FOTOSÍNTESIS Y

RESPIRACIÓN
CELULAR
LAS REACCIONES QUÍMICAS DE ALMACENAMIENTO Y
LIBERACIÓN DE ENERGÍA

Ignacio González Hernández

COLEGIO ALTAMIRA |
 Contenido
INTRODUCCIÓN ....................................................................................................................................................... 3

ECOSISTEMAS Y SUS TRES COMPONENTES BÁSICOS ................................................................................................ 3

LA ENERGÍA Y LAS REACCIONES QUÍMICAS ............................................................................................................... 5
LA MONEDA ENERGÉTICA: IMPORTANCIA DEL ATP .................................................................................................. 5
FLUJO DE ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA..................................................................................................................... 7
FOTOSÍNTESIS ......................................................................................................................................................... 7

FOTOSISTEMAS .......................................................................................................................................................... 8
FASE DEPENDIENTE DE ENERGÍA LUMÍNICA ............................................................................................................. 9
FASE OSCURA (CICLO DE CALVIN)............................................................................................................................ 10
FACTORES QUE AFECTAN LA TASA DE FOTOSÍNTESIS ............................................................................................. 12
FOTOSÍNTESIS Y LONGITUD DE ONDA ..................................................................................................................... 13
FOTONES Y PIGMENTOS .......................................................................................................................................... 13
LA FOTOSÍNTESIS UTILIZA CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS PARA ABSORBER LA LUZ ................................ 13
RESPIRACIÓN CELULAR: DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA ........................................................................................ 15

ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA ................................................................................................... 15

1. GLUCÓLISIS ...................................................................................................................................................... 16
FASE EN QUE SE REQUIERE ENERGÍA........................................................................................................................... 18
FASE EN QUE SE LIBERA ENERGÍA ................................................................................................................................ 18

2. LA OXIDACIÓN DEL PIRUVATO......................................................................................................................... 19

3. EL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO ........................................................................................................................... 22
Los productos del ciclo del ácido cítrico ...................................................................................................................... 26

4. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA ............................................................................................................................ 27

LA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES ............................................................................................................ 29

QUIMIOSMOSIS ........................................................................................................................................................... 32
RENDIMIENTO DE ATP ................................................................................................................................................. 34
FERMENTACIÓN: LA ALTERNATIVA ANAERÓBICA.................................................................................................... 37

LA RESPIRACIÓN CELULAR ANAERÓBICA................................................................................................................. 37

FERMENTACIÓN....................................................................................................................................................... 38
LA FERMENTACIÓN LÁCTICA ................................................................................................................................... 39
LA FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA ............................................................................................................................ 40
ORGANISMOS ANAEROBIOS FACULTATIVOS Y ESTRICTOS ..................................................................................... 41

1
ACCIÓN HUMANA Y ALTERACIÓN DE CICLOS QUÍMICOS EN LA BIOSFERA ................................................................ 41

EFECTO INVERNADERO Y CALENTAMIENTO GLOBAL .............................................................................................. 41

PRECIPITACIÓN ÁCIDA ............................................................................................................................................. 45
DESTRUCCIÓN DE LA CAPA DE OZONO. .................................................................................................................. 47
EXCESO DE NUTRIENTES VERTIDOS A LOS ECOSISTEMAS ....................................................................................... 49
EUTRIFIZACIÓN ........................................................................................................................................................ 49
TÓXICOS AMBIENTALES ........................................................................................................................................... 51
BIODIVERSIDAD: ACCIÓN ANTRÓPICA..................................................................................................................... 52
CONTAMINACIÓN ........................................................................................................................................................ 53
DESTRUCCIÓN Y FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT ....................................................................................................... 53

INTRODUCCIÓN DE ESPECIES ....................................................................................................................................... 54

SOBREEXPLOTACIÓN.................................................................................................................................................... 55
BIBLIOGRAFÍA ....................................................................................................................................................... 55

2
 INTRODUCCIÓN
Un ecosistema está formado por sus comunidades componentes (biocenosis) y el lugar que ocupa
(biotopo), donde las especies pueden establecer relaciones de dependencia entre ellas y con el ambiente.
En el concepto de ecosistema, los componentes físicos y biológicos del ambiente constituyen un único
sistema interactivo. Al igual que la comunidad biótica, el ecosistema representa un concepto espacial;
tiene unos límites definidos.

El foco de atención primario de la ecología de ecosistemas es el intercambio de materia y energía.

Lo que llega al ecosistema desde el ambiente que lo rodea se conoce como entradas. Aquello que sale del
ecosistema para ir a parar al ambiente circundante se conoce como salidas. Un ecosistema sin entradas
de materia se denomina un ecosistema cerrado; uno con entradas de materia es un ecosistema abierto.
Las entradas y salidas, junto con los intercambios de materia y energía entre los componentes de dentro
del ecosistema, forman la base de esta sección de la guía.

ECOSISTEMAS Y SUS TRES COMPONENTES BÁSICOS

Utilizando los términos más sencillos, todos los ecosistemas, tanto los terrestres como los
acuáticos, constan de tres componentes básicos: los organismos autótrofos, los organismos heterótrofos
y los elementos abiótico. Los productores, o autótrofos, son aquellos organismos que son capaces de
producir su propio alimento. Esto lo realizan a través del almacenamiento de energía, obtenida desde el
medio, en moléculas más complejas. En el caso de los organismos que realizan fotosíntesis, como las
plantas y el fitoplancton, son capaces de almacenar la energía proveniente del sol en una molécula
orgánica (glucosa). Otro mecanismo existente son los organismos quimiosintéticos, que dependen de la
energía geotérmica que sale desde las fuentes hidrotermales.

