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Anales de Psicología

ISSN: 0212-9728
servpubl@fcu.um.es
Universidad de Murcia
España

Sánchez Navarro, Juan Pedro; Román, Francisco


Amigdala, corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional.
Anales de Psicología, vol. 20, núm. 2, diciembre, 2004, pp. 223-240
Universidad de Murcia
Murcia, España

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2004, vol. 20, nº 2 (diciembre), 223-240 ISSN edición impresa: 0212-9728. ISSN edición web (www.um.es/analesps): 1695-2294

Amigdala, corteza prefrontal y especializacion hemisferica en


la experiencia y expresion emocional
Juan Pedro Sánchez-Navarro* y Francisco Román

Universidad de Murcia

Resumen: Los datos provenientes de la neurociencia seña- Title: Amygdala, prefrontal cortex, and hemispheric spe-
lan a varias estructuras, tanto subcorticales como corticales, cialization in emotional experience and expression.
relacionadas con la conducta emocional. Tanto los datos Abstract: Data coming from neuroscience studies point to
derivados de la investigación con sujetos normales como several structures, both subcortical and cortical, related to
los procedentes de estudios que han empleado pacientes emotional behavior. Either the data deriving from research
con daño cerebral y técnicas de neuroimagen funcional en employing non-damaged subjects and those coming from
sujetos normales, señalan a la amígdala como una estructu- brain damage studies and functional neuroimage tech-
ra fundamental en la emoción, particularmente en la res- niques point to the amygdala as a key structure in emotion,
puesta a estímulos de contenido negativo. Además, una particularly in the response to negative stimuli. In addition,
creciente cantidad de estudios han encontrado que diferen- a growing body of research has found that different re-
tes regiones de la corteza prefrontal, concretamente la or- gions of the prefrontal cortex (e.g., orbitofrontal and me-
bital y medial, participan en distintos aspectos de la emo- dial) are implied in emotion. Hence, we will review in this
ción. En este artículo revisaremos los datos que se tienen paper the data about the relationship of these structures in
en la actualidad acerca de la implicación de estas estructu- the emotional behaviour and the hemispheric specializa-
ras en la conducta emocional así como la especialización tion.
hemisférica. Key words: Neuropsychology; emotion; amygdala; pre-
Palabras clave: Neuropsicología; emoción; amígdala; cor- frontal cortex; hemispheric specialization; brain damage.
teza prefrontal; especialización hemisférica; daño cerebral.

Distintos trabajos han tratado de mostrar cuá- encuentran implicadas en la conducta emocio-
les son las estructuras cerebrales implicadas en nal.
la conducta emocional. Clásicamente se enten-
día que la vida emocional dependía de las es- Hipotálamo y conducta emocional
tructuras que formaban el sistema límbico, re-
cibiendo una atención especial el hipotálamo y El hipotálamo es una estructura que clásica-
la amígdala. En los últimos años también se ha mente se ha relacionado con la emoción. Bard
visto que otras estructuras corticales se encuen- (1928) sustituye la propuesta de Cannon (1927)
tran implicadas en la emoción, como es la cor- acerca del papel central que tenía el tálamo en
teza prefrontal. Así mismo, los estudios realiza- la conducta emocional, proponiendo al hipotá-
dos con pacientes con daño cerebral adquirido lamo como la principal estructura cerebral rela-
así como de neuroimagen funcional en sujetos cionada con la emoción. La propuesta de
normales, muestran que tanto la amígdala co- Cannnon provenía de estudios que mostraban
mo la corteza prefrontal se encuentran impli- que la lesión del hipotálamo anterior en ratas
cadas en la conducta emocional de uno u otro provocaba reacciones parecidas a la ira, aunque
modo. En las siguientes secciones revisaremos se trataba de conductas desorganizadas y sin ir
las principales estructuras cerebrales, en con- dirigidas a un objeto concreto (“falsa ira”). Pos-
creto la amigdala y la corteza prefrontal, que se teriormente se vio que la estimulación del hipo-
tálamo posterior y de las regiones mesencefáli-
* Dirección para correspondencia [Correspondence cas adyacentes provocaba reacciones de ira y
address]: Juan Pedro Sánchez Navarro. Departamento ataque, acompañadas de reacciones de tipo
de Anatomía Humana y Psicobiología. Facultad de simpático como taquicardia, hipertensión,
Psicología. Campus de Espinardo. Universidad de
Murcia. 30100 Murcia (España). hiperpnea, secreción de adrenalina e inhibición
E-mail: jpedro@um.es de la motilidad intestinal, lo que dio lugar a

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pensar que el hipotálamo estaría implicado en mostraron que tras la extirpación bilateral del
el inicio de la respuesta de defensa (Hess, lóbulo temporal anterior en estos animales
1957). De las diferentes regiones citoarquitec- provocaba reacciones de ira, miedo, manse-
tónicas en las que se encuentra dividido el hi- dumbre, hiperoralidad, cambios en los hábitos
potálamo (periventricular, infundibular, lateral, alimenticios e hipersexualidad. Fue algunos
medial y rostral o preóptica), el área que se ha años más tarde cuando Weiskrantz (1956) atri-
relacionado con la conducta defensiva es el nú- buyó dichos cambios a la lesión de la amígdala.
cleo ventromedial del hipotálamo medial, el Funcionalmente, la amígdala está conside-
cual presenta abundantes conexiones con la rada como una estructura esencial para el pro-
sustancia gris central (LeDoux, 1987). Sin em- cesamiento emocional de las señales sensoria-
bargo, algunos estudios han indicado que la re- les, ya que recibe proyecciones de todas las
gulación de las respuestas de tipo agresivo re- áreas de asociación sensorial. Es esta conver-
quiere también la participación del hipotálamo gencia de proyecciones anatómicas la que sitúa
anterior, atribuyéndole a esta región un papel a la amígdala como la estructura responsable
esencial en la expresión de la conducta de de- para la formación de asociaciones entre los es-
fensa afectiva (Fuchs, Edinger y Siegel, 1985a, tímulos y el refuerzo o el castigo (Jones y
1985b). Mishkin, 1972; Rolls, 1986). Además de las
No obstante, la consideración de que el hi- proyecciones corticales procedentes de las dis-
potálamo desempeña una función clave en el tintas áreas de asociación sensorial, la amígdala
inicio de la respuesta de defensa ha sido cues- también recibe aferencias talámicas (Le Doux,
tionada. Así, en los trabajos de Bandler (1982) y 1987). Este conjunto de proyecciones, tanto ta-
Bandler y McCulloch (1984), por ejemplo, se lámicas como corticales, hacia la amígdala es lo
observa que la inyección de glutamato en el ce- que posibilita que se dote de un significado
rebro medio provoca la aparición de la respues- afectivo a las características estimulares. Me-
ta de defensa, mientras que la estimulación del diante las conexiones tálamo-amigdalinas se
hipotálamo mediante este agente neuroquímico producirá un procesamiento del significado
no la provoca, lo que lleva a estos autores a su- afectivo de las características estimulares senso-
gerir que la respuesta de defensa se encuentra riales muy simples (ej. un pitido o un flah lumi-
mediada por eferencias hacia la sustancia gris noso), mientras que a través de las conexiones
central provenientes de otras regiones distintas tálamo-corticales se produciría el procesamien-
al hipotálamo, en concreto de la amígdala. Co- to estimular complejo sin componentes afecti-
mo veremos a continuación, es la amígdala y vos. Por el contrario, mediante las conexiones
no el hipotálamo la estructura implicada en el córtico-amigdalinas se dota a la información
inicio de la respuesta de defensa, mientras que compleja, elaborada en corteza, del componen-
el hipotálamo constituye la estructura respon- te emocional. El orden temporal en el que tiene
sable de los cambios vegetativos que acompa- lugar la activación de cada una de estas proyec-
ñan a la emoción, pero no de su inicio. ciones es diferente, sugiriéndose que puesto
que la vía tálamo-amigdalina es más corta y se
Amígdala y conducta emocional activa antes que la tálamo-cortical, las caracte-
rísticas estimulares más simples activarían pre-
De todas las estructuras subcorticales, la amíg- viamente los circuitos emocionales amigdali-
dala es la que se ha relacionado de un modo nos, preparando a esta estructura para recibir la
más consistente con la emoción, tanto en ani- información más compleja y elaborada proce-
males como en humanos (LeDoux, 1993). La dente de la corteza y, entonces, dotarla de su
identificación de la amígdala como una región componente emocional (LeDoux, 1989).
relacionada con la emoción se inicia a partir de En humanos, la participación de la amígdala
los trabajos, ya clásicos, realizados en monos en la conducta emocional se ha estudiado a
por Klüver y Bucy (1937, 1939). Estos estudios partir tanto de pacientes con afectación amig-

