MCE WEUROFISIOLOGIA E{inticg FERRES MENT MODULO IA HVC CATEDRAcomp aque opjdizesop ‘ wonquadoyy ugtoryoas sopeuaique& sooppue8 si0158 $01 9p uO}POBS UH euiy AouByy +g ojmde> cz wudyd~ “€{ turByd""~ oped onnisuosorowos vow PP PUplnnsed “oarusuasoqeulOs RUIDIIS ef sarasiog opty ‘2 ormdeg | euiBed-~~ seuunjoo £ seunugy ‘sedour ‘seuorsig “Jerowdso wjeaso JoAeu op S9joalu So] sasouieg OpIV "9 ojnayde * BT OTNGOW SVIONSIOOUNAN ad SVWALAldo R. Ferreres Capitulo 6 Los niveles de mayor escala espacial sistemas, mapas, laminas y columnas wer Introduccién. Los niveles de mayor escala espacial. Ht pe Los niveles de organizacion del SN de mayor escala espacial son el de sistemas y el nivel de mapas, téminas y columnas, Usamos el término “sistema” para referimos a un conjunto de elementos que se relacionan entre si constituyendo una estructura con un nivel de complejidad mayor, cuyas propiedades dependen de la interaccién de los componentes y no de Ia simple suma de sus capacidades. En el estudio de un sistema interesan tanto los principios de organizacién y funcionamiento de sus componentes como Jos del propio sistema. Ademés, cada componente del sistema puede ser analizado él misrao como un sistema si se lo estudia con un nivel de menor escala, “por ejemplo se puede enfocar la neuronas como un elemento que participa en un sistema sensorial, pero también como sistema compuesto a su vez por elementos de menor escala ‘espacial (conjunto de _organelas celulares, conjunto de procesos moleculares). Mis especificamente en-el marco de este Tibro consideramios “sistema” al conjunto de elementos del SN que se relacionan‘con una funcién ‘determinada, Vale la pena destacar que la nocién de sistemas es de naturaleza funcional, un sistema ‘no es una Gnica estructura anatémica localizada sino un conjunto de componentes localizados en ‘varias regiones del SN y enlazados funcionalmente por medio de fibras (axones) de proyeccién (0 de ‘asociacion en la corteza), En esto el cerebro muestra una neta diferencia con los dispositivos disefiados por la ingenieria humana que tienen componentes discretos _y funciones compartamentalizadas. : En el'SN humano se distinguen varios grandes sistemas funcionales: sistemas sensoriales, iano pare cada modalidad: sensorial (visual, aiiditivo, somatosensitivo, gusto, olfato) sayeOHLIOD sopar se] Exa[LALd ofon’luoy se] sonposd anb oj sousieacin sop $0189 op witin{td9 WoIddR Bj Sef “wLRFTIAd vf PrOwY PzeII09 Bl apsap ea A outsmredio jap soanafgo $0] 10d sopeuiaqos wos saydapusasop soursieooK so] so|NUIT ISS $0] sod SopiSuurp tos & [e1q9139 ¥zd}109 wy w so;do9ar Jop WEA soywopdase somNsTVOOUT so] ‘FoIHepUDDSEP { sammopuscse sowsiumooin 9p ugioowany z| ¥ SEDEIT Oqua & RAD] 98 sopeiIOSUDS soudists soy ap vores ey (O00 ‘UNION A JoUprEN) oLNsHUEBI0 jap einai BouaLAdxA B K NS JOP BmMIDALNSO BI 0d sowondar sou s0j 8 X oyommmmsocoid op sepepreinored se] @ opsano# ap sepesogeys tos anb dyad was upIOeULOIU! 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RUIDISIS Jo. FAIqUOSEP 9 UOPENUUCD, YW TEDNIOD wopPZIuREIO A peLsOSUIS EUTDISIS ap sauomou se rezipanyosd K rexsny eed oamssuasoIRWOS euIB:S [ep UO!SduNSIp vy YrezytN os Oar] smuunjoo A svaTtTR| ‘soogpiBodo sodeu! wo [worts0o UoYoucmTEHIO 8] op soyes9ueR soroadsE Sol A sopetiosuas seuraysts so] 2p uoipezuu0 op sordiouud soy oxawysd ustquosep as ormdes ois Uy\tuSensicionés, rigina Ins percepeidnes, active memortas almacenadas y forma la base de la experiencia conciente La diferencia entre sensacion y percepeién puede explicarse como resultado de la existencia © interaccién de los mecanismos descendentes y ascendentes, un ejemplo clésico es el que se ifustra ‘éoii'la’ iiagen dé Ia ‘figira 1, ‘aunque e! estinnlo y la sensacién permanezcan’constantes, se puede ppertibir in vaio do’ caras de perfil segiin la mente “vea” una figura blanca sobre un fondo negro o ins figura negié sobre’ un fondo blanco. Llamamos sensacién a ta detecci6n del estimulo y 4, peroepeisn a {a inverpretacién, apreciacién y reconocimiento del estimulo, Figura Un Ginico estimulo origina una sensacién que da lugar a dos peroepciones, un