Los organismos heterótrofos, son aquellos organismos que requieren del ecosistema se subdivide
a menudo en dos subsistemas, consumidores y descomponedores. Los consumidores se alimentan en gran
medida de tejido vivo, y los descomponedores disgregan la materia muerta transformándola en sustancias
inorgánicas. No importa como los clasifiquemos, todos los organismos heterótrofos son consumidores, y
todos de alguna manera actúan como descomponedores. Por otro lado, los elementos abióticos de un
ecosistema, entendidos como aquellos elementos inertes que intervienen en el desarrollo de los seres

3
vivos, como por ejemplo la materia orgánica muerta o inactiva, la matriz del suelo, nutrientes en disolución
en los ecosistemas acuáticos, sedimentos, etc.

Figura 1. Diagrama esquemático de un ecosistema. Las líneas discontinuas representan los límites del
sistema. (http://images.slideplayer.es/1/64993/slides/slide_8.jpg)

En la imagen anterior se ilustra la relación entre los diferentes elementos de un ecosistema. Las
flechas indican interacciones dentro del sistema y con el ambiente, indican la dirección hacia la cual se
mueven los nutrientes y la energía dentro del mismo. Los consumidores o heterótrofos, utilizan los
compuestos orgánicos producidos por los autótrofos como fuente de alimento. Con el tiempo, a través de
la descomposición, los heterótrofos transforman estos compuestos orgánicos complejos en compuestos
inorgánicos simples que son utilizados de nuevo por los productores.

El tercer componente o el abiótico, lo constituye el suelo, los sedimentos, el material particulado,

la materia orgánica disuelta en los ecosistemas acuáticos, y los detritos en los ecosistemas terrestres. Toda
la materia orgánica muerta deriva de restos de consumidores y plantas y sobre ella actúan los
descomponedores. Esta materia orgánica muerta es crítica para el reciclado interno de nutrientes en el
ecosistema. La fuerza motora del sistema, la fuente de energía para este sistema es la radiación

4
proveniente del sol. Esta energía, almacenada por los productores, fluye desde los productores a los
consumidores y a los descomponedores, y finalmente se disipa en forma de calor.

LA ENERGÍA Y LAS REACCIONES QUÍMICAS

Un organismo, una célula o un extracto celular pueden considerarse como un sistema físico que
debe cumplir las leyes de la termodinámica:
1. La primera ley o de conservación de la energía establece que la energía total de un sistema y
su entorno es constante. En otras palabras, la energía ni se crea ni se destruye; sólo se
transforma.
2. La segunda ley o de aumento de la entropía (medida del grado de desorden o de azar) establece
que un proceso tiene lugar espontáneamente si aumenta la suma de las entropías del sistema
y de su entorno.
Aunque los seres vivos parecen negar el segundo principio de la termodinámica, ya que son
estructuras ordenadas, en realidad sí que lo cumplen, ya que, al mismo tiempo que ellos se ordenan,
contribuyen en mayor medida al aumento de desorden en el entorno que los rodea, fundamentalmente,
desprendiendo calor.
Casi todas las reacciones químicas celulares son reversibles, en el sentido de que pueden transcurrir
en los dos sentidos: desde los sustratos a los productos y al revés. Sólo aquellas reacciones que están
muy alejadas del equilibrio o cuyas condiciones celulares les impiden aproximarse a él, se comportan
como si fueran irreversibles.

LA MONEDA ENERGÉTICA: IMPORTANCIA DEL ATP

Las células contienen diversos compuestos que pueden experimentar reacciones muy exergónicas
(reacciones químicas que liberan energía), capaces de impulsar procesos que requieran consumir energía.
El más importante de estos compuestos es el ATP (adenosin trifosfato). Una molécula de ATP está
formada por una ribosa que lleva unidos, por un lado, una adenina y, por otro lado, una cadena de tres
grupos fosfato.
Para la célula, el ATP es una moneda de energía. Cuando una célula obtiene energía del exterior,
bien a partir de la luz o bien por oxidación de moléculas que toma del exterior, utiliza parte de esa energía
para formar ATP a partir del ADP y fosfato inorgánico. Cuando la célula necesita realizar algún proceso
endergónico, o sea que requiere absorver energía del medio para llevarse a cabo la transformación de

5
los reactantes en produtos, acopla a la hidrólisis del ATP para dar energía y forma ADP y fosfato
inorgánico. Muchas veces se dice que los enlaces fosfato del ATP son de alta energía: en realidad la gran
energía que se libera de la hidrólisis es consecuencia de las propiedades de sustratos y productos de la
reacción, que la hacen estar muy desplazada en el equilibrio hacia la ruptura de ese enlace.

Esquema de la formación e hidrólisis del ATP y acoplamiento de reacciones endergónicas con

exergónicas.

Las enzimas que catalizan la hidrólisis del ATP reciben el nombre general de ATPasas y participan
en procesos como movimientos celulares o intercambios de sustancias a través de la membrana. Para
activar un compuesto, para que aumente su energía útil y pueda hacer reacciones que, por sí solo, serían
endergónicas, se le suele transferir un grupo fosfato procedente de la hidrólisis del ATP. Este proceso se
denomina fosforilación. El compuesto, al resultar fosforilado, recibe parte de la energía almacenada en
el ATP y queda más reactivo. Este mecanismo es típico de reacciones de condensación, que resultarían
muy endergónicas si tuvieran que juntarse las moléculas en su estado normal.
El acoplamiento de reacciones endergónicas con reacciones exergónicas es uno de los procesos
bioquímicos más importantes, ya que sirve para impulsar muchas reacciones, transportar sustancias a

6
 través de membranas o provocar movimientos.

FLUJO DE ENERGÍA EN EL ECOSISTEMA

Todo flujo de energía y circulación de la materia comienza con la incorporación de moléculas
inorgánicas al ecosistema. Los seres vivos que inician este flujo son los organismos autótrofos, que son los
seres vivos capaces de elaborar o sintetizar sus propios nutrientes, a través de la fotosíntesis o
quimiosíntesis.

