IMPRESOS ‘Ax. independencla 3077 Capital i Aldo Rodolfo Ferreres NEUROFISIOLOGIA Catedra I TEMAS DE NEUROCIENCIAS MODULO IVa 2009[ oupigd rssesceseestestonaenteseeneentsctneiceeetsscigugut & 0x99192 °S1 OTe FAT OTNGON SVIONGDDOUNIN ad SVWGLAldo Ferreres y Marcelo Rodriguez, Capitulo 15 Cerebro y Memoria iuestra especie tiene una sorprendente capacidad de aprendizaje y memoria. Conocemos el sonido y el significado de miles de palabras, guarcamos el recuerdo de innumerable cantidad de objetos, rostros, lugares, voces, olores, sonidos naturales y melodi aprendemos y utilizamos una enorme cantidad de movimientos con los que manipulamos abjetos det mundo en ef que vivimos inmetsos, almacenamos ol recuerdo de miles de sitmaciones que experimentemos a fo largo de nuestra vida, La memoria es una propiedad extraordinariamente importante para ta psiquis humana, Pennite recordar la experiencia personal, aprehender los hechos del mundo, desarroliar el conocimiento conceptual, reconocer estimulos complejos (objetos, rostros, palabras), recuperar y sostener la ‘nforinacién necesaria para resolver problemas, adquirir habilidacles y habitos. Todos los aspectos de la conducta humana son afectados por el aprendizaje y la memoria, desde las habilidades motoras y perceptuales hasta la motivacién, la forraulacién de metas y el cesarvallo de estraiegias. Sin el soporte de las formas mas complejas. de la memoria humana, no seria posible la eutoconsciencia y el sentimiento de ser uno mismo o “self”. Sin embargo, la memoria no es un fenémeno exchisivamente humeno ni mucho menos. No hay especie animal que no modifique su condueta por medio del aprendizaje y ka memoria La conducta de tos organismos vivientes esti siempre modelada por fa herencia y el ambiente. Las especies animales, incluida Ia humana, comienzan st vida provistas con s de conducta iitiles para la supervivencia. A través de mecanismos a los que Jamanios aprendizaje y memoria, el ambiente modela cambios en In conducta y la cognicién que modifican y complementan a los patrones concluctuales genéticamente determinados. Los organismos complejos vienen dotados de poderosos. sistemas de aprendizaje, por los cuales, poco tiempo después del nacimiento, Ia mayor parte de los conocimientos que poseeré el individuo provendra del aprendizaje, Pero también son sorprendentes las capacidades de aprendizaje y memtoria que la investigecidn ha puesto en evidencia en especies mencs complejas; desde el aprendizaje condicionado en insectos hasta 1a expresién flexible de Ia memoria en roedores. Las habilidades de memoria y aprendizaje de cada especie son el resultado de una historia evolutiva que ha conservado adaptaciones exitosas y ha acumulado modificaciones a lo largo de Je silogenia, pare resolver las demandas @ las que se fueron enfrentando sus ancesttos. Memoria y aprendizaje son un medio por el cual fos organismos vivientes se adaptan mejor al embiente que fos rodea, Para Tulving (1996) Ia memoria es un “regalo de la naturateza”, waa habilidad que permite a los seres animados conservar y utilizar informacién, un “truco” de ia evolucién que permite “comprimir” el tiempo fisico y actuar mas adecuadamente en un tiempo posterior gracias a experiencias adquiridas en un tiempo anterior, patron En este texto, nos referiremos al aprendizaje y la memoria como al conjunto de procesos a avés de los cueles Ins experiencias modifican el sistema nervios> y la conducta. En losz opezipimyoxd wy ag “seictajsomany A ByFlojoa!sdomON, BAITURO: eFFojOOIsE ounte o1UATDALD vjonaRinauos ern Anpy “BORG B] 2p oMEMYEIOS|pioq, oIprs> fap 9 PL S9 fea eT “wanton wrouorsomany oprugwouap anbojus j aumse enb ef so uopsetnMUogeR msq ‘vHoWeW 9p soWarstS SOIURIAP Sol ap ou PpHD ap CuoIseadnsal X oyMa!UEAORUTE “UorDeYIPO) soseqoud Sof 2p Ssjemst SoreNsNs soy ap epanbsNq e] Jod wpetquED sa e}OALE F] ap yeINaU oWSHS mn 9p ypanbsnq ey -anBigered as anb oanafqo jap wponbsng ey uP oq un UPdyduTT sopouoront sofanudaotios soyjouesap sop so] ‘eHOUoM ef < afezypuude ja Ua auDyA sot anb (seuejnasjou < soondputs ‘sargynjaa) sooiseq sowsteosur so] (2 sornoms so} (4 ‘soymiqniad svary 82] (8 INDY sUOP! ap [9 9 OMWOP 2159 UD SEIDtIA!OINAL Se] ap OYPSAP 19 15 “oayuBosoinen anbofue | Js ano Soqquloostp ‘eLOWaU ap seUISIS SsHDIOYTP warsyx9 an auITISOS 1) WIHa}SOMON B| 9p BH w] ap aode un sa setUaysts ap oydaauo9 19 ‘upiawsednaas & ojuonapua.rtay ‘uotonayfjpo? oie aye) Sossnord assmnBUNSIp ttaqep suoniout ef ap olpnuse fo ta anb suodosd Sugroruogu my ap ojtaruesaooad jap wenIpesed [ep carts 2 ua opsiogeye ary X eannoy wBoJorIsq v] ap sHOdE uN 59 eUOLNIL ap sosanord ap oxdaouoe |g “VuOMIDUS ap spuarszs ap ya K eoUIatt v ap sos2904d ap oydo9LIOD | ssauuo|gar saqemdaouoa sojjouesap sop uo wode as jenjoe oMMUN ot oMbo;tO ( “opuunbpe onuayunjsouos ap ug}owztin £ uorouDat ay 9]qysod s99ey ap uNqHOD uOfoUNy yw aANS anb ‘SoanseaIUT 9 sopendos ‘suULa‘IS 2p qrsuanu en ap auRyINsar eT OUTS “eaRHOWOW pep yun so OU HOWTE Bp YOLEN ou anboyits (2 req “oqaiao [ep smduiosimans semionnse satuar—]Ip YOI sopeuorDEa1 piso seuraIsis sois3 anb ruaye anb ek “esimorsezyeoo] uofodaquos mM ua sett vod as 6 euomaw ap sodn sonmistp taysyxa anh auarsos BERN OU UofStA Hy “ouqassD p oper ap pepardord so ani ous ‘argaias jap mduosunos9 Hofsar RuMaye ua mpEZATEOOF ps9 OU BLONDEL yp an’ erapisues anb RIstEqO[# uofoIsod eum mdope siuaLTRAUa® ‘oosfoqo19 ovansns ns 2 oytiens tia “f vfos wun Sa wEAOUTORT HY an’ auoNsos anboyue satu (5 omen ou ono £ ome anboxee te LoRAHOAsUOD sIduIOIS “eLIOWUE Bf ap OIpRYSS [2 UI “saquacafip souassts ap onmfuoa un pepryz>3 Ho 59 nyouaur soumemyyy anb osa ‘opmatos jo rod IS 0 ayqsIAIpUY 2 oom oANtsodsip un ap OB:e9 ® VIS SspApIANOE seIsa supoy Uo NOFREUOFUL ap UOFAUOIAL | |S Se ODIO wu) Covorayes 9p epipedsap iui ua onb opsangas,)) jouossad vfoustiadxo un 0 (gefouanng ap jmideo vf Se [yno wpiondal?) jerauUds owayutDoUED uN v {;,d1¥dIKGIU, iqeied % aqlios> 26 owl9D wpianoa:?) wM|UOSe ap wane vIM v “({sOHDLUNL a1DIS sowsa mnedai apand?) ozeid o10s & uoTouarar ap vase wun v “(zeI9qa}91q Ua JHpUE vB gIptaACe”? gsouned uo sepa owg epranoa:?) wolou pepHigey HUN Ww cout eIONpLES EL op ‘ejay Setfonta @ aMOWEUNSIpUT EqeOT|de as eOUATT OUPULD! 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Se han utilizado modelos animales para entender Tas amnesias hunanas que ampliaron las perspectives de la experimentacién neurofisiolégica, F3 resultado de muchos de estos estudios ha sido el avance en el conccimiento de las areas cerebrales relacionadas con la memoria, Ademés, se han desarrotlado esiudios muy sofisticados con animales de experimentacidn, en Ios que se han observado cambios en el patron de respuesta eléctrica de neuronas y sinapsis que in ciertos tipos de memoria y se ha avanzado en el conocimiento de los comrelacionan procesos molaculares que median ciertas formas de memoria. .Céino ordenar fa exposicién sobre el amplisimo campo de la investigacién de Ia memoria? Para establecer algin order, optamos por utilizar una primera division entre estudios en numanos y estudios on animales. La divisién no sélo separa especiss (Ia nnestra por un lado yi. todas fas demas por el otro), sino también aspectos metodolégieos y niveles de analis En los estudios en hamanos, los métodos relevantes son: 1) Ff método de In psicologia experimental, sobre todo de la gsicologia cognitiva, que testea modelos de procesamiento de la informacién (por ejemplo, un modelo de memoria de ‘rahojo) mediante tareas (pruebas) de memoria especialmente disefiadas, aplicadas a sujetos sanos; 2) Fl método lesional de Ta nouropsicologia, que testes esos mismos modelos y estudia las locelizaciones cerebrales aplicando las tareas dle memoria a sujetos con lesiones cerebrales espontiéneas; ) Tos estudios que utilizan imAgenes funcionales (PET, RMfuncional) que testean esos mismos modelos y estudien las localizaciones cerebrales, obteniendo imagenes de In stvacén de reas del eteby cuando se aplean aves experiments a suetos normnales; 4) Otros métbdas ulilizadosl son cl psicofarmacolégica, que estudia el efecto de drogas sobre la memoria ent paci que reciben medicacién 0 en voluntarios sanos, y el método neurtishol ep | que estidialeambios en la actividad eléctrica cerebral durante las tareas de ARAL is Aah Bj nivel de andlisis de los estudios acerea de la memoria en humanos corresponde mayoritariamente al nivel de sistemas y el mayor esfuerzo esté dirigido a identificar las dreas cerebrales que se relacionan con los componentes de cada sistema de memoria, Lo estudios neuropsicolégicos y de imagenes funcionales corresponden a este nivel de ‘organizacin del sistema nervioso. Los niveles neuronal, sindptico y molecular también son €esindiados en humans pero eon muichas més restrieciones que en animales. (Las secciones 2a la 6 abordan los estudios en humanos). ‘memoria, Los estudios en animales utilizan el método experimental mediante la manipulacién de variables conductuales y biologicas. Estos estudios se dirigen a todos los niveles de corganizacién del sistema nervioso. El nivel de sistemas se estudia mediante el método de iesiones eontroladas por el experimentador. EI nivel neuronal y de circuitos se estudia mediante los métados de estimulacion y registro de actividad eléctrica, solos © combinados 3“dow ty ue. sronuPta 95 uofSetIORT vy anb Us oduron Fop spuodap «HW 1 ¥ torseuLO;M seseAseA op peptiaeqaid ey ‘seuapy “ ered ‘opeiigo osed un so OW ¥] Aub auMse ofapour {9 sod oysoncloud uoFeULOGM ef ap olny Ja “SO8re] spar onan Sopopiad 10d suopax os woTDeMUOFU BY amb [> > (dV) Ozey¢ O82] © PLOWS © uadeUEE Lif] (9 ‘sPEID|goIT Bp LOLOR{OSSE < OMIOTEEUOZA OHO sofafduNOs napMiBos sossnoid 0q20 ¥ UPADIL 38 dOW ¥| UG -osedar ap osaoaid un aipaur onb ad son 2p ‘ugroeanp 9Aa1g ep K EpeILEMT S9 LOW Uf ap o1HUMUDDMLAYY ap P| ‘Ugmeaugyuy endmueM £ eusoeURE as anb wy Ue (ADIN) ozId 1109 8 npowiour o upaH ME UA (q “SoAndaotad sossaoud soy ep aued PMUOY anb (eAnipHe uoneuuoyy ef umd eorone ‘TenstA upforumMjUT w) exed koTHOST EOWA) aKaaq drut NgmeMp ap [PHOSHES ROWAN oO NZeUTE UP] (® :savasmU/D sepeETMONSD semMUINNSS sa axnjouy anb aruavodmoanyne ojapons im sz °[ winity ef te aitaumonpwuanbsa opewasardas {g961) HUIFIS wosUDPY ap |p so FLOWOUE F] 9p pounds ojspom cord un “pysowau my ap SAMMI ‘Cove ansia “proedsa ‘conus ‘oa!Tojoro}) erotEN wy op uoLaRUIO;UY Bf su anb osyoquus ojuUoy fe vaIDYDs 98 souo!sMAsasdad SET “219 “BIOdnOe 96 ‘etisoetme as ‘udnufe as ‘eungaos as ‘ezyede as “eaypoD 95 toIseLUORL] vj “UO!IRULOGT, Bj a1gos ueziqpar as anb ssuoronindunos o sauoxouiado sey ‘ooturgtmp ojadse [> wos sasanasd 07] ‘MouanUQD anb_uoJaeAUOFUE v] ap OTe] Jo UOfSUAIAD op odwaN [2 “oIuOTUeUDOeUIYE 2p paptondes py “ueado anb | woo worseuLoyiT ap adi J2 oWHoD s2jey seoysoadso sepopatdoad uaue < syiouiom 9p sojapout So] op soon Ise aqtawEArE|ar sajuatiedI0D $0) os sountonsia se] “(pg6l “Ra,\) suorenasaudes X sossco4d ‘svansonpsa ‘sISHyEE ap sojaayu sani operand 0/8 opinsunsip trey sauoine soy ‘wLrOUOUL Bf ap Oa\BopooISA oS 9 ua “seamRojorqounat saseq sns ap & BOWS v ap UofoETASeAL B| Ua SOPEZTT!IN S021:0>1 sojapout & soidaonos soundje ayrounssig Sompueyjouwsap “onnideo jop upII0s IS UT “wyromsou &] ap sapesodiia} sass & ‘sosav0ad ‘Seanyanasa “7 “seanjdqosip sovarayip op auode yop wyuawyp as ‘ugroduosep & sis1]yuv ap S9|9AIt Soy sypunjuoo us “nb oaresmduiog £ eauwiBaruy onboyte un sod wpr99r0 Ne] 2 as Hgloduosap eXng mEIOWISIL ap seMIaISIS SapdN|NUE ap OWUEILNTZOUOD [9 Ua soaURAr SOLOFOL ap vureioued tm 2ajsantt auszoas NOLSEANSAAU ef YOMEAUOD |e Jog “oIpruse 0 ugIod9sp Dp So]aatu soso ap oun w I ‘S0)2p sOIs2 2p OuN e stHoNpax apand ou eHZOWUDUE ap oIaDI0> TA “.euowoL Fp, 898 anb jenjonpuos wisandsar pun KY OaoduTEy, “RLIOWAT ap oydadtIOD |p too epuodsanies as anb svjnoajou orqure oyu ut Keay ft “peOMaM eaLADATS pUplaLioe ap edit wm sa ou ‘oMMaNS wn {u oMqaIDO 9 UD wOIY uM SB om YysOTTOLE ‘SOMALIA OUIO souruny 2 omtoa sajPumuR tp ome “Ie|N99}ON £ eondyUIS PARE 9p souoroefinsaamy axnjour J upi9das eT oI9s K soyeuMUE? ue soxpmiss souANIN ov ‘omndea aisa ug Core ‘Sazafestius sopunos “Souoydasas ‘sazeenusuenoman ap ug!oeyaar & sisaquIs) ugpe|Nmar ns X sisdeus se] ap seina—jow epWNbew v, HOD sopEUoIoE|es sous moynuapt ered vayguo® enone ap soporsur optadrpout “emsajous e}BopO!q el ep soporstt So] Loo epmsa as rwindaou £ oonGpUTS sayeATE SOT] “sBPEjOMILIOD soUOIsa{ UOa a ote i _ Sates >] atanetn |==P| atten [ay] stein somes | acne Jeo lamas oe { Figwra Modelo mielmecsn de Adkinson y Shit (1968) | te modelo fixe muy importante en la investigacién psicolégica; sin embargo, una serie de Sains empiriens y cuestionamientos tesricos han minado su influencia. Entre otras, hay dos evidencias que lo cuestionan: J) la demostracién de que la profundidad de la codificacién influye mas en la conservacién a largo plazo que el tiempo en que [a informacion permanece en Ia MCP, y 2) los casos de pacientes tesionados cerebrales que rendian mal en Jas pruebas tipicas de MCP pero que eran capaces de trasvasar informacion a la MLP (ver memoria de trabajo en la seccién 4), Procesos de la memoria. ‘Un enfoque alternativo a tos modelos estructurales fue el de los procesos de fa memoria {que pone mas éafasis en estudiar tos aspectos dindmicos del tratamiento de la informacion que en Ia descripcién de estructuras. La memoria se presenta como una serie de operaciones bien definidas. al menos conceptuaimente, tales como codificazién, aimacenamiento y recuperacién. Veamos con més detalle estos conceptos que, como sefialamos en la inroduecién, fueron integrados al enfoque neurocognitive de la memoria Una tipica tarea experimental de memoria (y también algunos tests clinicos disefiados para evatuar la inemorin de Jos pacientes) esté compnesta bisicamente por tres partes: 1) la presentacién al suijeto de alin tipo de material a set recordado: 2) un intervato de retencién y 3) wna prueba de restitucién det material presentado para medir cusinta informacién se retuvo, Estas tres partes se corresponden con los tres procesos de In memoria: codifieacién, almacenamiento y tecuperacién, in la primera parte de Ia prueba (codificacidn) se presenta ai paciente una serie de estimulos para ser recordades: puede ser una Tista de palabras, una serie de dibujos 6 objetos (libro, perro, tenaza, cic.), © una