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Biologia dos Cordados

Renato Gomes Faria


Marcelo Fulgêncio Guedes de Brito

São Cristóvão/SE
2010
Biologia dos Cordados
Elaboração de Conteúdo
Renato Gomes Faria
Marcelo Fulgêncio Guedes de Brito

Projeto Gráfico e Capa


Hermeson Alves de Menezes

Diagramação
Nycolas Menezes Melo

Ilustração
Daniel Oliveira Santana
Stephane da Cunha Franco

Revisora
Fernanda Barros Gueiros

Copyright © 2010, Universidade Federal de Sergipe / CESAD.


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UNIVERSIDADE FEDERAL DE SERGIPE

F224b Faria, Renato Gomes.


Biologia dos Cordados / Renato Gomes Faria,
Marcelo Fulgênio Guedes de Brito. - São Cristóvão:
Universidade Federal de Sergipe,
CESAD, 2010.

1. Biologia. 2. Zoologia. 3. Cordados. I. Brito, Marcelo


Fullgêncio Guedes de II. Título

CDU 596/599
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Sumário
AULA 1
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e
Cladística .......................................................................................... 07

AULA 2
Os primeiros Chordata .. ...........................................................................29

AULA 3
Agnatha ........................................................................................... 45

AULA 4
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes .......... 63

AULA 5
Grado Teleostomi . ............................................................................ 91

AULA 6
Tetrápodes: origem e evolução .....................................................................121

AULA 7
Amphibia.......................................................................................... 147

AULA 8
Reptilia............................................................................................. 181

AULA 9
Aves................................................................................................. 223

AULA 10
Mamíferos........................................................................................ 261
Aula

INTRODUÇÃO À BIOLOGIA DOS


1
CORDADOS E TAXONOMIA
TRADICIONAL E CLADÍSTICA

META
A presente aula tem por meta mostrar quais os grupos animais serão tratados na disciplina Biologia
dos Cordados e mostrar a importância da classificação dos seres vivos.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
conhecer os grupos que serão estudados na disciplina e identificar os principais atributos utilizados na
classificação dos animais.

PRÉ-REQUISITO
Conhecimento básico de Anatomia Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados

INTRODUÇÃO
Olá! Depois de aprendermos no período anterior a Anatomia Com-
parada dos Cordados, vamos estudar agora aspectos importantes dos grupos
dos Cordados, a sua classificação e a diversidade dentro das classes. Nesta
primeira aula, veremos uma breve descrição dos filos Hemichordata e
Chordata com suas principais divisões, características e diversidade.
Além disso, precisamos fazer um breve histórico das classificações,
através das escolas da sistemática zoológica. O início da classificação dos
animais é relatado através da escola tradicional, representada principalmente
por Lineu. O século XX traz um novo paradigma para as Ciências Biológicas
com as idéias evolutivas de Darwin. À luz da evolução, novas classificações
são propostas, destacando-se as da escola evolutiva e cladística. É baseado
nesta última escola que os sistemas de classificação dos organismos vêm
sendo propostos, juntamente com uma gama de novos conceitos associados.
Veremos também a importância da nomenclatura científica, suas etapas e
as regras que regem a sistemática zoológica.
Por fim, aprenderemos sobre a importância das coleções zoológicas e
seu papel como fonte insubstituível do registro da biodiversidade passada
e atual. Veremos os procedimentos exigidos para os espécimes amostra-
dos em trabalhos científicos e a forma como eles devem ser tratados para
fazerem parte do acervo de museus e coleções científicas. Ao sacrificar um
exemplar teremos referências científicas que podem ser utilizadas para a
preservação e conservação da biodiversidade.

OS CHORDATA
Este capítulo trata-se de uma introdução aos grupos que veremos ao
longo do semestre. Estudaremos nesta desta disciplina os filos Hemichor-
data e Chordata. Os Hemichordata são animais marinhos bentônicos, com
formato vermiforme, que habitam águas rasas. Apresentam como principais
características cordão nervoso dorsal e fendas faríngeas. Estão divididos nas
classes Enteropneusta, que apresentam o corpo vermiforme; Pterobranchia,
com corpo saculiforme; e Planctoshaeroidea, com corpo esférico.

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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula

Exemplar de Balanoglossus clavigerus (A) e Rhabdopleura normani (B).

Já os Chordata são definidos como animais que apresentam notocorda, tubo


nervoso dorsal, cauda muscular pós-anal, endóstilo (deriva na glândula tireóide Notocorda
nos vertebrados) e fendas branquiais na faringe. Nos Chordata encontraremos
os subfilos Urochordata, Cephalochordata e Vertebrata. Os Urochordata são Estrutura dorsal
animais encontrados em todos os mares, desde as regiões litorâneas até as grandes em forma de bastão
profundidades. A maioria alimenta-se de material em suspensão, podendo ser flexível que for-
nece sustentação
espécies solitárias ou coloniais e sésseis ou planctônicas. Apresentam o corpo estrutural e loco-
revestido por uma túnica (tunicina) da qual decorre outra denominação para o motora ao corpo da
grupo, Tunicados. Apresentam dois sifões, inalante e exalante, por onde a água larva ou do adulto
circula. Os Urochordata estão divididos em quatro classes: Ascidiacea, Thalia- dos Chordata.
cea, Apendicularia ou Larvacea e Sorberacea. O outro grupo é composto pelos
Cephalochordata, animais que habitam águas marinhas e salobras e permanecem
enterrados na areia, deixando apenas a cabeça exposta. Apresentam estruturas
características do grupo como rostro, cirros e atrióporo. Você que está estudando
Zoologia, certamente já ouviu falar nos representantes desse subfilo. Estamos
falando dos anfioxos! Eles são animais delgados, comprimidos lateralmente, que
raramente ultrapassam os 5 cm de comprimento.

Imagem de um Urochordata (A) e Cephalochordata (B).

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Biologia dos Cordados

No último subfilo temos os Vertebrata ou Craniata, que contém quase


que a totalidade dos representantes dos Chordata. Em geral, possuem uma
coluna vertebral responsável pelo eixo principal do esqueleto e crânio. Seus
representantes podem apresentar menos de 7,9 mm, como é o caso do peixe
Paedocypris progenetica, até 33 metros, como a baleia-azul Balaenoptera musculus.
Os Vertebrata podem ser encontrados nos mais variados ambientes. Encon-
traremos representantes do frio polar, como ursos, peixes, focas, pingüins,
até o calor escaldante dos desertos como os camelos, dromedários, lagartos
e cobras. Também podemos ter representantes na zona abissal oceânica, a
mais de 4.000 metros de profundidade, onde não há sequer um raio de luz
para guiar os animais. Parece improvável encontrar algo nesse ambiente,
Fossoriais
não é? Mas aí é possível encontrar peixes com incríveis adaptações para
Animais que es- alimentação e reprodução. Os Vertebrata podem estar também embaixo
tão adaptados à da terra. Isso parece improvável, mas é verdade! Animais fossoriais como
vida embaixo da as cecílias e topeiras vivem em galerias embaixo da terra. Eles apresentam
terra. adaptações para escavação e sua alimentação é constituída à base de itens
que encontram nesse tipo de ambiente. Já falamos da terra e da água. Mas
e o ar? Pois é, temos também os animais que conseguiram a incrível capa-
cidade de conquistar o ambiente aéreo! E, neste caso, estamos falando das
aves e dos morcegos. Com esses exemplos você pôde ver que os Vertebrata
estão em praticamente qualquer lugar que se possa imaginar!
Nós podemos dividir os Craniata em dois grupos: os que não apre-
sentam mandíbula e os que apresentam mandíbula. Dentre aqueles sem
mandíbula, atualmente, temos duas superclasses com representantes:
Mixinomorphi, grupo no qual se encontram encontramos as feiticeiras, e
Petromyzontomorphi, representada pelas lampréias. As demais superclasses,
Conodonta, Pteraspidomorphi, Anaspida, Thelodonti e Osteostracomorphi,
apresentam apenas registros fósseis.
Para os vertebrados com mandíbulas temos a superclasse Gnathos-
tomata dividida em cinco classes, sendo os Placodermi e os Acanthodii
extintos. Sobram então três classes. A primeira é representada pelos Chon-
drichthyes, peixes que apresentam seu esqueleto constituído principalmente
por cartilagem. Os representantes desse grupo, que todos vocês já devem
ter visto, são os tubarões, raias e quimeras. O segundo grupo é formado
pelos Actinopterygii, conhecidos como peixes de nadadeiras raiadas. São
os responsáveis por pouco mais da metade do número dos vertebrados
conhecidos atualmente. Dentre as espécies de Actiopterygii temos o robalo,
tainha, tucunaré, vermelha, lambari, cascudo, bagre, dentre muitas outras.
A terceira e última classe é formada pelos Sarcoptergygii, representantes
que apresentam nadadeiras lobadas. Essa classe tem como representantes
os celacantos, peixes pulmonados e os Tetrapoda. Se você achou estranho
a ligação dos Tetrapoda com peixes, entenderá ao longo do nosso estudo
a razão para isso.

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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula

Representantes de Gnathostomata: Peixe (A), Anfíbio (B), Ave (C) e Mamífero (D).

Dentre os Tetrapoda temos os Amphibia, que apresentam ainda uma


ligação com o ambiente aquático no seu ciclo de vida. Estão representados
pelos sapos, rãs, pererecas, salamandras e cecílias. Os Reptilia apresentam
o ovo amniótico com casca e pele seca altamente queratinizada como as
principais características que permitiram a conquista em definitivo do meio
terrestre. Nesta classe podemos encontrar tartarugas, lagartos, jacarés e
cobras como os principais representantes. As Aves formam outro grupo
muito importante, que evoluiu a partir de dinossauros que voavam. Uma
das principais aquisições que permitiu a notável habilidade de cruzar os
ares foi a presença das penas e estruturas ósseas e musculares associadas
ao vôo. Este grupo certamente é familiar para muitos de vocês, uma vez
que grande parte das pessoas tem um pássaro como animal de estimação.
Podemos encontrar também aquelas aves que apresentam importância na
alimentação, como é o caso da galinha, peru e codorna. Por último, temos
a menor linhagem dentro de Tetrapoda que são os Mammalia, classe à qual
pertencemos. Nela estão listados os animais que apresentam como prin-
cipais características a presença de glândulas mamárias e pêlos. Com essas
características tenho certeza de que você já se lembrou de várias espécies.
Dentre os mamíferos estão os coelhos, cavalos, cangurus, gambás, macacos,
ratos, tatus, carneiros e outros mais.

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Biologia dos Cordados

Aristóteles Serão esses os grupos que veremos durante este módulo em mais de-
talhes, mas antes de iniciarmos um estudo mais específico, precisamos saber
Filósofo grego qual a importância em se nomear uma espécie, a importância da organização
que viveu entre os das espécies e a relação evolutiva entre elas.
anos de 384 a.C.
e 322 a.C. Foi
aluno de Platão e SISTEMA DE CLASSIFICAÇÃO
professor de Alex-
andre, o Grande.
Considerado um O sistema de classificação mais antigo que temos conhecimento é o
dos maiores pen- de Aristóteles. Nesse sistema, foram incluídos todos os organismos vivos,
sadores de todos plantas e animais, conhecidos na época. Em relação aos animais, o critério
os tempos e cria- utilizado para classificá-los foi o meio em que eles se moviam. Dessa forma,
dor do pensam- eles foram agrupados em animais que se moviam na terra, animais que se
ento lógico. Pre-
stou importantes
moviam na água e animais que se moviam no ar. Apesar da importância
contribuições em do sistema de classificação para a época, vocês podem perceber que este
diversas áreas do agrupamento proposto incluía animais bem distintos em uma mesma cat-
conhecimento, egoria, como por exemplo, uma baleia (mamífero) e uma sardinha (peixe).
como ética, política, No século IV surgiu um novo sistema de classificação proposto por
física, metafísica, Santo Agostinho utilizando critério distinto daquele adotado por Aris-
psicologia, biologia
e história natural.
tóteles. Em sua concepção, os animais deveriam ser classificados em úteis,
nocivos e indiferentes ao homem. Novamente podemos perceber que o
Santo Agostinho critério adotado é subjetivo, e não requer nenhum parâmetro mais rigoroso
para tentar diferenciar os grupos.
Bispo, escritor, As grandes navegações marítimas proporcionaram uma grande expan-
teólogo e filósofo. são das ciências naturais. A exploração dos novos continentes permitiu aos
Viveu entre os
cientistas dessa época o contato com centenas de novas espécies de plantas
anos 354 e 430
d.C. Foi um dos e animais e, conseqüentemente, surgiu a necessidade de elaborar um sistema
primeiros filósofos de classificação que pudesse agrupar os espécimes de forma coerente, uma
a refletir sobre o vez que o número de espécies conhecidas aumentou consideravelmente.
sentido da história. Foi nesse cenário de expansão dos conhecimentos da biodiversidade que
uma das figuras mais importantes no meio das ciências naturais do século
Systema Naturae XVIII, Carl von Linné, ou simplesmente Lineu, em português, elaborou o
seu Systema Naturae. A partir dessa obra, Lineu elaborou um sistema que
Systema naturae
per regna tria na- classificava os seres vivos em três reinos: Animalia, Vegetalia e Mineralia.
turae, secundum Os reinos foram sistematizados de forma hierárquica em cinco categorias:
classes, ordines, classe, ordem, gênero, espécie e variedade. O critério de classificação uti-
genera, species, lizado por Lineu foi baseado na morfologia externa.
cum characteri-
bus differentiis,
synonymis, locis:
Obra escrita por
Carl von Linné na
qual o autor propõe
suas idéias para a
classificação dos
seres vivos.

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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula

Carl von Linné e a capa do Systema naturae onde foi proposta a classificação das espécies.

Uma das mais importantes contribuições do Sistema de Lineu foi a


formalização da nomenclatura binomial para atribuir os nomes científicos
aos seres vivos. Antes da nomenclatura binomial os nomes das espécies
eram extensivamente longos, compostos por um nome genérico e por uma
frase descritiva da própria espécie. O problema é que esses nomes não
eram fixos, pois cada autor interpretava a parte descritiva à sua maneira,
destacando os caracteres que considerava mais relevantes.
Mas qual a importância de se dar um nome a um animal? Da mesma
forma que o nosso nome é a melhor referência para a nossa identificação,
um animal também deve ter um nome que o identifique entre os demais,
sem que haja confusão. Um nome comum pode representar mais de uma
espécie. Tomemos, por exemplo, o peixe lambari. Se você falar para um
pesquisador que pescou um lambari, ele terá em mente inúmeras espécies
de peixe que são chamadas popularmente de lambari. Caso você diga a ele
que pegou um Astyanax bimaculatus, certamente ele saberá de qual peixe você
está falando. A importância de um nome único para cada espécie também
pode ser vista na criação de uma linguagem universal. Qualquer pesquisador
em qualquer parte do mundo poderá escrever o trabalho em sua língua na-
tiva (japonês, inglês, alemão, francês, russo), mas o nome científico deverá
ser escrito em latim de acordo com as normas estabelecidas pelo Código
Internacional de Nomenclatura Zoológica.

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Biologia dos Cordados

Para isso, o nome deverá apresentar duas palavras, sendo a primeira


o gênero, e a segunda o epíteto específico. Ambos devem ser escritos de
forma destacada do texto (itálico, negrito ou sublinhado). O gênero deve
apresentar a primeira letra maiúscula, como no exemplo anterior, Astyanax,
e o epíteto específico com todas as letras minúsculas, bimaculatus. O nome,
tanto do gênero quanto do epíteto específico, pode ser colocado como uma
característica marcante do grupo ou da espécie, homenagem a uma pessoa
ou referência ao local em que foi coletado. Voltando ao nosso exemplo
anterior, Astyanax bimaculatus, o epíteto bimaculatus faz referência às duas
manchas que o peixe apresenta no corpo. O bagre Trichomycterus itacaram-
biensis tem seu epíteto específico relacionado à localidade onde ocorre na
cidade de Itacarambi. Já a perereca Hylodes sazimai tem seu epíteto específico
em homenagem ao pesquisador brasileiro Ivan Sazima. Agora você pode
perguntar: existe mais de uma espécie com o mesmo epíteto específico?
A resposta é sim! Podemos encontrar mais de uma espécie com o mesmo
epíteto, desde que elas sejam de gêneros diferentes, pois o epíteto de forma
separada não faz referência à espécie.
Ao fazer a descrição de uma espécie, o pesquisador geralmente utiliza
mais de um exemplar para conferir as características que ela apresenta e
ter certeza de que realmente se trata de uma espécie desconhecida para a
ciência. Após diagnosticar que é realmente uma nova espécie, o pesquisador
precisa designar um dos exemplares utilizados na análise para ser o padrão
da espécie. A esse exemplar único damos o nome de Holótipo. Será ele o
espécime tipo da sua espécie. Caso seja possível determinar o sexo oposto
ao Holótipo, a ele damos o nome de Alótipo. E você agora pode perguntar:
e aqueles outros animais que ele utilizou no estudo não servem para mais
nada? Eles têm sua função também! Os outros espécimes utilizados para
Série-tipo
a série-tipo recebem o nome de Parátipos. Caso o pesquisador ao fazer a
Conjunto de es- descrição não tenha designado um Holótipo dentre os espécimes da série-
pécimes utilizados tipo, o que fazer? Posteriormente pode-se indicar um espécime dentre
na descrição da es- aqueles utilizados na descrição da espécie para ocupar a posição de padrão
pécie. da espécie. A este indivíduo damos o nome de Lectótipo. Outra dúvida
que você poderia ter é o que fazer caso o Holótipo suma, não é? Pode-se
então designar outro espécime para ocupar a posição do Holótipo, mas
nesse caso ele será denominado de Neótipo.

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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula

Holótipo da espécie Neamblysomus luluanus.

Em relação à classificação das espécies, adotamos um sistema hi-


erárquico que vai de um grau mais alto a um grau mais baixo. A maior
categoria que temos refere-se ao Reino, e a mais baixa à Espécie. Isso
permite organizar melhor e estabelecer as relações de parentesco entre as
espécies. Para algumas dessas categorias, existem terminações específicas.
No caso da Superfamília a terminação que a designa é “oidea”. Então, caso
você encontre em um texto a categoria Antropoidea, certamente você a
relacionará à Superfamília. Da mesma forma, outras categorias: Família com
a terminação “idae” (ex. Characidae); Subfamília com a terminação “inae”
(ex. Pseudoboinae); e Tribo com a terminação “ini”(ex. Glandulocaudini).

Classificação hierárquica dos organismos.

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Biologia dos Cordados

A ERA DARWIN
Charles Darwin
A base dos sistemas de classificação falados até o momento era fun-
Naturalista britâni- damentada nas idéias da criação bíblica, na qual os seres eram imutáveis e
co, que viveu entre a complexidade biológica era reflexo da criação divina. No entanto, esse
os anos de 1809
a 1882. Ficou fa-
pensamento sofreu uma grande mudança em meados do século XIX, a
moso ao propor a partir da publicação do manuscrito de Charles Darwin denominado A
teoria da evolução Origem das Espécies. Essa obra causou uma grande revolução na época, pois
por seleção natural foi de encontro ao pensamento criacionista. Através dela, Darwin, em suas
no ano de 1859, observações de campo, concluiu que havia ocorrido evolução nas formas de
considerada hoje o vida, sendo a seleção natural o mecanismo responsável por essas mudanças.
paradigma central
da biologia para
explicação de di-
versos fenômenos.

Foto do naturalista Charles Darwin e das espécies de tentilhão com os diferentes bicos adaptados
ao tipo de alimentação.

As idéias de Darwin foram revolucionárias numa época em que o


criacionismo dominava o cenário. Era inaceitável para a grande maioria
das pessoas que o homem tivesse evoluído dos macacos. Os críticos foram
cruéis com Darwin e surgiram muitas charges que zombavam da sua teoria
de seleção natural.

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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula

Charges que brincavam com a idéia de que o homem havia evoluído do macaco, sendo Darwin o
personagem central.

Com o passar do tempo viu-se que as teorias elaboradas por Darwin so-
bre a evolução dos organismos apresentavam fundamentação e, o principal,
as questões levantadas poderiam ser testadas, ao contrário do criacionismo.
Essa importantíssima contribuição de Darwin serviu como base para várias
propostas de classificação que surgiram, destacando-se as idéias da escola
Gradista ou Evolutiva, Fenética e Cladística.

Charge comparando um método científico que é testável e o método criacionista que é intuitivo.

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Biologia dos Cordados

A escola Gradista ou Evolutiva é baseada na teoria sintética da evolução,


contudo os adeptos desta escola não desenvolveram nenhum método para
organizar o conhecimento da diversidade biológica. Os critérios que eles
utilizavam para agrupar os organismos eram baseados na genealogia dos
grupos e no grau de diferença entre eles. Por exemplo, se um determinado
grupo apresenta grandes alterações visuais e adquire habilidade de explorar
um ambiente muito diferente do seu ancestral, é promovido a outro grau
evolutivo. Daí a denominação gradista nesta escola, pois os grupos que se
destacavam evolutivamente passavam de um grado para outro superior a ele.
Como exemplo, podemos citar os Répteis e as Aves. Como as Aves apre-
sentam características diferentes e ocupavam ambientes muito distintos, elas
foram incluídas em um grado diferente dos Répteis. No entanto, é sabido
atualmente que eles pertencem ao mesmo agrupamento, pois apresentam
o mesmo ancestral comum.
Na década de 1950 duas grandes escolas surgiram para sistematizar o
conhecimento da diversidade biológica: a Fenética e a Cladística. As duas
escolas apresentam métodos bem fundamentados e testáveis. A escola
Fenética, também conhecida como Numérica, desenvolveu-se juntamente
com o advento da informática e das primeiras calculadoras científicas. Esta
escola levava em consideração o grau de similaridade entre os caracteres
para agrupar os organismos usando todas as características distinguíveis,
porém não considerava a relação evolutiva entre os grupos estudados. Os
organismos eram quantificados através de critérios matemáticos e agrupados
através das porcentagens das suas semelhanças.
Em 1950, o entomólogo alemão Willi Hennig publicou o livro Funda-
mentos Uma Teoria da Sistemática Filogenética, no qual postulava que os organ-
ismos deveriam ser classificados de acordo com suas relações evolutivas, de
modo a obter a sua genealogia. Esse método apresentou maior repercussão
quando foi traduzido para o inglês, 16 anos após a publicação original. A
partir daí as idéias de Hennig foram amplamente divulgadas. Atualmente
é o método mais aceito para o estudo da diversidade e das relações de de-
scendência dos organismos, pois produz explicações e hipóteses possíveis
de serem testadas. Vocês verão em diversos livros a expressão Sistemática
Cladística e Sistemática Filogenética. Existe diferença entre elas? Não! Elas
são sinônimas, apesar de filogenia e cladística apresentarem significados
diferentes. Filogenia é o estudo das relações evolutivas entre os organis-
mos e cladística é o método utilizado para inferir as relações de parentesco
entre os organismos. A idéia central da Sistemática Filogenética é a hipó-
tese da existência da relação de parentesco entre os diferentes grupos de
organismos. A representação desta hipótese é feita através de um diagrama
chamado cladograma, que expressa a hipótese de relações de descendência
e ancestralidade dos grupos estudados.

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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula

Foto de Willi Hennig e um cladograma, que é a representação gráfica para a montagem da filogenia.

Sinapomorfia
As características que unem os grupos são chamadas de sinapomorfias
que levam em consideração apenas as características que tenham sofrido Compartilhamento
transformação, que são chamadas derivadas ou apomórficas. As característi- da condição de-
cas ancestrais ou primitivas são chamadas plesiomórficas. Quando as carac- rivada de um caráter
por um conjunto de
terísticas plesiomórficas são compartilhadas pelas espécies, denominamos espécies ou popu-
de simplesiomorfia. A Sistemática Filogenética não leva em consideração lações.
as características plesiomórficas para agrupar os organismos.
No exemplo da figura seguinte, vemos que o táxon ancestral possui
Simplesiomorfia
escamas, cauda e cinco dígitos. Agora preste atenção nos grupos que di-
vergiram dele. O táxon 1 não apresenta escamas, sendo esta uma condição Compartilhamento
apomórfica, ou seja, uma condição derivada que difere da ancestral. No da condição ple-
entanto, ele apresenta cauda e cinco dígitos, ou seja, apresenta condições ple- siomórfica do
siomóricas que são aquelas também presentes no táxon ancestral. Percebam caráter por um
conjunto de espé-
agora as diferenças nos táxons 2 e 3. Eles apresentam compartilhamento
cies ou poplações.
de uma característica derivada (apormorfia), que é a ausência de cauda.
Lembre-se de que o compartilhamento dessa característica é denominado
sinapomorfia. Outra relação que vocês também podem observar é o com-
partilhamento de uma condição ancestral que é a presença de escamas.
Como vimos anteriormente, chamado simplesiomorfia. Quando um táxon
apresenta uma característica exclusiva dele, denominamos de autapomor-
fia, que nada mais é que uma característica apenas deste táxon. Você pode
observar que o táxon 3 apresenta uma autapomorfia, visto que ele possui
quatro dígitos enquanto que os demais apresentam cinco.

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Biologia dos Cordados

Cladograma hipotético

Outros termos bem comuns na Sistemática Filogética são monofilé-


tico, parafilético e polifilético. Mas o que eles significam? De acordo com
essa escola, somente são aceitos os grupos naturais que são aqueles que
incluem todas as espécies derivadas de um ancestral comum, ou seja, estes
são os grupos chamados monofiléticos. Nós vimos na escola Gradista que
as Aves formam um grupo distinto dos Répteis por apresentarem carac-
terísticas bem distintas deles. No entanto, para a Cladística, o agrupamento
“animais de de Répteis e Aves forma um grupo natural, ou seja, monofilético, porque
sangue quente” descendem de um ancestral comum. Se nós considerarmos os Répteis
Termo em desuso
incluindo apenas tartarugas, jacarés, lagartos e cobras, este agrupamento
para animais en- será considerado parafilético, pois não está incluindo um dos descendentes
dotermicos, que do ancestral comum deste grupo, que neste caso são as Aves. O que viria a
são aqueles que ser o grupo polifilético? É um grupo que inclui integrantes com diferente
dependem do calor ancestralidade. Vocês já devem ter visto a denominação “animais de
metabólico para sangue quente” , para agrupar Aves e Mamíferos. Este caso representa
aumentar a term-
peratura corpórea.
um agrupamento polifilético, pois vocês podem ver no cladograma seguinte
que Aves e Mamíferos não possuem o mesmo ancestral comum. Desta
forma, o agrupamento “animais de sangue quente” não é um agrupamento
natural porque não é baseado em sinapormorfias, e sim em homoplasias
que são semelhanças estruturais decorrentes de paralelismo, convergência
evolutiva, reversões, e não de ancestralidade comum.

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Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula

Figuras representativas de grupo monofilético (A), parafilético (B) e polifilético (C).

Mas na prática, como essas semelhanças estruturais podem interferir na


análise filogenética? A convergência é o processo adaptativo em que grupos
distintos resultam em uma relação de semelhança não homóloga. Ocorre
quando táxons de grupos evolutivamente distantes assumem fenótipos
semelhantes como resposta às pressões ambientais. Para exemplificar temos
as asas de morcegos e aves, nas quais a anatomia óssea das estruturas mostra
diferenças, sendo a semelhança apenas a sua função. No caso do paralelismo
é quando uma semelhança é adquirida de forma independente em diferentes
táxons. Neste caso podemos citar os longos membros pélvicos do rato-
canguru norte-americano e da jerboa africana, que permitem que eles saltem.
O mesmo órgão por diferentes meios originou estruturas semelhantes. A
diferença entre convergência e paralelismo é que, na primeira, dois órgãos
diferentes dão origem a estruturas semelhantes e, na segunda, o mesmo
órgão, de forma independente, pode dar origem a estruturas semelhantes.
Entende-se por reversão quando uma característica apomórfica (derivada)
muda para uma característica ancestral. Por exemplo, a forma fusiforme do
corpo dos cetáceos (baleias e golfinhos) é uma característica observada nos
primeiros vertebrados que viviam na água. A linhagem dos mamíferos desen-
volveu hábito de vida terrestre, no entanto os cetáceos apresentam o corpo
fusiforme adaptado à vida aquática como os seus ancestrais.
Vicariância
Já vimos que as escolas têm como objetivo classificar a diversidade bi-
ológica, mas quais são os processos que levam à formação de novas espécies? Mecanismo evolu-
Podemos ter duas formas de especiação. A primeira delas, a anagênese, é o tivo no qual a dis-
processo de evolução linear e progressivo que gera uma espécie. Diversos tribuição de uma
fatores podem contribuir para a formação dessa nova espécie, como muta- espécie ancestral
é fragmentada em
ção, fluxo gênico, seleção natural e deriva gênica. O outro tipo é denominado
duas ou mais áreas
cladogênese, que é o processo de especiação no qual uma espécie ancestral devido ao surgimen-
dá origem a duas ou mais espécies novas. Os fatores que promovem essa to de uma barreira
especiação podem ser a dispersão ou vicariância. natural (rio, mon-
tanha, vale).

21
Biologia dos Cordados

Exemplos de especiação por anagênese (A) e cladogênese (B)

COLEÇÕES ZOOLÓGICAS
Todos os animais utilizados para descrever a espécie são depositados
em coleções de referência. Normalmente estas coleções estão alocadas em
museus ou instituições de pesquisa, onde estão concentradas várias áreas do
conhecimento da Zoologia. O mesmo princípio vale para a Botânica. Nestas
coleções o material tem sua conservação assegurada e está à disposição de
outros pesquisadores que tenham interesse em verificar o material. Não
só o material utilizado para descrição das espécies está em coleções, como
também espécies coletadas em diversas localidades. Este material é comu-
mente chamado de material testemunho, uma vez que ele é a comprovação
Curador de que uma determinada espécie foi amostrada naquela localidade. Caso
um pesquisador queira estudar detalhadamente alguma espécie, ele poderá
Pessoa encarrega-
da de administrar solicitar ao curador do museu o material para avaliação.
a coleção. Antes do encaminhamento dos animais ao museu, deve-se prepará-los
para entrar na coleção. Alguns deles devem ser fixados em formol, conser-
vados em álcool e, acondicionados em potes proporcionais aos tamanhos,
como é o caso de peixes, anfíbios e répteis. Já no caso das aves e mamíferos,
há necessidade de preparação do material para conservação a seco da pele
e dos ossos. Para isso eles devem ser dissecados e proceder a retirada de
todas as vísceras e partes moles do corpo. Depois desse processo, no qual
pele e ossos encontram-se secos e sem umidade, eles são depositados nas
coleções. Você deve estar pensando agora: como é o procedimento em

22
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula

relação àqueles animais que estão no setor de exposição? É o mesmo? Para


estes animais utiliza-se o processo de taxidermização, conhecida popular-
1
mente como empalhamento. É um procedimento bastante antigo, sendo
os primeiros registros datados da época do império egípcio há 2.500 anos
a.C. Esta técnica consiste na preparação da pele para a montagem do ani-
mal, preservando sua forma e proporções. São retiradas todas as estruturas
rígidas e órgãos, ficando apenas a pele. Ela exige, além do conhecimento
biológico, noções de artes plásticas e comportamento para a montagem de
peças mais o mais próximo possível das condições naturais.

Procedimento de retirada da pele do teiú (A) e animais taxidermizados na área de exposição (B).

Nas coleções, os animais são depositados de acordo com os procedimen-


tos estabelecidos pela instituição de destino. A organização é fundamental
para controle, bem como para a entrada de novos lotes. O ambiente em que
se encontram as coleções deve apresentar mecanismo de regulação da tem-
peratura e desumidificadores para manter a umidade do ar baixa. Nas coleções
úmidas é necessário que ocorram vistorias periódicas para verificar o nível de
álcool nos potes, a fim de que não haja perda de material por ressecamento.
No caso das coleções a seco, também deve haver vistorias periódicas para
verificar se as peças estão livres de fungos. Além disso, o controle da saída
de material por empréstimo do acervo é de suma importância.

23
Biologia dos Cordados

Imagens mostrando coleção de aves (coleção seca - A) e coleção de peixes (coleção úmida - B).

Mas depois de tudo isso que vimos você pode perguntar: qual a im-
portância de um animal morto em um museu? Vale a pena mantê-los lá por
todo esse tempo? A presença de animais em museus é importantíssima,
Endêmicas não só para assegurar quais espécies estão presentes em uma localidade
como também para estudos taxonômicos, filogenéticos e biogeográficos.
Espécies que têm Imagine a situação em que um pesquisador coletou no ano de 1976 quinze
sua distribuição espécies de anfíbios na Lagoa Bonita, sendo que três dessas espécies eram
restrita a uma
endêmicas e novas para a ciência. Depois de analisados, os exemplares
região.
foram depositados na Coleção de Herpetologia do Museu de Aracaju. No ano
de 1998 foi construída a represa Pedra Branca e toda a área da Lagoa Bo-
nita ficou submersa. Um grupo de pesquisadores em abril de 2009 resolve
organizar uma expedição científica e coletar na região próxima à represa
Pedra Branca, e nenhuma daquelas espécies endêmicas foi coletada. Caso
não houvesse a coleta em 1976, as espécies endêmicas nunca teriam sido
conhecidas. Nesse caso hipotético, o conhecimento das espécies pode
ser atribuído à presença delas na coleção do museu. Lá está assegurada a
permanência por várias décadas. Essa é uma das funções dos museus que
abrigam coleções científicas de vertebrados, que é manter registros da di-
versidade biológica. Fazendo uma analogia, poderíamos chamar os museus
de Arcas de Noé.
No Brasil as coleções zoológicas mais importantes estão localizadas na
região sudeste, sendo as duas principais a do Museu de Zoologia da Univer-
sidade de São Paulo e do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Temos também
outras importantes coleções fora do eixo Rio-São Paulo, como a coleção
zoológica do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, do Museu de
Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande
do Sul, da Universidade de Brasília e da Universidade Federal da Paraíba.

24
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula

Vista panorâmica do Museu Nacional do Rio de Janeiro (A) e do Museu de Zoologia da USP (B).

O conhecimento da existência das espécies é muito importante, mas


não é suficiente para a determinação de estratégias de conservação. Outras
ações são necessárias para o conhecimento de parâmetros biológicos e
ecológicos das espécies, como período reprodutivo, crescimento, dieta, área
de vida, taxa de crescimento populacional, dentre outros. Somente a partir
do conhecimento destes atributos é possível traçar medidas efetivas para a
conservação de uma espécie. Por isso que, ao sacrificar um animal, temos
que retirar dele o maior número de informações possíveis, pois ele deixou
de exercer seu papel na natureza e agora contribui para o conhecimento
científico. Lembrando a todos que qualquer coleta de animal silvestre deve
ser conduzida somente com autorização prévia dos órgãos competentes,
como Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio),
Secretarias de Meio Ambiente estaduais, Institutos de Pesca estaduais ou
outros órgãos competentes.

CONCLUSÃO
A presença de uma espécie em nosso meio vai muito além de sua existên-
cia. É necessário identificá-la, classificá-la, saber seu posicionamento dentro
do grupo e conhecer suas características ecológicas. Muitas delas apresentam
importância para o homem, seja como recurso alimentar, medicinal, ou ainda
como animal de estimação. O conhecimento e a informação são as melhores
ferramentas para a preservação.

25
Biologia dos Cordados

RESUMO

Como você pode notar, ao longo do período veremos diferentes grupos


de cordados que ocupam diversos tipos de ambiente e com distintas carac-
terísticas morfológicas. Para organizá-los evolutivamente foram utilizados
diferentes métodos ao longo dos séculos, sendo atualmente a Sistemática
Filogenética o método mais aceito, com critérios bem definidos, o que
permite que eles sejam testáveis, ao contrário dos primeiros métodos.
Além disso, vimos também que não basta apenas identificarmos os animais.
Eles necessitam de locais adequados (coleções científicas) para que sejam
preservados, pois representam a riqueza de espécies que um dia pode não
existir mais em um determinado lugar.

ATIVIDADES

1. Faça uma comparação entre as diferentes escolas de classificação.


2. Execute uma busca na internet e elabore uma lista com dez museus no
Brasil e no mundo que apresentam coleções zoológicas.
3. Comente sobre as implicações do incêndio que ocorreu recentemente
no Instituto Butantan que destruiu a maior coleção científica de ofídios
do mundo.

PRÓXIMA AULA

Na próxima aula iniciaremos o estudo dos cordados em seus aspectos


morfológicos, ecológicos e a sua diversidade.

AUTOAVALIAÇÃO
Antes de avançar para o próximo capítulo pratique os conceitos deste
capítulo e prossiga após realmente ter entendido todo o conteúdo abordado
nesta aula.

26
Introdução à Biologia dos Cordados e Taxonomia Tradicional e Cladística
Aula

REFERÊNCIAS 1
ALBERT, J.S. & CRAMPTON, W.G.R. 2005. Diversity and phylogeny
of neotropical electric fishes (Gymnotiformes). In: (BULLOCK, T.E.;
HOPKINS, C.D., POPPER, A.N. & FAY, F.R. eds.) Electroreception. New
York, Springer.
AMORIM, D.S. Fundamentos de sistemática filogenética. Ribeirão Preto,
Editora Holos. 2002
BRUSCA, R.C. & BRUSCA G.J. Invertebrados. 2 ed. Guanabara Koogan,
Rio de Janeiro.2007.
HELFMAN, G.S.; COLLETTE, B.B.; FACEY. D.E. & BOWEN, B.W. The
diversity of fishes: Biology, evolution, and Ecology. 2 ed. Massachussetts,
Willey- Blackwell. 2009.
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados
de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
NELSON, J.S. Fishes of the world. 4 ed. New Jersey, John Willey & Sons. 2006
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.

27
Aula

OS PRIMEIROS CHORDATA
2
META
Esta aula visa fornecer conhecimento sobre os grupos Hemichordata, Urochordata e
Cephalochordata.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as características que definem os Hemichordata, Urochordata e Cephalochordata.

PRÉ-REQUISITO
Conteúdo das aulas anteriores e conhecimentos básicos de Anatomia Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados

INTRODUÇÃO

A condição deuterostômia observada nos equinodermos é também par-


tilhada com os cordados. As distinções iniciam-se a partir da conformação
estrutural dos cordados, que agora passam a apresentar uma simetria bilateral,
ao invés da simetria radial registrada nos equinodermos. Apesar disso, algu-
mas características continuam partilhadas pelos grupos, e estudos genéticos
confirmam esta relação de proximidade. Nesta disciplina, daremos início ao
estudo dos Chordata, que se caracterizam por apresentar cordão nervoso dor-
sal, fendas faríngeas, notocorda, cauda muscular pós-anal e endóstilo, sendo
que as três últimas características são exclusivas do grupo. O outro grupo
abordado neste capítulo será Hemichordata, que por muito tempo foi in-
cluído entre os Chordata. Hemicordados englobam as classes Enteropneusta,
Pterobranchia e alguns autores incluem ainda a classe Planctosphaeroidea,
embora haja controvérsias sobre a sua inclusão. Os Chordata são subdividi-
dos em: Urochordata, Cephalocordata, Vertebrata. Os Urochordata também
chamados de Tunicata são animais marinhos, filtradores, que apresentam a
notocorda na cauda, pelo menos no estágio larval. São divididos nas classes
Ascidiaceae, Thaliaceae e Appendicularia (Larvaceae) e Sorberacea. No subfilo
Cephalocordata estão incluídos os anfioxos, que são cordados semelhantes
a peixes e vivem enterrados em águas rasas, em regiões arenosas de oceanos
tropicais e temperados. A presença de características de invertebrados e dos
vertebrados faz dos anfioxos excelentes modelos de estudos evolutivos.

FILO HEMICHORDATA

Os hemicordados por muito tempo foram considerados membros do filo


Chordata devido à presença da notocorda. No entanto, estudos posteriores
mostraram que a estrutura considerada como notocorda não era homóloga a ela,
e consistia em uma evaginação da parte anterior do tubo digestório, denominado
divertículo bucal (estomocorda). Além da condição deuterostômia, partilham
com os cordados a presença de fendas faríngeas e do cordão nervoso dorsal.
Os hemicordados são animais marinhos e suas formas adultas podem
ser bentônicas (exceto o gênero Planctosphaera), sésseis ou sedentários, com
locomoção limitada. Possuem, em geral, epiderme ciliada e repleta de cé-
lulas glandulares, principalmente na região da probóscide e do colarinho
dos enteropneustos, e nos tentáculos dos peterobrânquios.
Este grupo apresenta como características exclusivas dois cordões nervosos
(dorsal e ventral), probóscide, colarinho e estomocorda no colarinho. Atual-
mente são conhecidas cerca de 100 espécies, divididas nas classes Enteropneusta,
Pterobranchia e Planctosphaeroidea. Além destas, há registros fósseis que cor-
respondem a uma classe extinta chamada de Graptolithina. Esses animais foram

30
Os primeiros Chordata
Aula

comuns na era Paleozóica (Cambriano-Carbonífero). Os fósseis encontrados


têm forma tubular semelhante ao que encontramos hoje nos pterobrânquios.
Em sua maioria, apresentavam forma planctônica e, como principal característica,
2
a presença de bóias com gás, o que permitia a sua flutuação.

Fóssil de Didymograptus denticulatus, representante da classe Graptolithina.

CLASSE ENTEROPNEUSTA

Os enteropneustos englobam quatro famílias: Harrimaniidae, Saxipen-


diidae, Torquaratoridae e Ptychoderidae, sendo esta última a que apresenta
os representantes mais conhecidos que são
do gênero Balanoglossus, com de 16 espécies.
Os enteropneustos caracterizam-se pelo
hábito solitário, escavando sedimentos
macios ou abrigando-se sob rochas ou em
apressórios de algas. Apresentam corpo
vermiforme que normalmente varia entre
9 e 45 centímetros, sendo que na espécie
Balanoglossus gigas pode alcançar o incrível
tamanho de 2,5 m.

Galeria construída por uma


espécie de Balanoglossus.

31
Biologia dos Cordados

O corpo dos Enteropneusta é dividido em três partes: probóscide, co-


larinho e tronco. A probóscide é a porção anterior do corpo, que apresenta
músculos circulares e longitudinais que, através de movimentos peristálticos,
permitem sua locomoção e a escavação de galerias. O colarinho é a parte
intermediária entre a probóscide e o tronco, e na sua porção anteroventral
está localizada a boca. O tronco é a maior parte do corpo e é subdividido
em três regiões: região branquial, que é a parte anterior do tronco e se
caracteriza pela presença dos poros branquiais; a região genital, na qual se
encontram as gônadas e as aletas genitais externas; e a região hepática, na
qual estão presentes os sacos hepáticos digitiformes.

Desenho esquemático mostrando as regiões do corpo de um Enteropneusta.

Os enteropneustas apresentam seletividade alimentar. O alimento, que


inclui detritos orgânicos e plâncton, é capturado através do muco secretado
pela probóscide. Como vimos acima, a região da probóscide e do colarinho
apresenta um grande número de cílios, os quais são responsáveis pela
condução do alimento até a região da boca. As partículas não utilizadas na
alimentação são rejeitadas através de outros movimentos ciliares. Grande
parte do alimento passa pelo pedúnculo da probóscide, através do órgão
ciliado pré-oral e condensada em um cordão de muco que posteriormente
é direcionado para a boca. No órgão ciliado pré-oral podemos encontrar
uma concentração de neurônios sensoriais que provavelmente estão asso-
ciados à quimiorecepção. O processo de deglutição parece estar associado
a uma combinação da ação ciliar e do fluxo de água para o interior da boca.
O excesso de água é eliminado através das fendas faríngeas, que servem
apenas para essa função. O trato digestório é reto e histologicamente
diferenciado, apresentando boca em sua extremidade anterior, e ânus na
posterior. A musculatura no trato é escassa, sendo o alimento deslocado
principalmente pelos cílios.

32
Os primeiros Chordata
Aula

Esquema mostrando o fluxo dos batimentos ciliares e a movimentação do corpo durante a ali-
mentação.

O sistema vascular é aberto, bem desenvolvido e apresenta vasos


sanguíneos, seios e um coração, que se localiza na probóscide. O sangue é
incolor e desprovido de elementos celulares. Na região anterior ao coração
são encontradas projeções digitiformes do peritônio, que recebem o nome
de glomérulo. Acredita-se que nestas estruturas sejam eliminados os resíduos
metabólicos do organismo, assumindo, assim, a função de excreção.
As trocas gasosas ocorrem nas paredes das estruturas faríngeas, que são
altamente irrigadas. É provável que outras regiões da superfície do corpo
possam estar envolvidas nas trocas gasosas.
O sistema nervoso é formado por um plexo reticulado epitelial. Estão
presentes um cordão nervoso dorsal e um ventral, que se unem posterior-
mente ao colarinho, formando a estrutura denominada neurocorda. Em
algumas espécies ela é oca, sugerindo sua homologia com o tubo nervoso
dorsal dos Chordata. Em grande parte do corpo dos Enteropneusta estão
presentes células sensoriais com receptores tácteis que podem fornecer
informações do ambiente a esses animais crípticos.
A reprodução dos Enteropneusta pode ocorrer tanto assexuadamente,
como sexuadamente. Na reprodução assexuada, cada fragmento do tronco
é capaz de gerar um novo indivíduo. Possuem conformação delicada que
pode fragmentar-se com facilidade, mas as partes que são lesionadas têm
a capacidade de regeneração.

33
Biologia dos Cordados

Todos os Enteropneusta são dióicos, mas não apresentam dimorfismo


sexual aparente. As gônadas são pares e geralmente alongadas, localizadas
externamente ao peritônio. Os gametas são liberados através dos gonópo-
ros, ocorrendo a fecundação externa. Os ovos fertilizados apresentam
quantidade de vitelo variável. As espécies que produzem ovos com grande
quantidade de vitelo apresentam indivíduos sem a fase larval, enquanto que
aquelas com ovos com pouco vitelo apresentam um estágio larval, sendo
a larva denominada tornária, com hábito planctófago.

Foto e representação esquemática da larva tornária.

CLASSE PTEROBRANCHIA
São animais marinhos com corpo saculiforme, geralmente de pequeno
porte (menor que 1 cm), e sem neurocordas. Podem ser gregários ou coloni-
ais e apresentam três famílias: Atubaridae, Cephalodiscidae, Rhabdpleuridae.
Seu corpo apresenta conformação diferente dos Enteropneusta. Divide-se
em disco pré-oral (escudo cefálico), mesossomo tentaculado e metassomo
dividido em tronco e pendúnculo.

34
Os primeiros Chordata
Aula

Representação das partes do corpo de um Cephalodiscus (A) Rhabdopleura (B).

A captação de alimentos nos pterobrânquios é feita pelos tentáculos


localizados em seus braços, que podem variar de um par, em Rhabdpleura, a
cinco a nove pares em Cephalodiscus. Cada braço possui numerosos tentáculos
que, assim como nos enteropneusta, apresentam células secretoras de muco
em seu epitélio e cílios que auxiliam na captura e condução do alimento até
a boca. Seu tubo digestório apresenta formato diferenciado, em forma de
“U”. O estômago de formato saculiforme localiza-se na base do “U” e ocupa
a maior parte do espaço no tronco. A faringe apresenta um par de fendas
branquiais em Cephalodiscus e Atubaria e nenhuma em Rhabdpleura.
Apresentam reprodução sexuada ou assexuda. A reprodução assexuada
é feita através de brotamento, como em Cephalodiscus e os brotos têm sua
origem na base do pedúnculo dos indivíduos adultos. Na reprodução sex-
uada os indivíduos são dióicos, não há muitos relatos a cerca desse tipo de
reprodução reprodução dos pterobrânquios, mas acredita-se que os ovócitos
são liberados dentro dos tubos das colônias ou agregações nos quais ocorre
a fecundação e provavelmente a incubação dos embriões.

CLASSE PLANCTOSPHAEROIDEA
A classe é composta por apenas uma espécie: Planctosphaera pelágica,
que apresenta corpo esférico e gelatinoso, simetria bilateral e faixas ciliares
organizadas de forma complexa em sua superfície. Seu tubo digestório tem
forma de “U” e celoma pouco desenvolvido. Possui ampla distribuição
geográfica (oceanos Atlântico e Pacífico). A maioria dos pesquisadores
considera este táxon como duvidoso, pois acreditam que esta espécie cor-
responde à fase larval de um Enteropneusta, uma vez que nenhum indivíduo
adulto foi relatado.

35
Biologia dos Cordados

Exemplar de Planctosphaera pelágica.

FILO CHORDATA
O filo Chordata apresenta grande diversificação, incluindo animais
marinhos, de água doce e terrestres, compreendendo mais de 50.000 espé-
cies. Está dividido em três subfilos: Urochordata e Cephalochordata, que
correspondem aos invertebrados marinhos, e Vertebrata que inclui, peixes,
anfíbios, répteis, aves e mamíferos. Neste módulo veremos apenas os dois
primeiros subfilos.
Os Chordata apresentam notocorda como elemento de suporte, cauda
muscular pós-anal e endóstilo. Essas características são exclusivas deste
grupo, ou seja, são características sinapomórficas.

SUBFILO UROCHORDATA
Urocordados também são chamados tunicados, pois possuem o corpo
revestido por uma túnica composta por proteínas e tunicina (isômero da
celulose), mais desenvolvida nas ascídias e em alguns taliáceos. Esta túnica
pode apresentar consistência distinta, variando do macio ao áspero. Uma im-
portante característica está relacionada à presença da notocorda, que ocorre
pelo menos no estágio larval. Podem ser encontrados representantes com
distintas formas de vida: sésseis ou livres natantes e solitárias ou coloniais.
Os membros deste grupo são divididos nas classes Ascidiacea, Taliacea e
Appendicularia (Larvacea). Alguns autores incluem ainda a classe Sorbera-
cea dentro de Urochordata, mas há divergências acerca da determinação
de caracteres que levam à formação deste grupo. Portanto, os membros
considerados nesta classe estão incluídos em Ascidiacea.

36
Os primeiros Chordata
Aula

Os tunicados utilizam como mecanismo de alimentação a entrada e


saída de água através de um sistema de sifões. Alguns tentáculos, local-
izados na boca, formam uma barreira e impedem a entrada de partículas
2
Endóstilo
maiores. A água que entra pelo sifão inalante banha as fendas faríngeas que
são recobertas por um muco, no qual o alimento fica retido e, posterior- É um sulco cili-
mente, segue para o trato digestório, auxiliado pelo endóstilo. A água que ado que através
passa pelas fendas branquiais é conduzida até o sifão exalante, de onde é dos seus movi-
liberada para o meio externo. A presença desses sifões é considerada uma mentos direciona
importante sinapomorfia. o alimento para o
trato. Em função
O sistema circulatório dos urocordados é pouco desenvolvido, especial- do formato dife-
mente nas classes Thaliacea e Appendicularia. Nas ascídias a visualização renciado do corpo
é mais fácil. Elas possuem um coração ventral com dois grandes vasos dos Urocordados,
laterais, que se conectam a um sistema de vasos menores. É característica a posição ventral é
deste grupo a forma como o coração bombeia o sangue. Alguns batimentos dada pela presença
direcionam o sangue em um determinado sentido, ocorrendo depois uma do endóstilo.
inversão desses batimentos, de forma que o sangue siga a direção contrária.
Esse grupo também apresenta uma característica distinta que é a presença
de altas concentrações de elementos químicos raros no sangue, como por
exemplo, o vanádio e nióbio.

CLASSE ASCIDIACEA
Os representantes mais comuns desta classe são as ascídias, que com-
preendem mais de 2.100 espécies. São sésseis e bentônicas, e a maioria vive
em águas rasas. Há registro para três tipos de ascídias:
- Solitárias: espécies grandes (até 60 cm de comprimento) que vivem isoladas,
sem ligação com outros indivíduos;
- Sociais: quando um grupo de indivíduos permanece unido na sua base;
- Compostas: quando muitos indivíduos pequenos (zoóides) vivem juntos
em uma matriz gelatinosa comum.
A conformação apresentada pelas ascídias é tão distinta que chega a
ser difícil reconhecê-la como um cordado. O tubo nervoso dorsal oco e
a notocorda são registrados apenas na fase larval, deixando de existir nos
indivíduos adultos. Faixas musculares auxiliam a movimentação da parede
corpórea, e os músculos circulares localizados nos esfíncteres são encar-
regados pela abertura e fechamento dos sifões.

37
Biologia dos Cordados

Representação do adulto(A) e da Larva (B) de Ascídia

A reprodução das ascídias pode ocorrer de duas formas. A forma as-


sexuada ocorre através de brotamento. Este tipo de reprodução permite
que elas ocupem rapidamente substratos disponíveis. Na forma sexuada, os
animais são hermafroditas e possuem um ovário e um testículo. Os gam-
etas são liberados no átrio e, em seguida, são levados para o meio externo,
onde ocorre a fertilização. O desenvolvimento dá-se de forma indireta,
através de uma larva girinóide livrenatante. Ela nada por algumas horas
até encontrar um substrato, no qual se fixa, através das papilas adesivas, a
fim de se metamorfosear. A transformação radical inicia-se imediatamente
com a fixação no substrato.

Esquema mostrando a passagem da fase larval para a fase séssil em Ascidiacea. As setas indicam a posição dos sifões
até a sua abertura.

CLASSE THALIACEA
Esta classe é representada por organismos distribuídos predomi-
nantemente em águas quentes, mas algumas de suas espécies ocorrem em
mares temperados e polares. A maioria das espécies é encontrada sobre a

38
Os primeiros Chordata
Aula

plataforma continental e frequentemente capturada em águas superficiais,


ou em praias. Existem também registros de espécies capturadas em pro-
fundidades de até 1500 m. Reproduzem-se por alternância de gerações
2
assexuada e sexuada.
Os taliáceos diferem das ascídias por apresentarem os sifões bucal e
atrial situados nas extremidades opostas do corpo. Essa disposição permite
que o fluxo de água seja utilizado como um mecanismo de propulsão,
semelhante a uma turbina, o que propicia o seu deslocamento.
Atualmente Thaliacea apresenta cerca de 75 espécies divididas em 3 ordens:
- Pyrosomida: são os mais primitivos e formam grandes colônias de zoóides
(1 m) de formato tubular que apresentam uma cavidade atrial comum. Estão
envoltos em uma matriz gelatinosa que pode aumentar de tamanho com a
entrada de novos zoóides. A colônia pode emitir uma forte luz fosforescente,
o que faz dela um organismo bioluminescente.
- Doliolida: seus pequenos zoóides com menos de 1 cm apresentam forma
de barril. Estes organismos alternam entre forma sexuada solitária e fase
assexuada colonial.
- Salpida: os membros desta ordem podem apresentar formato variado do
prismático ao cilíndrico. Os organismos solitários podem apresentar de 15
a 20 cm de comprimento, enquanto que formas coloniais podem atingir
vários metros. Assim como os Doliolida, alternam entre forma sexuada
solitária e estágio assexuado colonial.

Representantes de Urochordata das classes Pyrosomyda (Pyrosoma atlanticum), Doliolida (Dolioletta


gegenbauri) e Salpida (Thalia democratica).

CLASSE APPENDICULARIA (=LARVACEA)

Os Appendicularia são os mais distintos representantes de Urochordata


por apresentarem características larvais mesmo na fase adulta (neotenia),
o que também levou à denominação de Larvacea. Seus representantes são
diminutos, translúcidos e de hábito solitário. Estão envoltos por uma capa
gelatinosa que eles secretam no corpo. A dieta é composta de plâncton, que
é filtrado através de uma malha formada na parede da capa gelatinosa. Em
algumas espécies, esta proteção é substituída a cada quatro horas, quando
ocorre a obstrução dos filtros da malha por partículas. Sua faringe sofre
redução, apresentando apenas duas fendas. A reprodução é sexuada, e seus
representantes são hermafroditas protândricos. Da união dos gametas surge
uma larva girinóide que se metamorfoseia sem se fixar em substrato.

39
Biologia dos Cordados

Cerca de 70 espécies são registradas para este grupo e sua distribuição


ocorre desde a região ártica até a antártica.

Representante de Appendicularia Oikopleura labradoriensis.

SUBFILO CEPHALOCHORDATA

Os cefalocordados, comumente chamados de anfioxos, são animais


filtradores, semelhantes a peixes. Estão distribuídos em oceanos tropicais
e temperados de todo o mundo. Eles apresentam pequeno porte (até 7
cm) e são comumente encontrados enterrados em sedimentos arenosos ou
em cascalho. Atualmente estão divididos nas famílias Epigonichthyidae (7
espécies) e Branchiostomidae (23 espécies), com representantes de apenas
dois gêneros: Epigonichthys e Branchistoma.

Exemplares de anfioxo com parte do corpo enterrada no sedimento.

40
Os primeiros Chordata
Aula

Para realizar as escavações, utilizam uma projeção chamada rostro, local-


izada na porção anterior do corpo. A epiderme é desprovida de cílios e túnica,
e apresenta tecido epitelial colunar simples apoiado em uma fina derme de
2
tecido conjuntivo, a qual dá suporte e rigidez. A cabeça é pouco definida a
olho nu e possui um tronco longo e cauda curta. Como sinapormorfias do
grupo estão o aparelho bucal especializado na filtração, nefridíos similares a
protonefrídios e miômemores em forma de “V” na lateral do corpo.

Corte sagital mediano mostrando as estruturas internas de um anfioxo.

Nos anfioxos se encontra a notocorda desde a região cranial até o final


da cauda. Ela é constituída por lamelas discoidais e é envolta por uma bainha
de tecido conjuntivo de colágeno. Nos indivíduos adultos a notocorda
persiste e tem importante função na sustentação do corpo, uma vez que
evita o encurtamento durante a contração muscular.
Os cephalocordados alimentam-se de material em suspensão e seu
modo de alimentação é similar ao descrito anteriormente nos tunicados. O
processo de captura do alimento requer uma seletividade que ocorre antes
da água entrar pela boca. Essa seletividade é realizada pelos cirros que são
estruturas digitiformes e que têm a função de impedir a entrada de partículas
grandes e de sedimentos na boca. Em seguida, o fluxo de água com partículas
de alimentos é direcionado para boca através das zonas ciliadas da parede
do vestíbulo. As zonas ciliadas também são denominadas de órgão da roda,
devido ao movimento ritmado dos cílios que dão a impressão de rotação.
Com o fluxo gerado, o alimento penetra pela boca e atinge a faringe, que
na sua porção ventral apresenta o endóstilo, responsável pela produção de

41
Biologia dos Cordados

muco. O alimento agrega-se a esse muco e então é levado através de bati-


mentos ciliares para o trato digestório. Na região entre a faringe e o esôfago
origina-se o ceco digestivo (hepático), que tem função de estocar lipídios
e glicogênio, assim como atuar na síntese protéica. Alguns estudos o con-
sideram como primórdio do fígado e talvez do pâncreas dos vertebrados.