FOTOSÍNTESIS
La fotosíntesis es que permite la incorporación de energía desde el ambiente al mundo orgánico,
por medio de la conversión de energía lumínica (solar) en energía química. Esta energía química primero
queda almacenada en la molécula de ATP que posteriormente se utilizará para sintetizar otras moléculas
orgánicas más estables. La fotosíntesis ocurre gracias a la existencia de pigmentos fotosintéticos que
corresponder a lípidos que se encuentran unidos a proteínas presentes en ciertas membranas celulares
que son capaces de absorber la energía lumínica.

Se reconocen dos etapas en la fotosíntesis: La fase dependiente de energía lumínica, en que

ocurren las reacciones de captura de energía, y la fase independiente de energía lumínica, en que se
desarrollan las reacciones de fijación de carbono. En condiciones naturales, la fase dependiente de la luz
ocurre solo de día y la fase independiente de la luz se produce tanto de día como de noche. Las reacciones
químicas que se producen durante la fase dependiente de la luz ocurren en las membranas de las tilacoides
de los cloroplastos, en las cuales se encuentran los fotosistemas. Las reacciones químicas que se producen
durante la fase independiente de la luz, tienen lugar en el estroma del cloroplasto.

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 Figura 2. Esquema general del
proceso de fotosíntesis.
(https://s2.postimg.io/75lgihpnd/7
1_1esquema_luz.png)

Ecuación general de la Fotosíntesis

FOTOSISTEMAS
Los fotosistemas son dos complejos proteicos asociados a los pigmentos fotosintéticos: el
fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII). En cada fotosistema se distinguen dos componentes: La antena
y el centro de reacción. La antena está constituida por pigmentos fotosintéticos que solo pueden captar
energía luminosa y transmitirla al centro de reacción, donde se encuentran los pigmentos diana que son

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capaces de transferir electrones e iniciar la cadena de reacciones químicas de la fotosíntesis. La
comparación de los fotosistemas se muestra en la figura 3.

Figura 3. Comparación
fotosistemas (Rojas, M et al
(2007): Manual Esencial
Santillana Biología II)

(https://s2.postimg.io/75lgih
pnd/71_1esquema_luz.png)

La fotosíntesis ocurre en dos etapas o fases:

FASE DEPENDIENTE DE ENERGÍA LUMÍNICA

El proceso, ilustrado en la figura 4, se inicia con la llegada de los fotones (unidades de energía
lumínica) al fotosistema II. Esto provoca la excitación de los electrones de la clorofila P680, los cuales
“saltan” a orbitales energéticos más alejados del núcleo atómico. Estos electrones son capturados por una
molécula llamada “Aceptor primario de electrones”, y luego pasan a lo largo de una serie de proteínas que
forman la cadena transportadora de electrones hasta llegar al centro activo del fotosistema I. La energía
liberada a través de la cadena transportadora es aprovechada por la enzima ATP-sintetasa para formar
ATP a partir de ADP, proceso denominado fotofosforilación. Debido a que la clorofila del fotosistema II
pierde electrones, estos son remplazados por los electrones provenientes de la fotólisis del agua, que se
realiza en la cara interna de la membrana del tilacoide. La fotólisis del agua consiste en el rompimiento de
esta molécula, produciendo O2, protones (H+) y liberando dos electrones, los cuales son transferidos al
fotosistema II. Los dos H+ se acumulan y el O2 es finalmente liberado al medio externo.

La energía lumínica también es absorbida por los pigmentos antena del fotosistema I y transferida
a la clorofila P700 del centro de reacción, lo que resulta en la excitación de electrones que “saltan” hacia
un aceptor primario del fotosistema I. Los electrones que pierde la clorofila P700 son remplazados por los
electrones provenientes del fotosistema II. Desde el aceptor primario, los electrones pasan por una cadena
transportadora y finalmente son transferidos a la molécula NADP+ que junto con los protones (H+)
almacenados en el estroma, forman NADPH. En consecuencia, la energía proveniente de las reacciones

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ocurridas en ambos fotosistemas, está contenida en el ATP formado por fotofosforilación y en las
moléculas de NADPH.

Figura 4. Fase Clara (Rojas, M et al (2007): Manual Esencial Santillana Biología II)

FASE OSCURA (CICLO DE CALVIN).

El NADPH y el ATP producidos en las reacciones de la fase dependiente de la luz de la fotosíntesis, se
utilizan en las reacciones correspondientes a la fase independiente de la energía lumínica o fase de fijación
del carbono. Estas reacciones ocurren en el estroma del cloroplasto y en su conjunto dan lugar al ciclo de
Calvin, producto del cual se sintetizan moléculas orgánicas. En este ciclo se distinguen los siguientes pasos:

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  Fijación del CO2: El CO2 atmosférico se une a una molécula de 5 carbonos, la ribulosa difosfato o
RuDP, formando un compuesto inestable de 6 carbonos que luego se rompe en dos moléculas de
fosfoglicerato o PGA. Cada PGA es una molécula de tres carbonos.
 Reducción del CO2 fijado: Mediante el consumo del ATP y el NADH provenientes de la fase
dependiente de luz, el fosfoglicerato es reducido a gliceraldehido fosfato, molécula que puede
seguir dos vías, la mayor parte se utiliza para regenerar RuDP y el resto se usa para la biosíntesis
de glúcidos, aminoácidos y ácidos orgánicos.

En el ciclo de Calvin, por cada CO2 que se incorpora se necesitan 2NADPH y 3ATP (figura 5)

Figura 5. Fase oscura o ciclo de Calvin (Rojas, M et al (2007): Manual Esencial Santillana Biología II ).

