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Macroinvertebrados bentónicos
Sudamericanos. Sistemática y Biología

Chapter · January 2009

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Eduardo Dominguez Carlos Molineri

National University of Tucuman National University of Tucuman
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Carolina Nieto
National University of Tucuman
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REDES TROFICAS Y PRODUCTIVIDAD DE COMUNIDADES ACUATICAS EN RIOS DE MONTAÑA DEL

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 iii

Eduardo Domínguez
Hugo R. Fernández
(Eds.)

Macroinvertebrados bentónicos
sudamericanos
Sistemática y biología

Fundación Miguel Lillo

Tucumán – Argentina
2 0 0 9
iv

Domínguez, Eduardo
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos : sistemática y biología / Eduardo Domínguez
y Hugo R. Fernández. - 1a ed. - Tucumán : Fund. Miguel Lillo, 2009.
656 p. : il. ; 25 x 18 cm.

ISBN 978-950-668-015-2

1. Zoología. 2. Macroinver tebrados. 3. Taxonomía. I. Fernández, Hugo R.

CDD 591

Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología

ISBN 9 7 8 - 9 5 0 - 6 6 8 - 0 1 5 - 2

© 2009, Fundación Miguel Lillo. Todos los derechos reservados.

Fundación Miguel Lillo

Miguel Lillo 251
(T4000JFE) San Miguel de Tucumán
Argentina
Telefax +54 381 433 0868
www.lillo.org.ar

Editores: Eduardo Domínguez, Hugo R. Fernández

Correo electrónico: mayfly@unt.edu.ar, hrfe@csnat.unt.edu.ar
Editor gráfico: Gustavo Sánchez
Imagen de tapa: Corydalus peruvianus Davis (Megaloptera). Fotografía: M. G. Cuezzo
Imagen de contratapa: Mujeres lavando ropa, Campamento Versailles, Río Iténez, Bolivia. Fotogra-
fía: C. Molina Arzabé

Venta y canje:
Centro de Información Geo-Biológico del Noroeste Argentino,
Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (T4000JFE) San Miguel de Tucumán, Argentina.
Correo electrónico: biblioteca@lillo.org.ar

Ref. bibliográfica: Domínguez, E. & H. R. Fernández (Eds.). 2009. Macroinvertebrados bentónicos

sudamericanos. Sistemática y biología. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina. 656 pp.

Prohibida su reproducción total o parcial.

Impreso en la Argentina.
Printed in Argentina.
 v

Contenido

Preface / Prefacio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ix
RICHARD W. M ERRITT

Prólogo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . xi
H. R. FERNÁNDEZ Y E. DOMÍNGUEZ

1. Técnicas de muestreo de macroinvertebrados bentónicos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

K. M. WANTZEN Y G. RUEDA-DELGADO

2. Clave de órdenes de Insecta con representantes acuáticos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

A. O. BACHMANN Y S. A. MAZZUCCONI

3. Ephemeroptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
E. DOMÍNGUEZ , C. MOLINERI Y C. NIETO

4. Odonata . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
N. VON E LLENRIEDER Y R. W. GARRISON

5. Plecoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 145
C. G. FROEHLICH

6. Hemiptera – Heteroptera: Gerromorpha y Nepomorpha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

S. A. MAZZUCCONI, M. L. LÓPEZ RUF Y A. O. BACHMANN

7. Megaloptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233
A. CONTRERAS -RAMOS

8. Neuroptera y Mecoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 247

W. D. SHEPARD Y A. CONTRERAS -RAMOS

9. Trichoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255
E. B. ANGRISANO Y J. V. SGANGA
vi

10. Lepidoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 309

F. ROMERO Y F. NAVARRO

11. Diptera: generalidades . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 341

M. L IZARRALDE DE GROSSO

12. Diptera Simuliidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 365

C. L. COSCARÓN -A RIAS

13. Diptera Chironomidae . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383

A. C. PAGGI

14. Coleoptera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411

M. ARCHANGELSKY, V. MANZO, M. C. M ICHAT Y P. L. M. TORRES

15. Crustacea, Syncarida, Amphipoda y Decapoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 469

M. PERALTA Y L. E. GROSSO

16. Acari, Parasitengona, Hydrachnidia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 497

B. ROSSO DE FERRADÁS Y H. R. FERNÁNDEZ

17. Annelida Oligochaeta . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 551

M. R. MARCHESE

18. Mollusca Bivalvia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 567

C. ITUARTE

19. Mollusca Gastropoda . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 595

M. G. CUEZZO

20. Los macroinvertebrados como indicadores de calidad de las aguas . . . . . . . . . . . 631

N. PRAT , B. RÍOS, R. ACOSTA Y M. RIERADEVALL
Capítulo 16: Ephemeroptera
Capítulo 3
Ephemeroptera
Eduardo Domínguez, Carlos Molineri y Carolina Nieto
INTRODUCCIÓN
El Orden Ephemeroptera es un grupo re-
lativamente pequeño de insectos, conocido
vulgarmente como “moscas de mayo” (del
inglés mayfly) por el mes en el que se produ-
cen los vuelos nupciales en el hemisferio
norte o “efímeras” debido a la brevedad de
su vida adulta. Todos los estadios ninfales
son acuáticos, mientras que los adultos sólo
viven de unas pocas horas hasta unos pocos
días. Como una característica única entre
los insectos, mudan después de haber llega-
do a un primer estadio alado (subimago),
para llegar al adulto final o imago, que es
el encargado de la reproducción.
Este orden cuenta con aproximadamente
300 géneros y 4000 especies descriptas en
todo el mundo. En América del Sur continen-
tal, el número de taxones está creciendo de
manera constante debido al desarrollo acele-
rado de su estudio. Así, Pescador et al.
(2001), reconocían 13 familias, con 91 géne-
ros y 375 especies para esta región, mientras
que en la actualidad son 14 familias, con
105 géneros y 452 especies, y el número con-
tinúa creciendo. Las familias con mayor nú-
mero de especies son Baetidae y Leptophle-
biidae, seguidas por Leptohyphidae. La ma-
yoría de los taxones (alrededor de 60% de
los géneros y 80% de las especies) son endé-
micas de esta región, siendo Brasil y Argen-
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 55-93. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
55
tina los países con el mayor número de taxo-
nes registrados, seguidos por Perú y Chile.
Más de la mitad de las especies sudamerica-
nas son conocidas sólo de adultos, alrededor
del 35% sólo de ninfas, y apenas un 11 % de
ambos estadios.
En los últimos años se han publicado
una serie de claves para familias y géneros
sudamericanos (Domínguez et al., 1992;
Domínguez et al., 2001). Más recientemente
se publicó un libro con claves actualizadas
para todas las familias, géneros y especies
de América del Sur continental (Domínguez
et al., 2006), además de discusiones de cada
uno de los taxones y sinonimias actualiza-
das. Este libro es una continuación de avan-
ces parciales incluidos en varios capítulos y
libros anteriores (Domínguez, et al., 1994;
Domínguez et al., 1995; Domínguez, 1998)
e incluye en un único lugar la información
que antes se encontraba dispersa. Es de des-
tacar el avance que se ha producido en el
último lustro en varias de las familias en las
que el conocimiento era bastante pobre y los
géneros y especies muy difíciles de identifi-
car por la falta de estudios de conjunto y/o
claves accesibles, como era el caso de Baeti-
dae y Caenidae. En la actualidad, la familia
que se mantiene como más problemática en
cuanto a la determinación de sus especies es
56 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
sin duda Polymitarcyidae, que en este mo-
mento se encuentra en revisión. Lo antes
mencionado no significa que no sea difícil la
determinación de algunos taxones, y menos
aún que no existan todavía un gran número
de géneros y especies por describir. Sin em-
bargo, el panorama en la sistemática del
orden en América del Sur ha mejorado sus-
tancialmente gracias al esfuerzo realizado
por los especialistas en los últimos años.
Las claves incluidas en este trabajo han sido
realizadas específicamente para ser usadas
con taxones sudamericanos continentales y
es probable que no funcionen correctamente
si se las usa para una fauna no perteneciente
a esta área.
Una fuente de datos actualizada sobre la
fauna de Ephemeroptera en general se en-
cuentra en el sitio Ephemeroptera Galáctica
(http://www.famu.org/mayfly/) donde tam-
bién hay catálogos actualizados periódica-
mente, entre ellos uno de géneros y especies
sudamericanas (http:// www.famu.org/ma-
yfly/cats.html). También, “The Mayfly News-
letter” provee una lista de los últimos traba-
jos publicados e información general sobre
diferentes aspectos relacionados con Ephe-
meroptera (biología, sistemática, ecología,
etc.), y es de distribución gratuita. Puede ser
solicitado al editor, Peter Grant, Southwes-
tern Oklahoma State University, Weather-
ford, Oklahoma, 73096-3098, USA, grant@
swosu.edu.
MODOS DE VIDA
Y M É T O D O S D E C O L E C TA
Los estadios inmaduros tienen un apara-
to bucal masticador, que se reduce a vesti-
gios no esclerotizados en los adultos, no
siendo ya funcional en el último estadio nin-
fal. El estado de subimago es de duración
variable, pudiendo extenderse entre 15 minu-
tos y 24 hs. En algunos casos este estadio se
ha suprimido en las hembras, y la muda se
restringe al cuerpo en los machos, sin afec-
tar las alas. Los adultos siempre presentan
alas, ya que el vuelo nupcial es fundamental
para la reproducción. Existe un único caso
reportado de una especie de Madagascar en
la que las alas se encuentran reducidas, y
los adultos “patinan” sobre el agua (Ruffieux
et al., 1998). El vuelo nupcial o “enjambre”
es generalmente característico de las espe-
cies, produciéndose dentro de patrones pre-
establecidos, con respecto a horarios, ubica-
ción, número de individuos participantes y
patrones de vuelo. Una vez establecido el
enjambre, las hembras son atraídas a la
zona y tomadas por los machos para reali-
zar la cópula. Ésta generalmente comienza
en el aire, pudiendo ser completada en vue-
lo, o sobre la vegetación. En general todo el
proceso es muy corto, en algunos casos tar-
da solo segundos, y luego el macho puede o
no retornar al enjambre. Luego de la cópula,
las hembras pueden proceder casi inmedia-
tamente a oviponer, o puede pasar un tiem-
po variable hasta la oviposición, desde algu-
nos minutos hasta varios días en las especies
ovovivíparas, pero en general depositan los
huevos entre 12 y 24 horas después de la có-
pula. La puesta de los huevos puede llevarse
a cabo de diferentes formas. Algunas hem-
bras entran en el agua y adhieren los huevos
a un sustrato directamente, pueden expulsar
los huevos en vuelo para formar una única
esfera que es liberada sobre la superficie del
agua, o pueden liberar los huevos de a uno
por vez en el agua, con muchas variaciones
intermedias.
El número de estadios ninfales y su dura-
ción es variable entre los grupos, y también
dentro de las mismas especies, dependiendo
de factores como alimentación, iluminación
y temperatura (Brittain, 1982).
Todos los estadios inmaduros viven en
ambientes dulceacuícolas, desde aguas co-
rrientes hasta estancadas, en prácticamente
todos los microambientes disponibles: bajo
rocas, enterrados en los fondos lodosos o
arenosos, entre paquetes de hojas, minando
en tejidos vegetales vivos o muertos, o en
túneles en el fondo de lagos y ríos. La mayo-
ría de las especies son herbívoras, con modi-
ficaciones particulares según su forma de
alimentación, especialmente en el aparato
bucal y patas anteriores. En América del Sur
hay muy pocas especies carnívoras, como
Harpagobaetis gulosus (Baetidae), Chaqui-
Capítulo 16: Ephemeroptera
hua penai y Chiloporter eatoni (Ameletopsi-
dae).
Los ciclos biológicos varían según las dis-
tintas especies y regiones en las que viven.
Hay especies que tienen ciclos muy cortos,
que se desarrollan rápidamente durante las
cortas estaciones favorables a altas latitudes,
mientras que hay otras que son mucho más
largas en lugares tropicales, con generacio-
nes no estacionales en los trópicos, con la
presencia de adultos volando durante todo el
año. La mayoría de los estudios se han reali-
zado en el hemisferio norte mientras que en
la región Neotropical los estudios sobre el
tema son muy escasos.
Las ninfas y los adultos presentan dife-
rentes modos de vida, y ambos poseen carac-
teres sistemáticos importantes. Durante la
recolección de material no debe ahorrarse
esfuerzo en la búsqueda y asociación (cría)
de ambos estadíos.
En los ríos, las redes que se utilizan
aprovechan la corriente y la tendencia de los
organismos a dejarse arrastrar cuando el
ambiente es perturbado. En general las más
utilizadas para colectas cualitativas son las
redes de pantalla o “pateo” (por el nombre
en inglés “kicknet”) (Edmunds et al., 1976;
Domínguez et al., 2006). Otras redes muy
eficientes son también las llamadas de “deri-
va”, que se dejan flotando o ancladas con su
abertura en contra de la corriente, y que co-
lectan todos aquellos organismos que se de-
jan arrastrar por la corriente en algún mo-
mento del día. Todas estas redes menciona-
das pueden ser utilizadas para muestreos
cuantitativos, aplicando tiempo de muestreo
o esfuerzo de búsqueda. Las redes con man-
go son también muy útiles cuando los am-
bientes son muy profundos, tienen mucha
vegetación o no son de fácil acceso. Hay de
distintas formas, que se adecuan a los am-
bientes o a los objetivos del colector. En ge-
neral, conviene que tengan un lado plano,
para poder raspar el sustrato (redes D, o
triangulares). Las redes Surber, tradicionales
para muestreos cuantitativos, también pue-
den ser utilizadas, aunque hay que ser cuida-
dosos porque las ninfas de efímeras son muy
frágiles, y se pueden deteriorar entre el va-
57
riado material que se obtiene con estas re-
des. Las redes con mangos mencionadas an-
teriormente, junto con las dragas, son las
más utilizadas en los ambientes lénticos, es-
tas últimas especialmente para aquellas nin-
fas que son minadoras de fondo. Otro recur-
so, no muy explotado para ambientes difíci-
les de muestrear, pero con gran potencial
son los sustratos artificiales, que pueden
consistir desde atados de hojas o rocas, has-
ta elementos sintéticos. De todas maneras,
además de todos los tipos de redes mencio-
nados aquí, o incluso de la gran variedad
que se encuentra en la literatura, siempre
hay posibilidades de encontrar o inventar un
modelo diferente que se adecue mejor a nues-
tros objetivos, por lo que no hay que ceñirse
a algún modelo preexistente si éste no fun-
ciona.
Los adultos pueden ser colectados en sus
diferentes estadios (subimagos e imagos).
Los primeros pueden ser capturados en el
momento de emerger de los cuerpos de
agua, con redes entomológicas tradiciona-
les, por medio de trampas de luz, o por cría
de ninfas maduras. Sin embargo, se debe
tratar de lograr que el subimago mude a
imago, ya que en este estadío es donde se
encuentran los caracteres completamente
desarrollados. Para ello se los debe manipu-
lar lo menos posible, ya que son muy sensi-
bles y frágiles. Nunca se debe tomar a los
subimagos de las alas, ya que esto les aplas-
ta las venas y luego no podrán mudar a par-
tir del lugar donde fueron tomados. Por otro
lado, es importante protegerlos de la luz y el
calor, ya que se deshidratan fácilmente y
mueren.
Los imagos pueden ser colectados de la
misma manera que los subimagos, pero en
estos últimos también existe la posibilidad de
capturarlos durante el vuelo nupcial. Mu-
chas veces en esta última instancia, también
se pueden capturar hembras que están cerca
del enjambre.
La cría de ninfas maduras es un recurso
muy importante, ya que además de permitir
la obtención de adultos, asegura la correcta
asociación ninfa-adulto. Para lograr las
crías, la manera más segura es conseguir
58 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ninfas del último estadio, ya que se encuen-
tran próximas a mudar a subimago y no se
alimentan, simplificando el mantenimiento.
La cría se puede llevar a cabo en el mismo
cuerpo de agua, o en acuarios. En ambos
casos es necesario mantener separadas las
ninfas entre sí, y asegurar un lugar donde se
pueda mantener el subimago emergente. En
el río se pueden construir contenedores indi-
viduales, que permitan la circulación del
agua y una cámara de aire donde quedará
atrapado el subimago. En general se recurre
a vasos de plásticos con tapa, a los que se le
hacen aberturas en la parte inferior, que se
cubren con una red que permita la circula-
ción del agua y alimento, pero no la salida
de la ninfa. Este vaso se pone en la orilla,
cubierto hasta aproximadamente la mitad de
agua y con una única ninfa madura. En caso
de emerger el subimago, este quedará reteni-
do en la mitad superior del vaso, del que
podrá ser retirado para su cría a imago,
mientras que la exuvia ninfal estará flotando
en el agua. Esta exuvia debe ser guardada
en un frasco numerado, en el cual se pondrá
el imago correspondiente una vez obtenido,
asegurando de esa forma la asociación.
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
Las estructuras de interés sistemático más
importantes en la ninfa y en el adulto se ilus-
tran en las figuras 1-3.
ADULTO (Fig. 1)
Cabeza.— En la cabeza se encuentran los
ojos compuestos, los ocelos y las antenas. De
estos, los más importantes son los ojos com-
puestos, que varían en la forma, el número
de facetas, la coloración, y en algunos ca-
sos, presentan dimorfismo sexual, con ma-
yor desarrollo en los machos.
Tórax.— También constituido por tres seg-
mentos, cada uno de ellos porta un par de
patas, y los dos últimos un par de alas (ex-
cepto en las especies dípteras, en las que fal-
ta el segundo par). En la mayoría de las es-
pecies, las patas anteriores de los machos
son mucho más largas que las medias y pos-
teriores y presentan un dimorfismo sexual,
asociado con la sujeción de la hembra du-
rante la cópula. La relación entre los seg-
mentos, así como la forma de las uñas tar-
sales aportan caracteres para la sistemática.
Es importante notar que en el caso de los
adultos, los tarsos son tetra o pentasegmen-
tados, mientras que en las ninfas son uniseg-
mentados, y que las uñas tarsales son do-
bles, mientras que en las ninfas son únicas.
En las especies actuales, las alas anteriores
son siempre más grandes que las posteriores,
las que incluso pueden faltar. La venación
básica se encuentra graficada en la Fig. 1.
Las venas longitudinales principales son nu-
meradas de adelante hacia atrás, y entre
ellas se encuentran las venas intercalares,
que no se incluyen en este gráfico. El área
estigmática es la zona apical entre las venas
C y Sc. En el ala posterior se encuentran
muchas menos venas, y en algunos casos se
presenta la proyección costal, de ubicación y
forma variable, sobre el margen anterior del
ala.
Abdomen.— Está formado por 10 segmen-
tos, con 10 escleritos dorsales y 9 ventrales.
El noveno esternito masculino constituye la
placa subgenital. En la placa subgenital se
encuentran 2 apéndices generalmente seg-
mentados llamados “fórceps” y los penes,
generalmente pares. Los penes pueden o no
fusionarse en distinto grado; a veces a cada
pene se le llama “lóbulo de los penes”. El
noveno esternito femenino se denomina pla-
ca subanal. Los filamentos caudales son va-
riados en longitud y en algunos el filamento
medio terminal puede estar reducido o fal-
tar. Generalmente los filamentos laterales
son llamados cercos.
NINFA (Fig. 2)
Cabeza.— En el aparato bucal se encuentran
el mayor número de caracteres, así como los
más importantes (Fig. 3). La importancia de
algunas de las piezas bucales varía según
los grupos en estudio, y el nivel taxonómico
de análisis. Sin embargo, en general se de-
ben tener en cuenta la forma de las piezas,
Capítulo 16: Ephemeroptera 59