Detalhe da região cranial do anfioxo, onde podemos observar os cirros bucais que exercem impor-
tante papel na alimentação.

O sistema circulatório nos anfioxos é fechado e não existe coração, o


sangue é impulsionado através de contrações dos vasos. Outro fato interes-
sante é que eles não apresentam pigmentos ou células. Acredita-se que sua
principal função esteja mais relacionada à distribuição de nutrientes pelo
corpo, do que à troca e transporte de gases. Mesmo sendo possível ocorrer
difusão de oxigênio e dióxido de carbono através das brânquias, acredita-se
que a maior parte das trocas gasosas ocorra através da respiração cutânea,
mais especificamente nas pregas metapleurais. A excreção, por sua vez, é
realizada através de protonefrídeos, também chamados de solenócitos. Eles
são responsáveis pela captação dos metabólitos que são conduzidos por
um duto até o átrio para posteriormente serem eliminados.
Os cefalocordados são animais dióicos e sem dimorfismo sexual. Dife-
rentemente do que estamos acostumados, eles possuem de 25 a 38 pares
de gônadas dispostas lateralmente na cavidade corporal. As gônadas, no
período reprodutivo, aumentam consideravelmente de volume, podendo
até mesmo interferir na alimentação. Assim que os gametas estão prontos

42
Os primeiros Chordata
Aula

para serem eliminados, a parede dos ovários e testículos se rompe. Como


não possuem dutos para conduzir os ovócitos e espermatozóides, estes
são lançados no átrio e, em seguida, liberados através do atrióporo. Os
2
ovos apresentam pouca quantidade de vitelo, o que representa uma reserva
limitada para o desenvolvimento da larva. A necessidade de alimento faz com
que as larvas, pouco tempo depois de eclodir do ovo, nadem ativamente em
busca de alimento. Nesta fase elas têm o hábito planctônico e procuram por
plâncton e partículas em suspensão.

CONCLUSÃO

Conforme vimos neste módulo, a condição deuterostômia acompanhada


da simetria bilateral inaugura um novo panorama na evolução dos animais.
A presença da notocorda em pelo menos uma fase da vida, somada a out-
ras características, marca o início dos Chordata no reino animal. Além do
formato corporal bem distinto, o modo de vida e os padrões reprodutivos
variam consideravelmente, apresentando desde espécies sésseis com re-
produção assexuada, até espécies livre-natantes e dióicas. Ainda existem as
espécies com alternância entre reprodução assexuada e sexuada. A posição
taxonômica dos anfioxos em relação aos Chordata mais derivados faz deles
elemento fundamental nos estudos de evolução do grupo.

RESUMO

Neste capítulo caracterizamos os membros pertencentes aos filos


Hemichordata e Chordata, identificando suas principais características
morfológicas, reprodutivas e os aspectos ecológicos. Vimos que Hemi-
chordata apresenta como características exclusivas dois cordões nervosos
(dorsal e ventral), probóscide, colarinho e estomocorda no colarinho, e
que está subdividido em três classes: Enteropneusta, Pterobranchia e
Planctosphaeroidea, que apresentam o corpo vermiforme, saculiforme
e esférico-gelatinoso, respectivamente. Aprendemos que o filo Chordata
apresenta notocorda, cauda muscular pós-anal e endóstilo como carac-
terísticas exclusivas e é subdividido em Urochordata, Cephalocordata e
Vertebrata. Os Urochordata possuem o corpo revestido por uma túnica
composta por proteínas e tunicina e são divididos nas classes Ascidiacea,
Taliacea e Appendicularia (Larvacea). Já os Cephalocordata se caracterizam
por serem animais filtradores, semelhantes a peixes e se diferenciam por
apresentarem o aparelho bucal especializado na filtração, nefridíos similares
a protonefrídios e miômemores em forma de “V” na lateral do corpo. Atu-
almente estão divididos nas famílias Epigonichthyidae e Branchiostomidae.

43
Biologia dos Cordados

ATIVIDADES

Após o aprendizado deste módulo, aplicaremos um exercício baseado


nos conceitos estudados nesta aula.
1. Monte um quadro comparativo entre Urochordata e Cephalocordata.
2. Cite as características que permitem identificar as classes Ascidiacea,
Thaliacea e Appendicularia.
3. Descreva o processo de captura de alimento dos cephalocordados e como
ele se diferencia dos tunicados.

PRÓXIMA AULA
Na próxima aula continuaremos o estudo dos demais grupos Chordata,
enfocando o grupo Agnata e suas principais características.

AUTOAVALIAÇÃO

Antes de avançar para o próximo capítulo pratique os conceitos deste


capítulo e prossiga após realmente ter entendido todos os conceitos abor-
dados nesta aula.

REFERÊNCIAS

HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados


de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
BRUSCA, R.C. & BRUSCA G.J. Invertebrados. 2 ed. Guanabara Koogan,
Rio de Janeiro.2007.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.

44
Aula

AGNATHA
3
META
A presente aula tem como meta iniciar os estudos com os Chordata, evidenciando as características
mais relevantes e a diversidade dos grupos.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
discernir as características que elevam os animais a Chordata e caracterizar os grupos iniciais
reconhecendo seus principais representantes e os atributos mais representativos dos grupos.

PRÉ-REQUISITOS
Conhecimento básico de Anatomia Comparada de Cordados e conteúdo anterior desta disciplina.
Biologia dos Cordados

INTRODUÇÃO

Em todo o mundo, o número de peixes supera todos os outros vertebrados


que se conhecem, tanto em número de indivíduos quanto em número de espé-
cies. Com isso, estes animais podem ser encontrados em praticamente todos
os ambientes aquáticos que imaginarmos: altitudes superiores a 5200 m, altas
profundidades oceânicas (abaixo 7000 m), ambientes de alta concentração salina,
cavernas, lençol freático, corpos d´água com temperaturas extremas (+44ºC
e -2ºC). A maioria encontra-se em mares e oceanos. Outra parte se distribui
entre rios, riachos e lagos, restando uma pequena porção para as espécies que
apresentam comportamento migratório entre água doce e salgada.
O ambiente aquático apresenta uma grande variação em praticamente
todos os seus parâmetros. O volume de água é dependente do período de
chuvas, como também das marés. A luminosidade varia conforme a pro-
fundidade, o que é facilmente perceptível ao mergulharmos uma estrutura
e afundá-la na água. Veremos que, à medida que a estrutura vai alcan-
çando maiores profundidades, você deixa de enxergá-la. No caso marinho,
podemos dividir a coluna d´água em cinco regiões:
- Epipelágica: região superficial (0-200 m) que recebe a maior incidência de
raios solares, sendo nela registrada a maior taxa de fotossíntese;
- Mesopelágica: região que varia de 200 a 1000 m, onde há luminosidade,
mas não ocorre fotossíntese;
- Batipelágica: região onde não há luminosidade entre 1000 e 4000 m de
profundidade;
- Abissal: região entre 4000 e 6000 m de profundidades sem luminosidade
- Hadal: região onde estão localizadas as fossas oceânicas, com profundi-
dades superiores a 6000 m.

46
Agnatha
Aula

Divisões da coluna d’água em ambiente marinho.

Com o aumento da profundidade também temos a diminuição da tem-


peratura, assim como o aumento da pressão. A cada 10 metros de profun-
didade temos o acréscimo de 1 atm no valor da pressão. parece improvável,
mas mesmo em um ambiente inóspito como zona abissal teremosanimais
que habitam. Este é o caso de alguns peixes ósseos que veremosmais adiante.
Os organismos que vivem na água, podem ser divididos. em três
grupos. Os seres planctônicos são aqueles que estão dispersos próximos
à superfície ou em águas rasas, como por exemplo, as larvas de peixe. O
segundo grupo é formado pelos organismos nectônicos ou pelágicos, que se
encontram dispersos na coluna d´água como o robalo, a sardinha, o lambari
e o dourado. O terceiro e último grupo é representado pelos organismos
bentônicos ou demersais, os quais estão apoiados ou próximos ao fundo,
como o cascudo e a raia.

47
Biologia dos Cordados

Em relação ao processo migratório de peixes ligados a água doce ,


podemos organizá-los em dois grupos: os potamódromos e os diádro-
mos. Os potamódromos são peixes que têm seu deslocamento realizado
inteiramente em água doce. Na época da reprodução, os peixes deixam os
sítios de alimentação em direção ao sítio de desova, sendo este processo
popularmente denominado de piracema. Neste caso, o sítio de alimentação
fica localizado na região baixa do rio, e o sítio de reprodução na porção alta.
Desta forma, a migração reprodutiva destes peixes ocorre sempre contra
a correnteza. Por isso que ao vermos os peixes de água doce na piracema,
eles sempre estão saltando obstáculos e dirigindo-se à região mais alta do
rio. Chegando ao local de desova, fêmeas e machos liberam seus gametas
na água para que ocorra a fecundação, e retornam em seguida ao sítio de
alimentação. Os ovos em processo de desenvolvimento serão carreados rio-
abaixo até encontrar regiões alagadas, conhecidas como lagoas marginais,
nas quais o desenvolvimento dos alevinos ocorrerá. Assim que os filhotes
atingem um maior porte, eles retornam ao canal principal do rio e chegam
à região de alimentação. Quando chegam à maturidade sexual este ciclo se
inicia novamente.

Esquema mostrando o processo migratório durante a reprodução de uma espécie de água doce.

Para as espécies diádromas há três modalidades e ocorre alternância


entre fases de água doce e água salgada. As espécies anádromas, como o
salmão, nascem em água doce e em seguida vão para o mar onde crescem
e permanecem até a fase anterior à desova. Assim que estão prontos para
reproduzir, eles entram em rios de água doce para procriar. O contrário
ocorre para as espécies catádromas, como a enguia. As fases de nascimento
e reprodução ocorrem em água salgada, enquanto que o crescimento ocorre
em água doce. Já nas espécies anfídromas, não há um tipo de ambiente
definido para o nascimento, crescimento e reprodução.

48
Agnatha
Aula

Esquema mostrando a migração entre água doce e água salgada das espécies diádromas.

Conforme veremos no decorrer desta disciplina, a grande variedade


de peixes ocorre não somente em termos do número de espécies, como
também da forma do corpo e de estruturas que as espécies exibem. O corpo
dos peixes pode ser basicamente dividido em quatro tipos:
- Comprimido: quando o corpo apresenta achatamento lateral;
- Deprimido: quando o corpo apresenta achatamento dorso-ventral;
- Truncado: quando o corpo apresenta compressão tanto lateral quanto
dorso-ventral, ficando com um aspecto globoso;
- Atenuado: quando o animal apresenta o corpo alongado da ponta do
focinho até a cauda.

49
Biologia dos Cordados

Formas do corpo encontradas em peixes.

SUBFILO CRANIATA

Os Craniata surgiram no período Cambriano, há cerda de 530 milhões


de anos. Neles estão presentes as sinapomorfias de Chordata em pelo
menos uma fase da vida. Seus primeiros representantes passaram a exibir
modificações quanto à captura de alimento em relação aos Chordata ante-
cessores que eram apenas filtradores. A partir de agora, as modificações no
aparato bucal permitirão que eles apresentem uma alimentação diversificada
e possam explorar os diferentes recursos. A diferenciação na extremidade
cefálica veio acompanhada da presença de um encéfalo tripartido envolto
por um crânio, órgãos sensoriais e 10 a 12 pares de nervos cranianos. Além
disso, encontramos também a crista neural, uma estrutura derivada do re-
vestimento do tubo neural que aparece pela primeira vez, com a função de
originar outras células (nervosas, melanócitos e outros tipos). A partir do
surgimento da crista neural os Craniata passam a ser considerados tetrab-
lásticos, ou seja, com quatro folhetos embrionários: endoderma, mesoderma,
ectoderma e crista neural.
Os primeiros grupos de Craniata são representados por espécies sem
mandíbula. Eles formam um agrupamento parafilético denominado Agnatha
(do grego a = sem; gnatho = maxila). Nele estão incluídas as superclasses
Myxinomorphi, Petromyzontomorphi, Conodonta, Pteraspidomorphi,

50
Agnatha
Aula

Anaspida, Thelodonti e Osteostracomorphi. Além desses grupos, dentro dos


Agnatha estão incluídas espécies dos gêneros Myllokunmingia e Haikouichthys,
mas o seu posicionamento taxonômico carece de estudos mais detalhados
3
para definição. Atualmente temos representantes apenas dos Myxinomorphi
e Petromyzontomorphi. Os demais apenas em registro fóssil.

Linha do tempo mostrando a divergência dos distintos grupos de peixes.

SUPERCLASSE MYXINOMORPHI[

Myxinomorphii é único táxon de Craniata, e excluído de Vertebrata


pela ausência de elementos vertebrais. Seus representantes são conhecidos
popularmente como feiticeiras, sendo sua ocorrência registrada em diversos

51
Biologia dos Cordados

oceanos, inclusive no Brasil. Têm o hábito de enterrar-se em galerias de


lodo, onde cada indivíduo ocupa sua própria galeria. Estão representadas
apenas pela classe Myxini e pela ordem Myxiniformes, da qual são conhe-
cidas aproximadamente 70 espécies.

Espécime de feiticeira.

As feiticeiras são caracterizadas por possuir única abertura nasal, um


canal semicircular, olhos degenerados cobertos por pele, corpo atenuado,
podendo alcançar 1 m de comprimento. Apresentam corpo nu, sem escamas
ou quaisquer outras estruturas para proteção. Em compensação, têm cerca
de 70 a 200 células secretoras de muco na pele. Elas se exteriorizam em
duas fileiras de poros localizados ventro-lateralmente ao corpo. Quando
ameaçadas, secretam o muco para se defender. Desta forma inibem o ataque
de possíveis predadores e causam sufocamento naqueles que realizam al-
guma investida, e no caso de peixes o muco pode entrar pelo opérculo e
colabar as brânquias.

Desenho esquemático mostrando o posicionamento dos poros das glândulas mucosas e o muco
secretado após estímulo.

52
Agnatha
Aula

Após o perigo, perfura o muco em que estava envolvida e espirra


fortemente para desobstruir a narina. A pele escorregadia com muco facilita
ainda para que a feiticeira dê um nó em seu próprio corpo e deslize através
3
da porção restante. Este mecanismo permite que escape de uma captura
indesejada e também auxilia na retirada de alimento.

Representação esquemática do enrolamento do corpo da feiticeira.

Na região oral existem seis tentáculos circundando a boca. Além disso,


apresenta duas placas córneas com dentículos queratinizados e uma língua
protrátil. A interação entre a língua e as placas permite que o alimento seja
cortado facilmente, já que o hábito alimentar da maioria destes animais é
saprófago, ou seja, se alimentam de itens em decomposição. A dieta é com-
posta principalmente de partes moles de invertebrados e peixes moribundos
ou já mortos. No trato digestório, o alimento é envolto por uma camada de
muco secretada pela parede intestinal. As partes que não são digeridas pela
presa são eliminadas juntamente com essa camada de muco.

Fotos mostrando em detalhe a região oral da feiticeira.

53
Biologia dos Cordados

O sistema circulatório possui corações acessórios localizados no fígado


e na região caudal. O fato interessante é que eles não são controlados pelo
sistema nervoso central. Eles têm um mecanismo próprio do controle das
pulsações, o que é semelhante à condição primitiva. O sistema respiratório
também apresenta algumas particularidades. Estão presentes de 5 a 16 pares
de brânquias e de 1 a 16 pares de aberturas branquiais. A única abertura
nasal é conectada à faringe através do ducto nasofaríngeo, o que permite a
respiração enquanto o animal se alimenta.

Representação esquemática mostrando o fluxo de água (setas) na respiração.

A reprodução das feiticeiras ainda é alvo de muitos estudos, pois muitos


aspectos ainda continuam obscuros. Algumas espécies são hermafroditas,
mas ovários e testículos não atingem a maturidade sexual ao mesmo tempo.
Isso impossibilita a auto-fecundação. Como feiticeiras não apresentam duc-
tos para conduzir os gametas, os ovócitos e espermatozóides são eliminados
na cavidade celomática para, em seguida, serem liberados através da cloaca.
Os ovos de formato ovalado apresentam grande quantidade de vitelo e uma
casca resistente, com alguns ganchos, pelos quais se fixam a um substrato.
Acredita-se que, após o desenvolvimento, eclodam indivíduos semelhantes
aos adultos, sem fase larval.

SUPERCLASSE PETROMYZONTOMORPHI
O primeiro grupo a fazer parte dos Vertebrata é representado pelos
Petromyzontomorphi, conhecidos popularmente como lampréias. Eles
possuem o formato do corpo semelhante ao das feiticeiras, mas diferem

54
Agnatha
Aula

radicalmente em outros aspectos. O corpo deles também é desprovido de


nadadeiras pares e quaisquer outros revestimentos, sendo suportado pela
notocorda. A grande inovação é a presença dos arcuálios, que são estrutu-
3
ras vertebrais homólogas aos arcos neurais dos vertebrados mandibulados.
Apresentam dois canais semi-circulares, sete pares de aberturas branquiais e
uma narina mediana localizada entre os olhos que são bem desenvolvidos.
A boca apresenta um disco oral recoberto por dentes córneos, assim como
a língua. Apenas no representante fóssil os dentes estão ausentes. Mais
adiante veremos a importância destes dentes nos hábitos das lampréias.

Exemplar de lampréia.

Para os Petromyzontomorphi estão representadas atualmente 38 es-


pécies agrupadas nas famílias Petromyzontidae, Geotriidae e Mordaciidae.
Uma única espécie fóssil é descrita para o grupo, sendo monotípico para
a família Mayomyzontidae. Das três famílias viventes Petromyzontidae e
Mordaciidae apresentam espécies que são anádromas e de água doce, en-
quanto Geotriidae tem apenas representantes anádromos.
Apesar das lampréias serem mais conhecidas pelo seu hábito de parasitar
outros animais aquáticos, na literatura científica há registros para dezoito
espécies com tais hábitos. De um total de 38 especies as demais têm como
dieta algas, invertebrados, restos vegetais e carcaças. Para aderir a um
animal, a lampréia utiliza-se dos olhos bem desenvolvidos para localizá-lo.
Em seguida fixa-se por sucção e utiliza os dentes córneos para se manter
junto ao hospedeiro e fazer lesões no tegumento, local por onde os flui-
dos corporais vão sendo liberados. A alimentação continua enquanto ele
estiver preso ao animal, debilitando-o enquanto estiver neste processo. Em
pisciculturas invadidas por lampréias os prejuízos são muito grandes, pois
elas comprometem a qualidade do pescado. Para evitar a coagulação, as
lampréias possuem glândulas que secretam uma substância anticoagulante,
e isso permite que as lesões não se curem. Como os fluidos corpóreos não
demandam maiores esforços, o sistema digestório é simples.

55
Biologia dos Cordados

Detalhe da boca de uma lampreia (A) e salmão sendo parasitado por lampreias (B).

Para estas lampréias adultas que ficam fixadas às suas presas em grande
parte do tempo a respiração poderia ser um problema, pois no fluxo
contínuo a água entra pela boca e banha as brânquias. Como a boca está
fixada no hospedeiro elas se utilizam da ventilação intermitente, de modo
que a água entra e sai pelos poros branquiais. Uma estrutura chamada véu,
na cavidade oral, permite que a água não saia do tubo respiratório e fique
apenas banhando a região branquial.
As lampréias são animais dióicos, ou seja, apresentam sexos separados.
Neste caso teremos indivíduos fêmeas e machos. Os indivíduos adultos mi-
gram até as porções mais altas de riachos, onde a correnteza é moderada. O
macho e a fêmea se juntam e constroem um ninho no substrato de cascalho,
movimentando o corpo continuamente. Depois de finalizado o ninho, os
gametas são liberados e a fertilização ocorre externamente.
O seu desenvolvimento é distinto de outras espécies, pois suas larvas
depois de duas semanas de embriogênese saem dos ovos e têm um padrão
totalmente diferente dos pais. Estas larvas são chamadas de amocetes. Eles
procuram lugares mais calmos para se refugiar e cavam tocas no lodo ou
areia. O desenvolvimento é bem demorado, podendo ficar de três a quinze
anos apenas nesta fase, alimentando-se do material em suspensão por filt-
ração. O tamanho neste período é de aproximadamente 10 cm.
Passada esta longa fase de desenvolvimento, o juvenil emerge das tocas
e procura algum animal para se alimentar. Assim que atinge a maturidade,
ele procura sítios favoráveis à reprodução para iniciar o ciclo novamente.
Nas espécies que não são parasitas, os amocetes sofrem metamorfose e
imediatamente após abandonar a galeria eles se reproduzem. O interessante
nestes animais é que após a reprodução eles morrem.

56
Agnatha
Aula

Ciclo de vida da lampréia Petromyzon marinus.

OS AGNATHA FÓSSEIS

Dentre os grupos fósseis encontrados em Agnatha, os Conodonta são


talvez os mais intrigantes. Pelo seu reduzido tamanho (40 mm), durante
muito tempo foram considerados como partes de diferentes organis-
mos, como fragmentos de algas, vestígios de plantas vasculares, dentes
de peixes, mandíbulas de quetognatos, maxila de anelídeos, rádulas de
gastrópodes e restos de artrópodes. Os Conodonta apresentam pequenas
estruturas de apatita semelhante a espinhos ou pentes, sendo sua estru-
tura histologicamente semelhante à dentina e ao esmalte. Embora alguns
pesquisadores os tenham relacionado a peixes primitivos, somente no
início dos anos 1990, com a descoberta de partes moles fossilizadas, foi
possível identificá-los corretamente.
Acredita-se que estes animais apresentavam notocorda, crânio, miômeros
em “V” e olhos bem desenvolvidos, em função de músculos oculares asso-
ciados que permitiriam a sua movimentação. Em relação à respiração, pelo
seu diminuto tamanho, acredita-se que as brânquias seriam desnecessárias.
Neste caso as trocas de gases seriam realizadas através da superfície do corpo.

57
Biologia dos Cordados

Representação esquemática de Conodonta e detalhe de alguns elementos.

Os demais representantes fósseis Pteraspidomorphi, Anaspida, Th-


elodonti e Osteostracomorphi são agrupados por muitos autores como
Ostracodermata. Este é um agrupamento parafilético, utilizado para reunir
os peixes sem mandíbula que apresentam uma armadura de ossos dérmicos.
A presença dessa armadura pesada possivelmente fez com que esses animais
apresentassem deslocamento lento e hábito bentônico. Já as espécies que
apresentavam armadura reduzida podiam exibir um padrão de atividade
maior. Ainda que a armadura óssea levasse a um comprometimento da
capacidade natatória, a sua presença, por outro lado, conferia proteção
contra a predação. Estiveram representados por animais do Cambriano ao
Carbonífero que alcançavam tamanho superior a 50 cm.
Apesar da ausência de maxila, apresentavam placas orais móveis que
possibilitavam uma grande abertura da boca. A presença de uma faringe
muscular possibilitava sugar presas através do forte fluxo proporcionado
pela ação muscular. Isto leva a crer que a dieta era composta preferencial-
mente por presas bentônicas de movimentação lenta.
Apenas as formas mais derivadas apresentavam nadadeiras pares,
estando a nadadeira dorsal presente na maioria das espécies. As únicas
nadadeiras pares encontradas preservadas foram as peitorais, mas não há
vestígio de estrutura interna destas nadadeiras, o que leva a crer que apre-
sentavam uma estrutura cartilaginosa.
Os Pteraspidomorphi são caracterizados por um escudo composto por
uma placa dorsal grande e placas medianas na região ventral. Ocorreram
do início do Siluriano até o final do Devoniano. Em seus registros fósseis
foram encontrados dois bulbos olfatórios na placa dorsal conectados a duas
aberturas nasais separadas. Esta característica fez com que recebessem a
denominação de Diplorhina (do grego diplous dois; rhinos narina).
O tamanho de seus representantes oscilava de 10 cm a 2 m de com-
primento. O corpo era deprimido e revestido por placas ósseas articuladas.
Algumas espécies apresentaram no processo de evolução projeções laterais

58
Agnatha
Aula

que provavelmente proporcionavam a função de estabilização. As nada-


deiras pares estavam ausentes, sendo as nadadeiras dorsal e anal pouco
desenvolvidas.
3
Dentre os representantes da superclasse Osteostracomorphi incluem-se
as ordens Cephalaspidiformes (Osteostraci), Galeaspidiformes e Piturias-
pidiformes. Atualmente são considerados como grupo irmão dos Gnathos-
tomata por diversos pesquisadores. Todas estas ordens são parte integrante
da classe Cephalaspidomorphi, conhecida também por Monorhina, por
possuir apenas uma abertura nasal. Esta narina era grande e localizada à
frente dos olhos que estão dispostos dorsalmente.
O outro grupo é representado pelos Anaspida, peixes que não apre-
sentavam o escudo cefálico exibido pelos demais Ostracodermata. Eles
apresentavam corpo fusiforme chegando algumas vezes a comprimido,
além de grandes olhos laterais. A boca estava localizada na porção termi-
nal da cabeça, diferente das demais espécies do grupo, em que era ventral.
Acredita-se que se alimentavam de detritos no fundo ou de algas, adotando
uma posição perpendicular ao fundo.
O último grupo, Thelodonti, difere dos demais por apresentar dentícu-
los cobrindo toda a superfície do corpo. Apresentavam corpo com dife-
rentes conformações. Alguns exibiam corpo fusiforme com cristas laterais
ancoradas a uma grande base, enquanto que outros apresentavam corpo
comprimido e cauda simétrica. Atingiam de 10 a 20 cm de comprimento.
Acredita-se que eram melhores nadadores que os demais, e isso permitia
que forrageassem o fundo à procura de alimento, que era digerido em um
estômago bem desenvolvido. O alimento chegava previamente triturado
para a digestão pelos dentículos faríngeos.

59
Biologia dos Cordados

Representante de Pteraspidomorphi (A), Anaspida (B) e Osteostracomorphi (C).

CONCLUSÃO

Os peixes inauguram uma nova fase no ambiente aquático. Inicialmente


surgem os peixes sem mandíbula, denominados de Agnatha. Eles passam a
dominar um ambiente antes ocupado pelos ancestrais filtradores. Distintos
padrões morfológicos, novos modos de alimentação e ocupação do ambiente
permitiram a conquista e o domínio do ambiente aquático. A presença de
estruturas vertebrais surge em um segundo momento e, a partir daí, ela é
compartilhada com os representantes mais derivados dentro de Agnatha e
com os demais Gnathostomata.

RESUMO

Nesta aula iniciamos o estudo dos Craniata representados pelos peixes, que
formam o maior grupo de vertebrados. Os peixes sem mandíbula constituem
o grupo parafilético Agnatha, representado pelas superclasses Myxinomorphi,
Petromyzontomorphi, Conodonta, Pteraspidomorphi, Anaspida, Thelodonti e
Osteostracomorphi, sendo apenas os dois primeiros com representantes vivos
atualmente. Dentre os grupos fósseis, os Conodonta são os mais singulares. Só
recentemente esses diminutos peixes apresentaram indícios de partes moles do
corpo e tiveram outros registros somados, uma vez que eram erroneamente
identificados como partes de algas e de outros animais. Os demais grupos fósseis
foram reunidos em um agrupamento parafilético chamado Ostracodermata,
caracterizado pela presença de uma armadura formada por ossos dérmicos. No
processo evolutivo alguns perderam essa proteção e passaram a apresentar uma
maior mobilidade. Posteriormente surgem os primeiros Craniata, representados
pelos Myxinomorphii e conhecidos popularmente como feiticeiras. O corpo
atenuado com células produtoras de muco confere a eles uma importante pro-
teção contra predação. Com os Petromyzontomorphi surgem pela primeira vez
estruturas vertebrais. Neste grupo aparecem os arcuálios, que representam es-
truturas vertebrais homólogas aos arcos neurais dos vertebrados mandibulados.

60
Agnatha
Aula

ATIVIDADES

1. Para praticar os conhecimentos acerca dos formatos do corpo de peixes,


3
busque na internet fotos de peixes e descreva o padrão corporal de cada
um deles, acompanhado de um desenho esquemático;
2. Monte um quadro comparativo com as principais características das
feiticeiras e das lampréias, tanto em relação à morfologia quanto à ecologia;
3. Comente sobre o fato de todo Craniata ser Vertebrata, mas nem todo
Vertebrata ser Craniata.

PRÓXIMA AULA
Na próxima aula daremos início ao estudo dos Gnathostomata.

AUTOAVALIAÇÃO
Só prossiga após realmente ter entendido todos os conceitos abordados
nesta aula.

61
Biologia dos Cordados

REFERÊNCIAS

HELFMAN, G.S.; COLLETTE, B.B.; FACEY. D.E. & BOWEN, B.W. The
diversity of fishes: Biology, evolution, and Ecology. 2 ed. Massachussetts,
Willey- Blackwell. 2009.
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados
de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
NELSON, J.S. Fishes of the world. 4 ed. New Jersey, John Willey & Sons.
2006
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.

62
Aula

OS PRIMEIROS GNATHOSTOMATA:
4
PLACODERMI E CHONDRICHTHYES

META
A presente aula tem por meta apresentar as características dos primeiros Gnathostomata compostos
pelos Placodermi e Chondrichthyes, composição e aspectos biológicos relacionados às espécies.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer os principais grupos de Chondrichthyes, características que distinguem os grupos, as
espécies mais representativas e aspectos da biologia do grupo.

PRÉ-REQUISITOS
Conhecimento básico de Anatomia Comparada de Cordados e conteúdo anterior desta disciplina.
Biologia dos Cordados

INTRODUÇÃO

Conforme vimos até agora, nenhuma das espécies apresentava


mandíbula. O hábito alimentar das espécies esteve relacionado à filtração,
alimentação com base em matéria orgânica mole, animais em decomposição
e fluidos corporais, no caso dos parasitas. O surgimento da mandíbula veio
alterar todo o panorama. O seu aparecimento foi tão extraordinário a ponto
do pesquisador Albert Sherwood Romer considerar que o maior avanço
de todos na história dos vertebrados foi o desenvolvimento da mandíbula
e a consequente revolução no modo de vida dos primeiros vertebrados.
No semestre passado nós vimos como se deu o processo de formação
e sustentação da mandíbula, através da diferenciação dos dois primeiros
arcos branquiais. Se você não se recorda, relembre no conteúdo da aula 3
de Anatomia Comparada dos Cordados.

Diferenciação dos arcos branquiais para o surgimento da mandíbula.

64
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

O principal avanço dos Gnathostomata em relação aos Agnatha foi


certamente a presença da mandíbula. Com o seu surgimento os animais
passaram a explorar os outros recursos disponíveis. A partir de então, os
4
hábitos alimentares se diversificaram bastante, o que provavelmente pos-
sibilitou uma redução na competição por animais que apresentavam uma
mesma dieta. Associados ao surgimento da mandíbula surgem também
estruturas associadas ao aparato bucal, como musculatura e dentes. A
musculatura está relacionada aos processos de abertura e fechamento da
boca para agarrar presas, assim como auxiliar na manipulação de objetos,
construção de ninhos, rituais de acasalamento e no cuidado parental. Os
dentes, por sua vez, têm importante papel na captura do alimento e na
redução do alimento em partes menores, o que facilita o processo digestório.
Outras importantes estruturas que surgiram nos Gnathostomata
foram as nadadeiras pares. Como vimos no capítulo anterior, os Agnatha
apresentavam apenas nadadeiras ímpares. A presença das nadadeiras pares
permitiu uma maior mobilidade e a exploração de praticamente todo am-
biente aquático. A presença destas novas estruturas possibilitou a execução
dos movimentos como a arfagem (para cima e para baixo), guinada (movi-
mentos laterais) e balanço (rotação). Essas nadadeiras podem ainda estar
associadas à defesa e injeção de toxinas através de células localizadas junto
aos espinhos presentes nestas estruturas.

Movimentos executados com o auxílio das nadadeiras pares

A superclasse Gnathostomata está dividida nas classes Placodermi,


Chondrichthyes, Acanthodii, Actinopterygii e Sarcopterygii, sendo os Placo-
dermi e os Acanthodii extintos. Neste capítulo veremos os Placodermi e
os Chondrichthyes. Nas aulas seguintes estaremos conhecendo as demais
classes, ok?

65
Biologia dos Cordados

CLASSE PLACODERMI

Os Placodermi constituem o primeiro grupo de Gnathostomata, sendo


seus primeiros representantes de água salgada. Surgiram no final do Siluriano
e apresentaram uma grande irradiação durante o Devoniano, desaparecendo
no início do Carbonífero. Os representantes desta classe tinham como
característica principal, e a que dá nome ao grupo, placas ósseas cobrindo
a região anterior do corpo. Essa cobertura chegava a atingir entre 30% e
50% do seu corpo. No seu processo de evolução houve uma tendência à
redução da armadura externa, permitindo assim uma maior mobilidade na
coluna d’água. A maioria dos indivíduos apresentava o corpo deprimido,
o que provavelmente refletia o seu modo de vida bentônico. Outras carac-
terísticas presentes nos Placodermi são presença da notocorda, vértebras
com arco hemal e neural e três canais semicirculares. Os maiores espécimes
chegavam aos seis metros, mas a maioria apresentava menor porte.
Nos Placodermi estão os primeiros registros para animais com
mandíbulas e nadadeiras pares. Recentemente cientistas encontraram um
embrião no interior de uma fêmea, o que sugere que os Placodermi foram
os primeiros vertebrados a apresentarem fertilização interna, já que as espé-
cies anteriores lançavam seus gametas na água, e nela ocorria a fecundação.
Existem fortes evidências de que os placodermes formam um grupo
monofilético, estando relacionados aos Chondrichthyes, Acanthodii e
Eutelostomi. Para os Placodermi são reconhecidas atualmente as ordens:

- Acanthothoraciformes: grupo basal de Placodermi, com os representantes


mais antigos de vertebrados mandibulados conhecidos. Representados por
vários gêneros, como Brindabellaspis, Murrindalaspis, Palaeacanthaspis, Radotina
e Romundina;
- Rhenaniformes: representados apenas pela família Asterosteidae, e es-
pécimes dos gêneros Gemuendina e Jagorina.
- Antiarchiformes: são reconhecidas sete famílias predominantemente de
água doce. Seus representantes atingiam no máximo 1,2 m, boca subter-
minal, válvula espiral, olhos dorsais, localizados próximos um do outro.
- Petalichthyiformes: grupo com baixa diversidade e alguns gêneros (Eury-
caraspis, Lunaspis, e Macropetalichthys).
- Ptyctodontiformes: dimorfismo sexual bem evidente em suas nadadeiras
pélvicas, na forma do clásper em machos. Estiveram representados pela
família Ptyctodontidae.
- Arthrodiriformes: grupo com o maior número de gêneros e o mais con-
hecido dentro de Placodermi. Espécies do gênero Dunkleosteus chegavam a
atingir mais de 2 m de comprimento. O grande porte e uma impressionante
dentição fizeram dos Arthrodiriformes os maiores predadores dos mares
durante o Devoniano.

66
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

Espécimes de Placodermi: Dunkleosteus (A) e Bothriolepis canadensis (B).

CLASSE CHONDRICHTHYES

Os Chondrichthyes são peixes que apresentam como principais car-


acterísticas a presença de endoesqueleto cartilaginoso, escamas placóides
(dentículos dérmicos) como estrutura de revestimento externo, dentes não
fundidos à mandíbula e repostos continuamente, válvula espiral e clásper
como estrutura responsável pela inseminação. Os registros mais antigos
para o grupo foram alguns dentículos dérmicos que datavam do Ordovi-
ciano superior, com mais de 455 milhões de anos. Já os fósseis mais bem
preservados (Doliodus problematicus) foram datados em aproximadamente
409 milhões de anos, embora outros táxons (Pucapampella) parecem ser mais
antigos. Atualmente os Chondrichthyes são representados por 14 ordens,
54 famílias, 184 gêneros e mais de 970 espécies.

Filogenia dos grupos de Chondrichthyes.

67
Biologia dos Cordados

As espécies que compõe os Chondrichthyes são quase que exclusiva-


mente marinhas, sendo poucos representantes restritos à água doce, como
veremos mais adiante. Elas estão divididas em dois grupos: os Holocephali
e os Elasmobranchii. Os Holocephali têm como representantes as quimeras,
conhecidas também como peixe-coelho, em função das placas dentígeras
que possuem. Já os Elasmobranchii estão representados pelos tubarões,
cações e raias. Os hábitos alimentares variam desde os planctófagos, como
o tubarão-baleia Rhincodon typus, o maior peixe que temos atualmente com
20 metros de comprimento, até os grandes predadores carnívoros, como o
tubarão-branco Carcharodon carcharias, que pode ultrapassar os sete metros
de comprimento. Você deve estar acostumado a ver em livros e documen-
tários da televisão tubarões muito grandes, não é? Pois existe um tubarão
que apresenta no máximo 25 cm! Isso mesmo, um tubarão muito pequeno,
chamado de tubarão-pigmeu Squaliolus laticaudus.

Exemplares de tubarão-baleia(A) e tubarão-branco(B).

Externamente os Holocephali e os Elasmobranchii apresentam for-


mato e características peculiares. Os Holocephali, exclusivamente marinhos,
apresentam um par de aberturas branquiais, opérculo membranoso, nada-
deiras peitorais bem desenvolvidas, cauda longa e fina, e placas dentígeras
permanentes. A primeira nadadeira dorsal está precedida por um espinho,
o que obviamente demanda cuidado ao manipular o animal. O espiráculo,
responsável pela entrada da água respiratória, está ausente nas quimeras. A
linha lateral, além de percorrer a região lateral do corpo, apresenta ramifi-
cações na região cefálica.

68
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

Anatomia externa da quimera.

Para os Elasmobranchii teremos duas formas básicas de corpo. Os


tubarões e cações (subdivisão Selachii) apresentam corpo fusiforme, enquan-
to as raias (subdivisão Batoidea) têm o corpo deprimido, ou seja, achatado.
Além disso, há algumas outras diferenças na localização e na funcionalidade
de estruturas, que você pode observar na tabela e figuras seguintes.

Diferenças entre os Selachii (tubarões e cações) e os Batoidea (raias).

Estrutura Selachii Batoidea


Fendas branquiais Localizadas na lateral do Localizadas na região
Nadadeiras peitorais corpo ventral
Espiráculo Livres Funcionadas á cabeça
Nadadeira dorsal Quando presente não é Sempre presente funcional
Nadadeira dorsal funcional Podem apresentar uma,
Pelo menos uma presente duas ou ser ausente
Ausente

Anatomia externa do tubarão.

69
Biologia dos Cordados

Anatomia externa da raia.

CARACTERÍSTICAS QUE OS TORNARAM


GRANDES PREDADORES

No período Paleozóico e Mesozóico, no qual uma grande diferenciação


vinha ocorrendo entre as espécies no ambiente aquático, as especializações
surgidas nos Chondrichthyes os tornaram grandes predadores. Podemos
aqui enumerar algumas delas:

- Espécies de maior porte – o grande porte exibido pelas espécies de peixes car-
tilaginosos possibilitou a captura de um maior número de presas menores, assim
como reduziu a vulnerabilidade de predação. Imagine dois peixes de tamanhos
bem diferentes. Nesse confronto, obviamente o peixe de maior tamanho levará
vantagem. Caso este sofra um ataque o escape é muito mais rápido e caso ele
tenha que partir para o ataque, as chances de sucesso aumentam.

- Grande mobilidade na coluna d’água – diferentemente dos Placodermi que


apresentavam uma espessa armadura, os Chondrichthyes passam a exibir agora
estruturas que tornaram o corpo mais leve e hidrodinâmico. O esqueleto car-
tilaginoso, que ao mesmo tempo permitiu a sustentação do corpo deixou-o
mais leve. Associado a isso, adicionam-se as nadadeiras e uma musculatura
que permitiu a execução de manobras e deslocamentos mais rápidos na coluna
d’água. Para finalizar, na sua superfície estão dispostas as escamas placóides,
que servem como revestimento e permitem um melhor desempenho do peixe
ao se deslocar pelas massas de água. Essa disposição das escamas placóides
que permite uma melhor hidrodinâmica, recentemente foi utilizada nos trajes
de atletas de natação, o que permitiu a quebra de vários recordes.

- Dentes com reposição contínua – a presença de dentes é fundamental para


um predador agarrar e rasgar o seu alimento. No processo de caça, a perda
de dentes poderia levar a ataques mal sucedidos, o que demandaria novos
ataques e, assim, mais gasto de energia. A reposição contínua de dentes
permite que os predadores estejam sempre preparados para se alimentar.
Os dentes dos tubarões são presos aos ossos da mandíbula por um fino
tecido conjuntivo. A perda de um dente não representa prejuízo, pois um

70
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

novo ocupará o seu lugar. Em alguns casos esta reposição é muito rápida,
levando apenas oito dias para um novo dente ocupar o lugar do que foi
perdido.
4

Desenho esquemático mostrando como ocorre a reposição contínua de dentes em tubarão.

Atualmente, os tubarões-brancos são os maiores predadores dos mares.


Seus ataques, quando não levam à morte da presa, deixam profundas se-
quelas. Se você acha o tubarão-branco com seus sete metros de comprimento
um peixe muito grande, imagine então o Charcharodon megalodon que viveu no
Plioceno, com aproximadamente 20 metros de comprimento! Comparando
os tamanhos notamos que esse sim era o grande predador dos mares. As-
sim como o tamanho corporal, o tamanho dos dentes mostra todo o seu
potencial para um grande predador. O dente de um tubarão-branco, perto
do dente de um Charcharodon megalodon, chega a ser insignificante. A partir
disso, imagine como seria uma mordida do megalodon!

Comparação entre o tamanho do megalodon, tubarão branco e um nadador (A), e o dente do


tubarão-branco (esquerda) e do megalodon (direita) (B).

Como a morfologia dentária é específica para cada tipo de alimentação,


além dos dentes em forma de navalha, especializados para agarrar e rasgar,
os Chondrichthyes também exibem uma dentição especializada em quebrar
conchas de invertebrados. São dentes pavimentosos e robustos que pos-
sibilitam se alimentar das partes moles dos invertebrados

71
Biologia dos Cordados

Dentes pavimentosos encontrados em Chondrichthyes.

- Cinese craniana – a movimentação dos ossos do crânio, em especial da


mandíbula, permite uma maior abertura de boca, e consequentemente,
abocanhar presas maiores.

- Órgãos produtores de eletricidade – algumas espécies de raias, especifi-


camente das famílias Torpedinidae e Narcinidae, desenvolveram a incrível
habilidade de produzir descargas elétricas através da modificação da muscu-
latura hióide e branquial. Estas descargas chegam a atingir até 220 volts e os
peixes a utilizam, tanto para a captura de presas, como mecanismo de defesa.

- Órgãos dos sentidos – para um predador ser mais eficiente, não só aspectos
estruturais, como também mecanismos de detecção das presas têm que ser bem
desenvolvidos. O olfato é um sentido muito aguçado entre os Chondrichthyes.
Receptores químicos são capazes de localizar presas a grandes distâncias. A
alta sensibilidade no olfato pode captar uma substância em uma parte por
10 bilhões! Por isso que tubarões conseguem localizar presas moribundas e
sangue a grandes distâncias. As presas também podem ser localizadas através
da movimentação na água pelo sistema da linha lateral (veremos isso mais de-
talhadamente no próximo capítulo) e também pela visão. Outro mecanismo
muito eficiente de localização de presas são as ampolas de Lorenzini. Através
do campo elétrico gerado pelas presas, como pequenos movimentos do corpo
e até mesmo os batimentos cardíacos, eles conseguem localizar com exatidão o
posicionamento. Até mesmo animais enterrados na areia podem ser localizados!
As ampolas de Lorenzini estão localizadas no interior de poros na região da
cabeça, e conectadas a nervos que transmitem o estímulo.

72
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

Esquema mostrando a localização e estrutura das ampolas de Lorenzini e dos órgãos elétricos.

MANUTENÇÃO DO ORGANISMO

Conforme vimos em Anatomia Comparada dos Cordados, os Chon-


drichthyes apresentam brânquias as quais são responsáveis pela respiração
branquial, sendo que as trocas gasosas ocorrem nas lamelas branquiais.
Veremos mais à frente que outros animais apresentam outras estruturas
capazes de realizar as trocas gasosas. No caso dos Chondrichthyes, para
que ocorra a respiração é necessário que a água banhe as brânquias, e isso
pode ser feito de três modos:
- Entrada de água pelo espiráculo – nas espécies que apresentam espirá-
culo, como as raias, a água penetra no organismo através de movimentos
musculares da faringe, deixando posteriormente o corpo, através das fendas
branquiais localizadas ventralmente;
- Bombeamento duplo – a partir de movimentos musculares da cavidade
oral e da faringe a água banha a região branquial;
- Ventilação forçada – ocorre quando as espécies nadam em maior velo-
cidade com a boca aberta, e a água respiratória segue pelas brânquias e sai
pelas fendas branquiais.
Em relação ao sistema digestório, devemos lembrar que nem todos os
tubarões se alimentam de carne. Existem os tubarões que têm como principal
item da dieta crustáceos, moluscos e zooplâncton. O maior de todos Chondrich-
thyes, como vimos anteriormente que é o tubarão-baleia, que não representa
perigo a nenhuma outra espécie, pois se alimenta de plâncton. Por isso que na
maioria das fotos que você encontrará, o tubarão-baleia está de boca aberta, pois
está se alimentando. Para manter aquele corpanzil é necessário muito alimento!

73
Biologia dos Cordados

Embora algumas espécies retirem pedaços das suas presas, eles nunca
mastigam o alimento. Eles apenas reduzem a partes menores e depois
engolem. Isso é possível por causa dos dentes com função de rasgar o
alimento ou quebrar em estruturas reduzidas.
Como apresentam um trato digestório curto, os Chondrichthyes uma
importante estrutura que possibilita uma maior absorção dos alimentos. Esta
estrutura é a válvula espiral, constituída por dobras da parede intestinal que
permitem a passagem do alimento mais devagar. Para entender melhor a
importância da válvula espiral, imagine um intestino curto e reto, e outro
curto com várias pregas no formato de um parafuso. No intestino reto o
alimento passaria sem nenhuma dificuldade e, em pouco tempo, o alimento
não absorvido seria eliminado. Já no caso do intestino curto com as pregas,
o alimento obrigatoriamente deverá passar em pequenas porções em um
maior trajeto, pois ele deverá cruzar toda a região pregueada. Dessa forma,
como o alimento passará um maior tempo nesta região de absorção, a re-
tirada de nutrientes no intestino com válvula espiral é muito mais eficiente
do que no intestino que não a apresenta.

Órgãos internos do tubarão e detalhe da válvula espiral, localizada no intestino.

No sistema digestório, outro importante órgão é o fígado. Além de


produzir substâncias que atuam na emulsificação de gorduras, ele também
atua como órgão hidrostático, ou seja, auxilia no processo de flutuação.
Como existe o acúmulo de grande conteúdo de óleo em seu interior, ele
apresenta uma densidade menor que a dos demais tecidos do corpo. Isso

74
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

faz com que ele fique mais leve e flutue. A subida e descida são controladas
através da quantidade de óleo dentro do órgão.
A reprodução nos Chondrichthyes é do tipo gonocorística ou bissex-
4
uada, ou seja, teremos indivíduos que são ou do sexo masculino, ou do femi-
nino. Em todas as suas espécies, a reprodução ocorre através da fertilização
interna. A estrutura responsável pela condução dos espermatozóides até o
trato genital feminino é o clásper, que consiste em uma expansão da base da
nadadeira pélvica que, em machos maduros, apresenta sua base calcificada e
articulada. Por ser uma estrutura típica de machos, sua presença caracteriza
o dimorfismo sexual. Isso é muito importante em estudos científicos, pois
através da observação destes caracteres morfológicos externos pode-se
fazer a determinação do sexo sem a necessidade de sacrificar os animais.
Agora você já aprendeu que, se algum dia estiver em um mercado de peixes
e observar a presença de clásperes nas nadadeiras pélvicas de uma raia ou
um tubarão, poderá dizer com certeza que aquele é um exemplar macho!

Nadadeiras pélvicas de fêmeas (A) e nadadeiras pélvicas de machos (B) onde são observados os
clásperes (seta).

Depois de fertilizados, os embriões podem se desenvolver de diferentes


formas, variando também o cuidado que a mãe dedica aos filhotes. Como
ocorre a fertilização interna, há um grande investimento no filhote. As
espécies apresentam uma baixa fecundidade, de forma que são produzidos
poucos ovos que, por sua vez, são grandes e com muito vitelo. Isso permite
que os filhotes ao eclodir tenham tamanhos maiores, o que aumenta a pos-
sibilidade de sobrevivência, e ainda apresentem reservas (vitelo) durante
o período inicial de restrição alimentar, quando estão fora dos cuidados
maternos e têm que procurar o próprio alimento.
Conforme falado anteriormente, a fertilização nos Chondrichthyes
acontece no interior da fêmea. Para isso ocorrer, é preciso que machos
e fêmeas estejam fisiologicamente prontos para a reprodução. Neste
processo de acasalamento, estão envolvidos os rituais de corte nos quais
os machos mordem partes do corpo das fêmeas. Estas mordidas servem
como estímulo e também como imobilização para facilitar a penetração do
clásper e o lançamento dos gametas no trato genital feminino. Então você

75
Biologia dos Cordados

poderia perguntar: com dentes tão afiados ele não machucaria a fêmea?
Pois é, os dentes afiados perfuram a pele da fêmea, mas em função disso,
ela apresenta um espessamento da pele, permitindo que os traumas gerados
pelas mordidas não lesionem a musculatura. Em algumas fêmeas é pos-
sível observar cicatrizes dessas “mordidas de amor”! Como as espécies de
tubarão apresentam tamanhos distintos, o tipo de cópula varia conforme o
tamanho das espécies. Para aquelas de menor porte, o padrão reprodutivo
que encontramos é baseado no enrolamento do corpo do macho sobre o
corpo da fêmea. Já nas espécies de maior porte, ocorre o pareamento da
região ventral do macho e da fêmea.

Imagens mostrando o macho mordendo a fêmea durante o ritual de acasalamento (A), as marcas deixadas na pele de uma
fêmea (B) e a comparação entre a pele de um macho (esquerda) e uma fêmea (direita)(C)

ESTRATÉGIAS REPRODUTIVAS EM
CHONDRICHTHYES

Podemos encontrar em Chondrichthyes basicamente dois tipos de estratégias


reprodutivas, a oviparidade e a viviparidade que, por sua vez, apresenta algumas
divisões em função do modo que os nutrientes são fornecidos aos embriões. A
oviparidade é o modo caracterizado pela liberação de ovos fertilizados que se de-
senvolvem externamente, ou seja, fora do corpo da fêmea e sujeito às intempéries.
Já na viviparidade a fêmea retém os ovos em desenvolvimento no interior do seu
trato reprodutivo e, posteriormente, dá a luz ao filhote. Embora grande parte dos
vertebrados seja ovípara, a viviparidade entre os Chondrichthyes é a estratégia
reprodutiva dominante. A seguir veremos cada um desses modos reprodutivos:

- Oviparidade: é gerado o ovo que se desenvolve fora do corpo materno. Este


ovo será liberado e protegido por uma casca bastante resistente, que é secretada
pelas glândulas do oviduto. Essa cápsula rígida apresenta filamentos que são
utilizados para os ovos se fixarem a substratos. Assim como para a maioria
dos animais que apresentam desenvolvimento externo, o tempo de incubação
depende da temperatura. O interessante nessa estratégia reprodutiva em Chon-
drichthyes é que ao eclodir do ovo, o filhote é como um adulto em miniatura.
Ocorrem em todos Batoidea da família Rajidae, e em alguns tubarões das famílias
Heterodontiformes, Orectolobiformes e Carcharhiniformes.

76
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

- Viviparidade lecitotrófica: neste caso os filhotes ficam no interior do


corpo materno durante o seu desenvolvimento e são nutridos exclusiva-
mente através do vitelo presente no saco vitelino. Quando o processo de
4
embriogênese está finalizado, os filhotes são liberados pela fêmea. Esta estra-
tégia pode ser encontrada em Haxanchiformes, Squaliformes, Pristiophori-
formes, Sqatiniformes, Rhinobatiformes, Pristiformes, Torpediniformes e
algumas espécies das ordens Orectolobiformes e Carcharhiniformes.

- Viviparidade matotrófica – este tipo de estratégia reprodutiva tem como


principal característica a produção de nutrientes para o embrião pelo trato
materno. Neste caso ela ainda pode apresentar algumas subdivisões: vivipari-
dade oofágica, adelfofagia e viviparidade por trofonemas. Na viviparidade
oofágica o embrião eclode ainda no útero e alimenta-se de ovócitos que
são produzidos continuamente para nutri-lo até completar o seu desen-
volvimento. Encontrada em representantes da ordem Lamniformes. No
caso da adelfofagia ocorre competição intra-uterina, e o primeiro embrião a
eclodir passa a se alimentar dos demais. Por isso esta estratégia reprodutiva,
registrada no tubarão mangona Carcharias taurus, é também denominada
de canibalismo intra-uterino. Já na viviparidade por trofonemas, a parede
uterina apresenta projeções em seu epitélio que secretam uma substância
nutritiva (“leite uterino”) que é ingerida ou absorvida pelos embriões. As
raias da ordem Myliobatiformes têm seus representantes com este padrão
reprodutivo.

- Viviparidade placentotrófica – nesta estratégia reprodutiva o vitelo con-


tido no ovo é reduzido. Após ser consumido, o saco vitelino conecta-se à
parede uterina formando uma conexão entre o corpo materno e o corpo do
embrião, por onde os nutrientes serão transferidos. Essa projeção formada
é muito semelhante a um cordão umbilical, visto nos mamíferos. Ocorre
em poucas espécies da ordem Carcharhiniformes, como Mustelus canis.

Distintas estratégias reprodutivas em Chondrichthyes: oviparidade representada por ovos de Squali-


formes (A); viviparidade oofágica, mostrando embriões de Isurus oxyrinchus ainda no ovário (B);
viviparidade placentotrófica em Mustelus canis onde pode ser visualizado o cordão umbilical ligando
o corpo materno ao filhote (C); adelfofagia ou canibalismo intra-uterino, mostrando filhote de
Charcharias taurus com dentes bem desenvolvidos mesmo ainda dentro do útero.

77
Biologia dos Cordados

CONSERVAÇÃO

Como todos nós sabemos, há uma forte pressão para captura e matança
de tubarões, seja por questões sociais ou culturais. Tudo isso começa den-
tro da nossa casa, quando vemos um noticiário ou um filme que tratam o
tubarão como vilão. Um tubarão ao ser pescado é trazido até a praia como
um troféu. A pessoa que o matou é tratada como herói que salvou a vida de
pessoas que poderiam ser atacadas pelo animal. Muitas vezes essas espécies
são tão inofensivas quanto um peixe qualquer. Como vimos anteriormente,
algumas espécies de tubarões podem se alimentar de outros animais, sendo
o ataque a banhistas realizado por um número restrito de animais.
Você já se perguntou por que esses ataques aumentaram tanto nas últimas
décadas? Pois é, esta questão muitas vezes é esquecida e o homem prefere
culpar o animal a assumir sua culpa. Se analisarmos os registros históricos de
ataques de tubarões em Pernambuco, notaremos que o primeiro registro em
Recife deu-se em junho de 1992. Até o ano de 2004, foram contabilizados
44 ataques sendo que 16 deles fizeram vítimas fatais. Em termos de Brasil,
esses números representam 46% dos ataques e 64% das mortes.
Qual ou quais motivos podem ser creditados a isso? Se você buscar
nos registros da região litorânea de Pernambuco, até a década de 1970, na
região do estuário do rio Ipojuca, onde está localizado o porto de Suape,
havia um ambiente preservado. Vocês já viram em outras disciplinas a im-
portância da conservação das regiões de manguezal, pois esta área apresenta
uma elevada produtividade e é utilizada por muitas espécies como área de
reprodução e desenvolvimento nas primeiras fases da vida. Com o processo
de instalação do porto, este ambiente de grande importância biológica foi
degradado. Espécies que ali reproduziam não mais puderam procriar, assim
como aquelas que buscavam alimento e proteção. O impacto gerado neste
ambiente fez com que as espécies procurassem outros locais para reproduzir
e se alimentar. Isso foi o que ocorreu com os tubarões.
Com o impacto gerado pela construção do porto, eles passaram a utilizar
a região da foz do rio Jaboatão para se reproduzir. O grande problema é que
a foz deste rio fica localizada na região metropolitana de Recife, em praias
muito famosas e frequentadas como Boa Viagem, Piedade e Pina. Daí o grande
número de ataques registrados a banhistas, e principalmente a surfistas. Os
surfistas são as vítimas mais frequentes dos tubarões porque ficam grande
parte do tempo na água, com as pernas balançando. Estes movimentos des-
pertam a atenção dos tubarões que vêem a pessoa como uma presa e a atacam.
As espécies mais frequentemente responsáveis por esses ataques são o
tubarão-tigre ou tintureira (Galeocerdo cuvier) e o cabeça-chata (Carcharhinus
leucas). Existem outros motivos que estão associados ao aumento nos ataques
de tubarão. Obviamente o aumento do número de surfistas e banhistas
aumenta a possibilidade de encontro com tubarões e, consequentemente,
aumenta o risco de ataques. A pesca de arrasto de camarão também pode ser

78
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

responsável pelo aumento nos ataques em função da eliminação do rejeito


de peixes próximo às praias, o que acaba atraindo os tubarões e favorece
os encontros com banhistas e surfistas.
4
A captura indiscriminada de tubarões também pode resultar em um
sério problema que é a extinção. Algumas espécies apresentam maturação
sexual tardia, ou seja, tornam-se adultos com idade avançada. Normalmente
as espécies com este padrão apresentam gestações prolongadas e ninhadas
com poucos filhotes. Caso uma grande parcela da população seja capturada,
haverá o comprometimento das gerações futuras. Da mesma forma, uma
catástrofe ambiental, como um derramamento de petróleo, pode levar a uma
grande mortandade de juvenis. No futuro serão poucos adultos que atingirão
a fase reprodutiva, o que também pode prejudicar a continuidade da espécie.