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dalina como de sujetos neurológicamente nor- (1997) muestra que la lesión bilateral de la
males mediante el empleo de técnicas de neu- amígdala produce una alteración en la identifi-
roimagen funcional. A continuación presen- cación del tono emocional, particularmente de
tamos la información proporcionada por cada las expresiones verbales de ira y de miedo. Pe-
uno de estos métodos. ro, sin embargo, estos hallazgos no han sido
replicados sistemáticamente. Un ejemplo de
Identificación de la participación la ello lo encontramos en el estudio llevado a ca-
amígdala en la conducta emocional bo por Adolphs y Tranel (1999) quienes no en-
mediante el estudio de pacientes con contraron una participación de la amígdala en
afectación cerebral. la identificación del tono emocional en la pro-
sodia.
La extirpación de la amígdala se ha emplea- Los estudios con pacientes con lesión
do en humanos con fines terpeúticos, en con- amigdalina también han puesto de manifiesto la
creto para reducir la agresividad, violencia e hi- implicación de esta estructura en el condicio-
peractividad (Aggleton y Mishkin, 1986). Tras namiento emocional. A este respecto, Bechara
la extirpación de esta estructura es más difícil et al., (1995), empleando la respuesta electro-
provocar miedo y agresividad en el paciente, dérmica en un paradigma de miedo condicio-
apareciendo una disminución significativa de la nado similar al utilizado en la investigación
hiperactividad, la cual alcanza niveles similares animal, observan que en los pacientes con le-
a los observados en sujetos normales, y un au- sión bilateral de la amígdala se produce un blo-
mento del control emocional (Halgren, 1981). queo completo en la capacidad para adquirir
En este sentido, Lee et al. (1998) informaron respuestas electrodérmicas condicionadas a un
que la extirpación bilateral de la amígdala redu- estímulo de sobresalto. Este hecho sugiere que
cía el número de episodios agresivos en dos la amígdala, no siendo la estructura responsable
pacientes que padecían una agresividad intrata- de la aparición de la respuesta electrodérmica,
ble farmacológicamente aunque, no obstante, tal y como demostraron Tranel y Damasio
continuaban presentando dificultades para con- (1989), es esencial para el condicionamiento
trolar algunos de estos episodios, y una dismi- emocional. En este sentido, la amígdala podría
nución del arousal vegetativo. El hecho de que ser vista como una estructura necesaria para
la lesión bilateral de la amígdala produjese un que pueda producirse una asociación entre los
efecto tanto de docilidad y sosiego como una estímulos sensoriales y el afecto. Además, pues-
reducción en el nivel de activación vegetativo, to que el condicionamiento emocional no se
es interpretado en el sentido de considerar a la bloquea completamente tras la lesión unilateral
amígdala como una estructura encargada de de la amígdala (LaBar et al., 1995), puede pen-
mediar estos efectos en humanos. También se sarse que ambas amígdalas se encuentran im-
ha visto que la lesión amigdalina produce una plicadas en este proceso de aprendizaje emo-
alteración del reconocimiento de expresiones cional.
faciales emocionales (Young et al., 1995), redu- Dentro del ámbito psicofisiológico, otros
ciendo la capacidad de los pacientes para iden- autores (p.e., Angrilli et al.. 1996; Bradley et al.
tificar tanto la emoción de miedo como su in- 2001 y Lang, Bradley y Cuthbert, 1997, 1999)
tensidad en imágenes de caras humanas han empleando como índice de medida la mo-
(Adolphs et al., 1994; 1995. Para una revisión dulación emocional el parpadeo reflejo de so-
ver Adolphs, 2002). bresalto, índice este que se ha configurado en
Por otra parte, aunque los resultados no los últimos años como una medida muy sensi-
son concluyentes, se ha sugerido que la amígda- ble para el estudio de la emoción (Bradley et al.
la podría participar en el reconocimiento de la 2001). Lang et al. (1997, 1999) demostraron ex-
prosodia emocional (Torras, Portell y Morgado, perimentalmente que durante la visión de imá-
2001). En este sentido, el trabajo de Scott et al. genes de contenido afectivo agradable, la mag-

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nitud de la respuesta de parpadeo reflejo de De los estudios realizados con pacientes