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 FACTORES QUE AFECTAN LA TASA DE FOTOSÍNTESIS
Para que se lleve a cabo la fotosíntesis, el vegetal requiere tanto de agua como de dióxido de
carbono. Por lo tanto, si un vegetal está en un medio con menos agua y/o dióxido de carbono del que
necesita para satisfacer sus requerimientos nutricionales, crecerá menos que un vegetal que se encuentra
en un ambiente óptimo en cuando a estas variables, pues su tasa fotosintética será menor.

Existen variables ambientales importantes que también inciden sobre la fotosíntesis, como la
intensidad lumínica y la temperatura.

La tasa fotosintética aumenta a medida que se incrementa la intensidad lumínica. Sin embargo,
esto ocurre hasta cierto grado de intensidad de luz, 600 watts, valor sobre el cual la tasa fotosintética no
sigue aumentando, aunque se incremente la intensidad lumínica. Además, la tasa fotosintética aumenta
a medida que se incrementa la temperatura. Sin embargo, a partir de los 30°C, la tasa fotosintética
comienza a disminuir bruscamente. Por otra parte, la respuesta de la tasa fotosintética al aumento de la
temperatura se relaciona con la intensidad lumínica, el aumento de la temperatura no produce
incremento de la tasa fotosintética. Sin embargo, cuando los vegetales se encuentran en un lugar con una
alta intensidad lumínica, este aumento de la temperatura produce un gran incremento de la tasa
fotosintética.

Figura 6. Factores que influyen en las tasas fotosintéticas. (Rojas, M et al (2007): Manual Esencial Santillana Biología II).

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 FOTOSÍNTESIS Y LONGITUD DE ONDA
La luz es la fuente de energía del proceso fotosintético, llega a las plantas en forma de paquetes
separados llamados fotones. También se comporta como si se propagara en ondas. Los seres humanos
perciben la luz visible (400 a 700 nm) como si tuviera colores. Los colores se relacionan con la longitud de
onda.

FOTONES Y PIGMENTOS
Cuando un fotón encuentra una molécula, puede suceder una de tres cosas.
 El fotón puede rebotar en la molécula: REFLEJARSE.
 El fotón puede pasar a través de la molécula: TRANSMITIRSE. Ninguna de estas dos alternativas
produce cambios en la molécula ni acarrea alguna consecuencia química.
 El fotón puede ser absorbido por la molécula. Esto es lo que ocurre con la clorofila y otros
pigmentos.
¿Por qué vemos las plantas verdes?
Cuando un haz de luz blanca (luz visible de todas las longitudes de onda), cae en un pigmento se
absorben ciertas longitudes de ondas de luz. Las otras longitudes que se reflejan o transmiten hacen que
el pigmento nos parezca coloreado. Por ejemplo: si un pigmento absorbe luz azul y luz roja, como lo hace
la clorofila, lo que vemos la luz remanente, principalmente verde.

LA FOTOSÍNTESIS UTILIZA CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS PARA

ABSORBER LA LUZ
El espectro de acción es una gráfica en la cual se muestra la eficiencia de la actividad fotosintética
en las diversas longitudes de onda de luz (figura 7). Un espectro de absorción es la gráfica que muestra el
grado en que las distintas longitudes de onda de la luz son absorbidas por una sustancia determinada. ¿Por
qué el espectro de acción de la fotosíntesis es distinto del espectro de absorción de la clorofila a si este
pigmento debe ser excitado para iniciar el proceso fotosintético?
Si la clorofila a fuese el único pigmento que participara en la captura de electrones, el espectro de
acción debería coincidir con la absorción efectiva de luz (espectro de absorción) para dicho pigmento. Sin
embargo, en cada fotosistema hay una variedad de pigmentos secundarios que abren la posibilidad de que
ocurra fotosíntesis, incluso cuando la clorofila a no absorbe directamente la luz. Otras clorofilas, al igual

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que los pigmentos carotenoides, pueden absorber luz conforme a sus espectros de absorción y transmitir
la energía adquirida, a lo largo de una cadena de pigmentos del fotosistema, hasta la clorofila a del centro
de reacción. Esta es la razón por la que incluso las luces cuyas longitudes de onda corresponden al amarillo
y al verde pueden servir para la fotosíntesis a pesar de que son mucho menos eficaces que las luces roja o
azul.

Figura 7. Espectros de acción y de absorción de la clorofila a y b (http://eltamiz.com/elcedazo/wp-

content/uploads/2013/04/absorcion-luz-clorofila.png)

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RESPIRACIÓN CELULAR: DEGRADACIÓN DE LA GLUCOSA
Las células almacenan glúcidos y lípidos de manera especial para poder utilizarlos, en caso
necesario, como reservas energéticas. Los glúcidos se almacenan en forma de grandes inclusiones de
polisacáridos y los lípidos en forma de gotas de triacilglicéridos. A partir de ellos se producen las rutas de
oxidación en las que los primeros tramos son específicos y los últimos son comunes.
La oxidación de los polisacáridos comienza con la despolimerización para obtener unidades
sencillas de monosacáridos. Estos últimos se degradan hasta constituir una molécula más sencilla y más
oxidada denominada ácido pirúvico. Esta ruta, denominada glucólisis, es común a la mayor parte de los
organismos, y en algunos que viven en ausencia de oxígeno (anaerobios). La oxidación no continúa; en su
lugar, el ácido pirúvico se modifica ligeramente. Estos procesos se denominan fermentaciones.
En los organismos que viven en medios con oxígeno (aerobios) el ácido pirúvico se transforma en
acetil-coenzima A. El acetil-coenzima A procedente de la glucólisis pasa a un proceso cíclico denominado
ciclo de Krebs, durante el cual los dos carbonos de los grupos acetilo son totalmente oxidados, y en esta
transformación se origina dióxido de carbono.
Durante el ciclo de Krebs y en las rutas anteriores se desprenden protones y electrones, los cuales
son capturados por diversas coenzimas que se reducen y posteriormente se vuelven a oxidar mediante
una serie de reacciones redox acopladas que concluyen con la transferencia de los electrones al oxígeno,
que al tomar los dos protones (H+) forma agua. La energía desprendida durante esta reacción se utiliza
para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi.