Parâmetros da história de vida de algumas espécies de tubarões sujeitas à sobrepesca.

DIVERSIDADE
Como vimos inicialmente, os Chondrichthyes podem ser divididos nas
subclasses Holocephali e Elasmobranchii. Agora veremos alguns detalhes
dos representantes destes grupos.

SUBCLASSE HOLOCEPHALI
Nesta subclasse estão presentes apenas as quimeras. Seus representantes
fogem do padrão dos demais de Chondrichthyes, apresentando uma única
abertura branquial, formando o que chamamos de opérculo membranoso.
Uma característica interessante é que os apresentam a pela nua, sem a pre-
sença de escamas placóides e também não apresentam espiráculo.

79
Biologia dos Cordados

Atualmente temos apenas uma ordem, representada pelos Chimaeri-


formes. Eles estão divididos em três famílias, seis gêneros e 33 espécies,
todos eles encontrados em água salgada. Os representantes da família
Callorhinchidae apresentam focinho alongado e flexível, com projeção
em formato de gancho alongado e a nadadeira caudal heterocerca. Os
representantes da família Rhinochimaeridae, por sua vez, têm um focinho
comprido, fino e carnudo, sendo a nadadeira caudal do tipo dificerca. Já
na família Chimaeridae, seus representantes apresentam o focinho curto e
arredondado, com a nadadeira caudal do tipo dificerca.

Representantes das famílias Callorhinchidae (A), Rhinochimaeridae (B) e Chimaeridae (C).

SUBCLASSE ELASMOBRANCHII
Nos Elasmobranchii atuais encontraremos os representantes mais
conhecidos dos Chondrichthyes agrupados na divisão Neoselachii. Os
tubarões e cações formam a subdivisão Selachii, enquanto as raias a subdi-
visão Batoidea. Dentro dos Selachii ainda formam-se dois agrupamentos
onde estão os representantes das superordens Galeomorphi e Squalomorphi
com quatro e cinco ordens, respectivamente.

Divisão Neoselachii
Subdivisão Selachii
Superordem Galeomorphi
Ordem Heterodontiformes
Ordem Orectolobiformes
Ordem Lamniformes
Ordem Carcharhiniformes
Superordem Squalomorphi
Ordem Hexanchiformes
Ordem Echinorhinchiformes
Ordem Squaliformes
Ordem Squantiniformes
Ordem Pristiophoriformes

Subdivisão Batoidea
Ordem Torpediniformes
Ordem Pristiformes
Ordem Rajiformes
Ordem Myliobatiformes

80
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

Na primeira ordem de Galeomorphi encontramos os Heterodontiformes


com oito espécies, agrupadas em uma única família. Os seus representantes
apresentam duas nadadeiras dorsais que são precedidas por um espinho. Uma
4
característica peculiar ao grupo é a presença de uma crista acima do olho. Em
função disso eles são chamados de tubarões de chifre. Os representantes da
ordem Orectolobiformes também apresentam duas nadadeiras dorsais, mas o Membrana
espinho pode estar presente ou ausente. Os olhos são dorsolaterais na cabeça, nictitante
sem a presença da membrana nictitante. Esta ordem está dividida em 7 sete
Dobra de tecido
famílias e dela são conhecidas 32 espécies. O representante mais emblemático conjuntivo retrátil
deste grupo é o tubarão-baleia que, como vimos anteriormente, apesar de seus localizada na região
20 m de comprimento, é totalmente inofensivo e se alimenta de plâncton. ocular que tem
Já dentre os peixes da ordem Lamniformes encontramos a nadadeira como função prote-
anal e as duas nadadeiras dorsais sem espinhos. Os olhos geralmente estão ger a córnea.
localizados na lateral da cabeça e não apresentam membrana nictitante.
Apresentam também uma boca grande que se estende até a região posterior
dos olhos. Isto permite uma grande abertura bucal, o que é importante para
peixes como o Cetorhinus maximus que também se alimenta de plâncton. Com
isso, quanto maior a abertura, mais alimento ele pode ingerir.

Figura 19. Exemplar do tubarão de chifre Heterodontus galeatus (A) e representante da espécie Ceto-
rhinus maximus (B).

Outro importante representante de Lamniformes é o tubarão-branco, o


maior predador dos mares que temos na atualidade. Sua distribuição atinge
praticamente todo o mundo e isso é possível através das grandes jornadas
que é capaz de fazer. Com isso, os registros de ataques para o tubarão-branco
ocorrem praticamente em todo o mundo. No histórico de ataques entre os
anos de 1876 e 2008 foram registrados 244 ataques, sendo destes 65 com
vítimas fatais. Esses números fazem do tubarão-branco o responsável pelo
maior número de ataques fatais a banhistas e surfistas no mundo.

81
Biologia dos Cordados

Mapa de distribuição no mundo do tubarão-branco.

Relação dos ataques de tubarão-branco em todo o mundo de 1876 a 2008.

82
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

Os Carcharhiniformes formam a ordem com o maior número de rep-


resentantes dentro de Chondrichthyes. Para essa ordem são apontadas 224
espécies agrupadas em oito famílias e 49 gêneros. Algumas das características
4
deste grupo são a ausência de espinhos nas nadadeiras dorsais, e presença
da nadadeira anal e membrana nictitante. Nesta ordem está presente o
cabeça-chata (Carcharhinus leucas) que, como vimos anteriormente, é um dos
principais responsáveis por ataques no litoral brasileiro. Outro representante
interessante deste grupo é o tubarão-martelo (Sphyrna sp.). A denominação
de martelo é devido ao formato de sua cabeça, que apresenta expansões
laterais nas quais estão localizados os olhos e as narinas. Esta projeção da
cabeça pode lhe conferir vantagem no forrageamento por apresentar uma
maior área. Os indivíduos de maior porte podem representar perigo, sendo
que alguns dos ataques a humanos apresentaram vítimas fatais.

Tubarão-martelo visto em diferentes posições.

Iniciando a superordem Squalomorphi, temos a ordem Hexanchi-


formes. São apenas cinco espécies alocadas em duas famílias. Eles apre-
sentam uma única nadadeira dorsal sem espinho, nadadeira anal, espiráculo
pequeno e olhos sem membrana nictitante. Seus representantes são con-
siderados os mais primitivos dos tubarões. O mais estranho de todos é o
tubarão-cobra Chlamydoselachus anguineus. Ele difere bastante do formato do
corpo de tubarão que estamos acostumados. O corpo é bastante alongado
fugindo do padrão fusiforme da maioria dos representantes.

Espécimes de tubarão-cobra Chlamydoselachus anguineus.

83
Biologia dos Cordados

Outros representantes diferentes estão na ordem Echinorhiniformes.


São apenas duas espécies. Eles apresentam as duas nadadeiras dorsais peque-
nas e sem espinhos, posicionadas na altura da base das nadadeiras pélvicas.
Os olhos são bem desenvolvidos e apresentam dentículos dispersos sobre
todo o corpo. A espécie Echinorhinus brucus apresenta poucos dentículos
grandes sobre o corpo e a outra espécie, a E. cookei, exibe pequenos, mas
numerosos dentículos espalhados sobre o corpo.

Exemplar de Echinorhinus brucus (A) e Echinorhinus cookei (B).

Na ordem Squaliformes, com seis famílias e 97 espécies, seus represent-


antes apresentam espiráculo, duas nadadeiras dorsais precedidas ou não de
espinho e ausência de nadadeira anal. Nesta ordem, temos um dos menores
tubarões conhecidos, o tubarão-pigmeu Squaliolus laticaudus com 25 cm de
comprimento total. Outra pequena espécie dentro de Chondrichthyes está
na Ordem Carcharhiniformes, representada por Eridacnis radcliffei.

Exemplar do tubarão-pigmeu Squaliolus laticaudus.

As duas últimas ordens de Selachii apresentam formas bem diferentes


dos demais. Na ordem Squatiniformes os seus representantes têm o corpo
deprimido, semelhante ao formato do corpo da raia. Estas espécies são popular-
mente chamadas de cação-anjo. As nadadeiras peitorais são bem desenvolvidas e
chegam bem próximas à região da cabeça. Na região dorsal estão presentes duas

84
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

nadadeiras sem espinhos e dois grandes espiráculos. A boca destes peixes tem
posição terminal e a ela estão associados barbilhões. Já na ordem Pristiophori-
formes, a característica marcante é o fato de o rostro ser muito desenvolvido,
4
apresentando dentes e um par de barbilhões na face lateral desta projeção. O
interessante é que esses dentes são de tamanhos diferentes, alternados entre
grandes e pequenos. Para os tubarões-serra, são conhecidas apenas cinco espé-
cies, sendo uma do gênero Pliotrema e quatro do gênero Pristiophorus.

Exemplares de cação-anjo Squatina guggenheim (A) e tubarão-serra Pristiophorus sp. (B).

Estas foram as ordens de Selachii, e agora passaremos à subdivisão Ba-


toidea, formada pelas raias. Atualmente temos quatro ordens na subdivisão
Batoidea, sendo as características comuns do grupo as aberturas branquiais
localizadas na face ventral do corpo, nadadeira peitoral muito desenvolvida
atingindo a região da cabeça, nadadeira anal ausente, e olhos e espiráculos
localizados dorsalmente.
A primeira ordem, Torpediniformes, está representada por 59 raias elé-
tricas encontradas nas famílias Torpedinidae e Narcinidae. Elas apresentam
órgãos elétricos que são derivados da musculatura branquial. Estas descar-
gas, mais fortes nos Torpedinidae, são utilizadas tanto para a alimentação,
quanto para a defesa. No litoral brasileiro temos a espécie Narcine brasiliensis
como representante do grupo. Popularmente é chamada de treme-treme,
justamente em função da descarga elétrica que ela é capaz de liberar.

Exemplar da raia elétrica treme-treme Narcine brasiliensis e mapa mostrando a sua distribuição.

85
Biologia dos Cordados

A família Pristidae tem os representantes mais diferentes dentro dos


Batoidea. Eles se assemelham bastante aos Pristiophoriformes que vimos
dentro da subdivisão Selachii. Popularmente são chamados de peixes-serra,
justamente pelo formato do seu focinho comprido que é ladeado por dentes
do mesmo tamanho. Estes dentes estão firmemente ancorados no focinho e
não se desprendem com facilidade. O corpo dos peixes-serra é semelhante
ao corpo dos tubarões, exceto pela cabeça que é deprimida. Um formato
bem incomum dentro das raias não é mesmo?

Exemplar do peixe-serra e em detalhe o focinho mostrando os dentes bem fixados.

A ordem Rajiformes agrupa grande parte da diversidade dos Batoi-


dea. São 285 espécies distribuídas em quatro famílias. Seus representantes
apresentam uma grande variação quanto ao tamanho da nadadeira caudal
(longa, curta ou ausente) e nadadeiras dorsais (ausente, uma ou duas). Na
região dorsal do corpo, eles podem apresentar uma fileira de espículas
sobre a pele. Estas espículas de consistência bastante rígida são derivadas
de escamas placóides. Alguns dos seus representantes são nomeados er-
roneamente como tubarões, sendo que na verdade pertencem ao grupo
das raias. O peixe-viola, também chamado de cação-viola, na verdade é
uma raia! Se vocês observarem bem a figura, verão que a nadadeira peitoral
funde-se à região da cabeça para formar o disco, que é característico de raias.
Além disso, ele apresenta as fendas branquiais localizadas na região ventral
e espiráculos funcionais atrás dos olhos. Agora você sabe que o correto é
chamá-lo de raia-viola e não cação-viola!

86
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

Exemplar de raia-viola Rhinobatos horkelli.

Para finalizar este módulo, veremos a última ordem de Batoidea que é


Myliobatiformes. São 183 espécies distribuídas em dez famílias que fazem
parte desta ordem. São espécies que têm cérebro bem desenvolvido e um
espinho pungente na base da nadadeira caudal que é recoberto por um epitélio
que contém glândulas de veneno. Os sintomas imediatos da ação do veneno
são dor e inchaço, podendo também apresentar febre, náusea, sudorese e
vômito. Deve-se procurar imediatamente um hospital ou posto médico para a
remoção do espinho e limpeza da área afetada. Nunca tentar retirar o espinho
puxando, pois isso pode agravar o quadro do paciente. Caso a lesão não seja
tratada adequadamente, o tecido pode necrosar.
No Brasil, as espécies das famílias Dasyatidae e Myliobatidae são as
principais responsáveis pelos traumas. Em água salgada, destacam-se a raia-
lixa (Dasyatis guttata), raia-chita (Dasyatis say), raia-pintada (Aetobatus narinari)
e raia-ticonha (Rhinoptera bonasus). Já em água doce, os registros estão
relacionados às espécies Potamotrygon falkneri, Potamotrygon orbigny, Potamotrygon
motoro e Potamotrygon hystrix. Ainda há um agravante em relação às espécies
de água doce, pois algumas delas são comercializadas em lojas de aquarismo
sem qualquer menção ao perigo que seu espinho representa.
É importante lembrar que, em condições normais, a raia não ataca
nenhuma pessoa. Ela só utilizará o ferrão para se defender. Os casos mais
frequentes ocorrem quando a pessoa pisa sobre alguma parte do corpo da
raia ou a manipula de forma inadequada. Todo cuidado é necessário quando
for lidar com uma raia.

87
Biologia dos Cordados

Exemplar de raia-lixa (Dasyatis guttata) e em detalhe o espinho serrilhado na base da cauda.

CONCLUSÃO
Conforme vimos nesse módulo, o surgimento da mandíbula propiciou
aos primeiros Gnathostomata a conquista e ocupação de diversos nichos
dentro do ambiente aquático. Algumas dessas espécies dominaram o pan-
orama da época e tornaram-se grandes predadores dos mares. Além de uma
mandíbula poderosa com dentes capazes de dilacerar as presas, outras es-
truturas possibilitaram o domínio deste ambiente. Embora a grande maioria
dos Chondrichthyes seja de origem marinha, os representantes exclusivos de
água doce também podem ser encontrados dentro dos peixes cartilagionosos.

RESUMO
O surgimento da mandíbula trouxe uma revolução no modo de vida dos
organismos aquáticos. A dieta que originalmente era limitada a alguns itens
alimentares apresentou uma profunda modificação, sendo acompanhada de
alterações estruturais e morfológicas. Os extintos Placodermi formaram o
primeiro grupo a apresentar mandíbula. Apesar da sua armadura óssea em
parte do corpo, podiam se deslocar na coluna d´água. Alguns representantes
mais derivados apresentaram uma redução maior nesta armadura o que
permitiu uma maior mobilidade. Já os Chondrichthyes mostraram muitas
inovações, o que permitiu o domínio do ambiente aquático. O endoesqueleto
cartilaginoso e escamas placóides foram algumas das importantes carac-
terísticas presentes no grupo. Algumas especializações predatórias fizeram
com que algumas espécies se tornassem grandes predadores. Atualmente
temos seus representantes divididos entre os Holocephali, que são as
quimeras e os Elasmobranchii, representados pelos tubarões (Selachii) e
raias (Batoidea). A diversidade de formas e comportamentos nos permite
encontrar seus representantes de diversos tamanhos e em toda a coluna

88
Os primeiros Gnathostomata: Placodermi e Chondrichthyes
Aula

d´água. Nos Chondrichthyes encontramos o maior peixe atualmente vivente,


o tubarão-baleia, assim como a enorme raia jamanta. As especializações na
alimentação nos levam a encontrar, desde espécies planctônicas até espécies
4
carnívoras, todas elas com especializações para o seu hábito alimentar. A
reprodução também é muito diversificada, sendo a principal característica
dos Chondrichthyes a fertilização interna. Isso é possível graças ao clásper,
que conduz os espermatozoides até o trato genital feminino. Após a fertil-
ização são observados diferentes graus de dependência materna e existem
espécies que se desenvolvem em ovos fora do corpo da fêmea, até outras
espécies em que a fêmea fornece nutrientes aos filhotes e os libera somente
após o completo desenvolvimento. As alterações nas condições naturais
e a pressão pesqueira têm feito com que várias espécies apresentem seus
estoques naturais ameaçados. Além disso existe uma forte pressão de setores
da sociedade que rotulam as espécies como perigosas. As conclusões sobre
esse tema devem ser tomadas com moderação e embasadas cientificamente.

ATIVIDADES
1. Elabore um quadro comparativo das estruturas externas de Holocephali,
Elasmobranchii e Batoidea, explicando as diferenças entre grupos.
2. Faça um texto sobre o papel das ampolas de lorenzini e o olfato na
predação.
3. Disserte sobre a eliminação de áreas naturais e sobrepesca na conserva-
ção de tubarões.
4. Acesse os links abaixo e discorra sobre a importância dos estudos cientí-
ficos na saúde pública:
http://www.revistapesca.com.br/colunas/viewcoluna.php?id=41
http://revistapesquisa.fapesp.br/?art=3288&bd=2&pg=1&lg=

PRÓXIMA AULA
Na próxima aula daremos início ao estudo dos peixes ósseos, o maior
grupo de vertebrados

AUTOAVALIAÇÃO

Antes de avançar para o próximo capítulo pratique os conceitos deste


capítulo e prossiga após realmente ter entendido todos os conceitos abor-
dados nesta aula.

89
Biologia dos Cordados

REFERÊNCIAS

HAMLETT, W.C. Reproductive biology and phylogeny of Chondritchtyes:


sharks, batoids and chimaeras. Science Publishers. 2005.
HELFMAN, G.S.; COLLETTE, B.B.; FACEY. D.E. & BOWEN, B.W. The
diversity of fishes: Biology, evolution, and Ecology. 2 ed. Massachussetts,
Willey- Blackwell. 2009.
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados
de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
NELSON, J.S. Fishes of the world. 4 ed. New Jersey, John Willey & Sons.
2006
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.

90
Aula

GRADO TELEOSTOMI
5
META
A presente aula tem por meta apresentar a composição dos Teleostomi, as principais características
dos grupos e aspectos biológicos relacionados às espécies.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer os principais grupos de Teleostomi, características que distinguem os grupos, as
espécies mais representativas e aspectos da biologia do grupo.

PRÉ-REQUISITOS
Conhecimento básico de Anatomia Comparada de Cordados e conteúdo anterior desta disciplina.
Biologia dos Cordados

INTRODUÇÃO

Dando sequência ao estudo dos peixes, passaremos agora para os Tele-


ostomi que representam o grupo mais numeroso dentro de peixes. Veremos
a seguir que o grupo possui mais de 53.600 espécies e isso é refletido nas
mais distintas modificações corporais, dietas, estratégias reprodutivas e com-
portamentos, que se mostram altamente especializados. Você certamente
reconhecerá várias espécies de peixes desse conteúdo, seja na culinária, no
comércio ornamental, na pesca esportiva, em livros ou mesmo em docu-
mentários da vida silvestre. Aprenderemos sobre os membros da classe
Acanthodii, que são conhecidos somente por registros fósseis e constituem
parte importante dentro do entendimento da evolução dos peixes ósseos.
Na sequência conheceremos os Actinopterygii, que formam a classe
mais especiosa dentro de vertebrados. Nesta classe encontraremos os
peixes mais primitivos, pertencentes às subclasses Cladistia e Chondrostei.
Veremos que Neopterygii é a subclasse que concentra a maior riqueza de
peixes ósseos e inclui mais de 4.200 espécies. Veremos também que algumas
características diagnósticas, tais como: presença de língua óssea, desen-
volvimento ontogenético com presença de larva leptocéfla, aparelho de
Weber e substância de alarme no tegumento, são importantes para separar
determinados grupos.
A última classe de peixes ósseos, Sarcopterygii, é bastante interessante,
pois inclui representantes como os celacantos (Coelacanthimorpha) e os
peixes pulmonados (Dipnotetrapodomorpha), que são mais relacionados
aos vertebrados Tetrapoda do que aos membros incluídos nas demais
classes de peixes.
Otólitos Teleostomi forma um agrupamento monofilético que inclui as classes
Acanthodii, Actinopterygii e Sarcopterygii. Características oesteológicas
do grego ous,
e a presença de otólitos na orelha interna são características diagnósticas
otos = ouvido +
lithos = pedra – desse agrupamento.
concreções cal- Em algumas literaturas vocês irão encontrar o termo Osteichthyes para
cárias na orelha designar o agrupamento formado por Actinopterygii e Sarcopterygii. Esse
interna com agrupamento foi baseado no compartilhamento da ossificação endocondral
função de man- do esqueleto, presença de um divertículo no tubo digestório que dá origem
ter o equilíbrio.
à bexiga de gás ou pulmão, e lepidotríquia como elemento de suporte da
Estas estruturas
são utilizadas nadadeira. Pelo fato dos Osteichthyes não representarem um grupo mono-
em estudos para filético, a maior parte das classificações atuais não reconhece a validade
definição da desse táxon. Portanto, Osteichthyes é apenas um termo de conveniência
idade através de para descrever um grupo de vertebrados com ossos endocondrais.
suas camadas.

92
Grado Teleostomi
Aula

Filogenia de Teleostomi, segundo Nelson (2006).

93
Biologia dos Cordados

CLASSE ACANTHODII

A classe Acanthodii é representada por peixes extintos e, portanto,


observados apenas através de registros fósseis. Os membros de Acanthodii
foram contemporâneos dos Placodermi, que ocorreram tanto em água doce,
como em água salgada, do final do Siluriano ao início do Permiano. Três
ordens são reconhecidas nesta classe: Climatiformes, Acanthodiformes e
Ischnacanthiformes. Os registros fósseis foram localizados nas Américas
do Norte e do Sul, Europa, Austrália, Antártica, Ásia e África.

Representantes das famílias Climatiformes (A), Acanthodiformes (B) e Ischnacanthiformes (C).

Eram peixes com comprimento que oscilava entre 20 cm e 2,5 metros.


Apresentavam o esqueleto cartilaginoso e o corpo coberto com pequenas
escamas. A nadadeira caudal era do tipo heterocerca e as demais nadadei-
ras possuíam um espinho. Entre as nadadeiras peitorais e pélvicas estava
presente uma série de nadadeiras pares, também acompanhadas por um
espinho, sendo esta uma característica bem representativa desta classe.

Desenho esquemático das estruturas de um Climatiformes.

94
Grado Teleostomi
Aula

A presença de olhos grandes terminais ou próximos da boca, a redução


na armadura (quando comparado aos ostracodermas), a presença de boca
subterminal, frequentemente com dentes, o posicionamento das nadadeiras
5
e o corpo hidrodinâmico, indicam que eram peixes que nadavam na coluna
d’água. Dada a bem sucedida ocupação dos Ostracodermi em ambientes Invertívoro
bentônicos, não é de se surpreender que o próximo grupo ocupasse um
animais que se ali-
ambiente ainda não explorado. Desta forma, a presença em um estrato dife-
mentam de inver-
rente da coluna d’água possibilitou a redução na competição por recursos. tebrados.
De acordo com estudos, acredita-se que apresentavam hábito alimentar
invertívoro, piscívoros e micrófagos.
De acordo com estudos, a presença de caracteres compartilhados como Piscívoros
otólitos, opérculo ossificado e outras características osteológicas, coloca
animais que se
os Acanthodii como grupo ancestral dos peixes ósseos, que será objeto de alimentam de
nosso estudo na sequência. peixes.

CLASSE ACTINOPTERYGII
Micrófagos
Os Actinopterygii, também conhecidos como peixes de nadadeiras
raiadas, apresentam o maior número de representantes dentre todos os animais que
vertebrados. Atualmente são reconhecidas três subclasses, divididas em se alimentam
de pequenas
44 ordens, 453 famílias, 4.289 gêneros, resultando no incrível número de partículas ou
26.891 espécies! Consequentemente, nesta classe teremos também a maior organismos mi-
variação em relação ao tamanho, à forma do corpo, hábitos alimentares, croscópicos.
estratégias reprodutivas, bem como outras características. Os primeiros
representantes conhecidos datam do final do Siluriano, mas esqueletos
completos são conhecidos a partir do Devoniano.
Os primeiros representantes dos Actinopterygii eram pequenos, com
tamanho variando entre 5 e 25 centímetros de comprimento, com olhos
grandes, apenas uma nadadeira dorsal, uma nadadeira caudal heterocerca e
numerosos raios ósseos derivados das escamas. Esse padrão de nadadeira é
bem diferente do padrão encontrado nos Sarcopterygii que veremos mais
adiante. O corpo era coberto por escamas sobrepostas, constituídas por
ganoína (derivado do esmalte).
Ao final da Era Paleozóica os Actinopterygii apresentaram uma série
de especializações morfológicas levando ao domínio do cenário, como o
lobo superior e o lobo inferior da nadadeira caudal passando a apresentar
o mesmo tamanho. Outra modificação foi a sustentação das nadadeiras,
que passou a ser feita agora por poucos raios ósseos, sendo algumas delas
um raio ósseo para cada radial interno de sustentação. Esse padrão permi-
tiu que as nadadeiras apresentassem maior flexibilidade, promovendo um
maior domínio da capacidade natatória. Aliado a isso, a redução no peso
da armadura dérmica permitiu que os deslocamentos fossem feitos com
maior agilidade. Em outro momento, o marco evolutivo foi a modificação

95
Biologia dos Cordados

no aparato bucal. As modificações ósseas e musculares, e a presença de


dentes afilados possibilitaram a melhor exploração dos recursos alimentares
disponíveis. Essas mudanças permitiram grande irradiação dos peixes de
nadadeiras raiadas no Triássico Superior.
Vimos na disciplina anterior que os peixes ósseos apresentam quatro
pares de brânquias internas que são cobertas com um opérculo ósseo.
Nas lamelas branquiais temos a troca dos gases, podendo ser realizada
através do bombeamento duplo, a partir de movimentos dos músculos da
cavidade bucal e do complexo opercular; e da ventilação forçada, quando
o peixe nada com a boca aberta. Você já deve ter visto peixes em poças de
água quase secas. Praticamente todos eles procuram a superfície da poça,
pois na camada superficial da água está a maior concentração de oxigênio.
Para aumentar a captação do gás, os peixes desenvolveram adaptações para
retirar oxigênio dessas águas pobres em oxigênio. Em alguns casos, há uma
hipertrofia dos lábios que facilita a captação do oxigênio. Esse mecanismo
é utilizado pelo peixe-faca Triportheus albus e pelo tambaqui Colossoma mac-
ropomum. Outras espécies apresentam superfícies altamente irrigadas para
a troca de gases, como câmara branquial (mussum Synbranchus marmoratus),
intestino (tamboatá Callichthys callichthys), cavidade oral (poraquê Electrophorus
electricus) e bexiga de gás (pirarucu Arapaima gigas).
Como acima, as modificações exibidas pelos peixes Actinopterygii
propiciaram a conquista de novos ambientes, assim como explorar melhor
os recursos disponíveis, bem como minimizar a competição por estes. Dessa
forma, o tipo de alimentação varia consideravelmente nesta classe. Podem
ser observados peixes planctófagos, herbívoros, hematófagos, detritívoros,
piscívoros e omnívoros. De acordo com o tipo de alimentação, temos um
Iliófagos
posicionamento diferente da boca. Peixes que se alimentam de itens que
Animais que in- caem na superfície da água têm boca dorsal; peixes que se alimentam de itens
gerem detritos no substrato do fundo do rio têm boca ventral; e peixes que se alimentam de
orgânicos e sedi- itens na coluna da água têm a boca anterior. Além disso, outra importante
mentos. característica é observada nos rastros branquiais. Você deve lembrar que
no arco branquial, na porção posterior, temos os rastros branquiais. Eles
funcionam como uma peneira, filtrando o conteúdo que entra pela boca,
direcionando para o trato digestório. Nos carnívoros, como o alimento é
engolido inteiro ou em pedaços muito grandes, os rastros são pequenos
e fortes. Já nos peixes que se alimentam de pequenas partículas, como os
iliófagos e planctófagos, os rastros são finos e compridos, com o papel
de filtrar o conteúdo que adentra a cavidade oral. Portanto, se lhe derem
apenas os arcos branquiais de um peixe você pode inferir qual é o tipo de
dieta, a partir dos rastros branquiais!

96
Grado Teleostomi
Aula

Desenho esquemático mostrando os rastros branquiais de peixes carnívoros, onívoros e iliófagos.

Na superfície corporal, como já vimos, os peixes podem ser recobe-


rtos por escamas ou até mesmo ter ausência destas. O muco recobre o
tegumento e, além de proteger contra patógenos e minimizar a perda de
água, serve também para diminuir a resistência da água. Além disso, um
interessante sistema de percepção do ambiente está localizado na superfície
do corpo dos peixes. Algumas escamas são perfuradas e este canalículo se
comunica com estruturas internas à pele do peixe, capazes de dar ao animal
a percepção de movimentação na água. A esse sistema damos o nome de
linha lateral. A sensibilização ocorre no neuromasto, que é constituído por
cinecílios recobertos em sua extremidade por uma cúpula gelatinosa. Cada
neuromasto apresenta dois nervos que são responsáveis pela transmissão
do impulso. As ondas e distúrbios na água estimulam os neuromastos que,
por meio de movimentos da cúpula, movimentam os cinecílios e estimulam
os nervos. Essa movimentação dos neuromastos dá ao peixe a noção exata
de onde partiu a movimentação. Os neuromastos também podem estar
presentes em poros na superfície do corpo. Esse sistema é muito utilizado
nos peixes que nadam em cardumes para eles mantenham uma distância
uns dos outros e não se choquem. Interessante isso, não é?

97
Biologia dos Cordados

Corte sagital mostrando as estruturas responsáveis pelo sistema da linha lateral.

Uma grande variedade de modos reprodutivos pode ser observada nos


peixes Actinopterygii. Um importante pesquisador chamado Eugene Balon,
na década de 1970, propôs um agrupamento de peixes separando-os em não
guardadores, guardadores e carregadores. Os não guardadores são aqueles
cujos pais eliminam os gametas e não apresentam nenhum cuidado com
os ovos ou filhotes. Nesse caso temos como exemplo as tainhas, curimatãs,
piaus, robalos e linguados. Já os guardadores são representados pelos peixes
que apresentam algum cuidado por parte dos pais, cuidando dos ovos ou
dos filhotes até que eles se desenvolvam. Este é o caso dos cascudos, que
cuidam dos ovos até a eclosão, e do peixe betta que faz ninhos de bolhas
e, pacientemente, aguarda a eclosão dos ovos e cuida dos filhotes até que
eles consigam nadar e se alimentar por conta própria. Os carregadores são

98
Grado Teleostomi
Aula

aqueles que levam consigo os filhotes no corpo, como no caso dos guppies
que têm fertilização interna e a fêmea carrega os filhotes até o momento de
liberá-los. Quando ela os libera, são indivíduos independentes, semelhantes
5
aos adultos, só que em miniatura. São muitos os modos reprodutivos em
peixes, e para conhecê-los melhor existem livros e trabalhos científicos
específicos sobre o tema.
Em alguns casos podemos observar dimorfismo sexual, que pode ser
permanente, sazonal ou polimórfico. No caso dos peixes permanentemente
dimórficos, os machos e fêmeas podem ser definidos através de caracteres
externos durante toda sua vida, a partir do momento que se tornam adul-
tos. Neste caso está o guppy, citado anteriormente. O macho da espécie
apresenta o gonopódio, uma modificação nos raios da nadadeira anal
para inseminar a fêmea. A partir do momento desta diferenciação, essa
estrutura permanecerá por toda a vida. A fêmea por sua vez não a possui.
Peixes sazonalmente dimórficos são aqueles em que estruturas aparecem
somente durante o processo reprodutivo. Como exemplos temos os ma-
chos da família Characidae, como o dourado Salminus brasiliensis e o lambari
Astyanax bimaculatus, que apresentam pequenos ganchos na nadadeira anal,
e a estrutura conhecida como “topete” na cabeça do macho do tucunaré,
que nada mais é que acúmulo de gordura na cabeça. Já os polimórficos
são aqueles que um dos sexos tem mais de uma forma, como o salmão
macho. Ele sofre uma grande modificação na sua estrutura óssea próximo
à reprodução. Em pouco tempo os ossos da mandíbula se desenvolvem e
ele se torna totalmente distinto da forma anterior.
Como falamos anteriormente, os Actinopterygii apresentam três sub-
classes. Na seqüência falaremos um pouco sobre cada uma dessas subclasses,
apresentando suas principais características e alguns de seus representantes.

SUBCLASSE CLADISTIA
Alguns estudos apontam este táxon como membro da classe Sarcopterygii,
ou pelo menos mais relacionado a ela do que à Actinopterygii. Seus represent-
antes apresentam escamas ganóides e esqueleto bem ossificado. Assim como
peixes cartilaginosos, apresentam intestino dotado de válvula espiral e espiráculo,
mas este sem o canal.
Uma característica marcante dos Cladistia está na nadadeira dorsal, que
apresenta uma série de pequenas nadadeiras dispostas de forma sequencial,
cada uma com um espinho simples o qual está junto a um ou mais raios
moles. Chama também atenção a presença de pulmões nos representantes
dessa subclasse, que ocorre no continente africano. Na única família dos Cla-
distia, Polyperidae, são conhecidas 16 espécies com distribuição na África.
O representante mais conhecido é do gênero Polypterus, sendo conhecido
popularmente como bichir.

99
Biologia dos Cordados

Exemplar de bichir.

SUBCLASSE CHONDROSTEI

Os representantes atuais fazem parte da ordem Acipenseriformes, nas


quais estão as famílias Acipenseridae (25 espécies) e Polyodontidae (2 espé-
cies). Apresentam esqueleto cartilaginoso, nadadeira caudal heterocerca e
válvula espiral.
Espécimes de Acipenseridae apresentam grande porte, podendo atingir
mais de 4 m de comprimento. Na lateral do corpo estão dispostas cinco filei-
ras de escudos ou placas ósseas. As maxilas apresentam adaptação à sucção
em razão do hábito, que é bentônico. O representante mais conhecido é
o esturjão, com distribuição restrita ao hemisfério norte. Das fêmeas são
extraídos os ovócitos, comercialmente conhecidos como caviar, uma fina
iguaria que pode chegar a custar mais de dez mil dólares o quilo! Mas se o
caviar são os ovócitos, que por sua vez é o gameta feminino, como ocor-
rerá a perpetuação da espécie? Esse é um grande problema que ameaça as
populações naturais dos esturjões. O aumento do esforço da pesca sobre os
esturjões para a industrialização do caviar, pode colocar em risco as espé-
cies. Além da sobrepesca, outros impactos significativos sobre os estoques
naturais de peixes são as ações antrópicas deletérias como destruição do
habitat, poluição (industrial e orgânica) e introdução de espécies exóticas.
Na família Polyodontidae a característica marcante é o rostro muito
alongado e achatado com diminutos dentes. O rostro chega a representar
quase um terço do comprimento. Como algumas espécies podem alcançar
até três metros de comprimento, essa estrutura pode atingir, nesse caso,
quase um metro! Ao contrário do que se pode imaginar por causa do taman-
ho, o peixe-espátula é planctófago! Ele nada com a boca aberta, utilizando
os rastros branquiais como filtro para reter o alimento em suspensão. Há
apenas duas espécies viventes: o Polyodon spathula, que ocorre nos Estados
Unidos, e Psephurus gladius encontrado na China.

100
Grado Teleostomi
Aula

Exemplar de esturjão (A) e peixe-espátula (B).

SUBCLASSE NEOPTERYGII

Os neopterígios surgiram no final do período Permiano e irradiaram


muito durante a Era Mesozóica. Seus representantes apresentam os raios
das nadadeiras em númeroi gual ao suporte na nadadeira anal e dorsal, e a
pré-maxila exibe o processo interno, cobrindo a porção anterior da cavidade
nasal. Outra característica importante dos Neopterygii diz respeito aos seus
espermatozóides, que não apresentam o acrossomo, uma característica
plesiomórfica de vertebrados. Atualmente os Neopterygii se dividem em:

Ordem Lepisosteiformes
Ordem Amiiformes
Divisão Teleostei
Subdivisão Osteoglossomorpha
Subdivisão Elopomorpha
Subdivisão Ostarioclupeomorpha (=Otocephala)
Superordem Clupeomorpha
Superordem Ostariophysi
Subdivisão Euteleostei
Superordem Protacanthopterygii
Superordem Stenopterygii
Superordem Ateleopodomorpha
Superordem Cyclosquamata

101
Biologia dos Cordados

Superordem Scopelomorpha
Superordem Lampriformes
Superordem Polymixiomorpha
Superordem Paracanthopterygii
Superordem Acanthopterygii
Série Mugilomorpha
Série Atherinomorpha
Série Percomorpha

ORDENS LEPISOSTEIFORMES E AMIIFORMES

Esses dois grupos mais primitivos estão limitados atualmente à América


do Norte, América Central e Cuba. Fósseis foram registrados na América
do Sul, Europa, África e Índia. Os Lepisosteiformes apresentam corpo e
mandíbulas alongadas, dentes em forma de agulha, escamas ganóides e na-
dadeira dorsal posicionada próximo ao final do dorso. Apresentam bexiga
de gás muito vascularizada, podendo realizar trocas gasosas. Conhecidos
popularmente como “gars”, são predadores vorazes que habitam águas
rasas. São conhecidos dois gêneros com quatro espécies de Lepisosteus e
três espécies de Atractosteus.
Outro grupo primitivo é constituído pelos Amiiformes. Atualmente
apresenta um único representante, pertencente à família Amiidae. O “bow-
fin” (Amia calva) caracteriza-se por uma nadadeira caudal heterocerca, pela
nadadeira dorsal com base alongada e cerca de 48 raios e crânio altamente
ossificado. Nessa espécie ainda persiste a válvula espiral, e assim como nos
Lepisosteiformes a bexiga de gás apresenta-se muito vascularizada.
O “bowfin” ocorre em áreas com vegetação abundante de lagos e re-
mansos de grandes rios. Durante o dia ocupam as regiões mais profundas e,
à noite, nadam em direção às partes rasas para se alimentar. Suas mandíbulas
são dotadas de numerosos dentes e de uma poderosa musculatura. Preda-
dor oportunista, alimenta-se de invertebrados, peixes, sapos e pequenos
mamíferos que engole por sucção. Os maiores representantes chegam a um
metro de comprimento e podem atingir até nove quilogramas.

Exemplar de Lepisosteus osseus (A) e Amia calva (B).

102
Grado Teleostomi
Aula

DIVISÃO TELEOSTEI

A divisão Teleostei será apresentada de forma resumida em função da


5
grande riqueza do grupo. Eles dominam os rios, lagos e oceanos do mundo,
com aproximadamente 26.840 espécies, o que equivale a cerca de 96% de
todos os peixes atuais. A maioria dos peixes que você conhece certamente
pertence à divisão Teleostei. Eles estão distribuídos em 40 ordens, 448 famí-
lias e 4.278 gêneros. Caso você tenha interesse em saber mais sobre o grupo,
existem bibliografias específicas listadas ao final do módulo que trazem mais
detalhes. A principal característica que une os Teleostei são os ossos na região
da cauda que servem de base para suportar os raios da nadadeira caudal.
Na subdivisão Osteoglossomorpha, características osteológicas da boca
e mecânicas da maxila são responsáveis pela formação do grupo. Diferente
da maioria dos outros peixes ósseos neles é observada a presença apenas
do ovário esquerdo. Esta subdivisão é representada pela ordem Osteoglos-
siformes, que inclui os peixes que apresentam língua óssea com dentes
bem desenvolvidos, sendo os representantes mais conhecidos o pirarucu
(Arapaima gigas), que é um dos maiores peixes de água doce do mundo, e o
aruanã (Osteoglossum spp). O pirarucu pode ultrapassar os 2,5 metros de
comprimento e sua carne é muito apreciada! Depois de seca e salgada, ela é
comercializada e muitas pessoas a consideram o bacalhau brasileiro. Outras
partes do corpo podem ser comercializadas, como as grandes escamas,
utilizadas no artesanato para a confecção de souvenires. Tenho certeza de
que você já viu um brinco com escama de pirarucu! E a língua com dentes
do pirarucu, teria alguma função? Pois existe função para ela! Os índios da
Amazônia utilizam a língua para ralar a semente do guaraná e obter o pó.
Interessante, não é?
Ainda na Amazônia, os aruanãs são peixes que apresentam uma técnica
muito interessante de caça. Dentro da água eles localizam a presa em um
galho próximo à superfície. Eles se aproximam do alvo, calculam exatamente
a distância até a presa e a apanham em um golpe perfeito. Em documentários
sobre a vida dos peixes da Amazônia essa técnica de captura de alimento
do aruanã é uma cena obrigatória!
Na África encontramos representantes bem distintos morfologicamente
e também nos aspectos ecológicos. Os representantes da família Mormyridae
são os mais abundantes da subdivisão, com mais de 200 espécies. Em lojas
de aquário são espécies encontradas com certa facilidade, e conhecidas como
peixe-elefante. As espécies dessa família, como as do gênero Gnathonemus
são capazes de produzir campos elétricos que utilizam para detecção de
presas, bem como durante interações sociais.

103
Biologia dos Cordados

Espécimes de Osteoglossomorpha: pirarucu (A), aruanã (B) e peixe-elefante (C).

Os Elopomorpha diferenciam-se dos demais grupos pela presença


marcante da larva leptocéfala (do grego lepto = pequeno, cephal = cabeça),
que é bem diferente do adulto. Essas larvas permanecem em deriva na
superfície oceânica, dispersadas pelas correntes marítimas. No passado,
algumas larvas foram descritas como espécies, dada a tamanha diferença
entre a forma larval e os adultos. Somente depois de muitos anos, com a
ampliação dos estudos, percebeu-se que as espécies descritas, na realidade,
tratavam-se de larvas! As larvas apresentam tamanho médio de 10 centí-
metros, mas algumas podem atingir até dois metros de comprimento. O
grupo mais conhecido é representado pela ordem Anguilliformes, do qual
as enguias fazem parte.

104
Grado Teleostomi
Aula

Desenvolvimento inicial da espécie Anguila marmorata, mostrando sua larva leptocéfala.

Um caso interessante registrado na literatura científica é o da enguia


Anguilla rostrata. Após atingir a maturidade sexual, que dura em torno de 10
a 12 anos, elas deixam a água doce (rios e lagos) e seguem para o mar. As
enguias migram para uma região do oceano onde se reproduzem e mor-
rem em seguida. Os ovos e as larvas leptocéfalas recém eclodidas sobem
até a superfície e se dispersam pelas correntes marítimas até alcançarem
o litoral. Terminada a fase larval, transformam-se em pequenas enguias e
se estabelecem em rios para se alimentarem e amadurecerem sexualmente.
Quando alcança a maturidade sexual, inicia-se novamente o processo. As
espécies que apresentam esse padrão de migração entre água doce e saldada
chamamos de catádromas.

105
Biologia dos Cordados

Ciclo de vida da enguia americana Anguilla rostrata, mostrando suas diferentes fases de desenvolvi-
mento.

Recentemente as superordens Clupeomorpha e Ostariophysi foram


agrupadas na subdivisão Ostarioclupeomorpha. Ainda há dúvidas acerca da
formação de um grupo que englobe as duas superordens, o que demanda
estudos específicos sobre o tema. Os Clupeomorpha se distinguem dos de-
mais por apresentar a bexiga de gás penetrando no crânio, conectando-a com
a orelha interna. Atualmente são reconhecidas cinco famílias, 84 gêneros e
364 espécies, sendo a grande parte de ocorrência no Oceano Pacífico. As
espécies desse grupo são especializadas na alimentação planctônica. Para
isso apresentam adaptações para se alimentarem dessas partículas menores.
Como estratégia defensiva, formam grandes cardumes e a sua coloração
prateada confere vantagem à medida que confunde o predador. Quando
você viu um documentário na televisão, no qual os peixes formam grandes
cardumes, notou qual a cor do corpo? Prateada! Justamente para confundir
o predador. Exemplos de espécies com esse comportamento são a sardinha
e a anchova das famílias Clupeidae e Engraulidae.A formação de grandes
cardumes, facilita a captura na pesca comercial de centenas até milhares
de uma única vez.
Para os Ostariophysi duas características são determinantes para a
definição do grupo:

106
Grado Teleostomi
Aula

1. Presença do aparelho de Weber;


2. Presença de substância de alarme no tegumento.
5
O aparelho weberiano consiste em pequenos ossos que conectam a
bexiga de gás à orelha interna. A bexiga de gás funciona como um ampli-
ficador do som, e a sequência de ossos atua como condutor do impulso,
aumentando a sensibilidade auditiva. O processo de amplificação se dá a
partir da chegada de ondas sonoras no peixe, fazendo com que a bexiga
de gás vibre. O osso tripus, que está em contato com a bexiga, gira sobre
sua articulação com a vértebra. O movimento é transmitido através de
ligamentos até os ossos intercalarium e scaphum. A oscilação do scaphum
comprime uma área do labirinto membranoso (orelha interna) contra o
clastrum, estimulando a região auditiva do encéfalo. Este é o motivo pelo
qual nas pescarias não é aconselhável conversar ou fazer muito barulho,
pois os peixes podem se afastar em razão dos ruídos. Portanto, na próxima
pescaria, silêncio!

Vista lateral da porção anterior da região vertebral de um peixe Ostariophysi mostrando os ossículos
do aparato weberiano.

107
Biologia dos Cordados

Outro caráter compartilhado pelos Ostariophysi é a substância de


Feromônio
alarme, um feromônio produzido por células claviformes especializadas
São substâncias do tegumento. Quando a pele de um peixe sofre uma lesão, como por ex-
químicas produ- emplo, na mordida de um predador, a substância de alarme é liberada. Os
zidas e captadas indivíduos da mesma espécie e outros Ostariophysi que estão próximos
por animais que captam esse sinal químico e apresentam uma reação de alerta. A reação
permitem o re- depende da espécie e da situação, podendo ser através da fuga da área onde
conhecimento
mútuo e sexual
a substância foi detectada, ou através da formação de cardumes.
dos indivíduos. Os Ostariophysi formam um grupo bastante diversificado, com cinco
Os feromônios ordens (Gonorynchiformes, Cypriniformes, Characiformes, Siluriformes
excretados são e Gymnotiformes), 68 famílias, 1.078 gêneros e mais de 7.930 espécies.
capazes de pro- Certamente você conhece várias espécies de Ostariophysi. Na ordem Cypri-
mover reações niformes estão representadas as carpas e o kinguio (Carassius auratus), mais
específicas do
tipo fisiológico
conhecido com peixe-dourado. Estes peixes estão dentre os mais comercial-
e/ou comporta- izados na aquariofilia mundial. O grande interesse nessas espécies fez com
mental em outros que surgissem inúmeras variações, com nadadeiras muito desenvolvidas e
indivíduos próxi- padrão de coloração.
mos ao ambiente Para os Characiformes encontraremos muitas espécies conhecidas na
ocupado pelo ani- pesca, bem como na aquariofilia. Acredito que você já tenha pescado ou
mal excretor. Os
feromônios po-
comido lambari, traíra, tambaqui, matrinchã, dourado, curimatá (também
dem ser sexuais, conhecido como xira) e piau. Se você não comeu ou pescou, certamente já
de alarme, de ouviu alguém falar ou viu em alguma peixaria. São peixes muito importantes
agregação, dentre na economia das populações ribeirinhas, que tiram seu sustento da pesca.
outros. O interessante é que eles são de diferentes guildas tróficas, iniciando nos
herbívoros, na base da cadeia trófica, até os piscívoros no topo.

Exemplares de Characiformes de rios brasileiros: curimatá ou xira (Prochilodus argenteus), piau (Leporinus
bahiensis), lambari (Astyanax bimaculatus), traíra (Hoplias malabaricus).

108
Grado Teleostomi
Aula

Os Characiformes também podem ser fonte de renda para muitas pes-


soas que vivem da aquariofilia. Normalmente a comercialização de peixes
para aquário gira em torno das espécies de pequeno porte, até mesmo
5
em função do tamanho dos tanques de criação. Esse hobby movimenta
mais de 15 bilhões de dólares ao ano em todo o mundo. No Brasil, o mais
importante pólo de comercialização de espécies de peixe ornamental está
localizado na região Norte. A principal espécie comercializada e amp-
lamente conhecida é o neon (Paracheirodon axelrodi), também conhecido
como cardinal tetra. No ano de 2007 a exportação da espécie ultrapassou
os 18 milhões de exemplares! Uma belíssima espécie que vale a pena ter
no aquário. Outras espécies de Characiformes também são bem fáceis de
encontrar em lojas de aquário, como o rodóstomus (Hemigrammus bleheri),
Mato-grosso (Hyphessobrycon eques), tetra negro (Gymnocorymbus ternetzi),
chilodus (Chilodus punctatus), tetra imperador (Nematobrycon palmeri) e
peixe-borboleta (Carnegiella strigata). Este último faz jus ao nome de bor-
boleta, pois é capaz de saltar para fora da água! Como isso é possível? O
peixe-borboleta apresenta uma musculatura peitoral muito desenvolvida,
podendo representar 25% do peso corporal! Para você ter noção de como
essa musculatura peitoral é desenvolvida, no caso do lambari do gênero
Tetragonopterus, que é bem maior que o peixe-borboleta, a musculatura
representa apenas 0,7% do peso corporal. E agora você perguntaria: qual a
utilidade dessa musculatura tão poderosa? O peixe-borboleta utiliza dessa
potente musculatura para impulsionar o corpo para fora da água com o
objetivo de fugir de predadores e também para buscar alimento acima da
coluna d’água. Interessante isso, não é?
Ainda dentre os Characiformes temos também as temidas piranhas e
pirambebas. São peixes muito agressivos, mas sua agressividade e ataques
estão relacionados a algumas circunstâncias, como um animal ferido, um
animal moribundo e perturbação próxima aos sítios reprodutivos. Você já
deve ter visto que no verão surgem muitas reportagens sobre ataque de
piranhas a banhistas em algumas praias. Por que isso acontece? A grande Cuidado
maioria dos peixes se reproduz no período de temperaturas elevadas, e parental
também é nessa época que, em função do calor, muitas pessoas procuram
rios, lagoas e represas para se refrescarem. Como as piranhas são peixes Contribuição
que exercem cuidado parental, a aproximação de um intruso torna-se uma não gamética
que direta ou
ameaça à prole. Bons e zelosos pais que são, a primeira reação é atacar quem
indiretamente
se aproxime do ninho com o intuito de afugentá-lo. Por isso que muitas contribui para a
pessoas sofrem pequenas mordidas nos membros inferiores nos ataques sobrevivência e o
de piranha. Na realidade elas estão querendo apenas defender os filhotes sucesso reprodu-
como qualquer outro pai faria! tivo da prole.
Passando para a próxima ordem de Ostariophysi, temos os Siluriformes,
que compreende os peixes de couro e de placas ósseas, mais conhecidos
como bagres e cascudos. Eles apresentam um espinho no primeiro raio das

109
Biologia dos Cordados

nadadeiras peitorais e dorsal que pode ser utilizado como defesa. Atualmente
são válidas mais de 2.850 espécies, distribuídas em 35 famílias e 446 gêne-
ros. Duas dessas famílias, Ariidae e Plotosidae, apresentam representantes
Região
Neotropical
marinhos. Do total de espécies de Siluriformes, a maioria está distribuída
na região Neotropical.
É a região bio-
geográfica que
compreende a
América Central,
incluindo a parte
sul do México e
da península da
Baja Califórnia,
o sul da Flórida,
todas as ilhas do Exemplares da ordem Siluriformes: cascudo (Hypostomus chrysostiktos) e mandi (Pimelodus
Caribe e a Améri- ornatus).
ca do Sul.
Os cascudos apresentam uma grande variedade de formas e cores. As
espécies podem apresentar o corpo bastante deprimido, como um corpo
mais robusto. A boca nessas espécies está posicionada ventralmente, o que
limita seu hábito alimentar a itens que estejam associados a um substrato.
Além disso, a boca funciona como uma ventosa e permite a ocupação de
locais com forte correnteza sem correr o risco de serem carreado. Você já
deve ter observado em lojas de aquariofilia cascudos ou limpa-vidros gru-
dados na parede do aquário. Isso só é possível por causa da boca circular
que funciona como uma ventosa.
Os bagres também são peixes muito interessantes. Eles apresentam
barbilhões localizados na região maxilar e mentoniana. Muitas pessoas
chamam erroneamente estas estruturas de bigode, sendo barbilhão o nome
correto. Então, de agora em diante, não irá mais chamar de bigode! Mas
para que servem estas estruturas? Os bagres utilizam seus barbilhões para
tatear o ambiente e também sentir os odores, sendo, portanto um órgão
quimiotáctil. Este órgão é muito útil para explorar o ambiente em busca
de presas. Caso tivéssemos um órgão semelhante, seria como se a língua
estivesse nas pontas dos nossos dedos.
Alguns bagres fazem grandes migrações através de água doce. A dou-
rada (Brachyplatystoma rousseauxii), um importante peixe comercial da região
amazônica, realiza grandes migrações através do rio Amazonas-Solimões,
percorrendo mais de 2.000 km. O interessante é que cada região do rio
está relacionada a uma fase da sua vida. A região mais alta é caracterizada
como sítio reprodutivo, sendo o local onde estão as douradas em idade
reprodutiva. O trecho médio do Amazonas é caracterizado como área de
alimentação e crescimento, e o trecho baixo como área de crescimento. Re-
centemente, os grandes bagres migradores estiveram no foco das discussões
sobre empreendimentos hidrelétricos na Amazônia. Como você pôde ver,

110
Grado Teleostomi
Aula

eles necessitam de diferentes porções do rio em diferentes fases da vida,


e construção de uma estrutura física interromperá a conectividade entre
estas áreas. O grande temor é que a construção da represa comprometa a
5
viabilidade das populações naturais e também ocasione a diminuição dos
estoques nativos, comprometendo a pesca que é fonte de renda para muitas
famílias ribeirinhas.

Área de vida da dourada (Brachyplatystoma rousseauxii) na bacia amazônica.

Existem alguns peixes com hábitos um tanto quanto diferentes dos


demais, como, por exemplo, os candirus (Vandellia spp.), pertencentes à
família Trichomycteridae. Estas espécies causam medo em muitas pes-
soas, principalmente aquelas que vivem na Amazônia. São peixes com
hábito hematófago, e podem ser encontrados parasitando as brânquias de
peixes. Eles utilizam os dentes aguçados para cortar um vaso sanguíneo,
preferencialmente uma artéria, e a força do bombeamento impulsiona o
sangue diretamente para o trato digestório do peixe, não sendo necessário
nenhum mecanismo de sucção. Mas o motivo que causa medo nas pessoas
é porque o candiru pode penetrar por aberturas corporais! Muitos acredi-
tam que seja uma lenda, mas há registro científico comprovando a retirada
de um candiru da uretra de um homem. O maior problema é que ele tem
que ser removido através de procedimento cirúrgico, pois na cabeça do
candiru existem estruturas semelhantes a espinhos na região do opérculo
posicionadas no sentido que permite facilmente a entrada, mas a saída é
dificultada. Caso você entre nu em um rio, lembre-se desse caso!
E para finalizar as ordens de Ostariophysi veremos agora os Gymnoti-
formes. São peixes que apresentam corpo alongado; ausência das nadadeiras
pélvicas e dorsal; e nadadeira caudal ausente ou muito reduzida quando

111
Biologia dos Cordados

presente. A nadadeira anal é extremamente alongada com mais de 100 raios,


estendendo-se da origem da nadadeira peitoral até a extremidade caudal
do corpo. Essa longa nadadeira é empregada para a movimentação do
peixe, podendo realizar deslocamentos tanto para frente quanto para trás.
Uma característica marcante dos Gymnotiformes é a presença de órgãos
elétricos. Estes órgãos são células musculares modificadas ou, no caso
dos membros da família Apteronotidae, oriundos de células nervosas. As
descargas elétricas produzidas pelas espécies são utilizadas em interações
sociais e para a localização de presas. Um detalhe interessante é que cada
espécie tem um tipo de descarga elétrica (descarga espécie-específica) e há
um padrão distinto para larvas e indivíduos adultos. Por sua vez, o poraquê
(Electrophorus electricus) é o único Gymnotiforme que produz descargas muito
fortes capaz de imobilizar ou até matar a presa. Essas descargas elétricas
podem atingir mais de 600 volts. Todo cuidado é pouco com o poraquê!

Exemplar de poraquê (Electrophorus electricus).

SUBDIVISÃO EUTELEOSTEI
Agora passando para a subdivisão Euteleostei, temos nela as superor-
dens Protacanthopterygii, Stenopterygii, Ateleopodomorpha, Cyclosquama-
ta, Scopelomorpha, Lampriformes, Polymixiomorpha, Paracanthopterygii,
Acanthopterygii, Mugilomorpha, Atherinomorpha e Percomorpha. Esse
agrupamento apresenta 28 ordens, 346 famílias, 2.935 gêneros e 17.419
espécies, e é sustentado por algumas características presentes no esqueleto.

112
Grado Teleostomi
Aula

Dentre os Protacanthopterygii, os representantes mais conhecidos


são encontrados na ordem Salmoniformes, que inclui as trutas e salmões,
sendo este último muito comum em restaurantes de comida japonesa. O
5
salmão, a exemplo das enguias, apresenta uma fase da vida em água doce
e outra em água salgada. Mas a semelhança fica aí. Diferentemente das
enguias, os salmões têm a fase inicial e reprodutiva em água doce, e a fase
de crescimento em água salgada. Peixes com esse padrão são denominados
de anádromos. Em documentários da vida silvestre, você já deve ter visto
centenas de salmões que saíram da água salgada migrando rio acima para
reproduzir. Os peixes escolhem lugares rasos, nos quais o leito do rio é
constituído de cascalho, e escavam o ninho com a cauda para a deposição
dos gametas. Após esse exaustivo processo de migração e reprodução, os
salmões morrem. O interessante é que os salmões reproduzem apenas uma
vez na vida. Às espécies que apresentam uma única desova no ciclo vital,
chamamos de semélparas. As outras espécies (grande maioria) que desovam
mais de uma vez ao longo da vida são denominadas iteróparas.