sucesién de Fotografias de rosiros desconocides. Previamente se da al paciente las instrucciones, que son de distinta mawuraleza y tienen notable influencia en Is tarea; por ejemplo: “le voy a decir algunas palabras, preste atencién porque fuego de un tiempo le voy a pedir que las recuerde” 0 “le voy a dar una seric de palabras, clasifiquclas en seres vivientes y objetos inanimados”, o “copie esta figura” sin advertirle que Inego se le pediri que Ia dibuje de memoria, La naturaleza del material y las instrucciones de la tarea influyen en la codificacién, son variables importantes para el ingreso y la organizacién de la informacién en un almacén de memoria9 sns e ommyst onb apid 9; oonsmad Jap armpnse ja ‘awamntys vumuias oy Vy “oragap osuarut 1m ssopinzievi8 sopemypioos {9 20d sepeantso tos soxsodxe Jef: Seapt Sey anb vf Ue 0192129 XS pionairstoa,, 21gos jenstBenr eouarayos em 8 aIsise ouUTTE un :oldutofo od “yeaMIvU oeny}s won oyanord Yoo sezysIe X smdes emd souls uapand sowsumssut soso ‘uorowargyduys ns e asad o12g “OonsoUietp F2 0 vorIOD) HofaHOge|a Wj Wed sauOISTyOWtOD saj[3 2p awapap ojoues synser ou anb of sod ‘somrotMadxe so] ua seONUOD ap Conpordan 2p sayiauip wos ofj> 20d aquaumesyoaid & ‘sefayduoo & sv? spur wos seurEIpsi09 (ORNS Se] ‘epNP UI "BLOWOUT ns vzIM ojafis TA anb wo viouEUE B OF—DXE a uns anb 0 wureyplzoo wpiA vy ap sauorens uEWOsoudaL ou anb opuNyEYaS “H}IOUIDUE we: ap sisay somremodo soy op (jeIayNe) OaxFo[os9 OU sMIBIe [> OpeUOHSIND vq 2g ‘(1 Bion) orafins [2 10d ppnzyjeas peplarnoe B ap opuadap anb eyTany ej ap uo!seTopowas p oange osso0id jB alayor 9s & woffojosisd uoIseWoUodx> vy ap atuetuenasd ndaouod un S> ,4gropayposas, “tour e| wzsoryar € way vAante euN vor9 onbiod nporuomauias vidoud of $9 Svy|StY se] ap UotovayRpoU! ap sesMeD se] ap ety “SaoLIaIUE 2} og ummonsenyt anh seyjany seaant op uoTuEde o] aitmpaut asiejepowres trapand Promraur ap sejjanq sey ‘spwapy “(epts 1 Npor tmgEdwooe sou anb sou < seuLUIES soUNByL sommaiostog anh soprsnaas ABy) UpIORMEOSM] B] ap wZaTEINFeU vf ap ugIquIE) epuodap pIATO JP PEPIIO|OA FY ‘sTUDUTAPRIDTIIE {9 21qOS SOLEAFOA anb OATwS ‘soUR SOP so] v Sos0d Sou sanaur Sop soy @ sous soxfanue ‘sayUAMNBIS Sefp SO] UE OWAHLUTOAMTONE UN ap soULEIOP sosnur somepseoay “opy4jo wIMOuap 2s and ¥L R OloTMEUEDEUNRE ns 2p vArsatToul ng}snurmsrp vm uEjuauTDdxs seyanyy sey ‘audmals sod warasuOd a5 OW UOIOELLIOGUT UT -(saquayssuo9 ou ‘srapparomne) , seoy|dea,, semmg & woroemOytT Bf 2p uoHersdnoa: ap (soaIsuoD) ,seIloydxa,, seUBF Any ‘ofegE spur souLarE|jaxsep moa ‘spumpy “samored n> owio sojeanion sojafs ua omm ‘opuagturooucoa4 Jp ue nb soneur aiduio1s so augy upjon20K 0 opsancas ja Wd ugIoEWIO;LE ap Pupp oy sub uo aysag yum ap atiod 98 0989 “oanae s2yDeIeO ap osao0ud un so UoIOwIAdn9aT TT TwIBYO wis wP sayua;squanad ou enb somumSs ‘,sosOPeNsip,, “peu ‘us}] t] B Soaa}oatIOHAd sojnUTSE “Hoop 59 “,soDME}q,, SO] TANToUE 95 oHUaMUIONOIaL {2 ‘eupd seysty soy uo ‘ornauor97 “ayoumeysard sopesnsout soy uux> 18 s200UODa! aqap BUa!OeT | ‘S0.}S01 0 sofhgyp opurzijnn openpeas sas apand uprqurey, oted woud | uo upeyasaid Lys R] Ua MUgEISD 1S -RoIpa aqap artiaysed jo € sesqurEd Up 2] 26 ‘oMaIUFI0UBI24 og (q_ “(uoreNsour 2} a8 anb sors{go soy sefgEp o wpronoas anh seaqefed se] s!09p ‘aydit>t> sod) sopms|xando [ap aud sod upsennoy eunBume ws Epyonsat uolowUEYN aR J12>}>" ‘oqap aitis|aed Jo "24qH) upfonaosa o opuanoaa aTUmIpAyN (WY :oL!9DeH ap SeADUETU SOIRIAIETIP ¢opy ‘arsed wromad e] ua epeagipos uprowmroyut vy ap oralns Fa BALSsUO ORIN seGoIdLHOD ap bien 3g “eLIOMKoU ap e[fant P| ap WOrrRIEdNsas Hf Ha arststIND apied eUAN|N < wIB9I0) {89} ayo setuo ervd odwon aso eyosaoade as ‘eoruy|> wonoqud vy wy -woroOURIO}L 2] op jmwuau osedos jo eisuEKH visa ap epidust 9 uorouoye ns eiawoudwzoD 2nb voxel eso Lop jens 2] 98 ‘Uolaeiutayuy 9 opsBoyypoD anunuoD o1afhs [> anb serEAD ered “UD

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(3, “sour sovjom & soye w suueuas ‘Seip ® seso4] sey ‘sHI0Y Y Sonu ‘sopunes oqowmeanoadsar ainp Busoluu ap eyany wf anb unFas ‘sontauemad < ozejd oFu6| ‘ozeyy la retencién séto dura unos pocos segundos si el sujeto no la refresca activamente. En éste ¥ otros casos, ciertas semejanzas en los fendmenios estudiados y en los términos utilizados pueden esconder diferencias sustanciales. Por ejemplo, la MCP postulada por Atkinson y Shiffrin es un dispositive que almacena y manipula informacién (entre otras cosas, permite repetir una serie de cinca nimeros tanto al derecho como al revés) y en él se Hevan @ cabo procesos cognitivos complejes como razonamiento y resolucién de problemas, operaciones gue no estin en absoluto involucradas en el aprendizaje a corto plazo de un reflejo condicionado. Es conveniente aclarar que no s¢ trata de oponer estudios en animales a estudios en humanos, sino de establecer analogias validas entre es fendenos estudiados. Fn buena medida, estos problemas comienzan a aclararse con el erifoque de fos sistemas de memoria y recomendamos él lector volver a este tema luego de leer la seccién 4 (sistemas se memoria en humianos). . BL paciente HM: fos efeetos de la tesién del lébulo temporal medial. Bl caso del paciente HM es uno de fos mas famosos de la historia neuropsicolégica jente, Nos detendremos en éI porque su estudio fue crucial para desarrollar muchas de tas ideas actuales sobre el funcionamiento de la memoria (Parkin, 1996). TIM nacié en 1926. A fos 7 aos de edad suffié un traumatismo de erineo que le provocé una pérdida de consciencia de cinco minutos de duracién. Tres aflos despues, tuvo su primera crisis epiléptica; las crisis fueron aumentando en frecuencia y severidad hasta iprometer i vida cotidiana. A los 16 afios, dejé la escuela secundaria y comenzé a trabajar como mecintico; en ese momento tenia 10 crisis de tipo petit mal por dia y una crisis de tipo gran mal por scmana (nota 2). Su cuadro no respondia a las medicaciones vtilizadns, fue empeorando progresivamente hasta comprometer su calidad de vida, y sus méiticos y familia consideraron que la operacién era la nica forma de ativiar ta enfermedad, La cirugla de Ia epilepsia era en esos momentos una prictice experimental. Se habia observado que la extirpacién de Ia corteza medial del Iébulo temporal (en adelante, IGivulo temporal medial, LTM) aliviaba a los pacientes con crisis epilépticas cuyo foco epileptégeno se localizaba en esa region. Pero atin no se habian medido adecuadamente los efectos sobre la memoria que producian las lesiones del LTM, ni se habia prestado atencién a fa litesatura neuropsicolégica previa que, aunque escasa, sé los habia reportado. Tampoco se presté atencién a otras fuentes de evidencia como los efectos de Ia estimulacién cortical en sujetos humanos despiertos (nota 3), Por otra parte, las extirpaciones silaterales ticrest efectos mucho menos ostensibles y frecuentemente transitorios. Dado que en ‘IM, = electroencefalograma no habia mostrado una franca localizacién del fovo epileptdgeno, se decidié realizar una extirpaci6n bilateral de la corteza temporal medial. El pa ceperado en el Instituto Neurolégico de Montreal en septiembre de 1953, Ia ex shared las siguientes estructuras mediales de ambos tébulos temporates: dos tervios del hipocampo incluyendo el uncus, el giro parahipocémpico y la amigdala (figura 3). Como resultado de la cirugia, Ia epilepsia mejoré significativamente, las cvisis de gran mal se presentaron slo una yer por afo y fas crisis de petit mal ya no afectaban su vida cofidiana, Pero Ia extirpacién bilateral de la corteza temporal medial produjo un déficit de momoria severo e irreversible. La memoria de HM dejé de almacenar nuevos recuerdos 9or anb seoitoiooip souoroerouarayip sup yeisadsa ua ‘worBojooisd epoa) ej sod sepeoque(d Pom ey 9p souoIsiAtpgns sapediouud sey mqonsd w YOIeNIWIOS 98 WH VT “ISUTAL eptiaig rBoqooisd vy sod openyeaa sos v gzuotaos py “wPBnuo v] ap spredsop opawe £ OVE U1, mt 21700 on eo ugHsa} ap £ esuduapaodi ese On fap “eduroUY Jp UO!ZFOIGN bj rensow este euranbs> :ayosuop vf 9 ofegy’ Youn eqeyos as oj9s) sepe{ Soqure ap o>tidurpoody pd of < oduoody ap uprdar mus yRoqas99 enuf ap eTAUDSHE H|-AISGD 25 JEON A109 “(966 “109 Put} 2p exqese0 jp (2w2}on9 PaNDETE} wI>VBUOEDY) NEAR -NpsOINbAL Mf OfeaY “(xoHAdeS sq 95 ou) (euodasy ognagt JAP ePYPURjoud wy uO cUAEPare cafanU fap UNIIED.IM M A 19350) opumsnsowr eyaaiap OLDySTUDY |2p EID} RIED | 9p BULAN :BYDD9p BW_UQAY HCL-TI9P T815}909 UTE wasanUs 36 anb [9 U9 c3geNDR JAP A509 Bf sp euLoNbsa sapusenbry 8 9qUAy JH wo (yeypous jody ojnqoy) 9.7 FP HIBIHG WHORE femanacy oasdurpood jyesed 015) uorse odwmoediq ore oyparap WIT IEP ope] ep ugisey Feseyeyq UgISeT “openuautoo wage of up woo & opfo| oF BqRPLAIO “es09 TARO Ua UDIoUAIN AS BqUOO}HS onrena up oaed ‘snjonou st] S010 os reIvaMIOD & OLIP [9 489] ‘oydmafe sod “safajdis09 sna sajdyjnu svzyjeas ejpod ugiqurey -opesed ns ap ued ues® eqepicoai 1s anbumecaracterizaron el estudio reciente de Io memoria tales como: memoria a corto plazo/largo plazo, memoria semndntica/episédica, memoria explicita/implicita, F1 caso también aporté evidencia sobre Ja independencia de los procesos de memoria como codificacién, aimacenamiento y recuperscién. El relato del caso HM nos serviré para desarrollar el concepto de procesos de memoria y utilizaremos las dicotomias para intvodueir Ia idea de rbltipies sistemas de memoria que retomaremos més adelante en Ja seccién espe siteracién pura de ta memoria sin compromiso det coclente intetectuat. La extirpacton bilateral de ambos LYM aparentemente sélo afecté la memoria de HM. Las fonciones motoras y sensitivas no resullaron afectadas, el tenguaje estaba conservado al nal que los procesos perceptivos (visuales, tdctiles y auditivos), y sélo se constat6 un GéFicit en el olfato. Su cociente intelectual (CI) Inego de fa cirugia fue de 122, normal, inckso mas aito que el CI antes de ta cirugia, probablemente debido a la infuencia negativa de tas crisis epilépticas frecuentes. Las medidas formales de memoria fueron en cambio muy bajas: en la escala de memoria de Wechsler, aleanzé un cociente de memoria (CM) de 67, muy bajo, si se compara con la poblacién normal (media de 100, desvio estindar de 15) EM también fall en muchas otras pruebas de memoria. En la copia y recuerdo de la figura omipleia de Rey (figura 4), oudo realizar sin ningin problema la primera parte de la prucba Consiste en copiar un dibujo lineal abstracto con méiltiples detalles. Sin embargo, unos minutos después, no podia reproducir nada de memoria (sin el modelo presente) y ni siquiera recordaba que lo habia copiado. La realizacién correcta ce la copie mosttaba que HIM conservaba sus habilidades perceptivas visuales y visuoconstructivas ¥ que disponia de estrategias adecuadas (por cjemplo, copier primero los componentes mus globales de ta figura y luego los detalles) y que podta codificar Ia informacién visual a ser recordada, Esto contrastaba con Ja pérdida total de esa informacién tan s6lo unos sainuios después, reflsjaudo un fallo del almacenamiento (para ejemplos de pacientes, ver el anexo 1). tras pruebas mostraron quie la amnesia era global, es decir, afeetaba el almacenamiento de todo tipo de informacién, independientemente de su modalicad (visual, auditiva, espacial, téctil, verbal, de rostzos y de objetos), aunque el tratamiento de la informacién en si misao no estaba alterado. La severidad de la amnesia de HM en contraste con Ia conservacién de otras funciones intelectuales aporté fuerte evidencia para sostener que fa memoria es una funcion discreta, separable de otras funciones vomo el lenguaje o la atencién, También permitié refutar ka idea de que la memoria dependia o era una propiedad de fa activiclad globar de la corteza. La amnesia global y severa como resultado «el dato de regiones verebrales cireunscriptas sélo puede explicarse si se avepta que fa memoria depende de la actividad de componentes neurates localizados. Amnesia anterdgrada/amnesia retrégrada; almacenariento/almacén/recuperacion. El déficit de memoria que present HM después de la cirugia se conoc® como anmesia anterégrada y se define como Ja “dificultad o ineapacidad para almacenar nueva informacién a partir del momento de la lesi6n”. Es una "pérdida a medida’, pues a media que ingresa la informacién se pierde. Esta dificultad para almacenar nuevos recuecdes ua 8 “soBojgo1sd & soorppes sas op suqitou yo rapuzde opnd on; “’se9 tASNU NS uD sayqant Sof ap uotonarqn wT RIaMbIs Mt “eqesoJOI SO] apuOP seprOder vpod oa ‘oqaMAMANDA ‘arvzitiin soy anbune sonantt soreiqo saoouoged eypod ou “oss vaaNU NEw EqBABIE O} aN outa jo sopuaide ju ‘(eynmo wap spndsap ood opr 95) uprooanip waa ns Jepuaide opnd oN ‘eapepran e] snb iouaur oypnus ‘epeooaynba eiyjo iin axdezors expuodsay pepo ns eqmimRoid 3] as opunns ‘apse spes sovy “(Seue Gz BJU BA) SOUR Zz ‘Pepa oWNOD £ E<61 op o2zeu ByD3j OTIOD CIP SGT AP TAB UY “PMI papa ns BIO [yNo ou oLed ‘soyBoyduno F's 9p eH>2p #] eIqUg “s9}8 SBIO4 SPUN OPEUSTA eIqRY Of URIND 6 opHULD wIgeY anb ‘roLaNT sup |p oHfoor e2q2q gab smnmsuooax eypod ou “orquies uy “spe eIoeY BABNAIS vp Op sop Dun su Ssuphunao seaygaoygoine sopep sono soyanun & ‘sammusey sono X sospod sn Hiyet]] 25 OUND ‘opLaMoues BIqY B[aNds9 pnb w “oIDYo ‘Uo}DoeMIp ns “oaTTSTU ap swFny & wempay “augue ne RqERLODSY “fe eIseY OpeBO|T EIGeY CLA OU o1ed “eNdsey, tun uo guise anb suozur aquam!9Ry eypod WAHL “ejFAUPD ef B 1oMs}sod uOLoeUIaINT v] aT “yan AMY BpHLOUODIT NY el op omayiaspudt yop seydual> ‘an uosnjoor a6 T oxaue ja Uy volRMsoudses |p ed souoqdo 9p swfoy sey Xrydoa a) ued opspou ja nnsents ag “CenPy 6] © uaprodsazs00 and soqjanbe sofngyp soises que aaj anb suan. gia fa) emaqtapouocen (p & (edo epezy EM ‘pony sowua ge) opizayp oprancas (¢ “(exdoo Py | Soin g) ovepaximy opisnaey (2 ae | Sint ticdkoce> sed nme nto pele] eng ap efaidwso emo ap eg—MA spemnteg ‘Basta nj v soyaaad soue sop ap opoyrad tm ap soy oaqns ‘opesed ns uo sopoiatutrodxa sopuaas soj ap epsociut wy resadn ‘ipod onb vf ‘eperSpnjor visomue eyonbad wm ojos & upesiiguayte visoutUe wsaAaS BU eran WHT “uo!se] of 8 aqusersasd “wpUTHbpe ¥4 uoroeMosul seHadnoa1 wand peproedvouy fo peynoryp,, B] ¥ opedpasas npsoueun euwoUaP ag “wBNND B| ap soque Sopeytot|Tedx> somiaqtutoaiuoss sof ap eyoSeR v| ap BHOWOU! NS ap UOFIBALOsUOD e] LOD RqMERNUOSreconocer