ETAPAS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA

Las múltiples reacciones que ocurren en la célula se organizan en los siguientes pasos:
1. Glucólisis
2. Oxidación del piruvato, (formación del acetil CoA)
3. Ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico

15
 4. Fosforilación oxidativa (Cadena transportadora de electrones y quimiosmosis)

1. GLUCÓLISIS
La glucólisis es una serie de reacciones que extraen energía de la glucosa al romperla en dos
moléculas de tres carbonos llamadas piruvato. La glucólisis es una vía metabólica ancestral —o sea, que
su evolución ocurrió hace mucho tiempo— y se encuentra en la gran mayoría de los organismos vivos hoy
en día. En los organismos que realizan respiración celular, la glucólisis es la primera etapa de este proceso.
Sin embargo, la glucólisis no requiere de oxígeno, por lo que muchos organismos anaerobios —organismos
que no utilizan oxígeno— también tienen esta vía.

La glucólisis ocurre en el citoplasma de una célula y se puede dividir en dos fases principales: la fase
en que se requiere energía, y la fase en que se libera energía.

 Fase en que se requiere energía. En esta fase, la molécula inicial de glucosa se reordena y se le
añaden dos grupos fosfato. Los dos grupos fosfato causan inestabilidad en la molécula modificada
—ahora llamada fructosa-1,6-bifosfato—, lo que permite que se divida en dos mitades y forme dos

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 azúcares fosfatados de tres carbonos. Puesto que los fosfatos utilizados en estos pasos provienen
del ATP se deben utilizar dos moléculas del mismo.
 Fase en que se libera energía: En esta fase, cada azúcar de tres carbonos se convierte en otra
molécula de tres carbonos, piruvato, mediante una serie de reacciones. Estas reacciones producen
dos moléculas ATP y una de NADH. Dado que esta fase ocurre dos veces, una por cada dos azúcares
de tres carbonos, resultan cuatro moléculas de ATP y dos NADH en total

17
FASE EN QUE SE REQUIERE ENERGÍA

Paso 1. Un grupo fosfato se transfiere del ATP a la glucosa y la transforma en glucosa-6-fosfato. La glucosa-
6-fosfato es más reactiva que la glucosa y la adición del fosfato retiene la glucosa dentro de la célula,
porque la glucosa con un fosfato es incapaz de atravesar por sí sola la membrana.

Paso 2. La glucosa-6-fosfato se convierte en su isómero, la fructosa-6-fosfato.

Paso 3. Un grupo fosfato se transfiere del ATP a la fructosa-6-fosfato y se produce fructosa-1,6-bifosfato.

Este paso lo cataliza la enzima fosfofructocinasa, que puede ser regulada para acelerar o frenar la vía de
la glucólisis.

Paso 4. La fructosa-1,6-bifosfato se rompe para generar dos azúcares de tres carbonos: la dihidroxiacetona
fosfato (DHAP) y el gliceraldehído-3-fosfato. Estas moléculas son isómeros el uno del otro, pero solo el
gliceraldehído-3-fosfato puede continuar directamente con los siguientes pasos de la glucólisis.

Paso 5. La DHAP se convierte en gliceraldehído-3-fosfato. Ambas moléculas existen en equilibrio, pero

dicho equilibrio "empuja" fuertemente hacia abajo, considerando el orden del diagrama anterior,
conforme se va utilizando el gliceraldehído-3-fosfato. Es así que al final toda la DHAP se convierte en
gliceraldehído-3-fosfato.

FASE EN QUE SE LIBERA ENERGÍA

En la segunda mitad de la glucólisis, los azúcares de tres carbonos formados en la primera mitad
del proceso se someten a una serie de transformaciones adicionales para convertirse al final en piruvato.
En el proceso se producen cuatro moléculas de ATP junto con dos de NADH.

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Aquí estudiaremos con más detalle las reacciones que generan estos productos. Las reacciones mostradas
a continuación ocurren dos veces por cada molécula de glucosa, puesto que la glucosa se rompe en dos
moléculas de tres carbonos y ambas proceden por la vía.

Paso 6. El gliceraldehído-3-fosfato, uno de los azúcares de tres carbonos formados en la fase inicial, pierde
dos electrones y dos protones para reducir el NAD+ a NADH y producir un H+. Esta reacción libera energía
que se utiliza para añadir otro fosfato al azúcar y formar 1,3-bifosfoglicerato.

Paso 7. El 1,3-bifosfoglicerato dona uno de sus grupos fosfato al ADP lo transforma en una molécula de
ATP y en el proceso se convierte en 3-fosfoglicerato.

Paso 8. El 3-fosfoglicerato se convierte en su isómero, el 2-fosfoglicerato.

Paso 9. El 2-fosfoglicerato pierde una molécula de agua y se transforma en fosfoenolpiruvato (PEP). El PEP
es una molécula inestable, preparada para perder su grupo fosfato en el paso final de la glucólisis.

Paso 10. El PEP dona sin dificultad su grupo fosfato a un ADP y se produce una segunda molécula de ATP.
Al perder su fosfato, el PE P se convierte en piruvato, el producto final de la glucólisis.

2. LA OXIDACIÓN DEL PIRUVATO

De las cuatro etapas de la respiración celular, la oxidación del piruvato se distingue por diferente:
es relativamente corta en comparación con las largas vías de la glucólisis o la del ácido cítrico. ¡Pero eso

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no le quita importancia! Por el contrario, la oxidación del piruvato es una conexión clave que une la
glucólisis con el resto de la respiración celular.