Fig. 1. Macho adulto, vista lateral.

60 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 2-3. Ninfa: 2, vista general, vista dorsal; 3, piezas bucales.

Capítulo 16: Ephemeroptera
el número de segmentos de los palpos, y la
presencia y ubicación de dentículos y setas.
Otros caracteres importantes están dados por
la orientación de la cabeza misma, que pue-
de ser hipognata o prognata y por la presen-
cia de tubérculos dorsales o branquias aso-
ciadas a las piezas bucales.
Tórax (Fig. 2).— Está formado por tres seg-
mentos, cada uno con un par de patas. Los
estuches alares o pterotecas se encuentran en
el meso y metatórax (aunque este último
puede faltar en las especies dipteras). Las
patas están formadas por 5 segmentos: coxa,
trocánter, fémur, tibia y tarso. El tarso lleva
una uña que generalmente presenta dentícu-
los. Las patas son más cortas y fuertes que en
el adulto.
Abdomen (Fig. 2).— Está formado por 10
segmentos. Los tergos pueden presentar dife-
rentes espinas y/o tubérculos; y la forma de
los ángulos posterolaterales, llamados espi-
nas o proyecciones posterolaterales, son ca-
racteres valiosos para la determinación. Las
branquias abdominales, generalmente pre-
sentes, tienen formas, posición y ubicación
muy variadas, ya que pueden ser ventrales,
laterales o dorsales, y encontrarse en los seg-
mentos 1-7, o ausentes en algunos de estos.
Pueden estar formadas por una a varias lá-
minas, aunque más comúnmente por dos
láminas, una dorsal y otra ventral, las que
pueden ser iguales o diferentes, alguna o
ambas reducidas, etc. Los filamentos cauda-
les, en número de dos o tres, son como los
de los adultos aunque más robustos.
C L AV E PA R A L A S FA M I L I A S D E
EPHEMEROPTERA DE SUDAMÉRICA
Las claves aquí provistas son una actuali-
zación de la primera versión propuesta para
esta región (Domínguez et al., 1992). Otras
versiones con correcciones y numerosas aden-
das fueron publicadas posteriormente (Do-
mínguez et al., 2001 y Domínguez et al.,
2006). En la clave de familias se incluyen
géneros cuando son únicos para la región.
61
NINFAS
l Branquias abdominales ausentes, con eva-
ginaciones respiratorias en los esternitos
torácicos; fémures y tibias de las patas ante-
riores con una densa hilera de setas sobre el
borde anterior (Fig. 4) (sólo en sur de Ar-
gentina y Chile) ......................................
........................ Coloburiscidae, Murphyella
Branquias abdominales presentes, evagina-
ciones respiratorias en los esternitos toráci-
cos presentes o ausentes; fémures y tibias de
las patas anteriores variables .................. 2
2 (1) Branquias abdominales en los segmentos
II-VII formadas por dos láminas y con los
márgenes con flecos (Fig. 15), branquias en
el segmento I variables, vestigiales o ausen-
tes; colmillo mandibular proyectándose por
el frente de la cabeza (Figs 8-10, 23-24) ...
................................................................ 3
Branquias abdominales variables, márgenes
de las branquias con o sin flecos; colmillos
mandibulares ausentes ............................ 5
3 (2) Branquias abdominales laterales; las patas
no adaptadas para cavar (tibias cilíndri-
cas); colmillos mandibulares con numerosas
setas largas (Fig. 8) ........... Euthyplociidae
Branquias abdominales dorsales; las patas
posteriores fosoriales (tibias aplanadas)
(Figs 5-6); colmillos mandibulares no como
arriba (Figs 9-10) ................................... 4
4 (3) Ápice ventral de las tibias posteriores termi-
nado en punta (flecha en Fig. 5); en vista
lateral los colmillos mandibulares curvados
hacia arriba (Fig. 9) ..................................
.. Ephemeridae, Hexagenia (Pseudeatonica)
Ápice ventral de las tibias posteriores re-
dondeado (Fig. 6); en vista lateral los col-
millos mandibulares casi rectos, curvados
hacia abajo apicalmente, o sólo el ápice
curvado hacia arriba (Fig.10) ....................
......................................... Polymitarcyidae
5 (2) Branquias abdominales en el segmento I ó
II operculares, cubriendo las restantes (Figs
11-14) .................................................... 6
Branquias abdominales variables, pero las
del segmento I ó II nunca operculares ..... 7
6 (5) Branquias abdominales del segmento I
operculares, cubriendo las restantes (Fig.
11); branquias en los segmentos abdomina-
62 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
les I-IV; abdomen con una hilera mediana
de proyecciones sobre los tergos anteriores..
........................ Oniscigastridae, Siphlonella
Branquias abdominales del segmento II
operculares (Figs 12-14), branquias presen-
tes en los segmentos I-VII, II-V ó II-VI; ab-
domen con o sin proyecciones sobre los ter-
gos ....................................................... 11
7 (5) Cabeza prognata, de contorno circular,
muy desarrollada; branquias laminares
grandes; palpos maxilares y labiales multi-
segmentados y filiformes; mandíbulas y
maxilas modificadas para depredar (Figs
17-18) (sólo en sur de Argentina y Chile) ...
........................................... Ameletopsidae
Si la cabeza es circular en contorno enton-
ces branquias poco desarrolladas; palpos
maxilares y labiales como máximo 3-seg-
mentados, mandíbulas y maxilas no fuerte-
mente modificadas para depredar (Figs 19-
20) .......................................................... 8
8 (7) Fémures anteriores con una doble hilera de
largas setas sobre el lado interno (Fig. 7);
palpos maxilares y labiales bisegmentados,
un penacho de branquias unido a la base de
las maxilas ........................ Oligoneuriidae
Fémures anteriores sin tales setas, palpos
maxilares y labiales trisegmentados, sin
branquias en la base de las maxilas ......... 9
9 (8) Clípeo fusionado a la frente y cabeza usual-
mente prognata (Figs 182-183), (excepto
hipognata en Terpides, Fittkaulus y Tiku-
na); branquias abdominales variables pero
generalmente compuestas de una lámina
ventral y una dorsal (excepto Magallane-
lla) (Figs 153-177) ......... Leptophlebiidae
Clípeo no fusionado a la frente (Fig. 22),
cabeza hipognata; branquias abdominales
usualmente ovales, compuestas de una úni-
ca lámina (Fig. 80) excepcionalmente ple-
gada sobre sí misma en la base (Fig. 79) ...
.............................................................. 10
10 (9) Ocelos laterales ubicados posteriormente a
la sutura epicranial (Fig. 21); antenas lar-
gas, dos o más veces el ancho de la cabeza;
branquias en los segmentos abdominales
I-V, I-VII, o II-VII; ángulos posterolaterales
de los segmentos abdominales no expandi-
dos en proyecciones laterales planas, o si
están presentes, poco desarrolladas ............
.................................................... Baetidae
Ocelos laterales ubicados en el extremo de
la sutura epicranial (Fig. 22); antenas rela-
tivamente cortas (Fig. 22); branquias en los
segmentos abdominales I-VII; ángulos pos-
terolaterales de los segmentos abdominales
expandidos en proyecciones laterales planas
(sólo en sur de Argentina y Chile) ............
........................ Nesameletidae, Metamonius
11 (6) Branquias abdominales en los segmentos I-
VII, las del segmento I reducidas, filiformes
(casi sobre coxas posteriores); branquias
del segmento II grandes, subcuadrangula-
res, con dos costillas unidas formando una
figura en forma de Y (Fig. 12); branquias
III-VII con los márgenes con flecos, lamelas
únicas (Fig. 16) .......................... Caenidae
Branquias abdominales en los segmentos II-
V o II-VI; branquias del segmento II varia-
das pero nunca como arriba (Figs 13-14);
branquias con varias lamelas, enteras o con
pequeños lóbulos imbricados ................. 12
12 (11) Tubérculos submedianos pares presentes en
los tergos abdominales I-IX .......................
............... Melanemerellidae, Melanemerella
Generalmente sin tubérculos abdominales,
si están presentes son únicos y de posición
media .................................................... 13
13 (12) Branquias operculares cuadrangulares (Fig.
13); con tubérculos en cabeza, pronoto y
tergos abdominales I-III y VII-IX (Fig.
120); branquias encerradas en una cámara
branquial (Fig. 120) ................................
........................... Coryphoridae, Coryphorus
Branquias operculares subcuadrangulares,
triangulares, subtriangulares u ovales (Figs
121-128); tubérculos generalmente ausen-
tes, si presentes nunca en los tres tagmas si-
multáneamente; sin cámara branquial ........
........................................... Leptohyphidae
ADULTOS
l Venación alar muy reducida, sólo 3 ó 4 ve-
nas longitudinales presentes detrás de R1
(eg, Fig. 235) .................... Oligoneuriidae
Venación alar completa o sólo moderada-
mente reducida, numerosas venas longitudi-
nales presentes detrás de R1 (eg, Figs 82,
245) ....................................................... 2
2 (1) Ala anterior con base de las venas MP2 y
CuA fuertemente divergentes de la base de
MP 1 (Figs 245-248); alas posteriores con
Capítulo 16: Ephemeroptera 63