Migração dos salmões em direção ao sítio reprodutivo (A) e embriões de Salmo salar (B).

Na superordem Stenopterygii encontramos os peixes da ordem Stomi-


formes que habitam regiões profundas dos oceanos e apresentam órgãos
luminescentes. E para que servem esses órgãos luminescentes? Imagine
você em uma região profunda do oceano onde não há luz. Qual seria a
melhor maneira de fazer algum contato com outro indivíduo? Sim, através
de algum sinal luminoso! A bioluminescência tem um importante papel
nas interações sociais, além de ter importância na atração de presas. A
bioluminescência pode também ser observada em peixes das superordens
Protacanthopterygii, Scopelomorpha, Paracanthopterygii e Acanthopterygii.
Dentre os Paracanthopterygii temos um peixe muito apreciado, mas
poucas pessoas o conhecem inteiro, pois a comercialização é feita em

113
Biologia dos Cordados

pedaços pequenos e sem a cabeça. Acho que com essa última dica você é
capaz de adivinhar! Estamos falando do bacalhau, que pertence à ordem
Gadiformes e família Gadidae. Como esta espécie não ocorre no Brasil,
os bacalhaus que temos no mercado são todos importados, especialmente
da Noruega.

Exemplar de bacalhau (Gadus morhua).

Na superordem Acanthopterygii os peixes apresentam as mandíbulas


com maior mobilidade que os já vistos, em função de ossos mandibulares
mais desenvolvidos. Esta superordem está representada por 13 ordens, 267
famílias, 2.422 gêneros e 14.797 espécies, e é dividida em três séries. Na
série Mugilomorpha temos a ordem Mugiliformes apenas com a família
Mugilidae. Tenho certeza de que o representante desta família é muito con-
hecido por todos. Estamos falando da tainha (Mugil spp.), que ocupa lugar
de destaque no comércio de peixes. Na série Atherinomorpha destacam-se
as ordens Atheriniformes, na qual está o peixe-rei (Atherinella brasiliensis) bem
comum nas mesas de bar, ele é servido como tira-gosto; e Cyprinodonti-
formes, que aloca os barrigudinhos e guppies, muito conhecidos em lojas
de aquarismo. Estes últimos apresentam uma estratégia reprodutiva bem
interessante, na qual o macho insemina internamente a fêmea e esta gera o
filhote no seu interior, liberando o filhote já como um adulto em miniatura.
Em algumas regiões chamam esses peixes de pari-viva, justamente por parir
o filhote independente. Outras espécies de Cyprinodontiformes utilizadas
na aquariofilia são: espada (Xiphophorus hellerii), molinésia (Poecilia sphenops)
e platy (Xiphophorus maculatus).

114
Grado Teleostomi
Aula

Na terceira série, Percomorpha, estão alguns peixes um tanto quanto


distintos dos demais, como os da ordem Gasterosteiformes, que têm
como representantes os cavalos-marinhos (Hyppocampus spp.) e os peixes-
5
cachimbos (Microphis spp.). Estes peixes são muito conhecidos pela carac-
terística muito pouco comum entre os animais, onde os machos carregam
e incubam os ovos. No caso do cavalo-marinho os ovos ficam protegidos
em uma bolsa interna. Já no peixe-cachimbo, o macho apresenta uma
canaleta na parte ventral do corpo onde os ovos são incubados. A ordem
Perciformes apresenta espécies tanto de água doce, quanto de água salgada.
São espécies muito importantes como fonte de proteína animal, como
o tucunaré (Cichla spp.), robalo (Centropomus spp.), tilápia (Tilapia spp. e
Oreochromis spp.) e pescada (Cynoscion spp.). Ainda apresentam importância
no comércio de peixes ornamentais, o acará-bandeira (Pterophyllum scalare),
acará-disco (Symphysodon aequifasciatus), peixe-folha (Polycentrus schomburgkii)
e apaiari (Astronotus ocellatus). Algumas destas espécies foram introduzidas
em ecossistemas aquáticos que não os de sua distribuição original e hoje
causam sérios problemas ambientais.
Outra interessante ordem é a Pleuronectiformes, nela estão listados
os linguados. Estes são peixes bastante incomuns em função da sua forma
totalmente achatada e da boca posicionada lateralmente. Mas por que isso
ocorre? Bem, os linguados, ao nascerem, são peixes normais. O que acon-
tece, é que com o passar do seu desenvolvimento, ocorre migração do olho
de um lado ao outro do corpo, com uma complexa modificação nos ossos
do crânio, músculos e nervos. Existem espécies que os olhos migram para o
lado direito e espécies, nas quais o olho migra para o lado esquerdo, sendo
um importante caráter para diferenciar os grupos.
Peixes com forma do corpo bem distinta do padrão são também os
Tetraodontiformes, cujos representantes são os baiacus. Podem apresentar
espinhos na superfície do corpo, mas a principal característica é inflar o
corpo quando ameaçados. Dessa forma eles aumentam em muito o seu
tamanho e podem desencorajar o predador. O grande aumento do corpo
é feito através da entrada de água ou gases. Esse mecanismo de defesa é do
tipo secundário, no qual depois de detectado o animal evita ser capturado.
No caso do baiacu ocorre o aumento do corpo que deixa os espinhos mais
evidentes, desencorajando o ataque do predador. Além disso, no tegumento
do baiacu, assim como nas vísceras, está presente uma toxina (tetrodotoxina)
que torna uma aventura muito perigosa comer esse peixe.
O outro tipo de comportamento defensivo observado é o primário.
Nele as espécies apresentam mecanismos para que os predadores não as
detectem, como por exemplo, a coloração dos linguados semelhante à
observada no sedimento, e o peixe dragão que tem estruturas no corpo.
Apenas usando a visão o predador não o localiza, pois ele se confunde
perfeitamente com o substrato.

115
Biologia dos Cordados

Mecanismo de defesa secundário exibido pelo baiacu (A) e comportamento defensivo primário
apresentado pelo linguado (B).

CLASSE SARCOPTERYGII

Os Sarcopterygii formam um táxon monofilético que inclui os grupos


restantes de vertebrados. As características que os unem são as nadadeiras
pares lobadas, a presença de esmalte em todo o dente e a articulação das
nadadeiras pares. Temos para os Sarcopterygii duas subclasses, Coelacan-
thimorpha (Actinistia) e Dipnotetrapodomorpha. Para esta última estão
presentes os Rhipidistia, que incluem alguns peixes (recentes e fósseis) e
os tetrápodes. Todos os peixes incluídos em Rhipidistia estão muito mais
relacionados aos mamíferos e a outros tetrápodes do que aos outros peixes
que vimos anteriormente, e você entenderá melhor nas aulas seguintes.
Os Coelacanthimorpha são representados atualmente por apenas
duas espécies de celacantos, Latimeria chalumnae e Latimeria menadoensis, da
família Latimeriidae. Existem registros para outras oito famílias, mas todas
com representantes extintos. Fósseis em bom estado são registrados no
Devoniano superior e no Cretáceo superior, sendo a maioria das espécies
marinhas, embora existam algumas de água doce. Como característica do
grupo, temos a presença de nadadeira dificerca com três lobos.

Exemplares de Latimeria chalumnae (A) e Latimeria menadoensis (B).

116
Grado Teleostomi
Aula

Pensou-se por muitos anos que os celacantos fossem animais extintos


do Cretáceo, até que, em dezembro de 1938 em East London, África do Sul,
foi coletado um exemplar. A descoberta causou um furor no meio científico.
5
Na época, Marjorie Courtnay-Latimer, curadora do East London Natural
History Museum, viu diante de seus olhos um peixe bem distinto, captu-
rado pelo capitão Hendrick Goosen, perto do rio Chalumna. Ela entrou
em contato com o professor J.L.B. Smith que, ao ver o desenho enviado
pela curadora, imediatamente notou que se tratava de um peixe raríssimo e
de uma das mais importantes descobertas do século. O importante achado
de Marjorie foi recompensado homenageando a curadora com o gênero,
Latimeria. Em 1997, com o aumento nos esforços científicos, uma nova
espécie de celacanto foi descoberta na Indonésia, Latimeria menadoensis.
Os Dipnotetrapodomorpha são bem representados em fóssesis de todos
os maiores continentes, incluindo a Antártica. Eles estiveram presentes no início
do Devoniano e foram muito comuns até o fim do Triássico. Hoje apresentam
somente uma ordem com representantes viventes. Uma característica distinta
do grupo é a presença de placas dentais que funcionam para amassar insetos,
crustáceos e, particularmente, moluscos. Essas placas são mais desenvolvidas
na espécie australiana que nas demais. Os Ceratodontiformes são represen-
tados por três famílias, três gêneros e seis espécies. A família Ceratodontidae
tem como representante os peixes pulmonados australianos, com apenas uma
espécie, Neoceratodus forsteri. A família Lepidosirenidae também apresenta
um único representante, a pirambóia (Lepidosiren paradoxa) que ocorre no
Brasil. Ela foi o primeiro peixe pulmonado a ser formalmente descrito, no ano
de 1837. A terceira e última é a família Protopteridae, que são os peixes pulmo-
nados africanos. Atualmente são reconhecidas quatro espécies para o gênero
Protopterus, mas é possível que em revisões possam reconhecer mais espécies.

Exemplares de Neoceratodus forsteri (A), Lepido-


siren paradoxa (B) e Protopterus sp. (C).

117
Biologia dos Cordados

CONCLUSÃO

Como você pôde ver, os Teleostomi apresentam uma grande diversi-


ficação de formas e estruturas com as mais distintas especializações. Os
grupos mais primitivos apresentam atualmente poucos representantes,
como observado nas classes Cladistia e Chondrostei, assim como em al-
gumas ordens de Neopterygii. Em função do grande número de espécies,
a determinação de alguns grupos ainda é duvidosa. Por isso, as revisões
taxonômicas e filogenéticas são ferramentas fundamentais para inferirmos
a provável história evolutiva desses grupos.

RESUMO
O grupo monofilético formado pelos Teleostomi está representado
pelas classes Acanthodii, Actinopterygii e Sarcopterygii, agrupados em
função de características osteológicas e pela presença de otólitos na orelha
interna. Os Acanthodii, ainda com esqueleto cartilaginoso, apresentam
uma série de nadadeiras pares acompanhadas por um espinho, sendo uma
característica conspícua ao grupo. Os Actinopterygii apresentam o maior
número de espécies dentre todos os vertebrados, com aproximadamente
27.000 espécies. A sustentação das nadadeiras por raios ósseos é uma das
principais características do grupo. As subclasses mais primitivas, Cladistia e
Chondrostei, apresentam poucas espécies. Elas exibem características bem
peculiares como uma série de nadadeiras dorsais e pulmões em Cladistia,
e esqueleto cartilaginoso e válvula espiral em Chondrostei. A terceira e
última subclasse é formada pelos Neopterygii. Nela está registrada a quase
totalidade das espécies de Actinopterygii. Com isso, uma grande diversidade
de formas, estruturas corporais, padrões alimentares e reprodutivos são
encontradas nesse grupo. O principal deles é a divisão Teleostei, sendo a
superordem Ostariophysi a mais especiosa de Teleostomi. Caracteriza-se
pela presença do aparelho de Weber e pela substância de alarme no tegu-
mento. O aparelho de Weber é constituído por uma série de ossículos que
comunica a bexiga à orelha interna, atuando como importante elemento
na amplificação do som. Já a substância de alarme, um feromônio liberado
quando ocorre lesão no tegumento, é um importante meio de comunicação,
que deixa os outros peixes em situação de alerta. Dentre os Ostariophysi
podemos relacionar as carpas, piabas, traíras, bagres e os peixes-elétricos. A
carga produzida por esses peixes tem importante função na comunicação
social e localização de presas, sendo apenas o poraquê o único dentre os
Gymnotiformes a produzir descarga capaz de imobilizar ou até matar a
presa. Nesse caso, as descargas podem atingir mais de 600 volts. A outra
subdivisão é composta pelos Euteleostei que apresenta um grande número
de espécies marinhas. Nesta, podemos encontrar os salmões, peixes aná-

118
Grado Teleostomi
Aula

dromos, que têm a reprodução e desenvolvimento inicial em água doce


e o ciclo de crescimento em água salgada; o bacalhau, que movimenta
grandes cifras através da comercialização da carne salgada; e os linguados,
5
que apresentam uma interessante modificação na morfologia a partir da
migração de um dos olhos para a outra extremidade. A última classe, e mais
derivada dentro de Teleostomi, Sarcopterygii é representada pelos peixes
de nadadeiras lobadas e que filogeneticamente são mais aparentados aos
tetrápodes que aos peixes.

ATIVIDADES

Visto o conteúdo, vamos realizar um exercício aplicando os conceitos


estudados nesta aula.
1. Faça um esquema relacionando a posição do peixe na coluna d’água e o
seu hábito alimentar.
2. Diferencie e explique os tipos de migração que podem ocorrer entre
água doce e salgada.
3. Descreva os dois tipos de comportamento defensivo e faça um desenho
ilustrando as situações.
4. Quais os mecanismos que os Teleostomi podem utilizar para a captura
de alimento?
5. Elabore um quadro com as principais características dos diferentes gru-
pos de Teleostomi.

119
Biologia dos Cordados

PRÓXIMA AULA

Na próxima aula veremos mais detalhadamente a classe Sarcopterygii


e como se deu a transição do ambiente aquático para o ambiente terrestre.

AUTOAVALIAÇÃO
Antes de avançar para o próximo capítulo pratique os conceitos deste
capítulo e prossiga após realmente ter entendido todos os conceitos abor-
dados nesta aula.

REFERÊNCIAS

HELFMAN, G.S.; COLLETTE, B.B.; FACEY. D.E. & BOWEN, B.W. The
diversity of fishes: Biology, evolution, and Ecology. 2 ed. Massachussetts,
Willey- Blackwell. 2009.
HICKMAN, C.P.; ROBERTS, L.S. & LARSON, A. Princípios integrados
de zoologia. 11 ed. Guanabara Koogan, Rio de Janeiro. 2009
LOWE-McCONNELL, R.H. Ecological studies in tropical fish communi-
ties. Cambridge, University Academic Press.1987.
NELSON, J.S. Fishes of the world. 4 ed. New Jersey, John Willey & Sons.
2006
NIKOLSKY, G.V.. The ecology of fishes. Academic Press, London. 1963.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
REIS, R.E.; KULLANDER, S.O. & FERRARIS, C.J. Jr. Check list of the
freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre, EDIPU-
CRS. 2003.

120
Aula

TETRÁPODES: ORIGEM E EVOLUÇÃO


6
META
A presente aula tem por meta caracterizar os primeiros tetrápodes e o período em que se originaram.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características dos primeiros tetrápodes e as possíveis pressões que
contribuíram para que esses animais passassem do ambiente aquático para o terrestre.

PRÉ-REQUISITOS
Conhecer as características gerais dos grupos de vertebrados abordadas na disciplina Anatomia
Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados

INTRODUÇÃO

Até agora abordamos características de organismos aquáticos como os


protocordados e os vários grupos de peixes. Porém, no final do período
Devoniano, há mais ou menos 360 milhões de anos, os vertebrados deram
um grande passo evolutivo, com alguns de seus representantes, os tetrápo-
des, chegando ao ambiente terrestre.
O termo tetrápode é adotado para todos os vertebrados que possuem apêndi-
ces pares (peitorais e pélvicos) modificados em membros e que apresentam cintura
peitoral não fusionada ao crânio. Estão incluídos também neste grupo, vertebrados
cujo ancestral direto apresentava essas características, mas que derivaram em formas
ápodas, como é o caso das serpentes, cobras-cegas e cobras-de-duas-cabeças.
O período Devoniano caracteriza-se por alternância de climas secos e inunda-
ções e pela formação das primeiras florestas, que contribuíram para a redução dos
níveis do CO2 atmosférico e da temperatura. Um grande número de artrópodes
já estava presente servindo, possivelmente, como fonte de alimento para os
primeiros tetrápodes. Neste período vários grupos de peixes agnatos e gnatosto-
mados, incluindo os Sarcopterygii, grupo que originou os primeiros tetrápodes,
se diversificaram. Alguns dos representantes deste último grupo (formas
primariamente aquáticas) desenvolveram duas características importantes para
a evolução subseqüente da vida na terra: pulmões e membros locomotores.
Como vimos na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados, várias modi-
ficações anatômicas e fisiológicas foram necessárias para o sucesso neste novo am-
biente. O suporte estrutural do corpo e o peso, em um ambiente terrestre, foram
os principais obstáculos a serem transpostos. Formas de locomoção, até então não
utilizadas, foram estabelecidas, bem como novas estratégias de reprodução, obtenção
do alimento, percepção dos estímulos ambientais e manutenção do balanço hídrico.
Neste capítulo tentaremos recriar o possível panorama por meio do
qual os primeiros tetrápodes evoluíram, além de apresentar algumas das
teorias sobre a possível origem deste grupo. Uma breve caracterização dos
principais fósseis desta transição água-terra também será abordada. Dessa
forma, os representantes dos tetrápodes viventes (anfíbios, répteis, aves e
mamíferos) serão trabalhados nos capítulos seguintes.

Tetrápodes: caminhando rumo a terra.

122
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

A TERRA NO CONTEXTO DA EVOLUÇÃO DOS


VERTEBRADOS
6
Como já comentado em outros capítulos, grandes mudanças ocorreram
na Terra desde a origem dos vertebrados, no Paleozóico Inferior (há mais
ou menos 500 milhões de anos), afetando direta e indiretamente a evolução
destes organismos. Movimentos de massas têm sido um acontecimento car-
acterístico na história da Terra, e um padrão simples é encontrado durante
a evolução dos vertebrados (fragmentação–coalescência–fragmentação).
Uma boa compreensão da seqüência de alterações nas posições dos con-
tinentes, bem como do significado dessas mudanças em termos de clima
e intercâmbio de faunas é de suma importância para o entendimento da
história evolutiva dos vertebrados. Aqui apresentaremos, de forma bastante
simplificada, algumas das alterações na posição dos continentes, mas reco-
mendamos, para aqueles que desejarem saber um pouco mais a respeito do
assunto, a leitura de livros especializados em áreas como geologia e evolução,
que tratam de forma mais completa sobre este assunto.
Há pouco mais de 300 milhões de anos, houve a formação do con-
tinente Pangéia, grande massa de terra originada da junção de todos os
continentes. Foi neste período que os primeiros vertebrados terrestres
se originaram. Esta única e grande massa continental persistiu e derivou
para o norte, começando a se fragmentar há mais ou menos 150 milhões
de anos. A separação ocorreu em dois estágios, primeiro dividindo-se em
Laurásia, ao norte, e Gondwana, ao sul e, então, em uma série de unidades
que derivaram e tornaram-se os atuais continentes que conhecemos.

Dinâmica das massas de terra durante o período de evolução dos vertebrados.

123
Biologia dos Cordados

Os movimentos dos continentes, também chamado de deriva conti-


nental, tiveram efeitos importantes em muitos fenômenos significativos à
evolução dos vertebrados. No início da Era Paleozóica, boa parte da Pangéia
localizava-se na linha do equador, persistindo ali até a metade da Era Me-
sozóica. A radiação solar neste local é mais intensa, e os climas equatoriais
são, conseqüentemente, mais quentes. Durante a Era Paleozóica e boa parte
da Era Mesozóica, grandes áreas de terra apresentavam condições tropicais
quando os vertebrados terrestres surgiram. Ao final da Era Mesozóica, a
maior parte da massa de terra havia se movimentado para fora das regiões
Adam Sedgwick
equatoriais e, quase todos os climas nos hemisférios Sul e Norte, eram então
(1785 - 1873) - temperados, ao invés de tropicais.
geólogo britâni- O nível dos continentes e dos mares podem também influenciar os
co nascido em climas. Uma das características da água é a grande capacidade de absorção
Dent, Yorkshire, e liberação de calor, em resposta as oscilações na temperatura do ambiente.
England, histori- Áreas terrestres próximas a corpos d’água normalmente apresentam climas
camente respon-
sável pelas bases
marítimos – não ficam muito quentes no verão ou muito frias no inverno
científicas da e geralmente são úmidas devido à água que evapora do mar e cai como
Geologia. Como chuva na terra. Já os climas continentais que caracterizam áreas terrestres
pesquisador e pro- distantes do mar, usualmente são secos, com invernos frios e verões quentes.
fessor de geologia Além de modificar o clima, a deriva continental contribui para o esta-
na University of belecimento, bem como para a interrupção de conexões terrestres entre os
Cambridge, seu
campo de estudos
continentes. O isolamento de distintas linhagens de vertebrados em diferentes
restringiu-se às massas de terra levou à evolução, independente de tipos similares de organismos.
ilhas britânicas
e ao continente DEVONIANO
europeu, mas es-
creveu inúmeros
artigos, entre eles, Antes de começarmos a falar dos primeiros tetrápodes vamos retornar
o famoso On the no tempo, ao período conhecido como Devoniano. O termo Devoniano
Silurian and Cam- foi definido em 1839 por Adam Sedgwick e Roderick Murchison para
brian Systems designar a seqüência sedimentar marinha presente entre as rochas silurianas
(1835). Desen- e as carboníferas da região de Cornwall e Devon, condados do sudoeste
volveu trabalhos
com outros famo-
da Inglaterra. Acredito que você tenha notado que o termo Devoniano é
sos geologistas uma alusão ao condado inglês de Devon, onde as rochas representativas
como Roderick desse período geológico foram primeiramente encontradas. Este período é
Impey Murchi- conhecido também como a idade dos peixes, pela explosiva evolução dos
son, na Escócia animais aquáticos durante esta fase.
(1827) e em Dev-
onshire (1839).
Teve como seu
assistente (1831)
um jovem,
recém graduado
em Cambridge,
chamado Charles
Darwin (1831).

124
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

6
Roderick
Murchison

(1792 - 1871) -
geólogo britânico
nascido em Tarra-
dale, Ross-shire,
Escócia. De família
rica e inicialmente
um militar, aderiu
ao estudo da geo-
logia e conduziu
estudos de campo
no País de Gales,
na Alemanha e na
Rússia. Manteve,
Adam Sedgwick (esquerda) e Roderick Murchison (direita). por muitos anos,
uma declarada dis-
O Devoniano é o quarto dos seis períodos geológicos em que se divide puta com Adam
a Era Paleozóica. Este período foi posterior ao Siluriano e anterior ao Car- Sedgwick acerca
dos limites bioes-
bonífero, como já colocado anteriormente. Teve seu início há 408 milhões
tratigráficos entre
de anos atrás durando, aproximadamente, 48 milhões de anos. o Cambriano e o Si-
luriano, com quem
criou e nomeou
o período Devo-
niano. Chefiou o
Geological Survey
do United Kingdom
(1825) e depois a
Royal Geographi-
cal Society. Na
Geological Soci-
ety passou cinco
anos pesquisando
na Escócia, França
e nos Alpes, em
colaboração com
Principais acontecimentos da Era Paleozóica. Adam Sedgwick
e outros geólogos
britânicos.
Neste período a Terra era muito diferente da atual: um gigantesco
continente se localizava no hemisfério sul e outras porções de terra se
encontravam nas regiões equatoriais. A Sibéria se achava separada da Eu-
ropa por um oceano. Durante o período, houve a colisão dos continentes
europeu e norte-americano, e muitas regiões sofreram intenso vulcanismo
e movimentos sísmicos.

125
Biologia dos Cordados

Posição dos continentes durante o Período Devoniano.

O período Devoniano é caracterizado por uma grande diversificação da


fauna e da flora. Entre os invertebrados marinhos, os braquiópodes se multi-
plicaram. Os moluscos evoluíram e surgiram certos cefalópodes hoje extintos.
Tornaram-se abundantes os corais e similares, enquanto muitos tipos de peixes
primitivos apareceram e proliferaram na água doce e salgada. No meio ter-
restre, milípedes e escorpiões eram abundantes, estando presentes também,
os colêmbolos e ácaros. Não existiam insetos voadores ou herbívoros.

Alguns representantes da fauna do Período Devoniano.

126
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

Uma substancial diversidade de plantas e invertebrados nos ambientes


terrestres também estava presente no Devoniano inferior. Desta forma, o
palco para receber os primeiros vertebrados terrestres (tetrápodes), no De-
6
voniano Superior, já estava estabelecido. A vegetação, modesta no início do
período, desenvolveu-se gradativamente e apareceram, no Devoniano Mé-
dio, as primeiras florestas. A flora do período foi, no entanto, relativamente
pobre em comparação a do Carbonífero. As primeiras plantas pertenciam
a grupos primitivos, tais como os das cavalinhas, musgos e fetos.

Estrutura das raízes de algumas plantas que ocorreram durante o Devoniano Inferior, Médio e
Superior.

A evolução das plantas no meio terrestre teve grande importância para


a formação dos solos, que aprisionaram grandes quantidades de dióxido
de carbono, na forma de carbonato mineral, provenientes da atmosfera.
Contribuiu também para mudanças no clima representado pelo resfria-
mento da Terra. Provavelmente a formação dos solos deve ter acelerado
a decomposição das rochas subjacentes à medida que as raízes das plantas
as penetravam. Secreções orgânicas e a decomposição de material vegetal
morto devem ter levado à dissolução dos minerais das rochas.
Problemas para o estabelecimento do meio terrestre não foram ex-
clusividade dos animais. As plantas também tiveram que enfrentar suas
próprias dificuldades durante a fase de transição água-terra. As primeiras
plantas terrestres eram pequenas e simples, muito parecidas com a fase

127
Biologia dos Cordados

produtora de esporos de algumas formas primitivas viventes, tais como os


musgos. Respostas adaptativas à vida em um ambiente terrestre incluíram
a evolução de uma superfície externa impermeável (para impedir a perda
de água), de tubos internos, condutores de água e de órgão produtores de
esporos para a reprodução.
Apesar do aumento de complexidade dos ecossistemas terrestres du-
rante o Devoniano Inferior e Médio, aparentemente as teias alimentares se
mantiveram relativamente simples. Não existem evidências de que os inver-
tebrados neste período fossem primariamente herbívoros, alimentando-se
de plantas vivas. A hipótese mais provável é a de que se tratava de formas
detritivas, consumindo matéria vegetal morta e fungos. Isso, por sua vez,
poderia reciclar os nutrientes das plantas para o solo.
O aparecimento das plantas vasculares tornou possível o aumento, em
altura, da vegetação, uma vez que as mesmas possuem especializações para o
transporte de água do local de sua captação para outros. Durante o Devoni-
ano Médio estas plantas provavelmente atingiram alturas de até dois metros,
e o dossel que criaram deve ter modificado as condições microclimáticas
sobre o solo. Formas semelhantes a árvores evoluíram independentemente
entre diversas linhagens antigas de plantas e, durante o Devoniano Médio,
existiram comunidades florestais estratificadas, consistindo de plantas com
diferentes alturas. A vida dessas plantas era limitada a lugares úmidos, como
as margens de riachos, rios e lagos, além de áreas baixas.
Durante o Devoniano Superior surgiram plantas com folhas grandes,
coincidindo provavelmente com a queda dos níveis do dióxido de carbono
atmosférico. Folhas maiores podem conter mais estômatos, captando assim
o dióxido de carbono mais facilmente. Neste período houve a disseminação
das florestas da pró-gimnosperma (planta primitiva com sementes) Archaeop-
teris que possuía grande porte, com troncos com até um metro de diâmetro,
alcançando altura de pelo menos 10 m. As espécies do gênero Archaeopteris
em geral emitiam ramos horizontais que apresentavam folhas, dessa forma
várias destas árvores poderiam ter criado um chão sombreado em florestas
de áreas baixas. Cavalinhas (Calamites) com vários metros de altura estavam
também presentes, além de muitas espécies de licófitas gigantes.

128
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

Exemplos de plantas do Período Devoniano: A – Archaeopteris, B – Calimites (cavalinhas) e C – licó-


fita gigante.

Traçado o provável panorama pelo qual os Tetrapoda surgiram, pas-


saremos agora às características gerais que definem o grupo e às prováveis
teorias sobre a sua origem.

Figura 10. Cladograma simplificado dos grupos de cordados, evidenciando o período em que
apareceram.

129
Biologia dos Cordados

QUAIS SERIAM AS SINAPOMORFIAS QUE


DEFINEM UM TETRAPODA?

O termo Tetrapoda deriva do grego tetra – quatro e podos – pés. Os


representantes da superclasse Tetrapoda são caracterizados pela presença de
apêndices pares (peitorais e pélvicos) distintos e modificados em membros
(e.g. pernas, asas), em geral, especializados para o ambiente terrestre, mas é
possível encontrar formas adaptadas ao meio aquático, como em cetáceos
(baleias e golfinhos), sirênios (peixe-boi), alguns carnívoros (focas, leões
marinhos), tartarugas marinhas, dentre outros. A porção proximal dos
apêndices apresenta osso único (úmero; fêmur) e dois ossos na porção
distal (rádio e ulna; tíbia e fíbula), podendo haver a fusão desses últimos
em algumas formas (e.g. Anura). A cintura peitoral não se liga ao crânio
como observado nos Osteichthyes.

Anatomia comparada dos ossos que compõem os membros anteriores de alguns vertebrados (A);
esqueleto de um peixe ósseo (B); esqueleto de um anfíbio anuro (C).

Fazem parte também do grupo vertebrados cujo ancestral direto apre-


sentava essas características, mas que derivaram em formas ápodas, como
é o caso das serpentes, cobras-cegas e cobras-de-duas-cabeças.

130
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

6
Representantes de tetrápodes ápodas: cobra-cega (A), cobra-de-duas-cabeças (B) e serpente (C).

ORIGEM DOS TETRAPODA

Os tetrápodes se originaram dos Sarcopterygii (peixes de nadadeiras


lobadas), que estão representados hoje por seis espécies de Dipnoi (peixes
pulmonados) e duas de Actinistia (celacantos). Os Sarcopterygii foram
bem abundantes no Devoniano, reduzindo seu número no final das Eras
Paleozóica e Mesozóica. Os Dipnoi são representados pelos gêneros Neo-
ceratodus (Austrália), Lepidosiren (América do Sul) e Protopterus (África) e
os Actinistia por Latimeria (águas de 100 a 300 metros do leste africano e
Indonésia Central).

Alguns representantes de Sarcopterygii: Latimeria chalumnae (A), Neoceratodus forsteri (B), Protopterus
annectens (C) e Lepidosiren paradoxa (D).

131
Biologia dos Cordados

O uso dos apêndices peitorais e pélvicos apoiados no substrato para o


deslocamento (andar) já foi registrado para Neoceratodus forsteri. Diferente dos
Dipnoi viventes, os celacantos não utilizam seus apêndices pareados como
propulsores para andar no chão. Porém, durante a natação, os apêndices
peitorais e pélvicos movimentam-se na mesma seqüência que os membros
dos tetrápodes se movem.
Os gêneros Lepidosiren e Protopterus apresentam brânquias pequenas, in-
capazes de captar sozinhas, o oxigênio necessário à vida desses organismos.
Dessa forma, esses animais podem até se afogar caso não consigam utilizar
seus pulmões para respirar o ar. Mas as brânquias têm grande importância
na eliminação do CO2.
Os peixes pulmonados africanos vivem em locais sujeitos a inunda-
ções no período chuvoso, mas que secam durante a estiagem. Na estação
chuvosa esses peixes aproveitam para se alimentarem bastante, crescendo
rapidamente. Já na seca, quando as águas diminuem, esses organismos
escavam na lama colunas verticais que terminam em uma grande câmara.
Na fase de estiagem, o peixe torna-se cada vez mais letárgico e capta o ar
através da abertura da câmara. Quando a câmara seca, o animal se curva
em “U”, com a cauda sobre os olhos e secreções mucosas se condensam e
secam, formando um envoltório protetor sobre o corpo. Fica apenas uma
abertura próxima à boca que permite a respiração. Durante o período de
estivação o animal consome grande massa de proteínas musculares. Com
o retorno das chuvas, o peixe torna-se ativo, alimentando-se vorazmente
para reposição da massa perdida.

Protopterus annectens em câmara escavada durante o período de estiagem.

132
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

Dentre os Sarcopterygii, os Dipnoi são considerados os mais aparentados ao


grupo conhecido como Tetrapoda. Você pode até pensar que isso é meio lógico.
O que mais poderia se esperar de um ancestral de um proto-tetrápoda, do que
6
ser um peixe que respira ar? Porém, o celacanto, logo após a sua descoberta, foi
considerado o membro sobrevivente do grupo ancestral dos tetrápodes. A justi-
ficativa para isso é que alguns pesquisadores consideravam os peixes pulmonados
muito especializados e que suas aparentes similaridades com os tetrápodes (tais
como narinas internas) pareciam ter evoluído de forma independente. Porém, os
celacantos são primitivos em um número de características e também têm muitas
de suas próprias especializações (e.g. eles converteram o pulmão original dos peixes
ósseos em uma bexiga natatória), que os distanciam dos primeiros tetrápodes.
Entre os Dipnoi os osteolepiformes e elpistostegídeos estão entre os
grupos mais aparentados aos Tetrapoda. Os peixes Osteolepiformes (e.g.
Eusthenopteron) possuíam forma cilíndrica, cabeça grande, escamas espessas
e aparentemente eram predadores de águas rasas. Vários osteolepiformes
lembravam tetrápodes primitivos em razão da presença de vértebras parea-
das crescentes e dentes com dobramento labirintiforme do esmalte.

Reconstituição de Eusthenopteron foordi.

O grupo irmão mais provável dos Tetrapoda é uma linhagem de os-


teolepiformes, definida recentemente, que data do final do Devoniano,
chamada de Elpistostegidae (conhecida anteriormente por Panderichthydae),
que inclui os gêneros Panderichthys e Elpistostege.

133
Biologia dos Cordados

Reconstituição de um Panderichthys sp.

Os elpistostegídeos possuíam especializações para a vida em águas


rasas, como olhos no topo da cabeça. Seus corpos e cabeças eram achata-
dos dorso-ventralmente e seus focinhos eram longos, muito similares à
condição dos primeiros tetrápodes. Suas nadadeiras dorsais e anal foram
perdidas, e a caudal sofreu grande redução. Além disso, os elpistostegídeos
e os tetrápodes compartilham caracteres derivados, como ossos frontais
pareados distintamente e costelas projetadas ventralmente, a partir da coluna
vertebral, enquanto nos demais osteolepiformes o osso frontal é único e
as costelas projetadas dorsalmente.

Comparação entre um Eusthenopteron (acima) e Panderichthys (abaixo).

134
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

O Tiktaalik roseae, elpistostegídeo descrito recentemente, é considerado


um elo entre os peixes e os vertebrados terrestres. Vários espécimes têm sido
encontrados em sedimentos que datam do final do Devoniano, da ilha de
6
Ellesmere em Nunavut, no Ártico, Canadá. O corpo desses animais era ach-
atado dorso-ventralmente, semelhante ao observado nos atuais crocodilianos,
e seus crânios chegavam a 20 cm de comprimento. O corpo era coberto por
escamas ósseas rômbicas, e as nadadeiras peitorais já eram próximas a um
membro anterior tetrapoda. A nadadeira apresentava um esqueleto interno
robusto, porém com aspecto franjado, com raios no lugar dos dígitos. A
forma do esqueleto da nadadeira e cintura peitoral é intermediária entre os
peixes osteolepiformes e os tetrápodes, o que sugere que Panderichthys estava
começando a andar, mas talvez em águas rasas, em vez da terra.

Reconstituição de um Tiktaalik roseae.

Panderichthys viveu há aproximadamente 385 milhões de anos, no final do


Devoniano Médio, já os tetrápodes mais famosos, Achanthostega e Ichthyostega,
estiveram presentes há 365 milhões de anos, correspondendo ao final do período
Devoniano. Os fragmentos de Tiktaalik roseae datam de 376 milhões de anos,
estreitando o período entre estas formas em quase 10 milhões de anos.
Em alguns aspectos, Tiktaalik e Panderichthys são considerados peixes
relativamente simples: eles possuem nadadeiras pélvicas pequenas, seus
apêndices pares são providos de raios e têm arcos branquiais bem desen-
volvidos, sugerindo que estes animais permaneciam a maior parte do tempo
na água. Por outro lado, o Tiktaalik é considerado mais próximo dos Tetra-
poda do que Panderichthys. A cobertura óssea das brânquias desapareceu em
Tiktaalik, e no crânio é possível verificar um longo focinho. Estas mudanças

135
Biologia dos Cordados

estão provavelmente relacionadas com a respiração e a alimentação, que


estão ligadas em peixes, uma vez que os movimentos utilizados para venti-
lação branquial também podem ser usados para sugar o alimento na boca.
Um maior comprimento do focinho sugere uma mudança da sucção para
outros métodos de apreensão de presas, enquanto que a perda dos ossos
que cobriam as brânquias está provavelmente relacionada à redução do
fluxo de água através das câmaras branquiais. As costelas também parecem
ser maiores em Tiktaalik, o que pode significar uma maior capacidade de
suporte do corpo fora da água.

Hipótese filogenética da origem dos tetrápodes.

Dois aspectos da anatomia de Tiktaalik dizem respeito à origem de


novas estruturas nos tetrápodes: as orelhas e os membros. A orelha média
dos tetrápodes é uma estrutura derivada do espiráculo dos peixes e do osso
hiomandibular. Panderichthys possui um espiráculo alargado, interpretado
como entradas de ar ou de água, e um hiomandibular encurtado. Tiktaalik
mostra uma condição quase idêntica, mas com um espiráculo relativamente
mais estreito, indicando que esta morfologia também é genuinamente de
transição. A nadadeira peitoral do Tiktaalik possuía adaptações para flexioná-
la suavemente para cima, exatamente como seria se a nadadeira estivesse
sendo usada para sustentar o animal sobre o substrato. Com certeza as
formas corporais de elpistostegídeos como Tiktaalik e Panderichthys repre-
sentam passos concretos do caminho da água para a terra.

136
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

Figura 20. A conquista do ambiente terrestre pelos tetrápodes.

OS TETRAPODA DO DEVONIANO
Como já relatado, os primeiros Tetrapoda são representados por
formas que ocorreram no final do Devoniano. Entre os mais conhecidos
estão Acanthostega e Ichthyostega, porém algumas características de outros
tetrápodes, deste período, também serão abordadas neste capítulo.

Reconstituição dos esqueletos de Acanthostega e Ichthyostega.

137
Biologia dos Cordados

Características dos primeiros tetrápodes indicam que os mesmos foram


mais aquáticos do que terrestres. A principal particularidade que arremete a
esta condição é a presença de uma reentrância na superfície ventral dos ossos
ceratobranquiais dos primeiros tetrápodes, que constituem, em peixes, parte do
aparato branquial que sustenta as brânquias. Esta reentrância acomoda uma artéria
importante, responsável por levar o sangue às brânquias dos peixes. Dessa forma
a presença de uma estrutura similar em Acanthostega e Ichthyostega, é um bom indício
de que estes tetrápodes apresentavam brânquias internas, semelhantes àquelas
dos ancestrais piscianos. Outro indicativo das brânquias internas é a presença de
uma lâmina pós-branquial na margem cranial do cleitro, que, se você se recorda
da aula sobre o sistema esquelético em anatomia comparada, forma parte da
cintura escapular. Nos peixes, esta estrutura sustenta a parede caudal da câmara
opercular. Assim os primeiros tetrápodes foram, provavelmente, animais capazes
de respiração aquática similar a dos peixes, mas que ao mesmo tempo tinham
também pulmões como seus ancestrais, os peixes pulmonados.
Outra característica inesperada para os representantes de Tetrapoda do período
Devoniano foi a polidactilia, membros com mais de cinco dígitos. Não sei se você
já prestou atenção, mas grande parte dos tetrápodes viventes possui membros
pentadáctilos, condição essa considerada derivada e não mais ancestral, como
no passado. Das formas do Devoniano têm-se informações de que Achanthostega
possuía oito dedos em seus membros craniais e caudais, Ichthyostega, sete dígitos
em seu membro posterior (o membro anterior não é conhecido) e Turlepeton com
seis dedos. Estas informações acabam por gerar confusões no que diz respeito às
supostas homologias entre os ossos das nadadeiras dos sarcopterígeos e das mãos e
pés dos tetrápodes. Porém estes dados corroboram com as predições baseadas em
estudos embrionários direcionados ao desenvolvimento dos ossos dos membros.

Figura 22. Reconstituição dos membros de alguns tetrápodes.

138
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

Mas você deve estar com aquela pulga atrás da orelha. Vimos que os
primeiros tetrápodes foram animais com membros desenvolvidos e com
outras características que levam a crer que eram capazes de locomoção em
6
terra, mas que, ao mesmo tempo, retiveram brânquias que funcionariam
apenas na água. Como esses animais evoluíram então na água?
Devemos partir do princípio de que as características dos tetrápodes não
evoluíram por que algum dia seria útil para animais que vivessem na terra.
Não existem “pré-adaptações”. Pelo contrário, estas características evoluíram
porque eram vantajosas para os animais que ainda estavam vivendo na água.
Os peixes conhecidos como elpistostegídeos atingiam até um metro de
comprimento, possuíam corpos relativamente pesados, focinhos longos e
com dentes grandes. Eles possivelmente respiravam o oxigênio atmosférico,
nadando até a superfície para inalar o ar, ou se apoiando sobre suas nada-
deiras peitorais, em águas rasas, elevando suas cabeças até a superfície. As
nadadeiras lobadas, neste caso, devem ter sido úteis para um andar lento e
cuidadoso em regiões de vegetação densa, no fundo das lagoas ou outros
corpos d’água, semelhante ao que os peixes-sapo fazem hoje. As nadadei-
ras peitorais dos peixes-sapo são muito parecidas com os membros dos
tetrápodes, sendo utilizadas para andar sobre o substrato. Uma análise da
locomoção destes animais revelou que eles se movimentam de dois modos,
semelhantemente aos tetrápodes, um andar e um galope lento.

Peixe sapo.

139
Biologia dos Cordados

Mas por que viver em um ambiente terrestre? Que tipo de vantagens


os primeiros tetrápodes teriam para deixarem a água e assumirem uma vida
terrestre? A teoria clássica da evolução dos tetrápodes sugere que, durante o
Devoniano, foram comuns secas sazonais. Dessa forma, peixes presos em
poças rasas durante as estações secas estavam condenados, a não ser que a
próxima estação chuvosa começasse antes que a poça estivesse completa-
mente seca. Como já relatado, algumas espécies de peixes pulmonados lidam
com situações semelhantes, estivando na lama até o retorno das chuvas. É
possível que alguns sarcopterígeos conseguissem, por meio de adaptações
de suas nadadeiras, rastejar de poços secos, passando pela terra, e chegar
a locais ainda com água. Uma pergunta surge então daí. Será que este tipo
de comportamento, após milhões de anos, poderia gerar uma linhagem que
apresentasse um aumento na habilidade à superfície? Mas ainda, se um peixe
fosse capaz de se mover de um local seco para outro com água, não seria
mais fácil continuar como peixe? Com certeza outros elementos estavam
presentes neste período que conduziram a evolução para a forma terrestre.
Girinos de várias espécies de anfíbios e jovens de peixes costumam se
agregar em águas rasas de forma a escapar da atenção de grandes peixes
predadores, os quais são mais restritos a águas profundas. Pode ser que
juvenis de Achanthostega e Ichthyostega se comportassem também dessa forma
no Devoniano, buscando escapar de seus predadores.

Girinos aglomerados.

140
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

Alternativamente os primeiros tetrápodes deveriam ter algum tipo de


comportamento dispersivo semelhante ao que muitos vertebrados atuais
têm, saindo de seu local de nascimento para colonizar habitats “adultos”
6
disponíveis. Os primeiros tetrápodes eram animais relativamente grandes,
dessa forma, o menor tamanho do corpo do jovem poderia simplificar muito
as dificuldades de sustentação, de locomoção e respiração na transição de
um habitat aquático para um terrestre. Essas adaptações comportamentais
e morfológicas à vida na terra podem ser observadas em várias espécies
de peixes atuais, como “mudskippers”, “climbing perches” e peixes gatos
andarilhos, os quais executam extensivas excursões em terra, podendo
inclusive escalar árvores e capturar alimento em terra.

Mudskippers.

Varias mudanças anatômicas observadas na transição entre os peixes


e os tetrápodes podem ser consideradas adaptativas à vida em habitats de
águas rasas. Entre elas temos desde os membros com dedos, que podem
ter sido úteis para navegar entre a vegetação de fundo, o desenvolvimento
de tornozelos e punhos, que podem aumentar a habilidade de manipulação
e a articulação da cintura pélvica, à coluna vertebral, que pode dar suporte
para a captura do alimento sob a água. O desenvolvimento de um pescoço
distinto (com perda dos ossos operculares e uma articulação especializada
entre o crânio e a coluna vertebral) pode estar relacionado ao levantamento

141
Biologia dos Cordados

do focinho fora da água para respirar o ar, e um focinho mais longo e achatado
poderia ser usado aqui, semelhante ao que é visto em alguns peixes atuais
que tomam ar na superfície.
Resumidamente é provável que as pressões geradas por competidores e
predadores no ambiente aquático possam ter contribuído para a saída destes
animais da água para a terra. Se você se recorda, o período Devoniano é
conhecido também como a Idade dos Peixes, visto a grande diversidade
desses animais nesta época. Ao contrário do ambiente aquático, o terrestre
estava vago e tinha muito a ser explorado. Não existiam vertebrados ter-
restres que pudessem competir por recursos, ou mesmo predadores espe-
cializados neste grupo, que acabava de chegar a terra. Uma enormidade
de nichos vagos estava presente, prontinhos para serem ocupados pelos
primeiros tetrápodes.

Reconstituição de um evento de predação no Período Devoniano.

Os tetrápodes do Devoniano tinham de 0,5 a 1,2 metros de com-


primento e apresentavam formas bastante variadas, o que vem demonstrar a
diversificação de nichos ocupados, em um período relativamente curto, com
cerca de sete milhões de anos após sua aparição. Tulerpeton e Hynerpeton pa-
recem ter sido mais terrestres do que Acanthostega e o Ichthyostega. Entretanto,
independente dos caracteres terrestres, Ichthyostega tem uma região da orelha
que parece indicar especializações para audição subaquática, análoga àquela
vista em certos peixes teleósteos. Os pés de Ichthyostega lembram mais as
nadadeiras de uma foca do que as encontradas nos peixes. Em contraste,

142
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

os membros do Acanthostega são menos especializados. Talvez Ichthyostega


represente um animal de uma linhagem mais terrestre que era secundari-
amente especializada para o modo de vida mais aquático.
6
No início do Carbonífero os tetrápodes se dividiram em duas linhagens
distintas: os Batracomorfos (incluindo os Temnospondyli, o maior e mais
duradouro grupo de Tetrapoda anamniota primitivo e extinto) e os Repti-
lomorfos, linhagem que contém uma ampla gama de animais anamniotas
e amniotas. A primeira linhagem deu origem aos atuais anfíbios (Lissam-
phibia), já a segunda, aos amniotas viventes (répteis, aves e mamíferos).

CONCLUSÃO

Diante do exposto até aqui, podemos dizer que depois de estabelecidas


as condições mínimas (e.g. temperaturas mais amenas, níveis de oxigênio
mais altos e de CO2 mais baixo, alimento abundante) para que um verte-
brado chegasse a um ambiente terrestre, pressões geradas por competidores
e predadores provavelmente foram a força propulsora para que estes animais
deixassem o ambiente aquático. Como o ambiente terrestre provavelmente tinha,
neste período, alimento abundante e ausência de predadores e competidores,
formas com adaptações suficientes que permitisse a sobrevida em terra foram
beneficiadas e aumentaram em número. Para isso, modificações na morfologia,
fisiologia e comportamento foram necessárias e contribuíram para a diversidade
de formas que encontramos atualmente neste grupo.

143
Biologia dos Cordados

RESUMO

Os representantes da superclasse Tetrapoda são caracterizados pela


presença de apêndices pares distintos e modificados em membros, porção
proximal dos apêndices com osso único e dois ossos na porção distal e
cintura peitoral não ligada ao crânio. Os primeiros tetrápodes derivaram
dos peixes sarcopterígeos no final do período Devoniano, há pouco mais
de 360 milhões de anos. Este período é caracterizado por uma grande
diversificação da fauna e da flora. Dentre os Sarcopterygii, os Dipnoi são
considerados os mais aparentados ao grupo conhecido como Tetrapoda.
Os primeiros tetrápodes foram animais mais aquáticos do que terrestres,
capazes de respiração na água similar a dos peixes, mas que, ao mesmo
tempo, tinham também pulmões como seus ancestrais, os peixes pulmo-
nados. É provável que as pressões geradas por competidores e predadores
no ambiente aquático possam ter contribuído para a saída destes animais
da água para a terra. Ao contrário do ambiente aquático, o terrestre pos-
suía uma enormidade de nichos vagos, prontos para serem ocupados. Não
existiam vertebrados terrestres que pudessem competir por recursos, ou
mesmo predadores especializados no grupo, o que pode ter favorecido a
sobrevida em terra dos primeiros tetrápodes.

ATIVIDADES

Como foi visto várias modificações ocorreram até que os primeiros


tetrápodes conseguissem se adaptar às condições terrestres. Pensando nisso
realize uma pesquisa em livros, revistas e sites relacionados ao assunto.
Anote o maior número de informações e a partir delas elabore um quadro
comparativo contendo as principais modificações encontradas nos verte-
brados na transição água-terra. Na primeira coluna do quadro deve conter
o período em que as modificações ocorreram, estruturas mais importantes
que foram se modificando e que permitiram a permanência desses animais
na terra. Acrescentar uma coluna para cada um dos fósseis mais importantes
nessa transição. Ver exemplo abaixo.

Eusthernopteron Panderichthys Etc..


Período
Forma do crânio
Posição dos olhos
Etc...

144
Tetrápodes: origem e evolução
Aula

Recentemente foi descoberto mais um fóssil importante nesta transição


dos vertebrados da água para os ambientes terrestres que não foi incluído no
presente texto. O nome dado a esta espécie foi Ventastega curonica. Baseado
6
em bibliografia especializada elabore um texto contendo as principais car-
acterísticas desta espécie de forma a complementar as informações.

PRÓXIMA AULA
Na próxima aula estudaremos o primeiro grupo de Tetrapoda com
representantes viventes, os anfíbios. Serão abordados aspectos taxonômicos,
comportamentais e ecológicos do grupo.

AUTOAVALIAÇÃO

Antes de passar para o próximo capítulo, verifique se realmente en-


tendeu o panorama em que os primeiros tetrápodes surgiram, bem como
as principais modificações que os seus ancestrais peixes passaram nesta
transição da água para terra.

REFERÊNCIAS
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tetrapods. Nature. 395:792-794. 1998.
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145
Biologia dos Cordados

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146
Aula

AMPHIBIA
7
META
A presente aula tem por meta caracterizar os grupos de anfíbios viventes.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características dos anfíbios viventes, Anura (sapos, rãs e pererecas),
Gymnophiona (cobras-cegas) e Urodela (salamandras e tritões).

PRÉ-REQUISITO
Conhecer as principais hipóteses sobre a origem dos Tetrapoda, abordadas na aula anterior e
as características anatômicas gerais dos anfíbios vistas na disciplina Anatomia Comparada dos
Cordados.
Biologia dos Cordados

INTRODUÇÃO

O primeiro grupo de Tetrapoda com formas viventes que iremos


estudar pertence à classe Amphibia, mais especificamente à, sub-classe
Lissamphibia sendo representado pelos sapos, rãs, pererecas, salamandras,
Ontogenia tritões e cobras-cegas. Os anfíbios são atualmente os únicos vertebrados a
apresentarem uma transição da água para a terra tanto em sua ontogenia
(ou ontogênese) de- quanto em sua filogenia. Poucos anfíbios são completamente terrestres,
screve a origem e
sendo a grande maioria considerada semiterrestre, com uma fase larval
o desenvolvimento
de um organismo aquática (girino) e uma adulta terrestre. É justamente dessa característica
desde o ovo fertil- que emerge o nome Amphibia (vida dupla).
izado até sua forma Adaptações gerais à vida na terra são compartilhadas pela maioria
adulta. dos anfíbios, como um esqueleto reforçado e modificação na ordem de
importância dos órgãos dos sentidos, que passou, do sistema ancestral,
de linha lateral para os sentidos do olfato e audição. Novas conformações
Filogenia do epitélio olfativo e do ouvido foram alcançadas de modo a aumentar a
sensibilidade aos odores e sons transmitidos pelo ar.
(grego: phylon =
tribo, raça e gene-
O modo ancestral de reprodução envolve a deposição de ovos aquáti-
tikos = relativo à cos, dos quais eclodem larvas (girinos) que respiram por brânquias. Essas
gênese = origem) é larvas passam por metamorfose gerando formas adultas completamente
o termo comumente diferentes, tanto em forma como em comportamento.
utilizado para hipó- Os anfíbios são primeiramente vertebrados, tetrápodes, ectotérmicos,
teses de relações com epiderme glandular e grande dependência da água para a respiração
evolutivas (paren-
tesco, ancestrali-
e reprodução. São representados hoje por 6.433 espécies divididas em três
dade) de um grupo ordens: Anura ou Salientia (5.679 espécies), Urodela ou Caudata (580) e
de organismos. Gymnophiona ou Apoda (174) que, apesar de morfologicamente distintas
possuem características derivadas compartilhadas, condizentes com uma
linhagem monofilética.
O Brasil ocupa a primeira colocação na relação de países com maior
riqueza de espécies de anfíbios, seguido pela Colômbia e Equador. Segundo
a Sociedade Brasileira de Herpetologia (SBH) existe no território nacional,
registro de 849 espécies (atualização outubro de 2008), sendo 821 anuros,
27 cobras-cegas e uma salamandra.
Apesar do considerável número, esses animais passam por um dramáti-
co declínio de suas populações, muitas vezes chegando à extinções locais
maciças. Entre as causas destes declínios podemos destacar: aumento nos
índices de radiação ultravioleta (conseqüência da diminuição da camada de
ozônio atmosférico), novos predadores nos ecossistemas atuais (espécies
introduzidas), fragmentação e destruição de habitats, toxicidade e acidez
ambiental, enfermidades emergentes, mudanças climáticas, e interações
entre estes fatores.

148
Amphibia
Aula

Alguns representantes da subclasse Lissamphibia.

OS PRIMEIROS ANFÍBIOS

Na aula passada falamos um pouco sobre a origem dos organismos


conhecidos como Tetrapoda. Se você se recorda, comentamos que, no início
do período Carbonífero (aproximadamente 320 milhões de anos), este grupo
se dividiu em duas linhagens, os Batrachomorpha e os Reptilomorpha. Os
Batrachomorpha originaram os Lepospondyli e os Temnospondyli, sendo
que, deste último grupo, derivou Lissamphibia, subclasse que inclui todos
os anfíbios viventes.

149
Biologia dos Cordados

Filogenia dos Tetrapoda.

Temnospondyli foi o grupo mais duradouro e diversificado, com dis-


tribuição global, e estiveram presentes do final do Carbonífero até o início
do Cretáceo. Muitos Temnospondyli foram predadores semi-aquáticos
com corpos pesados, membros curtos e cabeça grande. Provavelmente se
alimentavam de peixes e de outros tetrápodes. Seus crânios eram achatados
e de movimentos limitados.

150
Amphibia
Aula

Reconstituição de um Temnospondyli.

Já os Lissamphibia evoluíram entre o Triássico (gimnofionos, salamandras


e tritões) e o Jurássico (pererecas, rãs e sapos). Os membros desta subclasse
estão distribuídos em três ordens: Anura ou Salientia (os que não possuem
cauda na fase adulta), Urodela ou Caudata (os que apresentam cauda em todas
as fases da vida) e Gymnophiona ou Apoda (os representantes desprovidos
de membros).

Representantes das ordens: Anura (A), Urodela (B) e Gymnophiona (C).

151
Biologia dos Cordados

SINAPORMOFIAS QUE DEFINEM O GRUPO

Apesar das distintas formas corporais, as três linhagens de anfíbios


formam uma linhagem evolutiva monofilética. As características derivadas
compartilhadas que definem o grupo são:
1. Presença de glândulas mucosas e de toxina (granular);
2. Papilla amphibiorum – área sensorial especial na parede do sáculo do
ouvido interno. Esta região é sensível a freqüências menores que 1000 Hz;
uma segunda área, a papilla basilaris detecta freqüências acima de 1000 Hz;
3. Complexo opeculum-columella – a maioria possui dois ossos envolvidos
na transferência de sons para orelha interna;
4. Bastonetes verdes – células da retina presentes em Urodela e Anura. Esta
estrutura provavelmente foi perdida em Gymnophiona;
5. Dentes pedicelados – quase todos os anfíbios modernos possuem dentes
nos quais a coroa e a base (pedicelo) são compostos por dentina e estão
separadas por uma zona estreita de dentina não-calcificada ou tecido con-
juntivo fibroso;
6. Estrutura do músculo levator bulbi – esse músculo apresenta-se como
uma lâmina delgada no assoalho da órbita. Ele é responsável pela prot-
ração e retração dos olhos fazendo com os mesmos se tornem salientes,
aumentando assim a cavidade bucal. Está presente nos Urodela e Anura e
de uma forma modificada nas Gymnophiona;
7. Corpos adiposos situados anteriormente às gônadas.

152
Amphibia
Aula

Sinapomorfias que definem o grupo dos anfíbios: dentes pedicelados (A), complexo opérculo-
columela (B), papila amphibiorum (C), bastonetes verdes (D), corpos adiposos (E), olhos protraídos
devido a ação do músculo levator bulbi (F) e glândulas mucosas e granulares (G).