Al final de la glucólisis nos quedan dos moléculas de piruvato a las que todavía se les puede extraer
mucha energía. La oxidación del piruvato es el siguiente paso en la recolección de energía restante en
forma de ATP, aunque no se genera ATP directamente durante este proceso.

Resumen Oxidación del piruvato

En eucariontes, este paso sucede en la matriz, el compartimento más interno de la mitocondria. En

procariontes, sucede en el citoplasma. En general, la oxidación del piruvato convierte al piruvato, una
molécula de tres carbonos, en acetil coenzima A (Acetil-CoA), una molécula de dos carbonos unida a la
coenzima A, y produce una molécula de NADH y una de dióxido de carbono. El acetil-CoA funciona como
combustible del ciclo del ácido cítrico en la siguiente fase de la respiración celular.

20
Pasos de la oxidación del piruvato

El piruvato se produce durante la

glucólisis en el citoplasma, pero la
oxidación del piruvato ocurre en la
matriz mitocondrial (en eucariontes).
Por lo tanto, antes de que comiencen las
reacciones químicas, el piruvato debe
entrar a la mitocondria atravesando su
membrana para llegar a la matriz.

En la matriz, el piruvato se modifica en

una serie de pasos:

Paso 1. Se corta el grupo carboxilo del piruvato y se libera como molécula de dióxido de carbono: el
resultado es una molécula de dos carbonos.

Paso 2. La molécula de dos carbonos del paso 1 se oxida, los electrones que se pierden en la oxidación son
captados por NAD+ y se forma NADH

Paso 3. La molécula de dos carbonos oxidada —un grupo acetilo, resaltado en verde— se une a la coenzima
A (COa), una molécula orgánica derivada de la vitamina B5, y se forma acetil- A. El acetil-CoA a veces se
clasifica como una molécula acarreadora, cuya función aquí es transportar el grupo acetilo hacia el ciclo
del ácido cítrico.

Los pasos anteriores los realiza un enorme complejo enzimático llamado piruvato deshidrogenasa, el cual
consiste en tres enzimas interconectadas e incluye más de 60 subunidades. En varias etapas, los
intermediarios de la reacción forman verdaderos enlaces covalentes con el complejo enzimático o con los
cofactores, específicamente. La piruvato deshidrogenasa es un blanco importante de regulación, puesto
que controla la cantidad de acetil-Co A que entra al ciclo del ácido cítrico.

Si consideramos que entran los dos piruvatos de la glucólisis (por cada molécula de glucosa), podemos
resumir la oxidación del piruvato de la siguiente manera:

21
  Dos moléculas de piruvato se convierten en dos moléculas de acetil-CoA.
 Se liberan dos carbonos como dióxido de carbono (de los seis que originalmente se encontraban
en la glucosa).
 Se generan 2 NADH a partir de NAD+

3. EL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO

¿Qué tan importante es el ciclo del ácido cítrico? Tan importante que tiene no uno, ni dos, ¡sino tres nombres diferentes
de uso común hoy en día! El nombre que usaremos principalmente aquí, ciclo del ácido cítrico, se refiere a la primera
molécula que se forma en las reacciones del ciclo: citrato o, en su forma protonada, ácido cítrico. Sin embargo, es posible
que escuches que esta serie de reacciones se llame ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA), por los tres grupos carboxílicos
de los primeros dos intermediarios, o el ciclo de Krebs, por su descubridor, Hans Krebs.

Como sea que prefieras llamarlo, el ciclo del ácido cítrico es una pieza central de la respiración celular. Toma acetil -CoA—
producida por la oxidación del piruvato y derivada originalmente de la glucosa— como su materia prima y, en una serie
de reacciones redox, recolecta gran parte de la energía de sus enlaces en forma de moléculas de NADH, FADH2 y ATP. Los
acarreadores de electrones reducidos - NADH, FADH2- generados en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos pasarán sus
electrones a la cadena de transporte de electrones y, mediante fosforilación oxidativa, generarán la mayor parte del ATP
producido en la respiración celular.

En eucariontes, el ciclo del ácido cítrico tiene lugar en la matriz de la mitocondria al igual que la conversión del piruvato
en acetil-CoA (en procariontes, todos estos pasos suceden en el citoplasma). El ciclo del ácido cítrico es un circuito cerrado
de ocho etapas principales en el que la última parte de la vía regenera la molécula utilizada en el primer paso.

22
Esquema simplificado del ciclo del ácido cítrico

En el primer paso del ciclo, el acetil-CoA se combina con una molécula aceptora de cuatro carbonos, el
oxaloacetato, para formar una molécula de seis carbonos llamada citrato. Después de un rápido rearreglo,
esta molécula de seis carbonos libera dos de sus carbonos como moléculas de dióxido de carbono en un
par de reacciones similares, a la vez que produce una molécula de NADH en cada ocasión. Las enzimas que
catalizan estas reacciones son reguladores clave del ciclo del ácido cítrico y lo aceleran o desaceleran según
las necesidades energéticas de la célula.

La molécula de cuatro carbonos resultante se somete a una serie de reacciones adicionales: primero, se
genera ATP —o, en algunas células, una molécula similar llamada GTP— luego se reduce el acarreador de
electrones FAD en FADH2 y, por último, se genera otra molécula NADH. Este conjunto de reacciones
regenera la molécula inicial, oxalacetato, con lo que el ciclo puede repetirse.

23
En general, una vuelta del ciclo del ácido cítrico libera dos moléculas de dióxido de carbono y produce tres
NADH, un FADH2 y un ATP o GTP. El ciclo del ácido cítrico ocurre dos veces por cada molécula de glucosa
que entra en la respiración celular, porque se obtienen dos piruvatos (y, por lo tanto, dos acetil-CoA) por
glucosa.

Pasos del ciclo del ácido cítrico

Ya tienes una idea de las moléculas que se producen durante el ciclo del ácido cítrico. Pero exactamente,
¿cómo se producen estas moléculas? Vamos a analizar el ciclo paso por paso y veremos cómo se producen
NADH y FADH2, y ATP/GTP y dónde se liberan las moléculas de dióxido de carbono.