Figs 4-24. Ninfas: 4, Murphyella (Coloburiscidae), pata I; 5, Hexagenia (Ephemeridae), pata III;
6, Tortopus (Polymitarcyidae: Campsurinae), pata III; 7, Lachlania (Oligoneuriidae), pata I; 8,
Euthyplocia (Euthyplociidae), cabeza v.v.; 9, Hexagenia (Ephemeridae), cabeza, v.l.; 10, Tortopus
(Polymitarcyidae: Campsurinae) cabeza, v.l.; 11, Siphlonella (Oniscigastridae), segmentos abdominales
I-V, v.d.; 12, Caenis (Caenidae), abdomen v.d.; 13, Coryphorus (Coryphoridae), abdomen v.d.; 14,
Tricorythodes (Leptohyphidae), abdomen, v.d.; 15, Euthyplocia (Euthyplociidae), branquia II; 16,
Caenis (Caenidae), branquia III; 17-18, Chaquihua (Ameletopsidae): 17, mandíbula; 18, maxila; 19-
20, Metamonius (Nesameletidae): 19, mandíbula; 20, maxila; 21-24, cabeza, v.d.: 21, Baetidae;
22, Nesameletidae; 23, Tortopus (Polymitarcyidae: Campsurinae); 24, Asthenopus (Polymitarcyidae:
Asthenopodinae). (C = caninos; SE = sutura epicranial; BO = branquia opercular; P = palpo maxilar;
CM = colmillo mandibular). v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral; v.v.: vista ventral.
64 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
numerosas venas longitudinales y transver-
sales (Figs 245-248); vena MA del ala pos-
terior no bifurcada (Figs 245-248) ........ 3
Ala anterior con base de las venas MP2 y
CuA levemente divergentes de la vena MP1
(puede divergir solamente la vena MP2 de
MP1) (Figs 1, 26, 82, 199); alas posteriores
variables, pudiendo estar reducidas o ausen-
tes; vena MA del ala posterior bifurcada o
no bifurcada ............................................ 5
3 (2) Patas medias y posteriores del macho y to-
das las patas de la hembra débiles, no fun-
cionales ........................... Polymitarcyidae
Todas las patas en ambos sexos bien desa-
rrolladas, funcionales ............................ 4
4 (3) Horquilla de la vena MA de las alas ante-
riores ubicada en el tercio basal del ala (Fig.
247-248); fórceps genitales del macho con
un largo segmento basal y un corto segmen-
to terminal o ninguno ........ Euthyplociidae
Horquilla de la vena MA del ala anterior
ubicada en la mitad del ala (Fig. 245); fór-
ceps genitales del macho con dos largos seg-
mentos basales y un corto segmento apical
.. Ephemeridae, Hexagenia (Pseudeatonica)
5 (2) Venas MA 2 y MP2 separadas basalmente de
sus troncos respectivos (Figs 26-29); una o
dos (Fig. 26) intercalares marginales suel-
tas entre las venas longitudinales; penes no
visibles externamente (Figs 33-41) ............
.................................................... Baetidae
Venas MA2 y a menudo MP2 unidas basal-
mente a sus troncos respectivos (Figs 82-85,
199-213, 250-252); intercalares marginales
si presentes, son triples (Melanemerella, Fig.
252) o están unidas a venas longitudinales
(Figs 199, 250-251); penes usualmente bien
desarrollados y visibles externamente, aun-
que a veces pueden estar cubiertos por la
placa estilígera (Figs 91-92, 98-109, 216-
232) ........................................................ 6
6 (5) Alas posteriores pequeñas o ausentes, si es-
tán presentes, con dos o tres venas simples y
la proyección costal larga (al menos tan
larga como el ancho alar) (Fig. 83b); alas
anteriores generalmente sin venas transver-
sas cercanas al margen posterior (Figs 82-
85) ......................................................... 7
Alas posteriores generalmente presentes y
relativamente grandes con una o más venas
bifurcadas; proyección costal más corta
que el ancho alar (Figs 201b-213b); si las
alas posteriores están ausentes, ojos del
macho con una gran porción dorsal con fa-
cetas cuadrangulares (Fig. 1) ................. 9
7 (6) Zona media del mesonoto con una estructu-
ra circular u ovalada notoria, generalmente
mucho más clara que el resto (membrana
medionotal, Fig. 90); alas posteriores au-
sentes; alas anteriores con las venas IMP,
MP 2 y MP1 similares en longitud (Fig. 85);
fórceps del macho unisegmentados (Figs
91-92) ........................................ Caenidae
Mesonoto no como en el caso anterior
(Figs 88-89); ala posterior ausente o pre-
sente; ala anterior con las venas IMP y MP2
con una longitud menor a ¾ de la longitud
de MP1 (Figs 82-84); fórceps del macho bi-
o trisegmentados (Figs 98-109) ............. 8
8 (7) Intercalares cubitales del ala anterior au-
sentes; uñas tarsales de la pata anterior del
imago macho desiguales, una roma y la
otra aguda; genitalia masculina con fórceps
cortos no esclerosados, segmentos parcial-
mente fusionados .....................................
.......................... Coryphoridae, Coryphorus
Intercalares cubitales del ala anterior pre-
sentes (Figs 82-84); uñas tarsales de la pata
anterior del imago macho iguales, ambas
romas; fórceps al menos con dos segmentos
evidentes (Figs 98-109) ..........................
........................................... Leptohyphidae
9 (6) Las intercalares cubitales del ala anterior
consisten en una serie de venillas, a menudo
bifurcadas o sinuosas, que unen la vena CuA
al margen posterior (Figs 250-251) (sólo
en sur de Argentina y Chile) .................. 10
Intercalares cubitales del ala anterior varia-
bles pero no como en el dilema anterior, al-
gunas veces ausentes ............................. 13
10 (9) Vena CuP del ala anterior fuertemente re-
curvada (Fig. 250) .....................................
......................... Coloburiscidae, Murphyella
Vena CuP del ala anterior recta o levemente
recurvada (Fig. 251) ............................. 11
11 (10) Basitarso (segmento I del tarso parcialmen-
te fusionado a la tibia) de las patas poste-
riores subigual o más largo que las tibias;
fórceps de la genitalia masculina tetra-seg-
mentados; alas anteriores con manchas os-
curas en la membrana costal (Fig. 251) ......
...................... Oniscigrastridae, Siphlonella
Capítulo 16: Ephemeroptera
Basitarso de las patas posteriores más corto
que las tibias; fórceps de la genitalia mas-
culina tri-segmentados, o si tetra-segmenta-
dos, las alas anteriores no poseen marcas
oscuras tan notorias como en el dilema an-
terior ..................................................... 12
l2 (11) Uñas tarsales del par similares, ambas api-
calmente aguzadas ....................................
........................ Nesameletidae, Metamonius
Uñas tarsales del par diferentes entre sí, una
aguzada apicalmente, la otra roma ............
........................................... Ameletopsidae
13 (9) Tres (raramente dos) intercalares margina-
les cortas, sueltas basalmente, presentes a
lo largo de todo el margen externo del ala
(Fig. 252) ................................................
............... Melanemerellidae, Melanemerella
Marginales intercalares generalmente uni-
das basalmente (Figs 199, 205); fórceps
genitales del macho con 2 cortos segmentos
terminales (Figs 216, 218-232; excepto
Fittkaulus, Fig. 217) ........ Leptophlebiidae
C L AV E S PA R A G É N E R O S
FAMILIA AMELETOPSIDAE
Esta familia incluye dos subfamilias,
Ameletopsinae y Chiloporterinae, ambas re-
gistradas en América del Sur. En el mundo
se conocen 5 géneros, dos de Australia, uno
de Nueva Zelanda y 2 del sur de América del
Sur (monoespecíficos). Los adultos presentan
numerosas venas en las alas, y las alas pos-
teriores son grandes. Las ninfas poseen una
cabeza muy grande con aparato bucal de-
predador, los tarsos son bi- o trisegmentados
y los filamentos caudales son cortos.
Adultos
1 Filamento terminal mucho más corto que
los cercos; fórceps genitales tri-segmenta-
dos ................... Ameletopsinae, Chaquihua
Filamento terminal subigual en longitud
que los cercos; fórceps genitales tetra-seg-
mentados ...... Chiloporterinae, Chiloporter
Ninfas
1 Branquias abdominales consistiendo de lá-
minas dorsal y ventral, lámina ventral con
los márgenes con flecos, lámina dorsal cir-
65
cular, pigmentada, cubriendo el tergo .......
...................... Chiloporterinae, Chiloporter
Branquias abdominales consistiendo de una
única lámina, ovaladas, no pigmentadas,
de posición lateral, no cubriendo el abdo-
men ................. Ameletopsinae, Chaquihua
FAMILIA BAETIDAE
La Familia Baetidae fue establecida en 1815
por W. E. Leach. El primer registro fósil corres-
ponde al Cretácico Superior. Actualmente se
conocen alrededor de 100 géneros para esta
Familia que se distribuyen en casi todo el pla-
neta, exceptuando Nueva Zelanda y Antártida.
América del Sur presenta cerca de 130 especies
distribuidas en 27 géneros, constituyendo el
30% de los géneros de Baetidae, y es después de
Leptophlebiidae la segunda familia más diversa
para esta región.
A diferencia de otras familias dentro del
orden, Baetidae presenta la mayor parte de
los caracteres de valor sistemático en las nin-
fas, en gran parte esto se debe a que los
machos adultos poseen penes membranosos
no visibles exteriormente.
Aunque esta familia es factible de colec-
tar en casi todos los ambientes, en general
los géneros ocupan hábitats específicos den-
tro de un río. Es así como algunos sólo son
encontrados en zonas de mucha corriente
con sustrato pedregoso (ej. Baetodes, Ande-
siops y Camelobaetidius), otros asociados a
la vegetación marginal (ej. Americabaetis),
algunos se ubican en cascadas (ej. Mayobae-
tis), e incluso otros en lagunas temporales
sin corriente (ej. Callibaetis).
Adultos
1 Ojos compuestos del macho no turbinados;
fórceps con el segmento I más largo que el
segmento II (Fig. 33) .................. Aturbina
Ojos del macho turbinados (Figs 25); fór-
ceps con el segmento I más corto que el seg-
mento II (Fig. 34) ................................... 2
2 (1) Cuerpo con pequeñas manchas castaño-roji-
zas ........................................... Callibaetis
Cuerpo sin tales manchas ........................ 3
3 (2) Alas anteriores con manchas .... Moribaetis
66 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 25-41. Baetidae, adultos. 25, Baetodes, cabeza y tórax, v.l. 26-29, alas anteriores: 26,
Cloeodes; 27, Mayobaetis; 28, Camelobaetidius; 29, Tupiara. 30-32, alas posteriores: 30, An-
desiops; 31, Cloeodes; 32, Paracloeodes. 33-41, genitalia: 33, Aturbina; 34, Baetodes; 35,
Andesiops; 36, Varipes; 37, Guajirolus; 38, Chane; 39, Apobaetis; 40, Cloeodes; 41, America-
baetis. v.l., vista lateral.
Capítulo 16: Ephemeroptera
Alas anteriores sin manchas (Fig. 26) ...... 4
4 (3) Alas posteriores ausentes ......................... 5
Alas posteriores presentes ...................... 11
5 (4) Segmento I de los fórceps con una proyec-
ción lateral (Fig. 34) .............................. 6
Segmento I de los fórceps sin proyección
(Fig. 40) ................................................. 7
6 (5) Margen postero-lateral de la placa estilíge-
ra con una pequeña proyección (Fig. 36) ....
....................................................... Varipes
Margen postero-lateral de la placa estilíge-
ra sin proyección (Fig. 34 ) .......... Baetodes
7 (5) Segmento II de los fórceps con una proyec-
ción distomedial (Fig. 37) ....................... 8
Segmento II de los fórceps sin proyección ....
................................................................ 9
8 (7) Margen apical de la placa estilígera con
una pequeña proyección distomedial (Fig.
37); individuos grandes (5 a 5,5 mm) ......
.................................................. Guajirolus
Margen apical de la placa estilígera sin
proyección (Fig. 38); individuos pequeños
(3,5 a 4 mm) .................................. Chane
9 (7) Margen apical de la placa estilígera con
una fuerte proyección subcuadrangular
(Fig. 39) .................................... Apobaetis
Margen apical de la placa estilígera sin
proyección (Figs 40-41) ........................ 10
10 (9) Fórceps con segmento III corto y redondea-
do (Fig. 40) ................ Cloeodes (en parte)
Fórceps con segmento III alargado (Fig.
41) ...................................... Americabaetis
11 (4) Alas posteriores con 3 venas longitudinales,
la segunda bifurcada (Fig. 30) ... Andesiops
Alas posteriores con 2 o 3 venas longitudi-
nales, la segunda nunca bifurcada (Fig. 31)
.............................................................. 12
12 (11) Fórceps aparentemente tetra-segmentados
...................................................... Fallceon
Fórceps tri-segmentados (Fig. 40) ......... 13
67
13 (12) Proyección costal del ala posterior subcua-
drangular (Fig. 32) .............. Paracloeodes
Proyección costal del ala posterior aguda
(Fig. 31) ............................................... 14
14 (13) Fórceps con el segmento III corto y redon-
deado (Fig. 40) ..................................... 15
Fórceps con el segmento III alargado (simi-
lar Fig. 35) ........................................... 16
15 (14) Base de los fórceps muy próximas entre sí,
segmento I sin proyección (Fig. 40); ala
anterior con vena CuP no fuertemente cur-
vada (Fig. 26) .............. Cloeodes (en parte)
Base de los fórceps separadas entre sí, seg-
mento I con una pequeña proyección disto-
medial; ala anterior con vena CuP fuerte-
mente curvada (Fig. 27) .......... Mayobaetis
16 (14) Ala anterior con el margen anal redondea-
da (Fig. 28) .................... Camelobaetidius
Ala anterior con el margen anal relativa-
mente recta (Fig. 29) .................... Tupiara
NINFAS
1 Uñas tarsales espatuladas (Fig. 70) ........ 2
Uñas tarsales aguzadas hacia el ápice (Figs
71-77) .................................................... 3
2 (1) Uñas tarsales con 5 a 40 dentículos (Fig.
70); mandíbula derecha con dentículos
molares subiguales; palpos maxilares gene-
ralmente simples ............. Camelobaetidius
Uñas tarsales con 3 a 4 dentículos; mandí-
bula derecha con 1 dentículo muy desarro-
llado en la región molar; palpos maxilares
bífidos ....................................... Corinnella
3 (1) Branquias en los segmentos I-V solamente ..
.................................................... Baetodes
Branquias en los segmentos abdominales I-
VI, I-VII ó II-VII ...................................... 4
4 (3) Branquias abdominales plegadas en la base
(Fig. 79); uñas tarsales con 2 hileras de den-
tículos cilíndricos (Fig. 71) ...... Callibaetis
Branquias abdominales con una lámina
simple (Fig. 80); uñas tarsales, si presenta 2
hileras de dentículos, no cilíndricos ......... 5
68 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 42-60. Baetidae, ninfa: 42, Mayobaetis, antena. 43-47, labro: 43, Tomedontus y detalle
de setas subapicales; 44, Aturbina y detalle de setas subapicales; 45, Adebrotus; 46, Apobaetis
y detalles setas apicales; 47, Paracloeodes y detalles setas apicales. Figs 48-55, mandíbulas (I=
izquierda, D= derecha): 48, Guajirolus (I); 49, Americabaetis (D); 50, Waltzohyphius (D) y detalle
prosteca; 51, Rivudiva (I); 52, Varipes (I); 53, Harpagobaetis (I); 54, Adebrotus (D); 55, Crypton-
ympha (D) y detalle prosteca. Figs 56-58, maxilas. 56, Harpagobaetis (detalle porción apical galea-
lacinia); 57, Aturbina; 58, Andesiops. 59-60, labios (izquierda, v.d., derecha, v.v.): 59, Chane; 60,
Guajirolus. v.d., vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera
5 (4) Tibias con un arco de setas largas (Fig. 68)
.................................................... Cloeodes
Tibias sin un arco de setas (Fig. 69) ........ 6
6 (5) Dentículo subapical de las uñas tarsales
más grande que los restantes (Fig. 72);
prosteca mandibular insertada en una con-
cavidad (Fig. 48) .................................... 7
Dentículo subapical de las uñas tarsales su-
bigual a los otros (Fig. 73); prosteca man-
dibular no insertada en una concavidad
(Fig. 49) ................................................. 8
7 (6) Segmento I del palpo labial transversal a las
glosas y paraglosas, segmento II y III con
dos hileras de setas largas (Fig. 59); glosas
sin hilera transversal de setas (Fig. 59) .......
........................................................ Chane
Segmento I del palpo labial nunca transver-
sal a las glosas y paraglosas, segmento II y
III sin hilera de setas largas (Fig. 60); glo-
sas dorsalmente con una hilera transversal
de setas fuertes (Fig. 60) ........... Guajirolus
8 (6) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales II-VII .......................................... 9
Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I-VI-o I-VII ............................... 10
9 (8) Segmento II del palpo labial con una pro-
yección digitiforme distomedial (Fig. 62);
mandíbulas con setas simples entre la pros-
teca y la mola (Fig. 49) ...... Americabaetis
Segmento II del palpo labial no como arri-
ba (Fig. 65); mandíbulas sin setas entre la
prosteca y la mola .......................... Zelusia
10 (8) Uñas tarsales con 1 ó 2 setas fuertes en la
base del dentículo subapical del margen ex-
terno (Fig. 74) ....................................... 11
Uñas tarsales sin tales setas (Fig. 73) o bien
con un par de setas débiles apicales (Fig.
76) ........................................................ 14
11 (10) Uñas tarsales con 2 hileras de dentículos
(Fig. 75) .................................... Spiritiops
Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos
(Fig. 74) ................................................ 12
12 (11) Escapo y pedicelo aplanados dorsoventral-
mente; escapo 3 veces la longitud del pedi-
celo (Fig. 42); cercos con una hilera de espi-
69
nas en el margen externo (Fig. 81) ..........
................................................. Mayobaetis
Escapo y pedicelo cilíndricos o subcilíndri-
cos; escapo 1 a 1,5 veces la longitud del pe-
dicelo; cercos sin espinas en el margen ex-
terno ..................................................... 13
13 (12) Pterotecas posteriores si presentes rudimen-
tarias; filamento terminal ¼ o menos que la
longitud de los cercos; paraproctos con sus
márgenes posteriores lisos ....... Prebaetodes
Pterotecas posteriores bien desarrolladas;
filamento terminal ½ o más que la longitud
de los cercos; paraproctos con sus márgenes
posteriores terminados en puntas .............
.................................................. Moribaetis
14 (10) Mandíbulas largas y angostas con región
molar muy angosta y protuyente (Fig. 53);
caninos maxilares fuertemente desarrolla-
dos, el segundo la mitad de tamaño que los
restantes (tipo carnívoro) (Fig. 56) ..........
............................................ Harpagobaetis
Mandíbulas más bien triangulares, con re-
gión molar ancha y no protuyente (Fig.
51); caninos maxilares normales y de igual
longitud (tipo herbívoro) (Fig. 58) ....... 15
15 (14) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I-VI; labro trapezoidal (Fig. 43)
con márgenes laterales divergentes desde la
base ........................................ Tomedontus
Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I-VII; labro variado, pero no como
arriba .................................................... 16
16 (15) Uñas tarsales con un par de setas débiles
(Fig. 76) ................................................ 17
Uñas tarsales sin tales setas (Fig. 73) .... 18
17 (16) Setas simples entre la prosteca y la mola
mandibular (similar Fig. 49); uñas tarsales
con 1 sola hilera de dentículos ....................
..................................... Fallceon (en parte)
Sin setas entre la prosteca y la mola mandi-
bular; uñas tarsales con 2 hileras de dentí-
culos aunque la segunda hilera puede estar
reducida (Fig. 76) ....................... Andesiops
18 (16) Fémures con abundantes setas largas y ro-
bustas en los márgenes dorsal y ventral
(Fig. 69) ............................................... 19
70 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 61-67. Baetidae, ninfas, labios (izquierda, v.d., derecha, v.v.): 59, Chane; 60, Guajirolus; 61,
Varipes; 62, Americabaetis; 63, Rivudiva; 64, Paracloeodes, 65, Zelusia; 66, Apobaetis; 67,
Tupiara. Figs 68-69, patas: 68, Cloeodes; 69, Varipes. Figs 70-77, uñas tarsales: 70, Came-
lobaetidius; 71, Callibaetis; 72, Guajirolus; 73, Nanomis; 74, Baetodes; 75, Spiritiops; 76, An-
desiops; 77, Paracloeodes. Fig. 78, Waltzohyphius, tórax v.v. Figs 79-80, branquias: 79, Calli-
baetis; 80, Mayobaetis. Fig. 81, Mayobaetis, cerco. v.d., vista dorsal; v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera
Fémures con o sin setas largas, pero si están
presentes no abundantes ni situadas en los
márgenes dorsal y ventral ....................... 20
19 (18) Fémures II y III con una hilera transversa de
setas fuertes largas en el tercio proximal
(Fig. 69); incisivos de la mandíbula izquier-
da completamente fusionados (Fig. 52);
segmento III del palpo labial redondeado
(Fig. 61) ........................................ Varipes
Fémures II y III sin hilera transversal de se-
tas fuertes; incisivos de la mandíbula iz-
quierda parcialmente divididos (Fig. 51);
segmento III del palpo labial agudo (Fig.
63) .............................................. Rivudiva
20 (18) Pterotecas posteriores presentes .............. 21
Pterotecas posteriores ausentes .............. 25
21 (20) Labro dorsalmente con una hilera de setas
subapicales aplanadas, anchas basalmente
y agudas apicalmente (Fig. 44); palpos
maxilares tri-segmentados (Fig. 57) ...........
.................................................... Aturbina
Labro dorsalmente sin setas aplanadas; pal-
pos maxilares bi-segmentados (Fig. 58) .....
.............................................................. 22
22 (21) Uñas tarsales con 2 hileras de dentículos
aunque pueden ser pequeños (Fig. 77) ... 23
Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos
(Fig. 73) ............................................... 24
23 (22) Labio con paraglosas rectangulares con hi-
lera de setas pectinadas (Fig. 67) ... Tupiara
Labio con paraglosas redondeadas con hile-
ra de setas no pectinadas (Fig. 64) .........
............................. Paracloeodes (en parte)
24 (22) Mandíbulas con setas entre la prosteca y la
mola (similar Fig. 49) ... Fallceon (en parte)
Mandíbulas sin setas entre la prosteca y la
mola ............................................ Nanomis
25 (20) Uñas tarsales con 1 hilera de dentículos .....
.............................................................. 26
Uñas tarsales sin dentículos o con 2 hileras
de dentículos aunque pueden ser pequeños ..
.............................................................. 28
26 (25) Mesosterno torácico con una proyección
(Fig. 78); prosteca de la mandíbula derecha
bífida (Fig. 50) .................... Waltzoyphius
71
Mesosterno torácico sin proyección; proste-
ca de la mandíbula derecha robusta, con
dentículos apicalmente y con una seta trans-
versa (Fig. 55) ...................................... 27
27 (26) Mandíbulas con incisivos fusionados basal-
mente (Fig. 55); labro con un pequeño ló-
bulo central en el margen anterior (similar
Fig. 47) .............................. Cryptonympha
Mandíbula con incisivos divididos en dos
grupos, incisivos internos ubicados en ángu-
lo recto con respecto a los externos (Fig.
54); labro con un pequeño lóbulo central
sobre el margen anterior y un lóbulo grande
y uno pequeño a ambos lados (Fig. 45) ....
.................................................. Adebrotus
28 (25) Labro, margen anterior con una hilera de
setas fuertes largas (Fig. 46); segmento III
del palpo labial con espinas largas en el
margen interno (Fig. 66) .......... Apobaetis
Labro, margen anterior con una hilera de
setas bífidas (Fig. 47); segmento III del pal-
po labial sin espinas largas en el margen in-
terno (Fig. 64) ..... Paracloeodes (en parte)
FAMILIA CAENIDAE
Esta familia cosmopolita está representa-
da en América del Sur por 4 géneros y 20
especies. Los adultos son pequeños y general-
mente negruzcos, con sólo un par de alas,
los penes se encuentran completamente fu-
sionados y los fórceps son pequeños y uni-
segmentados. Las ninfas tienen un par de
branquias filiformes en el primer segmento
abdominal, un par de grandes branquias
operculares cuadradas en el segundo seg-
mento, que cubren a las restantes branquias
membranosas, que poseen los márgenes con
flecos. Las ninfas pueden ser encontradas en
cualquier tipo de ambiente léntico o lótico,
generalmente asociadas a sedimento muy
fino en zonas con corriente de agua lenta a
moderada.
Adultos
1 Presterno más largo que ancho, con carinas
longitudinales formando una estructura
triangular o trapezoidal (triángulo prester-
nal) (Fig. 95) .......................................... 2
Presterno más ancho que largo, no como
arriba ...................................................... 3
72 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 82-95. Imago macho. Figs 82-85, ala anterior: 82, Tricorythodes; 83a, Leptohyphes (b, ala
posterior); 84, Amanahyphes; 85, Caenis. Figs 86-87, Cabeza: 86, Leptohyphodes, v.l.; 87,
Leptohyphes, v.d. Figs 88-90, Mesonoto, v.d.: 88, Haplohyphes; 89, Leptohyphes; 90, Caenis.
Figs 91-92, Genitalia, v.v.: 91, Brasilocaenis; 92, Caenis. Figs 93-94, Cercobrachys: 93, cabeza
y protorax, v.l.; 94, segmentos abdominales V-VI, v.l.; Fig. 95, Caenis, preesternum; Figs 96-97,
Brasilocaenis ninfa: 96, coxa posterior, v.d.; 97, branquia opercular, v.d. F = fórceps; P = penes.
v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral; v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera
2 (1) Placa estilígera elongada posteriormente;
fórceps cercanos a los márgenes laterales de
la placa estilígera o fusionados con ella
(Fig. 91) ............................... Brasilocaenis
Placa estilígera de diferente forma, con una
incisión entre su margen lateral y los fórceps
(Fig. 92) ......................................... Caenis
3 (1) Presterno con margen anterior no marca-
damente proyectado ventralmente; espinas
posterolaterales del segmento abdominal
VI dirigidas posteriormente .... Brachycercus
Presterno con margen anterior prominente
(Fig. 93); espinas posterolaterales del seg-
mento abdominal VI curvadas medialmen-
te, casi tocándose en el dorso (Fig. 94) ....
.............................................. Cercobrachys
Ninfas
1 Cabeza con 3 tubérculos ocelares (Fig.
119); palpos labiales y maxilares bi-seg-
mentados; cámara branquial presente (es-
pacio formado a cada lado del abdomen y
que junto con las branquias operculares
contiene a las restantes branquias) .......... 2
Cabeza sin tubérculos ocelares (Fig. 118);
palpos labiales y maxilares tri-segmentados;
cámara branquial ausente ....................... 3
2 (1) Pre- y mesosterno con margen anterior pro-
minente, cubierto por gruesas setas; patas
con setas tan largas como la tibia (Fig.
144); espinas posterolaterales del segmento
abdominal VI curvadas medialmente, casi
tocándose en el dorso ............ Cercobrachys
Pre- y mesosterno con margen anterior no
marcadamente proyectado; patas con setas
más cortas que la tibia (Fig. 143); espinas
posterolaterales del segmento abdominal
VI dirigidas posteriormente .... Brachycercus
3 (1) Coxas medias y posteriores con una larga
proyección dorsal (Fig. 96); superficie dor-
sal de la branquia opercular con espinas ro-
mas cortas y fuertes (Fig. 97) ...................
.............................................. Brasilocaenis
Coxas en forma de hoz o con proyecciones
redondeadas de longitud media (branquia
abdominal I puede ser confundida con una
proyección de la coxa posterior); branquia
opercular generalmente sin espinas cortas, a
veces con largas setas ...................... Caenis
73
FAMILIA E UTHYPLOCIIDAE
Esta familia comprende dos subfamilias,
Euthyplociinae y Exeuthyplociinae. Euthyplo-
ciinae se distribuye en América del Sur
(Campylocia, Euthyplocia y Mesoplocia),
Madagascar (Proboscidoplocia) y Asia (Po-
lyplocia). Exeuthyplociinae se encuentra en
Africa (Afroplocia y Exeuthyplocia). Estas
efímeras son las más grandes del orden, las
ninfas presentan grandes colmillos mandibu-
lares que utilizan para cavar túneles debajo
de piedras sumergidas en ríos y arroyos.
Adultos
1 Area cubital de las alas anteriores con una a
tres intercalares paralelas a CuA (Fig.
247a); vena CuA no conectada al margen
posterior por mas de 10 sigmoidales inter-
calares; fórceps unisegmentados ..............
................................................ Campylocia
Area cubital de las alas anteriores sin inter-
calares paralelas a CuA (Fig. 248a); vena
CuA conectada al margen posterior por
más de 10 intercalares sigmoidales; fórceps
bisegmentados ......................................... 2
2 (1) Ala posterior triangular, casi la mitad de la
longitud del ala anterior (Fig. 248b) .......
................................................ Euthyplocia
Ala posterior alargada, de aproximada-
mente 1/4 de la longitud del ala anterior
(Figs 249) ............................... Mesoplocia
Ninfas
1 Antenas más cortas que los colmillos man-
dibulares; espina de la tibia anterior aproxi-
madamente 1/4 de la longitud del tarso
(Fig. 152) ............................... Campylocia
Antenas tres veces más largas que los colmi-
llos mandibulares, o más; espina de la tibia
anterior aproximadamente 1/3 a 1/2 de la
longitud del tarso .................................... 2
2 (1) Espina de la tibia anterior aproximadamen-
te 1/3 de la longitud del tarso ... Mesoplocia
Espina de la tibia anterior más de 1/2 de la
longitud del tarso (Fig. 151) ... Euthyplocia
FAMILIA LEPTOHYPHIDAE
Este grupo exclusivo de América fue tra-
tado como una subfamilia de Tricorythidae
74 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