sus rostros, ni recordar que lo habfan evaluado una y otra vez, No recordaba el fallecimiento de su madre arodueido varios afios después de Ta cirugia y no podia decir quién cuidaba de él cuando finalmente quedé internado en un geridtrics. Relefa muchas veces revistas viejas sin que su contenido le resultara familiar. Para dar le hora y decir cual cera la estacién del aio miraba por Ia ventana tratando de orientarse por la luz y el clima. Sin memoria que registre el curso de los acontecimientos, se enconitaba desorientado en et sfempo. Sin aprender y recordar los nuevos lugares y los nuevos itinerarios, sin saber dénde ‘estaba tinos momentos antes y como habia Hegado al lugar en que se encontraba, también estaba desorientado en ef espacio. Parecia una persona que tomaba consciencia de su entotno sin comprender plenamente la situaciGn; Hegé a comentar "es come despertar de wn sneflo, es como si todo acabara de ocurrir". La amnesia anterégrads de HM resuité ieversible y persistia atin cuando fue reevaluado muchos aftes después; ya no pudo narsar en sui memoria los episodios de su vida, todas las experiencias nuevas se perdian ex cuanto el paciente cambiaba su foco de atencién. Para ETM, después de la extirpacion bilateral del LTM todo ocuttia por primera vez, su reloj se habia detenido para siempre. Pl contraste entre la severa incapacidad para formar nuevos recuerclos (amnesia anterdgrada severa) y In conservacién de la mayoria de los recuerdos adquiridos antes de la lesion ‘amnesia retrégrada leve) constituye evidencia a favor de la independencia de los procesos ibn, almacenamiento. y recuperacion. En efecto, mientras que el nimacenamiento de nueva iformacién te resultaba imposible, HM tenia conservados sus procesos de codificacién (por ejemplo la copia de la figura de Rey) y de recuperacién (podia buscar y referir acon:ecimientos experimentados mucho tiempo antes de ta lesién), ‘Ademés, se hizo evidente que las estructuras del LIM eran esenciales para ol ‘almacenamiento de la memoria episédica, pero que no constitufan el almacén mismo; si HIM nin disponfa de los recuerdos adquirides antes de la lesién, las huellas de memoria sbfan por fo tanto estar localizadas en otras estructuras cerebrales. (Para otra rerpretacién, ver la parte final de Te nota 4). Memoria a corto plazo (CPV memoria a largo plaza (MEP). Un hecho notable en Hiv ota su capacidad pata operar con informacién compleja durante un breve periodo de tiempo. Por ejemplo, podia leer las noticias y comentarlas de manera pertinente con ofros, pero ert cuanto cambiaba el foco de atencién, olvideba las not también ef episodio de habcrlas comentado. Esta capacidad de HM para sostener Is informacién durante un breve periodo de tiempo, en contraste con su severa amnesia ‘anterdgrada, constituye una disociacién entre la MCP (conservada) y Ja capacided (olterada) para transferir nuevas huellas a la MLP. Una manera de medir la capncidad de la memoria de corto plazo es la Hanada ampiitud de digitos (digit span). La prueba trata de determinar el nimero méximo de digitos aleatorios que puede repetir correctamente un sujeto; se le pide que repita uma serie creciente de rimeros digitos (por ejemplo: 3-5; 2-7-4; 9-6-8-1; etc.), cada combinacién de digitos se presenta una iinica vez, no se repite. Los sujetos normales pueden reproducir 7 + 2 digites (es decir, de 5 a9 digitos), luego de una tinica presentacién. HM tenfa un span de digitos de 6, €s decir una amplitud normal 1Bvl ‘oysanp ‘nopio us agponparday vj anb soustt oBfe ostoau MapIO ua woYsonpordas zy anraxapEMNqeTT opnoys ‘oysute}DanI09 sepHodsox wd eIouaNoas eT TEAM ap yeIuant ugioeredo Bj sezyar “oqoUeHWAN: wLmIndiueUr aqap ayvaysed ya “Uo!oeMAFOFUE Bf JoUDIe ap enb ef Sqwounasanp spur ofan ap RHOWOUE ef ¥ BIONJOAUT 35 erOUELE EIsO ap *( ropenyuexs jp tod uprussaid piouonsas ey afonpaiday anb auan aiuazsed ja) wsi9aut erouctt op mua) uapond as yerazdsaons}a ja otued SonaIp op weds Jo o1ue “opelovarayTp BRONTE: ap eimarsis um Jas agazed ‘ofeqe spur sows104 owios ‘anb of ap wzayeanetr | AW CUIUUD: onb joven aqzosap ,ofeqen ap mHoMoM, MO;SeUTUOUAP w] “at TwIOLsaFU "UoLoRNIEAS gpemdmcs op seudreade uqezyyeal SpMApE “UOIOBUUE;L BL UqLAIDsUOD OTS ou ruoulog SBj O SBLONOT SU] ¥}>] WH OpuEny “SeApIuBoo souorseado trez}}¥—s 38 UOITEANp ap ojpadse aise us anb so “2utreaayas spar o over “oxzadse oxo 437 "P2201 By uast109 9S eui89 ap mum 9 uorouaye Bj aursriunur as seajuspuT oJps { oduon ap opoyied exesq tin aquEANp v, .gyommugyut e| an s2 oun ‘saqunniodduy sorsadse sop ey AW 2sseuRUOUOP 2ans anb Of Us] up} seusoyu vo}sendquns ey wrigeae ons o}ouaIaL BOIS OU eAAEAD 96 IONE BIS> ap iopHNHAEED op | | | noo} os suopaa 9¢ anh O° "SpA OWT fa OpUaHNAYS sJonpewday K soUaIaT apond etuo}o=! |p ih soynaios soMwanun sour ap popu vy aplut 3g “etouInaoN wl ayedax aqap & soAHN So} 9% bu sulatoed [2 Y-8-6--¢ sonboy ovens ojdurafa ays ua sSoqaeqUNSOUT 9p SoyE!2NI swfoIaNads wzy\U24 qerondsp0ns}4 (eds) prgydu oj aenpsao wae ways as eqanad ey sH0.9 9p PgaMI ssemmany sopeuainodya wo e7 ‘SOWMOTTHEAOW ¢ ap JOpaperfe ap seouonsas sjonpordas guBot ‘sapeULIOL soroins soy anb yen *jyp] “oFoeds> 9 9 sauo!oRZ!wO9] 9p opuam®ls sronporde: & sonaias apand stuatavd jo anb sopaes soARMTACLL ap puprems eT opr as seI90N09 sa eisandsax #] |S sonbor 9p oxumu jo opummaume va K “omuazayp axdunois (senbos) SonuDHUTAONL 2p stoUANDas wzyyRaL sopEIUauNEZadXS | ‘sogtiO so} vO} sopesuatUrredye Jp anb Bf oo mfouanaes of rompoudar £ apuansas anb awazaed js apid af 95 “ioperuatuusodxs 9 bend nts ‘arua|sed fa ted sayqsea ugise ot soxatMU Sot o1ad ‘sopEIOLUNU UPys9 SOqNd SO} (c emBy) soqno uesiqn as anb ef asqos wyqes Bun v a1uog awored ye auod 2s “jeloudsaons1A (ovds) pmggdutre nj renyeaa wad epezitn “isi09 ap eqanad ej Uzi yeivedseons}s uo!oMEUO}) oydurofo 10d ‘uoieuurosuy ap sodn sono asmeasosuoD wapond uaiqure “dOW PL UTEl contraste entre la MCP conservada y el almacenamiento en la MiLP alterado también fue estudiado en HIM mediante ctras prnebas (figura 6). i” HM Tr i. a 5 eb slat a ae eee ace eee 9 10 11:12 19 14 16 16 17 18 18 20 Numero de aigitos memorizados aera 6 | Amplitud de digitos +1 | Et contraste entre cl estado de Ia MCP y el almacenar | ba flamada "amptitud atenzional + 1”. ssta prueba, se presenta al sujeto una secuencia de digitos Poe sey eethe repel mse’ secosteta hata sue Te ponde reproduc | 2 aus Sota et apes um gi ca sexe (por loa 25-50-73 | iento en la MLP puede estud “Sreanfvamente; se mide la cantided de repeticiones necesarias para que el stjeto reproduces cada Secuencia. de digitos, HM y los sujetos normales lograron reprodveir 6 digitos con una sola presentociin. En cambio, HM nscesit6 17 ensayos para aprender una secuencia de ? digtos mientras fue los sujelos controles wormales lograban aprender secuencias de 20 iigitos, con menos de 1S Shsayox, Cunndo se supera tk capacidad de Ia MCP (7 # 2 digitos) 1a pesibilidad de repetir una ronencia mavor depende del aprendizaje a largo plsz9, que se logra en esta prueba median I cpeticién, El rendimiento de HIM y los sujetes normales fue diferente cuando ta secwencia superaba le tapacidad de fa MCP, los sujetos normales desarrollaron una curva de aprendizaje y HM © pudo faverlo, Lo mismo sucedis cola variate espacial de esta tarea, fa prucbe llamada "ampited de toques Je cuts + {en fa que se debe aprender mediante repticfones secuencias de localizaciones especiales, HN silo loged 7 (uno ms que span visuoespacial) luego de 12 repeticiones Memoria episddica (ME)/Memoria semdntica (MS). ‘Memoria episédica (ME) se reficre a la conservacién a largo plazo de Tos eventos experimentados por el sujeto. Memoria seméntica (MS) se refiere a la conservacién a largo plazo de los conocimientos generales del mundo (conceptos) gue van adquiriendo los fujetos. En Ia ME, el “contexto” de la informacién, es decir, el tiempo, el lugar y otros aspectos que acompafan al evento que experimentamos, forma parte de la huella de memoria y resulta crucial para la misma; por ejemplo, el recuerdo de que “en 1982 visité a ‘mi hermano en Paris donde se encontraba exiliado después del golpe de estado”. No es a 15on up ]FaTNCALON gIPUE UpIAIIE [YE “(gHQ) ZEIowOLOsUAS peprGeY BANU | LUADBLUTE ‘ono |2.& (ayy) o1u9A3 [9 aigos UpIoeMUOZIA euadBUITE OU ‘ojajeued UD awOURaUyINUNS opusmon vowel 9p sBUIsis sop Key ‘(e1MefSUIDS RzaTRMIA ap suUIPHOD soLOIoeNAS 0) odis 2189 2p svain) uo ‘sojeunou sojafns sor uo anb azaiRns opsy "seIo}oWOLLOSU=S sopapyiqey svaanu se, ozejd ofiey v seusoeaye wxpadun op ou ard ‘voiposide HOI Os uD SoytINA? 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(SIVAN) -DIOOM. 8PeIRHSBHfa. 3p wyEOND. | 9 oMTHUNpUDL trang un anb wrapysuo> 2g “olng siuoumpeuasyxe v9 anb (WO) POU ap o1ua}900 ns & euoe #19 anb (13) biouafrjan ap aqua}ooo ns ana myouedsupsap v| any oppaeisop cas2lqo disp 12 “SAVAN, ewiorooip v] aagos vovsnostp of md selouaplaa quOUE UpIQUN 5H JA EF 9p sopfant se] ap apred vaLs0g ou yoRXOWIOD UoFoRAEIOGU Bf “OMUDEEHTOOLOD oyetp opumbpe ary ab ua aefny y> £ oduian > axqos sowp sot ap opayodutoor BA OW DIOL ap HED w So Shey, 2p o .sUEZUELL,, 9p o¥dd>TIOD Fa 'SM PI UPotros aprendizajes de tipo procedural, por ejemplo en la adquisicién de reflejos condicionados (nota 6). La conservacion de distintas formas de aprendizaje y memoria procedural en contraste con la severa amnesia anterdgrada en HM fue otra evidencia sélida para sostener que existen distintos sistemas de memoria IN’ de arrores on cada ensayo at diaz dias Intentes por dia Figura 7 Diba de In estrelia en expo. Riba le dora: disouitv olilira par fe grusba (Pinel 2090); eset sla yee ver mano | (hada on cl expo, exo dstorsiona ef contol visual del movimiento ye que el espe iver fs | | Imovimientos de apronimacién y alejamiento al mismo; esto hace muy intrineado el seguimiento de tas | | Slngoraics Aiba ala iequid, dette del rndimiento en fa praca para mostar Ia forme de | Conair les evvres, cada emce de fn doble nea de la esella es an errr. Aba e le iqbierd | rendimiento de HIM en los 10 ensayos llevados a cabo durante tes dias conseoutives: se observa ys | Stra ie snendze taeda vee menos eres) cose el wi alge ee Formas explicita/implictta de recuperacién de la memoria. HM mostrd una discciacién sorprendente entre st dificultad para recuperar la informacién de manera explicita y la conservacién de la recuperaciin implicita, aviomética, uo consciente, Une manera de medir la recuperacién implicita es mediante la prueba de dibujos incompletos (figura 8). Se presenta al paciente 20 dibujos lineales de objetos (elefante, paraguas, etc.); por cada dibujo hay cinco versiones (conjuntos 1 1 5) que van desde lo mas 7a | ote nga Bw opRAUOS opis sag EPFENDN! OU TAHT aN» 9p 504 & SyTUITS SO) soa obsnt eamo> washes as ab oy sora f wo os ap oman 9 woronermsip win eas | 95 sor jo wo jrgny sqamad up PYRE AP oWUONIPOAL "RIpOTAP HW “BIRNI Yap SOIMEIAF OF | icp sepsnfent i Coc pt oorson mer ay sesame sa 2p ‘een Pawunfiog © oxmfeon z ovenfuen | aunfion sovunfuo, voumfuo:y omnfuog | | eaunbog «-auntioa zomnties + onniven | zoxntcc roumwoo 7" V tote pr send (396 “saqnay, 3 wyIOD “9UINH\) seme vioy vem egonad y opezqear saqeN| BqUpION| waINbIS 1 “upOENOFUT vUsTET vse (euondxe wroweus 9p) amrourerreunjor £ oqatostted seiadioar Hypod ou and v asad sofgrp Jeooosa2 ap vee) AL UD BIOfSuN PAE] ‘Cearoydun) oworosuoD om “eoNeUIOANE “e)SONpIN 82 BlAeld oloeMLOMT Bap TorSEIAdHOAT e] by “sofnqIP so| Woo IOaIE oYEIIOD TB eqep 98 so}-24 jo ua OMTARNpTAL sofoUE [A -SpNdsop sasaM oNEND WE eRIDWTEML 28 onb 3891-01 j9 UO wHtOfoR FoMEY MEN OAEASAO aS UOTAURE JA UE] “SeIOUrD So] ap VOLIUTLUSIP uuoo afezipuaide ap ram eu LAIZSqO 98 ‘SojeMNIOU sorafhs So] Uy IS9}-08 Soalsoons sop A [pion eqanid ey onus omoranpuar jo opueredatos ‘ewOy emusIM tL ap soLoNE So] uoprut 98 4 “Spt 0 eIOY etm ap SOPRA od (Jsa}-a1) eWO} ty audor ag -oTUnftoD ePED 10d ajautog amnatond fo and sazoure ap LUE JP EzIGEINOD ag “ofiq’p {2 vaxnopy anb rset ise < “epee sou ‘ayuoMNRis uOISIOA eT ENSITUT Af aS ‘Sa10L19 ayoUUOD ys anb soj_u9 softip so] 2p ‘oiefqo aso op ‘sspermawitexy SouatH ‘SaUCISIOA sajuoMs's sey EMO 2s ‘o1siqo undje axcuosa: omotoud jo 18 ‘SopenromBe, sy sefnqp gz So] ap | oMMMuOd {e oworoed je eso 9} as “Tero eganud ¥ ty (¢ ONMMfa0D) ciajdmI09 oz JO HOD olngIp somretuas soyonu auan olngyp jap BAR EI *] ojUMTIOD {2 U9) oI2yduIOINRelevancia del caso HM. Es una dramticn paradoja que, aunque EIM nunca pueda recordarlo, es el paciente que mis hha contribuido al desarrolto de la investigacion de la memoria. La relewancia del caso de Tin ce debe a la relativa pareza del trastomo, al conocimiento preciso de tn lesion que produyjo sus déficits y también al estudio minucioso que se pudo restizar en él. Fue tstadiado por destacados psicélogos, neurdlogos y neuropsicélogos. Fue sometido & nuchisimas pruebas y siempre se mostré afable, paciente y bien dispuesto a llevarlas a ‘cabo. Fs eferto que cada vez que se le tomaba una prucba para él eva la primera vez, ya que tan pronto como terminaba la prucha o cambiaba de actividad, olvidaba e! episodio, Pero también, y tal vez relacionado con la extirpacién bilateral de Ins niicleos amigdalinos, Faramente se quejaba de algo, tenia cierta dificultad para reportar e interpretar sus estados jntemos y sobre todo mostraba una naturaieza plécida y afable que no siempre se observa fen los pacientes amnésicos, Desde ol punto de vista de la investigacién, es importante Sefalar la influencia que puede Hegar a tener el estudio de un nico caso aislado cuando jcas teéricas fundamentadas se contrastan mediante pruebas cuidadosamente disefiadas. 