sobresalto, es menor que cuando se está visua- con lesión amigdalina se desprende que esta es-
lizando una imagen de contenido neutro y, por tructura es necesaria para la asociación de estí-
el contrario, cuando se está visualizando una mulos sensoriales con el afecto, para la genera-
imagen de contenido afectivo desagradable la ción de distintas emociones, especialmente de
magnitud de dicha respuesta es mayor que ante tipo desagradable o negativo (como el miedo, la
la visualización de imágenes neutras y agrada- ira o el asco), así como para mediar el nivel de
bles. Es precisamente esta especial sensibilidad arousal vegetativo e identificar las expresiones
para discriminar entre estímulos agradables, faciales emocionales.
neutros y desagradables lo que ha permitido
que esta técnica se esté introduciendo de mane- Identificación de la participación de la
ra importante en el estudio de la emoción. Los amígdala en la conducta emocional
primeros autores en emplear esta técnica en mediante el empleo de técnicas de neu-
pacientes con daño cerebral fueron Angrilli et roimagen funcional.
al. (1996), quienes observaron una ausencia de
la potenciación del reflejo de sobresalto ante En estudios con sujetos neurológicamente
estímulos de carga emocional desagradable en normales en los que se han empleado técnicas
un paciente con lesión amigdalina. Más recien- de neuroimagen funcional, se ha observado que
temente, Buchanan, Tranel y Adolphs (2004) la amígdala se activa durante la respuesta de
han corroborado estos datos empleando el miedo condicionado (LaBar et al. 1995), duran-
mismo paradigma en una muestra de pacientes te el procesamiento de caras emocionales (Mo-
con lesión en esta estructura. En general, los rris et al.,1996) y durante la visión de imágenes
resultados de los estudios que utilizan la modu- de contenido desagradable (Lane et al., 1997b).
lación emocional del parpadeo reflejo de sobre- En este sentido, en el estudio de Morris et al.
salto indican que la lesión amigdalina bloquea (1996), en el que los sujetos observaban caras
la potenciación de dicha respuesta ante estímu- con contenido emocional, se identificó una ac-
los de miedo y asco, lo que es una prueba más tivación diferencial de la amígdala, obtenida
de la participación de la amígdala en el control mediante Tomografía por Emisión de Positro-
emocional. nes (PET), en función del tipo de emoción que
En cuanto a la participación diferencial de expresaban las caras. La mayor activación ante
la amígdala derecha e izquierda en la función expresiones de miedo se producía en la amíg-
emocional, se ha sugerido la existencia de una dala izquierda y la corteza periamigdalina. Re-
posible asimetría. A la amígdala izquierda se le cientemente, Sato et al., (2004) han encontrado
ha relacionado con la codificación y extracción una relación similar, pero en este caso con la
de las características estimulares de la emoción emoción de ira. Por su parte, Tabert et al.,
así como con los procesos del lenguaje emo- (2001), en un estudio en el que registraban la
cional, mientras que la amígdala derecha se en- actividad amigdalina mediante resonancia mag-
contraría implicada en los mecanismos de re- nética nuclear funcional (RMNf) durante una
cuperación de la información emocional, espe- tarea en la que los sujetos tenían que seleccio-
cialmente la de tipo visual (Markowitsch, 1998). nar cuál de entre tres palabras era la más des-
Pero el hecho de que no siempre se haya en- agradable o la más neutra, encontraron mayor
contrado esta lateralización en pacientes con le- activación de la amígdala derecha durante la
siones amigdalinas unilaterales ha llevado a su- evaluación de las palabras desagradables. Ade-
gerir que no existe una especialización laterali- más, estos autores observaron una mayor acti-
zada de la función emocional en las amígdalas, vación de la corteza occipital ante las palabras
sino más bien que ambas contribuyen del mis- emocionales que correlacionaba con la activa-
mo modo en los procesos emocionales y de ción de la amígdala, por lo que los autores sugi-
condicionamiento (Peper et al., 2001). rieron que este hecho podría deberse a la mo-

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dulación emocional ejercida por la amígdala Corteza prefrontal y conducta emo-


sobre esta región cortical, resultado éste que cional
también se ha observado empleando otros es-
tímulos de contenido afectivo, como imágenes Aunque el estudio neurobiológico de la emo-
(Lane et al., 1997b; Lang et al., 1998b). En otros ción se ha centrado clásicamente en estructuras
trabajos en los que se han empleado estímulos subcorticales, diferentes trabajos experimenta-
pertenecientes a otras modalidades sensoriales, les y clínicos han asociado la corteza prefrontal
en concreto la auditiva, también se ha hallado humana con la emoción. En este sentido, a di-
una activación amigdalina ante la presentación cha región cerebral se le ha atribuido una fun-
de estímulos con carga emocional. Sander y ción importante relacionada tanto con la expe-
Scheich (2001) observan que los estímulos au- riencia como con la expresión emocional. (Bo-
ditivos de risa y llanto producen activación rod, 1992; Damasio, 1998; Damasio y Van
amigdalina, siendo mayor dicha activación en la Hoesen, 1984; Davidson, 1995, 2003; Davidson
amígdala derecha que en la izquierda para am- e Irwin, 1999; Davidson, Jackson y Kalin, 2000;
bos tipos de estímulos. En general, los resulta- Phillips et al., 2003; Sánchez-Navarro, Martí-
dos obtenidos mediante técnicas de neuroima- nez-Selva y Román, 2004).
gen funcional indican que la amígdala, por lo La región prefrontal es la parte más anterior
menos ante estímulos aversivos, interviene de de la corteza cerebral, ubicada en la parte in-
forma significativa en el procesamiento de los mediatamente anterior a la corteza motora y
mismos, no siendo posible, al menos en la ac- premotora, ocupando la porción más grande de
tualidad, poder atribuir con cierta certeza una los lóbulos frontales. Distintos autores señalan
especialización lateralizada a cada amígdala. que esta corteza prefrontal se puede distinguir
Tomados en conjunto, los resultados pro- de las restantes regiones frontales atendiendo a
cedentes tanto de estudios de pacientes con le- diversos indicadores tales como su composi-
siones amigdalinas como de estudios de neu- ción celular, su inervación dopaminérgica o sus
roimagen funcional en sujetos normales pare- aferencias talámicas (ver Davidson et al., 2000;
cen indicar que la amígdala se encuentra impli- Fuster, 1980; Groenewen, Wright y Uyling,
cada en el procesamiento de la información 1997). En función de su topografía puede divi-
emocional, especialmente de la información dirse en tres regiones claramente diferenciadas
emocional exteroceptiva, con independencia de (Kaufer y Lewis, 1999): prefrontal dorsolateral,
la modalidad sensorial de la misma (Lane et al., órbitofrontal y medial. De estas tres regiones la
1997a; Reiman et al., 1997; Sander y Scheich, corteza órbitofrontal y la medial son las que se
2001; Tabert et al., 2001). Así mismo, aunque han relacionado de uno modo más concreto
en algunos trabajos se sugiere la participación con la emoción.
diferencial de cada amígdala en el procesamien- La región orbitofrontal es una región poli-
to de estímulos con diferente carga emocional, modal que recibe aferencias de todas las áreas
no existe por el momento un consenso. Lo que sensoriales, además de la amígdala, corteza en-
sí parece estar bastante claro es que la amígdala torrinal y circunvolución del cíngulo (Barbas,
es necesaria para responder de un modo este- 2000). A su vez, envía proyecciones a la córteza
reotipado y universal a los estímulos que en- temporal inferior, corteza entorrinal, circunvo-
gendran o señalan peligro, siendo su finalidad lución del cíngulo, hipotálamo lateral, amígdala,
la de preparar al organismo de forma rápida pa- área tegmental ventral, cabeza del núcleo cau-
ra entrar en acción, sin necesidad de que éste dado y a la corteza motora (Kemp y Powell,
deba realizar un procesamiento cognitivo com- 1970; Nauta, 1964; Van Hoesen, Pandya y But-
plejo (Paradiso et al., 1999). ters, 1975). Esta región se encuentra involucra-
da en la respuesta emocional particularmente
cuando ésta implica contingencias aprendidas