hasta 1973 (Landa, 1973). La mayor parte
de los géneros fueron registrados en América
del Sur: Allenhyphes, Amanahyphes, Haplo-
hyphes, Leptohyphes, Leptohyphodes, Luma-
hyphes, Macunahyphes, Traverhyphes, Tri-
corythodes, Tricorythopsis, Yaurina y Vacu-
pernius. Los géneros Allenhyphes, Tricorytho-
des, Leptohyphes y Vacupernius se extienden
hasta América del Norte.
Los Leptohyphidae son efímeras pequeñas
a medianas (2-10 mm) que generalmente no
presentan dimorfismo sexual en los ojos (ex-
cepto Leptohyphodes, Amanahyphes, y unas
pocas especies de Tricorythodes y Lepto-
hyphes). El tórax es muy robusto, y las alas
posteriores cuando están presentes poseen
una larga proyección costal. Los fórceps pue-
den poseer dos o tres segmentos y los penes
generalmente se encuentran fusionados. Las
ninfas son robustas y de patas cortas, poseen
branquias operculares en el segmento abdo-
minal II, que cubren y protegen a las restan-
tes branquias (presentes en los segmentos
abdominales II-V o III-VI). No poseen bran-
quias en el primer segmento abdominal.
Cada branquia puede estar formada por va-
rios lóbulos, su número y forma es de impor-
tancia diagnóstica, por lo que suele expre-
sarse como una fórmula branquial, por
ejemplo «3/3/3/3/2», lo que significa que
los primeros cuatro pares de branquias
(branquias en los segmentos abdominales II-
V) poseen tres lóbulos cada uno, mientras
que el último par posee sólo 2.