4, Sistemas de memoria en humanos. La hipétesis de milltiples sistemas de memoria fue propuesta por Tulving (1984), pero forma parte de una visién no unitaria de 1a memoria que recooce antecedentes filoséfieos, psicolégicos y neuropsicolégicos mucho mas antiguos (nota 7). Scbre la base de evidencia convergente~ "proveniente de le investigacion psicolégica, neuropsicolégicn y neurofisioldgica de los wltimos 20-30 aos, la hipdtesis de miiltiples sistemas de memoria sostiene que la memoria no es una entidad monolitica indivisible, sino que por el contrario, existen miltiples sistemas de almacenamiento y uso de la informacion. Estos sistemas pueden distinguirse porque: 1) evan a cabo diferentes funciones cognitivas y conductuales, 2) procesan diferente tipo de informacién, 3) tienen diferentes principios de procesamiento, 4) tienen diferentes sustratos neurales, 5) tienen «liferente aparicién en la Evolucidn filogenstica y el desarrollo ontogenético. Desde una perspectiva evolutiva, los distintos sistemas de memoria parccen haber evolucionado porque daban una mejor respnesta que el/os sistemas anteriores a las nuevas demandas ambientales, En organismos como los seres humanos, ¢so que lamamos memoria y que intuitivamente parece un fenomeno tinico, es el producto de la actividad de un niimero de sistemas separados © jnteractivos, apoyados en la actividad de distintas regiones y combinaciones de regiones del cerebro. Todos los sistemas tienen una funcién comin: hacer posible ta utilizacién de conocimiento adquitido y almacenado para mejorar a respuesta del individuo a fas demandas del ambiente. Se utilizen tres criterios para caracterizar un sistema de memoria (Eichenbaum y col., 1990); j) es un conjunto interrelacionado de procesos que permite «lmacenar y recuperar un tipo especifico de informacion, it) puede ser descrito como una lista de propiedades que rigen sui modo de operacién, ili) puede ser disociado de otros sistemas de memoria sobre la base de evidencia convergente proveniente de estudios psicol6gicos y neurocientificos (notas 8 y 9). Con estos eriterios a la vista, se han postulado cinco sistemas de memoria en Tos eres humanos (Tulving 1984; Schacter y Tulving, 1994; Tulving 1996; Efchenbaum y col, 1999; Markowitsch, 2000) Ellos son: 1) memoria procedural, 2) sistemas de representacién perceptual, 3) memoria seméntica, 4) memoria episédica y 5) memoria de trabajo (ver tabla 1). No es un riimero definitivo, la investigacién fitura puede encontrar 194 sod amnanerans “enpra® so uolsismbpe vy “SauOrsioap ap euO) o ProuaraRET “HoFseN|EAD fone snfojdtwon seamtufoo sopepianoe ap uoWedioned us ‘wonenioie o vfayar vou 2p ooqupzont rLuUD uM vanjansaz o ‘SomMUsS sopeuRMIcIEP © sEpENsepe seisandsai (uerodnoar £ ttvoyypoa) uragioe A uatombpe sewasys sorsq “vjoua|asto ve] ap ony mousey uiado ‘sbdin] raurtidl ua “gWN ap sPtuaistsqns soy sopor e saumtuoD seonIsLOIoNIED seumfige Key ‘offs & aseq “eaupBororoy ayuR seq exNsaI BULOBa}eD e| anb o| Woo “afezypussc A ppomonr ap se:tuoy op peparsea pyjdure wun © gy curangr Ja ofeq acajou Suyaqny, “sours oo “seagiuFoa sapepurqey se (Pp X sopeMonpuos sopepirIqeY 9 sofaidit0D saroiout soggy so} (9 ‘(soraygurztt uo opexpmsa ayuniado oWmartmUOLsIpuOD fa A ‘soxapUELE ID sopaiqa ‘opetpnise soaisy}2 Sopeuoroiptos sofe[ja1 So] Ntt0>) oAmID0se afeztpuaude 2 (q Ysorpumu ua € wisktdy yr] outos SopeiqauaauT ua sepetpmss uoIoEZIqIsuOS 2] ugKaRMEgel, Bf OUlOD) eaneposE ou afezypuasde fa (e :seEHDISISqNs SoMAINTIS so; POWSHD fp esTvap a€njout as amaUNTENEGEY & ‘SOuEMNY ua anb sayeUUTUR a ayuOtUMSUANE 5 wuesdital spur opeso[dxe opts ep] “aiAIqME oxpauH Jap SOqGRETEA souaL soinadse So] © Sonpraypit Soj e amidupe ered opeidosde aoamd ‘oxrmdepe sopea oy nis nfayjar saysadsa snr omuo uotstpp udm ns & ongipue sear akouonpUABOT [2S GW 2P MUDISIS [I Hd) juanpacoad msouroyy (91 et apg 2a) .eaeamsaq] MADUID}, BUILIOND 96 anb [P ews OJOS wn 9p UWE tuning noyposids 6 ranmpwas eysowsaw ef anb mapIsuCD (966 “URBLOWY-2I07,€ o4!Mbs) satoIne SO.NE "KON So1UaAA Sp BLOM poywatorgoiny moneda rostag voiposid armpny pimpowuy —(Lepyy) ofoqan ronda enst\, bye ap mHONDIN, : PouonoRy, ‘ojuptuts0u03 yonder, repodsy emarg noupHED) antag 4 feamionnse uPadnosect (aus) jenidaaud | stuabied so) ap jensia munz0.g uugrooyuasaidas |) saafpipd sor ap varupne wan0,g reaqpare|>9p-0N1 3p SEUIaISIS a i Teapyvoo SopepyiaeHt held sesoiow sopepmiaert 3)dtu}s owusrureuoroEptto) nyoyidiy ——ayduiys oan moose afezpuudy ‘eanemeysop-on eanpooorg — soup wuymion9p uggoesadnoay seuarssqns sano, wuisig {664 Buysing) aaquiog ja uo eHLOWDNE f afesspuaide ap searoysTS “f HOE yemnpoooud eyowaus 2p ugfovurmousy) Py oft ator as anb 0] ap omuEP opoy sugos ‘SouoIstarpgns seAonUrepeticién, muchas veces por ensayo y error, y fa recuperacién es implicita (automética, no consciente). En un teflejo condicionade, por ejemplo, la respuesta se adquiere por repeticién y se active autométicamente ante la presencia del estimulo condicionado, no se genera de manera “yoluntaria o consciente” por parte del animal, ni resulta de una evaluacidn cognitiva det estimulo. En sus formas més simples, los contenidos de Ia MP consisten en It modulacién de respuestns motoras a estimulos sensoriales; la sensibilizacién y la habituacién son ejemplos de este tipo. Los subsistemas mas complejos, como los hébitos motores, pueden ser ‘lesctitos como algoritmos complejos que rigen secuencias de operaciones motoras bajo el control de informacién sensorial. Por ejemplo, andar en bicicleta requiere coordinar la secuencia y/o la simultaneicad de los movimientos de los cuatro miembros (pedaleo y control del manubsio) y de Ios misculos del tronco para asegurat Ia posicién del cuerpo sobre el asiento, todo bajo miiltiple control sensorial: vestibular {equilibrio), visual, propioceptivo y tact. Por cierto, en este ejemplo, ta hebilidad procedural consiste solo en {a coordinacién de rmovimientos, y no ineluye aspectos como la decisién de subirse a la bicicleia, elegir un trayecto o definir un punto de llegada, que son aspectos de la tarea que que implicarian un control consciente, El ser humano esté provisto con formas de aprendizaje y memoria asociativos y no asociativos, y en él, ef subsistema de los héhitos motores aleanza niveles muy sofisticados, Sin embargo, existe una diferencia importante entre la MP de animales y humanes. Muchos mamiferos poscen ttn subsistema de habitos motores muy desarvollado, incluso se los puede enirenar para andar en bicicleta, tal como vemos en el circo. Pero en los humanos, @ diferencia de fos animales, los algoritmos procedurales también operan con representaciones cognitivas. Por ejemplo, leer en voz alta una secuencia de letras es una hobilidad cognitiva de tipo procedural en la que un conjunto de reglas (unas SO para el tespafiol) regulan las corresrondencias entre letras y sonidos (nota 10); 1a adquisicién de igramaticas artificiales también ha sido seflalada como una habilidad procedural eognitiva (nota 11) La informacién almacenada en los subsistemas de MP se expresa siempre mediante una respnesta conductual abierta. por eso se los ha llamado sistemas de accién conductual (por ‘oposicién a los otros sistemas de memoria llamados de representacién cognitiva). Atin en tos humanos, animales dotados de consciencia y lenguaje, el contenido de ia MP permanece inaccesible a la descripcién cousciente y no puede expresarse ex oraciones declarativas {como si pueden expresarse los contenidos de otros sistemas de memoria). Por ejemplo, fa habilidad de sostener el palo de una escoba en la punta del dedo, 1a de dibujar bajo control de un espejo, o fa habilidad de mantener cl equilibrio sobre la bicicleta slo se expresan mediante la accion conductual abierta y las sujetos no pueden describir verhalmente en qué consiste In habilided. ‘Otro aspecto distintive de la MP es que su almacenamiento no incluye el contexto espacio- temporat en el que ocurre el aprendizaje; el sujeto apronde y almacena a informacion nnecesaria para “hacer algo” pero no dénde, cuindo, y e6mo Jo aprendi6, Esta informacién contextual es irrelevante para los fines adaptativos de la MP; no importa cuéndo, donde y cchmo aprendi a andar en bicicleta para evitar caerme; tampoco es importante cusndo, donde aw -sopymbpe aqusumyaaid soquajimeuoroipuos ap wo‘oeredne2 © osn [2 & ops ap soyrarwpaorempues soaanit ap afrzipuaxde j2 apiduuy soroodsa smumsip 9p sojpurtue va soujep@ren soajomu soy ap jewuavruadxe worse] wy “yexoduioy ingot ep vptInjoxd K sovsjue arsed 8] UD sopeZt|eooy “souNjepArue soajoyt soy yerOUAST yoded um uefanf (oparur jap owiorweNOrs:pues) opayur EaoAGK! OpeuOFDIpUCdHT O[NIASD [> ‘nb se{ UD sepeuoroiptioa sersondsau ap Uorseradnaas & onmorueuaseuue ‘afezypuaade [2 Us, ‘ojoqas9o [> RALIOR 98 UpIquIEL ‘sOIUSTTIAOUE ep iovosas wm ap uoloismbpe ej voydiur Jojow afezipuaide j2 opumns ‘spwepy ‘pIO}OH 7D}IOD BA 98Rq PI ap SASLB saan sof UEANDE as ‘jempaood afezipuarde ap seasey swamp anb wansonw sojeuuON soyains > LAq Hoo sompmse soy UpIqUI (e1ouaurap op oupena Un many UOfSHJOr2 Bj WOD OpUAEpIoUTOs) OxGazad Ja OpO} B LaPUDHIXs 2s oBony & a8vq By ap sesu® soajont so] & uBIDaze antauTpeFORU anb safBiqax9 searyeauaBop souOIaNIDy|e aod eprzuajsnito gisa & wpwntparoy 89 pepouuayua v'] “uperiesuo yiso vorposica Prrowiaur v] anb sesnratt ‘opersiye Antu 94 as salojour souqyY ap afezipuasde fo ‘pepatitia}t 2) ap soyeromn sedoya Sey a “TAY UO Bpwarasco ¥] © Ds.eaut feMpogoNd ejsOWaWs £ vorpostd> Houtout anita Up!ae!DOsIp BUN LENsAN MOURNE ap Pepsi v] UoD sowDyoHd SO" epipuasde eysandsar pj wmuaoeuye ered opeidoide reny em uryjnsas ‘vsoUeU 159 ap & ‘estaduiooar ap) seuraists SO] A wIOIOTE epTEs vf ‘TeLOSuas wpusttO B] a2Ue osteo} ‘BUN ood Ten}9e a9amd asNA RL AP SO9TONLI SO] AP MpEENSA0aY UOTBAs ZT ‘so1O}oWW SOLIqEY, ap uopsismbpe By ered oumsaaeu oanerose afezapmarde Jo oprdust asvq vy 2p sas sospone So] ap uoIsa] e| anb ueqsonar sou uA soypnysd sory “(ottIEjape seL E|JoxLBsp 28 O18) onnans [ap seandems ssuopotios se] ap uofseor POU EIN. 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(En In nota 16, se detallan mas profundamente estas reluciones) Sistemas de representacién perceptual (SRF). Estos sistemas se relacionan eon el aprendizaje y memoria de in‘ormacisn perceptual. El sérmino perceptual destaca que la informacién sensorial procesada no consiste en estimulos aislados {como son los “estimulos sefial” estudiados por los etSlogos 0 los estimulos ineondicionades y condicionados estudiados por Pavtov), En cambio, ta informacién que procesan los SRP consiste en conjuntos complejos de estinulos sensoriales que pueden ser deseripies como un agrupamiento de rasgos en patrones estructurcdos. Los SRP se relacionan con el fenémeno denominado priming (efecto de primacia o facilitaeién). El priming de repoticion deseribe algunas de fas caracteristicas de operaciéon del sistema: consiste en que la identificacién de un estimulo (© de uno similar) en un momento dado sesulta facilitada por la exposicidn a ese estimulo en un encuentro anterior. La fiecuencia es por Jo tanco importante. Los experimentos muestran que cuanto més se Gementa un estimulo, menos tiempo y menos rasgos perceptivos s2 necesitan para identificarto. En cuanto al contenido de informacion que almacenan estos sistemas, se considera que son representaciones de palabras y objetos pero sdlo de su forma y estructura perceptual; tas representaciones no tienen contenido seméntico (significado). Dentro de los SRP se han descrite varios subsistemas de dominio especifico: el sistema de formas visuales de las palabras, el de las formas avditivas de las palabras y el de la deseripeién estructural de los objetos, también se ha propuesto un subsistema para almacenar Zonmas de rostros. Estos subsistemas son presemanticos, operan con y dependen del procesamiento de ta forma y estructura de 10s palabras ¥ objetos, y no operan con ni dependen de sus propiedades seménticas, La codificacién y la recuperacién de las huellas de los SRP son de naturaleza implicita, automética, no consciente. Un sujeto normal no puede evitar que fa cepeticién de un estimulo fecilite su percepeién posterior ni puede eludir la identif cacién perceptual de un estimulo conocido. Los estudios de pacientes con demencia mostraron que, a pesar de una amnesia severa {alteracion de memoria episodica) y de una desintegracién del sigaificado de los objetos y de Ins palabras (atleracién de memoria seméntica), conservaban la capaciclad para distinguir entre palabras y no-palabras (casa versus cusa), es decir que podian identificar las agrupaciones de letras 0 de sonidos conocidas (formas ortogrifieas y fonoldgicas de palabras reales), aunque no podian definir su significado. En los pacientes con amnesia por lesi6n del LIM (como HIM), el oriming esti conservado ‘tal como se comprueba en In tarea de dibujos incompletos (figura 8). Esto sugiere que los SRP no dependen de Ins estructuras del 1ébulo temporal medial. 