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de refuerzo, constituyendo una zona de con- Identificación de la participación la cor-


vergencia de la estimulación exteroceptiva e in- teza prefrontal en la conducta emocio-
teroceptiva (Derryberry y Tucker, 1992; Rolls, nal mediante el estudio de pacientes
1986). De este modo, esta región inhibe a otras con afectación cerebral.
áreas cerebrales cuando un estímulo deja de
predecir el refuerzo (Thorpe, Rolls y Maddison, Puesto que la corteza prefrontal se encuen-
1983), lo que explicaría las conductas perseve- tra relacionada con la emoción, la lesión de dis-
rativas observadas en sujetos con lesión órbito- tintas localizaciones en dicha corteza conlleva
frontal. Además, los estudios animales mues- la aparición de diversas alteraciones emociona-
tran que la lesión de la corteza órbitofrontal en les. Estudios llevados a cabo con monos, mues-
monos produce una alteración del control tran que la lesión órbitofrontal produce la apa-
emocional inhibitorio, incapacitándolos para rición de respuestas emocionales inapropiadas
cambiar su conducta cuando el significado relacionadas con la comunicación con sus con-
emocional de los estímulos cambia (Días, Rob- géneres (Barbas, 2000), así como una disminu-
bins y Roberts, 1996). ción de la agresividad (Rolls, 1986), mientras
Por su parte, la corteza prefrontal medial que la lesión de la circunvolución del cíngulo
recibe proyecciones de las mismas regiones que (región medial) produce la eliminación del llan-
la órbitofrontal (Barbas, 2000), aunque existen to por separación de la madre en monos jóve-
algunas diferencias. Mientras que la región ór- nes y altera la conducta de apego en adultos,
bitofrontal recibe una mayor cantidad de pro- despreocupándose del cuidado de las crías
yecciones amigdalinas, la región prefrontal me- (MacLean, 1986, 1993).
dial recibe una mayor cantidad de aferencias En humanos, se ha establecido una asocia-
hipocámpicas y una mayor cantidad de proyec- ción directa entre la región prefrontal de la cor-
ciones sensoriales auditivas (Barbas, 1988, teza cerebral y la emoción (Stuss y Benson,
2000; Barbas et al., 1999). Esta región, a dife- 1984; Stuss, Gow y Hetherington, 1992).
rencia de la órbitofrontal que estaría relaciona- Cummings (1985) señala que en función de la
da con el control emocional inhibitorio permi- región prefrontal dañada se producirán diferen-
tiendo el cambio de conducta en función del tes alteraciones de tipo emocional. En general,
significado emocional de los estímulos, parece se ha observado que mientras que la lesión or-
estar relacionada con la comunicación emocio- bitofrontal produce desinhibición, la lesión
nal, modulando los aspectos emocionales de la frontomedial produce acinesia y la dorsolateral
voz, tal y como han mostrado los estudios con apatía. Hecaen y Albert (1978) señalan que la
monos (MacLean, 1985). Además, se ha com- lesión órbitofrontal produce un síndrome de
probado que las neuronas del cingulado ante- desinhibición, caracterizado por un aumento de
rior responden ante la significación y la nove- la impulsividad y la aparición de un comporta-
dad de los estímulos, por lo que se le ha atri- miento social inapropiado. La mayoría de estos
buido un papel relacionado con la tendencia a pacientes presentan comportamientos pueriles
la acción (Gabriel, Sparenborg y Stolar, 1986). y eufóricos, son incapaces de disfrutar de estí-
En general se considera que la corteza prefron- mulos agradables, en especial cuando los re-
tal medial es una región relacionada tanto con fuerzos son de tipo social o intelectual, presen-
la experiencia como con la expresión emocio- tan una pérdida de apreciación de las normas
nal, y es crítica para el procesamiento de emo- sociales y suelen mostrar un bajo nivel de afec-
ciones asociadas con situaciones sociales y per- to, por lo que algunos autores han clasificado a
sonales complejas (Damasio, 1997; Damasio y estos pacientes como pseudopsicopáticos
Van Hoesen, 1984). (Blumer y Benson, 1975; Damasio y Van Hoe-
sen, 1984). De forma específica, en cuanto a la
localización de la lesión orbital Chow y Cum-
mings (1999) observaron que cuando ésta se

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focaliza en la porción orbital lateral los pacien- anticipación de una elección que supone un
tes suelen presentar incontinencia emocional, riesgo (para una revisión ver Bechara, 2004;
impulsividad, irritabilidad, conductas de utiliza- Bechara, Damasio y Damasio, 2000). Para ex-
ción y de imitación, trastornos del estado de plicar estos resultados se ha propuesto la
ánimo de tipo depresivo o maníaco, y trastor- “hipótesis del marcador somático”, según la
nos obsesivo-compulsivos. Por el contrario, cual las emociones guiarían los procesos de
cuando la lesión se focaliza a nivel orbital basal toma de decisiones, constituyendo la corteza
las alteraciones estarían más relacionadas con prefrontal ventromedial la estructura crítica en
conducta antisocial, alteración en el reconoci- este proceso (ver Damasio, 1994).
miento de estímulos con un valor de refuerzo, Por último, las lesiones prefrontales dorso-
alteraciones en la extinción conductual y altera- laterales suelen producir una pérdida de impul-
ciones en sus respuestas vegetativas ante estí- so y motivación en los pacientes, presentando
mulos de naturaleza social, y, al igual que ocu- bajo interés e indiferencia por los estímulos y
rría en la lesión orbital lateral, también presen- altos niveles de apatía, por lo que Blumer y
tarían incontinencia emocional e impulsividad. Benson (1975) los han denominado pseudode-
En relación a las lesiones de la región fron- presivos. Estos pacientes muestran con fre-
tal medial, estas se han asociado con una dis- cuencia pobres estrategias organizativas, de-
minución de la expresividad facial emocional, pendencia ambiental y un deterioro en el man-
tanto fingida como espontánea, que no puede tenimiento y cambio conductual, además de
ser explicada por un trastorno motor (Borod, una reducción de la reactividad vegetativa
1992). De este modo, se ha establecido una (Chow y Cummings, 1999; Lee et al., 1998).
asociación entre la lesión bilateral de la porción En cuanto a los cambios que se producen
anterior de la circunvolución del cíngulo y la en los índices psicofisiológicos asociados a le-
presencia de un síndrome acinético, caracteri- siones prefrontales, se ha identificado una alte-
zado por la presencia de una expresión facial ración de la activación vegetativa relacionada
neutra y una falta de movimiento y de comuni- con estímulos emocionales. Así, la lesión en la
cación (Damasio y Van Hoesen, 1984; Macchi, circunvolución del cíngulo o en la corteza ven-
1989). A este respecto, Chow y Cummings tromedial produce una reducción de la respues-
(1999) señalan que la lesión del cingulado ante- ta electrodérmica a estímulos emocionales. En
rior produce una alteración de la motivación, este sentido, Tranel y Damasio (1994) observa-
indiferencia, reducción del pensamiento creati- ron que los pacientes con lesión bilateral fron-
vo y pobre inhibición de respuesta. Por otra tal ventromedial presentaban respuestas elec-
parte, las alteraciones emocionales producidas trodérmicas de menor magnitud que los sujetos
como consecuencia de lesiones muy localizadas normales a imágenes de contenido emocional.
en la región ventromedial se han asociado con Sin embargo, observaron que la lesión restrin-
la incapacidad para anticipar consecuencias fu- gida a esta sola estructura no es suficiente para
turas de la propia conducta. Los trabajos reali- producir esta alteración de la respuesta, ya que
zados por el grupo de Damasio (Bechara et al., aquellos pacientes que presentaban una lesión
1994; Bechara et al.,; Bechara et al., 1997; bilateral frontal ventromedial pero que tenían
1996Bechara et al., 1999;) han mostrado que los preservadas la región frontal dorsolateral y el
pacientes con lesiones bilaterales de la corteza cingulado anterior no presentaban disminución
prefrontal ventromedial presentan dificultades de la respuesta electrodérmica. En un estudio
para anticipar consecuencias futuras tanto posi- posterior, Zahn, Grafman y Tranel (1999)
tivas como negativas. Estos pacientes, además comprobaron que la lesión del cingulado ante-
de mostrar un rendimiento anormal en una ta- rior producía una disminución de la respuesta
rea de toma de decisiones (“Iowa Gambling electrodérmica provocada por estímulos de
Task”), también presentan una disminución de contenido emocional, mientras que los pacien-
la respuesta electrodérmica provocada por la tes mostraban una respuesta normal ante estí-