Paso 1. En el primer paso del ciclo del ácido cítrico, el acetil-CoA se une con una molécula de cuatro
carbonos, oxalacetato, y libera el grupo CoA a la vez que forma una molécula de seis carbonos llamada
citrato.

Paso 2. En el segundo paso, el citrato se convierte en su isómero isocitrato. En realidad, este es un proceso
de dos pasos en el que primero se retira una molécula de agua que luego se vuelve a añadir; por eso, a
veces describen al ciclo del ácido cítrico como una vía de nueve pasos en lugar de los ocho que aquí
enlistamos

Paso 3. En el tercer paso, el isocitrato se oxida y libera una molécula de dióxido de carbono, con lo que
queda una molécula de cinco carbonos (el α-cetoglutarato). Durante este paso NAD+ reduce a NADH. La
enzima que cataliza este paso, la isocitrato deshidrogenasa, es un importante regulador de la velocidad
del ciclo del ácido cítrico.

Paso 4. El cuarto paso es similar al tercero. En este caso, es el α-cetoglutarato que se oxida, lo que reduce
un NAD+ en NADH y en el proceso libera una molécula de dióxido de carbono. La molécula de cuatro
carbonos resultante se une a la coenzima A y forma el inestable compuesto succinil-CoA. La enzima que
cataliza este paso, α-cetoglutarato deshidrogenasa, también es importante en la regulación del ciclo del
ácido cítrico.

Paso 5. En el quinto paso, la CoA de la succinil-CoA se sustituye con un grupo fosfato que luego es
transferido a ADP para obtener AT P. En algunas células se utiliza GDP (guanidín difosfato) en lugar de ADP,
con lo que se obtiene GTP (guanidín trifosfato) como producto. La molécula de cuatro carbonos producida
en este paso se llama succinato.

24
Paso 6. En el sexto paso se oxida el succinato y se forma otra molécula de cuatro carbonos llamada
fumarato. En esta reacción se transfieren dos átomos de hidrógeno (junto con sus electrones) a FAD para
formar FADH2. La enzima que realiza este paso se encuentra incrustada en la membrana interna de la
mitocondria, por lo que el FADH2 puede transferir sus electrones directamente a la cadena de transporte
de electrones.

Paso 7. En el séptimo paso se le añade agua a la molécula de cuatro carbonos fumarato, con lo que se
convierte en otra molécula de cuatro carbonos llamada malato.

Paso 8. En el último paso del ciclo del ácido cítrico, se regenera el oxalacetato (el compuesto inicial de
cuatro carbonos) mediante la oxidación del malato. En el proceso, otra molécula de NAD+ se reduce a
NADH.

25
Diagrama detallado del ciclo del ácido cítrico que muestra las estructuras de varios intermediarios del ciclo
y las enzimas que catalizan cada paso.

Los productos del ciclo del ácido cítrico

Regresemos un poco para hacer cuentas y seguir el camino de los carbonos que entran al ciclo del ácido
cítrico y calcular la producción de AT P y acarreadores de electrones reducidos (NADH y FADH2)

26
En una sola vuelta del ciclo, entran dos carbonos del acetil-CoA y se liberan dos moléculas de dióxido de
carbono; se generan tres moléculas de NADH y una FADH2; y se produce una molécula de ATP o GTP.

Estas cifras son para una vuelta del ciclo, que corresponde a una molécula de acetil CoA. Cada glucosa
produce dos moléculas de acetil CoA, por lo que debemos multiplicar estas cifras por dos si queremos
conocer el rendimiento por glucosa.

En cada vuelta entran dos carbonos (del acetil-CoA) al ciclo del ácido cítrico y se liberan dos moléculas de
dióxido de carbono. Sin embargo, las moléculas de dióxido de carbono no contienen carbonos del acetil
CoA que acaba de entrar al ciclo. En su lugar, los carbonos del acetil-CoA se incorporan inicialmente a los
intermediarios del ciclo y se liberan como dióxido de carbono hasta en ciclos posteriores. Después de
suficientes vueltas, todos los carbonos del grupo acetilo del acetil- CoA se liberan como dióxido de
carbono.

4. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
Tú, al igual que muchos otros organismos, necesitas oxígeno para vivir. Si alguna vez has tratado de
aguantar la respiración por mucho tiempo, ya sabrás que la falta de oxígeno puede hacer que te sientas
mareado o incluso te desmayes, y una falta prolongada de oxígeno puede causar la muerte. Pero, ¿alguna
vez te has preguntado por qué sucede eso o qué es exactamente lo que hace tu cuerpo con todo ese
oxígeno?

Pues resulta que la razón por la que necesitas oxígeno es para que tus células puedan usar esta
molécula durante la fosforilación oxidativa, la etapa final de la respiración celular. La fosforilación oxidativa
se conforma de dos componentes estrechamente relacionados: la cadena de transporte de electrones y la
quimiosmosis. En la cadena de transporte de electrones, los electrones se transportan de una molécula a
otra, y la energía liberada cuando se transfieren los electrones se utiliza para formar un gradiente
electroquímico. En la quimiosmosis, la energía almacenada en el gradiente se utiliza para sintetizar ATP.

Entonces, ¿qué tiene que ver el oxígeno con todo esto? El oxígeno se encuentra al final de la cadena
de transporte de electrones, donde recibe electrones y recolecta protones para formar agua. Si el oxígeno
no se encuentra ahí para recibir electrones (como cuando una persona no respira suficiente oxígeno, por
ejemplo), la cadena de transporte de electrones se detendrá y la quimiosmosis no sintetizará más ATP. Sin

27
el ATP suficiente, las células no podrán llevar a cabo las reacciones que necesitan para funcionar e incluso
podrían morir después de un cierto periodo de tiempo.