DISTRIBUIÇÃO

As três ordens viventes diferem na forma de distribuição. Os Anura (sapos, rãs


e pererecas) ocorrem em todos os continentes, exceto na Antártida e na maioria
das ilhas continentais. As rãs e sapos vivem em habitats aquáticos e terrestres, das
planícies até áreas montanhosas. São fisiologicamente incapazes de lidar com a
água salgada, sendo praticamente excluídos de habitats estuarinos e marinhos. Sua
maior diversidade é verificada nas florestas tropicais (e.g. Amazônia e Mata Atlân-
tica). Os Gymnophiona (cobras-cegas) ocorrem em áreas tropicais do mundo,
com exceção de Madagascar e Papua-Austrália. Já os Urodela (salamandras e
tritões) ocorrem principalmente no Hemisfério Norte, exceto os Plethodontidae
que são encontrados em áreas temperadas e subtropicais da América do Norte
e/ou Eurásia, incluindo o Norte da África. Sua distribuição mais meridional fica
no norte da América do Sul. A maior diversidade de urodelos está presente nas
Américas do Norte e Central. A maioria das salamandras terrestres exige habitats
úmidos, tipicamente florestais, enquanto as salamandras aquáticas podem ocorrer
em riachos e grandes lagoas e rios. Os pletodontídeos são salamandras tropicais
observadas principalmente em montanhas da América Central e algumas espécies
da bacia amazônica. No Brasil ocorre apenas uma espécie, Bolitoglossa paraensis.
Esta família é muito bem sucedida, representando mais de um terço de todas as
espécies de salamandras viventes.

153
Biologia dos Cordados

Distribuição de Gymnophiona (A), Anura (B) e Urodela (C).

URODELA OU CAUDATA

Urodela ou Caudata é a ordem de Amphibia com formas corporais


e locomoção mais generalizadas. São representados atualmente por 580
espécies, distribuídas em dez famílias.

154
Amphibia
Aula

Filogenia de Urodela.

Representantes das famílias de Urodela. Códigos numéricos correspondem aos presentes na figura
anterior.

155
Biologia dos Cordados

São organismos alongados, cabeças destacadas do corpo e quase todas


as espécies aquáticas possuem quatro membros funcionais. Por conta de-
stas características, às vezes podem ser confundidos com lagartos, porém
diferem dos mesmos por não apresentarem escamas. São animais pequenos,
em geral menos de 15 cm, mas algumas espécies aquáticas são considerav-
elmente mais longas, como a salamandra gigante do Japão (Andrias), que
pode atingir 1,5 m.

Alguns representantes aquáticos de Urodela.

A locomoção dos urodelos combina flexões laterais, semelhantes às


verificadas nos ancestrais peixes, com o movimento dos membros. Ainda
Autotomia
com relação à morfologia, as caudas podem variar a depender do hábito
do animal. Espécies aquáticas possuem caudas achatadas lateralmente, com
é a capacidade que projeções membranosas que lembram a estrutura de uma nadadeira. Já nas
alguns animais formas terrícolas, esta estrutura é mais robusta e de aspecto cônico. Algumas
possuem de liberar espécies assumiram um hábito arborícola, nelas, as caudas são preênseis,
partes do corpo. adaptadas à fixação na vegetação. Representantes da família Plethodontidae
podem realizar autotomia de cauda, como meio de defesa. Após determi-
nado período as caudas podem-se regenerar, porém o investimento para
que isso ocorra pode repercutir em atrasos nas atividades reprodutivas.

156
Amphibia
Aula

Desenho esquemático dos movimentos de uma salamandra.

Hábitos apresentados pelas salamandras.

Formas pedomórficas são comuns entre as salamandras, com algu-


mas famílias de hábitos aquáticos sendo constituídas exclusivamente por Pedomórficas
espécimes com essas características. Entre os caracteres larvais mantidos nos
indivíduos adultos, podemos citar os padrões de dentes e ossos, ausência de Pedomorfose refere-
pálpebras, retenção de um sistema de linha lateral funcional e, em alguns, a se à manutenção de
características juve-
retenção de brânquias externas. A forma mais interessante de pedomorose
nis em indivíduos
ocorre em espécies que se tornam sexualmente maduras enquanto retêm adultos.
suas brânquias. Estas espécies não-metamórficas são conhecidas como
perenibranquiatas (brânquias permanentes). Exemplos de espécies com es-
sas características são os representantes do gênero Necturus. Outras espécies
podem atingir a maturidade sexual com a morfologia larval, mas, ao contrário
dos perenibranquiatos, podem metamorfosear-se em formas terrestres sob
certas condições ambientais (e.g. Ambystoma tigrinum), como por exemplo, a
evaporação dos lagos em que se originaram durante a estação seca.

157
Biologia dos Cordados

Representante perenibranquiato: Necturus maculosus.

Larva e adulto de Ambystoma tigrinum.

A maior parte das salamandras é metamórfica, possuindo larvas


aquáticas e adultos terrestres, que vivem em locais úmidos, sob pedras e
troncos apodrecidos. A fecundação é normalmente interna, com as fêmeas
resgatando com sua cloaca o pacote de espermatozóides (espermatóforo),
previamente depositado pelo macho no substrato.

158
Amphibia
Aula

Espermateca (A) e espermatóforo (B) de uma salamandra.

Espécies aquáticas colocam ovos em agrupamentos de massas filamentosas


na água, que eclodem produzindo uma larva aquática, com brânquias externas e
uma cauda em forma de nadadeira. Espécies totalmente terrestres depositam ovos
em agrupamentos pequenos sob troncos em cavidades abertas no solo macio
e úmido. Algumas destas espécies ficam inclusive de guarda, junto a seus ovos.
Formas terrícolas apresentam desenvolvimento direto, sem a presença de uma
larva, assim os ovos eclodem como versões em miniatura dos adultos. O ciclo de
vida mais complexo é observado em algumas salamandras norte-americanas, cujas
larvas aquáticas metamorfoseiam-se formando juvenis terrestres (e.g. Notophthal-
mus viridenscens). Estes passam por mais uma metamorfose, produzindo adultos
reprodutores, secundariamente aquáticos. Muitas populações dessas salamandras,
no entanto, podem saltar o estágio terrestre, permanecendo totalmente aquáticas.

Ciclo de vida de Notophthalmus viridenscens.

159
Biologia dos Cordados

Notophthalmus viridenscens.

Salamandras são carnívoras (larvas e adultos), predando minhocas,


artrópodes e moluscos. Glândulas salivares estão ausentes em salamandras
e tritões. A língua, nas formas aquáticas, possui pouca mobilidade, já os
Plethodontidae, formas terrestres, desenvolveram adaptações (aparelho
hióideo) que permitem a protração da língua a distâncias consideráveis, a
fim de capturar presas. Os bolitoglossines, por exemplo, conseguem protrair
a língua a uma distância equivalente ao comprimento da cabeça e do tronco
juntos. Se você se recorda, nas aulas de anatomia comparada foi dito que
os pletodontídeos não apresentam pulmões, e que, neste grupo, as trocas
gasosas se dão por meio do tegumento. A habilidade de protração da língua
não evoluiu em salamandras pulmonadas, provavelmente porque, nessas
formas, o aparelho hióideo é uma parte essencial para o sistema respiratório,
que auxilia na ventilação dos pulmões.

Protração da língua em um pletodontídeo.

160
Amphibia
Aula

Hábitos troglobitas são verificados em urodelos, com várias linhagens


sendo adaptadas à vida em cavernas. O ambiente cavernícola apresenta
temperatura e umidade constantes, adequados às necessidades das salaman-
7
dras, que se alimentam de invertebrados, abundantes nestes locais. Vários
casos e características interessantes são possíveis de ser encontrados nestes
habitantes da escuridão. Por exemplo, Eurycea, representante da família
Plethodontidae, que incluem espécies que formam um contínuo com out-
ras, de adultos completamente metamorfoseados que habitam a zona de
penumbra perto da boca das cavernas, até espécies de formas totalmente
pedomórficas que ocorrem nas profundezas das cavernas ou sumidouros.
Typhlomolge é um habitante de cavernas altamente especializado.São cegos,
despigmentados, com brânquias externas, membros extremamente longos e
um focinho achatado, usado para explorar o substrato em busca de alimento.

Exemplos de urodelos com hábitos troglobitas.

A quimiorrecepção é bastante desenvolvida nos pletodontídeos. Esses


animais podem, inclusive, ser facilmente reconhecidos pela presença de
sulcos nasolabiais que se estendem ventralmente, desde as narinas exter-
nas, até o lábio da maxila superior. Essas estruturas compõem uma parte
importante do sistema quimiossensorial deste grupo. Durante a locomoção
os peltodontideos pressionam repetidamente o focinho contra o substrato.
Substâncias são aspiradas pelos sulcos e levadas até as narinas externas, para
dentro das câmaras nasais, entrando assim, em contato como os quimior-
receptores do órgão vormeronasal.

161
Biologia dos Cordados

Imagens do sistema quimiossensorial de um pletodontideo.

GYMNOPHIONA OU APODA

As cobras-cegas pertencem à ordem Gymnophiona (Gr. gymnos, nu


+ opineos, de cobra), que das três ordens de anfíbios viventes é a menos
estudada e a menos compreendida em todos os aspectos da sua biologia.
Historicamente, as relações evolutivas das três ordens de anfíbios são dadas
como incertas. A idéia mais aceita, apesar dos questionamentos, é que os
urodelos e anuros estão mais intimamente relacionados, e que os Apoda
formariam um grupo irmão dos dois primeiros. Atualmente, a ordem
Gymnophiona conta com 174 espécies que, dependendo do autor, estão
divididas em seis (Zardoya & Meyer, 2001) ou em três famílias (Frost,
2010). Neste último caso, Typhlonectidae e Scolecomorphiidae deixam de
ser tratadas como famílias e passam a subfamílias de Caeciliidae (Typhlo-
nectinae e Scolecomorphinae) e os Uraeotyphiidae são abordados dentro
de Ichthyophiidae. No Brasil encontramos representantes de Caeciliidae
(incluindo espécies de Typhlonectinae) e de Rhinatrematidae.

162
Amphibia
Aula

Cladograma dos grupos de Lissamphibia (A) e das famílias de Gymnophiona (B), baseado em
Wilkinson & Nussbaum, 2006.

As cecílias possuem adaptações morfológicas para a construção de


galerias e os tiflonectíneos para uma existência aquática, ou semi-aquática.
O corpo é alongado e algumas espécies aquáticas (Typhlonectes, Atretochoana e
Potomotyphlus) possuem certo achatamento lateral ao longo da parte posterior
do corpo que auxilia na natação. Não há nenhum vestígio de membros ou
cintura pélvica ou peitoral. O corpo é arranjado em anéis, conhecido como
annuli e a cauda normalmente é ausente. Apenas representantes das famílias
mais primitivas de cobras-cegas mantêm uma cauda.

Gymnophiona como hábitos terrestre (A) e aquático (B).

O tamanho do corpo varia consideravelmente em Gymnophiona, mas


certamente é limitado por um estilo de vida fossorial. Uma das menores
cobras-cegas conhecida é Idiocranium russeli encontrada em Camarões, com
14,4 cm (maior comprimento registrado para a espécie), fêmeas com nove
centímetros foram encontradas com ovos. No arquipélago das Seychelles,
Grandisonia brevis (11,2 cm) e G. dimunitiva (9,5 cm) são menores do que
Idiocranium, mas consideravelmente mais calibrosas e mais pesadas. A maior
cecília conhecida é Caecilia thompsoni com 151,5 cm, mas outras espécies,
como Caecilia tentaculata e Caecilia nigricans, podem atingir tamanhos superi-
ores a 100 cm e são muito mais robustas e mais pesadas.

163
Biologia dos Cordados

A maior espécie de cecília do mundo, Caecilia thompsoni.

Os crânios das cecílias são fortemente construídos e ossificados. A


cabeça funciona como um aríete para empurrar e escavar galerias através
do solo. Todas as cecílias têm olhos, mas eles podem ser rudimentares e/ou
cobertos por tegumento e osso. Um pequeno tentáculo sensorial está sem-
pre presente em cada lado da cabeça entre o olho e a narina. Este tentáculo
é uma estrutura complexa formada por vários tipos de tecidos, incluindo
nervos, músculos, ductos e glândulas, adaptados à quimiorrecepção. A boca
da maioria das cobras-cegas é posicionada de forma subterminal (antero-
ventral). Este arranjo é considerado uma adaptação à escavação. A mandíbula
e a maxila mantêm duas fileiras de dentes (uma mais interna e outra mais
externa). Estes dentes variam em tamanho e forma dependendo da espécie.

Detalhamento da cabeça com o tentáculo sensorial (A) e do crânio (B) de uma cecília.

164
Amphibia
Aula

Como nas cobras, anfisbenídeos, salamandras e lagartos ápodos, os


órgãos internos das cecílias tornaram-se extremamente alongados. Os
pulmões podem ser reduzidos ou ausentes, normalmente o pulmão es-
7
querdo (totalmente ausente em Atretochoana eiselti). Como outros anfíbios,
as cobras-cegas possuem glândulas de toxina no tegumento, sendo a sua
potência ainda não conhecida. Ao contrário de outros anfíbios, as cecílias
podem apresentar escamas sob a pele, que são compostas de fibras colá-
genas cobertas com nódulos mineralizados. Estes podem ser encontrados
nas dobras e sulcos da pele, visualizados apenas, em cortes histológicos,
ao microscópio.
De modo geral, as cobras cegas são extremamente difíceis de serem
encontradas devido ao seu hábito fossorial. Um grande número de espécies
é conhecido apenas por um único indivíduo. Mesmo os mais experientes
pesquisadores podem passar muitos meses à procura, e ainda assim não con-
seguir encontrá-las. As espécies aquáticas e semi-aquáticas (Typhlonectinae)
são mais fáceis de serem encontradas, pois são regularmente capturadas em
redes de malha fina, utilizadas por pescadores na América do Sul. Espé-
cies terrestres podem, às vezes, ser encontradas em grande número, após
fortes chuvas ou inundações que tenham saturado o solo obrigando-as a
sair para a superfície.
As cobras-cegas são carnívoras e, provavelmente, predadoras generalistas,
alimentando-se de minhocas e outros invertebrados de corpo mole que
encontram no subsolo ou na serrapilheira. Algumas cecílias, como as do
gênero Siphonops, também parecem consumir freqüentemente formigas
ou cupins e podem viver associadas a seus ninhos. Além disso, besouros,
pequenas rãs, lagartos e pequenas cecílias também já foram encontrados nos
estômagos de algumas cobras-cegas. As cecílias aquáticas parecem comer
invertebrados presentes nos corpos d’água, bem como carniça e aceitam
mais facilmente alimentos de base animal quando em cativeiro.

Exemplos de presas consumidas pelas cecílias: cupins (A), formigas (B), besouros (C e D), minhocas
(E) e pequenas rãs (F).

165
Biologia dos Cordados

Apesar das glândulas de veneno presentes em sua pele, alguns animais


predam as cobras-cegas. As cobras-corais, em particular, provavelmente
constituem os principais predadores naturais desses animais. Várias cobras-
corais já foram observadas regurgitando cecílias enquanto estavam sendo
manipuladas. Além disso, galinhas, porcos, algumas aves marinhas, corujas,
dentre outros, já foram documentados comendo cecílias.

Exemplos de predadores das cecílias: cobras-corais-verdadeiras (A), galinhas (B), porcos (C) e
corujas (D).

Em relação à fecundação, ela ocorre internamente, auxiliada pelo Phal-


lodeu, projeção da cloaca utilizada como órgão copulatório pelos machos.
Usualmente as cobras-cegas depositam ovos no solo úmido, próximo à
água. A maioria das espécies é de desenvolvimento direto, podendo ser
vivíparas ou ovíparas. As larvas podem ser aquáticas, ou todo o desenvolvi-
mento pode ocorrer no interior do ovo ou dos ovidutos. As trocas gasosas
parecem ser realizadas pelo contato íntimo entre as brânquias do embrião
e as paredes dos ovidutos. Todas as espécies terrestres de Gymnophiona
têm embriões com um par de brânquias filamentosas trirramificadas. Uma
das brânquias fica posicionada para frente, acima da cabeça, e a outra fica
estendida ao longo do corpo. No gênero aquático Typhlonectes, as brânquias
são saculiformes, mas geralmente se posicionam da mesma maneira.

166
Amphibia
Aula

Gymnophiona: animal adulto (A); cuidado ao ovos (B); embrião espécie terrestre (C); embrião
espécie aquática (D).

Em algumas espécies, os ovos são cuidadosamente guardados durante


o desenvolvimento em dobras do corpo. A viviparidade também é comum
em algumas cecílias, nas quais os embriões obtêm alimento consumindo a
parede do oviduto (“leite uterino”). Outra curiosidade sobre esses animais
foi descoberta recentemente. Algumas espécies ao nascer consomem o
tegumento da mãe, comportamento conhecido como dermatofagia, já
observado inclusive em uma espécie brasileira, Siphonops annulatus.

167
Biologia dos Cordados

Em (A) temos aglomerado de ovos (1), ovo individualizado (2), cuidado parental aos ovos
(3) e tipo de larva de Gymnophiona (4), já (B), (C) e (D) representam comportamento de
dermatofagia exibido por recém-nascidos de Siphonops annulatus.

ANURA OU SALIENTIA

Anura (Gr. an = sem, ura = cauda) é a ordem mais representativa da


classe Amphibia com 5.679 espécies descritas, distribuídas em 47 famílias.
Possui distribuição bastante ampla, não estando presentes apenas na Antártida
e em algumas ilhas oceânicas. Os anuros são os anfíbios mais bem sucedidos,
com uma variedade de modos de locomoção, resultantes de sua morfologia
especializada. Podem saltar, com movimentos simultâneos das pernas traseiras,
nadar, com movimentos alternados ou simultâneos dos membros posteriores,
e andar ou escalar com movimentos alternados das pernas. Em geral sua estru-
tura esquelética é adaptada à locomoção aos saltos, com membros posteriores
alongados e corpo curto e inflexível que não se dobra quando caminham.

Anfíbio anuro: esqueleto (A) e morfologia externa (B).

168
Amphibia
Aula

Existem anuros adaptados à vida aquática, terrestre e arborícola. As


formas semi-aquáticas são moderadamente hidrodinâmicas e possuem pés
dotados de membranas interdigitais. Espécies terrestres geralmente possuem
7
cabeça áspera, corpo pesado, pernas relativamente curtas e membranas
interdigitais pouco desenvolvidas. Os anuros arborícolas normalmente têm
cabeça e olhos grandes e muitas vezes cintura fina e pernas longas. Algu-
mas espécies podem assumir secundariamente um hábito fossorial, vindo
à superfície normalmente para se alimentar e reproduzir.

Exemplos de anuros com hábitos: aquático (A), semiaquático (B) e arborícola (C).

Todos os Anura são carnívoros, alimentando-se de invertebrados, outros


anuros e de pequenos mamíferos. A detecção das presas é realizada em geral
através da visão, porém é importante que as mesmas estejam em movimento
para facilitar sua localização. O tegumento é o principal local de troca de gases
e precisa ser mantido sempre úmido; possuem glândulas especializadas que
produzem substâncias utilizadas na corte, ou para afastar predadores.
Os anuros são popularmente conhecidos como sapos, rãs e pererecas.
Os sapos possuem tegumento rugoso e os membros posteriores mais curtos
que os demais anuros, bem como uma concentração de glândulas de toxinas
nas laterais da cabeça (glândula paratóidea). Não existe mecanismo ejetor,
porém se o animal for capturado, a toxina pode escorrer na forma de um
líquido leitoso, quando suas glândulas são comprimidas. As rãs vivem mais
associadas à água, sendo boas nadadoras. Seus membros posteriores são
longos e adaptados tanto a natação, quanto aos saltos. Sua pele tem aspecto
mais liso, e membranas interdigitais podem estar presentes. As pererecas
também possuem a pele mais lisa que a dos sapos, semelhantemente às
rãs. Seus membros são bastante desenvolvidos e adaptados a grandes sal-
tos. Apresentam nas pontas dos dedos expansões em forma de disco que
promovem melhor adesão ao substrato. Por conta disso, são capazes de
explorar superfícies verticais, o que convém a seu hábito arborícola.

169
Biologia dos Cordados

Sapo (A), rã (B) e perereca (C).

Uma grande variedade de estratégias reprodutivas é encontrada em anu-


ros, que vão desde o desenvolvimento direto, ninhos de espuma individuais
e coletivos, ninhos em folhas, em bromélias e em bacias de barro, até as
desovas depositadas diretamente na água. Algumas formas bizarras estão
também presentes como a incubação dos ovos em sacos vocais (Rhino-
derma), em partes do trato digestório (Rheobatrachus), no tegumento (Pipa),
em bolsas posicionadas no dorso (Gastrotheca, Flectonotus) entre outros. O
modo reprodutivo ancestral provavelmente consistia na deposição de grande
número de ovos que eclodiam em larvas aquáticas. Modificações do modo
reprodutivo ancestral incluem a supressão do estágio larval, a viviparidade
e o cuidado parental com os ovos e filhotes, incluindo a alimentação dos
girinos pelas fêmeas (Anotheca). De um modo bem geral o sistema de acasa-
lamento dos anuros se divide em: reprodução explosiva (estação reprodu-
tiva muito curta, às vezes de apenas alguns dias) e reprodução prolongada
(estações reprodutivas que se estendem por vários meses).

Alguns tipos de estratégias reprodutivas adotadas pelos anuros.

170
Amphibia
Aula

Uma das partes mais interessantes da reprodução dos anuros envolve a


produção de sons (vocalizações) pelos machos para atração das fêmeas. O
som é produzido quando o ar sai dos pulmões e passa pela laringe fazendo
7
vibrar as cordas vocais. Este é então amplificado nos sacos vocais, expan-
sões da região gular, que funcionam como caixas de ressonância. Vocalizar
é um método primariamente de anúncio da presença de um indivíduo para
outros da mesma espécie. Cada espécie produz um som diferente origi-
nando grande variedade de vocalizações emitidas. Entre as categorias de
vocalizações dos anuros temos:
1. Os cantos de anúncio ou advertência que podem ser divididos em:
- Canto de corte – realizados pelos machos para a atração das fêmeas;
- Canto territorial – produzido por um macho residente, advertindo outros
machos de que o local já tem um “dono”;
- Canto de encontro – evocado por machos em interações agonísticas com
outros machos.
2. Reciprocidade – evocado por fêmeas receptivas de algumas espécies em
resposta à vocalização dos machos (e.g. Polypedates leucomystax);
3. Soltura – produzido tanto por machos quanto fêmeas, estando associado
a vibrações do corpo;
4. Agonia (distress) – emitido por machos e fêmeas na tentativa de assustar
um predador em potencial, fazendo com que o mesmo solte o indivíduo
capturado; está associado à abertura da boca.
Vocalizar é algo bem dispendioso para os machos dos anuros. Além do
grande gasto energético envolvido na produção dos sons, temos o aumento
dos riscos de predação, pela maior evidência dos indivíduos no meio. O som
emitido pelos machos não atrai a atenção apenas de suas fêmeas. Vários
predadores, como os morcegos do gênero Trachops, podem ser guiados
à presa por esses sons. Além dos sons, outros métodos de comunicação
estão presentes nos anuros como: a comunicação visual (Hylodes), química
(feromônios) e sísmica (por vibrações na água).

Exemplo de um saco vocal de um anuro (A) e de um evento de predação de um Physalaemus pustulosus


por Trachops cirrhosus (B).

171
Biologia dos Cordados

Alguns tipos de sítios de vocalização utilizados pelos anuros.

Para grande parte dos anuros a fecundação é externa. Para isso, os ma-
chos se fixam às fêmeas por meio de um “abraço nupcial”, o amplexo. Este
“abraço” pode ocorrer na região peitoral (amplexo axilar) ou região pélvica
(amplexo inguinal) e durar várias horas ou dias, antes que a fêmea desove.
Outros ajustes também podem ser visto como na figura seguinte. Fecundação
interna também pode ocorrer em algumas espécies através da simples junção
de suas cloacas (Dendrobates), ou por meio de projeções desta estrutura, este
último caso é exclusivo das duas espécies do gênero Ascaphus.

Tipos de amplexos em anuros.

172
Amphibia
Aula

7
Fecundação interna através da junção de suas cloacas (Dendrobates) (A) e por meio de projeções
desta estrutura (Ascaphus) (B).

Com relação aos mecanismos de defesa adotados pelos anuros podemos


citar a produção de toxinas, ou de substâncias adesivas (Trachycephalus), a camu-
flagem, a tanatose (fingir-se de morto) e o aposematismo (cores de advertência).
Algumas rãs possuem machas semelhantes a olhos (e.g. Eupemphix nattereri) que,
pela adoção de certas posturas, são evidenciadas na presença de predadores.
Várias espécies engolem ar, inflando seus pulmões. Estes dois últimos com-
portamentos fazem com que o animal pareça maior do que ele realmente é.
Anuros da família Rachophoridae possuem membranas interdigitais bastante
desenvolvidas, utilizadas para planar, o que facilita a fuga de predadores.

Exemplo de comportamentos utilizados para o escape de predadores. Rhancophorus sp. (A) e Eu-
pemphix nattereri (B).

173
Biologia dos Cordados

GIRINO

Girino é o nome dado às larvas dos anuros, sejam eles sapos, rãs ou
pererecas. Todo anuro passa pela fase de girino, que pode acontecer den-
tro da água, dentro do ovo, ou em estruturas protetoras no corpo de seus
pais. Os girinos possuem um intestino muito longo, organizado na forma
de uma espiral, não possuem dentes, mas estruturas córneas em forma de
bico. Alimentam-se de outros girinos, ou de partículas que encontram no
fundo ou na superfície dos corpos d'água onde vivem.

Morfologia externa de um girino vistas lateral (A), dorsal (B) e ventral (C) e destaque para estrutura
da boca (D).

São observados em corpos de água parados (lagos e charcos) ou em


água corrente (riachos). Adaptações estruturais do corpo e da boca ao
ambiente em que vivem estão presentes. Girinos de ambientes lóticos
(riachos) possuem o corpo achatado e a cauda bem musculosa. Podem
ocorrer estruturas que funcionam como ventosas que os mantêm grudados
ao fundo de pedra dos riachos. Já os girinos de ambientes lênticos (lagos e
charcos), possuem uma cauda com membrana bastante desenvolvida e não
têm corpo achatado. De acordo com sua alimentação, na superfície ou no
fundo, possuem a boca em região mais ventral ou dorsal. A fase de girino
é bem variável entre as espécies, podendo durar de dias a vários meses.

174
Amphibia
Aula

Alguns tipos de girinos.

METAMORFOSE
Como já comentado anteriormente, a transformação da larva em adulto
é conhecida como metamorfose. Nas salamandras e cecílias a metamorfose
é menos visível que em anuros, pois suas larvas são quase cópias, em pro-
porções menores, dos adultos. A partir da fecundação do óvulo, o embrião
sofre modificações até se transformar num girino. Durante a metamorfose
dos anuros, ocorrem várias alterações morfológicas e funcionais. A pequena
boca do girino, adaptada à alimentação por filtração e maceração de algas,
é convertida na imensa boca do adulto predador; o intestino longo, carac-
terístico de vertebrados herbívoros, modifica-se em um intestino curto de
carnívoro; a respiração branquial das larvas, passa a pulmonar nos adultos.
Inicialmente, o girino não possui abertura bucal, as brânquias são externas
e a natação ainda não é possível. A partir da eclosão, a circulação corporal se
desenvolve e sua membrana caudal e córnea tornam-se transparentes. Na se-
quência ocorre o desenvolvimento de uma membrana conhecida por opérculo,
que recobre as brânquias protegendo-as. Nesta fase a circulação da água para
respiração ocorre através da boca, câmara branquial e espiráculo, uma abertura

175
Biologia dos Cordados

na lateral do corpo do girino por onde a água sai. Nos próximos estágios os
membros posteriores se desenvolvem a partir de brotos laterais, anteriores à
cauda do animal. Da mesma forma, os membros anteriores também iniciam
seu desenvolvimento no interior da câmara branquial. Quando os membros
posteriores estão completamente formados, os anteriores emergem prontos,
após um rompimento da parede lateral do animal. As estruturas bucais que já
vinham se modificando bem como os pulmões encontram-se em fase final
de formação, durante este estágio. Quando os pulmões estão completamente
formados, o girino passa a respirar ar, portanto, fica mais tempo na margem
do corpo d'água em que se encontra. Sua cauda começa a encolher (autofagia)
através da reabsorção das células que a constituíam.

Ciclo de vida de anfíbio anuro.

176
Amphibia
Aula

A metamorfose nos anfíbios é estimulada pelas ações da tiroxina, hor-


mônio tireoidiano, cuja produção é controlada pela glândula hipófise, através
do hormônio estimulador da tireóide (TSH). Outro hormônio atuante neste
7
processo é a prolactina (PRL), cujo papel é inibir o processo metamórfico.
Assim, durante um período do processo larval, a prolactina é produzida em
quantidade, evitando, assim, a metamorfose precoce. Quando os níveis do
hormônio tiroxina aumentam iniciam-se as transformações características
do processo metamórfico dos anuros.
Baseada nas modificações morfológicas e dos níveis hormonais a metamor-
fose dos anuros pode ser dividida de forma resumida em quatro fases básicas:
1. Fase pré-metamórfica: a larva aumenta de tamanho, com pouca mudança
na forma; aparecimento dos membros posteriores; os níveis de prolactina
(PRL) são altos enquanto as larvas estão adquirindo sensibilidade do hipo-
tálamo (sistema nervoso central) ao hormônio tireóide (T3/T4);
2. Fase pró-metamórfica: acelera o crescimento dos membros e dá prossegui-
mento ao aumento corporal; o hipotálamo já apresenta sensibilidade ao
hormônio tiroxina, resultando na maturação do centro inibitório da pro-
lactina. Assim, os níveis circulantes de prolactina diminuem rapidamente
acompanhados pelo aumento do fator liberador do hormônio estimulador
da tireóide (TRH) e, conseqüentemente, do aumento do hormônio estimu-
lador da tireóide (TSH);
3. Clímax: as patas anteriores tornam-se visíveis, a cauda regride e o animal
apresenta-se com o aspecto estrutural básico de um indivíduo adulto; os
hormônios tireoidianos T3/T4 encontram-se bastante elevados;
4. Fase pós-metamórfica: estabelece-se o controle hormonal de retro-
alimentação do eixo hipotálamo-hipófise-tireóide.

Níveis hormonais durante a fase de metamorfose dos anfíbios anuros.

177
Biologia dos Cordados

CONCLUSÃO

Como foi visto na aula, apesar dos anfíbios possuírem características que os
permitem viver em ambiente terrestre, esses animais ainda são dependentes da água
para respiração e reprodução. Grande parte daquilo que é consumido de oxigênio
é captado pelo tegumento, que deve ser mantido úmido para maximizar as trocas
gasosas. Quanto à reprodução, uma fase larval aquática está presente em grande parte
das espécies. Mesmo aquelas de desenvolvimento direto necessitam da umidade
do substrato para que seus ovos se desenvolvam. A dependência da água é um dos
fatores que contribui também para que a maioria das espécies seja noturna. À noite
a umidade do ar em geral é maior do que de dia, e as temperaturas são mais amenas.

RESUMO

Os anfíbios (Sub-classe Lissamphibia) são representados hoje por 6.433 espé-


cies divididas em três ordens: Anura (5.679), Urodela (580) e Gymnophiona (174)
que, apesar de morfologicamente distintos, formam uma linhagem monofilética.
As ordens atuais tiveram sua origem entre o Triássico (gimnofionos, salamandras
e tritões) e o Jurássico (pererecas, rãs e sapos). Com relação à distribuição: Anura
ocorre em todos os continentes, exceto na Antártida e algumas ilhas oceânicas;
Gymnophiona está presente em áreas tropicais do mundo, exceto Madagascar
e Papua-Austrália; Urodela é observada principalmente no Hemisfério Norte,
com algumas espécies chegando à América do Sul. Os urodelos são organismos
alongados, cabeças destacadas do corpo e quase todas as espécies, incluindo as
aquáticas, possuem quatro membros funcionais. Os gimnofionos possuem corpo
alongado com algumas formas aquáticas apresentando certo achatamento lateral
ao longo da parte posterior do corpo, o que auxilia na natação. Não há vestígios
de membros ou cintura pélvica ou peitoral, e o corpo é arranjado em anéis. Já
os anuros contam com uma estrutura esquelética adaptada à locomoção aos
saltos, com membros posteriores alongados e corpo curto e inflexível que não
se dobra quando caminham. Uma grande variedade de estratégias reprodutivas
é encontrada nos anfíbios. Existem espécies com desenvolvimento direto, outras
com larvas que podem se metamorfosear ou permanecer nesta forma por toda a
sua existência. Todos os anfíbios são carnívoros, alimentando-se de invertebrados
e alguns também de vertebrados. Apesar dos anfíbios possuírem características
que os permitem viver em ambiente terrestre, esses animais ainda dependem da
água para respiração e reprodução.

ATIVIDADES

Elabore um texto sobre o seguinte tema: “Principais causas dos de-


clínios populacionais de anfíbios no mundo e no Brasil.” O que se está sendo

178
Amphibia
Aula

feito para alterar este panorama no mundo e no Brasil? Quais são as espécies
de anfíbios ameaçadas de extinção no Brasil e a que biomas pertencem?
7
PRÓXIMA AULA

Na próxima aula estudaremos o primeiro grupo de Tetrapoda am-


niotas com representantes viventes, os répteis. Serão abordados aspectos
taxonômicos, comportamentais e ecológicos do grupo.

AUTOAVALIAÇÃO
Antes de passar para o próximo capítulo, verifique se realmente recon-
hece as principais características dos anfíbios viventes e de seus compor-
tamentos reprodutivos.

REFERÊNCIAS

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Paulo. 445pp. 2008.
DUELLMAN, W. E. & TRUEB, L. Biology of amphibians. The Johns
Hopkins University Press, Baltimore and London, 670p. 1994.
HILDEBRAND, M. & GOSLOW- JR, G.E. Análise da estrutura dos ver-
tebrados. 2 ed. São Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.
HÖFLING, E.; OLIVEIRA, A. M. S.; TRAJANO, E. & ROCHA, P. L. B.
Chordata. São Paulo. Editora Universidade de São Paulo. 1995.
KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function,
evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
SBH. Brazilian amphibians – List of species. Accessible at http://www.
sbherpetologia.org.br. Sociedade Brasileira de Herpetologia. Captured on
02/06/2010.
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Princeton, New Jersey. 316 pp. 1997.
VITT, J.L. & CALDWELL, J.L. Herpetology. An Introductory Biology of
Amphibians and Reptiles. 3a ed. Academic Press. 720pp. 2008.
WILKINSON, M.; KUPFER, A.; MARQUES-PORTO, R; JEFFKINS,
K.; ANTONIAZZI, M. M. & JARED, C. One hundred million years of
skin feeding? Extended parental care in a Neotropical caecilian (Amphibia:
Gymnophiona). Biol. Lett. 4(4):358-361. 2008.

179
Aula

REPTILIA
8
META
A presente aula tem por meta caracterizar os grupos de répteis viventes.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características dos répteis viventes, Testudines (tartarugas marinhas, de
água doce e terrestres), Rhynchocephalia (tuataras), Squamatas (lagartos, serpentes e cobras-
de-duas-cabeças) e Crocodylia (jacarés, crocodilos, gaviais e aligátores).

PRÉ-REQUISITOS
Conhecer as principais hipóteses sobre a origem dos Tetrapoda e as características anatômicas
gerais dos répteis vistas na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados

INTRODUÇÃO

A classe Reptilia inclui os primeiros vertebrados totalmente terrestres.


Surgiram, a partir de ancestrais anfíbios, há cerca de 340 milhões de anos.
O nome réptil vem do latim reptare, rastejar, fazendo alusão à característica
mais comum do grupo que é a sua forma de locomoção, roçando o ventre no
solo. O comportamento de rastejar deve-se principalmente à disposição dos
seus membros locomotores que ficam situados no mesmo plano do corpo.
Os répteis são ectotérmicos, organismos dependentes de fontes exter-
nas para regulação de sua temperatura, e possuem ovos do tipo amnióticos,
com quatro anexos embrionários (córion, saco vitelínico, alantóide e âmnio).
Seu tegumento é queratinizado, bem adaptado a ambientes mais secos, po-
dendo ser providos de escamas, placas dérmicas e/ou mesmo de carapaças.
Reptilia é considerado um grupo parafilético por duas razões: primeiro
por excluir as aves, seus descendentes diretos, e segundo por incluir as linha-
gens de Synapsida, mas excluir seus parentes mais próximos, os Mammalia.
Nesta classe é possível encontrar espécies cujos crânios não apresentam
aberturas temporais, sendo classificados como anápsidos (quelônios), e
outras com duas fenestras, neste caso ditos diápsidos (demais répteis).
Os Diapsida são divididos em dois grupos aparentemente monofilé-
ticos: Archosauromorpha e Lepidosauromorpha. No primeiro estão as Aves
e seus parentes vivos mais próximos (os Crocodylia), além dos grandes
grupos de dinossauros: no segundo, os demais répteis atuais.
A classe Reptilia é representada hoje por quatro ordens, sendo elas: Testu-
dines, que inclui todas as tartarugas (terrestres, lacustres e marinhas), Rhynco-
cephalia, as duas espécies de tuatara, Squamata, todas as serpentes, cobras-de-
duas-cabeças e lagartos, e Crocodylia, os jacarés, crocodilos, aligátores e o gavial.

Alguns representantes de Reptilia: Testudines (A), Sphenodontidae (B), Lacertilia (C), Serpentes
(D), Amphisbaena (E) e Crocodylia (F).

182
Reptilia
Aula

REPTILOMORPHA

A segunda divisão de Tetrapoda que iremos estudar corresponde aos


8
Reptilomorpha, linhagem que contém organismos tanto anamniotas (An-
thracosauroidea, Seymouriomorphia e Diadectomorphia), quanto amniotas
(Synapsida, Mesosauridae, Testudines, Captorhiniidae, Protothyridiidae,
Archosauromorpha e Lepidosauromorpha). Porém, desta aula em diante,
será dada maior ênfase aos representantes Amniota.

Filogenia de Sarcopterygii.

183
Biologia dos Cordados

AMNIOTA

Os amniotas são tetrápodes mais derivados do que os anfíbios e repre-


sentam a maioria das espécies viventes. O termo Amniota é utilizado para
designar todos os organismos que possuem ovos amnióticos. Os amniotas
mais antigos – ou “quase amniotas” (e.g. Casimeria, Westlothiana) – datam
do início do Carbonífero e eram animais pequenos e mais terrestres do
que outros tetrápodes iniciais. Como já comentado em aula anterior, a
grande diversificação dos insetos no Carbonífero Superior pode ter sido o
fator chave que permitiu a radiação dos tetrápodes. É possível que, neste
período, pela primeira vez na história evolutiva o suprimento de comida era
adequado para suprir a fauna diversa de predadores vertebrados terrestres.

Westlothiana sp.

A permeabilidade do tegumento é bem variada entre os tetrápodes,


com os amniotas apresentando a pele mais espessa do que os anfíbios e a
epiderme queratinizada. A presença de lipídios no tegumento é, provavel-
mente, o que mais contribui para a impermeabilização do tegumento dos
amniotas. Uma variedade maior de derivados tegumentares (e.g. escamas,
pêlos e penas) está presente neste grupo quando comparado aos anfíbios.
Somados a isso, a ventilação dos pulmões dos amniotas passa a ser auxiliada
pelos movimentos das costelas, reduzindo a necessidade de um tegumento
úmido, uma vez que as trocas gasosas não são mais realizadas neste local,
com raras exceções.
Com relação ao ovo amniótico, este pode ter casca flexível com aspecto
coriáceo (e.g. muitos lagartos, serpentes, tartarugas e mamíferos mono-
tremados), ou calcificada e rígida (e.g. outros lagartos, crocodilianos e aves).
A casca fornece proteção mecânica e é também porosa, o que permite o
movimento dos gases respiratórios e de vapor de água. Uma proteção extra
contra choques mecânicos é dada pela albumina (clara), que é também fonte
de água e de proteína para o embrião em desenvolvimento. A reserva de
energia, presente no ovo, para o organismo está presente no vitelo (gema).
Todos os vertebrados possuem uma membrana extra-embrionária
circundando o vitelo, o saco vitelínico. Porém nos amniotas encontramos
mais três membranas adicionais – o córion, o âmnio e o alantóide. O âm-

184
Reptilia
Aula

nion envolve uma cavidade preenchida por fluido, dentro do qual flutua o
embrião em desenvolvimento. O alantóide funciona como uma superfície
respiratória e local de armazenamento de excretas nitrogenados. Já o córion,
8
reveste as demais membranas e permite que o oxigênio e o dióxido de
carbono passem livremente.

Estrutura do ovo amniótico.

REPTILIA – FILOGENIA

A Classe Reptilia compreende todos os tetrápodes com escamas,


descendentes dos Cotylosauria do Carbonífero. Estão incluídos na classe
os Testudines (tartarugas), Lepidosauria, que compreende dois grupos,
Rhyncocephalia (tuatara) e Squamata (lagartos, serpentes e cobras-de-duas-
cabeças), e um dos grupos de Archosauria, os Crocodylia. Archosauria inclui
também os Dinosauria (os extintos Ornithischia e Saurischia e as atuais Aves)
e os Pterosauria. Formas aquáticas fazem também parte de Reptilia como
os Ichthyosauria e Plesiosauria. Outro grupo que não deve ser deixado de
lado na filogenia dos Reptilia é o dos primeiros Synapsida (Pelicosauria e
Therapsida), que deu origem aos atuais mamíferos e será tratado na última
aula quando estudaremos a classe Mammalia. Assim, Reptilia é considerado
um grupo parafilético, por excluir as aves, seus descendentes diretos, e
também porque incluir as linhagens de Synapsida, mas deixar de fora seus
parentes mais próximos, os Mammalia.

185
Biologia dos Cordados

Filogenia de Reptilia.

FRENESTRAÇÃO TEMPORAL

Antes de continuarmos vamos recordar algumas informações que vimos


em Anatomia Comparada dos Cordados. Se você se lembra, quando estudamos
crânio, foi dito que os amniotas se dividem em três linhagens baseadas no número
de aberturas na cabeça, as fenestras temporais. Essas linhagens são: Anapsida (Gr.
an = sem e apsid = junção), observado nos amniotas primitivos e nas tartarugas,
Synapsida (arco único, Gr. syn = junto), presente em mamíferos e em seus an-
cestrais, Diapsida (arco duplo, Gr. di = dois), observado em outros répteis e nas
aves. Essas aberturas fornecem espaço para acomodação de músculos.

186
Reptilia
Aula

Filogenia de Tetrapoda e seus respectivos crânios.

Alguns répteis marinhos (Ichthyosauria, Plesiosauria e Placodontia)


adquiriram também uma forma derivada de crânio, conhecida como
euriápsida (fossa temporal superior). Porém sua real posição na filogenia
dos répteis ainda é incerta, sendo atualmente colocados entre o Diapsida
Lepidosauromorpha.

Representante de Ichthyosauria.

Representante de Plesiosauria.

187
Biologia dos Cordados

Representantes de Placodontia: Henodus (A), Placodus (B) e Placochelys (C).

TESTUDINES

Os Testudines são representados pelas tartarugas terrestres, dulcícolas


(lacustres) e marinhas. Estes animais estão divididos em duas sub-ordens,
Cryptodira (Gr. crypto = escondito, dire = pescoço), espécies que retraem
o pescoço para dentro do casco, curvando-o na forma de um “S” vertical,
e Pleurodira (Gr. pleuro = lado), retraem a cabeça curvando o pescoço
lateralmente. Atualmente são representados por 13 famílias, 90 gêneros e
313 espécies. As afinidades filogenéticas não são completamente conhe-
cidas, mas provavelmente os Testudines se originaram dentre os amniotas
primitivos do Carbonífero Superior.

188
Reptilia
Aula

8
Filogenia de Testudines.

Estão distribuídos por todo o planeta, sendo os Cryptodira encontrados


atualmente na maior parte do Hemisfério Norte, e existem formas aquáticas
e terrestres na America do Sul, e terrestres, na África. O grupo está ausente
na Austrália. Já os Pleurodira são observados apenas no Hemisfério Sul,
embora tivessem distribuição mundial durante o Mesozóico Superior e o
Cenozóico Inferior.

Distribuição das espécies marinhas (cinza escuro) e continentais (preto) de Testudines.

A tartaruga mais antiga conhecida pertence ao gênero Proganochelys,


que tinha quase um metro de comprimento e viveu a mais ou menos há
220 milhões de anos atrás, durante o Triássico Superior, nos pântanos
europeus. O auge dos Testudines ocorreu no Cretáceo e, nesse período,
os representantes tornaram-se enormes como o gênero Achelon atingindo
um pouco mais de quatro metros de comprimento. Atualmente a maior
espécie vivente, Dermochaelys coriacea, possui em torno de dois metros de
comprimento, 1,5 m de largura e aproximadamente 700 kg.

189
Biologia dos Cordados

Dermochaelys (A), Achelon (B) e Proganochelys (C).

Reconhecer uma tartaruga, independente de seu hábito (terrestre,


marinho ou dulcícola), é relativamente fácil. A presença de uma carapaça
é característica marcante do grupo e chave do seu sucesso. A parte ventral
do casco é conhecida como plastrão, estrutura normalmente rígida, mas
que pode ser flexível em algumas espécies (e.g. Terrapene carolina, Kinosternon
scorpiodes). A junção que permite esta flexão é conhecida como charneira, e
é responsável pelo fechamento das aberturas do casco, nas espécies que as
possuem. A presença de um casco limitou também a diversidade do grupo,
não sendo possível, por exemplo, encontrar tartarugas voadoras ou planado-
ras, e mesmo o hábito arborícola é pouco difundido. A carapaça é formada
por ossos dérmicos recobertos por escudos córneos de origem epidérmica
que não coincidem, em número e posição, com os ossos subjacentes.

Estrutura do casco de um Testudine: plastrão (A), carapaça (B) e charneira (C).

190
Reptilia
Aula

A forma do casco e dos membros das tartarugas diz muito sobre sua
ecologia: as formas terrestres, por exemplo, possuem normalmente altas
cúpulas e pés similares aos dos elefantes. As tartarugas aquáticas, dulcíco-
8
las ou marinhas, possuem achatamento dorso-ventral da carapaça, o que
facilita o deslocamento na água. Membranas interdigitais estão presentes
nas espécies de água doce, e membros dianteiros modificados em remos
são observados nas espécies marinhas. É claro que essas características
constituem um padrão geral, e exceções também estão presentes no grupo.

Alguns representantes de Testudines: jabuti, Testudo (A), tartaruga-de-casco-mole, Aplone (B),


tartaruga-de-pescoço-de-cobra, Chelodina (C), jabuti-panqueca, Malacochersus (D), tartaruga-do-lodo,
Kinosternon (E), mata-matá, Chelus (F), jabuti-caixa terrestre, Terrapene (G), tartaruga-mordedora,
Macroclemys (H), tartaruga-marinha-comum, Caretta (I), tartaruga lacustre, Trachemys, (J), tartaruga
lacustre africana, Pelusios (K), tartaruga-de-couro, Dermochelys (L).

Morfologia dos membros locomotores dos Testudines: hábitos dulcícola (A), marinho (B) e terrestre (C).

191
Biologia dos Cordados

Os quelônios em geral são de vida longa, porém a longevidade é pro-


porcional ao tamanho dos organismos. Espécies de pequeno porte podem
viver até pouco mais de 14 anos, já as de maior porte vivem tanto quanto
um ser humano. Estimativas de séculos para jabutis são exageradas. A
maturidade sexual também ocorre por volta dos oito anos de idade, mas é
variável entre as espécies.
Os Testudines bem como outros répteis são ectotérmicos, obtendo o
calor necessário às suas atividades diárias do meio que os cerca. É relativa-
mente comum ver tartarugas lacustres se aquecendo ao sol sobre troncos
ou rochas próximos a corpos d’água, ou mesmo espécies terrestres reve-
zando entre o sol e a sombra. A elevação da temperatura corpórea pode
acelerar a digestão, o crescimento e a produção de ovos, além de auxiliar
na retirada de ectoparasitas como sanguessugas. A exposição do animal ao
sol promove também a ativação da vitamina D, que regula os depósitos de
cálcio nos ossos e casco.

Tartaruga termorregulando ao Sol.

Nas interações sociais, os quelônios utilizam sinais táteis, visuais e olfati-


vos. Os machos de tartarugas lacustres, durante a estação de acasalamento,
nadam em busca de suas parceiras, identificando-as provavelmente pelos
padrões de cores dos membros posteriores. Tartarugas terrestres vocalizam
durante a corte. Alguns jabutis possuem glândulas de feromônios, cujas
secreções identificam tanto a espécie, quanto o sexo do organismo. Sinais

192
Reptilia
Aula

táteis adotados por jabutis podem incluir mordidas, empurrões e golpes.


Movimentos da cabeça podem ser utilizados como sinais sociais para
jabutis; elevar a cabeça, por exemplo, pode ser indicativo de dominância
8
para algumas espécies.

Alguns comportamentos desenvolvidos por Manouria emys durante suas interações sociais.

Todos os quelônios são ovíparos, e nenhum exibe cuidado parental


para com os filhotes. O número de ovos varia entre as espécies, com as
menores pondo de quatro a cinco ovos e, as maiores, chegando a mais de
100 ovos que eclodem entre 40 e 60 dias. A cópula das espécies aquáticas
ocorre dentro da água. As fêmeas utilizam os membros posteriores para
escavar seus ninhos no solo ou na areia. Variáveis como temperatura, umi-
dade e concentrações de oxigênio e dióxido de carbono influenciam no
desenvolvimento embrionário. Temperaturas excessivamente altas podem,
inclusive, ser letais aos embriões em desenvolvimento.
A determinação do sexo temperatura-dependente, amplamente di-
fundido entre os quelônios, parece ser universal nos crocodilianos e é
conhecida nos tuataras e em algumas poucas espécies de lagartos. O efeito
da temperatura na determinação do sexo está associado ao dimorfismo
sexual no tamanho dos adultos – altas temperaturas de incubação geram o
sexo de maior porte que, no caso dos quelônios, geralmente é a fêmea. Nos
outros répteis “temperatura-dependentes”, os machos é que são gerados
por temperaturas mais elevadas.
Tartarugas terrestres e lacustres se orientam por sinais locais e pelo
sol para encontrar seus sítios de forrageio, repouso, termorregulação e
de nidificação. Já as tartarugas marinhas enfrentam grandes dificuldades,
tanto pelo mar aberto não possuir sinais conspícuos, como pelas áreas de
alimentação e nidificação estarem separadas, geralmente, por centenas ou
milhares de quilômetros. Esses animais utilizam uma variedade de estímulos
para se orientarem como informações quimiosensoriais, direção das cor-
rentes marítimas, magnetismo e luz.

193
Biologia dos Cordados

Ciclo reprodutivo de tartaruga cabeçuda (Caretta caretta).

LEPIDOSAURIA

Os Lepidosauria compõem o maior grupo da classe Reptilia, represen-


tado por mais de 4.800 espécies de lagartos e 2.900 de serpentes, além das
duas espécies de tuatara. São tetrápodes predominantemente terrestres, com
algumas formas secundariamente aquáticas. O tegumento dos Lepidosauria
é recoberto por escamas e é relativamente impermeável à água, com trocas
periódicas da camada mais externa da epiderme. Os Lepidosauria apre-
sentam normalmente quatro membros, mas a redução ou completa perda
dos membros é comum a vários representantes do grupo (e.g. serpentes,
lagartos ápodos, cobras-de-duas-cabeças). A fenda cloacal dos Lepidosauria
é transversal, diferente do padrão longitudinal dos demais tetrápodes. Lepi-
dosauria é também o grupo irmão dos Archosauria (crocodilianos e aves).

Representantes de Lepidosauria: tuatara (A), lagarto (B) e Serpente (C).

194
Reptilia
Aula

SPHENODONTIDAE OU RHYNCHOCEPHALIA

Os Sphenodontide são representados hoje por duas espécies de tuatara


8
(Sphenodon punctata e S. guenteri) restritos a mais ou menos 30 ilhas da costa da
Nova Zelândia. O grupo já foi bem diversificado durante a Era Mesozóica,
com formas marinhas, arborícolas e terrestres de hábitos tanto insetívoros,
quanto herbívoros. O termo tuatara é derivado da língua Maori e quer dizer
“espinhos nas costas” e não possui “s” no plural. Os Sphenodontidae são
o grupo irmão de lagartos e serpentes.

Sphenodon punctata.

Distribuição atual de Sphenodontidae.

195
Biologia dos Cordados

Possuem dentes do tipo acrodontes, fundidos às maxilas, com duas


fileiras de dentes na maxila superior e uma na mandíbula. Crânio diápsida
bem característico, com as duas aberturas temporais bem evidentes é ob-
servado. A abertura do ouvido externo também está ausente no grupo e,
como as aves, possuem processo uncinado. Um “terceiro olho”, de função
desconhecida, é observado, além da capacidade de autotomia de cauda.

Crânio de Sphenodontidae evidenciando as aberturas temporais: (A) vistas dorsal e lateral e (B)
visão geral.

São de hábitos noturnos e crepusculares, com temperaturas, quando


em atividade, em torno de 6 a 16°C. Alimentam-se normalmente de inver-
tebrados, porém ocasionalmente podem incluir na dieta alguns vertebrados
como lagartos, anfíbios ou aves marinhas. Vivem em tocas que podem ser
divididas com aves marinhas em nidificação, beneficiando-se inclusive desta
interação. As aves levam alimento a seus filhotes e as sobras, juntamente
com as fezes, ou mesmo jovens que venham a morrer são grandes atrativos
para os artrópodes consumidos pelos tuatara.

196
Reptilia
Aula

Eventos de predação por um tuatara: (A) artrópode e (B) ave.

Os tuatara adultos medem em torno de 60 cm, com machos sendo


um pouco maiores que as fêmeas. Em suas interações sociais fazem uso de
vocalizações, comportamentos e mudanças de cores. Tanto machos quanto
fêmeas são territorialistas. Os Sphenodontidae não possuem órgão de cópula
e a transferência dos espermatozóides dos machos para as fêmeas é feita
pela junção das cloacas. São todos ovíparos, e o período de incubação dos
ovos é variado e dependente das condições climáticas a que estão sujeitos.
Podem inclusive parar o desenvolvimento sob condições desfavoráveis e
retornar em momentos adequados. Filhotes são mais ativos durante o dia,
sendo esta uma estratégia para evitar o canibalismo dos adultos.

Alguns comportamentos reprodutivos em tuatara.

197
Biologia dos Cordados

SQUAMATA

Os Squamata são tradicionalmente divididos em três sub-ordens


Amphisbaenia (cobras-de-duas-cabeças), Serpentes ou Ophidia (cobras) e
Sauria ou Lacertilia (lagartos). Alguns autores tratam as Amphisbaenia como
lagartos escavadores especializados. Diferente dos quelônios e crocodilia-
nos, os Squamata possuem crescimento determinado. Uma característica
que é comum a todos os Squamata é a presença de um hemipênis, órgão
de cópula do grupo. A distribuição de Squamata coincide com a da maior
subordem (classificação tradicional), Sauria, e está apresentada mais adiante.

Representantes de Squamata : (A) lagarto, (B) serpente e (C) cobras-de-duas-cabeças.

Lagartos e Serpentes surgiram entre o Jurássico e o Triássico Superior,


e ocupam hoje uma grande diversidade de nichos ecológicos. A divergência
mais marcante da história desses organismos ocorreu no final do Triássico
com a separação dos Squamata em Iguania (algumas espécies de lagartos)
e Scleroglossa (outros lagartos, serpentes e cobras-de duas-cabeças). As
principais características utilizadas para a separação nesses grupos dizem
respeito às formas de aquisição e discriminação das presas. Em Iguania a
discriminação é visual e há a utilização da língua para preensão do alimento.
Já Scleroglossa utiliza a mandíbula para capturar suas presas. Scleroglossa
está dividido em dois outros grupos, Gekkota e Autarchoglossa. O primeiro
refere-se às espécies que se utilizam de sinais visuais e olfativos para dis-
criminação de suas presas. Já o segundo inclui aqueles que discriminam suas
presas visualmente e/ou auxiliados pelo órgão vomeronasal.

198
Reptilia
Aula

Grupos de Squamata e formas de discriminação e apreensão das presas.

Apesar das relações filogenéticas, cobras-de-duas-cabeças, serpentes e


lagartos, possuem especializações morfológicas e ecológicas que tornam
conveniente a sua discussão individual. Por conta disso, nessa aula discu-
tiremos os mesmos separadamente.

AMPHISBAENIA
O termo Amphisbaenia deriva do grego (amphi = duplo, baen = camin-
har), referindo-se à capacidade que esses animais têm de movimentarem-se
para frente e para trás com a mesma facilidade. São conhecidos popular-
mente como cobras-de-duas-cabeças, por apresentarem cauda arredonda,
lembrando uma segunda cabeça, e por erguerem as duas extremidades
do corpo, quando molestados, de forma a confundir seu predador da
real posição da cabeça. O grupo é representado por cerca de 160 espécies

199
Biologia dos Cordados

presentes em quatro famílias: Amphisbaenidae, Bipedidae, Rhineuridae e


Trogonophidae. No Brasil, existe registro de 66 espécies, todas pertencentes à
família Amphisbaenidae. São animais de hábitos fossoriais, vivendo no interior
de galerias que constroem comprimindo solo com movimentos da cabeça.

Amphisbaenia fuliginosa

Estão presentes nas Antilhas, América do Sul, sudoeste da Costa


do México, sul da Califórnia, centro da Flórida, sul da Europa e leste da
Península Arábica.

Distribuição da subordem Amphisbaena.

200
Reptilia
Aula

O Amphisbaenia mais antigo é um fóssil do Cretáceo Superior. A


grande maioria dos representantes é apode, porém no México existem três
espécies do gênero Bipes que mantêm os membros anteriores. O crânio é
8
bastante rígido e auxilia na construção dos túneis em que vivem e os olhos
são rudimentares. O tegumento é bem característico com a presença de annuli
(anéis), que circundam o corpo, escamas retangulares, e é quase desprovido
de conexões com o tronco. Assim ele forma um tubo, dentro do qual o corpo
pode deslizar para frente e para trás.

Bipes biporus.