2Bve worugoLo so} 20d epImINsMOD wIa SHY ef ‘OpHUas aIs9 tH ‘soyeMOssad serouNsUMA!1D S orondsa ‘oduton ap sepeuepsoos wa opesasur aprotmere[o Bisa Syed B opeztead afeia un ap wanaay jo anb sensi ‘opuinbpe ary anb ua zeny f2 £ onawour (9 a sod ‘efayar os sIouRsUT B] UD cTJoLUSEP ns ‘seoIppdo[aIoUa SouOIeLIONY SeagME oD © ePOUDLEdKD y[ WOO opuBaEPOU uPA 9s soxaouea soj anb 2p opnos Jo ua vonsyjl so uoNUBWAS euOWA vy “(exPaLrumoUT UOLoRd|ouPLID Bap sazopH| vores seayfog < up wos.) jeAMMa uoIstESUE 10d o (uM Bary J.) woumuodss ezauew ap sopmiargo “(,pEptog,, “.etOATEUL,, xp sordeauo> So) soroensqe < {offeU, ‘,vsva,, 9p sordoauos so) sorrouos “(.joundsa row uN vIa OSsHAId., punwodry 9p |euides vj se sary souang,,) soaysoadse 4 (,S0AIn saras uos sa/eaton & sejputue,.) soyesouad someruzouos epeMannse wate ap nUDdRLIIE mUaIS!S ais vst aasod moqefa aqua wy anb sersuaara X somuaFENJOUOD so] 9XnpOUT “o“dtuTE opstuaS uN Wo optinnr jap sor}2a4 S0{ aIqOs Ho|oeUIO} mUBOEUN K aLAMBpE apuLDd Spy ap wUIDASTS ‘omtarmsaooud 2p samrouoditos uaymduroa < sauojoejas soysanss uauan anbune ‘soeipuadaput sowasis sop vos APY & gW\ nb wiopisuoa as “aproutawt ap smrusIsts s9[dnyppU Ap anboyus [o WH “sling W OpeZIIER! ‘feta um ap opsanaoy {2 & niouesy ap yendeo B] > sumg anb op oysqimsoKO9 ja aNUD rindunstp ‘oydwwaf> 10g "sorapepian sopvancae soy & opunut jap So1afgo So} ap osUattUss0U0r Jp anus uoiounsip mraique eu vxaueMt vise ap oqumoisy “(CIWY) PoIposide muowam < (S/W) onTUpUIOS PLOWIDAE fg°T]Y ap seUO} Sop sINBULsip osndosd 7/61) BUA], “ SO”)compartidos por los miembros de una cultura, tales como el significado de las palabras, las propiedades de los abjetas y hechos. La MS suele explorarse mostrando al paciente dibujos de objetos y pidigndole que los nombre, ya que fa representacién seméntica es el nexo entre el dibujo y el nombre del objeto. Tambign puede explorarse pidiendo al paciente que defina sna palsbra, un dibujo, 0 que diga si pertenece o no a una categoria y si posee o no un atribute (;qué es un loro?, ges un animal?, tiene plumas?). Los datos sobre ef sustrato neural del sistema de la memoria seméntica provienen de eotudios de pacientes atnnésieos por lesiones cerebrales en el LM (como HM) y en la corteza lateral del lbulo temporal, de pacientes con distinto tipo de demencia, de sujetos que sufrieron fesiones en el LTM en etapas tempranas de la vida, y de estudios en sujetos normales con. Fl estodio de pacientes adultos con lesiones focales y con demencia promovié una primera visién del sustrato neural de ta MS en el que la adquisicién y el almecenamiento requerian de la integridad del LTM, mientras que ef almacén de las huellas semdnticas se localizaba en la corteza lateral del I6bulo temporal. Esta vision fue parcialmente modificada. En efecto, Ie lesion de los sectores meviales de los lobulos temporates afecta Ia adquisicién y el almacenamiento de nuevas memorias semanticas, pero no al almacén mismo ni al proceso @e recuperacién de las memorias seménticas adquiridas previamente, Los pacientes amnésicos con lesiones del LTM pueden recuperar los conocimientos adquiridos antes de fa lesion, pero tienen dificultad para adguirie nuevo vocabulario y nuevos conocimientos a largo plazo (ver el caso HM), Sin embargo, se ha sefialado que algunos pacientes amnésicos pueden lograr unos pocos conocimientos seménticos mievos, a tna tasa lenta, mediante la repeticién sostenida. Por otra parte, Ia edad en que se produce la lesion y la localizacién exeota dentro de ta region del LTM parecen ser importantes. Vargha-Khadem y cols (1997) estudiaron sujetos que suftieron fesiones bilaterales de los lébulos temporales ‘mediales en edades ‘empraneis de su vida, lograron localizar a tres de esos sujetos y observaron que recordaban muy pocas experiencias de su vida cotidiana, reflejando una severa dificultad para almacenar recuerdos episédicns, tal come Ie ocurria a HM, Sin embargo, los tres sujetos estudiaron en escuelas comunes y adquiricron niveles normales de yocabullario y de conocimientas (tenian CI normal o easi normal), 1o que stigiere que pese a a amnesia anterograda part recuerdos episédicos, pudieron adquirir nuevas memorias seménticas, en contraste eon Ta casi ausencin de nuevas memorias seuvdntivas observads en HM, Las lesiones de la corteza lateral del ldbulo temporal izquierdo producen una pérdida de la informacién seméntica previamente adquirida, lo que dio lugar a la hipotesis de que las Areas laterales del lsbulo temporal tienen relacién con el almacén seméntico. En ocasiones, a pérdida del conocimienty esta restringida a categorias seménticas especificas. Por ejemplo, Warrington y Shallice (1984) estudiaron a dos pacientes que: tenian severas ailteracfones en el conocimiento de seres vivos, pero conservaban un conocimiento casi intncto de objetos inanimados; cuando se les pedia que definieran palabras producian respuestas como ins que siguen: 259% (some “j\) .PeprENAE BL A sO, 19 UAH OU OME) O} Jod K opemtomuadxe swuaueHOSIad owusqupaniose un aroyar as ou erwd vf osed ‘sojwarmssiuose ueTEIOs soseas SOqUTY "91, J@P opmsa ap adjoR ye uoxarnBts onb sonsonses soy ap opundvoss opuyyrxa viqety 25 apuop sig LE OUMULIEY IH e PIESIA TRGL Waa & OTN UO sojoyedso seistjeas sof 8 QIONEP A sopwry So] gzMMD UNE UBS, S9sBY) SOP SOuaTEdW) “oytaIWIOD;tODe lm B BiDyos as anb ap ojgs BIEN as OU “AA! e| Ua anbytpoD as oplusiuos uM anb Leg “Cana ‘soppsan unqense otros ‘uorajsmotto9 saupInb npod B] 91qe190 98 app) njoueadfas amtarayip ap soxatm Solsp ap 2405 RNO sesodnoar BuULAd ‘TouOIoIpE onTmOD lozrenyse 1) Uioo “ugIquMe], “safeunsred soIMaTUMSeIUOSe SOND Ap ZT AUN UE LOYSHIOUL ns wanted anh anfin £ oduany ap sepeuapioos se] stoap 9 ‘orxaruoa ja « (owwaytmest Je) owtenETDaytoae Jap sopeIoUssa som soy aUAROD seaNK, sw] “.9seI aU OE [ ‘Comowrsyeur asndoad 2] sasoun stos soy & ‘ompmss ap owe omnfn tt aqusin9 opus yoou09 ). ‘ofdtnafa sod SoAnafyns odwon ap Zueur eu ID sepiNIoU! uBYSA ‘sEuIDpY “(so]RUOdIOT { sajmandsa ssuofaejar ap ‘Sonsor ‘Sorafqo 9p ‘SapEqUDA “SeaMUREIDS) SoyUsWOP SoImNSIP 2 uastionted and “(mandaoordond ‘wanes “199 “TENsIA) PepyEPOUI PSIAAIP ap oEIOSTOS up}oeMUIOFUT ap asuq e] aIGOS sepeloquja seamteBOD sauotoeuasaudas 40d seysendwoo piso anbiod omtuopypus « sapppounpua souotaouasaadon wos ALP SEIONY Se] ‘afte ja acd soponiouredya sowsand 0 soqpostda 23qos tol setNOg| ZoEBDETATY anuied ay vy “Tedsoy fe e891] wd opurOaT ey oDaKNA anb “THULy UOUIDXE [2 Lio a1uadop [2 o71Y 2] smunifaxd ab ‘onuanoua OUIN|D [a U9 OFUnN: 1ofeH ns squaLUTErOUApYztIOD openios vy 2] onb ‘epased ounwos oy amyETEY Isa vy} Ve opemuosUA Hy as UpINb u0o ‘optsmoues vy euPuTd Hjanoss gnb w :ojduTefs Jod “pwisuBUOSIed sopeaMTadx> soayjoodse somarasauose sradnoar A seuaoemMe “MoUIpOD ONpLApU jo oyUMIad SY ET SW) vomosuda muoway ‘SW eI 2p uorseradnoar vf nied someroduy tos oprambzr oLeysyurey yop saperore| Soperuoasand smoxs se] £ sopiambzr sopsayty yniuoxand < yosoduray oyngoy fap saqesart| seany se) ap pepysdarct 2] ap apuadap oust pone ja “seoNUYMIAS SeHOMeN seaanU ap ojuaIwedaoeUEE 1p wo syueyodios yadud un reBnf usoamd WELT fap seIMonNse se -StsoIWS Uy “(£007 "779402 {66561 “93941 vpsoHTbzt Jw19}%) errorgaid wzay109 9] uo uO!SEAHIe LoKeN BUN UoD BUOLDEFALION aMb LoBALODUD euouisut ap uorcesadnany 9p osaooxd {2 uoDQ4US sajeuOjouNy sauaBPIN! 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Incluso el relate de un acontecimiento ocurrido a distancia puede formar parte de una memoria episédica personal: “recibi un Hamado telefinico antes de salir para el trabajo, alguien me dijo que mi hijo se habfa accidentado, que habia caido con su bicicleta desde un puente y tstaba herido junto a la ruta”. Las memorias episédicas se distinguen per ta “consciencia que le permite al sujeto pereibir conscientemente que el recuerdo corresponde a una experiencia de su propio pasado personal (Tulving, 1997), La memoria episédica es esencial para orientarse en el tiempo y el espacio. La consciencia que lenemios del lugar en el que nos encontramos se ve considerablemente reforzada al saber cémo hemos llegado a él, fo que a su vez contribuird en gran medids a guiamos hacia resiro objetivo. La pérdida del sentido de orientacién es una de las caracteristicas mas invatidantes de la amnesia, La codificacién y la reeuperacién de la ME son explicitas, requieren la participacién de la consciencia y de ptocescs cognitives complejos. La recuperacién de la ME es singularmente diferente de ln de otros sistemas de memoria porque implica una recoleccién consciente de les acontecimientos experimentados en el pasado personal, Es fa timica que permite un viaje (mental) a través del tiempo subjetivo, desde el presente al pasado y al futuro. La recuperacién de In ME permite reexperimentar experiencias previas y proyectarlas a experiencias similares en el futuro. Como sefiala Tulving (1997) es el tnico sistema de memoria que “mira al pasado”; la recuperacién de las huellas de otros sistemas fag permite revisitar el pasedo porque estas huellas no contienen informacién sobre tas circunstancias del aptendizaje (contexto). Cuando hacemos uso de un concepto (MS), cuando una huella de un SRP nos facilita el reconocimiento de un objeto, 0 cuando utilizamos una habilidad procedural para resolver una tarea motera, en ainguno de estos ‘casos Io huella tefiere al pasado (ni necesita hacerlo para cumplir su fieién adaptativa). Lo ‘adquirido en el pasado simplemente ha mejorado las condiciones de} organismo para actuar en el presentersin-neeesidad (ni posibilidad) de reexperimentar (revivir) pasado. ~~ Se considera a la ME como et sistema de memoria de aparicién mas reciente en la filogenia de las especies, (y prohablernente en los humanos tenga caracteris.icas muy singulares por ‘0 relacién con la consciencia). Schachter y Tulving (1994) consideran que ha surgido de la memoria seméntica a través de la memoria de trabajo. Es cl sistema que madura nds lentamente en el nifio y el que se ve més tempranamente afectado en los ancisnos. Los ifs y los ancianos, muestran conservacién de la adquisicién semidntica (nuevos conceptos), mientras que no pueden reportar el episodio en que se adquiere la informacion {memoria cpisédica) (nota 12). En la clinica, la memoria epis6dica puede explorarse pidiendo al paciente ef relato de los acontecimientos personales recientes 0 autobiogrificos que deben yerificarse a través de un informante confiable (genereimente un familiar prOximo, sano). También se puede evaluar pidiendo un relato de Jos scontecimientos de dominio piblico mas o menos recientes {acontecimientos deportivos, politicos, artisticos, incluso informacién banal de dominio Imiblico ‘;cdmo fue que und argentina llegé a ser princesa?”). Los datos autobiograficos 79 ¥1 woo soasedesap Uolonanae WSO £ ‘OSsNU SO [RLAEUT [9 IS UpLOMDY/IpoD Bf anTEINP RANIT a8 UpIqEHR FIT Jap oHFar wy “{eygoop UoloBATIO® JoseM PU! 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La activacién mencionada esti también lateralizada segiin fas caracteristicas de la informacién procesada; con material verbal hay una mayor activacién en el hipocampo izquierde, con ‘areas espaciales 0 rostros hay, en cambio, una mayor activacién en el hipocampo derecho. Durante la recuperacién de la ME se observa actividad en la region prefrontal anterior, por delonte de las freas que se activan durante la codificacién (comtinmente es mayor la activacién derecha). También se ha cbservado aumento de la actividad del LTM durante la recuperacién, este resultado en sujetos normales contrasta con los procesos de recuperacién conservados en pacientes amnésicos por lesién del LTM. Pareciera que las estructuras LTM participan en la recyperacién de los sujetos normales, pero no parecen indispensables, o bien su funcién puede ser sustituida por otras estructuras ‘en fos sujetos lesionados, intesis, Ia base neuroanatémica de los procesos de la ME es aiin conjetural en muchos aspectos, pero los datos disponibles permiten un panorama proviscrio que podria resumirse : 1) las estructuras del LYM son necesarias para la codificacién y pata la transferencia « largo plazo de In ME, pero :20 son ef almacén a largo plazo mismo ni son imprescindibles para In recuperacién; 2) varias dreas prefrontales posteriores bilaterales participan en la codificacién de ME; 3) la recuperacién de la ME se telacione. con reas preftontales anteriores sobre todo derechas; 4) se supone que las huellas de ME estin almacenadas de manera ampliamente distribuida en ta corteza asociativa, y que las regiones del polo temporal podrian contener informacién erftica para acceder a la misma (tal vez. contienen el fichero del altmacén’). Memoria de trabajo (MdeT): Memoria de trabajo (del inglés working memory) €s uo término wilizado para enfocar de tuna manera més actual y detallada fen6menos también abordados bajo los términos “memoria a corto plazo” (Atkinson y Shifftin, 1968), “memoria inmediata” y “memoria primaria” (W. James). Para introducir el concepto de MdeT,, utilizaremos un ejemplo que dio Alan Baddeley durante una confereneia pronunciada en la Facultad de Psicologfa de la UBA: "si alguien e que refiera cudntas ventanas y puertas hay en mi casa, es probable que yo recupere desde Ia memoria de largo plazo una imagen de mi casa y le sostengs mentalmente mientras cuento cada una de las aberturas hasta ebtener un mero para dar la respuesta” Este es el tipo de operaciones que se realizan en la MdeT. La MdeT ¢s un sistema de capacidad limitada, que almacena informacién a corto plazo, y sinmulténeament manipula, es decir, eva a cabo sobre ella operaciones cognitivas La cantidad de informacién que puede sostenerse en este sistema es reducida, si bien puede optimizarse mediante «1 uso de esquemas y diversas formas de agrupamicnto, En este sentido, conttasta ci la capacidad, en teoria ilimitada, de los sistemas a largo plazo (teparese en la cantidad de palabras, conceptos, formas de objetos, rostros acontecimientos que almacenan los sistemas de memoria a largo plazo). La capacidad limitada de Ja MdeT se pone de manifiesto en la prucha denominada span de digitos (descrita cuando se relaté el caso HM), que en la poblacién normal es de 7+ 2 digites. 29of “Lap 8] too uofoejar rausy aoazad ou to}Bo4 ey>Ip onb 01 20d Gut 9s ‘018 98 ottos) Sayerpaur sapesoduiay saueysa] sod sooysgtrum sezueroed nna wow Hise ofagen sp euOWLL ef ‘aped BNO Ig “Ld Hoo sop Soy X sau0}say sv] IP cxogy> 9 aod seiznl w ‘sajeniojoud seaup sesIAAIp oo OpeUOIre[al YAS /PAni09 oAUINoALO 13 “sores vy aquotereizaio9 unziear SENATE SayeUMIOU SO}AfKS AP J.-fa UOD SoFpMIsa Yo BALLIN 3s jeu eensyu eis £ “(sonilyp 9p ues [9 o1tlos) o2%8opouof ajong jap uoroed sited B] uosaInbas anb seam 3p upisezyear nj wae (eurfreureidns uponforumosa) yucgnb=r opsa/stwicy Pop roURU, [wsred R2r}109 o] ap UOISAT vf ‘amtoUSINZUNG “$9; oedszoNsIA LePA ap ‘Svarmy 19 o]UaHU!puas ns opeyOaFe UoTAL SPaAP Se}sa ta SOLIO|SA] Nod saruatoed anb 9p oYPeH, J2 too apromnon omp aisq oYoouap ouafsrucay Jap JOZEF TeIetsEd ez—L0D v} ap UOIOEAHIE siasq 25 “(eisedsoonsia ueds [a amos) porondsaonsia npuasv wt 2p ugiondionmed »j worojnbat anb svare, stuemp “Lad UOD “LEPWN B 9p saqatiodwsod soy oD sepRUOIe|a: saymunat stanronuise selsea osqau90 {9 uD AzHwOO] toMTuLLad sejeiqars9 SopeuoTss| saqUat9ed 9p sorpmisa ap sorap so] £ (FARE < Jaa) SoTeuOFoUNy soudSeuN Lod sejBULIOU Ud SoIpRISo SO] (s1 ei0U ey 48a ‘o|apout j2 21905 sajjmiap sptu amd) ye:seds0 £ yonsta woroeuoyUT auanEOS jsroedsoonsta puaite vy X (saiqnyrd vy 2p opruos jap sap $9 “JBqIDA) EaFFOFoUKY toFseMIOYM auaTsOS ooiRojouoy 9[9nq [3 “oze|d OF ap wLOUIAM wy X soLteIpISANS seuIDIss So} auklte ONT J2 52 yenuao oatnaaf> [p fojapou jap ugisina szauuLid ej UY “oATINao!e jontMOD fo £ ugrovo|NN{d sy sugisoayas my ap ayqustodsou ‘oa/Sorense vuays}s un so (es}U20 oarinoolo [a "yeIoudsoons! epuoiie oj {¢ £ oorgqouoy afanq J> (c :sopReIpISqns seurOKIS sop X “fesnwao oannoato Um (1 os sewauoduos: san S071 “(6 eanig) pepyreMse eI Us osuastog s0KeUT aqrdar anb [9 89 anb ‘saqatiodamoa san ap LApyAl ap ofapour tin woraysndeud (yz61) HUH A K=}apPeRL (1 mow) aauarastiog vrouspiadya wpoy & a9eKqns anb oarsodsip un s2 (,pyniupid ourowan,, eqpameyy e| 13) JPW BL ‘SPUR “Map RDISEIO WOISTA e] 1g ‘ompruesoooid ns ered up1oemMop ann as anb fe ofeqen ap orsedsa un :sesopeinduoD Se] 2p WY PHOUUT e| NOD opemduIo wy B] 9g “SOSA SO] ap aqtarostod josm0s 1 (p- ‘ugjseunosut of ap opmarumuarsos ja wzed upesra popiodya vy (9 “(iersedsaonsts “ysya “ieqian :soanwuBeo sorunuop sommsip apsap & “oLarxa fap ‘ozerd o8:e} ap eirowL! 