuem


centenas de botões gustatórios. Suas partes anteriores são inervadas por fibras do nervo
intermédio e suas partes posteriores por fibras do nervo glossofaríngeo.

As papilas circunvaladas encontram-se em menor número em relação aos outros dois


tipos e estão localizadas na porção posterior da língua. Possuem centenas de botões gustatórios
e são inervadas por fibras do n. glossofaríngeo.

As cinco qualidades gustativas e seus receptores gustatórios

As qualidades gustativas são cinco: amargo, doce, umami, salgado e azedo. No passado,
pensava-se que cada sabor era percebido por uma porção específica da língua, formando um
chamado “mapa de sabores”. Atualmente, sabe-se que, na verdade, todas as qualidades
gustativas podem ativar receptores adequados em qualquer parte da língua, com algumas
variações entre determinadas regiões.

Esses receptores são encontrados nos microvilos das células gustatórias e podem ser de
dois tipos: acoplados à proteína G ou canais iônicos. Receptores responsáveis pelos sabores
doce, umami e amargo são do primeiro tipo e aqueles responsáveis pelos sabores salgado e
azedo são do segundo tipo.

O sabor doce é evocado por substâncias que ativam dois tipos de receptores que formam
um complexo na membrana, o T1R2 e o T1R3. Costuma ser agradável e é importante para
estimular a ingestão de alimentos nutritivos, embora atualmente haja um excesso na ingestão de
açúcar.

O sabor umami é evocado na presença de glutamato monossódico (um aminoácido). Os


receptores relacionados são o T1R1 e o T1R3, os quais também formam um complexo.
Também é qualificado como agradável e igualmente importante para a nutrição, já que reforça a
ingestão de proteínas.
O sabor amargo é evocado na presença de substâncias que ativam os receptores da
família T2R. Nem sempre é qualificado como desagradável pelo senso comum, embora seja
bem sucedido em seu papel de inibir a ingestão de alimentos estragados.

Os sabores salgado e azedo são ativados por canais iônicos. O primeiro é importante
para a manutenção de um equilíbrio homeostático de eletrólitos e o segundo, da mesma forma
que o sabor amargo, é associado a uma aversão inata.

É importante notar que o prazer e desprazer associado a cada sabor também está ligado
ao estado nutricional momentâneo do indivíduo.

Existem evidências recentes de que somos capazes de perceber um sexto tipo de sabor,
chamado de starchy (“amiláceo”). Este corresponderia à presença de oligossacarídeos (na
batata, por exemplo) e seríamos capazes de percebê-lo mesmo com os receptores para o sabor
doce, da glicose, inibidos.

COLOCAR NUMA TABELA E NÃO ESCREVER?

DOCE UMAMI AMARGO SALGADO AZEDO


T1R2 T1R1 T2R CANAIS CANAIS
IÔNICOS IÔNICOS
T1R3 T1R2

Vias gustativas periféricas e centrais

Vimos anteriormente que as células receptoras gustatórias situam-se nos botões


gustatórios, que, por sua vez, localizam-se nas papilas gustatórias. Vamos analisar agora, em
mais detalhes, a parte neuronal da via gustativa.

As células gustatórias fazem conexões sinápticas com prolongamento periféricos dos


neurônios pseudounipolares localizados nos gânglios geniculado, inferior do glossofaríngeo e
inferior do vago. Os prolongamentos centrais desses neurônios penetram no tronco encefálico
pelos nervos intermédio (VII), glossofaríngeo (IX) e vago (X), percorrem o trato solitário e
terminam na porção rostral do núcleo do trato solitário.

Em primeiro lugar, existe uma relação entre as fibras dos nervos cranianos e o tipo e
localização de papilas gustatórias inervadas.

As fibras do n. intermédio passam pelo nervo corda do tímpano e, então, pelo nervo
lingual (ramo do nervo mandibular), até chegarem às papilas fungiformes e às papilas foliáceas
mais anteriores. Ou seja, essas fibras são responsáveis pela gustação nos 2/3 anteriores da
língua. Fibras do n. intermédio que percorrem o n. petroso superficial maior são responsáveis
pela inervação do palato mole.