A biologia dos Amphisbaenia é pouco conhecida, principalmente


quanto aos seus aspectos comportamentais, porque os hábitos fossoriais
restringem as observações na natureza e dificultam as coletas. São todos
carnívoros, alimentando-se em geral de invertebrados que penetram em
seus túneis, e também, com menor freqüência, caçam na superfície.

LACERTILIA
Os lagartos variam muito em tamanho, existindo desde espécies com
apenas três centímetros de comprimento, até o dragão de Komodo, que
pode atingir três metros e mais de oitenta quilos. Os lagartos são organismos
adaptáveis que ocupam hábitats que variam de pântanos a desertos e até
mesmo acima da faixa de florestas, em algumas montanhas.

201
Biologia dos Cordados

Varanus komodensis (dragão de Komodo).

Os lagartos ocupam quase todas as massas de terra, com exceção da


Antártida e regiões árticas da América do Norte, Europa e Ásia.

Distribuição da subordem Lacertilia.

Várias espécies são arborícolas, com as mais especializadas apresentando


um achatamento lateral. Projeções peculiares no crânio e no dorso podem
estar presentes e auxiliam, obscurecendo o seu contorno. Os camaleões
são os lagartos arborícolas mais especializados, com mãos e pés zigodácti-
los (com dois conjuntos de dedos voltados em sentidos opostos) e cauda
preênsil, que permitem que se fixem firmemente aos galhos. Especializações
podem ser encontradas também na língua e aparelho hióideo, que permite

202
Reptilia
Aula

a projeção da mesma à distância superior ao comprimento do corpo para


captura de presas que ficam aderidas à sua extremidade pegajosa. Cama-
leões possuem olhos elevados em pequenos cones com capacidade de
8
movimentação independente.

Representante de Camaleonidae.

A maioria dos lagartos de grande porte é herbívora, exceção dos Varani-


dae, família que inclui o dragão de Komodo, que é carnívoro. Muitos iguanas
são arborícolas, porém algumas espécies que vivem em ilhas são terrestres.
Provavelmente a ausência de predadores nas ilhas oceânicas permitiu que
essas espécies permanecessem bastante tempo no chão, adotando assim o
hábito terrícola. Muitas espécies de lagartos vivem em praias, mas poucas
entram realmente na água. Os iguanas marinhos, das Ilhas Galápagos, são
exceção, esses animais mergulham até mais de 10 metros para forragear na
vegetação que cresce abaixo da faixa de maré.

203
Biologia dos Cordados

Os lagartos, bem como outros Squamata, são capazes de termorregular


de forma muito precisa, e os ambientes térmicos adotados por cada espécie
são componentes importantes de sua ecologia. Microhábitats que permitem
a manutenção de temperaturas corporais em ótimos fisiológicos podem ser
uma das dimensões que definem os nichos ecológicos dos lagartos.
Para termorregular os lagartos podem alternar entre locais de grande
exposição à luz solar e outros sombreados, escolher diferentes inclinações
nos substratos, de modo a ampliar ou reduzir, dependendo das necessi-
dades, a área de incidência à radiação infravermelha. Algumas espécies (e.g.
camaleões) podem mudar de cor. Nos horários em que as temperaturas
são mais baixas, em geral adotam cores mais escuras que permitem maior
absorção de calor. Já nos momentos de calor intenso mudam para cores
mais claras, que refletem a luz reduzindo assim as chances de superaqueci-
mento. Outras formas adotadas para regulação da temperatura corpórea
estão descritas abaixo:
- Convecção – troca de calor com a camada de ar ou a água que circunda
o organismo;
- Evaporação – excesso de temperatura é perdido pela produção de vapor
d’água;
- Condução – troca de calor por contato com superfícies pré-aquecidas;
- Produção metabólica de calor – algumas espécies (e.g. pítons e tartaruga
de couro) têm a capacidade de gerar calor através de reações químicas (me-
tabolismo) no interior de seus corpos. As pítons fazem uso da produção
de calor metabólico para a incubação dos seus ovos.

204
Reptilia
Aula

Termorregulação em lagartos.

Os padrões de atividade dos lagartos variam de espécies extremamente


sedentárias (caçadores de espreita ou senta-e-espera), que podem passar
horas em um determinado local, até espécies que estão quase que em con-
stante movimento (forrageadores ativos). Uma condição intermediária entre
esses dois extremos pode também ser observada, os forrageadores errantes.
Características ecológicas, morfológicas e comportamentais correlacio-
nadas aos modos de forrageio de diferentes espécies de lagartos parecem
definir muitos aspectos da biologia desses animais. Algumas generalizações
baseadas no tipo de estratégia de forrageamento adotada estão presentes
na tabela seguinte.

205
Biologia dos Cordados

Características ecológicas e comportamentais associadas com o modo de forrageio dos


lagartos. Adaptado de Pough et al. 2008.
Modo de Forrageio
Característica Senta-e-espera Errante Ativo
Comportamento de Forrageio
Movimentos/hora Poucos Intermediário Muitos
Velocidade do movimento Baixa Intermediária Alta
Modalidades sensoriais Visão Visão e Olfato Visão e Olfato
Comportamento exploratório Baixo Intermediário Alto
Tipos de presas Móveis, grandes Intermediário Sedentárias, freqüentemente
pequenas
Predadores
Risco de Predação Baixo ? Mais alto
Tipo de Predadores Forrageadores ? Forradeadores ativos e de
ativos senta-e-espera
Forma do Corpo
Tronco Atarracado Intermediário? Alongado
Cauda Freqüentemente ? Frequentemente longa
curta
Características Fisiológicas
Resistência Limitada ? Alta
Velocidade de Corrida Alta ? Intermediária a baixa
Capacidade Metabólica Aeróbica Baixa ? Alta
Capacidade Metabólica Anaeróbica Alta ? Baixa
Massa Cardíaca Pequena ? Grande
Hematrócito Baixo ? Alta

Energética
Gasto Diário de Energia Baixo Intermediário Mais alto
Obtenção Diária de Energia Baixa ? Mais alta

Comportamento Social
Tamanho da Área Domiciliar Pequeno ? Grande
Sistema Social Territorial Não territorial

Reprodução
Massa da ninhada (ovos ou embriões) Alta ? Baixa
em relação à massa do adulto

Lagartos são também famosos por uma de suas formas de defesa, a


autotomia caudal. Esses animais possuem pontos de quebra em sua cauda
que, quando um predador a abocanha, essa se destaca permitindo que o
lagarto escape. Após algum tempo a cauda se regenera, porém com uma
cor diferente da original, e é sustentada agora por um bastão cartilaginoso.
Outras estratégias para escape de predadores podem também ser adotas
como: a produção de toxinas (monstro de Gila e dragão de Komodo), uso
de tocas, tanatose (ato de se fingir de morto), etc.

206
Reptilia
Aula

Algumas estratégias utilizadas pelos lagartos para fugir de seus predadores: (A) autotomia de cauda,
(B) corrida sobre a água (Basilisucus), (C) esguichar sangue pelos cantos dos olhos (Prynosoma) e (D)
tanatose(Tropidurus).

SERPENTES

As serpentes surgiram no Cretáceo Inferior, entre 100 e 130 milhões de


anos atrás. Os ancestrais das serpentes foram os lagartos, que ao longo da
evolução perderam os seus membros. Atualmente, algumas serpentes possuem
vestígios dos membros posteriores, externamente sob a forma de esporões
ou internamente por resto de cintura pélvica (família Boidae e Pythonidae).

Resquícios de cintura pélvica em Pythonidae: (A) esporões, (B) posição dos esporões em relação a
cauda e (C) estrutura óssea interna.

207
Biologia dos Cordados

Ocorrem em todos os continentes, com exceção da Antártida, com


espécies inclusive marinhas (e.g. Pelamis), que vivem no Oceano Pacífico.
Das mais de 2.900 espécies descritas, 371 ocorrem no Brasil e estão dis-
tribuídas em 10 famílias

Distribuição das serpentes marinhas (cinza) e continentais (preto).

Variam em tamanho desde espécies diminutas, comedoras de cupins


com apenas 10 cm, até as grandes constritoras, com mais de 10 metros de
comprimento.

A menor (A – Leptotyphlops carlae 10 cm) e provavelmente uma das maiores (B – Eunects murinus 11,5
m) serpente do mundo.

208
Reptilia
Aula

As serpentes são organismos ápodos, de corpo alongado recoberto por


escamas córneas, que podem ser lisas, quilhadas ou granulares. Na cabeça as
escamas podem apresentar-se na forma de grandes placas ou de granulações.
8
Como nos outros Squamata, a pele é trocada periodicamente, só que neste
caso sai sob a forma de uma única peça. As cascavéis são as únicas serpentes
que retêm parte da sua pele antiga, na forma de um anel cinzento grosseiro,
na extremidade da cauda. Com as trocas de pele estes pedaços de epiderme
ressecados formam os guizos, que produzem o ruído característico quando
o animal vibra a cauda. A quantidade de anéis, não é proporcional à idade da
serpente, uma vez que elas podem trocar de pele até mais de quatro vezes
num ano, e que o chocalho pode se quebrar e voltar a se formar.

Exemplo de cascavel (A) Crotalus durissus e (B) chocalho.

Os ofídios não possuem ouvido externo, médio ou tímpano, e os olhos


são providos de pálpebras fixas. Em razão dessa última característica você
nunca vai ver uma serpente piscando os olhos. Uma escama transparente,
queratinizada, se molda como uma lente de contato, protegendo e evitando o
ressecamento do olho. Quando a serpente troca de pele esta lente (óculo) se
destaca, juntamente com toda a muda, e o espaço entre o cristalino e a pele
fica preenchida por um líquido, tornando o olho opaco, e reduzindo ainda
mais a já precária visão das serpentes. A pupila é geralmente circular, nas
serpentes de hábitos diurnos e é elíptica (fendida) ou vertical nas noturnas.
A mandíbula das serpentes é composta por duas partes que são unidas
por ligamentos elásticos, que aumentam a capacidade da boca e, somados à
grande elasticidade da pele e à ausência de um esterno, permitem a ingestão
de grandes presas.
Os dentes são polifiodonte, com várias trocas ao longo da vida do
animal, e pleurodonte, de inserção lateral nas maxilas. Quatro tipos básicos
de dentições podem ser observados nas serpentes:
- Áglifo – os dentes são maciços, sem qualquer tipo de canal para inoculação
de toxinas. Estão presentes nas jibóias, sucuris, salamantas, etc.;
- Opistóglifo – os dentes de inoculação de toxinas são sulcados e em posição
mais posterior. Observado em algumas espécies de cobras cipós, falsas
corais, cobras pretas, etc.;

209
Biologia dos Cordados

- Proteróglifo – os dentes de inoculação de toxinas são sulcados e em


posição mais anterior. Típico das corais-verdadeiras, mambas, najas, etc.;
- Solenóglifo – dentes canaliculados móveis posicionados anteriormente.
Presentes nas jararacas, cascavéis, surucucus, etc. As serpentes com este tipo
de dentição são as únicas que realmente picam. Todas as demais mordem.

Tipos de dentição em serpentes: (A) áglifo, (B) opistóglifo, (C) proteróglifo e (D) solenóglifo.

As serpentes possuem o olfato bem desenvolvido, ferramenta im-


portante para a localização de predadores, presas, e parceiros. Porém as
narinas não têm função olfativa, auxiliando apenas na respiração. Quem
desempenha este papel é a língua bífida auxiliada pelo órgão de Jacobson.
A serpente coloca sua língua, com secreção pegajosa, para fora da boca, de
forma a capturar partículas suspensas no ar, e depois a encosta no "céu da
boca", de modo que cada ponta da língua entre em contato com uma das
duas aberturas do órgão de Jacobson. Esse órgão é revestido com epitélio
sensorial do tipo olfativo, capaz de analisar os dados e remetê-los ao cérebro,
desempenhando função semelhante ao olfato. A língua não tem função
gustativa, elas ingerem as presas por inteiro, sem saboreá-las.

Anatomia da câmara olfativa e do órgão de Jacobson.

210
Reptilia
Aula

Órgãos termorreceptores (fossetas) podem ser encontrados em algumas


espécies de serpentes. São sensores infravermelhos capazes de perceber
diferenças mínimas de temperatura (da ordem de 0,003 °C) num raio de
8
cinco metros de distância. As fossetas possuem uma membrana rica em
terminações nervosas, que captam e transmitem uma imagem térmica da
presa ao cérebro da serpente, informando a presença do animal, seu ta-
manho, posição, distância, e o sentido e velocidade de seu deslocamento.
As fossetas loreais estão presentes nos representantes americanos da família
Viperidae (e.g. jararacas, surucucu, cascavel), sob a forma de dois pequenos
orifícios localizados entre os olhos e as narinas. Já as fossetas labiais podem
ser observadas nos Boidae (e.g. jiboias, sucuris, salamantas) e Pitonidae (e.g.
pítons) e aparecem como vários orifícios, pequenos localizados entre as
escamas supra e infralabiais.

Órgão termorreceptor das serpentes: (A) fosseta loreal, (B) reconstituição do funcionamento de
uma fosseta loreal e (C) fosseta labial.

211
Biologia dos Cordados

O tato não é muito desenvolvido e a audição é rudimentar. Apenas o


ouvido interno está presente, porém é muito sensível a vibrações. A serpente,
constantemente em contato com o substrato ou enrodilhada sobre seu próprio
corpo, capta vibrações do solo através da mandíbula, que as transmite à caixa
craniana através de um pequeno osso, chamado columella auris. A serpente
percebe o som, mas não consegue precisar a direção da fonte sonora.
Todas as serpentes são carnívoras, alimentando desde invertebrados a ver-
tebrados. Algumas espécies fazem uso de toxinas para capturar suas presas ou
na defesa contra predadores. Outras são constritoras, enrolando em suas presas,
apertando-as de forma que não consigam respirar. Todas as serpentes que pos-
suem fossetas loreais são consideradas peçonhentas, porém no Brasil existem
espécies que não apresentam esta estrutura, mas que mesmo assim produzem
substâncias extremamente tóxicas, como as corais-verdadeiras.
As generalizações contidas nos livros sobre como identificar uma
serpente, muitas vezes são falhas. Por exemplo, apesar de algumas espécies
de serpentes peçonhentas apresentarem cabeça triangular e olho fendido,
temos vários representantes com estas mesmas características que não
são consideradas peçonhentas (e.g. jibóia, sucuri, salamanta, cobra-olho-
de-gato). Da mesma forma que existem espécies que não têm olhos fen-
didos e nem cabeça triangular e que produzem algumas das toxinas mais
letais (e.g. corais-verdadeiras, najas, cobras-tigre). Mas você deve estar se
perguntando, mas como eu faço para distinguir esses animais então? O
quadro seguinte apresenta algumas características simples que permitirão a
você separar uma serpente peçonhenta de uma não peçonhenta no Brasil.

212
Reptilia
Aula

Dicas de como identificar uma serpente peçonhenta de uma não peçonhenta no Brasil.

As serpentes peçonhentas desenvolveram um aparato inoculador


de toxinas que paralisam a presa e a digerem, facilitando a alimentação.
Esse aparato se localiza na boca, onde dois dentes modificados são desde
parcialmente até totalmente canaliculados e estão conectados a glândulas
produtoras de toxinas. Essas serpentes desferem o bote tal quais fazem as
serpentes não peçonhentas, mas não realizam contrição. As toxinas têm
ação digestória e paralisante, de modo que a presa não consegue fugir e
morre próximo à serpente, que se alimenta deglutindo o alimento da mesma
maneira que as serpentes não-peçonhentas.

Estrutura da glândula de peçonha de uma serpente e de um dente solenóglifo.

213
Biologia dos Cordados

As serpentes são bastante flexíveis, sendo os únicos vertebrados com ca-


pacidade de dobrar completamente a coluna vertebral. São capazes de nadar,
submergir na água ou na areia, e escalar planos verticais, desde que sejam ásperos.
Suas costelas e escamas ventrais são conectadas por músculos, e possuem ação
sincronizada durante a locomoção. As cobras podem se locomover de várias
formas, dependendo de sua atividade e do ambiente:
- Movimento Ondulatório Horizontal, ou Movimento Serpentino - movimento
mais comum, em forma de "S". A serpente ondula o corpo alternadamente
para um lado e para o outro, deslocando-se para frente em sentido horizontal.
Usado em fuga, é o deslocamento típico de serpentes rápidas.
- Movimento Retilíneo - a ação dos músculos sobre as escamas provoca ondas
sucessivas de contração muscular na pele da serpente, elevando as escamas do
solo, da frente para trás, e a serpente se desloca em linha reta para frente. Car-
acterístico de serpentes de corpo volumoso e pesado, com deslocamento lento.
- Movimento Sinuoso-lateral, ou Sidewinding - a serpente eleva o corpo
em alças, apoiando somente dois pontos do corpo no solo a cada avanço.
As alças são impulsionadas para frente pelo ar, muito próximas do solo,
e quando são apoiadas no chão exercem força para baixo. As espécies de
deserto são as mais especializadas nesse movimento.
- Movimento Misto, ou Movimento em Sanfona - conjuga o Movimento
Ondulatório Horizontal ao Movimento Retilíneo. A serpente se dobra como
uma sanfona, trazendo a parte posterior de seu corpo para junto da anterior,
e então avança impulsionando a parte dianteira, até esticar novamente o
corpo, para depois se dobrar novamente.

Tipos de movimentos adotados pelas serpentes.

214
Reptilia
Aula

ARCHOSAURIA

Como já colocado anteriormente os Diapsida podem ser divididos em


8
dois grupos, os Lepidosauromorpha, que inclui os tuatara e os Squamata, além
de seus parentes extintos e os Archosauromorpha, que agrupa os crocodilianos
e as aves, os Pterosauria e dinosauros (Ornithischia e Saurischia) extintos e
diversas formas do Permiano Superior e do Triássico. Os Archosauria são
distinguidos pela presença de uma abertura rostro-orbital (em frente ao olho).
O crânio é profundo, a órbita ocular, em vez de circular, tem a forma de um
triângulo invertido e os dentes são comprimidos lateralmente.

Filogenia de Archosauromorpha.

CROCODYLIA

Crocodylia é a ordem de Reptilia que inclui os jacarés, crocodilos, aliga-


tors e o gavial. O grupo surgiu no Triássico, há mais ou menos 220 milhões
de anos atrás, porém o clímax da evolução dos crocodilianos ocorreu no
Cretáceo. Enormes crocodilos persistiram durante muito tempo depois do

215
Biologia dos Cordados

desaparecimento dos dinossauros, como Purussaurus brasilienses, encontrado


na Bacia Amazônica, que chegava a ter entre 13 e 14 metros, tão grandes
quanto um Tyrannosaurus rex.

Purussaurus brasilienses.

Existem atualmente 23 espécies de Crocodylia, alocadas em três famí-


lias: Alligatoridae incluem as duas espécies de aligátores vivos e os jacarés,
Crocodylidae, os crocodilos em geral, e Gavialidae, o gavial. A maioria das
espécies é encontrada em regiões tropicais e sub-tropicais, mas três apresen-
tam distribuição que se estende até a zona temperada. O Brasil é detentor
de seis das 23 espécies de crocodilianos, sendo representados pelos jacarés
dos gêneros Caiman (C. crocodilus, C. latirostris e C. yacare), Paleosuchus
(P. palpebrosus e P. trigonatus) e Melanosuchus niger.

Área de distribuição de Crocodylia.

216
Reptilia
Aula

Os Crocodylia viventes são basicamente aquáticos, embora possuam


membros bem desenvolvidos e algumas espécies realizem extensas caminha-
das sobre a terra. A cauda pesada e achatada lateralmente impulsiona o corpo
8
do animal na água e, nesse momento, os membros são mantidos junto ao
corpo. Alguns representantes podem galopar movendo os membros de sua
postura normal, isto é, estendidos lateralmente, para uma posição aproxi-
madamente vertical abaixo do corpo. São relativamente lentos quando em
ambiente terrestre, mas bastante ágeis em meio aquático, onde nadam com
movimentos laterais da cauda.
Os crocodilianos possuem adaptações que os permitem explorar o
ambiente e respirar sem ter que expor totalmente o seu corpo. As narinas
estão localizadas na extremidade do focinho, e um palato secundário sepa-
rando as passagens nasais da cavidade oral está presente. Somado a isso
existe uma dobra de tecido, que se origina na base da língua, que confere
uma vedação a prova d’água entre a boca e a garganta. Sendo assim, um
crocodiliano pode respirar expondo apenas suas narinas, sem inalar água.
Não sei se você já viu alguma apresentação na televisão na qual um
homem sozinho conseguia segurar a boca de um grande jacaré sem que
ele conseguisse abri-la. O depressor da mandíbula, músculo responsável
por abrir a boca, é curto e com pouca vantagem mecânica. Em contraste,
os músculos de fechamento da mandíbula são muito poderosos, o que faz
com que esta ação seja bastante forte.
Receptores de pressão muito sensíveis estão presentes nas maxilas,
recobertos por pequenas saliências. Qualquer pressão sobre estas estru-
turas faz com que o animal abra e feche rapidamente a boca de forma a
prender sua presa. Após capturar um animal, o crocodiliano puxa-o para
dentro d’água a fim de afogá-lo. Quando a presa morre, o predador corta
grandes pedaços do animal e engole inteiro. Uma forma curiosa adotada
para retirar grandes pedaços de suas presas é o uso da inércia: os croco-
dilos mordem a presa e giram rapidamente ao longo de seu próprio eixo
longitudinal, rompendo a porção que está sendo segura. Já outros deixam
presas grandes se decompondo durante alguns dias, até que possam ser
desmembradas mais facilmente.
Entre os Crocodylia, o cuidado parental e a comunicação vocal com
os filhotes são menos conhecidos que nas aves, embora pareçam ser igual-
mente desenvolvidos. Seus ovos são depositados sob a areia, serrapilheira
ou até dentro de cupinzeiros. A comunicação vocal entre os jovens e os
adultos começa antes mesmo da eclosão do ovo, continuando após os
recém-nascidos estarem fora do ninho. Os sons produzidos pelos recém-
eclodidos estimulam um ou ambos os pais a escavar o ninho, afastando a
vegetação e o solo com seus membros e maxilas. Os filhotes de Crocodylia,
quando amedrontados, emitem um grito de angústia que estimula os machos
e fêmeas adultos a virem em sua defesa.

217
Biologia dos Cordados

Golpes na água, com a cabeça e a cauda, e uma variedade de vocaliza-


ções são utilizados pelos machos de Crocodylia durante a corte e exibições
de territorialidade. Como as tartarugas, o grupo apresenta um pênis, como
órgão de cópula, e o sexo dos filhotes é determinado pela temperatura. Só
que, ao contrário dos quelônios, temperaturas mais elevadas geram machos.
O cuidado parental nos crocodilianos é muito aprimorado, chegando ao
ponto da fêmea de um aligátor americano, após a abertura do ninho, colocar
os filhotes na boca e levá-los, um ou dois de cada vez, para a água onde os
soltam. Este processo se repete até que todos os filhotes tenham sido levados
do ninho para a água. Os pais de algumas espécies quebram delicadamente a
casca dos ovos com seus dentes para ajudar os filhotes a se libertar. Os filhotes
permanecem junto a sua mãe por um período considerável (dois anos no
aligátor americano, três na jacaretinga da América do Sul). Os filhotes, mesmo
não dependendo de seus pais para se alimentarem, muitas vezes comem
pequenos pedaços das presas que a fêmea deixa cair enquanto se alimenta.

Figura 49. Cuidado parental em crocodilianos.

218
Reptilia
Aula

Dentre os Crocodylia, os gaviais possuem as modificações mais eviden-


tes para a piscivoria. Apresentam um focinho longo e estreito e capturam
peixes com um rápido golpe lateral da cabeça. Os crocodilos e jacarés dife-
8
rem entre si externamente, pela largura de seu focinho. Em geral, os jacarés
possuem focinhos mais largos (em forma de “U”) que os crocodilos (em
forma de “V”). Nos crocodilos o quarto dente de cada lado da mandíbula
se encaixa num chanfro da maxila superior, permanecendo visível mesmo
de boca fechada. Já no jacaré, o mesmo dente se esconde em uma cavidade
da maxila superior, sumindo de vista ao fechar a boca.

Vista lateral e dorsal da região da cabeça de alguns representantes de Crocodylia.

219
Biologia dos Cordados

CONCLUSÃO

De uma forma geral os répteis compõem um grupo bastante diversi-


ficado, com distribuição bem ampla, ocorrendo em praticamente todo o
planeta, ausentes apenas nas regiões polares, onde o frio é muito intenso.
Grande parte do seu sucesso deve-se à presença de um tegumento quera-
tinizado, impermeável à água, e do ovo amniótico que lhes conferiu uma
maior independência de ambientes úmidos. Baseada em características
morfológicas, ecológicas e comportamentais a classe pode ser dividida em
quatro ordens: Testudines (quelônios), Squamata (lagartos, serpentes e
cobras-de-duas-cabeças), Rhynchocephalia (tuatara) e Crocodylia (jacarés,
crocodilos, aligátores e o gavial). Apesar destes grupos serem tratados jun-
tos, Reptilia não pode ser considerado um clado monofilético, uma vez que
alguns dos descendentes diretos (Aves e Mammalia) são excluídos do grupo.

RESUMO

Os répteis surgiram de ancestrais anfíbios, há aproximadamente


340 milhões de anos e encontram-se hoje distribuídos por quase todo
o planeta, salvo as regiões muito frias. A classe Reptilia é representada
por quatro ordens: Testudines, Rhyncocephalia, Squamata e Crocodylia.
O grupo apresenta uma maior independência de ambientes úmidos por
conta principalmente da queratinização do tegumento, que lhes confere
certa impermeabilidade, e pelo ovo amniótico, mais resistente à perda de
água. Testudines são representados pelas tartarugas terrestres, dulcícolas
(lacustres) e marinhas, que são facilmente reconhecidas pela presença de
uma carapaça. Rhyncocephalia aloca hoje as duas espécies de tuatara. Ex-
ternamente, são parecidos com os lagartos, porém não apresentam órgão
de cópula e abertura da orelha externa, os dentes são do tipo acrodontes e
o crânio possui duas aberturas temporais bem evidentes. Os Squamata são
tradicionalmente divididos em três sub-ordens: Amphisbaenia (cobras-de-
duas-cabeças), Serpentes (cobras) e Lacertilia (lagartos). Uma característica
que é comum a todos os Squamata é a presença de um hemipênis, órgão
de cópula do grupo. As Amphisbaenia são animais de hábitos fossoriais,
vivendo no interior de galerias que constroem comprimindo solo com
movimentos da cabeça. A maioria dos lagartos possui quatro membros,
pálpebras móveis e abertura da orelha externa evidente. Já as serpentes são
organismos ápodos, não possuem ouvido externo, médio ou tímpano e os
olhos são providos de pálpebras fixas. Crocodylia agrupa todos os jacarés,
crocodilos, aligátores e o gavial. São animais adaptados ao ambiente aquático,
apesar de realizarem caminhadas em terra.

220
Reptilia
Aula

ATIVIDADES

1. Elabore um quadro comparativo que permita você separar cada grupo


8
de répteis estudado nesta aula.
2. No Brasil encontramos vários biomas com distintas características que
de certo modo oferecem condições variadas aos organismos que ocorrem
em cada local. Em Sergipe, por exemplo, temos áreas pertencentes aos
biomas Caatinga e Mata Atlântica. Discorra sobre os répteis que ocorrem
nestes dois biomas.

PRÓXIMA AULA
Na próxima aula estudaremos o segundo grupo dos Archosauria, as
Aves. Serão abordados aspectos taxonômicos, comportamentais e ecológicos
do grupo, além de algumas informações sobre a evolução das aves e do vôo.

AUTOAVALIAÇÃO

Antes de passar para o próximo capítulo, verifique se realmente sabe


reconhecer as principais características dos vários grupos de répteis.

REFERÊNCIAS

ALDERTON, D. Crocodiles & Alligators of the world. Blandford. New


York. 1998.
BENTON, M. J. Paleontologia dos Vertebrados. Atneneu Editora. São
Paulo. 2008.
Bérnils, R. S. (org.). Brazilian reptiles – List of species. Accessible at http://
www.sbherpetologia.org.br/. Sociedade Brasileira de Herpetologia. 20.04.
2010.
HILDEBRAND, M. & GOSLOW- JR, G.E. Análise da estrutura dos ver-
tebrados. 2 ed. São Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.
HÖFLING, E.; OLIVEIRA, A. M. S.; TRAJANO, E. & ROCHA, P. L. B.
Chordata. São Paulo. Editora Universidade de São Paulo. 1995.
KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function,
evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
VITT, L.J. & CALDWELL, J.P. Herpetology. An Introductory Biology of
Amphibians and Reptiles. 3 ed. Academic Press. San Diego, Califórnia. 2009.

221
Aula

AVES
9
META
A presente aula tem por meta apresentar as principais características das aves bem como as
hipóteses sobre a origem do vôo para o grupo.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características que permitem separar as aves dos demais grupos de
cordados, bem como aspectos evolutivos e comportamentais.

PRÉ-REQUISITOS
Conhecer as principais divisões encontradas em Diapsida e as características anatômicas gerais das
aves, vistas na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados

INTRODUÇÃO

As aves descendem dos répteis arcossáurios e correspondem ao grupo


mais derivado entre os Diapsida viventes. Há mais ou menos 150 milhões
de anos, os terópodes com penas evoluíram, dando origem às aves. O fóssil
mais antigo do grupo, o Archaeopteryx lithographica, foi descoberto em 1861
na Alemanha. Essa espécie possuía asas com penas, mas também conservava
algumas características ancestrais, como dentes, dedos com garras nas asas e
uma cauda longa. Os fósseis mais recentes mostram uma perda gradual de
certas características ancestrais dos dinossauros, como dentes e membros
anteriores com garras, bem como a aquisição de inovações das aves atuais,
incluindo cauda curta coberta por um leque de penas.
Atualmente estão descritas mais de 9.600 espécies de aves, distribuídas
em quase todo o globo terrestre, ocupando hábitats muito variados. São
encontradas, por exemplo, em florestas, desertos, montanhas, pradarias e
em todos os oceanos. Na América dos Sul já foram registradas aproxima-
damente 2.650 espécies residentes, e no Brasil cerca de 1.640. A grande
maioria das espécies de aves apresenta hábitos diurnos e se orienta princi-
palmente pela visão.
Muitas características observadas nas aves são adaptações que facilitam o
vôo, como os membros anteriores modificados em asas e a presença de penas.
As penas são consideradas como sinapomorfia do grupo. São estruturas que-
ratinizadas, de origem epidérmica, derivadas das escamas córneas dos répteis.
As penas evoluíram antes do vôo, demonstrando que a função em curso de
um caractere não é necessariamente a mesma daquela de sua origem evolutiva.
Várias adaptações ao vôo estão relacionadas à redução do peso, como
ossos mais leves e pneumatizados, presença de um bico córneo, perda dos
dentes, ausência de bexiga urinária e excreção de ácido úrico. As fêmeas da
maioria das aves têm apenas um ovário. As gônadas são geralmente pequenas,
exceto durante a estação reprodutiva, quando aumentam consideravelmente de
tamanho. O vôo também requer visão aguçada e controle muscular aprimorado,
repercutindo nas áreas visuais e motoras do cérebro, que são bem desenvolvidas.
As aves são endotérmicas, utilizando o próprio calor metabólico para
manter a temperatura corporal alta e constante. O sistema respiratório é
altamente eficiente para suprir a intensa demanda metabólica do vôo.
Atualmente as aves estão divididas em dois grupos: Paleognatha,
grandes aves não voadoras frequentemente chamadas de ratitas, as quais
têm o esterno achatado com músculos peitorais pouco desenvolvidos;
Neognatha, aves voadoras que possuem o esterno em forma de quilha, no
qual se originam poderosos músculos de vôo.

224
Aves
Aula

Representantes da classe Aves.

OUTROS ARCHOSAURIA

Fora os crocodilianos, vistos no capítulo anterior, Archosauria agrupa


os Pterosauria e os Dinosauria, tanto suas formas mais antigas (Ornithis-
chia e Saurischia), quanto as mais derivadas, as Aves. Os Archosauria estão
associados à grande irradiação dos Tetrapoda, ocorrida na era Mesozóica.

Filogenia de Achosauria.

225
Biologia dos Cordados

PTEROSAURIA

Os Pterosauria, não são considerados dinossauros ou mesmo aves.


Na realidade representam um grupo de répteis alados que surgiu há pelo
menos 228 milhões de anos e se extinguiu há 65 milhões de anos atrás, não
deixando qualquer tipo de descendente. Com exceção da Antártida, fósseis
de pterossauros já foram encontrados em todos os continentes.

Comparação do tamanho da maior espécie de Pterosauria (Quetzalcoatlus sp. com 13 m),


uma girafa e um homem.

A envergadura da asa podia variar, desde um pouco mais de um palmo,


até mais de 10 metros. O quarto dígito desses animais é alongado e forma
a base para a membrana alar. A mão é composta, além do dígito alar, por
mais três dedos menores. A região metacarpal é bem desenvolvida. Também
possui um osso próximo a mão, o pteróide, que é único para o grupo. Os
ossos longos dos Pterosauria eram ocos, reduzindo o peso com pouca perda
de resistência. O esterno, ao qual se fixavam os poderosos músculos do vôo,
era bem desenvolvido, embora não formasse uma quilha, como observado
nas aves. Possuíam olhos grandes e as porções do encéfalo relacionadas
à visão eram bem desenvolvidas, e as associadas ao olfato, pequenas, fato
comprovado através de moldes das cavidades encefálicas. O cerebelo era
grande, provavelmente relacionado ao equilíbrio e à coordenação dos
movimentos durante o vôo. Havia tanto espécies que apresentavam dentes,
como aquelas desprovidas destas estruturas. Cristas com formas variadas
também podiam estar presentes.

226
Aves
Aula

Morfologia de Pterosauria.

DINOSAURIA

Os animais conhecidos como dinossauros evoluíram a partir de répteis


arcossauros, conhecidos como tecodontes. A palavra Dinosauria é derivada
do grego (deinos = terrível / saurus = lagarto), sendo um termo adotado
para designar dois grandes grupos de arcossauros da Era Mesozóica: os
Saurischia e os Ornithischia.

227
Biologia dos Cordados

Filogenia de Dinosauria.

Os Saurischia ("pelve de lagarto") compreendem todos os Theropoda


(carnívoros bípedes) e os Sauropodomorpha (quadrúpedes, em geral de
pescoço e cauda longas), cujos ossos da bacia apresentam-se separados,
semelhantes aos dos lagartos. Já os Ornithischia ("pelve de ave") tinham
os ossos da bacia um ao lado do outro, e compreendem todos os outros
tipos de dinossauros (Thyreophora, Marginocephalia e Ornithopoda).
Nos Saurischia quadrúpedes o púbis se projetava cranialmente, já nos
Ornitischia, caudalmente. O ílio dos Ornithischia também era alongado
e posicionado cranialmente.

228
Aves
Aula

Forma da pelve dos dinossauros Saurischia (A) e Ornithischia (B).

Os dinossauros eram criaturas únicas, intermediárias entre os répteis


e as aves. Como os répteis possuíam tegumento com escamas e ovos do
tipo amnióticos, tinham caudas longas e fortes e dentes do tipo homo-
donte. Porém diferiam dos outros répteis quanto à posição ocupada pelos
membros. Os dinossauros tinham os membros localizados logo abaixo do
tronco, semelhante ao observado nas aves e nos mamíferos, já nos outros
sáurios, sua posição era lateral ao corpo.

Posição dos membros de um lagarto (A) e de um dinossauro (B).

A maioria dos Ornithischia apresentava, provavelmente, maxilas e


bicos córneos no lugar de dentes na porção rostral da boca. Três gru-
pos principais de dinossauros Ornithischia podem ser reconhecidos: 1)
Thyreophora, representado por formas quadrúpedes encouraçadas como
Stegosauria (com duas fileiras de placas de espinhos no dorso e na cauda)
e Ankylossauria (alguns com caudas claviformes); 2) Ornithopoda, formas
bípedes, incluindo os dinossauros bicos-de-pato; 3) Marginocephalia, os
Pachycephalosauria (formas bípedes com crânios extremamente espessos)
e os Ceratopsia (quadrúpedes com cornos).

229
Biologia dos Cordados

Ornithischia: 1) Thyreophora (A e B); 2) Ornithopoda (C e D) e 3) Marginocephalia (E e F).

Dois grupos de Saurischia são distinguidos, os Sauropodomorpha e


os Theropoda. O primeiro grupo era formado principalmente por dinos-
sauros herbívoros quadrúpedes, já o segundo, que inclui as atuais aves, por
carnívoros bípedes.

Saurischia: Sauropodomorpha, Brachiosaurus (A) e Theropoda, Velociraptor (B).

230
Aves
Aula

Entre os Theropoda, o grupo conhecido como Coelurosauria, já possuía


vários caracteres observados nas aves atuais. Entre os mais interessantes,
em relação à origem das aves, estão caracteres normalmente associados ao
9
vôo, como um esterno ósseo fundido e uma fúrcula (“osso da sorte”). A
grande ocorrência de uma fúrcula entre os parentes não voadores das Aves
mostra que a função original dessa estrutura não envolvia o vôo. Além das
características já apontadas, Aves e Theropoda compartilham os seguintes
caracteres derivados:
- Pescoço alongado e móvel em forma de “S”;
- Pé com três dedos voltados para frente e um direcionado para trás;
- Postura digitígrada (dedos suportam o peso do corpo);
- Formação de uma junta entre os ossos tarsais (junta intertarsal) no lugar
de uma junta entre os tarsos e a tíbia+fíbula;
- Ossos ocos, pneumáticos.

A ORIGEM DO VÔO NAS AVES

As penas já estavam presentes em dinossauros não aves, como os


Dromeosauria (Caudipteryx e Protoarcheopteryx). Esta estrutura muito pro-
vavelmente contribuiu para que estes animais se tornassem predadores
terrestres mais eficientes, porém não tinha originalmente qualquer tipo de
participação no vôo.

Dromeossaurus.

Várias perguntas devem estar passando por sua mente nesse momento:
- Como os dromeossaurus pró-aves mudaram a função de seus membros
peitorais e penas em asas e aerofólios?
- Quais foram as pressões seletivas para a evolução das asas e do vôo?

231
Biologia dos Cordados

- Como se deu a transição dos dinossauros terrestres (e.g. Caudipteryx) para


formas voadoras como o Archaeopteryx?
Duas hipóteses são propostas quando se fala em evolução do vôo
nas aves: a primeira é conhecida como teoria arbórea (“das árvores para
baixo”) e, a segunda, como teoria terrestre (“do chão para cima”). A teoria
arbórea, ou arborícola, pressupõe que os ancestrais de Archaeopteryx eram
trepadores arborícolas, que saltavam de galho em galho e de árvore em
árvore, semelhante ao que algumas espécies de esquilos, lagartos, macacos
e anfíbios fazem atualmente. Com o tempo foram selecionadas formas que
favoreciam o aumento da distância e da precisão do deslocamento entre
árvores. De acordo com esta hipótese, formas voadoras foram alcançadas
passando por estágios planadores e intermediários. A hipótese arborícola
ganhou peso com a descoberta de Microraptor gui que possuía penas sobre
os membros anteriores e posteriores e um tufo na ponta da cauda. As penas
do Microraptor eram assimétricas, semelhantes as das atuais aves.

Microraptor gui.

A segunda hipótese (“do chão para cima”) postula que o vôo batido
evoluiu a partir de corredores bípedes terrícolas. Duas versões foram dadas
para esta hipótese, a primeira dizia que os ancestrais das aves foram cor-
redores bípedes, velozes, que adotavam suas asas como planadores, para
aumentar a força de ascensão e aliviar o peso durante a corrida. As asas
eram batidas enquanto o animal corria, de modo a fornecer uma propul-
são extra para frente. Com o passar do tempo a musculatura peitoral e as
penas tornaram-se suficientemente desenvolvidas ao ponto de sustentar
o vôo. Porém essa versão da teoria é falha visto que, para o aumento da
aceleração, é necessária uma tração máxima sobre o solo, conseguida pelo
contato firme dos pés com o substrato. A segunda versão faz inferência
ao uso dos membros anteriores para a captura das presas. Dessa forma, as
asas dos ancestrais proto-aves de Archaeopteryx evoluíram primeiramente
como armadilhas para a captura de presas contra o solo, ou para derrubá-
las no chão, facilitando a apreensão pelas garras e dentes. Posteriormente

232
Aves
Aula

as asas modificaram-se ainda mais, formando apêndices vibráteis capazes


de subjugar presas maiores. A formação das asas poderia ter auxiliado nos
saltos horizontais sobre as presas.
9

Duas reconstruções de Archeopteryx; (A) A hipótese das árvores-para-baixo, mostrando Archaeopteryx


como um trepador arborícola e (ao fundo) planador. (B) A hipótese do-chão-para-cima, mostrando
Archaeopteryx como um caçador arborícola e cursor.

Archaeopteryx lithographica, do Jurássico Superior da Europa, bem con-


hecido por cerca de sete esqueletos, representa uma verdadeira transição
entre os répteis e as aves: por um lado parece um réptil, pelas maxilas com
dentes, uma longa cauda, costelas abdominais e mãos formadas por dedos
independentes, com garras nas extremidades; por outro lado é uma autên-
tica ave, pela caixa craniana desenvolvida, ausência do osso pós-orbital,
presença de clavículas desenvolvidas e soldadas, formando uma fúrcula
(“osso da sorte”) e, principalmente, pela presença de penas. Semelhante-
mente às aves atuais, Achaeopteryx apresentava asas com penas diferenciadas
em uma série distal de rêmiges primárias, nos ossos da mão, e uma série
interior de rêmiges secundárias ao longo do antebraço. As penas associadas
ao vôo em Archaeopterix apresentavam vexilos assimétricos, como nas aves
voadoras contemporâneas. As rectrizes, penas da cauda, eram arranjadas
em 15 pares, ao longo dos lados da sexta até a vigésima vértebra caudal.
Archaeopteryx lithographica tinha entre 30 e 50 cm e pesava por volta de 500
g. Os pés tinham quatro dígitos, três para frente e um para trás, já as mãos,
três dígitos, com garras externas funcionais.

233
Biologia dos Cordados

Reconstituição de uma Achaeopteryx (A) e análise comparativa dos esqueletos de um terópode, um


Archaeopteryx e de uma ave recente (B).

As únicas características esqueléticas que sugerem o vôo são a presença


de uma fúrcula bem desenvolvida e um esterno retangular, que provavel-
mente era associado a fortes músculos. A estrutura do esterno só foi con-
hecida a partir do sétimo espécime de Archaeopteryx. Diversas características
críticas para o vôo estão ausentes nestes animais como: carpometacarpo
fundidos, articulações do pulso e do cotovelo limitadas e um coracóide
modificado. Provavelmente não podia pousar em árvores, pois reteve a es-
trutura do pé primitiva (cursorial), que não permitia se agarrar a um galho.
Aves que empoleiram possuem garras mais arqueadas quando comparadas
às espécies cursoras. Muito provavelmente Archaeopteryx aterrissavam cor-
rendo, semelhante ao que fazem as galinhas, codornas e faisões.

Estrutura das garras de aves cursoriais e empoleiradora.

234
Aves
Aula

Antes de passarmos às características das aves atuais (Neornithes),


vamos ver mais algumas informações sobre formas intermediárias como
Iberomesornis e Sinornis. Os Iberomesornis apresentavam cintura peitoral mais
9
derivada, um coracóide desenvolvido, ulna mais longa que o úmero e uma
cauda reduzida, com uma série de vértebras livres e um pigóstilo. Os pés
possuíam garras curvas e o hálux oponível, características essas indicativas
de possível capacidade de empoleiramento. Sinornis (Enantiornithes) tinha
o tamanho aproximado de um pardal. O tronco era curto e sua coluna
vertebral continha apenas 11 vértebras dorsais. Como nas aves modernas,
o pulso podia se curvar fortemente para trás e o esterno apresentava quilha
desenvolvida. Possuíam uma álula que contribui para o aumento da capacid-
ade de manobra em vôo de baixa velocidade. Acredito que tenha percebido
que as características que permitiram o vôo das aves apareceram de forma
gradativa, algumas delas estão apresentadas no cladograma seguinte.

Iberomesornis (A) e Sinornis (B).

AVES ATUAIS
As aves modernas, os Neornithes, começaram a se diversificar durante
a última parte do Cretáceo, substituindo os Enantiornithes como as formas
de aves predominantes. A principal irradiação das famílias das aves ocorreu
durante o Cretáceo, e o Eoceno foi o período de maior diversificação do
grupo. São reconhecidas hoje por mais de 9.600 espécies distribuídas em
29 ordens e 197 famílias (classificação disponível em Pough et al., 2008).

235
Biologia dos Cordados

Representatividade e período de origem dos grupos de aves.

A filogenia das aves é bastante controversa, sendo complicado fornecer


um cladograma que represente uma hipótese amplamente aceita das relações
evolutivas. As aves ratitas (Struthioniformes, Rheiformes, Casuariiformes
e Dinornithiformes), que não voam, compartilham com os Tinamiformes
(macucos e inambus) a estrutura paleognata do palato. Este palato caracter-
izado pelos pré-vômeres que se estendem caudalmente para se articularem
com os palatinos e pterigóides, e os grandes processos basipterigóides que
se articulam com os pterigóides. A outra forma de palato é conhecida como
neognata. Neste caso os vômeres são reduzidos ou completamente perdidos,
há uma junta móvel entre o palatino e o pterigóide e não há articulação
entre pterigóide e a caixa craniana.

236
Aves
Aula

Estrutura do palato dos aves: (A) paleognata e (B) neognata.

As aves possuem cabeça distinta; pescoço longo e flexível e um forte corpo


(tronco) fusiforme. Os membros anteriores são modificados em asas, com longas
penas apropriadas ao vôo (rêmiges). Em cada membro posterior os dois seguimen-
tos superiores são musculosos, enquanto que o pé contém tendões, mas poucos
músculos, e é revestido por escamas córneas, que não são substituídas, assim como
os quatro dedos que terminam em garras também córneas. A cauda é curta com
longas penas, as rectrizes. A boca é modificada em um bico, com revestimento
córneo (fortemente queratinizado). Na maxila superior há duas narinas em forma
de fenda. Os olhos são grandes e laterais. Possuem pálpebra superior, inferior
e membrana nictitante membranosa, que pode se mover independentemente,
cruzando o globo ocular a partir do canto anterior. Por baixo e atrás de cada olho
há uma abertura do ouvido, escondida embaixo de penas especiais.

Morfologia externa de uma ave.

237
Biologia dos Cordados

As aves apresentam, sobre a maior parte do corpo, uma pele delgada,


pouco queratinizada, que se encontra frouxamente unida aos tecidos
subjacentes. As glândulas normalmente estão ausentes, exceção apenas da
conhecida como uropigial, que está localizada acima da base da cauda, e
é responsável pela secreção de uma substância oleosa que impermeabiliza
as penas e evita que o bico torne-se quebradiço (mais desenvolvidas nas
aves aquáticas).

PENAS
Como já visto na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados, as penas
são estruturas epidérmicas peculiares que constituem um revestimento leve e
flexível, porém resistente, com inúmeros espaços aéreos úteis como isolante.
Essas estruturas protegem a pele contra o desgaste, e as penas finas, achatadas
e sobrepostas das asas e da cauda formam superfícies para sustentar a ave
durante o vôo. Outra função importante das penas, em aves aquáticas, é o
auxílio para uma maior flutuação. A parte inferior do corpo das aves nadadoras
é densamente coberta por penas, entre as quais podem ser armazenado ar.
Apesar da complexidade estrutural, as penas são relativamente simples
e uniformes quanto à composição química. Mais de 90% da pena consiste
de beta-queratina, uma proteína relacionada com a queratina das escamas
e com os pêlos e cornos dos mamíferos. Aproximadamente 1% da pena
consiste de lipídeos, cerca de 8% é água e a fração restante é composta de
pequenas quantidades de outras proteínas e pigmentos, tal como a melanina.
A coloração das penas pode ser dada por grânulos de pigmento, por
difração e reflexão da luz, como resultado da estrutura das penas, ou por
ambos. Embora a cor de diversas aves esteja sob controle genético, podendo
ser modificada por fatores internos e externos, como a alimentação, a ação
hormonal, a oxidação e a abrasão.
Com exceção dos avestruzes, pingüins e de algumas outras aves
completamente cobertas por penas, as penas só crescem em certas áreas
da pele, as pterilas, entre as quais há espaços vazios, aptérios. O conjunto
de todas as penas de uma ave é chamado plumagem e o processo de sub-
stituição das mesmas é conhecido como muda. A muda é geralmente um
processo gradual e ordenado, no qual as grandes penas das asas e da cauda
são mudadas em pares simétricos para que o vôo não seja prejudicado. Os
patos mudam todas as penas das asas simultaneamente e não podem voar
enquanto as novas penas não crescem. As penas são perdidas uma ou,
menos frequentemente, duas vezes por ano.

238
Aves
Aula

Estrutura de uma pena de contorno.

Normalmente são distinguidos seis tipos de penas:


- Penas de contorno - penas que fornecem o revestimento externo e estab-
elece os contornos do corpo da ave, incluindo as grandes penas do vôo das
asas (rêmiges primárias e secundárias) e da cauda (retrizes). Consiste de um
vexilo achatado, sustentado pela raque central que é uma extensão do cálamo
oco preso ao folículo (haste = cálamo + raque). Cada metade do vexilo é
constituída por muitas barbas estreitas, paralelas e muito próximas entre si,
saindo dos lados da ráquis. Lateralmente a cada barba há numerosas bárbulas
menores, paralelas, e estas apresentam minúsculos ganchos ou hâmulos,
que servem para segurar levemente as fileiras opostas de bárbulas ente si.
Muitas aves possuem penas de contorno duplas – uma pena principal unida,
em sua base, a uma pena mais curta e mais macia, denominada hipopena.
- Plúmulas – plumagem macia que recobre o corpo de aves jovens e adultas,
fornecendo excelente isolamento térmico. A plúmula tem cálamo curto,
ráquis reduzida e longa e flexíveis barbas com bárbulas curtas, sem ganchos.
Plúmulas estão presentes por baixo das penas de contorno em patos, de
muitas outras aves aquáticas e de algumas aves terrestres. A papila da glân-
dula uropigial possui, normalmente, um tufo de plúmulas modificadas, em
forma de pincel, que ajuda a transferir a secreção oleosa da glândula para
o bico, a fim de fornecer à plumagem impermeabilização.
- Semiplumas – são penas com estrutura intermediária entre penas de
contorno e plúmulas. Elas combinam uma raque grande com vexilos in-

239
Biologia dos Cordados

teiramente plumáceos e podem ser distinguidas das plúmulas pelo fato da


raque ser mais longa do que a maior barba. Ficam, em geral, escondidas
sob as penas de contorno. Elas fornecem isolamento térmico e ajudam a
preencher o contorno do corpo de uma ave.
- Filoplumas – são minúsculas penas filiformes com poucas barbas e bár-
bulas. Encontram-se espaçadamente distribuídas sobre o corpo, crescendo
em grupos próximos dos folículos de algumas penas de contorno e podem
ter uma função sensitiva no controle do movimento das penas. Apresenta
numerosas terminações nervosas nas paredes de seus folículos e estes nervos
conectam-se a receptores de pressão e de vibração ao redor dos folículos.
Transmitem, aparentemente, informações sobre a posição e o movimento
das penas de contorno, via esses receptores.
- Cerdas – penas modificadas em forma de pêlo, com cálamo curto e ráquis
delgada com pouca ou nenhuma barba na base, são encontradas próximas
às narinas, nas quais filtram a poeira, e em torno do bico de curiangos,
funcionando como uma armadilha táctil (órgão sensorial) para os insetos.
- Plúmulas pulverulentas ou de pó – penas cujas barbas, nas extremidades,
se desintegram à medida que crescem, formando um pó fino que as imper-
meabiliza. O pó é distribuído quando as aves se alisam. Plumas pulverulentas
são encontradas em todas as aves, mas são mais desenvolvidas nas garças.

Tipos de penas.

240
Aves
Aula

ESTRUTURA DA ASA E CARACTERÍSTICAS DO


VÔO
9
As asas das aves funcionam tanto como um aerofólio, superfície
de sustentação e ascensão, quanto como um propulsor de movimento
para frente. Inseridas nos ossos da mão, estão as rêmiges primárias, que
executam a maior parte da propulsão quando a ave bate suas asas. Já as
rêmiges secundárias se fixam ao longo do antebraço, fornecendo a força
de sustentação. As aves possuem a capacidade de alterar a área e a forma
de suas asas, bem como sua posição em relação ao corpo. Estas alterações
influenciam na velocidade e na força de sustentação, que permite a ave
manobrar, mudar de direção, aterrissar e decolar.

Estrutura de uma asa.

Em relação ao tamanho do corpo, as asas podem ser grandes ou peque-


nas, resultando respectivamente em uma leve ou pesada carga na asa. Elas
podem ser longas e pontudas, curtas e arredondadas, muito arqueadas ou
relativamente planas, sendo sua largura e número de fendas características
adicionais importantes. O comprimento dos vários segmentos (mão, ante-
braço e braço) que compõem a asa é variado e diretamente relacionado ao
tipo de vôo (batido ou planado) adotado. Os ossos da mão dos beija-flores,
por exemplo, que utilizam o vôo batido, são mais longos do que o braço
e antebraço juntos. A maior parte da superfície de vôo dos beija-flores é
formada pelas rêmiges primárias e eles têm apenas seis ou sete rêmiges
secundárias. As fragatas são espécies marinhas com asas longas e estreitas,
especializadas tanto para o vôo potente como para o vôo planado. Todos

241
Biologia dos Cordados

os três segmentos dos membros anteriores são aproximadamente iguais


em comprimento. Os albatrozes, planadores de altitude, são as aves que
possuem as asas mais longas. O antebraço é o segmento mais longo, e na
parte interna de sua asa podem ser encontradas até 32 rêmiges secundárias.

Ossos das asas de algumas aves.

Fortes músculos são exigidos para o estabelecimento do vôo. A contra-


ção do grande músculo do peito, o grande peitoral, promove o abaixamento
da asa, já o músculo supracoracóideo é responsável por elevar esta estru-
tura. Aves com vôo desenvolvido possuem musculatura mais escura, visto
a grande presença de mioglobina, molécula que retém grandes quantidades
de oxigênio, necessárias às atividades das fibras musculares. Nos voadores
potentes, tais como pombos e falcões, os músculos do peito chegam a ser
mais do que 20 % da massa corpórea, enquanto que algumas corujas, que
suportam uma carga na asa muito pequena, os músculos de vôo chegam a
somente a 10 % da massa total.

242
Aves
Aula

Estrutura de uma asa evidenciando os ossos e os músculos envolvidos no vôo.

De forma bem simplificada, as aves podem estabelecer vôos planados


e/ou batidos. Todas as aves são capazes de esticar suas asas e planar, e várias
espécies podem inclusive aproveitar correntes ascendentes de ar para pla-
nar em altitude. O batimento das asas, especialmente das pontas (rêmiges
primárias), produz a propulsão, necessária no início do vôo, enquanto a
parte interna das asas (rêmiges secundárias) é mantida quase estacionária
em relação ao corpo gerando uma força de sustentação.

Diferentes posições das asas durante o vôo de uma ave.

TIPOS ESTRUTURAIS E FUNCIONAIS DAS ASAS E


VÔO

- Asas elípticas: típicas de aves que vivem em florestas que são obrigadas a
manobrar entre obstruções. Tendem a ser muito arqueadas e normalmente
têm várias fendas nas rêmiges primárias externas. Essas características estão
geralmente associadas ao vôo lento e um alto grau de mobilidade. Mantêm
o vôo rápido apenas em distâncias curtas. Ex. Galliformes.

243
Biologia dos Cordados

- Asas de alta velocidade (alto coeficiente de proporcionalidade): presentes


em aves que se alimentam em pleno vôo, fazem migrações longas ou su-
portam uma grande carga na asa que se relaciona a algum outro aspecto de
suas vidas, tal como o mergulho. São asas de ponta fina, um perfil achatado
(pouco arqueado) e comumente não possuem fendas nas rêmiges primárias
externas.
- Planadora ascendente dinâmica: típicas de aves marinhas, particularmente
os albatrozes e bobos, que dependem do planeio. Possuem asas longas,
estreitas e achatadas, faltando-lhes fendas nas rêmiges primárias externas.
Este tipo de vôo é possível somente quando existe um pronunciado gradiente
vertical de vento, com cerca de 15 metros de ar sendo desacelerado devido
à fricção com a superfície do oceano.
- Planadora de altitude tangente: também utilizado por albatrozes. Neste
tipo de vôo a ave plana paralelamente à face da onda na direção do vento,
usando uma força de sustentação tangente, que é proveniente da deflexão
do vento para cima, pela onda.
- Planeio em altitude estático (grande sustentação): presente nos abutres,
águias, cegonhas e em algumas outras aves grandes. Possuem um tipo de asa
de forte sustentação, fendida e muito arqueada, com fendas pronunciadas
nas rêmiges primárias. Aproveitam correntes de ar quente e, quando a ave
está em vôo, as pontas das rêmiges primárias viram-se nitidamente para
cima, sob a influência da pressão do ar e do peso corpóreo. As asas amplas
garantem uma leve carga na asa e as fendas bastante pronunciadas acentuam
a mobilidade, respondendo às alterações das correntes aéreas com mudanças
nas posições das penas individualmente, em vez de movimentar toda a asa.

Tipos estruturais de asas.