vaso 0 dos caras eniventadas vor la nariz, Los exteroceptores de la vision, udicién, olfate y tacto proporcionan informacion sobre el mundo externo; pero. el: SNC’ también recibe informacion originada en los interoceptores que detectan cambios del propio cuerpo. Hay receptores propioceptivos en misculos, huesos y articulaciones que informan sobre la’ postura, direcciéa y velocidad del movimiento de cada segmento del cuerpo; hay geceptores que detectan cambios en el medio interno, 1a temperatura, la tensién arterial, la actividad de las visceras, etc., esta informacion es utilizeds por el SNC péra regular el movimiento y Ia activided interns del organismo. La informacion sensorial también es utilizada para mantener los itiveles dé activacién, En su camino hacia el tlemo y Ia corteza todos tos sistemas sensoriales conectan con I sustancia reticular «lei tronco cerebral, estructura critica en la regulacion del nivel de alerta, Principios de organizacién de los sistemas sensoriales La mayoria de los sistemas sensoriales tienen uma estructura similar en la que se distinguen tres componentes que de fa periferia al centro son: |) un receptor, 2) una via sensorial constituida por estacione® te relevo y fibras de coiiexién y 3) areas cortitales a la que se proyecta Ia via sensorial y realizan el procesaniento mas complejo. Tanto la via sensorial como las regiones corticales tienen-fensta opnumps9 owioo wjaudojut¥] anb yeNsta BUNS J9P OWA: Ye epAAUSHER so.ug}oeanoe 89K zn ef ap Sazoxtacar sop eanoeanhiod ,se]}9N89 se} 304, sousoey apond “olo.|9,uo.(soRpUID er8soue) adjo¥ un ofdurafo sod ‘soxdzoon 12 wpiqures OUTS ‘epeSyTtpoO PEPILYPOK KT EUTUINIP OjMUIPED JO 198. 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El receptor esté relicioiado con ki célula ganglionar que es la neurona de primer orden. de toda via Sehsorial EI Féceptor’ puede'ser una especializacin de una de las prolongaciones de la propia. célula "gangliénar coriio é3'e! caso de los receptores somatosensitivos, o pucde se-una célula diferente eomo ‘ed el ca80'dé los'receptores visuales y auditivos (figura 3). To Figura 3 g Distintos receptores y su relacién con Ia reuronas ganglionares. De icquicsda a derecha: dos receptores de la picl, cl receptor propioceptivo que reacciona al estiramiento de la fibra muscular, el receptor auditivo yun recentor visual ‘Vial sensoriales. En su forina ntés simple las vias sensoriales estin formadas por tres neuronas, La primera neurona o nenrotia.de primer orien ¢s tind célula bipolar cuyo cuerpo se localiza en el ganglio sensorial (por sjemplo en:los ganglids de as’ raidts' posteriores de la médula), una de sus prolongaciones esta en pntacto con el receptot y'la otra thgresa al SNC donde hace sinapsis con Ja neurona de segundo orden. El axén de esta seguila neiifona sé decusa (cruza al lado opuesto del SNC) y hace sinapsis con laneurona de tercer orden localizada en el talamo. El ax6n de la tercera neurona se proyecta ala corteza sensorial primaria correspondiente. Algunas vias sensoriales estin constituidas por més que tres neuronas, Dentro de las vias se distinguen las “estaciones de relevo”® que es el lugar en que se establecen ,las; sinapsis y las fibras que las ‘conectan. Las estaciones de relevo consisten en un onjunto, ordenado de cuerpos neufonales e interneuronas* (es decir sustancia gris) que esté Kocalizado en sectores delimitados de las astas grises de la médula, de los niicleos del encéfalo y de la corteza cerebral. En lis estaciones' de relevo hacen sinapsis las fibras que vienen de la etapa anterior ‘asi,como las interheuronas que conectan los cuetpos de lai neuronis de proyeccién entre si y con’ EL término “estacién de'relévo” no es el mide preciso porque las estaciones procesag Ja informacién, es deci, la modifican antes de transmitiria hacia la estacion siguiente. “ Bn estas estaciones, hay dos tipos de'neurotias: lad dé proyeccibn tienen cuerpo'mds giaide yaxones'Iargos para conducir Ia8 Seftales a la estacién siguiente, y las interneuronas gue tienen axén corto’ y sirven para comectar las - neuroias é proyecciGn entre sf y con otras estructuras (motoras por ejemplo),2] 9p sojsadse sop uo‘ ojusttTeUOUMPUTY ROALIDA 98, na!Nbupiof upfouzwwS40 wy] “sopeupsogns s9poamt woo vnbsesaf wun Is sod ap auoiBns (seawoons, spduia wo) jeuoS oWwonUsaoosd> 1 fe ‘ojpfezed uo olusureauyyMins wefeqey onb suquay A sepides ugjonpuoo ap seiA osmjour key s0f0p je OU!OD epeflaidias pepiepour un ep onuap ‘une Sup “((ensIA BUNDISIS [2 UA CIUDMMAOMT K J0[09 “BULOJ.O OATISURSO MOS. 