anales de psicología, 2004, vol. 20, nº 2 (diciembre)


230 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román

mulos que carecían de contenido emocional En general, los resultados obtenidos a partir
(como tonos puros). Este resultado podría estar de los diferentes trabajos que han relacionado
indicando la existencia de una disociación en las lesiones de la corteza prefrontal con la ex-
las respuestas vegetativas relacionada con dife- periencia y respuesta emocional, indican que, si
rentes estructuras cerebrales en función de la bien esta región interviene en dichos aspectos
complejidad y significación que los estímulos emocionales, es posible establecer una vincula-
tengan para el sujeto. Recientemente, este re- ción entre diferentes sectores prefrontales (or-
sultado ha sido corroborado en nuestro labora- bital, medial y dorsolateral) y distintos tipos de
torio (Sánchez-Navarro, Martínez-Selva y Ro- manifestaciones emocionales (deshinhibición,
mán, 2004) en una muestra heterogénea de pa- expresión facial emocional reducida, alteracio-
cientes con lesión frontal (medial, lateral y orbi- nes en la reactividad vegetativa y dificultad para
tal). Cuando estos pacientes se comparaban anticipar consecuencias futuras).
con sujetos sin daño cerebral, los primeros
mostraban una reducción de la respuesta elec- Identificación de la participación la cor-
trodérmica provocada por estímulos de conte- teza prefrontal en la conducta emocio-
nido emocional (agradable, desagradable y neu- nal mediante el empleo de técnicas de
tro), mientras que la respuesta electrodérmica registro funcional.
provocada por estímulos simples (ruido blanco)
no difería de la mostrada por los sujetos de Los estudios realizados con técnicas de
control. Otro resultado derivado de nuestro es- neuroimagen funcional, aunque son relativa-
tudio fue que los pacientes no mostraron una mente escasos en comparación a los llevados a
modulación emocional de la respuesta de so- cabo en muestras con pacientes con daño cere-
bresalto. Esta ausencia de modulación se debía, bral, han puesto de manifiesto que la región
principalmente, a la ausencia de atenuación de prefrontal se encuentra activa durante todos los
la respuesta ante imágenes de contenido agra- estados emocionales, es decir, participa en los
dable (a diferencia de los sujetos normales que distintos aspectos emocionales con indepen-
sí presentaban dicha atenuación). Este resulta- dencia de la valencia afectiva de los estímulos
do es congruente con los datos procedentes de (Lane et al., 1997a; Reiman et al., 1997). En par-
otros estudios que sugieren que la corteza pre- ticular, Teasdale et al., (1999) encontraron una
frontal se encuentra implicada en el procesa- mayor activación de las áreas 9 (prefrontal me-
miento de los estímulos emocionales de valen- dial), 24 y 32 (circunvolución anterior del cín-
cia agradable o positiva (Lane et al., 1997b; Pa- gulo) de Brodmann durante la visión de imáge-
radiso et al., 1999). Sin embargo, a pesar de esta nes de contenido emocional positivo y negativo
ausencia de modulación de la respuesta de so- que durante la visión de imágenes neutras, es-
bresalto, los pacientes eran capaces de etiquetar pecialmente en el hemisferio derecho, sugirien-
correctamente la valencia o tono afectivo de las do que estas áreas se encuentran relacionadas
imágenes emocionales, lo que sugiere, además, con el procesamiento del significado emocional
la existencia de una disociación entre la res- de los estímulos con independencia de su va-
puestas psicofisiológica y cognitiva provocadas lencia afectiva. Sin embargo, Kesler/West et al.,
por estímulos emocionales. Este último aspecto (2001), empleando caras con diferentes expre-
estaría sugiriendo que la respuesta psicofisioló- siones emocionales, encontraron una cierta es-
gica ante estímulos emocionales dependería, al pecialización para el procesamiento de la emo-
menos en parte, de la integridad de las estruc- ción según su valencia afectiva. En concreto
turas frontales, mientras que el procesamiento identificaron que el surco de la circunvolución
perceptivo y cognitivo de estos estímulos de- anterior del cíngulo se activaba en mayor grado
penderían de estructuras corticales posteriores ante expresiones de felicidad, mientras que la
(Bradley et al., 2003; Lang et al., 1998; Sánchez- región medial de la circunvolución frontal su-
Navarro, Martínez-Selva y Román, 2004). perior lo hacía ante expresiones de ira. No obs-

anales de psicología, 2004, vol. 20, nº 2 (diciembre)