Figs 98-109. Leptohyphidae, genitalia imago macho, v.v.: 98, Tricorythopsis; 99, Leptohyphodes;
100, Amanahyphes; 101, Haplohyphes; 102, Macunahyphes; 103, Tricorythodes; 104, Lepto-
hyphes; 105, Yaurina; 106, Vacupernius; 107, Lumahyphes; 108, Traverhyphes (Traverhyphes);
109, Traverhyphes (Mocoihyphes). v.v.: vista ventral.
Capítulo 16: Ephemeroptera
Adultos
1 Ala anterior con no más de 20 venas trans-
versas (Fig. 82); alas posteriores ausentes
en ambos sexos; hembras con filamentos
caudales reducidos en longitud, más cortos
que el cuerpo ........................................... 2
Ala anterior con más de 40 venas transver-
sas (Fig. 83a); alas posteriores presentes o
ausentes; hembras con filamentos caudales
más largos que el cuerpo ......................... 5
2 (1) Ojos compuestos dimórficos, muy grandes y
dorsales en los machos (similar Fig. 86),
pequeños y laterales en las hembras; ala
anterior del macho con lóbulo cubito-anal
no marcadamente desarrollado (Figs 84);
genitalia como en Fig. 100 ... Amanahyphes
Ojos compuestos similares en ambos sexos,
pequeños y laterales; ala anterior del macho
con lóbulo cubito-anal bien desarrollado
(Figs 82) ................................................. 3
3 (2) Fórceps bisegmentados y cortos, el segmen-
to II está dirigido hacia afuera (Fig. 98);
los tres filamentos caudales de la hembra
muy cortos, menos de la mitad de la longi-
tud del abdomen .................. Tricorythopsis
Fórceps trisegmentados, largos y delgados,
con segmento distal globular (Figs 102-
103); cercos de las hembras de una longitud
similar a la del abdomen (el filamento ter-
minal puede ser más largo) ....................... 4
4 (3) Penes sin proyecciones ventrales, segmento
II de los fórceps con base globosa (Figs
103) ...................................... Tricorythodes
Penes con proyección ventral cubierta por
setas, segmento II de los fórceps sin base
globosa (Fig. 102) ............. Macunahyphes
5 (1) Ojos del macho grandes y dorsales (Fig. 86);
alas posteriores ausentes en ambos sexos;
fórceps bisegmentados (Figs 99) ............
........................................... Leptohyphodes
Ojos del macho pequeños y negruzcos, no
divididos, laterales (Fig. 87); alas posterio-
res presentes al menos en los machos; fór-
ceps bisegmentados (Fig. 101) o trisegmen-
tados (Figs 104-109) .............................. 6
6 (4) Filamentos membranosos del mesoscutelo
ausentes o no sobresalen de este esclerito
(Fig. 88); fórceps bisegmentados (Fig.
101); alas posteriores presentes en ambos
sexos ..................................... Haplohyphes
75
Filamentos membranosos del mesoscutelo
presentes y relativamente largos (Fig. 89);
fórceps trisegmentados (Figs 104-109);
alas posteriores de la hembra ausentes o
presentes ................................................. 7
7 (6) Penes divididos en su mitad apical, en forma
de Y o T, el ápice de cada pene con un lóbu-
lo romo y una extensión aguda (Figs 104);
ala posterior de la hembra ausente o pre-
sente ...................................... Leptohyphes
Penes completamente fusionados, si presen-
tan ranura apical entonces con los extremos
no fuertemente divergentes (Figs 105-109);
ala posterior de la hembra ausente ......... 8
8 (7) Filamento terminal del macho con una es-
pina ventral fuerte en la base; penes con
una profunda escotadura media y sin gran-
des espinas .............................. Allenhyphes
Filamento terminal del macho sin espina
ventral, puede tener setas delgadas; penes
con o sin espinas ...................................... 9
9 (8) Penes con un par de largos filamentos escle-
rosados laterales insertados en su base (Fig.
105) ............................................. Yaurina
Penes con o sin espinas esclerosadas (pue-
den ser hialinas), de longitud variada, pero
nunca insertadas en la base de los penes
(Figs 106-109) .................................... 10
10 (9) Segmento I de los fórceps genitales masculi-
nos casi tan largo como el segmento II
(Fig. 107); penes con un par de espinas late-
rales largas, ventralmente visibles (no cu-
biertas por los penes) y ligeramente curva-
das medialmente (Fig. 107); gonoporo de
la hembra (zona media entre esternos ab-
dominales VII y VIII) generalmente con
mácula negruzca .................... Lumahyphes
Segmento I de los fórceps de una longitud
menor a 1/2 del segmento II (Figs 106,
108-109); penes con o sin espinas esclero-
sadas (pueden ser hialinas), pueden estar
curvadas ventralmente, generalmente cu-
biertas por los penes en vista ventral ...... 11
11 (10) Penes anchos (mitad distal marcadamente
más ancha que la mitad basal) y sin espi-
nas fuertes (Fig. 106); sin fuertes proyec-
ciones posterolaterales en la placa estilígera
(Fig. 106) ............................... Vacupernius
Penes delgados, apenas más anchos distal-
mente o con un ancho similar en toda su
76 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

longitud; con espinas esclerosadas (a veces
hialinas) de formas variadas, con (Fig.
108) o sin (Fig. 109) fuertes proyecciones
posterolaterales en la placa estilígera ........
.............................................. Traverhyphes
Ninfas
1 Branquias operculares casi tocándose en la
línea media del cuerpo (Fig. 110); bran-
quias presentes en los segmentos abdomina-
les II-V; ojos del macho (Fig. 116) mucho
más grandes que los de la hembra ............ 2
Branquias operculares de cada lado separa-
das en el dorso por una distancia similar a
1/2 del ancho de una de ellas (Figs 111-
115); branquias presentes en los segmentos
abdominales II-VI; ojos del macho peque-
ños (Fig. 117), similares a los de la hembra
................................................................ 3
2 (1) Branquias operculares subtriangulares, la-
melas ventrales de las branquias II-IV con
una hilera marginal de pequeños lóbulos
imbricados (Fig. 121); fórmula branquial:
2/3/3/1; ojos del macho divididos en una
porción blanquecina y otra negruzca (Fig.
116) ................................... Leptohyphodes
Branquias operculares subovales (Fig. 122),
lamelas ventrales de las branquias sin hilera
marginal de pequeños lóbulos imbricados
(Fig. 122); fórmula branquial: 5/4/3/2;
ojos del macho con coloración oscura rela-
tivamente uniforme .............. Amanahyphes

Figs 110-120. Leptohyphidae. Figs 110-115, abdomen ninfas v.d: 110, Leptohyphodes; 111,
Leptohyphes; 112, Haplohyphes; 113, Traverhyphes; 114, Yaurina; 115, Tricorythodes. Figs 116-
117, Cabeza, v.d.: 116, Leptohyphodes; 117, Lumahyphes. Figs 118-119, Caenidae, cabeza y
pronoto, v.d.: 118, Caenis; 119, Cercobrachys. Fig. 120, Coryphoridae: Coryphorus, abdomen, v.l.
v.d., vista dorsal; v.l., vista lateral.
Capítulo 16: Ephemeroptera 77

Figs 121-140, Leptohyphidae, ninfas. Figs 121-128, branquias operculares: 121, Leptohyphodes,
v.v.; 122, Amanahyphes, v.v.; 123, Leptohyphes, v.v.; 124 Tricorythopsis, v.v.; 125, Tricorythodes,
v.d.; 126, Tricorythodes santarita, v.d.; 127, Haplohyphes, v.d.; 128, Yaurina, v.d. Figs 129-130,
Labio: 129, Tricorythodes, izquierda, v.v., derecha, v.d.; 130, Macunahyphes. v.v. Figs 131-132,
Leptohyphes: 131, mesotorax v.l.; 132, filamentos caudales. Figs 133-134, Allenhyphes: 133,
uña tarsal I; 134, branquia abdominal VI; Figs 135-136, Taurina: 135, uña tarsal I; 136, branquia
abdominal VI. Figs 137-140, maxilas: 137, Allenhyphes asperulus; 138, Traverhyphes (Traver-
hyphes); 139, Traverhyphes (Mocoihyphes); 140, Traverhyphes (Byrsahyphes). v.d., vista dorsal; v.l.,
vista lateral; v.v.: vista ventral.
78 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)

Figs 141-152, Patas ninfas. Figs 141-150, Leptohyphidae (141-147, 150, pata I, 148-149,
pata III): 141, Lumahyphes; 142, Vacupernius; 143, Brachycercus; 144, Cercobrachys; 145, Tri-
corythodes arequita; 146, Tricorythodes santarita; 147, Macunahyphes; 148, Leptohyphes; 149,
Traverhyphes; 150, Haplohyphes y detalle margen interno. Figs 151-152, Euthyplociidae, pata I:
151, Euthyplocia; 152, Campylocia.