8] ap aluaquanosd) ugievencyey v] ap paprEgIsaoae eyE wl (q uo!seUUOZUE v] GUOHSOS 28 qRn9 [9 sitmINP 9AaIq oduION fe (w :UOS JAPA H| AP shonspaIseIeD soppdioutd sey Peaprarpuesqu upIseojumnios ej wxed & TPapLArpavionty uorseoruntuoD vp exed a[qesuadsIpur s9 OUKoU! op uIAIsTS arse ‘soItOY Go 9p uoronjos 1 0 onranuneuzes (9 ‘afonsuo| jap up|suaxdwoD Yj otHOD SeArUBOD sepEpLANoY ‘ogra ® smaaqy nied oleqen ap ojpedso ap suons wim xeeA0xd ap 2 Se LApW Bf Ap tOIDUNY 7 “oumip ap sttonour ‘sej seuauoa £ 429] ap oRonj PAH & BfLIMD0 af OwtOD per ‘opioid as ‘oze]d OBre] ap wHFOUDL BL © OMYsHEN as ou UoLEUUOSL Oy IS X ‘wAANUAL 9S LOPAN B] wo vise anb UO!JeULEyT! 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Las salidas del sistema de Ia MP no son cognitivas, en el sentido de que sus productos (las respuestas motoras) no son una sepresertacién del mundo y ao tienen por fo tanto un valor de verdad. Una habilidad motora no tiene valor de verdad, en cambio un concepto almacenado en Ia MS, que ¢s una tepresentacién cognitiva de un fenémeno det mundo, es verdadera o falsa, Se puede acceder a los contenidos de los cuatro sistemas cognitivos desde Ia consciencia, pudiéndase ‘observarlos introspectivamente (por ejemple, se puede recuperar un concepto o una experiencia de! pasado, sostenerla en la MdeT y observarla introspectivamente). Ademés, en los sistemas eognitivos de memoria, la transformacién de Ia informacién reeuperada en conducta abierta no es obligatoria, es opcional y posterior a la reeuperacisn. Por ejemplo, se accede primero af concerto de “manzana”, que incluye el atributo [comestible] y fuego cesta informacién sirve para la decisiOn de comer la frata, que puede realizarse 0 no, Se puede recuperar un episodio del propio pasado y repasarlo mentalmente, sin necesidad de ‘que se transforme en una conducta externa. Este cardcter opcional de la expresién del contenido de memoria en ura accién abierta otorga flexibilidad a la conducta, flexibilidad que esta ausente en Ja MP ya que la respuesta no es opcional sino obligatoria. En general, los subsistemas de la MP son mas rigidos, y el uso de Ia informazién alinacenada es as dependiente de las condiciones originales y de los estimulos presentes durante « aprendizaje. La MS en cambio muestra mayor flexibilidad, se puede contestar correctamente a la pregunta de si fos pingilinos tienen rifiones aunque nunea se haya observado directamen'» dicha afirmacién Por otra parte, el enfoque de fos sistemas de memoria no debe interpretarse en el sentido de gue los sistemas interviencn de manera excluyente, Existe un trabajo en paralelo € interacciones complejas determinadas por las propiedades de cacla sistema y Ia naturaleza de je informacién que se procesa. 31ze 9p seuioyurs oj sugar saus}aed soxsa ap upon [7] “eaNUpWS eHOMIOU op owuaTUTEUZOEE J2 oo epeaorsafar ezani09 ef ap seam ome of sod opueyp ‘Teodwor Ingo] fp FerrejoxayM 2 torayay te e] opueaseqe Terpaut eroduraL wOFsaL BY ap VT SHU UOpUOHXO 28 sotio}s9] Soy “2yotIanaayy UO.) “seUTDAA souOHMar € odumsodry je ‘seamionnse seo aue ‘Suagnaysap anb sauo1say sezanas oanposd sodray Jap stutA 9 Uo uoIooaTU! vf 10d (OTe}9IUe ep nofsemyt) sqIeyeou wy “yexoduray ogo} [@ Zod uofooaypaud wadON stats souNsTy “qemmpoooud afezspuande ap simttray seno ap ft seio1atU-oLIOSTIS sapupITay ap ozed OFse] e uOrDIsinbpe X alezipuoide [9 emed sopeynayp uensanar ou soymo1oRd $07] “epRArastIOD wIS9 (o7e|d o1109 ®) ofeqenn ap Srrowsan #7] (eeyapada: vy tod ajqisod sa oopupmes afeztpuaide ovals anbunve) eonupuras HoMeRBORH wAAMH ap onOTUReNESENHTE Jo esed peyNoHIp ‘ops] ono Jod “key tepwazast0D iso “uois>y Hy] & vIAaid ‘ozejd ore] v voNUPHDS LOM ey -somo}ed soy Ho ProuINsayy lino eatesgo as anb ajqutea eperRonar ersauue ap opoyiad un ap uoladaoxs v 'sopearasuoo ‘upisa PXOt eT & somAard ozejd osu] w Sootpgside sopransar S07 “(yrIZedsO YoarNpne ‘Tensta “qeqzon) ootposida afezyptiaxdy ap setuoy svy sepoL e eIoazE ank’ ap opnUds (9 Uo “eprBULsoL ‘ow ‘jeqox# visu van sq -sooipostda sopransar sonontr ap oze]d ose] © ojwarueuaoEtUTe 1p epidiy aonb ep2sfosoque pisauure eun ap upioyrede v| so expens jap yod}ouytd wanstsarov.e Py "Yqume seul cin os anb “pH amtoroed Jap |e $9 yeIpaUK cxodwar wySaUHE ap OproOuDD spur osnd [q{ “BI9ANS RISOUME 9p OApENd UN sonposd 9s ‘JousUd K oA HZAHIOD vj < odunmoodny Jo ouioo spe ‘Texodutar omgoy fap sererpaus souor#ox se] aqUOMMTEZOTETEG CUOIS| (eyfnaro ‘sowum Sperqareo wBeROWDY O CUNAUL ‘oaUBID ap OWSHELINEN) eLINfuY BUT OpEEN. ‘apoypaur osodugy soysouuarye “ugforuoyur ey ap oreuT9} o pepyrepowt pum ® sepiFuENsar OU AUOWAE ap sauOLsIANe vUFH|IO SAMOS se3s9 OP UgISa} UT “(01g 2p feIORIP vpurrg & saymdas soaqanu “uaUcay, ep oaj0ntt) foswq oyBJpaUAsOA top < (soueyrurem sodieno & ote Jap forpotostop oafanU) opRYsaceyP “(IpuIAd £ ors V2=I09 sodtuesodny) perpata pesodura opngoy :esoutour Bua for oma mM UatIAN anb saqwarsoagns sajvojti09 spamonsisa ap oytinftos tn 3p UoIST Hy B OPEIIOSe YIEa OUPEND j= “oaTUIOHEUEOMAL rasta 9p omund an apsa¢] “Clap “aS ‘aIN) BHOUFDUT ap suUIaIsTS sox0 ap UoLaALESUO € (opesfoni21 visouue) soowou sefoia ap woreednoor wy ap aiqrueA ugtoeiazs Moo (epas8o.aun eisauue) seonupwas < seposida sepowaw seaanu ep uoloisindpe Le wroggu anb UO;oRANTE RUN OHO astEZHaISEED wyspod OoIssUUTE BtwOIpUIS Jo “PHOWAET 2p setuaiss sojdnjnu ap anboyno yap soumwig: wy “oorsguUUe aUoupuTS ap LoroeUIMIOLIDP Pf uagioar ozojd ose] © ROWIOU vf ap UOSEOHE X supearosues ozojd O09 ¥ BLIOWALD A vjousdigjais: woo sospono soanbe oj9s onb outs ‘ootsputue ouroupuys un 9 wlsoWat By ap upiaes=1j# vpor ou anb wisMeUT ag “MPEArEsUOD jeanpadoud LIOWDL snsJOA seperDy|e ronupures € vorposide ruouroat (¢ fepearasard ozejd ov0D op eLOUeW snsi94 epedaafE ozeid ore] ® eHottion (z foprarssuoo wIoueRyfanM snsx9A ¥psIyfe aIUaUELOAaS BLOW CL :(o00z “WosEMONTHHY !Z66T ‘OHLSHMC) sayeLOIOUTY soUCIDEIOOSIP sax UD sopluna: somoquys op onmfuoa uw ayustaFEMAgeY apa ,,cund,, osP’pUNID AtUOspUAS CULL ‘oduron jo Hoo ae99p ppe-iaoetUpE LoroeUMLIORT By pend fe sod ppucsou osaaoad ja 59 anb opssjo [pp amtaueanenniens £ eaneuTeno eouaroyTp os efseurune wy “(KpesRonos visautTe) epuINbpe vf woroudJUE sesodnoos ered o (wpexBo.anY eisauT) HofoRULOF! eAINN sLINbpE wand porSojoind poymoygip Bum U9 aysistod SeHOTaUE ef ap UOIDeIAI|? BB PIsAuUN ALMOUEP as “seysoury *sJa amnesia anterégrada (ccmo In de HM) al que se suma une alteracién de memoria seméntica Amnesia del sindrome de Korsakoff y amnestas denceféllicas. EJ sindrome de Korsakoff es un cusdro producido por careneias vitaminicas secundarias al alcoholismo crénico, La carencia de vitamina BI (tiamina) produce una degeneracién neuronal que Jesiona en primer lugar a las estructuras diencefilicas. Es importante el diagnéstico temprano porque el tratamiento precoz con vitamina B1 revierte un cuadro que de otra manera es irreversible, La altoracién de Ia memoria en el sindrome de Korsakoff se caracteriza por una severa ‘amnesia enterdgrada, con un componente de amnesia retrograda mucho mas severo que en. as amnesins temporales mediales. Otra caracteristica clinica es Ja "fabulacién de relleno", el pacisute ofvida lo que hizo hace algunos instantes e inventa (fabula) los acontecimientos, La amnesia del sindrome de Korsakoff se debe a la lesién de dos ustructuras diencefilicas los cuerpos mamilares y el niicleo dorsomedial del télamo. Pero las estructuras diencefélicas también pueden ser afectadas por otro tipo de lesiones (isquemias vasculares, traumatismos) y dar origen a una amnesia anterdgrada severa similar a la de HM o a la del sindrome de Korsakoff. Se ‘lama amnesias dienceféticas a las originadas por lesiones que comprometei a estricturas diencefitlicas como el niicleo dorsomedial del télamo y/o los ccuerpos marl res. Ammesia en la enfermedad dle Alcheiner. La cnfermedad de Alzheimer es una demencia degenerativa progresiva que afecta al cerebro de monera difitsa Hevandolo a la atrofia, La enfermedad comienza insidiosamente, Signe tm curso progresive earacterizado por pérdida de la memoria y desintegracién de las furciones supetiores (lenguaje, praxias, gnosias, funciones ejecutivas, atencién etc,). Uno de los Jugares en los que se localizan inicialmente las lestones degentrativas es en el prosencéfalo basal, una pequetia region localizada en Ta base del cerebro (dvbajo de los Inicleos grises de la base), que concentra la mayor cantidad de micleos colinérgicos: et iicleo basal de Meynert, la banda diagonal de Braca, y los miicleos septates mediales. En ta enfermedad de Alzheimer, fe |constata un claro déficit en ta neurotransmision eolinérgien (aunque no ¢s 41] Gnigo sistema de neurotransmisién afectado), Los niicleos colinérgicos proyectan a’ lal eortey |, parietal y temporal lateral y medial. Otea regin que se afecta precozmente es In limbica, donde se encuentra el hipocampo y ts corteza ento y peririnal, Al progresar la enfermedad se afecta ta neocorteza, producigredose una sro Gue con frecuencia afecta a la region témpore-patietal posterior. Los trastornos de meroria en Ia Enfermedad de Alzheimer son generales: los pacientes presentan inicialmes » una amnesia anterSgrada, pero también una amnesia retrégrada que va progresando en su severidad y que afecta finalmente a los recuerdos mas viejos. La ‘memoria seméntica a largo plazo también se desintegra progresivamente La memoria de corto plazo también se ve afectada, a veces precozmente, El priming visual y verbal (SRP) se afecta més tarde, y el sistema de memoria que més resiste Ja progresion cle Ia enfertnedad es el proceduralve ap osm ja ua ‘ou sappna opmmuasaad teyqay 9{ 98 sofnuunsa grb ta90uoD1 aqap aiuasod Iq ‘aimed eiouned pj ua sopensom opis usigey solnumpsa sogun samed sono ud *(Jo1>es181p) ‘ou ono 49 aiuouKOFIENE opENsoU OpIs EIGEY SOTMUNISS So] ap cL SUID ap soUNBY ua Ssofnuuyiss sop eo soralver tmaysenta 9] a3 ‘eganad Bf 9p oped wpeMBos wy uO “oBoN] ‘oun vpED ojoumnsa un woo seyatiry seme aqualoed ye ussentT af as os@UILd zeqansd oquaM}s By to aeqa(qe apand as ox$y “omtsput js 19 SomDEEUTDOIUEDR SO] 9p OprINaaL " opEAtesuod opus Ssoywaynmaayuooe Soy ap RypuINdIs e| tepIODAL eMed peIMOYIP BI aIsISUOS seUUD|qoud So} ap OUP, “wo!DeIOdnIa! y] UoD € SOpIONDaL So} ap ULSAN vf OO soperNOLIP aponpord ys orsd ‘Sousre JS uo soWARHTSayOse so} sEpIocaI ap peplouddo v| UND9pE oyspuLu otHOKpETS UN UsOMposd ou sarrIUOya SAMOIsa} SCT esapnjuoafosd sauatsoy sod nysowiata ap sano} ao4ai1y 19480) 81 ap spndsap se,sowraus secon soxuiey eaed praynayp BS9 BpesRo.aT wyssuINE 7] (se OWL sefeys) uoisoy ey 9p some sepuinbpe soowau sess 9p pepyoedecur v] so operRyaiar uSMAE wy andy | omng opeseg epesBgsque eysamny 4} epesones eysouuny seuowmyy secany || ssuowapy s0IA eaqesa9 ups] “(01 indy) epesdoroiee visouar ap posted ja «i “soo j9p opopod 9 “jeaplsos epesHgsiar visoue v| vuNs onb pad un ap eanluyep eisouum run zewasesd opand aquatsed [9 ‘DaLL 19P uorseredna2 ap oponied ap ofan] “D;], je sorsoud sasoU SOLA wISHY sPUELIOS “SeIOy “SONU apsap spAP Plow) asmapuarKa < (o|dtLA!S Fod ‘oe ap aivOpIsoe jap oIposidls Yo spIODS apand ot aitaiond ja) Ja, 1 olnposd anb oiposide yo vamqu onb yonprsa1 epesionar sou eon seponb apang samaysar spur so| ayuouleuy < sonSque spur sopsonoas sof osonimd umsadnaos os :jesodursy aquotperd tm oo anueurearsaiBoad! eiadnoas 2s anb vperfionar eisautie sanpoxl upiqumer Jey 1a “Se=tpgside seuourour seaotar seueseuRe ap peproedes oj 19021 8 aayana aatiarond [2 < ‘oranas Arar so om BuMeN [9 1s eiofAUH epesQuarTE issu wy -(sosortuey sms w s00N09sap ‘ofdutafs 30d) oxtoyToUONaL Jap sauOITEse sod opeyedioor sms apand nb ‘amarqoom afenBusy op wrouosaid ey aquonoays 9 Jouoisnyuoa opeis> [9 Uy -(esNWaNaLA as anb U9 sen FO |! BYP} vy aqes OM) jeioedss { jwuoduiay ugfoertouosep vj ua € ugIoUaIY v} ap ostuOsduroD Jo ua esaidxo a8 UoIsTJLOD vy] “apertorane miso < prensa axon oxed ouardsap vise aiuaroed jo anb uo opostod un anais “eutoo [ep ofan “outisqaumen [ap popuoass vl unas a}qHUeA LOIIeMp ap (8it0S) pyoua}asuios 9p rpipird wun sjonpod apand (QalL) ouRauTa>-opeygoue owsHEWMeN Uy “ounauinia-opnfgaus oursyoumnoss sod vrsauuty?que ambos hubieran sido presentados debe decir cul de los dos fue mestrado en primer Iugar. Los pacientes con lesiones prefrontates no muesttan dificulted para decidir qué estimulos le han sido mostrados durante la primera parte de lz prueba, pero si tienen dificultades para decir cuél de ellos fue visto en primer luger. Es decir, tienen dificultades con el orden de los estimulos, pero no con el registro de los mismos. Este déficit subyace al fenémeno denominado "amnesia de la fuente”, los pacientes prefrontales pueden referir el ‘recuerdo pero no dénde y cuando lo han adquitido, Otro de tos efectos de las lesiones prefrontales son los problemas de autoorganizacién. El problema se puede objetivar con Ia siguiente prucba: sc presenta a! paciente varias lagninas ‘con seis dibujos abstractos cada una; todas las laminas tienen tos mismos dibujos, pero en un orden diferente; el paciente debe tocar un solo dibujo en fa primera kimina, y en cada tuna de las siguientes debe tocar un dibujo distinto hasta complerar tos seis. Esta prucha exige no sbi Ja conservacién de la informacién a corto plazo para realizar la tarea, sino que ciente debe conservar el cambio de status de cada uno de los estimulos (de “no tocado” 2 “tocado”) para no cometer errores, y no se puede guiar por la informacién espacial ya que los dibujos van cambiando de lugar. Todos los déficits comentados ponen de manifiesto cl papel de las éreas prefrontales en la organizacién y recuperacién de los recuerdos, més especificamente ponen de manifiesto ‘que la recuperacién de las tiuellas de memoria episédica es un proceso complejo y activo ‘que requieve de la infervencién de la memoria de trabajo. Alteraciones psicégenas de fa memoria: No son amnesias verdaderas ya que se presentan sin lesiones cerebrales causales y no tienen las caracteristicas del sindrome amnésico puro. Este tiltimo criterio es precisamente el que se utiliza para el diagnéstico: el paciente presenta una