Amigdala, corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 231

tante, al igual que Teasdale et al. (1999), encon- cara izquierda sobre la derecha para la expre-
traron también una mayor activación de estas sión emocional, indicando, por tanto, una ma-
estructuras en el hemisferio derecho, indepen- yor implicación del hemisferio derecho (Borod,
dientemente de la valencia afectiva de los estí- 1992). Así, cuando los sujetos observan expre-
mulos. siones hemifaciales emocionales tienden a valo-
rar como más expresivas las emociones expre-
Emoción y lateralización hemisféri- sadas en la hemicara izquierda que en la dere-
ca cha (Asthana y Mandal, 1997, 2001). En una
revisión de 49 estudios llevada a cabo por Bo-
El primer autor que hizo referencia a una espe- rod, Haywood y Koff (1997), los autores con-
cialización hemisférica de la emoción fue Jack- cluyen que la hemicara izquierda es juzgada por
son en 1879. Tras observar que los pacientes los sujetos experimentales como más intensa o
afásicos conservaban el lenguaje emocional, expresiva que la hemicara derecha, apuntando
Jackson indicó que el hemisferio derecho era el hacia una superioridad del hemisferio derecho.
responsable de la expresión emocional. Poste- Además de medidas subjetivas acerca de la ex-
riormente, diversos trabajos realizados con pa- presividad mostrada por rostros emocionales,
cientes con daño cerebral hemisférico unilateral también se han realizado trabajos que han me-
han llegado a la misma conclusión, así como dido la actividad electromiográfica de la mus-
trabajos de corte más experimental empleando culatura facial durante la expresión de emocio-
sujetos normales. El estudio de los mecanismos nes. Dimberg y Petterson (2000) registraron la
corticales relacionados con la lateralización de actividad facial de los músculos corrugador super-
la emoción ha planteado dos hipótesis acerca ciliar y cigomático mayor de ambas hemicaras
de la participación diferencial de ambos hemis- mientras los sujetos observaban imágenes de
ferios cerebrales (Borod, 1992; Canli, 1999; pa- expresiones faciales emocionales, encontrando
ra una revisión ver Silberman y Weingartner, que tanto la mayor actividad del músculo cigo-
1986). La primera de las hipótesis considera mático mayor ante las imágenes de felicidad, co-
que el hemisferio no dominante (derecho) pre- mo la mayor actividad del músculo corrugador
senta una superioridad para el reconocimiento superciliar ante las caras de ira, se producían en
de la información emocional así como para la la hemicara izquierda.
regulación del estado de ánimo y del afecto. La segunda hipótesis sobre la especializa-
Los resultados de los estudios que han emplea- ción hemisférica de la emoción plantea que tan-
do medidas electrofisiológicas de la actividad to el reconocimiento como la regulación emo-
cortical han mostrado una mayor activación del cional es bilateral, pero que el hemisferio dere-
hemisferio derecho en distintas condiciones cho se encuentra especializado para el proce-
experimentales como, por ejemplo, durante la samiento de las emociones de carácter negati-
autoinducción de estados emocionales (David- vo, mientras que el izquierdo lo está para el
son y Schwartz, 1976), durante la visión de ma- procesamiento de las emociones positivas. De
terial visual emocional (Müller et al., 1999) y du- este modo, en un cerebro normal el balance en
rante el recuerdo de experiencias emocionales la función emocional de ambos hemisferios se
(Tucker y Dawson, 1984). Otro conjunto de mantendría mediante inhibición recíproca
datos que encuentran una superioridad del (Gainotti, 1989). Dentro de esta hipótesis algu-
hemisferio derecho en el procesamiento emo- nos autores han planteado que aunque existe
cional proviene de estudios acerca de la expre- esta diferenciación hemisférica en función de la
sión facial con significado emocional. Estos es- valencia afectiva de los estímulos, el hemisferio
tudios, partiendo de la existencia de un control derecho sería dominante para la percepción de
contralateral de la musculatura facial inferior, las emociones en general, con independencia
señalan que existe una superioridad de la hemi- de su valencia (Davidson, 1985). Sin embargo,
dado que las investigaciones realizadas no son

anales de psicología, 2004, vol. 20, nº 2 (diciembre)


232 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román

del todo concluyentes, apareciendo datos tanto hemisferio derecho en sujetos en los que pre-
a favor como en contra de esta hipótesis, algu- domina el afecto positivo, y una mayor activa-
nos autores (p.e., Davidson, 1995; Davidson et ción EEG del hemisferio izquierdo en aquellos
al., 2000) cuestionan la dicotomía entre emo- en los que predomina el afecto negativo (Jones
ción positiva y negativa como base de la asime- y Fox, 1992; Tomarken et al., 1992). Varios de
tría hemisférica, proponiendo en su lugar las estos estudios también han evaluado la hipóte-
dimensiones de aproximación y retira- sis propuesta por Davidson (1985, 1995) acerca
da/evitación. La aproximación conductual de la dicotomía aproximación-retirada como
(p.e., emociones de felicidad o ira) estaría rela- base para explicar las asimetrías hemisféricas de
cionada con la actividad de las regiones cere- la emoción. A este respecto, Harmon-Jones y
brales anteriores del hemisferio izquierdo, Allen (1998) han observado que los sujetos con
mientras que la retirada (p.e., emociones de disposición a mostrar ira (aproximación) pre-
miedo o asco) se encontraría asociada con las sentan una mayor activación cortical de la re-
regiones anteriores del hemisferio derecho. A gión frontal izquierda.
su vez, Heller (1993), siguiendo la hipótesis de Sin embargo, no todos los estudios encuen-
la asimetría hemisférica en función de la valen- tran estas asimetrías hemisféricas. Así, Cole y
cia afectiva de los estímulos, propone además Ray (1985) no hallaron diferencias en la activi-
que la región parieto-temporal derecha se en- dad EEG durante el recuerdo, la imaginación y
cuentra relacionada con la activación emocio- la presentación de imágenes de contenido agra-
nal. dable y desagradable. Del mismo modo, Schell-
Un cuerpo importante de evidencia acerca berg, Besthorn, Pfleger y Passer (1993) tampo-
de la diferenciación hemisférica en el procesa- co encontraron tales diferencias hemisféricas
miento emocional proviene de los estudios que durante la proyección de imágenes positivas y
han empleado técnicas de registro de la activi- negativas. A este respecto, Hagemann et al.
dad electroencefalográfica (EEG). Las asime- (1998) señalan que esta disparidad de resulta-
trías suelen localizarse, por lo general, en la re- dos tiene que tomarse con precaución, ya que
gión frontal y aparecen desde la infancia (Da- podrían explicarse atendiendo a las diferencias
vidson, 1985; Davidson y Fox, 1989). El regis- metodológicas empleadas para el registro elec-
tro de la actividad EEG durante la visión de troencefalográfico, a los distintos métodos uti-
imágenes emocionales ha mostrado que las lizados para inducir emociones y a la variedad
emociones negativas (como el asco) se relacio- de emociones incluidas bajo las etiquetas posi-
nan con una mayor activación de las regiones tivo-negativo.
anteriores del hemisferio derecho, mientras que Distintos trabajos que han empleado técni-
las emociones positivas (como la felicidad) cas de neuroimagen funcional para estudiar las
producen una mayor activación de las regiones implicaciones hemisféricas en el procesamiento
anteriores del hemisferio izquierdo (Davidson emocional han hallado una activación hemisfé-
et al. 1990). Distintos estudios han hallado que rica diferencial en función de la emoción indu-
la mayor actividad EEG localizada en el hemis- cida (p.e., Morris et al., 1996). Canli et al. (1998),
ferio izquierdo o derecho durante un estado de utilizando resonancia magnética funcional, ob-
reposo previo a la inducción de estados emo- servaron que las imágenes agradables provoca-
cionales, se encuentra relacionada tanto con la ban una mayor activación de las regiones fron-
actividad EEG durante los estados emociona- tal y temporal izquierdas, mientras que las imá-
les posteriores como con la valoración de los genes desagradables provocaban una mayor ac-
estímulos emocionales (Wheeler, Davidson y tivación de la circunvolución frontal inferior y
Tomarken, 1993). Además, también se han re- de la circunvolución recta del hemisferio dere-
lacionado diferentes dimensiones afectivas con cho.
la actividad EEG de las regiones anteriores, Existe un cuerpo importante de investiga-
apareciendo una mayor activación EEG del ción realizada con pacientes con daño cerebral

anales de psicología, 2004, vol. 20, nº 2 (diciembre)