3 (1) Tamaño del cuerpo pequeño (ninfa madura
1-3 mm), cuerpo compacto y robusto; pte-
rotecas posteriores ausentes en ambos sexos;
branquia opercular ovalada con una línea
transversa más clara en la zona media o
subapical (Fig. 124); fórmula branquial 5/
4/4/2/1 ............................... Tricorythopsis
Cuerpo relativamente más grande (ninfa
madura > 3 mm); pterotecas posteriores
presentes o ausentes; branquias operculares
sin línea transversa (Figs 123, 125-128);
fórmula branquial nunca como en el caso
anterior .................................................... 4
4 (3) Branquias operculares triangulares o sub-
triangulares (Figs125, 127), si ovales o sub-
cuadradas (Fig. 126) entonces fémures an-
chos (casi tan anchos como largos, Fig.
146); fémures anteriores con hilera trans-
versa de setas largas (Figs 145, 150) o me-
dianas (Fig. 147) .................................... 5
Branquias operculares ovales o subovales
(Figs 123, 128), fémures anteriores con hile-
ra transversa de espinas de longitud variada
pero nunca con setas largas (Figs 141-142)
................................................................ 7
5 (4) Cuerpo elongado, base del abdomen apenas
más ancha que el ápice (Fig. 112); fémures
anteriores con largas setas y con cortas espi-
nas en el margen anterior (Fig. 150); pte-
rotecas posteriores presentes (similar a Fig.
Capítulo 16: Ephemeroptera
131); fórmula branquial 4/5-4/4/4/2 .......
............................................... Haplohyphes
Cuerpo robusto, base del abdomen clara-
mente más ancha que el ápice (Fig. 115);
fémures anteriores en general con largas se-
tas y sin cortas espinas en el margen ante-
rior (Fig. 145, excepto Macunahyphes con
espinas: Fig. 147); pterotecas posteriores
ausentes; fórmula branquial 3/3/3/3/2 o
reducciones de esta ................................. 6
6 (5) Labio con glosas y paraglosas completa-
mente fusionadas (Fig. 130); fémures con
numerosas espinas romas y relativamente
cortas en el dorso (Fig. 147) ......................
............................................ Macunahyphes
Labio con glosas y paraglosas nunca com-
pletamente fusionadas (Fig. 129); fémures
con pocas o muchas espinas largas y delga-
das en el dorso (Fig. 145) ..... Tricorythodes
7(4) Fémures medios y posteriores relativamente
anchos, dorso con una costilla longitudinal
y una hilera transversal de espinas cortas en
la base (Fig. 148); branquia opercular su-
boval, con pequeña “espina basal” (Fig.
123), láminas ventrales paralelas a la lámi-
na opercular; filamentos caudales con una
línea transversal muy esclerosada en la base
(hembras) o en la zona media (machos)
(Fig. 132) .............................. Leptohyphes
Fémures medios y posteriores relativamente
angostos, sin costilla longitudinal ni hilera
transversa de espinas en el dorso (Fig. 149);
branquia opercular sin “espina basal” (Figs
128), una de las láminas ventrales (la infe-
rior) es perpendicular a la lámina opercular;
filamentos caudales no como en el dilema
anterior .................................................. 8
8 (7) Hilera transversal dorsal de setas espatula-
das en la mitad del fémur (Fig. 142) ..........
................................................ Vacupernius
Hilera transversal dorsal de setas espatula-
das en el 1/3 distal del fémur (Figs 141) ....
................................................................ 9
9 (8) Cuerpo relativamente robusto; palpo maxi-
lar bisegmentado; branquias operculares
ovoides y relativamente pequeñas, no al-
canzando la mitad posterior del segmento
abdominal VII (Fig. 114); fórmula bran-
quial: 3/3/3/3/1-2 ............................... 10
Cuerpo relativamente elongado; palpo
maxilar bi- o trisegmentado (Figs 137-
79
140); branquias operculares ovoides a sub-
cuadradas y relativamente grandes, al me-
nos llegando a la mitad posterior del seg-
mento abdominal VII (Fig. 113); fórmula
branquial: 3/3-4/3-4/3/1-2 .................. 11
10 (9) Branquia abdominal VI con 2 lamelas (Fig.
134); uña tarsal anterior con una sola hile-
ra subapical de 4 dentículos (Fig. 133); dis-
tribución: América del Norte a Venezuela y
Caribe .................... Allenhyphes (en parte)
Branquia abdominal VI con 1 lamela (Fig.
136); uña tarsal anterior con una sola hile-
ra subapical de 6-7 dentículos (Fig.135);
distribución: selvas de montaña de Ecuador
hasta el Norte de Argentina ........... Yaurina
11 (9) Palpo maxilar bisegmentado y relativamen-
te pequeño (Figs 138-139) ........................
............................. Traverhyphes (en parte)
Palpo maxilar trisegmentado y relativamen-
te grande (Figs 137, 140) .................... 12
12 (11) Setas espatuladas en el dorso de los fému-
res bífidas o serradas (Fig. 141); ninfa
hembra madura generalmente con una má-
cula media negruzca entre los esternos ab-
dominales VII y VIII ................ Lumahyphes
Setas espatuladas en el dorso de los fému-
res con ápice liso; esterno de la ninfa hem-
bra madura no como arriba .................. 13
13 (12) Palpo maxilar con una pequeña seta apical
(Fig. 140) ............ Traverhyphes (en parte)
Palpo maxilar sin seta apical (Figs 137) ....
............................... Allenhyphes (en parte)
FAMILIA LEPTOPHLEBIIDAE
Es probablemente la familia más diversa
en América del Sur, con aproximadamente
40 géneros y 150 especies, todos pertene-
cientes a la Subfamilia Atalophlebiinae. Es
una de las familias mejor conocidas, pero
hay muchas regiones pobremente colectadas
y estudiadas, por lo que es de esperar la apa-
rición de numerosos taxa nuevos. Las ninfas
son muy comunes en casi todos los ríos y
arroyos, desde el nivel del mar hasta aproxi-
madamente los 4500 m de altura. Las ninfas
tienen aparato bucal herbívoro generalizado,
y se consideran detritivoros o recolectores-
filtradores.
80 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Ninfas
1 Pterotecas posteriores ausentes ............... 2
Pterotecas posteriores presentes .............. 5
2 (1) Branquias anchas, mitad apical con proce-
sos digitiformes (Fig. 153) ............. Askola
Branquias delgadas, afinándose progresiva-
mente hacia el ápice (semejante a Fig. 177)
................................................................ 3
3 (2) Una hilera de dentículos en las uñas tarsa-
les, dentículo apical mucho mas grande que
el resto (Fig. 181); mandíbulas suavemente
curvadas ............................... Hagenulopsis
Dos hileras de dentículos en las uñas tarsa-
les (Figs 178-179), mandíbulas fuertemente
curvadas (Figs 191-192) ......................... 4
4 (3) Uña tarsal con 3 dentículos grandes ubica-
dos en la zona media (Fig. 178); área me-
dia de la mandíbula con una protuberancia
redondeada (Fig. 191) .... Perissophlebiodes
Uña tarsal con 1 dentículo cerca de la zona
media (179); área media de la mandíbula
sin protuberancias marcadas (Fig. 192) ....
.................................................... Bessierus
5 (1) Cuerpo hidrodinámico; cabeza hipognata;
filamentos caudales con setas natatorias
(2/5 a 3/5 basales de los filamentos con
largas setas sobre los márgenes internos de
los cercos y los márgenes laterales del fila-
mento terminal); lingua de la hipofaringe
sin proyecciones laterales ........................ 6
Cuerpo más bien aplanado; cabeza progna-
ta; filamentos caudales con espinas o setas,
pero no formando setas natatorias; lingua
de la hipofaringe con proyecciones laterales
................................................................ 8
6 (5) Branquias laminares, afinándose gradual-
mente hacia el ápice y terminando en un
único filamento (Fig. 154) ........... Terpides
Branquias laminares, porciones dorsales de
las branquias II a VI terminadas en un fila-
mento y 1 ó 2 lóbulos laterales (Fig. 155-
156) ........................................................ 7
7 (6) Porción ventral de las branquias II–VI sin
lóbulos desarrollados (Fig. 155) ...............
.................................................. Fittkaulus
Porción ventral de las branquias II–VI con
un lóbulo apical interno y otro externo
marcado (Fig. 156) ....................... Tikuna
8 (5) Ancho del labro igual o mayor que el an-
cho de la cabeza (Fig. 182); segmento ba-
sal del palpo maxilar redondeado, en for-
ma de taza, articulado basalmente a la
maxila (Figs 193, 195) ........................... 9
Ancho del labro menor que el ancho de la
cabeza (Fig. 183); segmento basal del pal-
po maxilar sin forma de taza en la base de
la maxila (Fig. 194) ............................. 15
9 (8) Branquias con 6 o más terminaciones fila-
mentosas (Figs 157-158) ..................... 10
Branquias con 3 o menos (puede no presen-
tar) terminaciones filamentosas (Figs 159-
160) ...................................................... 11
10 (9) Branquias ovaladas, orladas de filamentos
(Fig. 158); dentículos de las uñas tarsales
de tamaño similar (semejante a Fig. 180) ...
................................................... Traverella
Branquias más bien cuadrangulares, trun-
cadas apicalmente con 6 a 10 proyecciones
apicales filamentosas (Fig. 157); dentículos
de las uñas tarsales de tamaño semejante,
excepto el apical que es mucho mayor (se-
mejante a Fig. 181) ...................... Hylister
11 (9) Segmento II del palpo labial elongado,
aproximadamente 6 veces más largo que el
segmento III (Fig. 197) .......... Leentvaaria
Segmento II del palpo labial no más de 3
veces la longitud del segmento III (Fig. 198)
.............................................................. 12
12 (11) Branquias terminadas en lóbulos laterales y
proceso mediano más largo (Fig. 159) ......
................................................ Hermanella
Un único proceso digitiforme presente en al-
guna o todas las branquias (Fig. 161) ..... 13
13 (12) Colmillo maxilar grande (aproximadamen-
te ½ del ancho del ápice de la maxila) (Fig.
195) .................................. Hydrosmilodon
Colmillo maxilar pequeño (aproximada-
mente 0,25 o menos del ancho del ápice de
la maxila) (Fig. 193) ............................ 14
14 (13) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I–VI, branquia en el segmento VII
vestigial; proceso apical variable (Fig. 162),
Capítulo 16: Ephemeroptera 81

pequeño o ausente en algunas otras bran- abruptamente en un proceso filamentoso

quias ......................................... Paramaka grueso (Fig. 163) .................. Magallanella

Branquias presentes y similares en forma en Branquias en los segmentos abdominales

los segmentos abdominales I–VII, porciones II–VI compuestas de dos láminas angosta a
dorsal and ventral con proceso digitiforme anchas (una porción ventral y otra dorsal)
(Fig. 161) .............................. Needhamella .............................................................. 16

15 (8) Cada branquia abdominal compuesta de 16 (15) Márgenes de las branquias con 5 o más fila-
una única lámina ovoide, terminando mentos (Figs 164-166) .......................... 17

Figs 153-177, Leptophlebiidae, branquias ninfas: 153, Askola; 154, Terpides; 155, Fittkaulus;
156, Tikuna; 157, Hylister; 158, Traverella; 159, Hermanella; 160, Leentvaaria; 161, Needha-
mella; 162, Paramaka; 163, Magallanella; 164, Atopophlebia; 165, Dactylophlebia; 166, Ulmeritus;
167, Massartella; 168, Rhigotopus; 169, Choroterpes; 170, Hapsiphlebia; 171, Microphlebia;
172, Miroculis; 173, Penaphlebia; 174, Massartellopsis; 175, Meridialaris; 176, Homothraulus;
177, Farrodes.
82 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Márgenes de las branquias sin o no más de
3 filamentos (Figs 167-168) ................. 20
17 (16) Todo el margen de las branquias rodeados
de procesos filamentosos (Fig. 166) ...... 18
Procesos filamentosos solo presentes en la
porción distal de la branquia (Figs 164-
165) ..................................................... 19
18 (17) Hilera de setas dorsales largas del labro di-
vidida, sin setas medialmente (Fig. 184); 5
dentículos aplanados en la emarginación
anteromediana del labro ............ Ulmeritus
Hilera de setas dorsales largas del labro en-
tera, formando una hilera sinusoidal conti-
nua (Fig. 185); 5 dentículos en la emargi-
nación anteromediana del labro, el medio
algunas veces más desarrollado ...............
.............................................. Ulmeritoides
19 (17) Branquias I–VI con procesos filamentosos
delgados en el margen apical (Fig. 164)
branquia VII reducida a un par de filamen-
tos; márgenes de las mandíbulas orlado de
largas setas, más densas en su ½ apical .....
............................................. Atopophlebia
Branquias I–VII iguales, con procesos fila-
mentosos con base ancha en su margen
apical (Fig. 165); márgenes de las mandí-
bulas con un penacho mediano de setas, y
algunas setas en su mitad basal ...............
........................................... Dactylophlebia
20 (16) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I–VI, branquias anchas con un fila-
mento terminal (Fig. 167) o sin éste ........
................................................ Massartella
Branquias presentes en los segmentos I–VII,
branquias variables, pero no como arriba ...
............................................................... 21
21 (20) Branquias en el segmento abdominal I re-
ducido a un único filamento, branquias en
los segmentos II–VII con 3 proyecciones, fi-
lamento mediano de la porción dorsal lar-
go y expandido (Fig. 169) ..... Choroterpes
Branquias en el segmento abdominal I de la
misma forma que las otras branquias .... 22
22 (21) Branquias en los segmentos abdominales
VII o VI–VII vestigiales, reducida casi a un
filamento; porción ventral de la branquia
más pequeña que la dorsal (Figs 168, 170)
.............................................................. 23
Branquias en los segmentos abdominales VI
y VII de la misma forma que las II a V ... 24
23 (22) Branquias presentes en los segmentos abdo-
minales I–VI, branquia con 3 filamentos
distales (Fig. 168), proyección mediana a
veces un poco más larga, porcion ventral
más pequeña, con proyecciones similares,
branquia VII reducida casi a un único fila-
mento ...................................... Rhigotopus
Porción dorsal de las branquias de los seg-
mentos abdominales I–V anchas con un fi-
lamento distal delgado; porción ventral pe-
queña, sin filamento terminal (Fig. 170) ....
.............................................. Hapsiphlebia
24 (22) Branquias en los segmentos abdominales I–
VII ovales, con la porción dorsal ¾ de la
longitud y ½ del ancho de la parte ventral
(Fig. 171) ............................. Microphlebia
Branquias en los segmentos abdominales I–
VII variables, porción dorsal de la branquia
de igual o mayor tamaño que la porción
ventral (Figs 172) ................................. 25
25 (24) Branquias con un largo y delgado filamen-
to terminal, 4/5 a 1/2 de la longitud de la
parte basal; parte basal más ancha, usual-
mente con lóbulos laterales (Fig. 172) ......
.................................................... Miroculis
Filamento distal de las branquias, si está
presente, igual o menos de 1/3 de la por-
ción basal de la branquia (Fig. 173); por-
ción basal no como arriba .................... 26
26 (25) Proyecciones posterolaterales presentes en
los segmentos abdominales II o III–IX;
márgenes del clipeo divergentes apicalmen-
te (Figs 186-187) .................................. 27
Proyecciones posterolaterales presentes en
los segmentos abdominales VI o VII o VIII–
IX; márgenes laterales del clipeo paralelos o
convergentes apicalmente (Figs 188) ...... 31
27 (26) Márgenes laterales del labro divergentes,
formando un ángulo con el margen poste-
rior (Fig. 186) ........................ Thraulodes1
1 Las ninfas del grupo de géneros Thraulodes, Me-
ridialaris, Massartellopsis y Secochella son muy simila-
res y presentan algunas variaciones dentro de cada
género. Los adultos son necesarios para la confirma-
ción de nuevos registros.
Capítulo 16: Ephemeroptera 83