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Ia periferia oti la cial la aplicici6n de’ un estimulo.evoca una respuesta en la neurona. En una neurona de primer orden el ‘campo receptor es relativamente pequefio mientras que el de una nelirona de ségundo orden es més aitiplio:‘ello se debe a que Ia neurona de segundo orden recibé sinapsis de varias neuronas de primer ° ‘orden yy esta’ convergencia hace que su campo receptor resulte de la supérposi¢ién de los campos receptores de las neuronas que la sinaptizan ‘Otro’ rasgo de la organizacién jerérquica se expresa en que las propiedades de respuesta de Jas neuronas tambian. segin el nivel en el que se encuentren, A medida que se asciende en la jerarquia las neurorias responden a atributos mas abstractos y mas especificos de los estimuilos, Por’ ejemplo ei la vvia visual Jas neuronas ganglicnares de la retina responden a un punio luminoso aplicado a su campo receptor, en cambio las neuronas de la corteza visual primaria responden a estimulos presentados en una porcién més amplia del campo visual (superposicién de los campos receptivos) pero sélo si esos estimulos poseen una caracteristica especifica, por ‘ejemplo se activan cuando el estimulo es una “barra luminosa horizontal y no responden si la barra tiene otra orientacién (vertical u oblicua), ni tampoco si se Je presenta un punto luminoso, aunque caiga dentro de su campo receptivo. Por su ~ parte las neuronas de las areas visuales secundarias responden a rasgos aun mis especificos como el desplazamiento de un borde. Dentro de la corteza visual de asociacion se han identificado 35 zonas, cénectadas en serie y en paralelo, en las que hay neuronas individuales que responden a configuraciones tan especificas como letras, objetos, rostros, movimiento mecknico 0 movimiento snimado.” Iniicialmente se pensé que las vis sensoriales respondian s6lo a los priricipios de organizaci6n seridl y jerfrquico Con. el descubrimienio de la segregacién funcional, en particular de la existencia de varias:vias en paralelo en cada sistema sensorial, la vision se acomplej6 incluyendo el procesamiento™ en'paralelo de vias que llevan a cabo procesamiento serial y que riuestran interaccién lateral (figura 4). Figara4 Acla-izquierda un modelo de procesamignta serial y jerfrquico én’ el" que’ ta’ inforraacién ‘se [process sucesivamente desde los receptores ‘hasta Ia corteza ‘de asociatidn. ‘A la derecha un inddelo jerarquico pero en ‘el que hay dreas segregadas que conforman varias rutas de procesamiento de la infotrincién en serie y en paral, [A “eadsex wapso aisq epeuapso stuoumolnsa eiaumu ap usuodsip 9s ug1oaosd ap sadey So} ‘Wa.souoxe soy & Soofant Soy ua SeUOINEU SB] SaeLIOSUAS seja se] op OB: O] B aNb opEpeyas SOUIaY BA sooyysodoy sedupy “seuttmjoo 4 seurury] ta souorKatiOD suy 9p oYaTEREUOPLO Jo K scONBSOdoL sedew ua uoiosodsip % :ez9U09 vj op uO}sRZIHIO vy] uezUD}oB onb soioadse sos ADE ssemunyoo A seuyuryy ‘soasypadodos sede (Cor ‘uorowoymeyd ‘eyowour ‘ofenBu9] odwofe sod) sopuosuasnimun & sofajdusoo spur soapiufoo sossoosd exmage UoIaeIOOsE ‘2p seosy sal ap uo}sa, wun X oandsosad owoguouosar ja NOAZe osod sayewoUIs|e ssuOIESUDS Se] YIRDFe OU SELUPUNOAN SeaLE se{ UO ugISa] HY oNb senuaMM (wAprOS ‘ENsIA odureo JP oud vu uo eianiao ‘ford ej op aed eun ap wisaysaue) eioydaoas opogradns, x] op oyred oun uo pepHIq’suaS | op -spipagd e] own Saye) sapeuoWo} sHogap yNONposd wUNRKEId WzoLI00 BO OUTED JO “TeLOSHDS A Bj Uo UOESa] BUN Se ‘sOuOIs] Se] Op SO}DdJo so] BUTULID}OP PoMbupIol ugHOWZNEEIO vIS “TEUOSUOS vorDeMLIOsMT B BP uO!VUIGuIOSE! 