Amigdala, corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 233

que sugiere una mayor alteración del procesa- Así mismo, se ha observado que los pacien-
miento emocional en pacientes con lesión en el tes con lesión en el hemisferio derecho son
hemisferio derecho. Distintos trabajos (p.e., menos precisos en sus expresiones faciales
Adolphs y Granel, 1999; Borod, 1992; Gainotti, emocionales, tanto espontáneas como fingidas
1989; Heilman, Watson y Bowers, 1984), han (Borod et al., 1997). Cuando se pide a los pa-
mostrado que los pacientes con lesión en el cientes que finjan expresiones emocionales, los
hemisferio derecho suelen presentar un déficit sujetos con lesión hemisférica izquierda presen-
en la identificación y en la discriminación de la tan una superioridad de la hemicara izquierda
prosodia emocional, así como alteraciones en el sobre la derecha, mientras que los sujetos con
reconocimiento de las expresiones faciales, dé- lesión hemisférica derecha no muestran ningún
ficits que no aparecía en pacientes con lesiones patrón de asimetría facial (Borod et al. 1990).
hemisféricas izquierdas. Por el contrario estos Sin embargo, algunos autores apuntan que no
pacientes suelen mantener preservado el proce- se puede concluir que las asimetrías faciales en
samiento de expresiones faciales no emociona- la expresión emocional se deban a un control
les (Dekosky, Heilman, Bowers y Valenstein, preferente del hemisferio derecho (Pizzamiglio,
1980; Etcoff, 1989; Kolb y Taylor, 1981). Por Caltagirone y Zoccolotti, 1989). A este respec-
su parte, Mandal, Asthana y Maitra (1998) to, Weddell, Millar y Trevarthen (1990) obser-
apuntan que las lesiones tanto en el hemisferio varon que, con independencia del hemisferio
derecho como en el izquierdo provocan una di- dañado, eran los pacientes con lesiones anterio-
ficultad de los pacientes para emparejar caras res los que presentaban una alteración en la ca-
emocionales. Sin embargo, los pacientes con le- pacidad para fingir expresiones emocionales,
sión en el hemisferio derecho presentan una tanto positivas como negativas, en compara-
mayor dificultad para emparejar caras represen- ción con pacientes con lesiones posteriores y
tadas esquemáticamente, que los autores atri- sujetos de control.
buyen a las alteraciones visoespaciales y de Otro aspecto que se relacionado con las le-
procesamiento de caras en general que realiza siones en el hemisferio derecho es que estos
el hemisferio derecho (Mandal et al., 1998). pacientes presentan problemas para identificar
En cuanto al reconocimiento de la prosodia el arousal emocional. Así, por ejemplo, las le-
emocional Etcoff (1989) señala que los pacien- siones en el hemisferio derecho suelen provo-
tes con lesiones en el hemisferio derecho tam- car déficits para discriminar el arousal de caras
bién suelen presentar problemas en este aspec- faciales emocionales, particularmente en los
to. Igualmente Ross y Mesulam (1979) hallaron pacientes con lesión en el lóbulo parietal (Peper
una pérdida de la prosodia emocional, en au- e Irle, 1997). También se ha visto que los pa-
sencia de trastornos afásicos, en pacientes con cientes con lesiones en el hemisferio derecho
lesiones cerebrovasculares circunscritas al presentan alteraciones en el arousal vegetativo
hemisferio derecho, y Borod et al. (1986) en- ante la presentación de estímulos emocionales
contraron una disminución en la utilización de (Gainotti, 1989). Estos sujetos suelen mostrar
la entonación emocional. En este sentido, Bo- respuestas de conductancia de la piel de menor
rod (1992) sugiere que el hemisferio derecho magnitud ante estímulos emocionales que los
no sólo es necesario para el procesamiento de pacientes con lesiones en el hemisferio izquier-
la prosodia afectiva, sino también para el len- do o los sujetos normales, no diferenciándose
guaje proposicional emocional. En general, los las respuestas provocadas por estímulos emo-
pacientes con lesión hemisférica derecha suelen cionales de las provocadas por estímulos neu-
emplear palabras de intensidad emocional más tros (Zahn et al., 1999; Zoccolotti, Caltagirone,
baja que los pacientes con lesiones en el hemis- Pecchinenda y Troisi, 1993). Esto sugiere que,
ferio izquierdo y que los sujetos control (Mon- además de tener un papel relevante en el pro-
treys y Borod, 1998). cesamiento de los estímulos afectivos y en la
programación del comportamiento emocional,

anales de psicología, 2004, vol. 20, nº 2 (diciembre)