Figs 178-198. Leptophlebiidae, ninfas. Figs 178-181, uñas tarsales. 178, Perissophlebioides;
179, Bessierus; 180, Massartellopsis; 181, Hagenulopsis. Figs 182-183, cabeza, v.d. 182,
Needhamella; 183, Ecuaphlebia. Figs 184-190, labro, v.d. 184, Ulmeritus; 185, Ulmeritoides;
186, Thraulodes; 187, Meridialaris; 188, Homothraulus; 189, Demoulinellus; 190, Nousia. Figs
191-192, mandíbulas. 191, Perissophlebioides; 192, Bessierus. Figs 193-196, maxilas. 193,
Needhamella; 194, Thraulodes; 195, Hydrosmilodon; 196, Gonserellus. Figs 197-198, labio,
mitad derecha, v.l.: 197, Leentvaaria; 198, Hermanella. D: dentículo; L: labro; C: Colmillo man-
dibular; Números romanos = número de segmento.
84 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Bordes laterales del labro redondeados
(Fig. 187) ............................................. 28
28 (27) Margen externo de las mandíbulas glabro,
excepto por un delgado penacho submedia-
no; dentículos basales de las uñas tarsales
de tamaño desigual, resto progresivamente
mayores hacia el ápice ............... Secochela
Margen externo de las mandíbulas con se-
tas en por lo menos la mitad de su exten-
sión; dentículos de las uñas tarsales crecien-
do progresivamente desde la base hacia el
ápice (Fig. 180) .................................... 29
29 (28) Palpos maxilares y labiales muy desarrolla-
dos; segmento III del palpo maxilar 2 veces
la longitud del segmento II y segmento II
del palpo labial 2 veces la longitud del seg-
mento I .......................................... Segesta
Palpos maxilares y labiales no muy desarro-
llados; segmento III del palpo maxilar más
corto que el segmento II y segmentos I y II
del palpo labial subiguales .................... 30
30 (29) Branquias con la tráquea principal y sus ra-
mificaciones pigmentadas (Fig. 174) .......
........................................... Massartellopsis
Branquias con la tráquea principal pigmen-
tada, sus ramificaciones mucho menos pig-
mentadas (Fig. 175) .............. Meridialaris
31 (26) Branquias abdominales anchas y ovales
(ancho aproximadamente 1/3 de la longi-
tud total de la branquia) con filamento
apical afinado desde la base (Fig. 173); la-
bio con glossa ventral a la paraglossa ........
............................................... Penaphlebia
Branquias abdominales de ancho variable,
lanceoladas (Fig. 176) a angostas (Fig.
174), filamento apical no como en dilema
anterior; labio con glosa en el mismo plano,
o dorsal a la paraglosa ......................... 32
32 (31) Proyecciones posterolaterales presentes en
los segmentos abdominales VIII–IX ....... 33
Proyecciones posterolaterales presentes en
los segmentos abdominales VI o VII–IX .. 36
33 (32) Palpo maxilar muy desarrollado, segmentos
I y II cada uno aproximadamente 4 veces la
longitud del segmento III ............... Lisetta
Palpo maxilar no tan desarrollado, segmen-
tos I y II cada uno aproximadamente 2 ve-
ces la longitud del segmento III ............. 34
34 (33) Branquias muy angostas (ancho máximo
aproximadamente 1/10 del largo), Fig. 177
..................................................... Farrodes
Branquias más anchas (ancho máximo en-
tre 1/5 y 1/3 del largo) como en la Fig. 176
.............................................................. 35
35 (34) Ancho máximo de las branquias aproxima-
damente 1/5 de la longitud ......................
......................................... Simothraulopsis
Ancho máximo de las branquias aproxima-
damente 1/3 de la longitud (Fig. 176) .....
............................................ Homothraulus
36 (32) Antenas 2,5 veces la longitud de la cabeza
(Norte de América del Sur) .... Ecuaphlebia
Antenas hasta 1,5 veces la longitud de la
cabeza (Andes del centro y sur de Argentina
y Chile) ................................................. 37
37 (36) Maxila con un colmillo en el ápice de la
galea-lacinia (Fig. 196) .......... Gonserellus
Maxila sin colmillo en el ápice de la galea-
lacinia .................................................. 38
38 (37) Labro con los márgenes laterales muy re-
dondeados, con una emarginación anterio-
mediana ancha y profunda (Fig. 189) ....
............................................ Demoulinellus
Labro con los márgenes laterales suavemen-
te redondeados, emarginación anterome-
diana poco profunda (Fig. 190) ..... Nousia
Adultos 2
l Alas posteriores ausentes ........................ 23
Alas posteriores presentes ........................ 3
2 (1) Vena ICu 1 de las alas anteriores unida a
CuA en la base (Fig. 199); placa estilígera
del macho casi tan larga como ancha (Fig.
216); lóbulos de los penes sin espinas ven-
trales; guía de huevos de la hembra redon-
deado apicalmente, no alcanzando la mitad
del esternito IX ............................... Askola
Vena ICu1 de las alas anteriores unida a la
vena CuP en la base (Fig. 200); placa estilí-
2 Aunque la clave está orientada a machos, puede
ayudar también en la determinación de hembras.
3 Los adultos de Bessierus y Perissophlebiodes no
se conocen, pero las ninfas no poseen pterotecas pos-
teriores, por lo que deberían separarse aquí.
Capítulo 16: Ephemeroptera 85

Figs 199-215. Leptophlebiidae, adultos. Figs 199-213, Alas (a, ala anterior; b, ala posterior).
199, Askola; 200, Hagenulopsis; 201, Fittkaulus; 202, Nousia; 203, Hapsiphlebia; 204, Rhigoto-
pus; 205, Massartellopsis; 206, Massartella; 207, Hermanella; 208, Thraulodes; 209, Simothrau-
lopsis; 210, Hermanellopsis; 211; Hagenulus; 212, Ulmeritus; 213, Demoulinellus. Figs 214- 215,
uña I, macho: 214, Homothraulus; 215, Massartellopsis. PC: Proyección Costal; va: venas anasto-
mosadas; vti: vena transversa inclinada.
86 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
gera del macho dos veces más ancha que
larga; lóbulos de los penes con una espina
ventral; guía de los huevos de la hembra
agudos apicalmente, extendiéndose mas
allá de la mitad del esternito IX ...............
.............................................. Hagenulopsis
3 (1) Uñas tarsales de un par iguales entre sí,
ambas agudas (Fig. 215) ........................ 4
Uñas tarsales de un par diferentes entre sí,
una aguda y la otra roma (Fig. 214) ..... 13
4 (3) Vena Sc de las alas posteriores termina dis-
talmente cerca de la proyección costal (Figs
201b); penes cortos, triangulares, lóbulos
cercanos apicalmente y fusionados basal-
mente (Fig. 217); rama basal de la vena
MA combada, por lo que la horquilla es a
menudo levemente asimétrica (Fig. 201a)
............................................................... 5
Vena Sc de las alas posteriores se extiende
claramente mas allá de la débil proyección
costal (Figs 202b); penes largos o anchos
(nunca triangulares), divididos parcial o to-
talmente (Fig. 218); horquilla de MA simé-
trica (Figs 202a) .................................... 7
5 (4) Proyección costal del ala posterior redon-
deada, apenas sobresaliendo del margen
costal ........................................... Terpides
Proyección costal del ala posterior más lar-
ga, en forma de dedo pulgar (Figs 201b) ...
................................................................ 6
6 (5) Porción dorsal de los ojos compuestos del
macho sobre un pedúnculo largo; fórceps de
los machos bi-segmentados (Fig. 217) .......
.................................................. Fittkaulus
Porción dorsal de los ojos compuestos del
macho sobre un pedúnculo corto y ancho,
fórceps de los machos tri-segmentados ......
...................................................... Tikuna4
7 (4) Venas transversas en el 1/3 apical del área
costal del ala anterior anastomosadas (Fig.
203a) ................................... Hapsiphlebia
Venas transversas del área costal del ala
anterior no anastomosadas (Fig. 202a) ... 8
4 No han sido descriptas especies de este género
de América del Sur todavía, pero hay registros no pu-
blicados aún de Colombia y Ecuador.
8 (7) Vena ICu1 unida directamente a la vena
CuA (Fig. 204a) ...................................... 9
Base de la vena ICu1 no como arriba; en-
contrándose libre en la membrana (Fig.
202a), o uniéndose a las venas CuA y CuP
por venas transversas (Fig. 205a), o apa-
rentemente uniéndose directamente a CuP
(Fig. 206a) ............................................ 10
9 (8) Vena MP 2 del ala anterior fuertemente re-
curvada, base de MP2 mas cercana a la vena
CuA que a la vena MP1, ocasionalmente
uniéndose a la vena CuA; alas anteriores sin
manchas en la horquilla de MA; cada lóbu-
lo de los penes con una espina apical (Fig.
219) ....................................... Penaphlebia
Vena MP 2 del ala anterior moderadamente
recurvada, base de la vena MP2 entre las
venas CuA y MP 1; ala anterior del macho
con pequeñas manchas en la horquilla de
MA (a veces presentes también en las hem-
bras); cada lóbulo de los penes con una es-
pina lateral (Fig. 220) .............. Rhigotopus
10 (8) En el ala anterior vena MP 2 fuertemente re-
curvada; la vena ICu1 unida en la base a las
venas CuP y CuA por una vena transversa;
(Fig. 206a) .............................. Massartella
En el ala anterior la vena MP2 moderada-
mente recurvada; vena ICu 1 unida en la
base a las venas CuA y CuP por medio de
venas transversas (Fig. 205a), o base de la
vena ICu1 libre en la membrana (Fig. 202a)
............................................................... 11
11 (10) Penes divididos en toda su extensión, tubu-
lares, con una proyección apical en cada
uno de ellos (Fig. 221); Sc del ala posterior
9/10 de la longitud total del ala (Fig.
205b) ................................ Massartellopsis
Penes fusionados en ½ o 2/3 basales (Fig.
222), Sc de las alas posteriores ¾ a 4/5 de
la longitud total del ala (Fig. 202b) ..... 12
12 (11) Penes fusionados en ½ basal, cada lóbulo
con una espina subapical larga y gruesa di-
rigida hacia la línea media (Fig. 222) ........
......................................... Archethraulodes
Penes fusionados en sus 2/3 basales, cada
lóbulo con un corto proceso esclerotizado en
el margen interno, nunca en forma de espi-
na (Fig. 218) ................................. Nousia
13 (3) Horquilla de la vena MA del ala anterior
claramente asimétrica (Fig. 207a) ........ 14
Capítulo 16: Ephemeroptera 87