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El mismo orden caracteriza la proyeccién desde el télamo hacia la corteza sensorial primaria y la disposicion de las neuronas dentro de la misma corteza primaria de manera que puntos de estimulacign proximos en la periferia activan neuronas proximas en la corteza cerebral. Por ejemplo si se estifnilan “dos puntos ptéximos de Ia piel se activarin dos néironas proximas en la 4rea sOmatosensitiva primaria y en su conjunto el drea primaria somatosensitiva constituye un mapa somatotépico del cuerpo. Lo mismo sucede en el sistema visual, si dos puntos juminosos estan proximos entre si, estimulardn en la retina foto-receptores proximos entre si, y esta proximidad se mantendré a lo largo de toda fa via visual incluida la corteza visual primaria ubicada on el lébulo occipital de manera que cada punto de la corteza visual primaria corresponde a un punto de fa retina y la corteza visual primaria en su conjunto forma un mapa topogrifico del campo visual. Algo similar sucede con la via auditiva, si el oido es estimulado por dos tonos proximos se activarén neuronas proximas en la corteza auditiva del lébulo temporal, si los tonos son muy alejados les neuronas activadas en la corteza estarn mas alejadas, como resultado la disposicion de las neuronas en la corteza de proyeccién auditiva se mostraré como un mapa topogréfico de-frecuencias (tonos) - Lo mismo sucede con la sensibilidad somatot6pica como se verd con més detalles en un capitulo posterior. El principio general que rige para las areas de proyeccién primaria de las vias sensoriales es que neuronas adyacentes en la corteza cerebral tienen campos receptivos adyacentes. 4Cémo se estudiaron estos mapas topograficos?, Se estudiaron con al método de estimulacion y registro que utiliza la técnica de los potenciales evocados. El principio es sencillo: 1) se colocan electrodos sobre la corteza cerebral que registran la actividad eléctrica de las neuronas subyacentes a cada electrodo, 2) se aplican estimulos a distintas partes de Ia superficie receptora (piel, retina, etc.) ¥ 3) se correlaciona la region del cuerpo estimulada con la localizacién del electrodo que registra ‘mayor actividad. De esta manera se traza un maya cortical que “representa” topogréficamente la disposicién de los receptores en la periferia. El mapa motor se estudia con una técnica de estimulacién en la que se aplica un impulso eléctrico en la-corteza y se observa qué miisculo 0 grupo de misculos se contrae. E Laminas y columnas. La corteza cerebral mide apenas unos 4 a 6 milimetros de espesor y segiin las regiones tiene de 3 8 6 capas que se distinguen por el tipo de cétulas y las fibras que contienen (figura 5), La organizacién laminar ordena Jas‘ conexiones de entiada y salida. Las cortezas sensoriales primarias tienen seis capas, la entrada de la informacion desde el télamo se hace sobre todo por la capa TV y la salida por Jas capas Il; Il, V.y VL. La capa I (plexiforme) es la més superficial, tiene pocos cuerpos neuronales y, esta constituida por una densa red de fibras; a esta capa Ilegan prolongaciones de fibras que se originan en otras areas corticales y el télamo que establecen conexiones con las dendritas apicales de ‘células cuyo cuerpo se localiza en otras capas. La capa IV (granular interna) esté constituida por oélulas granuloses y estrelladas y es cl principal sitio de llegada ce las aferencias sensoriales provenientes del télamo; esta capa es muy prominente en la corteza visual primaria y forma una estris que se observa casi'a simple vista (lo que motivé que a la corteza visual primaria se la’ denomine corteza, estriada). Las capas IIT (piramidal externa) y V (piramidal interna).y VI (multiforme) contienen células piramidales con cuerpo medio o grande y axones largos, estructuras apropiadas para el envio de la informacién a distancia. Los axones de las células piramiclales de la capa TIT se proyectan a areas corticales del mismo hemisferio p&t medio de fibras de asociacion y al hemisferio ‘opuesto por fibras de proyeccién. La capa V contiene las células piramidales mas grandes con axones que se proyectan hacia los ganglios de la base, el tronco cerebral y ta médula, esta capa es muy