234 Juan Pedro Sánchez-Navarro y Francisco Román

el hemisferio derecho se encuentra relacionado lesión unilateral del hemisferio izquierdo produce
de forma específica con las estructuras subcor- los mayores cambios depresivos cuando ésta se
ticales que median el arousal (Heilman et al., produce en regiones anteriores (Benson, 1973;
1984). Sin embargo, Andersson y Finset (1999) Robinson, Kubos, Starr, Rao y Price, 1984; Ro-
no encuentran ninguna relación entre la latera- binson y Szetela, 1981). Además, varios autores
lización de la lesión cerebral y la actividad elec- señalan que existe una asociación entre los cam-
trodérmica, apareciendo una reducción en la bios depresivos y la proximidad de la lesión unila-
respuesta electrodérmica solamente en aquellos teral izquierda al polo frontal (Herrman, Bartels y
Wallesch, 1993; Robinson y Szetela, 1981). Herr-
pacientes que presentaban signos apáticos.
man et al., (1995), encontraron que los pacientes
Un aspecto de especial relevancia relacionado
con lesiones anteriores en el hemisferio izquierdo
con la especialización hemisférica de la emoción
puntuaban más alto en escalas de depresión que
ha sido su vinculación a determinadas condicio-
los pacientes con lesiones en el hemisferio dere-
nes psiquiátricas, en especial la euforia y la depre-
cho. En general, los cambios depresivos se en-
sión. Distintos estudios realizados con pacientes
cuentran relacionados con la lesión de la corteza
con daño cerebral han puesto de manifiesto la re-
frontal dorsolateral anterior del hemisferio iz-
lación entre hemisferio derecho y emociones po-
quierdo, lo cual estaría indicando una mayor im-
sitivas anómalas (euforia o risa patológica) y entre
plicación de esta región en el afecto positivo (Da-
hemisferio izquierdo y emociones negativas anó-
vidson et al., 2000; Starkstein y Robinson, 1999).
malas (tristeza o depresión). La hipótesis de una
A su vez, las reacciones de tipo eufórico y manía-
implicación hemisférica diferencial en la emoción
co suelen aparecer tras lesiones del hemisferio de-
parte de los estudios pioneros de Alford (1933),
recho que impliquen la corteza basotemporal,
Goldstein (1939) y Denny-Brown, Meyer y
órbiofrontal, ganglios basales y tálamo (Robinson
Horenstein (1952). Mientras que Alford y Gols-
y Downhill, 1995).
tein observaron que la lesión unilateral izquierda
A partir de los trabajos realizados con pacien-
provocaba la aparición de afecto negativo y
tes con daño cerebral, se ha propuesto que la
reacciones de tipo catastrófico (como miedo,
emoción expresada tras una lesión hemisférica
llanto y desesperanza), Denny-Brown et al. (1952)
unilateral reflejaría la capacidad emocional del
encontraron que la lesión unilateral derecha pro-
hemisferio no dañado, ya que el hemisferio lesio-
vocaba reacciones de indiferencia (falta de res-
nado se encuentra alterado tanto para el procesa-
ponsividad emocional) y reacciones de tipo
miento emocional como para la inhibición contra-
eufórico (reacciones inapropiadas de afecto
lateral del otro hemisferio (Kolb y Taylor, 1981;
positivo). Posteriormente, Gainotti (1972) estudió
Ostrove, Simpson y Gardner, 1990; Silberman y
la dependencia de estos patrones de reacción
Weingartner, 1986). Por lo tano, la expresión exa-
emocional en 160 pacientes. Sus resultados
gerada de emociones negativas tras la lesión del
confirmaron que las reacciones catastróficas
hemisferio izquierdo sería el resultado de la des-
aparecían con mayor frecuencia en pacientes con
inhibición del hesmiferio derecho, producida co-
lesiones en el hemisferio izquierdo, mientras que
mo consecuencia de la disfunción del hemisferio
las reacciones de indiferencia y conducta jocosa
dañado. A su vez, las reacciones de euforia que
eran más frecuentes en pacientes con lesiones en
aparecen tras la lesión del hemisferio derecho es-
el hemisferio derecho. Sin embargo, esta aso-
tarían provocadas por la desinhibición del hemis-
ciación entre lesión hemisférica izquierda y
ferio izquierdo debido a la disfunción del hemis-
aparición de cambios depresivos y lesión
ferio derecho. Ostrove et al. (1990) han hallado
hemisférica derecha y aparición de reacciones
este efecto en pacientes con lesiones en el hemis-
eufóricas no es un resultado que aparezca de for-
ferio derecho, los cuales muestran una propensión
ma constante en todos los estudios (Ghika-
a interpretar de forma positiva los estímulos emo-
Schmid y Bogousslavsky, 1997). En este sentido,
cionales que se les presentaba. Sin embargo, este
un estudio meta-analítico llevado a cabo sobre
estudio presenta algunas limitaciones al no incluir
143 publicaciones no encontró una relación con-
un grupo de pacientes con lesión en el hemisferio
sistente entre los cambios depresivos y la localiza-
izquierdo para comprobar totalmente esta hipóte-
ción cerebral de la lesión (Carson et al., 2000). Por
otra parte, distintos trabajos han mostrado que la

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Amigdala, corteza prefrontal y especializacion hemisferica en la experiencia y expresion emocional 235

sis. Otro cuerpo de datos a favor de la especiali- aversivo o desagradable. Esta estructura es ca-
zación hemisférica de la emoción proviene de los paz de producir una respuesta rápida a estímu-
estudios de inactivación hemisférica durante el los aversivos simples sin la necesidad de la par-
test de Wada. La inactivación del hemisferio iz- ticipación de la corteza. Cuando los estímulos
quierdo produce una reacción catastrófico- emocionales son más complejos, son las estruc-
depresiva mientras que la inactivación del hemis- turas corticales las encargadas de procesarlos y
ferio derecho produce reacciones de tipo eufórico producir una respuesta. Tal y como se ha mos-
(Lee et al., 1993; Perria, Rosadini y Rossi, 1961; trado, las principales regiones corticales impli-
Rossi y Rosadini, 1967). Sin embargo, Ahern,
cadas en la emoción parecen encontrarse ubi-
Herring, Tackenberg, Schwartz, Seeger, Labiner,
Weinand y Oommen (1994), empleando un cues-
cadas en la región prefrontal, siendo especial-
tionario del estado de ánimo, encontraron el efec- mente relevantes las regiones órbitofrontal y
to predicho durante la inactivación del hemisferio prefrontal medial. Además, algunos autores in-
izquierdo, pero no durante la inactivación del dican que la región prefrontal podría encon-
hemisferio derecho. trarse implicada en la respuesta a estímulos de
En general, Silberman y Weingartner (1986) naturaleza agradable. Sin embargo, la investiga-
sugieren que el modelo más consistente sería el ción actual no se pone de acuerdo acerca del
que postula una inhibición entre los dos hemisfe- papel que juega el lóbulo frontal en la emoción.
rios, en el que el hemisferio derecho se encontra- Así, mientras unos estudios conceden un papel
ría implicado en las emociones negativas y el más relevante a las estructuras del hemisferio
hemisferio izquierdo en las emociones positivas. derecho, otros autores encuentran un procesa-
A su vez, Zoccolotti et al. (1993) sugieren que miento hemisférico diferencial de los estímulos
mientras que el hemisferio derecho estaría impli- emocionales, con el hemisferio derecho encar-
cado en la generación del arousal provocado por gado del procesamiento de estímulos de conte-
estímulos emocionales, el hemisferio izquierdo nido negativo y el hemisferio izquierdo de los
podría encontrarse asociado a los procesos de de contenido positivo.
control emocional.
La investigación futura deberá esclarecer
qué estructuras de la corteza prefrontal se en-
Conclusión cuentran implicadas específicamente en el pro-
cesamiento emocional, así como su relación
Los trabajos revisados señalan que son varias con estructuras subcorticales, como la amígda-
las estructuras corticales y subcorticales impli- la, y deberá esclarecer si realmente existen dife-
cadas en la emoción. En primer lugar, la amíg- rencias hemisféricas en el procesamiento de los
dala parece jugar un papel especialmente im- estímulos emocionales.
portante en la emoción, particularmente en la
respuesta emocional a estímulos de contenido

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(Artículo recibido: 19-9-2004, aceptado: 18-10-2004)

anales de psicología, 2004, vol. 20, nº 2 (diciembre)

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