pérdida de memoria que no respeta fas caracteristicas de los déficits de memoria de causa orginica. Las antes denominadas “amnesias histéricas” se presentan en general en individucs jévenes, como consecuencia de traumas pricolégicos intensos. El cuadro impresiona por su severidad, pero la evaluacién experta muestra sv “incongruencia” otginica: adoptan la forma de una amnesia “tettograda” masiva y en niuchos casos (curiosaments) no tienen una amnesia anterdgrada acompaftante: los sujetos no recuetdan su direeciOn, de donde venfan, cémo Tlegaron al tugar, en qué trabajaban y hasta su propia identidad (quién soy? ze6mo me lamo?), pero si recuerdan qué hicieron desde que comenzaron a ser examinados. La pérdida’ rettégrada masiva de memoria autobiografics no afecta, por otra parte, ignificativamente los conocimientos seménticos (el pasiente puede recordar qué es tn we ‘como viajar en él, qué es y como debe comportarse en un hospital, efc:) 6. Nenreanatomia de !: memoria humana. Los estudios en lesie: dos cerebrales humanos y los estudios con PET en sujetos normales permiten hacer um resumen transitorio de las funciones que curmplen varias estructurs cerebrales en la memoria (figuras 11 y 12) 359% “opraynbay onejswusy ap jesemjasiop e109 cofeay | ‘oypar9p oURYsIoy J2p PIPStU wIeD ‘BQLAFY -eHOUOM | uoD soPevO!sn|aN soEAqa3DD seAMINAET __ tesa | (iopedns yenyu op) a) oz Papipny ezey03 Suntory ep wzeog reydtio20-o7oued-oseduey, Lugfae}s0Ry ep Bze205, cl AMaIA B2e}05, Geouedns joa ep) oz Hmnaya WOU ug}oeaese op ezs109Cuerpo Callore —Gépsula Interna jCaudado ——__ Nadcleos del / ‘Corabro Basal Anterior Taber ec FT caudtedo pu iodo Ventrfouto Latefsl Palio “Guerpos Manilares Nivel de los. cortos frontales: cerebrales relacionadas con fa memoria, Cortes frontales a nivel la base (4) y dol tlamo (B).ww “eucroowe ugionaron e sopetgose soaiposida sopsanoar so} to tlopejnpau worse wun uaorf> souepE rte soajant soy anb uexyssnUut s9]Rqe29 Sopmuarsay us / sopsuotsuny somepur ued s9quotoar soipnys> org “vuBUMY waIposide syouratr ef ue jaded unBuR Py ou ujuPSUE wp anb aqusspssuod as ‘ovod souy TISPH ‘sounuany 19 npowU vf ap pouo}20UD Uo;>DINPOW -seoiRig yao S16 sus sod seperpatt soy wos seiopemmpout sejauangt send sputape taBseALOS VIE OFFI 40d [9 agos “wepaRUTE 18) 9p jexar9joseq of>|dluioo Jap oMtaP YN UOISTINSES}OIAU BL axqos ayNONTEIOAN;pUL fo wears wensse anb (somysopta ‘sepzoido sopydad) seuoutioy sexo ap & (Saproamoooon|s sanamjooayea) spuis9 jap SeHOUOY ap YOLEN Bf UO es1SUOD FUE}POWND UO!IEANIE © ouo1uoy eisandsa: B “SoUuLagpHEOaN soWIsTUETT So.0 op epee v| ap spre v ffouoraoy Uoiaeanoe wy (9 € somepBiare soafanE So} ap UoHBANOe e] (q “UofoCUEyET yj ueussemje < uazyeue onb sayerqaian seary Sey ap papeane v] (& :sajs1qara9 sosaooud {9p soyun (too sai) mjaueU U9 suod feaoDOUFE opruamuoD auaT anb o1uIA9 UN :s|SeIUIS Uy ‘epuayde sapped “ao ‘oujepliruy osjonu op yoerejoseq ofscauon °y-1 “oMMUDHPELON & smpoosipe 5x. &-y “POU 8) 9p (Suo|JoW HOFDe;NpOL 2p soanayed { saysIUaD souIsIEDpY i nh ee eee ee reanneding 19 8149 neavag epee wky HO oe oinen ssyystunoieuey vg : sea seac | apapteD x [oma aoa avesLos raros pacientes con lesiones selectivas de os nticleos amigdalinos fallaban en ta relencién a lacgo plazo de material emocionalmente significativo. En estudios con imagenes funcfonales se observé una correlacién entre la activacion amigdalina y et recuerdo de videos emocionalmente activadores, pero no se observé correlacién cuando los videos recordados eran emocionalmente reutros. La actividad det hnipocampo en cambio estuve asociada con ambos tipos de videos. En studios con voluntarios sanos, Ia inyeccién post-entrenamiento de adrenalina aumentaba la retencién de una lista de palabras evaluada 24 horas més tarde. Si se Jnyectaba inmediatamente después de que observaran una serie Je diapositives, también nba su recuerdo fibre evalusddo cle manera sorpresiva una seinana después. Sspectos psicofarmacoligicas de la memoria. {Una cantidad importante de psico y neuroférmacos que se wtilizan en la medicina humana afectan Ia memoria. Los dos grupos de drogas més estudiados son: 1) los colinérgicos y 2) las benzodiazepines. El interés por los preparados colinérgicos fue impulsado por el descubrimiento de un déficit del neurotransinisor acetilcclina (AC) en los cerebros de fos pacientes con demencia de ‘Alzheimer, enfermedad caracterizada por una alteracién precoz de la memoria y posterior desarrollo de demencia. También se demostré que la escopolamir., un antagonista de los receptores muscarinicos de la AC, tiene efectos amnésicos, parcialmente revertidos por agonistas de la AC como la fisostigmina. Aunque hay déficits de otros neurotransmisores en la enfermedad de Alzheimner, la investigacién se ha centrado en disefiar preparedos para compensar el déficit de AC con Ia expectativa de que esto mitigue o revierta la amnesia y foros sintomas de la enfermedad, Entre los preparados més utilizados en la actualidad estan Jos inhibidores de Ia acotilcolinesterasa, como el donepezilo. Estos preparados aumentan ta. presencia de AC al inhibir Ia enzima que la degrada. Los resultados son ain modestes y consisten en un enientecimiento de a progresién de la enfermedad con reversién de sintomas cognitivos sélo en algunos pacientes. Los efectos amnésicos de las benzodiazepinas (diazepan, lorazepan, etc.) fueron identificados primero por los anestesisias, quienes recibieron bien que los pacientes recordaran los acontecimientos generalmente traumétices que rodean a Ia cirugia. No piensan de la misma manera los millones de personas a quienes se les preseribe ( 02 Geszraciadamente se auto-prescriben) estas drogas para sus trastomos de ansierst! 0 6. insomnio (Curran, 2003). Las benzodiazepinas (BZDs) se nen a receptorss especificos de benzodiazepinas y esto faciita la transmisién del GABA, el nevrotransmisor inhibitorio més difundido def ce. oro. Fn sujetos normales voluntatios, se probé que una dosis dnica de BZDs administra antes del ingreso de Ia informacion produce una disminucién del recuerdo posterior de la informacién presentada. La informacién adquirida antes de te administracién de la droga no se ve afectada, de manera que las BZDs producen tuna suerte de “amnesia anterdgrada” con dificultad para adquitir nueva informacion sin alteracién de memorias previas. Es interesante observar que las BZDs preducen una disociscién farmacolégica entre memoria episédica (mAs afectads) y memoria semantics (anenos ‘afectada); tampoco afectan In memoria procedural ni la perceptual (priming); Ia retenetsn a 4Bbb ap soiggidaosns sya uos exrotreur 2p seqjant{ sey anb prouas (Z661) opzombzy yay “eLIOWOLT ap vyany eT ap uOTsRINP & peprqse ey sMAMEsOM wI>8 OpEyMsoI Ona X *UofoUD}A ap cParaytt [> aymemp onprarpuy fa 40 wpeajdsap aquatosuad pepranise v| 9p opusdap ow anb arfoqorsey pepranse em f Jse apnye ,.uoIoepHOsUE.,, “aanpaid as OW UO}oEpHOSOS ap osaoord [a js asiapad ammauemtiana oozed off) ap MOA n| Ua asmEpHOsUOD ofony pied ozeid ovos ep YuoWaT mun ua aIMAMBIOM BALesUO as LOFeUUOR By FMD yp Tyas eroUrate vy ap sayerodmay sasep, se] ap Sojapour So] Ap oF an Je Ua “euOMALT HT ap soafBojorgoman soypmisa Soy ua aTUOUTOTMANSAyy OPEZT||IN OUTLET UN $9 ,AIO{DEPHOSHOD,, agoepHosue3 ap owdaou09 13 ‘py mON soBzoyqwy sns 8 sopwz17E90} 109RA OISas af 95 ‘sojeiodiuia! sanoyaa1 syj ua ousBoxlayide ogy uoo soondajida ue prayuag ap sowatoed so, ap sort anb v opigap ‘osequia ing “opesad ns op ,.seprasa svjauatradtxa,, oto sajuatond so] Jod smuosep ,sauiojsezuourotuas,, uoFuago 28 (qeIpeur yesoduiay ojngoy) fexoduo1 omgol fap sepungoad souoySax soy us equoride as SuoEIgIa SeuOYoeIMUTISD SP] OpLrEND anh ouiodar pjaytiag “snop@anutnbounau souorpnisdo 9p osano [9 ajtrANp “uoFIB|NUUIS= Bp LOTUIPL Fy 9p upfoezyynn ej ayuexpaur “ereuANY [RIGaxaD weaHOD v Ap THuOLOUNY UpIOTZHTEIZadSe By opmiojdxa Bjqey PlOLtiad ‘OPEL OP ePeOgP vf UE “OBTEqUID UIg Ye1qa1e9 UorBa1 vUNBLE tis epezijeoo] rsa niaipud anh upygume < (jensts owa!USoUOTAL Ja 0 ofenBUdy j> o%0 safojouny Seno ap ajqeundas) marosip wofoumy wun wary eLomaur vf anb epup 49 ues SoumeURUOp Se9pt Se] “PHL osto jap Uo!aduasap ef ap sour onb wiuans uo tua} onb Ko}{ EON “oonsuaigesva ootypafioqejeottsonsoye ioned im usuap sis ap soda soqury “sazamutpso op ugioefe.as £ erouatastoa ap mppigd! ‘woo “Soaqaxtu o11oN Sof ap SEaILO}9-ODqUOA SOHIOES|MAUOD a UOIS|SUOD , (EU WEIR, ap SISLD Sv] “optpaans of ap ype zepsnnas ts opuaigey vqEIse anb of vUIO}ax 2} Ied [> “IMZI|RULY Ly "posnug uproezrTBUy & ozuarMCD ap {SopunBas GIB g ap) SaAaig os SIS]I0 S8"] [mUOSUES ojsert09 opo} apudid X wea epesas wun uoD span ‘opueyounuoad wqBisa onb asesy vo Lugtooe Bj auouap aiuajoed [a anb se] up (eOWKOU! ef opuadnjset ‘eamnbysd peplanoe Upor ap {6 pjouafasuioo ep opeyse yop Souiorsuadsns) seyoudsne ua uoysiswoD [EU Wd, ap SIS|19 $e] ara _.opu00a1 8] aN ZA RUIN|D ¥] ap ‘epeZyTEApE o1uOLREHD2}=¥") Cred ‘eproarqodiu auauiyenst\ “r1}0 ¥4S9 0 Spayw SOUR Ch ap eIfenbU “wrOpepIOA eT? [SOU ‘9p a1qtuoy un eprend eyDO1ACU wound nS ap UOHeUK, gn? gsoupzoda1 of onb 294 vULLY (© euns9p ‘upundas e ap 0 18 us awaprour jap ‘OWuOMNTEOY SOUTEpIODY ot snb ap? pra vaasent 9p oyposida un 72a najo € wun sourepzooas opuEn.D,, “(Z66L) oPIaINbz] UPAy equiUnBaxd ag TOON “SION “OF ‘wojour oysandsar wun eXnyour anb epananiowoss vase} epor viO~ye UPA ‘omy 0189 sonuarumesacoud ap poploojaa wy & upfsuoTe Bf uaanpod anb soalupes soroaza So] & ‘opiqap ayamayqnqoud ‘opersaye 2s as owarmmpual fo ‘ofeqen ap nLYOUOW BF uO wpeINdsuCLt u9S 3q3p UO!SRULIOFT Fy optEna osad ‘epearesttod yIsa (SoNNTIP ap ueds) ozeyd cyoosuftit cambios inmediatamente luego de su adquisicién, cuando atin no se han consolidado. La aplicacién de una droga amnesiante, por ejemplo, afecta a as mernorias adquiridas inmediatamente antes de la inyeccidn, pero no 2 Jas adquiridas horas, dias o affos antes. Lo mismo sucede con otros agentes amnesiantes como ef electroshock, e| traumatismo de créneo y cicrtas drogas. Por el contrario, otras sustancias quimicas (como las hormonas del estrés) meforan In consolidacién de Ia memoria aumentando la retenciGn y estabilidad de las huellas. Estos ejemplos evidencian la existencia de un mecanisino biolégico, que se denomina consolidacién, mediante el cual las huellas pasan de un estado inicial labil a otro ms estable. Sn el estudio inicial del paciente HM, Milner y Scoville interpretaron la anmesia terdgrada como una alteracién de Ia “consotidacién". Aunque no siempre es sencillo poner on contacto una categoria biolégica con una psicolégica, se podria especular que la consolidacin es Ia puerta de entrada al almacenamiento, Otros autores lo consideran, directamente, como Ia etapa inicial del almacenamniente, Nota 5. ‘Memoria episédica y memoria seméntica en HIM. 2 qué vemos tna diserepancis en el rendimiento entre dos prucbas cu, si no se analiza en el ‘mareo del concepto de los “procesos de memoria”, puede conduci: a una falsa conclusion, En efecto, ef suptesto buen funcionamiento seméntico de HM se debe a que fue medido ccon la escala de inteligencia de Ia escala WAIS, que evalita conocimiento seméntico yu ‘adquirido y no evalia la adquisicién de nuevas memorias semdnticas, Por el otro tado, et mat funeionamiento de la memoria episédica de HM fue inferido a partir de su mal rendimiento en Ia escaln de memoria de Wechsler, en fa que varios subtests evalian la adquisicién de nuevas memorias de tipo episédico pero no se evaliian memorias episédicas va adguiridas (pot ejemplo, datos autobiogréficos). Un andlisis en ei marco tedrico de los “proresos de memoria” nos revela que HM tenfa dificultad para adguirir y conservar nueva informaciéa tanto episédice como seméntica y que conservaba vicjas memorias tanto episisdicas como seménticas. La Tesién de las estructuras del TM, on la edad adulta, parece afectar tanto el almacenamiento de ME como el aimacenamiento de MS. Nota 6. Aprendizaje procedural conservado en HM, condicionamiento del parpadeo, Las tareas de aprendizaje asceiative como el condicionamiento pavloviano son clasificadas, obitualmente como aprendizaje procedural. Uno de los disefios experimentales para estudiar reflejos condicionados es ef Hamado “condicionamienta del parpadeo”: cusndo us soplido de aite llega a la cérrea, se produce una respuesta protector inmes ata que consiste en el cierre del parpado (reflejo incondicionado). Si junto con el soplido se presenta un ono, y este emparejar: ento se repite un nimero de veces, la mera presentacién del tono produce luego el cie” e del pérpado (reflejo condicionado). HM podia adquirir este tipo de condicionamiento sin problemas. Nota 7. Los filésofos griegos distinguian entre memoria y conocimiento a semelanza de nuestra distincién actual entre memoria episédica y memoria seméntica, Los filésofs del siglo XVIL y XVII identificaban formas conscientes y no conscientes (reflejas) de memoria 45oF ( woo ontantuesasoad ap 1foH9p 19 AeUOIDR|R2I09 ap PIE 9s OU SOIpMIsD sors ua reIOUAIOND amueytodku run too anbime “eygts vorurgreeomot uOYoeUUO;UY wn LOdY sfeUOIoUNY sonafigurjomatr op solpnise sO] “opRuTMuaIap RHOWEUE 9p BUINISIS uN ap sosddoxl soj ap soundjp op omarueuorouny ya us WOHEP UN ep uo!oLude v] sonposd UoTsa] AnD Seproumau ap sewarsts SoItTSIp So} exed SEIT sKaIB FEZATVOOT OPO axqos ‘soonUoHEUPOMET soysadsn sont ansjgard Usd souRUMY a seorBOjooISCounaU soIpnIse Soy “Uo[squsTenoman oj ap scoREMborg soussuwoam so] € UOT v8] 9p UOIdEZtTEOOT z] anraumpeusurradya endures anb sop ud sojewmre ua ypmisa op ‘soqsuuot soueniny > (jeuO}sUTy woyguAew vIsTUOSA! 