244
Aves
Aula

OUTRAS ADAPTAÇÕES AO VÔO

Na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados vimos característi-


9
cas de vários sistemas de órgãos das aves. Muitas delas são adaptativas ao
vôo e, por conta disso, vou repassá-las rapidamente, acrescentando mais
algumas informações.
O aparecimento do vôo nas aves implicou uma redução máxima
do peso dos ossos, sem prejudicar a estabilidade do esqueleto. Para isso
muitos ossos (pneumáticos) adquiriram cavidades aéreas que reduzem o
peso destas estruturas, além de um reforço, as trabéculas, que fornecem
resistência aos mesmos. Nem todas as aves possuem ossos pneumáticos,
e aves mergulhadoras (pingüins, mergulhões Gaviidae) têm pouca pneu-
matização. A distribuição da pneumatização entre os ossos do esqueleto
também varia. Em praticamente todas as aves o crânio é pneumático, e o
esterno, a cintura escapular e o úmero, também pneumáticos, fazem parte
de um sistema interconectado de sacos aéreos, que permite um fluxo de ar
em uma única direção, através dos pulmões. A pneumatização estende-se
pelo resto do esqueleto apendicular de algumas aves, mesmo nas falanges.
O crânio é uma das partes do esqueleto que mostram nitidamente a
economia de substância óssea quando se trata de aves voadoras. Enquanto
bacuraus e corujas têm um crânio levíssimo, esponjoso, marrecas que voam
pouco, mas mergulham muito, possuem um crânio de osso maciço.

Algumas adaptações ao vôo das aves.

245
Biologia dos Cordados

O esqueleto de uma ave é muito semelhante ao de um pequeno Ar-


chosauria bípede, diferindo apenas pelas especializações associadas com o
vôo. Possuem cintura pélvica alongada, e o ísquio e o ílio alargam-se em
lâminas finas que são firmemente unidas ao sinsacro, formado pela fusão
de 10 a 23 vértebras. A longa cauda ancestral diminuiu nas aves atuais, e um
pigóstilo foi formado pela fusão das vértebras distais. O pigóstilo sustenta
as penas da cauda, as rectrizes. As vértebras torácicas, que são relativamente
imóveis, o sinsacro e o pigóstilo combinados com a cintura pélvica alongada,
produzem uma coluna vertebral quase rígida. A flexão é possível somente
no pescoço, na articulação entre as vértebras torácicas e o sinsacro; e na
base da cauda. O tronco rígido equilibra-se nas pernas. O fêmur projeta-
se rostralmente e sua articulação com a tíbia-tarso e a fíbula é próxima ao
centro de gravidade da ave. O esterno é muito expandido, formando uma
quilha a partir da qual se originam os músculos grande peitoral e supracora-
cóideo. Uma proteção adicional é fornecida pelas clavículas que, na maioria
das aves, são fundidas na sua extremidade distal, formando a fúrcula. A
estrutura óssea dos membros anteriores, as asas, corresponde basicamente
à dos répteis e mamíferos, porém os dedos são rudimentares e os ossos da
mão soldados, estabilizando a asa. Nas aves corredoras, as ratitas, a quilha
esternal desapareceu, juntamente com a musculatura de vôo.
Algumas outras adaptações em relação ao vôo também devem ser
consideradas, como a ausência de bexiga urinária nas espécies voadoras e
a produção de ácido úrico, como produto final do metabolismo, que não
necessita de grandes quantidades de água. Essas adaptações do sistema
excretor contribuem para a redução do peso do animal. As aves dependem
bastante da informação visual e os lobos ópticos são essencialmente grandes.
O sentido do olfato não é bem desenvolvido na maioria das aves e os lobos
olfativos são correspondentemente pequenos. O encéfalo é relativamente
grande e o cerebelo, região relacionada ao controle das atividades locomo-
toras, bem desenvolvido. O tamanho das gônadas varia muito conforme
a época e estágio do desenvolvimento. No período de descanso sexual ou
em imaturos, as gônadas podem ser tão pequenas que não se consegue
localizá-las. Durante a reprodução aumentam enormemente, até 400 vezes,
a depender da espécie. A postura de ovos, característica de todas as aves,
contribui também para a redução do peso delas. Imagine se uma ave tivesse
que carregar seus ovos durante todo o período de desenvolvimento dos
embriões, o custo seria muito alto, principalmente durante o vôo.

OUTRAS FORMAS DE LOCOMOÇÃO

Além do vôo as aves podem utilizar outras formas de locomoção como


andar, saltar, escalar, nadar e mergulhar. Como o vôo, essas atividades ne-
cessitam de adaptações específicas que iremos trabalhar neste momento.

246
Aves
Aula

Adaptações ao hábito cursorial (corrida) podem incluir:


- Aumento progressivo no comprimento dos elementos mais distais dos
membros, com relação aos proximais;
9
- Diminuição da área da planta do pé que entra em contato com o solo;
- Redução no número de artelhos.
Estas características podem aparecer em graus variados entre as aves
corredoras. Para um bípede é bem complicado manter o equilíbrio. Como
o centro de gravidade necessita ficar sobre os pés, para a manutenção do
equilíbrio, a redução da superfície em contato com o solo só pode ser man-
tida com alguma perda na estabilidade. Aves corredoras como a ema e o
avestruz possuem respectivamente três e dois dedos, voltados para frente.

Estrutura dos pés de algumas aves de hábitos cursoriais. (A) avestruz, (B) ema, (C) serpentário e
(D) Geococcyx californianus, “roadrunner”.

Algumas aves não conseguem andar (alguns Passeriformes), neste


caso o salto é utilizado na locomoção terrícola. Outras possuem não só
um tipo de marcha, mas também a possibilidade de saltar (e.g. Alaudidae,
Motacillidae, Icteridae). Aves que empoleiram possuem pés especializados
com quatro artelhos livres, móveis e de comprimento moderado e com o
artelho caudal bem desenvolvido, localizado no mesmo plano que os três
craniais, em sentido oposto a eles (anisodáctilo). Espécies que escalam
ou empoleiram em superfícies verticais (papagaios e pica-paus) possuem
outra conformação, a zigodáctila, com dois artelhos craniais opostos aos
dois caudais.

247
Biologia dos Cordados

Formas de pés de algumas aves.

Não sei se você já notou que, mesmo dormindo, uma ave não cai de
seu poleiro. Isso não ocorre porque as aves possuem uma disposição dos
tendões plantares associados aos artelhos que apertam e flexionam os dedos
em torno do poleiro, bastando para isso o peso da ave em repouso.
Entre as adaptações das aves que nadam na superfície, temos um
corpo largo que aumenta a estabilidade na água, uma plumagem densa que
fornece flutuabilidade e isolamento térmico, uma grande glândula uropi-
gial, produtora de óleo, que impermeabiliza a plumagem contra a água, e
modificações das penas do corpo que retardam a penetração da água até
a pele. Os pés são providos de membranas interdigitais ou de lobos. Duas
condições podem ser encontradas nas espécies com membranas interdigi-
tais: na primeira, conhecida como palmada (e.g. patos, marrecos, gansos), a
membrana se encontra apenas entre os três dígitos voltados para frente, na
segunda, chamada de totipalmada, a membrana se encontra entre os quatro
artelhos (e.g. pelicanos, biguá). As aves que mergulham têm redução no
tamanho dos sacos aéreos, possuem ossos menos pneumáticos, expelem o
ar da plumagem antes de submergir, e algumas delas (pingüim) chegam ao
ponto de engolir pequenas pedras que atuam como lastro. O volume de

248
Aves
Aula

sangue nas aves que mergulham tende a ser maior, com alta capacidade
de transporte de oxigênio, e os músculos são especialmente ricos em
mioglobina. As asas em pingüins também se modificaram em estruturas
9
semelhantes a remos.

Pinguim.

BICOS E LÍNGUAS

Como já foram bastante trabalhadas as características do sistema di-


gestório das aves na disciplina Anatomia Comparada dos Cordados, vou
restringir meus comentários às especializações dos bicos e das línguas de
modo a complementar as informações. As aves possuem um bico córneo
no lugar dos dentes, semelhante ao que vimos também nas tartarugas. É
impressionante a diversidade de especializações morfológicas dos bicos,
porém algumas categorias podem ser reconhecidas como:
- Insetívoros – aves insetívoras que encontram seu alimento na superfície
das folhas, em geral, possuem bicos curtos, finos e pontiagudos, adaptados
ao tamanho dos insetos;
- Varredores aéreos – espécies que coletam suas presas no ar, tais como
bacuraus, andoriões e andorinhas têm bicos curtos, frágeis e uma ampla
fenda bucal;
- Carnívoras – aves como gaivotas e corvos possuem bicos pesados e pon-
tiagudos, utilizados para matar suas presas;
- Dilaceradores – os bicos de águias, gaviões, corujas e falcões matam suas
presas com suas garras e empregam seus bicos para dilacerar em pedaços

249
Biologia dos Cordados

pequenos para facilitar a deglutição. Possuem uma estrutura denominada


dente tomilhal, que facilita este processo;
- Piscívoros – biguás e pelicanos têm bicos com a ponta em forma de gan-
cho afiado, que é usada para apanhar peixes. Acrescido a isto, os pelicanos
possuem uma espécie de rede de pesca; patos mergulhões possuem bicos
longos, estreitos e com uma série de serrilhas ao longo dos lados do bico,
além de um gancho na ponta; biguatingas e garças têm bicos em forma de
arpão que usam para fisgar o peixe;
- Peneiradores – colhereiros possuem bicos achatados com pontas alargadas,
que são usadas para criar correntes que suspendem as presas na coluna d’água;
flamingos possuem bicos curvados de modo conspícuo e a parte rostral é
mantida na posição horizontal quando o animal abaixa sua cabeça. A maxila
inferior é menor do que a maxila superior e esta última que se movimenta rapi-
damente, para cima e para baixo, durante o processo de alimentação, enquanto
a mandíbula permanece imóvel, oposto ao padrão usual dos vertebrados;
- Filtradores – patos possuem bicos com lamelas córneas formando sulcos
transversais e as línguas contêm também projeções córneas. Um grande
número de corpúsculos sensoriais está presente nestas estruturas, gerando
um sistema de filtração que permite aos patos encher seus bicos de lama e
água, separar as presas e eliminar os detritos;
- Comedoras de sementes – extrair uma semente de um fruto às vezes não é
nada fácil. Muitos frutos apresentam casca rígida que dificultam a sua extração.
Dois métodos são adotados pelas aves comedoras de semente: no primeiro, o
animal segura a semente com o bico e corta-a com movimentos para frente e
para trás com a maxila inferior, no segundo modo as aves seguram a semente
contra sulcos no palato e quebram a casca exercendo uma pressão para cima
com a maxila inferior. Outra especialização é encontrada no cruza-bico, que
extraem as sementes de coníferas, que ficam entre escamas dos cones de
frutificação ou pinhas, usando as pontas divergentes de seu bico para manter
as escamas afastadas e uma língua preênsil para colher a semente no interior;
- Extratoras de insetos em cavidades – os pica-paus possuem bicos pontiagu-
dos e rígidos, utilizados para martelar e perfurar a madeira em busca de larvas
de inseto que se encontram no interior de cavidades. Depois de perfurada a
madeira, utilizam suas longas línguas para investigar as galerias feitas pelos
insetos. O comprimento da língua pode ser até quatro vezes o de seu bico. Os
ossos hióideos, que sustentam a língua, são alongados e protegidos por uma
bainha de músculos que passa ao redor e por fora do crânio, chegando até a
cavidade nasal. Na extremidade da língua existem vários espinhos córneos
que espetam os insetos e permitem retirá-los de suas galerias;
- Nectarívoras – beija-flores em geral possuem bicos alongados adapta-
dos ao comprimento das corolas das flores visitadas. Possuem línguas
compridas e um aparelho hióideo que envolve a parte caudal do crânio.
O néctar é retirado por capilaridade, auxiliada por projeções filamentosas
presentes na língua.

250
Aves
Aula

Tipos funcionais de bicos.

REPRODUÇÃO

A maioria das aves é monogâmica, podendo o casal permanecer junto


por parte de uma estação reprodutiva, uma estação inteira, ou por toda a
vida. Em geral, nos sistemas monogâmicos ambos os pais participam dos
cuidados com os filhotes. O segundo sistema reprodutivo mais comum nas
aves é a poligamia, que está presente em seis por cento das espécies conhe-
cidas. A poligamia em aves pode ocorrer em machos, fêmeas ou ambos os
sexos. O sistema poligâmico, no qual um macho acasala com várias fêmeas,
é conhecido como poligínico. Já quando o acasalamento se dá entre uma
fêmea e vários machos, o termo adotado é poliandria. Um último caso
também pode estar presente, no qual tanto machos quanto fêmeas podem
ter acasalamentos múltiplos, denominado de promiscuidade.
Mesmo sendo um grupo tão grande e adotando tantas estratégias de
acasalamento, todas as espécies de aves põem ovos, de forma que não são
encontradas espécies vivíparas. A determinação do sexo é genética e cro-
mossomos heterogaméticos estão presentes nas fêmeas (ZW), diferente dos
mamíferos, nos quais os machos carregam essa forma (XY). A transferência
dos espermatozóides ocorre por junção das cloacas e a fecundação do ovo
se dá no oviduto, antes da formação da casca.
251
Biologia dos Cordados

Os ovos são postos em ninhos que vão, desde uma simples depressão
no solo, até aqueles bastante elaborados, com várias câmaras. Os ninhos
oferecem certa proteção (calor, frio, chuva, predadores) aos ovos e formam
um meio propício à incubação e desenvolvimento dos embriões.
A incubação pode iniciar tão logo o primeiro ovo seja colocado, mas
também após a postura de todos os ovos. Hormônios (prolactina, estrógeno
ou andrógeno) estimulam a formação de uma placa de incubação em várias
espécies. Estas placas são áreas nuas do tegumento, na parte ventral da
ave, que sofrem um aumento da irrigação sanguínea na derme, que pode
dobrar em espessura, dando à pele uma textura esponjosa. A temperatura
de incubação é mantida normalmente na faixa entre 33ºC e 37ºC, e ambos
os pais podem participar desta atividade. Os pais giram os ovos várias
vezes por hora durante a incubação, mudando cada ovo de lugar de modo
que experimentem a mesma média de temperatura. Fora isso, o giro do
ovo evita a fusão prematura da membrana alantocórica com a membrana
interna da casaca e faz com que o embrião assuma a sua posição de equilí-
brio. Os períodos de incubação são variados, podendo chegar até 80 dias
nas espécies maiores.

Estrutura do ovo de uma ave, desenvolvimento e eclosão.

252
Aves
Aula

Os filhotes das aves mostram um espectro de maturidade que varia


desde filhotes precoces, que são emplumados e auto-suficientes já no
momento da eclosão, até formas altriciais, que são nuas e inteiramente
9
dependentes de seus pais para a alimentação e a termorregulação. Esta
separação em formas precociais e altriciais tem relação com as diferenças na
quantidade inicial de vitelo existente no ovo, e também com as diferenças
no desenvolvimento dos órgãos e músculos no momento da eclosão e com
a posterior velocidade de crescimento.

Cuidado parental de uma ave nidífoga.

Um resumo das variações entre as formas precociais e altriciais encon-


tra-se na tabela seguinte.

253
Biologia dos Cordados

Tabela 1. Comparação entre aves precoces e altriciais (Adaptado de Pough, et al., 2008).

CARACTERÍSTICAS FORMAS
Ovos
Quantidade de vitelo nos ovos Precocial > Altricial
Quantidade de vitelo que permanece na eclosão Precocial > Altricial

Filhotes
Tamanho dos olhos e do encéfalo Precocial > Altricial
Desenvolvimento dos músculos Precocial > Altricial
Tamanho do intestino Altricial > Precocial
Média de crescimento após a eclosão Altricial > Precocial

Algumas características das aves no momento da eclosão divididas


em um contínuo entre as formas precociais e altriciais estão apresentadas
a seguir (Adaptado de Pough, et al., 2008).

Precocial: olhos abertos, cobertos com penas ou plúmulas, deixam o ninho após um ou dois
dias
1. Independentes dos pais: Megapodidae
2. Seguem os pais, mas encontram o seu próprio alimento: patos, aves limícolas
3. Seguem os pais e os alimentos lhes são indicados: Phasianidae
4. Seguem os pais e são alimentados por eles: mergulhões e saracuras

Semiprecocial: olhos abertos, cobertos por plúmulas, capazes de andar, mas permanecem no
ninho e são alimentados pelos pais: gaivotas, trinta-réis

Semialtricial: cobertos com plúmulas, incapazes de deixar o ninho, alimentados pelos pais
1. Olhos abertos: garças, gaviões
2. Olhos fechados: corujas

Altricial: olhos fechados, poucas plúmulas ou sem, incapazes de deixar o ninho, alimentados
pelos pais: pássaros

TAXONOMIA
Os Paleognathae são representados por cinco ordens, 11 famílias e 63
espécies (Adaptado de Pough, et al., 2008).
Classificação Número aproximado Região Geográfica
de
Famílias Espécies
Paleognathae
Tinamiformes (macucos, 1 47 Neotropical
inambus, codornas)
Casuariiformes (emus e 2 2 Austrália, Nova Guiné
casuares)
Rheiformes (emas e nandus) 1 2 Neotropical
Struthioniformes (avestruz) 6 9 Neotropical, África, Austrália,
Nova Zelândia, Nova Guiné
Dinornithiformes (kiwis) 1 3 Nova Zelândia

254
Aves
Aula

Representantes de paleognata.

Já os Neognathae são representados por 24 ordens, 187 famílias e 9.565


espécies (Adaptado de Pough, et al., 2008) como se segue:

Classificação Número aproximado Região Geográfica


de
Famílias Espécies
Neognathae
Galliformes (mutus, jacus, 5 258 Ampla distribuição
aracuãs, faisões, perus)
Anseriformes (anhumas, tachas, 2 161 Ampla distribuição
patos)
Passeriformes (pássaros, 84 5681 Ampla distribuição
incluindo as aves canoras)
Piciformes (arirambas, capitães- 8 410 Ampla distribuição
de-bigode, tucanos, pica-paus)
Coraciiformes (Martins- 10 218 Ampla distribuição
pescadores, juruvas)
Trogoniformes (surucuás, 1 39 Pantropical, exceto Autrália
“quetzal”)
Coliidormes (“mousebirds”) 1 6 África
Apodiformes (andoriões, beija- 3 422 Ampla distribuição
flores)
Caprimulgiformes (bacuraus, 5 113 Ampla distribuição
curiangos, urutaus, guácharo)
Strigiformes (corujas) 2 186 Ampla distribuição
Cuculiformes (cucos, cigana) 6 143 Ampla distribuição
Psittaciformes (papagaios e 3 358 Pantropical e Austrália
afins)
Gruiformes (saracuras, 11 213 Ampla distribuição
carquejas)
Charadriiformes (aves limículas, 19 366 Ampla distribuição
batuíras, maçaricos, gaivotas)
Columbiformes (pombos, rolas) 1 310 Ampla distribuição
Falconiformes (condores, 5 311 Ampla distribuição
gaviões, águias, falcões,
carcarás)

255
Biologia dos Cordados

Ciconiiformes (garças, socós, 5 120 Ampla distribuição


bico-de-sapato, cegonhas,
colhereiros)
Pelicaniformes (pelicanos, 6 67 Ampla distribuição
fragatas, rabos-de-palha, atobás,
biguás)
Procellariiformes (albatrozes, 4 115 Ampla distribuição
bobos, pardelas)
Podicipediformes (mergulhões) 1 21 Ampla distribuição
Sphenisciformes (pingüins) 1 17 Hemisfério Sul
Gaviiformes (“loons”) 1 5 Novo Mundo, Eurásia
Phoenicopteriformes (flamingos) 1 5 Ampla distribuição, exceto
Austrália
Musophagiformes (turacos) 1 23 África

256
Aves
Aula

CONCLUSÃO

Como foi visto, boa parte das características observadas nas atuais aves
9
são adaptativas ao vôo. A evolução deste modo de deslocamento contribuiu
para o grande sucesso das aves, permitindo que as mesmas utilizassem uma
enormidade de nichos e ocupassem quase todo o globo terrestre. Mas jun-
tamente com os ganhos vem também o ônus. Sustentar um deslocamento
como o vôo e manter as temperaturas corpóreas elevadas e constantes,
demanda muita energia. Devido a isso, especializações tróficas, relacionadas
à estrutura dos bicos e dos tratos digestórios, que maximizaram a obten-
ção e processamento do alimento, também foram necessárias de modo a
sustentar as elevadas taxas metabólicas. Os próprios comportamentos de
forrageio tiveram que ser aprimorados de modo a garantir o maior sucesso
na obtenção do alimento, com o menor custo para o animal.

RESUMO

As aves surgiram há mais ou menos 150 milhões de anos e representam


o grupo mais derivado de Diapsida. São animais endotérmicos, com mem-
bros anteriores modificados em asas que sustentam estruturas laminares
queratinizadas, as penas. As aves são bastante lembradas por sua capacidade
de voar, que acabou por moldar esses organismos. Duas teorias sobre o vôo
das aves são normalmente sugeridas: 1) teoria arbórea, que pressupõe que
os ancestrais das aves eram trepadores arborícolas, que saltavam de galho
em galho e de árvore em árvore; 2) teoria do chão para cima que postula
que o vôo batido evoluiu de corredores bípedes terrícolas que utilizavam
seus membros anteriores para a captura de presas. As aves modernas
(Neornithes) são representadas atualmente por mais de 9.600 espécies
distribuídas em 29 ordens e 197 famílias. Possuem cabeça distinta, pescoço
longo e flexível, um forte corpo fusiforme e, no lugar da boca, um bico
córneo. Além do vôo as aves podem utilizar outras formas de locomoção
como andar, saltar, escalar, nadar e mergulhar e, para cada especialidade,
existem adaptações próprias. A maioria das aves é monogâmica e todas as
espécies põem ovos, com os sexos sendo determinados geneticamente. Os
ovos são postos em ninhos que vão desde uma simples depressão no solo,
até aqueles bastante elaborados, com várias câmaras. A incubação pode
iniciar tão logo o primeiro ovo seja colocado, mas também após a postura
de todos os ovos. Os filhotes das aves mostram um espectro de maturidade
que varia desde filhotes precoces, que são emplumados e auto-suficientes já
no momento da eclosão, até formas altriciais, que são nuas e inteiramente
dependentes de seus pais para a alimentação e a termorregulação.

257
Biologia dos Cordados

ATIVIDADES

O objetivo desta atividade é reconhecer algumas das adaptações das


aves ao vôo. Para isso busque algumas imagens que retratem a morfologia
externa, e os esqueletos das aves. Imprima algumas e reserve. Se possível,
consiga também algumas penas. Para começar explore o formato geral do
corpo das aves. Note que as formas são bastante aerodinâmicas. Recorra
também ao livro de Anatomia Comparada dos Cordados do semestre an-
terior, que ajudará bastante no entendimento.
Separe uma foto da morfologia externa e outra do esqueleto e reserve
também uma folha em branco. Nas imagens gostaria que identificasse e
marcasse as estruturas listadas a seguir. Na folha em branco gostaria que
você colocasse os nomes das estruturas identificadas. Para cada estrutura
olhe novamente nas imagens e pense um pouco sobre como cada uma
delas pode contribuir para o sucesso do vôo. Feito isso, redija com suas
palavras o que pensou. Confira, utilizando bibliografia especializada, se suas
respostas estão corretas.
Estruturas a serem identificadas:
- Bico
- Cabeça
- Pescoço
- Tronco
- Penas
- Asas
- Cauda
- Olhos
- Pigóstilo
- Sinsacro
- Quilha
- Fúrcula
- Osso pneumático
- Escápula
- Carpometacarpo

Quais são e no que diferem os vários tipos de penas?

258
Aves
Aula

PRÓXIMA AULA

Na próxima aula trabalharemos as características gerais do último


9
grupo de vertebrados que iremos estudar nesta disciplina, os mamíferos.
Serão abordados aspectos dos ancestrais e dos principais grupos viventes.

AUTOAVALIAÇÃO

Antes de passar para o próximo capítulo, verifique se realmente abe


reconhecer as principais características das aves.

REFERÊNCIAS

BEJCEK, V. & STASTNY, K. Enciclopédia das Aves. As várias espécies e


seus habitats. Ed. Livros e Livros. Lisboa. 2002.
HILDEBRAND, M. & GOSLOW- JR, G.E. Análise da estrutura dos ver-
tebrados. 2 ed. São Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.
HÖFLING, E.; OLIVEIRA, A. M. S.; TRAJANO, E. & ROCHA, P. L. B.
Chordata. São Paulo. Editora Universidade de São Paulo. 1995.
KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function,
evolution. 4 ed. Boston: McGraw-Hill, 2006.
POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
SINGER, Charles. Uma breve história da anatomia e fisiologia desde os
gregos até Harvey. Campinas: Editora da Unicamp, 1996.

259
Aula

MAMÍFEROS
10
META
A presente aula tem por meta apresentar as principais características dos mamíferos bem como as
hipóteses sobre a origem do grupo.

OBJETIVOS
Ao final desta aula, o aluno deverá:
reconhecer as principais características que permitem separar os mamíferos dos demais grupos
de cordados, bem como aspectos evolutivos e comportamentais desses animais.

PRÉ-REQUISITOS
Conhecer as principais características anatômicas dos mamíferos vistas na disciplina Anatomia
Comparada dos Cordados.
Biologia dos Cordados

INTRODUÇÃO

A classe Mammalia é representada atualmente por 5418 espécies, sendo


cinco Monotremata (équidnas e ornitorrincos), 331 Methateria (marsupiais)
e 5082 Eutheria (demais mamíferos). Os representantes desta classe ocor-
rem em quase todo globo terrestre, ocupando hábitats variados, incluindo a
Antártida. Mamíferos são vistos em praticamente todas as ilhas, e em todos
os mares e oceanos da Terra. Espécies marinhas podem ser encontradas
a uma profundidade de até 1000 metros, enquanto mamíferos terrestres
podem ser vistos do nível do mar até elevações acima dos 6500 metros.
Eles estão distribuídos em todos os biomas, incluindo a tundra, desertos,
savanas e florestas. Espécies de várias famílias têm se adaptado ao modo de
vida aquático em pântanos, lagos e rios. Eles estão presentes, tanto abaixo
da superfície terrestre, espécies fossoriais, quanto acima dela, nos galhos
das árvores no caso dos animais arborícolas, ou nos céus, através do vôo
(morcegos).
Os mamíferos formam um clado monofilético, originado dos Synap-
sida, animais com apenas uma fenestra temporal inferior. Os sinapsídeos
tiveram sua origem no final da Era Paleozóica, e desde então passaram
por três grandes radiações, as duas primeiras, pelicossauros e terapsídeos,
ocorreram durante a Era Paleozóica, antes mesmo das radiações dos diap-
sídeos, já estudados. A última linhagem de sinapsídeos, os mamíferos, não
atingiu seu auge até a Era Cenozóica. Os atuais mamíferos (monotremados,
marsupiais e eutérios) surgiram no final da Era Mesozóica.
Os mamíferos são caracterizados principalmente pela presença de
glândulas mamárias (lactação) e pêlos, endotermia, grande desenvolvimento
do neocórtex cerebral, mandíbula formada por um único osso (dentário),
articulação esquamosal-dentário, três ossículos no ouvido médio e ossos tur-
binados. Apresentam também dois côndilos occipitais, diafragma muscular
(que auxilia na ventilação pulmonar) e hemácias anucleadas, exceção apenas
dos representantes da família Camelidae, que mantêm glóbulos vermelhos
nucleados. O tegumento é rico em várias glândulas (e.g. sebáceas, sudorípa-
ras, odoríferas). Vários anexos tegumentares podem estar presentes como
garras, unhas, cascos, cornos, chifres, escamas, espinhos e placas dérmicas.
Os dentes são grandes e variam em número, forma e função, e ao contrário
de outros vertebrados são trocados apenas uma vez (difiodontia).
Os mamíferos possuem uma grande variação morfológica relacionada
à diversidade de hábitos alimentares e modos de locomoção. Em relação ao
tamanho, podemos encontrar desde o pequeno musaranho-pigmeu (Suncus
estruscus) com cerca de três centímetros de comprimento e dois gramas de
massa, até a grande baleia-azul (Balaenoptera musculus) com 30 metros de com-
primento e chegando a pesar 190 toneladas, o maior mamífero já existente.

262
Mamíferos
Aula

10

Representantes da classe Mammalia.

ORIGEM E EVOLUÇÃO DOS MAMÍFEROS

Se você se recorda, quando trabalhamos o tópico origem dos tetrápodes


foi comentado que a partir dos grupos de anfíbios deu-se a origem de outro
grupo, os amniotas, com adaptações que lhes permitiram sobreviver em
ambientes mais secos. Os primeiros amniotas por sua vez se diferenciaram
em duas linhagens a dos Sauropsida, que inclui os répteis e as aves e os
Synapsida, composto pelos sinapsídios não-mamíferos e pelos mamíferos.

263
Biologia dos Cordados

Filogenia dos grupos de Amniota.

O grupo conhecido como Synapsida inclui todos os amniotas com


uma fenestra temporal inferior, cercada pelos ossos pós-orbital, jugal e
esquamosal. Neste clado estão presentes todos os sinapsídeos extintos
(Pelycosauria e Therapsida) e os mamíferos. A linhagem dos Synapsida foi
o primeiro grupo de amniota a radiar amplamente em hábitats terrestres.
A maioria dos sinapsídeos possuía porte médio a grande, pesando entre
10 e 200 quilos, com algumas formas podendo chegar até mais de meia
tonelada. Os pelicossauros e terapsídeos foram os principais grupos de

264
Mamíferos
Aula

sinapsídeos não-mamíferos. O primeiro, representado por formas mais


primitivas, predominou no início do Permiano e já os terapisídeos mais
derivados viveram entre o final do Permiano e o início do Cretáceo.
10

Synapsida: crânio com destaque da fenestra temporal e principais radiações do grupo.

PELYCOSAURIA

A maioria dos pelicossaursos era de carnívoros (esfenacodontes)


generalizados, mas algumas formas herbívoras (edafossaurídeos) também
podiam ser observadas. Porém, independente do hábito carnívoro ou her-
bívoro, nenhum deles apresentava qualquer indício de um aumento nas taxas
metabólicas. Seus membros se posicionavam lateralmente, semelhantes ao
encontrado nos lagartos, e seus dentes eram do tipo homodonte.
Alguns pelicossauros (e.g. Dimetrodon) possuíam uma espécie de vela em
seu dorso. Esta estrutura era suprida de vários vasos sanguíneos, que auxilia-
vam na termorregulação. Provavelmente Dimetrodon orientava seu corpo de
forma a ampliar a incidência de raios solares sobre a vela, nos momentos de
baixa temperatura corpórea. O sangue ao passar pela vela poderia ser aque-
cido e redirecionado para outras partes do corpo do animal, possibilitando
um aumento na atividade nestes momentos. Entre os pelicossauros têm-se
os ancestrais dos sinapsídeos mais derivados, incluindo os mamíferos. Os
pelicossauros apresentavam um palato arqueado, o qual constituiu o primeiro
passo para o desenvolvimento de uma separação entre as passagens nasal e
bucal, observada em alguns terapisídeos e nos mamíferos.

265
Biologia dos Cordados

Pelycosauria: (A) Edaphosauridae e (B) Sphenacodontidae.

THERAPSIDA
O grupo que sucedeu os pelicossauros é conhecido como Therapsida,
que agrupa os “Therapsida não-mamíferos” e os mamíferos. Os Therapsida
não-mamíferos viveram entre o Permiano Médio e o final do Triássico. Este
grupo evoluiu a partir dos pelicossauros carnívoros e radiaram rapidamente
em formas herbívoras e carnívoras. Possuíam em geral corpos grandes,
cabeças avantajadas e membros fortes que se posicionavam mais ventral-
mente, semelhante ao observado nos atuais mamíferos. Tinham também
modificações que sugerem um aumento das taxas metabólicas em relação
aos pelicossauros. Entre elas temos, por exemplo, a ampliação da fenes-
tra temporal que permitiu a acomodação de músculos adutores externos
maiores sobre a cabeça. Neste grupo estabeleceu-se também a dentição
heterodonte, diferenciada em incisivos, caninos e pós-caninos. As cinturas
peitoral e pélvica apresentavam-se menos robustas e os membros eram
mais delgados do que os observados nos pelicossauros. O ombro permita
também movimentos mais livres dos membros peitorais.

Therapsida: (A) Moschops e (B) Lystrosaurus.

266
Mamíferos
Aula

CYNODONTIA

Entre as várias linhagens de Therapsida uma, se destacou por ter


10
originado os mamíferos: os Cynodontia. Este grupo surgiu no final do
Permiano e atingiu seu auge no Triássico. Estiveram presentes em toda
Gondwana. O fato dos Cynodontia serem encontrados em regiões de cli-
mas potencialmente frios é um indício de que esses animais provavelmente
tinham taxas metabólicas mais elevadas que os pelicossauros. Esta linhagem
é caracterizada pela redução no tamanho corpóreo (próximo ao de um
cão), especialmente as formas carnívoras. Várias características derivadas
tornam os cinodontes mais semelhantes aos mamíferos do que os grupos
anteriores de Therapsida. Todos os cinodontes possuíam dentes laterais
multi-cuspidados, focinho e lábios similares aos dos mamíferos. Indícios
de ossos turbinados nas passagens nasais estavam também presentes.

Se você se recorda, na disciplina


Anatomia Comparada dos Corda-
dos vimos que os ossos turbina-
dos auxiliam no aquecimento do
ar inspirado e ajudam a prevenir a
perda respiratória de água.

Representante de Cynodontia: Cynognathus sp.

A mudança de uma forma ectotérmica para outra endotérmica nos


Synapsida é, com certeza, o grande marco da evolução do grupo. Alterações
no metabolismo, ecologia e comportamento podem ser inferidas indireta-
mente por meio da análise das mudanças ocorridas no esqueleto. Animais

267
Biologia dos Cordados

com elevadas taxas metabólicas necessitam de maiores quantidades diárias


de alimento e de oxigênio. Dessa forma qualquer modificação que leve a
melhorias nas taxas de alimentação ou de respiração podem ser indicativas
de um aumento da taxa metabólica. Algumas dessas características já foram
comentadas anteriormente, porém, farei um pequeno resumo dessas e de
outras ainda não relatadas que estão reunidas no quadro e figura a seguir.

Característica Contribuição
1. Ampliação da fenestra temporal Indicativo de maior musculatura da mandíbula
associado à maior ingestão diária de alimento.
2. Formação do arco zigomático Indica a presença de um músculo masseter, com
origem nessa barra e com sua inserção na mandíbula.
Este músculo está envolvido com o processamento
do alimento na boca.
3. Modificações do osso dentário Expansão do dentário e redução dos ossos pós-
dentários; formação de uma nova articulação
mandibular com o crânio (dentário-esquamosal).
Possibilitaram melhorias no processamento do
alimento e da audição.
4. Dentes heterodontes e difiodontes Os dentes são diferenciados em relação ao tamanho,
forma e função; redução do número de dentições
para apenas duas (“leite” e a permanente). Indicativo
de mastigação com um movimento rotatório da
mandíbula.
5. Desenvolvimento de um palato Contribuiu para a separação da passagem nasal da
secundário boca permitindo que a respiração e a alimentação
ocorram ao mesmo tempo.
6. Forame parietal Orifício que estava presente em pelicossauros e que
foi perdido nos mamíferos. Esta abertura mantém o
olho pineal, utilizado no controle da temperatura por
meio de medidas comportamentais.
7. Posição dos membros Posicionados sob o corpo (postura ereta), soluciona
o conflito entre a corrida e a respiração em
organismos com nível mais alto de atividade.
8. Forma das cinturas Mamíferos possuem cinturas que permitem uma
postura mais ereta, uma porção maior do peso chega
aos membros, e a capacidade de sustentação das
cinturas podem ser minimizadas.
9. Forma dos pés Redução do comprimento dos dedos gerando pés
mais curtos. Indicativo de uso como alavanca, com
uma postura ereta.
10. Forma da coluna vertebral Eliminação das costelas lombares sugere a presença
de um diafragma muscular, indicando taxas
respiratórias mais elevadas. Com a perda das
costelas lombares surgiram modificações nas
vértebras dessa região que permitiram a flexão
dorso-ventral.
11. Cauda Encurtamento das caudas, refletindo em uma postura
mais ereta, na qual a propulsão dos membros é mais
importante do que a flexão axial.

268
Mamíferos
Aula

10

Estrutura dos esqueletos de: (A) Pelicossauro, (B) terapsídeo não cinodonte, (C) terapsídeo cinodonte
e (D) mamífero basal.

OS PRIMEIROS MAMÍFEROS

A presença de glândulas mamárias e pêlos


são as principais características utilizadas Você provavelmente deve estar se
para separar um mamífero dos demais ver- perguntando, mas quando então
tebrados. Porém essas características não são posso começar a chamar os
fossilizáveis, o que dificulta saber exatamente sinapsídeos de mamíferos?
quando apareceram. Com exceção dos mono-

269
Biologia dos Cordados

tremados (ornitorrincos e éqüidinas), todos os mamíferos são vivíparos,


ou seja, possuem a capacidade de dar à luz a um jovem no lugar de colocar
um ovo.
A maioria dos tetrápodes possui uma glândula associada ao olho, con-
hecida como glândula harderiana, responsável pela lubrificação do globo
ocular. Nos mamíferos esta glândula produz substâncias oleosas que são
conduzidas por um ducto nasolacrimal até o nariz, onde podem ser cole-
tadas pelas patas e transferidas aos pêlos. Estas substâncias associadas aos
pêlos criam uma barreira lipídica ao frio e à umidade, importante para os
pequenos mamíferos. Um ducto nasolacrimal, semelhante ao encontrado
nos atuais mamíferos, já estava presente em Morganucodon, considerado uma
das formas mamalianas mais antigas. Nenhum cinodonte apresentava esta
característica, e apesar de algumas reconstituições os colocarem com os
corpos revestidos por pêlos muito provavelmente eles não os possuíam.
Dessa forma, sugere-se que apenas os primeiros mamíferos possuíam o
corpo recoberto por pêlos e que os cinodontes, no máximo, tinham algumas
vibrissas sensoriais.
Corpos pequenos estão mais sujeitos à perda de calor para o meio, por
manterem áreas superficiais relativamente maiores. Possivelmente, a neces-
sidade de pêlos para um melhor isolamento, não era tão necessária até o
aparecimento das pequenas formas mamalianas. Os primeiros mamíferos
possuíam provavelmente menos de 100 gramas (e.g. Morganucodon, Mega-
zostrodon, Sinoconodon) e tinham um tamanho aproximado de um musaranho
(mais ou menos 13 cm).

Reconstituição dos primeiros mamíferos: (A) Morganucodon e (B) Megasostrodon.

Além da mudança da articulação mandibular (dentário-esquamosal), a


transição para uma forma mamaliana foi marcada pelo aumento do encéfalo,
modificações da orelha interna, além de dentes pós-caninos, com raízes
divididas. Diferente do padrão polifiodonte observado na maioria dos
vertebrados, os mamíferos apresentam apenas dois conjuntos de dentes
(como os nossos dentes de leite e os permanentes) ao longo de suas vidas,

270
Mamíferos
Aula

e os molares nunca são substituídos, nascendo posteriormente. Os molares


apresentam também oclusão precisa, o que possibilita às cúspides cortar o
alimento totalmente, ampliando a área superficial de contato com as enzi-
10
mas digestivas, melhorando assim a sua ação. O resultado é o aumento da
velocidade de digestão dos alimentos. Os mamíferos movimentam também a
mandíbula de uma maneira rotativa, o que os possibilita mastigar o alimento
de um lado da boca a cada momento.

Crânio de mamíferos com destaque para os dentes heterodontes.

Os primeiros mamíferos eram provavelmente noturnos, semelhante ao


que vemos nos pequenos marsupiais e eutérios insetívoros atuais. Análises
realizadas com crânios preservados indicam que as primeiras formas ma-
malianas já possuíam grandes lobos olfatórios, demonstrando a importân-
cia de um olfato apurado para esses organismos. Muito provavelmente os
primeiros mamíferos possuíam uma capacidade maior de processamentos
sensoriais complexos do que os cinodontes.

A EVOLUÇÃO DA LACTAÇÃO E DA AMAMENTAÇÃO

A lactação, produção de leite, e a amamentação são cruciais a vida dos


mamíferos. Essas são perguntas intrigantes no contexto da evolução dos
mamíferos, mas algumas hipóteses já foram levan-
tadas sobre o assunto. O grande problema é que as Mas como o leite e as glân-
glândulas mamárias não se fossilizam, dessa forma, é dulas mamárias evoluíram
preciso usar outras características que possam indicar e quando efetivamente os
a presença das mesmas e sua participação na produção jovens passaram a usar o
de substâncias nutritivas, possíveis de serem utilizadas leite em sua nutrição?
pelos filhotes.

271
Biologia dos Cordados

A polifiodontia, por exemplo, não é condizente com a lactação. Para o


aproveitamento do leite produzido durante a lactação é necessário a oclusão
precisa dos dentes, complicada de ser obtida em um sistema de múltiplas
substituições dentárias, como observado nos répteis viventes e sinapsídeos
não-mamíferos. Assim, a difiodontia deve ter precedido a oclusão precisa
na evolução. Acredita-se que os sinapsídeos só puderam reduzir o número
de conjunto de dentes no momento em que o leite passou a estar presente
no início de suas vidas. O uso apenas de líquidos na alimentação dos
recém-nascidos, pode ter favorecido o crescimento da mandíbula mesmo
sem nenhum dente, e dentes permanentes puderam assim surgir mais pos-
teriormente na vida do animal.
A lactação surgiu com a origem dos primeiros mamíferos. As glându-
las mamárias provavelmente derivaram de glândulas sebáceas, que ocor-
rem associadas aos pêlos. Uma hipótese é que o papel inicial da glândula
mamária pode ter sido a produção de substâncias (feromônios agregadores)
sinalizadoras aos filhotes, para reconhecimento da mãe de modo que ficas-
sem próximos à mesma. Outra hipótese é de que o leite, produzido pelas
glândulas mamárias, poderia conter substâncias antimicrobianas e que essas
seriam utilizadas para proteger os ovos nos ninhos, contra a ação de micro-
organismos. Mesmo hoje o leite, incluindo o humano, contém propriedades
antimicrobianas. Estabelecido este tipo de secreção, qualquer alteração
evolutiva que levasse à produção de substâncias mais nutritivas e contínuas,
e que acidentalmente possa ter sido ingerida pelos filhotes, poderia trazer
benefícios. Inicialmente, o “proto-leite” poderia ter suplementado a reserva
do ovo e, assim, posteriormente, o substituído por completo.

Detalhamento das estruturas que compõem uma glândula mamária.

272
Mamíferos
Aula

A lactação trouxe uma grande vantagem aos mamíferos, uma vez que
permite a produção de descendentes independentes da disponibilidade
sazonal do alimento. Os mamíferos são capazes de armazenar alimento,
10
na forma de gordura, e de convertê-lo posteriormente em leite. Assim, as
fêmeas sozinhas, independentes dos machos, podem suprir seus filhotes
com alimento. Outro acontecimento interessante, resultante da lactação,
foi o fato de tornar a viviparidade menos desgastante à mãe, visto que os
filhotes podem completar parte do seu desenvolvimento fora do útero.
Uma característica que também é única aos mamíferos é a habilidade
de amamentação. Para o desenvolvimento dessa atividade algumas adap-
tações foram necessárias para permitir a sucção dos mamilos, ingestão do
leite e a respiração ao mesmo tempo. Bloqueios carnosos foram formados
contra o palato com a língua e a epiglote, isolando efetivamente as funções
respiratórias e de ingestão. Estes bloqueios auxiliam também a sucção do
mamilo, enquanto respiram pelo nariz. Músculos faciais se desenvolveram
formando os lábios e as bochechas que contribuem para que o filhote mame.

Roedor amamentando seus filhotes.

Todas as fêmeas de mamíferos possuem a capacidade de lactação,


produção de leite, porém, as glândulas mamárias estão presentes e são po-
tencialmente funcionais nos machos de monotremados (ex. ornitorrincos)
e dos eutérios (ex. homem). Machos dos marsupiais (ex. gambá, canguru)
não possuem as glândulas mamárias. Embora todos os mamíferos produzam
leite, somente os térios possuem mamilos, de forma que os filhotes podem
sugar o leite diretamente da mama. Nos monotremados os mamilos estão
ausentes e os filhotes lambem o leite que escore dos pêlos associados às
glândulas mamárias.

273
Biologia dos Cordados

PRINCIPAIS LINHAGENS DE MAMÍFEROS

Tradicionalmente a classe Mammalia tem sido dividida em três subclasses:


Allotheria (multituberculados, atualmente extintos), Prototheria (monotrema-
dos) e Theria (marsupiais, infraclasse Metatheria e os eutérios [placentários],
infraclasse Eutheria). Uma breve caracterização dos grupos será feita a seguir,
porém a maior ênfase será dada aos representantes viventes.

Figura 13. Principais linhagens de mamíferos.

ALLOTHERIA
Os representantes da sublasse Allotheria são conhecidos como multitu-
berculados, devido a características de seus dentes molares, que eram amplos
com cúspides múltiplas, especializados provavelmente à raspagem. Viveram
entre o final do Jurássico e início do Cenozóico (final do Eoceno), sendo
os mamíferos mais conhecidos e mais comuns da Era Mesozóica. Eram
provavelmente equivalentes ecológicos de pequenos roedores terrícolas e
semi-arborícolas. Sua pélvis muito estreita é indicativa de que esses animais
não botavam ovos, mas podem ter gerado filhotes imaturos. Os ossos dos
pés dos multituberculados possuíam uma conformação que permitia o giro
para trás, possibilitando que esses animais descessem das árvores de cabeça
para baixo, semelhante ao quem fazem atualmente os esquilos. As vérte-

274
Mamíferos
Aula

bras caudais indicam uma cauda preênsil e possuíam também pré-molares


aumentados, formando uma placa de dilaceração, provavelmente associada
à abertura das cascas de nozes.
10

Reconstituição de um multituberculado da Era Mesozóica.

PROTOTHERIA

Os representantes desta subclasse são agrupados na infraordem Or-


nithodelphia (gr. ornitho = ave e delphy = útero, referindo-se ao único
oviduto funcional dos ornitorrincos, semelhante ao observado nas aves)
e na ordem Monotremata (gr. mono = um e trema = buraco, se referindo
à presença de uma cloaca). A ordem Monotremata possui quatro famílias,
duas extintas (Kollikodontidae e Steropodontidae) e duas viventes (Ornitho-
rhynchidae e Tachyglossidae). Os prototérios mais antigos são datados do
Cretáceo Inferior, e atualmente existe apenas uma espécie de ornitorrinco
e quatro de équidnas (de nariz curto e de focinho longo) viventes, todas de
ocorrência na região australiana.

Monotremados: (A) ornitorrinco - Ornithorhynchus, (B) équidna de nariz curto- Tachyglossus e (C)
équidna de focinho longo - Zaglossus.

275
Biologia dos Cordados

A subclasse Prototheria agrupa aqueles mamíferos que mantêm o padrão


ancestral de reprodução, com a postura de ovos. Os representantes deste grupo
perderam os ossos lacrimais e frontais no crânio, os quais são retidos nos de-
mais mamíferos e não possuem a bula timpânica (cóclea) e a orelha externa.
Os monotremados retêm cartilagens escleróticas, embora elas não sejam os-
sificadas, formando um anel, semelhante ao dos demais amniotas, incluindo
os sinapsídeos não-mamíferos. Também está presente o osso septomaxilar, o
qual não é encontrado nos térios e o arco zigomático é reduzido ou ausente.
O dentário é delgado com um vestígio rudimentar do processo coronóide.
Na fase adulta tanto o ornitorrinco quanto as équidnas não apresentam den-
tes, havendo um bico coriáceo (em vez de córneo). Receptores eletromagnéticos
estão presentes nos bicos, utilizados para o reconhecimento de presas, sob a água
ou mesmo em um ninho de cupins. A ausência de dentes na fase adulta dificulta a
avaliação das relações de parentesco entre os demais grupos de mamíferos, visto
serem baseadas principalmente na anatomia dentária. Entretanto, dentes vestigiais
estão presentes na mandíbula de jovens ornitorrincos, mas eles nunca irrompem
da gengiva e várias espécies fósseis apresentam a dentição desenvolvida.
O Ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus) é um mamífero semiaquático de
hábito crepuscular e/ou noturno. O corpo varia de 30 a 45 cm e o peso entre
0,5 a 2,0 kg. São sexualmente dimórficos sendo os machos maiores e mais
pesados que as fêmeas. Possui um corpo hidrodinâmico e comprimido dorso-
ventralmente. Os membros são curtos e robustos, e os pés e as mãos possuem
membranas interdigitais, as quais são mais proeminentes nos membros dian-
teiros e são dobradas quando o animal caminha em terra firme. Cada pé tem
cinco dígitos com garras e esporões inoculadores de toxinas estão presentes nos
machos (nos membros posteriores) e são utilizados principalmente para defesa
de territórios e contra predadores. Embora poderoso o suficiente para matar
pequenos animais, a toxina não é letal para os humanos, mas pode causar dor
intensa. A cauda é semelhante à de um castor e pode ser usada para armazenar
gordura. O corpo e a cauda do ornitorrinco são cobertos por uma densa pela-
gem que captura uma camada de ar isolante para manter o animal aquecido.

Ornitorrinco e detalhamento de suas mãos e pés.

276
Mamíferos
Aula

É um excelente mergulhador, gastando boa parte do dia procurando por


comida sob a água. Alimentam-se de invertebrados aquáticos (ex. anelídeos,
larvas de insetos aquáticos, crustáceos de água doce e caramujos), girinos
10
e pequenos peixes, que ele escava dos leitos dos rios e lagos com seu fo-
cinho ou apanha enquanto nada. As presas são guardadas nas bochechas
à medida que são apanhadas, e quando um número suficiente é reunido,
ou quando é necessário respirar, ele retorna à superfície para comê-las. A
mastigação é feita pelas placas córneas que substituem os dentes, e a areia
contida junto com o alimento serve de material abrasivo, ajudando no ato
de mastigar. Quando não estão mergulhando em busca de alimento, des-
cansam em buracos feitos nas margens dos rios e lagos, sempre camuflados
com vegetação aquática. Dois tipos de tocas podem ser observados: uma
que serve como abrigo para ambos os sexos e é construída pelo macho na
época de acasalamento e a outra, geralmente mais profunda e elaborada,
construída pela fêmea, que serve como ninho para a incubação dos ovos
e cuidados pós-natais. As aberturas das tocas ficam acima da água, e se
estendem sob as margens de um a sete metros acima do nível da água e até
por 18 metros horizontalmente. O território dos machos tem cerca de sete
quilômetros, sobrepondo a área de três a quatro fêmeas. Os predadores
naturais incluem aves de rapina, serpentes, crocodilos, além de cães, gatos,
raposas-vermelhas e o homem.

Estrutura de uma toca de ornitorrinco.

277
Biologia dos Cordados

A fêmea do ornitorrinco tem um par de ovários, mas somente o es-


querdo é funcional, não possuem vagina, mas apresentam ovidutos, onde os
óvulos são fertilizados, cobertos pelo albúmen e recobertos com uma casca.
As fêmeas põem de um a três ovos (geralmente dois) pequenos, de aspecto
semelhante ao dos répteis (pegajosos e com uma casca coriácea), com cerca
de onze milímetros de diâmetro e ligeiramente mais arredondados que o
das aves. Os ovos se desenvolvem "no útero" por cerca de 28 dias antes de
serem postos, e a incubação ocorre em aproximadamente 10 dias num ninho
especialmente construído. Ao contrário da équidna, a fêmea de ornitorrinco
não possui bolsa, por isso coloca o seu corpo em volta dos ovos a fim de
incubá-los. O desmame ocorre entre três e quatro meses e a maturidade é
atingida, em ambos os sexos, aos dois anos de idade, mas algumas fêmeas só se
reproduzem com quatro anos ou mais tarde. Possuem sistema de acasalamento
do tipo poligínico, onde um macho se acasala com várias fêmeas. O macho
não participa da incubação, nem do cuidado com os filhotes. Nos machos,
os testículos são abdominais e o pênis situado na parte ventral da cloaca,
conduz apenas o esperma. A urina flui para cloaca por uma via distinta, o
ducto urinário, e lá se mistura com as fezes, antes de ganhar o meio externo.

Casal de ornitorrinco e uma fêmea no ninho cuidando de seus ovos.

Os filhotes recém eclodidos são vulneráveis, cegos e pelados, com cerca


de 18 milímetros de comprimento, e se alimentam do leite produzido pela
mãe, que escorre através dos poros na pele, depositando-se em sulcos pre-
sentes no abdômen da fêmea, permitindo os filhotes lamberem-no. Durante
a incubação e a amamentação, a fêmea somente deixa o ninho por curtos
períodos de tempo para se alimentar. Quando sai, a fêmea cria inúmeras
barreiras com o solo e/ou material vegetal para bloquear a passagem do
túnel que leva ao ninho, evitando assim o acesso de predadores. Depois
de cinco semanas, a mãe começa a passar mais tempo fora do ninho, e por
volta dos quatro meses, os filhotes já emergem da toca.

278
Mamíferos
Aula

10

Cópula de ornitorrinco (A) e uma fêmea com os filhotes (B).

Casal de ornitorrincos.

Os éqüidnas são animais de hábitos diurnos e/ou noturnos. Alimen-


tam-se de insetos e vermes, mas principalmente formigas e cupins, que
descobre com seu focinho, que é utilizado mais como um órgão tátil do que
olfativo. Uma longa língua pegajosa é projetada no interior de termiteiros e
formigueiros em busca de suas presas que são capturadas juntamente com
certa quantidade de areia, poeira e fragmentos de plantas, que lhe facilita
a trituração. São animais com grande longevidade, existindo registro de
um indivíduo que viveu 50 anos em cativeiro. Sua carne é muito apreciada
pelos nativos, sendo o homem seu único inimigo. Dois gêneros são conhe-

279
Biologia dos Cordados

cidos, Tachyglossus e Zaglossus, com o primeiro contendo a menor espécie de


équidna conhecida, Tachyglossus aculeatus (éqüidna-de-focinho-curto). Poucos
trabalhos trazem informações sobre esses animais por conta disso, darei
mais ênfase a Tachyglossus aculeatus.

Tachyglossus aculeatus

Tachyglossus aculeatus é encontrada na Austrália e em diversas ilhas


adjacentes (ex. Ilha Kangaroo, Tasmânia, Ilha King, Indonésia e Papua-
Nova Guiné). Habita ambientes variados, podendo ser encontradas tanto
em desertos, savanas, florestas e áreas montanhosas, bem como em áreas
agrícolas e pastagens, em altitudes que variam desde o nível do mar até
mais de 1.600 metros. Apresentam o corpo recoberto por espinhos, que
podem chegar a seis centímetros de comprimento. As fêmeas dessa espécie
colocam apenas um ovo, que é mantido em uma bolsa que se desenvolve
no abdômen na época do acasalamento. Esta bolsa recebe o ovo na saída
da cloaca, o qual fica protegido por uma casca membranosa e mole. Sua
incubação dura de 7 a 10 dias, na bolsa. O recém-nascido, inteiramente nu e
cego, fica na bolsa até que seu pêlo tenha se formado. A mãe coloca-o então
em um refúgio seguro, ao qual retorna periodicamente para amamentá-lo.
Os filhotes tornam-se independentes ao final de um ano.

280
Mamíferos
Aula

10

Detalhamento da bolsa de uma équidna.

Semelhante ao ornitorrinco, o corpo da éqüidna é comprimido dorso-


ventralmente, porém é menos hidrodinâmico. O dorso é arqueado, e a bar-
riga plana ou côncava. A cabeça é pequena e parece emergir do corpo sem
distinção de um pescoço. A cauda é curta, grossa e sem pelos na superfície
ventral. O focinho alongado e fino corresponde à metade do comprimento
da cabeça, sendo quase reto ou curvado ligeiramente para cima. Possuem
cinco dígitos em cada pata, com garras largas, rígidas e retas, adaptadas à
escavação. Ambos os sexos apresentam um esporão oco nos membros
posteriores, porém não produzem toxinas. Os olhos são pequenos e lo-
calizados próximos à base do focinho, possibilitando um campo de visão
mais frontal, que lateral. Como nos ornitorrincos, não possuem orelhas
externas, os machos não apresentam escroto e os testículos são internos.
Não possuem dentes e a língua é comprida e pegajosa.

281
Biologia dos Cordados

Tachyglossus aculeatus

THERIA
O próximo grupo que iremos trabalhar é o dos térios, que se distinguem
dos monotremados a principio pela capacidade de darem a luz a filhotes,
no lugar de colocarem ovos. Os térios apresentam glândulas mamárias
com mamilos, uma cóclea com pelo menos duas voltas e meia, uma orelha
externa e molares tribonsfênicos (com três cúspides). Os anéis escleróticos
ao redor dos olhos desaparecem completamente e a maioria dos térios
perdeu a septomaxila, um osso no crânio, presente nos monotremados. As
costelas cervicais, observadas nos prototérios, também desaparecem e um
tipo mais derivado de articulação entre a tíbia e o astrágalo, com a completa
superposição do astrágalo sobre o calcâneo, se estabelece nos térios. Esta
articulação do tornozelo tornou possível, provavelmente as novas e melhores
formas de locomoção, tais como a corrida e o salto. Como já comentado,
a subclasse Theria se divide em duas infraclasses, Metatheria, representada
pelos marsupiais (ex.gambás, coalas, cangurus) e Eutheria, os placentários
(ex. cachorro, boi, homem).

282
Mamíferos
Aula

10
Theria: (A) Marsupiais e (B) eutérios.

METATHERIA

Os marsupiais, também designados de metatérios, eram agrupados em


uma única ordem, Marsupialia. Porém estudos mais recentes, baseados em
dados moleculares e corroborados por estudos morfológicos e registros
fósseis, sugerem uma nova divisão com sete novas ordens. Atualmente,
a infraclasse Metatheria está dividida em dois grupos: Ameridelphia que
abrange Didelphimorphia e Paucituberculata, encontradas nas Américas; e
Australidelphia que inclui Microbiotheria, Dasyuromorphia, Peramelemor-
phia, Notoryctemorphia e Diprotodontia, presentes principalmente na
região australiana. O termo inicial, Marsupialia, deriva do grego (marsupion
= pequena bolsa), e foi adotado para designar os térios cujas fêmeas pos-
suem uma bolsa na face ventral, na qual aloja o filhote prematuro até o final
do seu desenvolvimento. Apesar das generalizações, nem todos os animais
designados como marsupiais possuem tal característica.
Ordens de marsupiais viventes e números aproximados de famílias e de espécies
(Adaptado de Pough et al., 2008).