Figs 216-232. Leptophlebiidae, adultos, genitalia v.v. 216, Askola; 217, Fittkaulus; 218, Nousia;
219, Penaphlebia; 220, Rhigotopus; 221, Massartellopsis; 222, Archethraulodes; 223, Farrodes;
224, Homothraulus; 225, Traverella; 226, Hylister; 227, Paramaka; 228, Meridialaris; 229,
Ulmeritus; 230, Demoulinellus; 231, Thraulodes; 232, Atopophlebia. PE: Placa Estilígera; Ppe:
Proyección Placa Estilígera; Pp: Proyección Penes; e: espina; Números romanos = número de
segmento. v.v.: vista ventral.
88 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Horquilla de la vena MA del ala anterior si-
métrica (Fig. 208a), o rama basal de MA
combada, por lo que la horquilla parece le-
vemente asimétrica ............................... 26
14 (13) La proyección costal bien desarrollada en el
ala posterior, su borde distal formando un
ángulo casi recto con este; la vena Sc termi-
na en una vena transversa o en la proyec-
ción costal (Figs 207b) ........................ 15
La proyección costal en el ala posterior
aguzada, sobresaliendo del margen costal
basalmente en el punto donde la vena Sc se
une a la vena C ..................................... 24
15 (14) Segundo segmento de los fórceps genitales
corto, longitud no mas de 1,5 veces el an-
cho (Fig. 223); ojos del macho frecuente-
mente agrandados pero no sobre pedúnculo
.............................................................. 16
Segundo segmento de los fórceps genitales lar-
go, longitud por lo menos 3 veces el ancho; ojos
del macho sobre pedúnculo; especies peque-
ñas (cuerpo aproximadamente 5 mm) ....... 25
16 (15) Ángulos posterolaterales de la placa estilí-
gera del macho proyectados posteriormen-
te; cada lóbulo de los penes con un apéndi-
ce ventral, generalmente dirigido lateral-
mente (Fig. 223, Pp) ................... Farrodes
Ángulos posterolaterales de la placa estilí-
gera del macho no proyectados como en el
caso anterior; cada lóbulo de los penes con
proyecciones ventrales no dirigidas lateral-
mente (Figs 224) ................................. 17
17 (16) Placa estilígera del macho sin proyecciones
sobre su margen ventro-posterior (Figs 224)
.............................................................. 18
Placa estilígera del macho con una o dos
proyecciones sobre su margen ventro-poste-
rior (Fig. 225, Ppe) ............................... 20
18 (17) Penes divididos en su 1/4 apical, cada lóbu-
lo con una proyección ventral en forma de
espina curva, divergentes apicalmente (Fig.
226, Pp) ........................................ Hylister
Penes divididos en su 1/2 o 2/3 apicales,
proyecciones ventrales de cada lóbulo no
como se menciona arriba (Figs 227) ..... 19
19 (18) Proyección costal de las alas posteriores
fuertemente desarrollada; parte del área
costal muy teñida (Fig. 209b) ..................
......................................... Simothraulopsis
Proyección costal de las alas posteriores no
tan desarrollada; ala posterior sin fuerte
pigmentación ...................... Homothraulus
20 (17) Placa estilígera del macho con una proyec-
ción media única, que se proyecta dorsal-
mente entre los penes (Fig. 227, Ppe); cada
lóbulo de los penes con una proyección en
forma de espina, dirigida anteromedial-
mente ........................................ Paramaka
Placa estilígera del macho con proyecciones
pares (Fig. 225); proyecciones de los lóbulos
de los penes no como arriba ................... 21
21 (20) Penes con proyecciones ventrales en forma
de espinas rectas, dirigidas hacia el eje del
cuerpo, con proyecciones romas en la placa
estilígera del macho (Fig. 225) ............. 22
Penes con proyecciones en forma de espinas
curvadas, o en forma de lóbulos; proyeccio-
nes de la placa estilígera del macho varia-
das ........................................................ 23
22 (21) Proyecciones de la placa estilígera del ma-
cho con base ancha (especies sudamerica-
nas) (Fig. 225) ............. Traverella (Zonda)
Proyecciones de la placa estilígera del ma-
cho con base angosta (especies sudamerica-
nas) ................................... Hydrosmilodon
23 (21) Proyecciones ventrales de los penes delga-
das, en forma de espinas y divergentes api-
calmente; proyecciones de la placa estilíge-
ra del macho en forma de espinas agudas
cercanas a la base de los fórceps .............
.............................................. Needhamella
Proyecciones de los penes y la placa estilíge-
ra variadas pero no en la combinación arri-
ba mencionada ........................ Hermanella
24 (14) Par de uñas tarsales de la pata anterior del
macho de forma diferente a las de las patas
medias y posteriores, una de las uñas ante-
riores roma, la otra aguzada en forma de
espinas ......................................... Miroculis
Par de uñas tarsales de cada pata anterior
de igual forma que las de las patas medias y
posteriores; en todas las patas una uña
roma, la otra aguzada ............. Miroculitus
25 (15) Placa estilígera del macho con dos peque-
ñas proyecciones medianas; proyección cos-
tal del ala posterior aguda (Figs 210b) ....
........................................... Hermanellopsis
Capítulo 16: Ephemeroptera
Placa estilígera de los machos redondeada;
proyección costal de las alas posteriores re-
dondeada .............................. Microphlebia
26 (13) Ala posterior muy pequeña, menos de 1/10
de la longitud del ala anterior, con una pro-
yección costal fuerte que se extiende más
allá del ápice del ala posterior; porción pos-
terior del ala posterior reducida (Fig. 211b)
........... ............................. Hagenulus
Ala posterior variable, 1/10 a 1/4 de la lon-
gitud del ala anterior, proyección costal va-
riable pero nunca extendiéndose mas allá
del ápice del ala .................................... 27
27 (26) Lóbulos de los penes de los machos fusiona-
dos excepto por una fisura apical, a menu-
do con una espina apical pequeña (Figs
228) ....................................... Meridialaris
Penes de los machos totalmente divididos o
fusionados en su 1/2 o 1/3 basal (Fig. 229)
............................................................... 28
28 (27) Segmento I de los fórceps del macho largo y
delgado, con el 1/6 basal formando un fuer-
te ángulo sobre el margen interno (Figs
229); ala anterior con una vena transversa
formando un ángulo de aproximadamente
45° entre las venas MA 1 y R4+5 distal a la
horquilla de la vena MA (Figs 212a) .... 29
Segmento I de los fórceps del macho no
como arriba (Fig. 230); vena transversa
entre las venas MA1 y R4+5 del ala anterior
variable, si está presente, ángulo usualmen-
te mayor de 45° (Figs 213a) ................. 30
29 (28) Vena Sc de las alas posteriores 9/10 de la
longitud total del ala (Fig. 212b); membra-
na de las alas con manchas oscuras en las
venas transversas (Fig. 212a); ápice de los
penes redondeados, cada lóbulo con una
proyección digitiforme ventral (Fig. 229) ...
................................................... Ulmeritus
Vena Sc de las alas posteriores 8/10 o me-
nos de la longitud total del ala; alas sin
patrón de coloración, excepto en la mem-
brana costal; ápice de los penes más bien
rectos, con una ó más espinas .....................
............................................... Ulmeritoides
30 (28) Penes sin proyecciones ventrales o ventrola-
terales (Figs 230) .................................. 31
Penes con pronunciadas proyecciones ven-
trales o ventrolaterales (Fig. 231) ......... 33
89
31 (30) Penes aguzados; alas anteriores con 3 ó 4
intercalares en el área cubital (Colombia) ..
............................................... Choroterpes
Penes largos, redondeados o algo cuadran-
gulares apicalmente (Fig. 230); alas ante-
riores con 2 largas intercalares en el área
cubital (Figs 213a) .............................. 32
32 (31) Ápice de los penes sin espinas, redondeados,
con un semicírculo de setas dorsales subapi-
cales (Fig. 230) ................... Demoulinellus
Ápice de los penes con cortas espinas, setas
apicales e indentaciones sobre el margen
subapical interno ........................ Secochela
33 (30) Lóbulos de los penes con una proyección
apical o subapical espiniforme dirigida ha-
cia el centro (Fig. 231); placa estilígera del
macho aguzada apicalmente, con cavidades
donde articulan los fórceps unidas, forman-
do una única cavidad (Fig. 231) ............
................................................. Thraulodes
Lóbulos de los penes con una proyección
subapical dirigida ventrolateralmente (Fig.
232) placa estilígera del macho redondeada
apicalmente, cavidades donde se alojan los
fórceps separadas (Fig. 232) ................. 34
34 (33) Lóbulos de los penes divididos hasta la base,
lóbulos con proyecciones aguzadas; alas
con manchas y coloración más pronunciada
en la bulla .............................. Ecuaphlebia
Lóbulos de los penes fusionados en su 1/3
basal, formando una única unidad redon-
deada, con una proyección ventral roma
(Figs 232); alas con manchas en la porción
basal del área costal o sin manchas ..........
............................................. Atopophlebia
FAMILIA O LIGONEURIIDAE
Esta es una familia relativamente peque-
ña, 6 géneros en América del Sur, todos per-
tenecientes a la subfamilia Oligoneuriinae.
Esta familia necesita revisión, y es necesario
describir y asociar las ninfas de varios géne-
ros. Las ninfas habitan desde sustratos pedre-
gosos, troncos y vegetación de las orillas,
hasta fondos arenosos. Los adultos son muy
buenos voladores, presentando generalmente
un vuelo rasante sobre áreas de rompiente.
Adultos
1 Dos filamentos caudales presentes .......... 2
90 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Tres filamentos caudales presentes .......... 3
2 (1) Venas IRs/R 3 (pareadas) alejándose de la
vena R1 cerca de la base de ésta (Fig.
235a); ápice de la placa estilígera del ma-
cho convexa (Fig. 236) ....... Spaniophlebia
Venas IRs/R 3 (pareadas) alejándose de la
vena R1 a partir del centro del ala (Fig.
237a); ápice de la placa estilígera del ma-
cho con una depresión (Fig. 238) .............
................................................... Lachlania
3 (1) Venas transversas ausentes en alas anterio-
res y posteriores (Figs 239a,b); fórceps ge-
nitales del macho ausentes (Fig. 240) .......
........................ Homoeoneuria (Notochora)
Venas transversas presentes en alas anterio-
res y posteriores (Figs 241a,b, 244); fórceps
genitales del macho presentes o ausentes
................................................................ 4
4 (3) Machos ................................................... 5
Hembras ................................................. 6
5 (4) Fórceps genitales del macho ausentes (Fig.
243); tibias posteriores más de 2 veces la
longitud del fémur posterior; tergos VIII-IX
ampliamente expandidos ...... Fittkauneuria
Fórceps genitales del macho presentes (Fig.
242); tibias posteriores más cortas que los
fémures posteriores; tergos VIII-IX pueden
tener extensiones posterolaterales, pero no
muy expandidas ................ Oligoneurioides
6(4) Venas transversas presentes en el campo cos-
tal y entre las venas R1 y las venas IRs/R3
(pareadas) solamente (Fig. 241a) ...........
.......................................... Oligoneurioides
Venas transversas presentes en el campo cos-
tal y entre las venas R1 y las venas pareadas
R4+5/Ma1 y trazas de venas transversas en el
campo MP (Fig. 244) ............. Oligoneuria
Ninfas
1 Dos filamentos caudales presentes ............
................................................... Lachlania
Tres filamentos caudales presentes ........... 2
2 (1) Porción laminar de las branquias de los seg-
mentos abdominales II-VII lanceoladas, tres
veces más largas que anchas (Fig. 233) .....
........................ Homoeoneuria (Notochora)
Porción laminar de las branquias en los seg-
mentos abdominales II-VII redondeadas
(Fig. 234) ........................... Fittkauneuria
FAMILIA POLYMITARCYIDAE
Esta familia casi cosmopolita (no se en-
cuentra en la región Australiana) comprende
tres subfamilias: Polymitarcyinae (Ephoron,
Holártico), Asthenopodinae (Povilla, Etiópi-
co-Oriental, y Asthenopus, Neotropical), y
Campsurinae (Campsurus y Tortopus, Neo-
tropical y Neártico). Los adultos presentan
las patas débiles o vestigiales, exceptuando
el primer par de patas de los machos, utili-
zadas en la cópula. El estado alado es de
muy corta duración (solo algunas horas),
pero las ninfas viven desde varios meses a
casi un año, generalmente dentro de túneles
que excavan con sus colmillos mandibulares
en distintos sustratos sumergidos (madera,
arcilla, lodo).
Adultos
1 Patas medias y posteriores reducidas, anchas
y en forma de aleta; tibias y tarsos ausentes
................................................. Campsurus
Patas medias y posteriores no tan reducidas,
todos los segmentos presentes ................. 2
2 (1) Alas anteriores con numerosas venas trans-
versas conectando todas las venas longitu-
dinales e intercalares; alas posteriores con
venas cercanas al margen anal no reticula-
das; fórceps robustos sin parastilo proyecta-
do posteriormente ................... Asthenopus
Alas anteriores con numerosas venas trans-
versas conectando todas las venas longitu-
dinales e intercalares excepto entre las ve-
nas CuA y A (Figs 246a); alas posteriores
con venas cercanas al margen anal reticu-
ladas (Figs 246b); fórceps largos y delga-
dos, generalmente con parastilo fuertemente
proyectado .................................. Tortopus
Ninfas
1 Colmillos mandibulares cortos, anchos y ro-
bustos (Figs 24) ...................... Asthenopus
Colmillos mandibulares relativamente alar-
gados y delgados (Fig. 23) ..................... 2
2 (1) Colmillos mandibulares con un prominente
tubérculo basal o subbasal en el margen
mediano (a veces puede estar ausente), y de
Capítulo 16: Ephemeroptera 91

Figs 233-244. Oligoneuriidae. Figs 233-234, ninfa: 233. Homoeoneuria, branquia II; 234,
Fittkauneuria, branquia IV. Figs 235-244, adultos. Figs 235- 236, Spaniophlebia: 235a, ala
anterior, 235b, ala posterior; 236, genitalia, v.v. Figs 237-238, Lachlania: 237a, ala anterior;
237b, ala posterior; 238, genitalia, v.v. Figs 239-240, Homoeoneuria: 239a, ala anterior; 239b,
ala posterior; 240, genitalia, v.v. Figs 241-242, Oligoneurioides. 241a, ala anterior; 241b, ala
posterior; 242, genitalia, v.v. Fig. 243, Fittkauneuria, genitalia, v.v. Fig. 244, Oligoneuria, ala
anterior. Figs 245-250, Alas, anterior (a) y posterior (b): 245, Hexagenia (Ephemeridae); 246,
Tortopus (Polymitarcyidae); 247, Campylocia (Euthyplociidae); 248, Euthyplocia (Euthyplociidae); 249,
Mesoplocia (ala posterior, Euthyplociidae); 250, Murphyella (Coloburiscidae); 251, Siphlonella (Onis-
cigastridae); 252, Melanemerella (Melanemerellidae). v.v.: vista ventral.
92 E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
algunas a muchas crenaciones apicales, nu-
merosas setas en el margen lateral de las
mandíbulas; branquia abdominal I bifurca-
da ............................................ Campsurus
Colmillos mandibulares con un único tubér-
culo subapical prominente en el margen
mediano, pocas setas largas en el margen
lateral de las mandíbulas; branquia abdo-
minal I simple ............................. Tortopus
Parte de las figuras fueron tomadas y en
muchos casos modificadas de: Day (1955);
Domínguez & Flowers (1989); Domínguez et
al. (2006); Flowers (1985, 1987); Lugo-Otiz
& McCafferty (1995, 1998); Malzacher
(1986, 2001); Mol (1986); Pescador & Peters
(1980, 1982); Peters (1969, 1981); Peters &
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