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Por su parte, los correlatos nivel neuronal, sindptico y molecular proviener: sobre todo de estudios experimentales en animales, de alli la importancia del desarrollo ite “modelos animales de in amnesia humana”. Nota 18. Sn este ejemplo sobre lectura, sélo hacemos referencia a la habilidad de leer en voz. alta utilizando las correspondencias letra-sonido para destacar Ja manipulacién procedural de representuciones cognitivas como las letras y los fonemas (sonidos del habla) del tenguaje. No nos referimos a otros aspectos de la lectura, como la extraccién del significado de las pelabras escritas 0 la comprensién de frases y de texto, que no se pueden explicar recurriendo sélo a ia memoria procedural, sino que adeimés requicren procesos léxicos, seménticos, sinticticos y de memoria de trabajo. Nuestro interés en: este ejemplo es destacar ‘come ~ star trmas de memoria procedural forman parte del procesamiento de habilidades cognitivas complejas tipicamente humanas como la lectura. Es interesante constatar ta preservacién de estos aspectos procedurales de la lectura en situaciones patolbgicas como la hiperlexia (nifios que desarrollan la capacidad de convertir letras en sonidos y por lo tanto Jeen en vor alta de manera iluida, pero que tienen por otro lado ua pésimo rendimiento en ta comprensién de lo leldo). También ocurre esto en pacientes con demencia (quienes pueden leer en voz alta de manera correcta y fluida, peto no pueden explicar el significado de lo que leen). Nota Lt. Es probable que con el desarrollo de Ia investigacién se introduzean subdivisiones en la MP que conduzcan a categorias menos heterogéness. Una subdivision posible es. entre aprendizaje de habilidades conductuales y habilidades cognitivas. Las habilidades conductuales por definiciér implican una salida motora e implican neresatiamente wna operacién motora y premotora. En las habilidades cognitivas, la sulida motora es opeional, no obligntoria Not 12. Segiin J. LeDoux, Freud fue el primero en notar ef sorprendente hecho de que los nifos ndguirfan y conservaban cl Lenguaje, mientras que no pocfan reportar recuerdos episédicos) de ja misma época. Fl interpret el hecho como produto de la represisn de los recuerdos infantiles. El enfoque de los diferentes sistemas de memoria y la constatacién de tuna maduracién més tardia del sistema de ME impone una reconsiderucion en la interpretacién de la euestion Nota 13. La MS posee capacidad para almacenar aspectos de la experiencia personal, pero bajo una forma completamen’ distinta a Ia ME. La MS puede almacenar informacion sobre la jdentidad personal sexo, nacionalidad, estado civil, profesién, etc.), pero sin alcanzar Ta riqueza ¢ implicacién personal de una huella de ME, de una manera semejante a saber que San Martin se cas6 y tuvo una hija”. Un paciente de Warrington y McCarthy (1988) que tenia una amnesia reirégrada severa para sus experiencias personales, cuando se le pedian datos sobre su matrimonio sito podit informar “me casé en dicierabre de 1966, tenga tes 47ap 9 spismu soypnase orgures u> fofsumu ap pepioedes ns wos wajsoIN) (odweD Jo o4g0s sauope®af so] ap souoy2|sod va RqIAA UpIoRAMOR wy AeUsO|stRN) vYSHD Bp YO sepedn! se{ mma,Seun ap ozranyse [2 ‘ourspoUe joquyy ap oprited tm ap orejo4 Jo oped sod vqyanos> ‘aonb garesqo ‘ermnope9 ap wistdome oun rod BjonpuOD optreno euIel 2159 uo sosuad D Jc1e9 [9 anb eIuAND AajappUE ‘Sayens}A o sayeroedsa sepUELUap SBAIO od OUIS SvOLOIOUOS svat, rod opuiayson: so ot. yelsedsaonsia eptate nj ap ofeqen 4 “osedas ap muss oydord ns easod upigtem vmarsysqns oyaip ayuauiaigegord ‘ojoudsa [9 ua UpyoeZt|e00] Bj oo oppuoioeyar ypyseds> ono £ z0jo9 jo & mao} v] Oo opeuoIoDFar yens1A oun sazuarodniog Sop alan yoloeds2onsta ypuoSe 877 “utousyes Bj projo2ye (Jeaqo199 woIsd] eu = Jogja so] ‘usorsts Jo adngo anb vox eno) osedas yo to wIouALAALeIU! wpo,, “UOvUITE [oP annuus, Soy yuu n/BoTOUSS UOFDEOHOU, B] ap UoLSHAIaL suN aInMLad 9Jonq Tap OEP oyAgjoue} toFIsuEFUE v] AP ,.osedad,, AIS “|P9OAGNE UOISHKlas w] BP SPALI B OOLTO{OUO} govmnyo 2 U9 UCFOBUUOAUE RT BsAAUAY anb oLOYeNORAW oRUOD ap EUIDISIS uN K sopuTes sop B olm artie:np RoFTgfoUa) UofsROFUE wy ouaTIsOS anb upaewTE tm ‘sequauodwoD sop aan ooiFojouay ajang [2°74 ns y “o7e|d O8xN] ap BYOWU P] X SopsMIpISqNs sUD}SIS Sop aus oxon a s9 “uptevaygramyd | & ug!aaalas ef ap a[qusuodsar ‘oorSarens2 vitoisis un so Tena oatnaate 1g °(G vMBiy) jaIovdsoonsta upuade wf K ooxFgjoudy afong |= “souerpIsgNs semaisis sop yenuss oapnoal> an -seyrouoduros san sod opimansuos Iso LOPIN) fofeqan ap enowaur ap ojapour uoreumm| onb ye (bz6T) HOMEL & APjepPHA AP O}apOLE soqouoduroo sopdn yt tia dW 8f woseoroe anb je ue ojgpout un uexarsndoad (F261) YOMEL & Koj=ppeET “ADIN Bl ap oUaHWeUaDRU|R 2p SHUNIO} SE] ap HIM eIpau ofS “OW Bap Myajdwo> voroipea op wus} vUN EID ou soayp ap unds ya onb onsowsp aquauTEUEEpIsqns A Tousen aquaUOdutOD UN > GOW pj anb ap vapr 5] ouresap onacy aus -swoIposide sepzomaur seaant rensoeuupe exed peprordes nS BIOBIUE BqERLOSHOD “PpBUBOLa}NY PIsoMUD DgDIUasaud ou “oZe|a OLOD 2p PLOWING v] us poynoypp Psd & asoq (Z # / 'S9|BAOU LD EIpou!) sop ap B19 soUIp ap eds ng -(Safdus sastap & staqujed sop ap sauias anaes op zedvout w3a £ vpeysi eigejed vun ap seu anodos ipod ou} jeqian (ruopeas snodas ajqysoduer eqeynsas aj anb yeqron ozeyd oud ap wiroUrDL by Ue avenge ue oyep un ofhposd 9] anb (jeuySreureidns.wpfonjoaunoyta vj ua) opsoqubzt Teropred ojngo] [> ta worse] wun oamy FY -(G96T ‘eoHTEYS « uOHRUUIEA) Fy aIUaIoed iep oIpmnse jap qued ¥ any ojepou jo gigjoal anb sewmuedu syer soitartmuoAseND Sof ap Ot “AOW 0 oz onOD k UPIRUITE |e So|ja ap OUN “eLioWaL ap saE>reHe saat ap ojapant wn uarapsndard (g961) MIS X wosuPTY *Z UpIIo9s BF UO oTJOzTEseP 28 OUIL) “ST BION “(oqwatuppuosiod sopeniomitradxa soyuoymsaquose so} ap ozu|d oF.H] © eHOUTOL ap ewansis) roipestde pieowou wy & (saqeuaur sauotsesado ap o}tn{uco un ap uptoEztIee1 Pf ap oMtatas je zed ouos # upfseuLOTT auanias anb wuraIsis) ology ap vyoUoU [B] aMMa [PNIIe VOISTATP BzsONtE OD apyomoD anb uglounsyp kun sq -ompIAIpUT fap ous opesed, 2 emiasaidar anb 'nunpunsas moma wun € ‘,aqvotoues viowanadya ensen aoeiqns, anb e) sa ank ‘piupuid ryiowau wun ants UOZUBSIP H O74 (OBR I) S>EE “A, Pr BION jouosied opmoypufis ns & vapio ns ‘sauojonan sns ‘Truosrad elouayisdxa pf seusoewe wxed pepioedes nS UD SIV ap PuLDISIS [2 JoLSdns Antu So AW ap eUtaISIS [3 “vOIYD vUN < sauESDA Sop “soft,noticias, por més que comprometiera su atencién, no le impedia conducic el auto. Razond {que la informacidn espacial del partido de fitbol competia en la memoria de trabajo con ef sostén de la informacién espacial necesaria para conducit correctamente el auto. Se piensa ‘que cada uno de tos sistemas subsidiaries tiene sus propios recursos, de manera que la intevferencia sobre uno de ellos no tiene por qué afectar al otro. Ahora podemos volver al ejemplo de Baddeley referido on el texto. En la tarea de contar ‘puerias y ventanas, e} ejecutivo central planifica fa estrategia: busca en la memoria de largo pplazo un plano mental de las distintas habitaciones de la casa, 0 lo genera a partir de informaciones parciales, o de una estructura légico-seméntica (cocina, bao, living, dormitorio), concentra Ia atencién en las aberturas (y no en el color o Ia altura de los techos, por ciempto) y distribuye y coordina las tareas. La agenda visuoespacial sostiene ta informacisn espacial mientras el bucle fonolégico actiia como contador. El ejecutivo centrat administra los recursos (por ejemplo, suspende el conteo en et bucle fonoldgico, cambia de habitacién en la agenda visuoespacial, renueva el conteo en el bucle fonolagico). Fl modelo de Baddeley y Hitch permite una explicacién del paciente KF: a conservacion de la capacidad de adquirir nuevas memorias (episédicas) a largo plazo pese a Ia severa dificultad en memoria de corto plazo verbal, se explica porque et paciente tenia un defecto cireanscrito a uno de los componentes de Ia memoria de corto plazo, e\ “bucle fonolégice” De esta manera, fa lesién no impedia el ingreso de toda la informnactén a la memoria de largo plazo sino s6lo la del matetial normalmente procesado por este componente, es decir ‘afectaba el aprendizaje a Targo plazo fonolégico (por ejemplo, el aprendizaje de nuevas palabras), Pacientes como KF no muestran signos de una amnesia anterSgrada ni fa sever alteracién cognitive general que derivaria de una alteracién completa de la MdeT, ya que tienen preservados los componentes del ejecutivo central y la agenca visuoespacial Este modelo no esti exento de criticas. Una de ellas os que no airibuye un rol claro a lt codificacién seméntica, cuya intervencién en Ia Mde parece demostrada por ef hecho de que el span aumenta si se lo toma con palabras que fienen semejanza seméintica. Otra critica es que en Ia retencién a corto plazo de un episodio o del contenide de un texto, la cantidad de informacién supera ampliamente los 7 + 2 items: los pacientes con amnesia anterdgrada severa como HM son capaces de leer un texto y retener 20 0 mas ideas del mismo. Esta y otras observaciones apuntan a considerar a la MdeT como compuesta por mas sistemas subsidiarios, todos conectados entre si. Baddeley incorpord reciemteinente un nuevo ‘componente a su modelo al cue denomind buffer epis6dico (Baddeley, 2003). Nota 16. Memoria declarativa. El término memoria ¢'clarativa forma parte de una clasifieacién de sistemas de memoria (para mamiferos c* general) algo distinta de la de Tulving (1995) que utilizamos en distintas partes de este capitulo. Squire y Zola-Morgan (1996) proponen una clasificacién cuya distincion basica es entre “memoria declarativa” (también Hamada explicita 0 consciente) y “memoria no-declarativa” (implicita o inconsciente). Se entiende a la primera ‘como la capacidad para recordar en forma consciente, y a la segunda como la capacidad de aprender ciertas habilidades sin participacién de Ja conscienvia. EI adjetive “eciorative destaca ef hecho de que el contenido de la huella de este tipo de memoria se puede expresar 49“sapnayim to syroxtiant op SHMDTSIS So] axqos SoUOL.URHSAAUT Se] UD TAtIEsR|99p oun ap oidsouos j2 opuvzyigin anBis as (exouatOsUOD Bf AP oprUdytiod [9 91905 seeps eed saperjnogyp sey { ouvumy ;9 omoo ofenBusy un ap wisuasne ef ‘seyfa annua) ssojeurtue ue varpgsids £ gonupwas pHoMsut ef sexoqdxe ead sapermorrip Seago Se] V O5dq ssonanu seurayqoxd op ugionjosst ey amd sopeypin 188 uepend sopranoas soI “sofouosayur 2 souorawzyfesoUs8 siupipout onb LX ‘wuotwan ap ody aise & pEpHqIXey wB10I0 2] orsq “sopranoa1 vo9 upioemETwog 8] opuanyiwed “epanq Bf ap opruawos fe aqua}ssuOd os9200 UN q[sod woro¥20A0 ap oaoe ossoosd fa anb (q & {poor BuIxIn4, & soroBYpS) -PoUpUIAS soiposid2- syrowiatt 2p sod sop ua asiouoduioosap ap pepiiqlsod By (w vos wapeM|oap puowiou vf ap saquenodu spin sofses sop soy (O9OZ) wMeqUEyoIT PIRMOL LRA [. ‘(igen op BOWL mL BPINI yomdansed woloejuasoutas ap uss “eanUyWDE oHaus‘wayppstdD «|sOUFSU! | SHUN Gece) Beam ap doraouses ef to sepuopuodsouo9 soy wan ofiqy “epinou sorensns | | Shlipusdsaney sor Cocgn) UsRuONWa}07 X aun MDTEs MUOWOL! 9p SEAS So 2p UpIH>Y'se | “pr eam (a |[-|[—|[ee|[—] Le] [ onmioo oh ill (pL emay) WL fap saworpuedopty vos “(enpoyiduy 0) wanerejoop-ou euouow ap seuraysis sop anb SMAMOTT ALT TP semonsise sv] ap pepluuaapty op asombos (wyoyidxa 0) wayerepoap wyoWaLE e7] “atatapEqton sesa1dKo ropand 26 ow EAMPn|g2p-0U BILOLUALE B| 9p SOprUAWOD so} ‘orquES my “(,2IqNSITIOD pug win so wired B),, “,BUBYOUE vy Jod sae OUTTA HH HOD ANNHOSUE auH,) SOUOIDEIO UDNote 17. Las conexiones det hipocampo. EI hipoeampo recibe multiples entradas: 1) desde las cortezas de asociacién uni y multimodal, @ través de ta corteza perirrinal y parahipocémpica que, @ su vez, se conectan toon el hipocampo a través cle in corteza entorrinal, 2) desde los niicleos amigdalinos, y 3) fentradas subcoriicales a través del fornix. Las satidas del hipocampo siguen el mismo ‘camino en sentido inverso. Como puede verse en la figura 15, Ia corteza entorrinal ocupa tun lugar critico, ya que su Jesién interrumpe las conexiones de entradas y salidas del hipocampo. Cx. de Asociacién uni y potimodal (2° v 39 | vigora 1 | Tas coneones del hipocampe, Tomado de Squire y Zola-Morgan (1994). En gris is éreas del bute temporal medial Segin LeDoux (1999), para entender In importancia del hipocampo en la memoria es necesario estudiar la clase de informacion que éste recibe desde la neocorteza. Come se ‘observa en Ia figura 15, el viaculo principal entre el hipocampo y le neoeorteza es inditecto, fa través de Ia llamada corteza de “transicién” (corteza entoninal, peritrinal y parahipocdmpica), El hipocampo no recibe informaciin sensorial elemental (de las o> corticales primarias), sino de las fases superiores del procesamiento weovortica «de las freas secundarias y terciatias, es decir, cortezas de asociacién uni y multimodal). En la zona de transicidn, se combina toda esta informacion y alli podrian comenzar @ crearse representaciones del undo que ya no son simplemente visuales, olfativas 0 auditivas, sino que incluyen a todss las modbalidades sensoriales a la vez. Luego, esta corteza de transicion fenvia sus representaciones al hipocampo, en donde se crear representaciones nis complejas. Segin LeDoux, es alli donde se pasa del terrenc: perceptive al terreno conceptual del cerebro. sl| J = bOE Beo . Be cD | pe ®DD see / Ke y \ ¢ ) > 2 \ | i |Paciente HS, mujer, 74 afios, con diagnéstico de demencia fronto temporal probable. En la prueba ia Figura Compieja de Rey, se observa rendimiento disminuido en los ensayos de recuerdo inmediato y diferido, con mejoria del rendimiento en el ensayo de reconoeimiento, Este patrén se interpreta como dificultad en el proceso de recuperacién de Ia informacién debido a que si bien Ia informacién no puede evocarse libremente (ensayos de recuerdo inmediato y diferide muy bajos) si | puede detectarse el almaceniamiento de informacién mediante el ensayo ce reconocimiento, | | | | | | | | | Ensayo Rendimiento j Copia Rang> pereentilar < 1 Recverdo inmedisto _Puntaje T: < 20 (pumntaje de corte: 40) | Rocusrdo diferido Puntaje T: < 20 (puntaje de corte: 40) | Reconocimiento Puntaje T: 32 ¢puntaje de corte: 40) |as “WOK MON “Ssalg aTUINpHAY “Cota Jo HONEZHUERIQ spa) woswuoe, ai FAUT z_wF ~GsoWOW aruEUIDS poe oxposidg “Zest “A "RUM, - “CESISEL #66 "WSN PS “POOY "WON "901g “WaNsKS SaOULEK ‘saqmimjsopuiou pup aaseanfoap yo UOROU PUD AIIDRAG “9GEI °S “UERIOGY-LIOZ “1 ‘suINbS ~ “Sores ‘ sndumvoodidiy onsés oqo aqoy yerodaum paw aun URI SBR yo wOIXD pue SAO] Lr uonaimy 9 sv sfanttons nr yistunoday SIOuION JO ATOAAS “p66I 'S “WHRIONY-OIOZ 79“ ‘aAMbs 98-081 feg¢ aowayog “warsss Aaowou ago} ymUOdMY (eIPOKH DU, “L66I “S “UEROYY-BIO7, w “] ‘aUNds - ‘vopuory sang LIV 200210 annoy 49 suoyfepang (Pg) sus TN ML WORTUBO: PUB OTE “RET “a METIEINGD J “KySNOUlDs s8ald [IV '3APIQUIE “G6 SUIDISKS Sow. 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