Táxon Família/Espécies Exemplos


Ameridelphia
1/77 Gambás; 20g a 6 kg; região Neotropical (mais
Didelphimorphia uma espécie norte-americana)
1/5 Cenolestídeos ou gambás-ratos; 15 g a 40 g;
Paucituberculata região Neotropical

Australidelphia
Microbiotheria 1/1 Monito-del-monte; ~25 g; região Neotropical
3/60 Camundongo-marsupial, gatos selvagens,
Dasyuromorphia demônio-da-Tasmânia, lobo-da-Tasmânia,
tamanduá-marsupial (“numbat”); 5 g a 20kg;
região australiana
1/1 Toupeira-marsupial; 50 kg; região australiana.
Notoryctemorphia
2/21 “Bandicoots” e “bilbies”, 100 g a 5 kg; região
Peramelemorphia australiana.
Diprotodontia 9/110 “Possums”, marsupiais-voadores, “cuscuses”,
“honey possum”, coala, “wombats” “potoroos”,
“wallabies”, cangurus, 12 g a 90 kg; região
australiana.

283
Biologia dos Cordados

Exemplos de marsupiais: (A) gambá, (B) diabo-da-Tasmânia, (C) Monito Del Monte, (D) lobo-da-
Tasmânia, (E) toupeira-marsupial, (F) “bandicoot”, (G) coalae (H) canguru.

Os primeiros marsupiais datam do Cretáceo Médio e se diversificaram


inicialmente na América do Norte, se extinguindo nesse local durante o
Mioceno Médio. Porém, este grupo reapareceu no período em que as
Américas do Norte e do Sul foram reconectadas, pela formação do istmo do
Panamá, durante o Plioceno. Apesar de alguns fósseis de marsupiais serem
observados na Europa, África e Ásia, aparentemente, nunca foram bem
estabelecidos nesses continentes. Como já comentado, estão presentes hoje
nas Américas e na região australiana. No continente americano, a América

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Mamíferos
Aula

do Sul é a que mantém o maior número de espécies, seguida pela América


Central, e apenas um representante ocorre na América do Norte (Didelphis
virginianus). Na região australiana, a maioria das espécies é encontrada na
10
Austrália e Nova Guiné, porém, alguns representantes são vistos nas ilhas
Molucas, Sulawesi e outras adjacentes. Os marsupiais estão presentes nos
mais variados tipos de hábitats, das florestas tropicais úmidas da América
do Sul aos desertos australianos.

Didelphis virginianus.

Os marsupiais possuem comportamentos diversificados e ocupam


uma ampla diversidade de nichos ecológicos, sendo complicado estabelecer
generalizações. Podem ser diurnos, noturnos ou crepusculares com hábitos
alimentares herbívoros, carnívoros, insetívoros, onívoros e nectarívoros.
Existem espécies arborícolas, terrícolas, fossoriais e semi-aquáticas. Quanto
aos padrões de locomoção, podem incluir: andar, escalar, cavar, correr, pla-
nar ou nadar. Algumas espécies hibernam, mas muitas permanecem ativas
o ano inteiro. Algumas são sociais, enquanto outros são solitários.
Marsupiais e placentários diferem bastante em termos anatômicos e
nos padrões reprodutivos. A caixa craniana é pequena e estreita, e abriga
um cérebro relativamente pequeno e simples quando comparado àqueles
dos mamíferos placentários de tamanho semelhante. O palato possui nor-
malmente aberturas em sua superfície óssea. Os marsupiais apresentam um
ângulo inflectado ao osso dentário, ausente nos placentários (Eutheria), e
seus ossos nasais sobrepõem os ossos frontais com uma forma de diamante,
diferente da configuração retangular dos nasais dos eutérios. A abertura do
canal lacrimal é ligeiramente anterior à órbita. A bula auditiva (timpânica)

285
Biologia dos Cordados

está normalmente ausente ou se apresenta de forma rudimentar, formada a


partir de um osso distinto do dos eutérios. Ainda com relação ao esqueleto,
os marsupiais apresentam ossos epipúbicos, presentes também nos mono-
tremados mais ausentes nos placentários. A fórmula dentária também difere
entre as duas infraclasses de térios. Porém, mesmo entre os marsupiais a
fórmula dentária apresenta consideráveis variações, mas basicamente o
número de incisivos na maxila superior difere daquele observado na maxila
inferior, exceto na família Vombatidae. O número máximo de incisivos é
5/4 em contraste ao 3/3 dos eutérios. O número de pré-molares e dos
molares difere também entre os grupos (3/3 e 4/4 nos marsupiais, 4/4 e
3/3 em placentários). Esses números referem-se a um dos lados (direito
ou esquerdo) do animal, havendo o seu correspondente no lado oposto.
O primeiro número refere aos dentes implantados na maxila superior e o
segundo, após a barra, aos fixados na mandíbula.

Crânios de mamíferos com destaque para os dentes heterodontes: (A) marsupial e (B) eutério e
crânio de um lobo vistas (C) ventral e (D) lateral.

286
Mamíferos
Aula

Outra característica interessante presente exclusivamente nas fêmeas


dos marsupiais é a presença de duas vaginas laterais que se unem cranial-
mente, e a partir deste ponto, os dois úteros separados divergem. As vaginas
10
laterais são apenas para a condução do esperma e o nascimento dos filhotes
se dá por meio da vagina mediana, a pseudovagina também chamada canal
do parto, o qual se desenvolve na primeira gestação. Machos, de muitas
espécies de marsupiais possuem o pênis com uma glande proeminente e
bifurcada. O escroto, ao contrário dos eutérios, localiza-se a frente do pênis.
Muitas espécies desenvolvem uma bolsa abdominal, o marsúpio, onde os
mamilos se alojam, oferecendo também proteção aos recém-nascidos. O
marsúpio não está presente em alguns dasiurídeos (camundongo marsupial)
e em alguns didelfídeos (Didelphis).
Os marsupiais possuem períodos muito curtos de gestação, de 8 a 43
dias dependendo da espécie, com os filhotes nascendo em um estágio muito
prematuro. Ao nascer o filhote busca o marsúpio de modo a se fixar em
um dos mamilos, completando ali o seu desenvolvimento. Em cangurus o
principal modo observado é aquele onde o neonato escala o corpo da mãe
para chegar até a bolsa. A mãe adota uma postura sentada, distinta daquela
observada em outros grupos de mamíferos, e lambe o caminho da abertura
da vagina até a bolsa, mas não ajuda o filhote de nenhuma outra maneira em
sua trajetória. Algumas espécies de cangurus podem engravidar logo após o
nascimento e chegada do filhote prematuro ao marsúpio. Porém, o desenvolvi-
mento do embrião fica suspenso (diapausa embrionária) no interior do útero,
até que o filhote que estava sendo amamentado tenha condições de deixar
o marsúpio. Uma fêmea de canguru pode ter até três filhotes de diferentes
idades, dependentes dela para sua nutrição: um filhote fora do marsúpio, que
retorna de tempo em tempo para ser amamentado, um dentro do marsúpio
e outro em diapausa no útero. Alguns dasiurídeos e didelfídeos apresentam
filhotes mais altriciais, ou seja, mais dependentes que os cangurus. Nestes
casos, os recém-nascidos são ejetados diretamente para as bolsas, ou para as
áreas em que se encontram os mamilos, nas espécies sem bolsa. A maior parte
do desenvolvimento do filhote se dá no marsúpio, sendo assim, o período de
lactação excede bastante o período de gestação. A lactação também continua,
por algum tempo, mesmo que o filhote já tenha se desenvolvido o suficiente
para se desprender do mamilo da mãe. É nesse momento que, tipicamente,
observamos os filhotes entrando e saindo de suas bolsas. Este comportamento
pode durar até um ano, ou mais em algumas espécies (ex. Macropus). Dessa
forma, as fêmeas dos metatérios investem pouca energia na fase de gestação,
mas, a lactação requer investimento substancial.

287
Biologia dos Cordados

EUTHERIA
A infraclasse Eutheria inclui os mamíferos usualmente conhecidos como
“placentários”, referendando-se à presença de uma placenta, que é um órgão
responsável por propiciar as trocas fisiológicas entre a mãe e o feto. Porém,
todos os térios apresentam uma placenta cório-vitelínica, originada do saco
vitelínico. O que existe de diferente é que os eutérios possuem também uma
placenta cório-alantóidea, desenvolvida posteriormente através da combinação
das membranas amnióticas coriônica e alantóidea. Embora seja esse o padrão,
existem exceções como alguns marsupiais que podem apresentar as duas formas
de placentação e eutérios que não possuem a circulação via alantóide. Outra
característica distintiva é que as fêmeas de eutérios possuem vagina única.
Como nos tópicos anteriores já foram trabalhadas várias características
que permitiam separar os monotremados e marsupiais dos eutérios, apre-
sentarei, nesta parte, apenas algumas informações das ordens viventes de
placentários (Eutheria). Possivelmente a diversificação dos eutérios, a partir
de um estoque ancestral, se deu de forma relativamente rápida, o que contri-
bui para a dificuldade de entendimento das relações de parentesco entre os
grupos. O acréscimo de informações provenientes de estudos moleculares
vem gerando inclusive modificações significativas nas árvores filogenética
dos eutérios. Veja exemplo a seguir, onde em (a) temos uma proposta de
filogenia baseada em dados morfológicos e em (b) em dados moleculares.

Filogenia da Classe Mammalia: (A) baseada em dados morfológicos e (B) em dados moleculares.

288
Mamíferos
Aula

Eutheria é a infraclasse mais representativa de Mammalia apresentando


mais de 5100 espécies descritas (informações disponíveis no site do Smith-
sonian National Museum of Natural History http://vertebrates.si.edu/
10
mammals/msw/). São encontrados em ambientes muito variados, que vão
desde oceanos e águas continentais ao espaço aéreo, das montanhas e regiões
polares aos desertos, estepes, savanas, florestas e bosques. O grupo apresenta
também uma grande diversidade de formas de vida, havendo espécies plana-
doras como os dermópteros (lêmures voadores) ou verdadeiramente voadoras,
como os quirópteros (ex. morcegos); aquáticos como os cetáceos (ex. baleias
e golfinhos), os sirênios (ex. peixe-boi) ou os pinipédios (ex. focas, morsas,
leões marinhos); arborícolas, como a maioria dos primatas, preguiças e out-
ros; cavadores, como muitos roedores, lagomorfos (coelhos), soricomorfos
(toupeiras) e afrosoricidas (toupeiras-douradas); herbívoros corredores, como
cavalos, zebras, antílopes e muitos outros; grandes herbívoros (ex. elefantes,
rinocerontes e hipopótamos) e carnívoros (ex. leões, tigres, onças).
Adotarei aqui a nomenclatura sugerida por Spinger et al. (2004), que
divide os Eutheria em quatro superondens, sendo elas Afrotheria (que
inclui as ordens Afrosoricida, Macroscelidea, Tubulidentata, Proboscidea,
Hyracoidea e Sirenia), Xenarthra (Cingulata e Pilosa), Euarchontoglires
(Dermoptera, Scandentia, Primates, Lagomorpha e Rodentia) e Laurasiathe-
ria (Eulipotyphla [Soricomorpha e Erinaceomorpha], Carnívora, Pholidota,
Perissodactyla, Certartiodactyla [Artiodactyla e Cetacea] e Chiroptera). A
sitemática adotada por Spinger et al. (2004) é baseada em dados moleculares.
A superordem Afrotheria inclui os elefantes, peixes-boi, aardvark
(oricteropo), hiraces, toupeiras-douradas e os tenrecos. Provavelmente
Afrotheria tenha se originado na África no período que estava isolada de
outros continentes. A única característica externa comum às várias ordens
que compõem o grupo é a presença de um focinho móvel (probóscide).
Existe questionamento sobre a monofilia de Afrotheria e por conta disso,
o grupo não é universalmente aceito. Evidências morfológicas colocam os
elefantes e seus aparentados como verdadeiros ungulados (Ungulata); os
musaranhos-elefantes juntamente com os Glires; e os tenrecos e toupeiras-
douradas na Lipotyphla.

289
Biologia dos Cordados

Filogenia de Afrotheria.

A ordem Afrosoricida é representada por organismos de pequeno porte


(8 a 20 cm), que inclui as toupeiras douradas da África e os tenrecos de Mada-
gascar. Existem, atualmente, 51 espécies descritas para o grupo. Durante
muito tempo esses animais foram classificados em outra ordem conhecida
como Insetivora. As toupeiras douradas vivem quase exclusivamente no
subsolo, e como outros mamíferos fossoriais, possuem os pés curtos com
poderosas garras utilizadas na escavação. A pele é provida de pêlos densos,
adaptados a repelir partículas de sujeira e de água. Retêm os olhos, porém
não são funcionais, apresentando-se recobertos por pêlos. O principal sen-
tido adotado por esses animais é o do tato, e são particularmente sensíveis às
vibrações. Alimentam-se de pequenos insetos, localizados por triangulação
dos sons, captados por suas minúsculas orelhas. As fêmeas dão à luz de
um a três filhotes, em ninhos construídos no interior do sistema de túneis
em que vivem. A reprodução ocorre ao longo de todo o ano. Os adultos
são solitários e territorialistas, respondendo de forma agressiva à invasão
de suas galerias por outros indivíduos. Já os “tenrecs” são normalmente
noturnos e podem ser encontrados em ambientes variados como o aquático,
arbóreo, terrestre e fossorial. São onívoros, porém, com uma predominância
de invertebrados na dieta. Diferente da maioria dos eutérios, os “terencs”
apresentam uma cloaca e a temperatura corporal é baixa o suficiente ao
ponto de não necessitar de um escroto para produção de espermatozóides
nos testículos. Não sei se você se recorda, mas, a presença de um escroto

290
Mamíferos
Aula

permite que os testículos sejam mantidos a uma temperatura mais baixa


que a do corpo, necessária para a produção efetiva dos espermatozóides.
10

Representantes da ordem Afrosoricida: (A) Chrysospalax trevelyani e (B) Microgale nasoloi.

Macroscelidea é uma pequena ordem de mamíferos, com uma única


família, Macroscelididae, quatro gêneros e 15 espécies. São animais peque-
nos, conhecidos popularmente como musanhanhos-elefante, com peso
entre 25 g e 500 g. Todas as espécies são nativas da África, estando dis-
tribuídas por quase todos os hábitats do sul deste continente. Possuem uma
tromba móvel, constituída por uma extensão do focinho. Esta estrutura é
usada também para escavar o solo e investigar as rachaduras das rochas. O
musaranho-elefante apresenta pernas traseiras longas, que lhes conferem a
capacidade de saltar como um canguru, comportamento esse adotado para
localizar suas presas. São animais diurnos e extremamente ativos, difíceis
de serem observados, devido primeiro ao seu tamanho diminuto e segundo
por serem extremamente rápidos, podendo chegar a 25 km/h. A dieta é
baseada em insectos e outros pequenos invertebrados.

Representante da ordem Macroscelidea, musanhanho-elefante (Petro-


dromus tetradactylus).

291
Biologia dos Cordados

A ordem Tubulidentata é representada por uma única espécie vivente,


o Orycteropus afer, conhecido popularmente como aardvark, porco-da-terra,
jimbo, porco-formigueiro, etc. Ocupam as planícies e savanas do sul da
África. É um mamífero de porte médio pesando entre 40 a 100 kg, de pele
espessa e de cor amarelada a acastanhada, revestida por poucos pelos, e
orelhas compridas e pontudas. A dentição do aardvark é única constituída
nos adultos de 20 dentes, distribuídos segundo a fórmula I 0/0, C 0/0, P
2/2, M 3/3, formados por dentina e com uma cavidade tubular. Os dentes
não são revestidos por esmalte e por isso estão sujeitos ao desgaste, que é
compensado pelo crescimento contínuo do mesmo. A língua, vermiforme,
tem uma superfície pegajosa e pode chegar a 30 cm. A dieta é baseada
principalmente em térmitas e formigas, podendo incluir ocasionalmente
outros insetos, pequenos roedores e frutos. São excelentes escavadores, o
que garante sucesso na busca de seu alimento e proteção contra seus preda-
dores. Podem escavar buracos e túneis no subsolo e conseguem se enterrar
muito rápido, em geral, em menos de um minuto. São animais de hábitos
noturnos e solitários, que se deslocam com certa freqüência no ambiente
em busca de alimento. Uma curiosidade é que apenas as fêmeas mantêm
territórios fixos, e mesmo assim, apenas no período reprodutivo que pode
variar de acordo com a latitude em que são encontradas. A gestação dura
em média sete meses, resultando normalmente em um único filhote, que
nasce no interior de tocas e mantêm-se econdido por várias semanas. Aos
seis meses, o aardvark começa a alimentar-se sozinho e a maturidade sexual
é atingida aos dois anos.

Representante da ordem Tubulidentata, aardvark, porco-da-terra (Orycteropus afer).

292
Mamíferos
Aula

Proboscidea é uma das ordens do clado Afrotheria, com apenas uma


família vivente, a Elephantidae, e três espécie, Loxodonta africana (espécie
africana de savana) e L. cyclotis (espécie africana de florestas) e Elephas maxi-
10
mus (o elefante asiático). São animais herbívoros de grandes dimensões com
nariz desenvolvido e modificado em uma tromba. A probóscide, ou tromba,
é uma fusão do nariz e do lábio superior, alongado e especializado e que
tem a função de transportar alimento e água, cheirar, levantar e analisar
objetos. A ponta da tromba dos elefantes-africanos está equipada com duas
protuberâncias semelhante a dedos, enquanto os elefantes asiáticos têm
apenas uma. O elefante africano é a maior das espécies podendo atingir até
sete toneladas e já o asiático pesa em torno de 5500 kg. A grande diferença
entre a espécie asiática e a africana está no tamanho das orelhas que são
menores na primeira e não excede a altura do pescoço. Normalmente o
elefante asiático tem mais pêlos no corpo do que o africano, a coloração
é cinza escuro, dependendo da cor do solo. As presas de um elefante são
formadas pelos segundos incisivos superiores e crescem continuamente,
a uma média de 15 cm por ano. Ao contrário das espécies africanas, as
presas do elefante asiático ocorrem apenas nos machos, nas fêmeas, elas
são vestigiais ou ausentes. Os elefantes habitam florestas, savanas e regiões
montanhosas. São de hábitos gregários, sendo o grupo liderado por uma
fêmea mais velha, a “matriarca”. Vivem em torno de 70 anos e apresentam
um período de gestação que vai de 20 a 22 meses.

Representante da ordem Proboscídea, (A) Elephas maximus (o elefante asiático) e (B) Loxodonta
africana (elefante africano de savana).

293
Biologia dos Cordados

Os próximos representantes de Afrotheria são conhecidos popular-


mente como híraces ou hírax, e fazem parte da ordem Hyracoidea, e como
a anterior, possui apenas uma família, a Procaviidae, com quatro espécies.
Estão distribuídos no sudoeste da Ásia e pela maior parte da África. São
animais de pequeno a médio porte, variando de dois a cinco quilos, com
patas e caudas curtas, cabeça pequena e cor acastanhada. Existem espé-
cies de hábitos arborícolas e outras terrestres. As primeiras habitam áreas
rochosas abertas, abrigam-se, normalmente entre rochas, em colônias de
cinco a 50 indivíduos e são ativos durante o dia. As espécies arborícolas
habitam áreas florestadas, têm geralmente hábito noturno, abrigando-se
sozinhos ou em grupos familiares, em buracos de árvores ou folhagens
densas. Apesar de serem mamíferos, não conseguem regular sua temperatura
de forma eficiente e, em conseqüência, passam bastante tempo exposto
ao sol para se aquecerem. As fêmeas dão à luz de um a dois filhotes após
um período de gestação de, aproximadamente, sete meses e meio. Adultos
e sub-adultos demonstram comportamento de vigilância em relação aos
jovens. A dieta é baseada em vegetais, mas as espécies terrestres podem
comer também insetos. Os hiracóideos apresentam os sentidos da visão e
audição apurados. Apresentam taxas metabólicas baixas e o sistema diges-
tivo conta com um grande ceco, que abriga microorganismos capazes de
digerir a celulose dos vegetais.

Representante da ordem Hyracoidea, híraces ou hírax (Procavia capensis).

294
Mamíferos
Aula

A última ordem de Afrotheria que iremos trabalhar recebe o nome de


Sirenia e é representada pelos únicos mamíferos aquáticos herbívoros, que
habitam ambientes rasos de rios, estuários e do mar. Esta ordem é com-
10
posta por duas famílias: Dugongidae e a Trichechidae. A primeira possui
duas espécies, Dugong dugon (dugongo) e Hidrodamalis gigas (vaca marinha
de Steller, extinta em 1768) e, a segunda, três espécies: Trichechus senega-
lensis (peixe-boi africano) Trichechus manatus (peixe-boi marinho), Trichechus
inunguis (peixe-boi amazônico), sendo as duas últimas espécies encontra-
das no Brasil. Os dugongos são encontrados no sul do oceano Pacífico e
no oceano Índico. Algumas espécies podem atingir grandes proporções,
chegando a pesar mais de uma tonelada. Os lábios são grandes e móveis,
cobertos de cerdas rijas. As narinas estão localizadas na parte superior do
focinho e podem se fechar pela ação de válvulas. Os olhos não apresentam
pálpebras, mas podem se fechar por um mecanismo que funciona como
um esfíncter. Os ossos são mais densos que o da maioria dos mamíferos
(um fenômeno chamado paquiosteose), tornando-os mais pesados, o que
facilita a sua permanência embaixo d’água. Os peixes-boi são animais de
hábitos solitários e de movimentos lentos, raramente vistos em grupo fora
da época de acasalamento. Possuem adaptações para uma vida em meio
aquático como, por exemplo: nadadeiras peitorais arredondadas e com alto
poder de mobilidade, permitindo ao animal utilizá-la para levar o alimento
à boca e até mesmo rastejar em águas de pouca profundidade. Sua cauda
é arredondada, sendo o único meio de propulsão do animal. A camada de
gordura é bastante espessa, auxiliando na termorregulação e na reserva de
energia. Ao contrário dos cetáceos, os sirênios possuem pêlos no corpo,
distribuídos de forma esparsa, e não possuem uma nadadeira dorsal. As
narinas localizam-se na parte superior do focinho, que é rodeado por vibris-
sas sensíveis. Os dugongos e peixes-boi diferenciam-se principalmente pelo
formato da nadadeira caudal. Nos dugongos, ela é similar à dos cetáceos, em
forma de meia-lua. Nos peixes-boi, ela é larga e achatada horizontalmente,
em forma de remo. Essa diferenciação está relacionada aos hábitos dos
animais. Dugongos possuem a capacidade de atingir maiores velocidades
e nadar ativamente devido à conformação hidrodinâmica de sua cauda.
Peixes-boi são animais mais lentos e adaptados a nadar em ambientes res-
tritos e/ou confinados. Além disso, dugongos possuem o rostro bastante
curvado para baixo, o que restringe seu hábito de se alimentar somente no
fundo. Por outro lado, peixes-boi podem se alimentar no fundo, na coluna
d’água e na superfície devido à conformação de seu aparato mandibular.

295
Biologia dos Cordados

Representante da ordem Sirenia, peix-boi-marinho (Trichechus manatus).

Xernarthra, anteriormente denignada Edentata, representa mais uma


das superodens de Eutheria, que inclui as ordens Cingulata (tatus) e Pilosa
(preguiças e tamanduás). As vértebras lombares dos representantes de Xern-
arthra apresentam, além das articulações comuns, outra acessória, nomeada
xenartria, de onde deriva o seu nome. De um modo geral, os membros do
grupo têm os dentes molares pouco desenvolvidos, o que lhes conferiu o
nome popular de desdentados. Os xernatros possuem dedos com garras e
geralmete têm movimentos lentos. A ordem Cingulata é exclusiva do Novo
Mundo, sendo atualmente encontrada nas Américas do Sul e Central, com
apenas uma espécie de tatu alcançando a América do Norte. Esta ordem é rep-
resentada por apenas uma família, a Dasypodidae com 21 espécies. A ordem
Pilosa, também nativa das Américas, possui 10 representantes distribuídos
em três famílias. Os xernartros são encontrados em hábitats diversificados.

Filogenia de Xernarthra.

296
Mamíferos
Aula

Os tatus são facilmente reconhecíveis pela presença de uma espécie


de carapaça (armadura) que cobre e protege seu corpo. Habitam desde os
desertos até as savanas e florestas. Sua dieta é baseada em pequenos insetos
10
(ex. formigas, cupins, besouros), mas comem também outros invertebrados,
raízes e frutos. Dependendo a espécie podem pesar entre 2,5 a 6 kg. São
famosos pela construção de tocas, que fazem usando suas poderosas garras,
e onde vivem de um a mais tatus. A maior parte das espécies possui hábitos
noturnos, permanecendo em suas tocas durante o dia, saindo em geral à
noite para forragear. A maturidade sexual é alcançada entre o primeiro e
segundo ano de vida. A gestação varia de 58 a 65 dias, onde são gerados,
em média, de dois a quatro filhotes.

Representante da ordem Cingulata, tatu-galina (Dasypus novemcinctus).

As preguiças, ou bichos-preguiça, são enquadrados nas famílias Brad-


ypodidae (preguiças-de-três-dedos) ou Megalonychidae (preguiças-de-dois-
dedos). Possuem membros compridos, corpo curto e cauda curta e grossa
Todas as espécies possuem dedos providos de garras longas, as quais são
usadas para se fixar enquanto se penduram nos galhos das árvores, com o
dorso para baixo. O nome preguiça deriva do baixo metabolismo e movi-
mentos lentos. É um animal de pêlos longos, que habita a copa das árvores
em florestas tropicais desde a América Central até o norte da Argentina. São
herbívoras e na Mata Atlântica alimentam-se principlamente das folhas da
Cecropia (embaúba, conhecida por isto como árvore-da-preguiça). Os dentes
das preguiças não têm esmalte, por isso só se alimentam de brotos e folhas.
Estes possuem crescimento contínuo de forma a compensar o desgaste.
Por não ter incisivos, a preguiça parte as folhas usando seus lábios duros.
O estômago é semelhante ao dos animais ruminantes, pois é dividido em
quatro compartimentos e contém uma rica flora bacteriana, que permite a
digestão inclusive de folhas com alto teor de compostos naturais tóxicos.
Dormem cerca de 14 horas por dia, penduradas nas árvores. São animais

297
Biologia dos Cordados

de porte médio, pesando entre 3,5 e 6 kg, quando adultas. A coloração é


normalmente cinza, tracejada de branco ou marrom-ferrugem, podendo
ter manchas claras ou negras. A pelagem pode parecer esverdeada graças às
algas que se desenvolvem nos pêlos e que servem de alimento para algumas
lagartas de mariposa, que vivem associadas aos bichos-preguiça. O pêlo se
desenvolve em sentido diferente ao dos demais mamíferos, isto é do ventre
em direção ao dorso. Essa adaptação se dá ao fato da preguiça passar quase
todo o tempo de cabeça para baixo e isto ajuda a água da chuva a escor-
rer sobre o corpo do animal. O período de gestação dura quase 11 meses,
resultando em apenas uma cria por vez, e somente as fêmeas cuidam dos
filhotes. As fêmeas dos bichos-preguiça carregam o filhote nas costas e
ventre durante os nove primeiros meses de vida. Durante esse período, a
mãe protege o filhote, enquanto ele se prepara para sobreviver sozinho no
ambiente da mata. Raramente descem ao chão, mas, em geral, isso ocorre
a cada sete dias para fazer as suas necessidades fisiológicas. O seu principal
predador é a onça-pintada. Possuem seis vértebras cervicais, o que lhes
possibilita girar a cabeça 270° sem mover o corpo.

Representante da ordem Pilosa, preguiça (Bradypus tridactyla).

298
Mamíferos
Aula

Os tamanduás são representados por quatro espécies Myrmecophaga


tridactyla (tamanduá-bandeira), Tamandua tetradactyla (tamanduá-mirim),
Tamandua mexicana (espécie de tamanduá encontrada na América Cen-
10
tral e no norte da América do Sul) e Cyclopes didactylus (tamanduaí). Vivem
nas florestas e savanas das Américas Central e do Sul, desde o Belize até
a Argentina e são muito comuns no Brasil. Alimentam-se principalemtne
de cupins e formigas, que retiram dos cupinzeiros e formigueiros com sua
longa língua. Os tamanduás não possuem dentes, porém, contam com garras
potentes utilizadas na defesa e para quebrar cupinzeiros. Sua língua é longa
e revestida de muco, eficiente na captura do alimento. Seu olfato também é
muito desenvolvido. Apresetam um crânio em geral alongado, um focinho, e
a boca e os olhos são muito pequenos. Tudo para facilitar suas investidas em
pequenos buracos de cupinzeiros. Um tamanduá-bandeira adulto pode pesar
mais de 40 quilos e chegar a 1,80 m de comprimento. Suas fêmeas têm um
único filhote por ano, muito pequeno e frágil, que é carregado nas costas da
mãe até cerca de um ano de idade, tornando-se assim muito vulnerável aos
predadores. Já o tamanduá-mirim possui a cabeça, pernas e parte anterior do
dorso de coloração amarelada e o restante do corpo negro, formando uma
espécie de colete. A cauda é longa e semi-preênsil e as patas anteriores são
providas de quatro grandes garras. Têm hábitos preferencialmente noturnos,
mas também costumam sair em busca de alimento durante o crepúsculo. Seu
comprimento total varia de 85 a 140 cm, com peso em torno de dois a sete
quilos. Quando acuados ou irritados põem-se em posição de defesa, sobre
as patas posteriores, com o auxílio da cauda, os membros anteriores abertos
como pinças esperando para agarrar a vítima. São solitários, encontrando-
se com outros indvíduos apenas na época da reprodução. As fêmeas são
poliéstricas com gestação que varia de 130 a 190 dias, gerando apenas um
filhote. O tamanduaí é a menor das espécies de tamanduás, pesando em
torno de 300 g, é também o menos conhecido do mundo. Possui hábito
noturno. Sua distribuição original abrangia as florestas tropicais do centro e
sul da América, em regiões abaixo de 1.500 metros de altitude. No Brasil, há
registros da espécie nos estados do Norte (região Amazônica).

299
Biologia dos Cordados

Representante da ordem Pilosa, (A) tamanduaí (Cyclopes didactylus), (B) tamanduá-mirim (Tamandua
tetradactyla) e (C) tamanduá-bandeira (Myrmecophaga tridactyla).

Euarchontoglires constitui a superordem de Eutheria que agrupa os


Glires (representantes das ordens Rodentia e Lagomorpha) e os Euarchonta
(ordens Primates, Dermoptera e Scandentia).

Filogenia de Euarchontoglires.

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Mamíferos
Aula

A ordem Rodentia (rato, hamster, esquilos, gerbo, chinchila, cobaia, etc)


é a mais representativa do grupo dos mamíferos placentários, com 2276
espécies descritas, distribuídas em 33 famílias. Ocorrem em todos os con-
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tinentes, exceto na Antártida. As ordens Rodentia e Chiroptera (morcegos)
são as únicas de Eutheria com representantes que colonizaram a Austrália
sem que houvesse a introdução pelo homem. Os roedores possuem uma
dentição altamente especializada para roer, composta por um par de incisivos
em cada uma das maxilas, seguidos por um espaço, o diastema, e por um ou
mais molares e pré-molares e os caninos estão ausentes. Os incisivos dos
roedores são de crescimento contínuo, não possuem raiz e as faces anterior
e laterais são cobertas de esmalte, enquanto a posterior a dentina encontra-
se exposta. No ato de roer, os incisivos se atritam, desgastando a dentina,
o que mantém os dentes bastante afiados. São bastante diversificados com
espécies variando de seis centímetros de comprimento e sete gramas de
massa (camundongo-pigmeu africano) a até um pouco mais de um metro
e 60 kg (capivara). Alguns vivem no dossel das árvores em florestas, outros
raramente deixam o chão. Alguns são de hábito marcadamente aquático,
enquanto outros são altamente especializados à vida em ambiente desér-
tico. Muitas espécies são onívoras, e assim como outras têm uma dieta bem
específica, comendo, por exemplo, fungos ou invertebrados. Roedores são
muito importantes ao equilíbio de vários ecossitemas porque se reproduzem
rapidamente, servindo como fonte de alimento para diversos predadores,
controlam as populações de várioss invertebrados, que poderiam se tornar
pragas, atuam na dispersão sementes e agem como vetores de doenças.

Representante da ordem Rodentia, capivara (Hydrochaeris hydrochaeris).

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Biologia dos Cordados

A ordem Lagormorpha agrupa os coelhos, lebres, tapetis e ocotonídeos


(“pikas”). Atualmente são representados por 93 espécies dispostas em três famílias
(Ochontonidae, Prolagidae e Leporidae). Ocorre em todos os continentes, exceção
apenas da Antártida, e foi introduzido na Austrália. Embora externamente os
lagomorfos se assemelhem a roedores, há diferenças que justificam a sua inclusão
numa ordem à parte, como: quatro dentes incisivos (um par anterior grande,
aparecendo externamente e um par posterior muito pequeno) em cada maxila;
escroto posicionado em frente ao pênis e ausência do osso peniano. Semelhante
aos roedores, os lagomorfos possuem incisivos de crescimento contínuo, que
necesitam de atividade constante para evitar que cresçam demais.

Representante da ordem Lagomorpha, lebre.

A ordem Dermoptera contém apenas uma família (Cynocephalidae)


e duas espécies (Cynocephalus volans e Galeopterus cariegates). São chamados
de colungos, cobegos ou lêmures-voadores (embora não sejam lêmures e
nem possam voar). Apresentam entre 35 e 45 centímetros e pesam de um
a dois quilos. Possuem patas longas, cauda curta e uma cabeça pequena,
com orelhas arredondadas. Os olhos são relativamente grandes e dispos-
tos frontalmente, o que lhes permite uma visão binocular. Os colugos são
animais noturnos e arborícolas, que habitam a floresta tropical do Sudeste
Asiático. Pouco se conhece sobre seus hábitos reprodutivos e comporta-
mento. Estes animais são herbívoros alimentando-se de frutos, folhas e
seiva. A característica distintiva deste grupo é a presença do patagium, uma
membrana dérmica que se estende das pontas dos dedos das quatro patas,
aos ombros, tornozelos e ponta da cauda. O patagium permite ao colugo
planar entre árvores, por distâncias de até mais de 70 metros. Os colugos não
são trepadores ágeis, uma vez que não possuem polegares oponíveis, braços
fortes, nem cauda preênsil. Durante o deslocamento, os colungos saltitam
de ramo em ramo, contando com as garras para se agarrar aos galhos.

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Mamíferos
Aula

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Representante da ordem Dermoptera, lêmure-voador (Cynocephalus volans).

Os musaranhos-arborícolas ou tupaias estão alocados na ordem Scan-


dentia, perfazendo 20 espécies e uma família (Tupaiidae). Os representantes
desta ordem ocorrem em florestas no leste da Ásia, da Índia e sudoeste da
China oriental, passando pela Malásia e Filipinas. Os tupaias são animais de
pequeno porte, com a maioria dos adultos não chegando a pesar 400 g. O
tamanho nos adultos pode variar de 19 a 45 cm. Esses animais assemelham-
se a esquilos com focinhos longos. São bons escaladores e corredores.
Alimentam-se principalmente de insetos e frutas podendo incluir também
outros animais e muitos tipos de material vegetal. O alimento pode ser co-
letado tanto nas árvores como no chão. Com exceção do gênero Ptilocercus,
todos os demais são diurnos. Habitam ocos de árvores durante a noite e
possuem olfato e audição aguçados, além de visão bem desenvolvida. Os
Ptilocercus assemelham-se aos ratos, externamente, e possuem cauda nua
com um tufo de pêlos em forma de pena na extremidade distal.

Representante da ordem Scandentia, musaranhos-arborícolas ou tupaias (Tupaia tana).

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Biologia dos Cordados

Na ordem Primates estão incluídos os micos, macacos, gorilas, chimpan-


zés, orangotangos, lêmures, lóris, os babuínos, os seres humanos e outros
hominídeos. A ordem hoje é representada por 376 espécies alocadas em 15
famílias. A ordem Primates está dividida em duas subordens: Strepsirrhinis
(PROSSÍMIOS = Lemuriformes, Chiromyiformes e Lorisiformes), que
agrupa os lêmures e os lóris; e Haplorrhini, compreendendo os Tarsiiformes
e os Simiiformes, incluindo os humanos. Variam de 85 g a mais de 275 kg,
dependendo da espécie. A ordem dos primatas é também informalmente
dividida em três grupos principais: os prossímios, platirrinos (os macacos
do novo mundo) e os catarrinos (macacos do velho mundo). Os prossímios
apresentam focinhos proeminentes e caudas longas e, nas espécies mais
primitivas deste grupo, existe uma tendência à disposição lateral dos olhos.
Os platirrinos possuem narinas distantes entre si e voltadas para os lados.
Nos catarrinos, o focinho é mais ou menos reto e as narinas são dirigidas
para frente. O polegar, ou dedo opositor, também é uma característica
dos primatas, porém não é exclusiva do grupo, podendo ser observado
nos gambás. Alguns macacos possuem dedos oponíveis apenas nos pés.
Distribuem-se primariamente nas regiões oriental, etiópica e neotropical,
porém os humanos, atualmente, são encontrados por todo o planeta.

Representante da ordem Primates.

A última superordem de mamíferos placentários que irei abordar é


conhecida como Laurasiatheria (Eulipotyphla [Soricomorpha e Erinaceo-
morpha], Carnívora, Pholidota, Perissodactyla, Certartiodactyla [Artio-
dactyla e Cetacea] e Chiroptera). Como o nome indica, acredita-se que os
Laurasiatheria originaram-se no supercontinente de Laurásia, formado pela
junção da Europa, América do Norte e Ásia central (Angara).

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Mamíferos
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Filogenia de Laurasiatheria.

A antiga ordem Insectivora abrigou diversos grupos de animais, como


as toupeiras, os porcos-espinhos, os musaranhos, os musaranhos-elefantes,
os musaranhos-arborícolas, os tenrecos, as toupeiras-douradas e os lêmures-
voadores, além de diversas formas fósseis. Porém revisões taxonômicas
mais recentes trazem propostas de novas divisões, algumas delas inclusive já
comentadas (ex. mussaranhos-arborícolas - ordem Scandentia, musaranhos-
elefantes – ordem Macroscelidae, toupeira-dourada – ordem Afrosoricida,
lêmures-voadores – ordem Dermoptera). Os insetívoros restantes, nomeados
de Eulipotyphla, compreendem as ordens Erinaceomorpha e Soricomorpha.
A ordem Erinaceomorpha é representada por 24 espécies e uma família
(Erinaceidae). Os representantes desta ordem (ouriços) possuem o dorso
coberto por espinhos curtos e lisos, e as partes inferiores por pêlos. Os
ouriços são observados na Europa, Ásia, África e Nova Zelândia. Não há
espécies nativas na Austrália nem nas Américas, e os encontrados na Nova
Zelândia foram introduzidos. São animais principalmente noturnos, que se
alimentam de insetos, moluscos e vegetais. São importantes no controle de
pragas, sendo capazes de ingerir grandes quantidades de insetos e outros
invertebrados. Os seus principais predadores são as corujas e os furões. O
ouriço conta com a sua coloração como camuflagem, mas, quando ameaçado
enrola-se numa bola expondo apenas a face coberta de espinhos.

305
Biologia dos Cordados

Representante da ordem Erinaceomorpha, ouriço.

Os representantes da ordem Soricomorpha são popularmente conhe-


cidos por musaranhos, toupeiras e solenodontes. São representados por
428 espécies divididas em quatro famílias (Nesophontidae, Solenodonti-
dae, Talpidae e Soricidae). As toupeiras são de hábitos fossoriais, vivendo
em galerias construídas no subsolo. São total ou parcialmente cegas e não
possuem pavilhão auditivo. O corpo é alongado e coberto de pelos. A sua
dieta é baseada em pequenos invertebrados que vivem no solo. O grupo
habita a América do Norte, Europa e Ásia. Outro representante famoso
desta ordem são os musaranhos, que são animais de pequeno porte, em geral,
menores que 10 cm. Apesar do pequeno porte são capazes de atacar, matar e
devorar animais com até o dobro do seu tamanho. Comem o equivalente ao
seu peso de três em três horas. Esses animais possuem metabolismo muito
acelerado. Seu coração bate em torno de 1200 vezes por minuto, o que equivale
a quase doze vezes mais rápido que o do ser humano. Vivem, em média, de
um a dois anos. Quando atacados, soltam um odor igual ao dos gambás. Suas
glândulas salivares contem uma toxina tão forte quanto a das serpentes. Seus
principais predadores são os gaviões e as corujas. Algumas espécies utilizam a
ecolocalização, semelhante aos morcegos e cetáceos. Nascem com os dentes
permanentes e não possuem o arco zigomático.

Representante da ordem Soricomorpha, toupeira.

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Mamíferos
Aula

A ordem Soricomorpha também inclui os raros solenodontes. Solenodon-


tidae é uma família de mamíferos insetívoros nativos das ilhas de Cuba e His-
paniola. Contém um único gênero Solenodon. São conhecidos popularmente
10
por solenodonte ou almiqui. Alcaçam entre 28 e 32 cm de corpo e suas caudas
medem entre 17 e 27 cm. Apresentam focinho estreito e longo e cinco dedos
com fortes garras. Algumas espécies possuem espinhos e pêlos, outras somente
pêlos. As orelhas são pequenas e os olhos são sempre diminutos. São animais de
hábitos noturnos, que andam normalmente em ziguezague. O segundo incisivo
de cada lado de sua mandíbula inferior tem uma ranhura ligada diretamente a
uma glândula de peçonha. A sua peçonha é muito ativa podendo causar a morte
até mesmo de indivíduos da mesma espécie. Podem apresentar hábito terrestre,
fossório ou semi-aquático, havendo também formas aquáticas. Os solenodontes
alimentam-se normalmente de insetos, mas, algumas espécies são carnívoras. O
seu cérebro possui grande bulbo olfatório, indicando um olfato muito apurado.
Muitos são solitários, mas, alguns apresentam comportamento social trocando
sinais olfatórios e auditivos.

Representante da ordem Soricomorpha, Solenodontidae, solenodontes.

A ordem Pholidota é representada por oito espécies de pangolins, todos


pertencentes a família Manidae e ao gênero Manis. Ocorrem na África e
sudese asiático. Variam entre dois e 33 kg. Possuem o corpo coberto por
escamas epidérmicas sobrepostas, cauda longa e preênsil e garras grandes e
fortes. Não têm dentes, mas sua língua é longa e pegajosa. Alimentam-se de
formigas e cupins e possuem hábito noturno. Quando atacados, se enrolam
completamente, deixando a margem cortante de suas escamas atingirem o
inimigo. São mais aparentados aos carnívoros do que aos tamanduás sul-
americanos. Trata-se de um caso de evolução convergente, em que espé-
cies de grupos distintos evoluíram para morfologias semelhantes, no caso,
adaptada à predação de formigas e cupins. Os pangolins são amplamente
caçados e utilizados como iguaria gastronômica pelas populações das zonas
onde habita e suas escamas são traficadas e utilizadas como afrodisíaco. As
populações de pangolins correm sérios riscos de extinção.

307
Biologia dos Cordados

Representante da ordem Pholidota, pangolim (Manis temmincki).

Os representantes da ordem Carnivora possuem dentição muito variável,


sendo característica a presença dos dentes caninos e do par carniceiro, for-
mado pelo quarto pré-molar superior e primeiro molar inferior, que corta
as fibras musculares com grande eficiência, principalmente nos felídeos.
Atualmente, existem 287 espécies descritas alocadas em 15 famílias. Fazem
parte desta ordem os cães, leões, tigres, pandas, lontras, ursos, furões, hienas,
gatos, leões-marinhos, morsas, focas entre outros. Apresentam morfologia
bastante variada, adaptada aos vários modos de vida do grupo. Ocupam uma
grande variedade de formações vegetais e altitudes, submetidos a diferentes
condições climáticas, desde zonas áridas, florestas tropicais úmidas, áreas ab-
ertas como campos, cerrados e savanas, nas montanhas e planícies, e também
em ambientes árticos. Apresentam distribuição natural em todo o mundo,
exceto no continente australiano. Apresentam de quatro a cinco dedos com
garras cortantes em cada membro, hálux não opositor e se locomovem de
forma digitígrada ou plantígrada. As garras podem ser retráteis (Felidae) ou
fixas (Canidae). Como adaptação ao meio aquático, os pinípedes (Odobenidae,
Phocidae e Otariidae) possuem membros achatados e proporcionalmente
maiores que os outros carnívoros, facilitando a natação. Espécies com hábi-
tos semi-aquáticos apresentam membranas interdigitais e cauda adaptada
para a propulsão e orientação na água. Ao longo da evolução várias espécies
da ordem Carnivora adquiriram uma dieta onívora com acentuado hábito
frugívoro ou insetívoro. Adicionalmente às diferenças na dieta, apresentam
tamanho, forma e hábitos de vida variados, ocupando uma gama de nichos e
representando o importante papel como predadores de topo de cadeia. Nesta
função, regulam o tamanho das populações de suas presas e contribuem para
a manutenção do equilíbrio dos ecossistemas.

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Mamíferos
Aula

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Representante da ordem Carnivora, (A) lobo, (B) lontra, (C) urso panda, (D) morsa, (E) foca e (F)
leopardo-das-neves.

A ordem Perissodactyla é representada por 17 espécies contidas em três


famílias (Equidae, Tapiridae e Rhinocerotidae). Ocorrem no leste europeu,
centro-sul da África e Índia, do sul do México até a Argentina, incluem
animais de médio e grande porte (e.g. zebras, cavalos, antas, rinocerontes,
etc). Os representantes desse grupo são providos, nos membros posteriores,
de um número ímpar de dedos, em geral um ou três, revestidos de casco
córneo. Os perissodáctilos são herbívoros, e a estrutura dos seus dentes e
da boca facilita a obtenção de alimentação vegetal. A dentição caracteriza-se
pela redução ou ausência dos caninos. Os dentes são arranjados em uma
série contínua, em que molares e pré-molares se assemelham. O sistema
digestivo acompanha modificações relacionadas ao tipo de alimentação; a
digestão da celulose se realiza pela ação de simbiontes, presentes no largo
intestino, que pode ser altamente desenvolvido. Os rinocerontes apresen-

309
Biologia dos Cordados

tam um ou dois cornos. Os cornos são formações cutâneas e possuem


uma estrutura fibrosa; sua base repousa sobre a pele espessa da face sem
qualquer implantação óssea. Os rinocerontes são animais pouco sociáveis,
vivendo isolados, habitam regiões ricas em água ou brejos. Os Tapiridae
(antas) possuem um lábio superior modificado em uma tromba móvel,
três dedos nas patas posteriores e quatro nas anteriores e são destituídos
de cascos, com unhas altamente desenvolvidas. Vivem em florestas ou em
ambientes com densas coberturas de água. Já os eqüídeos, perissodáctilos
mais derivados, mantêm apenas o dedo central, sendo os mais especializados
à corrida entre os representantes do grupo. Essa família não tem clavícula
e a escápula encontra-se livre.

Representantes da ordem Perissodactyla.

310
Mamíferos
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Os Cetartiodactyla é o clado que inclui os cetáceos (e.g. golfinhos,


baleias, narvais, botos, cachalotes, etc) e os artiodáctilos (e.g. camelos,
porcos, hipopótamos, cervos, veados, girafas, búfalos, etc). Para facilitar
10
o entendimento, vou tratar os cerartiodáctilos como dois grupos distintos
representados pelas ordens Cetacea e Artiodactyla. Por muito tempo foi
considerado que as baleias evoluíram a partir dos mesoniquídeos, ordem
extinta de mamíferos carnívoros ungulados. Os fósseis de mesoniquídeos
são morfologicamente semelhantes aos lobos. Apresentam dentes molares
triangulares incomuns, similares aos dos cetáceos primitivos do clado Ar-
chaeoceti, com quem também partilham algumas características do crânio.
Porém estudos genéticos mais recentes indicam que os hipopótamos são
os parentes vivos mais próximos das baleias. O termo Cetartiodactyla foi,
então, criado para atender a classificação que trata as baleias como formas
que evoluíram a partir dos artiodáctilos.
A ordem Cetacea está dividida em duas subordens Mysticeti (quatro
famílias e 13 espécies) e Odontoceti (seis famílias e 71 espécies). A principal
diferença entre as duas subordens é que na Mysticeti (baleias verdadeiras)
os dentes estão ausentes, sendo substituídos por cerdas de material querati-
noso (barbatanas), com a função de filtrar a água e recolher o alimento. Os
odontocetis (golfinhos, orcas, narvais, botos e toninhas) caçam seu alimento
até a morte. A presa do narval (Monodon monocerose) é, na relidade, um dente
modificado, projetado para frente na mandíbula superior. Com mais de
três metros a presa (ou eventualmente presas), é encontrada somente nos
machos. Os representantes da ordem Cetacea não possuem orelhas externas
e são quase desprovidos de pêlos. São altamente sociáveis e comunicam-se
utilizando um grande repertório de sons. Os cetáceos estão presentes em
todos os oceanos e alguns rios. Entre as adaptações ao ambiente aquático
temos o corpo fusiforme, membros anteriores em forma de remo e a ex-
tremidade da cauda com dois lobos horizontais, que proporcionam propul-
são por meio de movimentos verticais. Os cetáceos não possuem membros
posteriores, apresentando apenas resquícios da cintura pélvica, na forma de
pequenos ossos. Os cetáceos respiram por meio de espiráculos (dois nas
baleias verdadeiras e um nos demais) localizados no topo da cabeça. Os
misticetos compreendem os maiores cetáceos, e destaca-se a baleia-azul,
que pode atingir 30 metros de comprimento e pesar 180 toneladas.

311
Biologia dos Cordados

Representante da ordem Cetacea: (A) baleia corcunda, (B) baleia franca do norte, (C) golfinho, (D)
narval, (E) orca e (F) boto.

A ordem Artiodactyla é representada pelos mamíferos ungulados que


apresentam um número par de dedos nas patas (e.g. porcos, hipopótamos,
bovídeos, camelos, antílopes, veados, etc). Atualmente, existem 240 espé-
cies descritas, alocadas em nove famílias (Camelidae, Bovidae, Moschidae,
Cervidae, Giraffidae, Hippopotamidae, Tayassuidae, Suidae e Antilocapri-
dae). Em todas as espécies, o número de dedos se encontra reduzido, em
relação ao número básico de cinco, característico dos mamíferos: o primeiro
dedo foi perdido neste grupo e o segundo e quinto são pequenos ou ves-
tigiais. O terceiro e o quarto dedos encontram-se bem desenvolvidos, são
protegidos por cascos (com exceção dos camelos) e é sobre eles que todos
os artiodáctilos se apóiam. Existem espécies nativas de artiodáctilos em
todos os continentes, exceto na Austrália e Antártida. A maioria vive em
hábitats terrestres, incluindo as savanas, montanhas e florestas, mas com
um grupo semi-aquático, o dos hipopótamos. A maioria das espécies é her-
bívora, incluindo os ruminantes e hipopótamos, mas algumas são onívoras,
como os porcos. Os ruminantes possuem estômagos divididos em três ou
quatro câmaras, que alojam microorganismos simbiontes, responsáveis

312
Mamíferos
Aula

pela produção da celulase que decompõem a celulose. Eles também desen-


volveram a técnica de ruminar, ou seja, regurgitam a comida parcialmente
digerida e tornam a mastigá-la, a fim de extrair dela o máximo de nutrientes.
10
Os artiodáctilos não ruminantes apresentam um estômago simples, dentes
molares mais simples, mas, os caninos estão muitas vezes transformados
em presas e têm membros mais curtos que os ruminantes. As glândulas
mamárias localizam-se na região inguinal e, em algumas espécies como a
dos suínos, na região abdominal.

Representante da ordem Artiodactyla: (A) camelo, (B) alce, (C) javali, (D) girafa, (E) hipopótamo,
(F) boi, (G) antilocapra e (H) antílope.

313
Biologia dos Cordados

Chiroptera representa a segunda maior ordem de mamíferos placentários,


com 1116 espécies de morcegos descritas divididas em 17 famílias. Os morcegos
são os únicos mamíferos com capacidade de voar, propiciada pela membrana que
une quatro dos cinco dedos do membro anterior, formando a asa. Os morcegos
ocorrem em todos os continentes, exceto nos pólos. Esta ordem está dividida em
duas subordens: Megachiroptera e Microchiroptera. A primeira subordem está
restrita ao Velho Mundo (África, Ásia e Oceania). Nesta subordem encontram-
se os maiores morcegos do planeta, conhecidos popularmente como "raposas
voadoras", podendo alcançar até dois metros de envergadura. Já a segunda
subordem ocorre no Novo Mundo (nas Américas). Seus representantes são
menores, podendo medir de 10 a 80 cm de envergadura. Os microquirópteros
dependem de um sistema de orientação noturna mais eficiente do que a visão
dos megaquirópteros. No Brasil, existem aproximadamente 140 espécies de
morcego, que apresentam hábitos crepusculares e noturnos. Grande parte das
espécies possui um sistema de ecolocalização elaborado, emitindo sons de alta
freqüência, inaudíveis ao homem, que ao esbarrar em algum objeto, retornam sob
a forma de eco. Com relação aos seus hábitos alimentares podemos encontrar
representantes onívoros, frugívoros, nectarívoros, folívoros, insetívoros, carnívoros
e hematófagos. Há apenas três espécies hematófagas no mundo, todas de ocor-
rência nas Américas. Duas consomem sangue de aves (Diphylla ecaudata e Diaemus
youngii) e uma de aves e mamíferos (Desmodus rotundus). Os morcegos possuem
um papel ecológico muito importante: são grandes controladores de insetos e de
pequenos roedores, podem agir como polinizadores e dispersores de sementes.
Suas fezes constituem excelente adubo que, foram largamente explorados, até o
desenvolvimento dos adubos sintéticos.

Representante da ordem Chiroptera.

314
Mamíferos
Aula

CONCLUSÃO
Os mamíferos representem o menor grupo de vertebrados, mas mesmo as-
10
sim, possuem uma grande diversidade de formas, tamanhos, padrões de atividade
e de hábitos alimentares e de uso do espaço. Existem desde espécies que mantém
um padrão primitivo, com a postura de ovos, àquelas que retêm seus filhotes até o
nascimento. Alguns nascem prematuros, demandando grandes cuidados, e outros
dão à luz a filhotes mais desenvolvidos, encurtando o atendimento por parte dos
progenitores. Podem ser solitários ou formar grupos sociais, algumas vezes com
funções bem definidas de seus componentes. A comunicação entre as espécies
pode ser bem elaborada com o uso de sons, odores, comportamentos, entre out-
ros estímulos. Estão amplamente distribuídos no globo terrestre, havendo desde
espécies terrestres, aquáticas às que voam. A diversidade e riqueza de espécies de
mamíferos são influenciadas por diversos fatores, entre eles, a história evolutiva,
o grau de isolamento e a complexidade do habitat.

RESUMO
Os mamíferos estão representados hoje por 5418 espécies, sendo cinco
monotremados, 331 marsupiais e 5082 eutérios. Apresentam formas, taman-
hos e hábitos muito variados e ocorrem em quase todo globo terrestre, ocu-
pando hábitats variados. Derivaram dos Synapsida, animais com apenas uma
fenestra temporal inferior, que tiveram sua origem no final da Era Paleozóica,
passando por três grandes radiações (Pelycosauria, Terapsida e Mammalia).
Os mamíferos são distinguidos de outros vertebrados principalmente pela
presença de glândulas mamárias (lactação) e pêlos. A subclasse Prototheria
(ornitorrincos e équidnas) agrupa aqueles mamíferos que mantêm o padrão
ancestral de reprodução, com a postura de ovos. Seus representantes não
apresentam mamilos e os filhotes lambem o leite diretamente dos pêlos que
circundam as glândulas mamárias. Na fase adulta não apresentam dentes, ha-
vendo um bico coriáceo (em vez de córneo). A subclasse Theria se distingue
da dos monotremados a princípio pela capacidade de darem a luz à filhotes,
no lugar de colocarem ovos. Os térios apresentam glândulas mamárias com
mamilos, uma cóclea com pelo menos duas voltas e meia e uma orelha externa.
A subclasse Theria se divide em duas infraclasses, Metatheria, representada
pelos marsupiais (ex. gambás, coalas, cangurus), e Eutheria, os placentários
(ex. cachorro, boi, homem). Os marsupiais dão à luz a filhotes prematuros
que terminam seu desenvolvimento, em geral, no interior do marsúpio. Já os
eutérios possuem uma placenta, responsável pelas trocas fisiológicas entre a
mãe e o feto. Porém, todos os térios apresentam uma placenta cório-vitelínica,
originada do saco vitelínico. O que difere é que os eutérios têm também uma
placenta cório-alantóidea, desenvolvida posteriormente através da combinação
das membranas amnióticas coriônica e alantóidea.

315
Biologia dos Cordados

ATIVIDADES
Pesquise em livros, artigos e sites e discorra sobre:
1. Radiação dos marsupiais e eutérios no mundo.
2. Origem e evolução do homem

PRÓXIMA AULA
Chegamos ao fim de mais uma disciplina. Espero que tenham aproveit-
ado o conteúdo e tomado gosto pelos animais conhecidos como cordados.

AUTOAVALIAÇÃO
Antes de finalizar seus estudos, verifique se realmente reconhece as
principais características dos mamífeors viventes.

REFERÊNCIAS

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tebrados. 2 ed. São Paulo, Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2006.
HÖFLING, E.; OLIVEIRA, A. M. S.; TRAJANO, E. & ROCHA, P. L. B.
Chordata. São Paulo. Editora Universidade de São Paulo. 1995.
KARDONG, Kennet K. Vertebrates: comparative anatomy, function,
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POUGH, F. H.; JANIS, C. M. & HEISER, J. B. A vida dos vertebrados. 4
ed. São Paulo Atheneu Editora São Paulo Ltda. 2008.
SINGER, Charles. Uma breve história da anatomia e fisiologia desde os
gregos até Harvey. Campinas: Editora da Unicamp, 1996.

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