Já as fibras do nervo glossofaríngeo chegam às papilas circunvaladas e às papilas


foliáceas mais posteriores por meio de ramos linguais e tonsilares, de forma que o nervo
glossofaríngeo é responsável pela gustação no 1/3 posterior da língua.

As fibras conduzidas pelo nervo vago, então, chegam às papilas situadas na epiglote, no
esôfago proximal e na laringe através dos seus ramos laríngeos superiores.
Todas essas fibras penetram o tronco encefálico através dos respectivos nervos
cranianos e, como exposto anteriormente, percorrem o trato solitário até fazer sinapse no núcleo
do trato solitário.

Os neurônios presentes na porção rostral do núcleo do trato solitário projetam-se, então,


para o núcleo ventral posteromedial do tálamo ipsilateral através do trato tegmental central. Os
neurônios desse núcleo talâmico, então, projetam-se para o córtex gustatório ipsilateral,
representado pela ínsula anterior e pela porção interna do opérculo frontal. Esses neurônios
corticais são responsáveis pela percepção consciente de um sabor e sua discriminação. O núcleo
do trato solitário também possui conexões bulbares relacionadas com reflexos de secreção
salivar, vômito e deglutição.

Os neurônios no córtex gustatório respondem a diferentes estímulos. Alguns são


sensíveis a diferentes qualidades de sabor, codificando, provavelmente, combinações de sabor,
enquanto outros são sensíveis a apenas uma qualidade, sendo, especula-se, responsáveis por
respostas inatas mais diretas como atração pelo doce e aversão pelo amargo.

O córtex olfatório, entretanto, projeta-se, ainda, para o córtex orbitofrontal


posterolateral. Este parece ser responsável por integrar impulsos olfatórios, gustatórios, visuais
e, possivelmente, somatossensitivos, tendo um papel relacionado ao paladar e recompensa e
controle alimentar.

Existem, por fim, conexões do núcleo ventral posteromedial do tálamo e do córtex


gustatório com estruturas subcorticais, como o hipotálamo e a amígdala. Essas estruturas estão
envolvidas com respostas autônomas e regulação da ingestão de alimentos (processos
motivacionais e aversão).

Paladar

A sensação referida como paladar não é ocasionada apenas pela gustação. Participam
dela, também, a olfação e a somatossensibilidade. É por isso que, quando o acesso dos
odorantes ao epitélio olfatório está bloqueado (em casos de sinusite, por exemplo), parecemos
não sentir o gosto dos alimentos. A gustação, entretanto, está intacta. A perda da olfação,
portanto, é capaz de abolir o paladar. O papel da somatossensibilidade é mais evidente quando
comemos alimentos como pimenta, refrigerantes com CO2 e hortelã.

Distúrbios gustatórios

A ageusia - condição em que há perda total do paladar - é incomum. Isso se dá porque a


informação gustativa é transmitida por diversos nervos e são raras lesões bilaterais que afetem
todos eles. Condições como hipogeusia e parageusia (diminuição e distorção da sensibilidade
gustativa, respectivamente) são mais comuns. Elas podem ocorrer ao uso de drogas,
traumatismo craniano, desordem psiquiátrica e infecções virais.

Alterações no paladar ocorrem, também, com o avançar da idade. Há uma tendência


para a diminuição de botões gustativos.
Comprometimento do paladar também pode advir da paralisia de Bell.

Diabetes - perda progressiva

Cancerosos - radio e quimioterapia

Saliva - doenças que afetam sua produção para mais ou para menos

Auras gustatórias (análogas às auras olfatórias) - menos frequentes, ocorrem na epilepsia (focos
de atividade nas áreas gustativas centrais) - cacogeusia (sensações desagradáveis)

Tumores orofaringe - nervos ali

Alucinações olfatórias: estimulação elétrica dos opérculos frontal e parietal, hipocampo e


amígdala

IMAGENS:

Localização das papilas na língua (23-11 Haines)

Botão gustatório (32-14 Kandel)

Vias gustativas periféricas (23-13 Haines)

Via completa (23-14 Haines; 32-13 Kandel)

REFERÊNCIAS:

Lapis et al. (2016) - Humans can taste glucose oligomers independent of the hT1R2hT1R3
sweet taste receptor

KANDEL 5ª ED

AFIFI 2ª ED

HAINES 3ª ED