Ahora estudiaremos a profundidad la fosforilación oxidativa y veremos cómo es que proporciona la mayor
parte de la energía química disponible (ATP) que usan las células de tu cuerpo.

Diagrama simplificado de la cadena de transporte de electrones. La cadena de transporte de electrones es

una serie de proteínas incrustadas en la membrana interna de la mitocondria.

La cadena de transporte de electrones es una serie de proteínas y moléculas orgánicas que se

encuentran en la membrana interior de la mitocondria. Los electrones pasan de un miembro de la cadena
de transporte al siguiente en una serie de reacciones redox. La energía liberada en estas reacciones se
captura como un gradiente de protones, el cual se utiliza a su vez para para formar ATP en un proceso
llamado quimiosmosis. En conjunto, la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis constituyen
la fosforilación oxidativa. Los pasos clave de este proceso, mostrados de manera simplificada en el
diagrama anterior, incluyen:

 Entrega de electrones por NADH y FADH2. Los acarreadores de electrones (NADH y FADH2)
reducidos en otros pasos de la respiración celular transfieren sus electrones a las moléculas
cercanas al inicio de la cadena de transporte. En el proceso se convierten en NAD+ y FAD, que
pueden ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular.

28
  Transferencia de electrones y bombeo de protones. Conforme se mueven los electrones en la
cadena, se desplazan de un nivel de energía más alto a uno más bajo, lo que libera energía. Parte
de esta energía se utiliza para bombear iones de H+, lo que los desplaza fuera desde la matriz hacia
el espacio inter-membrana. Este bombeo establece un gradiente electroquímico.
 Separación de oxígeno molecular para formar agua. Al final de la cadena de transporte de
electrones, los electrones se transfieren a una molécula de oxígeno, la cual se rompe a la mitad y
recolecta H+ para formar agua.
 Síntesis de ATP impulsada por un gradiente. Cuando fluyen por el gradiente de regreso hacia la
matriz, los iones de H+ pasan a través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual aprovecha el flujo
de protones para sintetizar ATP.

En las siguientes secciones vamos a analizar con más detenimiento la cadena de transporte de electrones
y la quimiosmosis.

LA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES

La cadena de transporte de electrones es un conjunto de proteínas y moléculas orgánicas
incrustadas en la membrana, la mayoría de las cuales se organizan en cuatro grandes complejos
nombrados del I al IV. En eucariontes, muchas copias de estas moléculas se encuentran en la membrana
mitocondrial interna. En procariontes, los componentes de la cadena de transporte de electrones están
en la membrana plasmática.

Conforme los electrones viajan a través de la cadena, se desplazan de un mayor nivel de energía a
uno inferior y se mueven de moléculas menos ávidas de electrones o otras más ávidas. En estas
transferencias de electrones "cuesta abajo" se libera energía y varios de los complejos de proteína utilizan
la energía liberada para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio de inter-membrana
para formar un gradiente de protones.

29
 Todos los componentes de la cadena se encuentran incrustados o anclados a la membrana interna
de la mitocondria. En la matriz, el NADH deposita los electrones en el complejo I y se transforma en NAD+
a la vez que libera un protón en la matriz. El FADH2, también en la matriz, deposita electrones en el

30
complejo II y se transforma en FAD y libera 2H+. Los electrones del complejo I y II se transportan al pequeño
acarreador móvil Q. Q transporta los electrones al complejo III, el cual los envía al citocromo C. El citocromo
C, transporta los electrones al complejo IV, que dona los electrones al oxígeno de la matriz y se forma
agua. Se necesitan dos electrones, 1/2O2 y 2H+ para formar una molécula de agua. Los complejos I, III y IV
usan la energía liberada por los electrones que se mueven de un nivel más alto de energía a uno más bajo
para bombear protones desde la matriz hacia el espacio inter-membrana y generar un gradiente de
protones.

Todos los electrones que entran en la cadena de transporte provienen de moléculas de NADH y
FADH2 que se producen en fases más tempranas de la respiración celular: glucólisis, oxidación del piruvato
y el ciclo del ácido cítrico.

 El NADH es muy bueno donando electrones en reacciones redox (o sea que sus electrones están
en un nivel de energía alto), por lo que puede transferir sus electrones directamente al complejo I
y se transforma otra vez en NAD+. El movimiento de los electrones a través del complejo I en una
serie de reacciones redox libera energía, la cual el complejo usa para bombear protones desde la
matriz hacia el espacio intermembrana.
 El FADH2 no es tan bueno para donar electrones como el NADH (o sea que sus electrones se
encuentran en un nivel de energía más bajo), por lo que no puede transferir sus electrones hacia
el complejo I. En su lugar, introduce los electrones a la cadena de transporte a través del complejo
II, el cual no bombea protones a través de la membrana.

Debido a esto, las moléculas de FADH2 producen un menor bombeo de protones (y contribuyen menos
al gradiente de protones) comparadas con las de NADH.

Después de los dos primeros complejos, los electrones del NADH y del FADH2 recorren exactamente la
misma ruta. El complejo I y el II transfieren sus electrones a un acarreador pequeño y móvil de electrones
llamado ubiquinona (Q) que se reduce y transforma en QH2, se transporta por la membrana y entrega sus
electrones al complejo III. El movimiento de los electrones por el complejo III bombea más protones a
través de la membrana y luego los electrones se transfieren a otro acarreador móvil llamado citocromo C
(cit C). El cit C transporta los electrones hacia el complejo IV, donde se bombea el último lote de iones de
H+ a través de la membrana. El complejo IV transfiere los electrones a O2, que se parte en dos átomos de

31
oxígeno y acepta protones de la matriz para formar agua. Se necesitan 4 electrones para reducir cada
molécula de O2, mientras que en el proceso se forman dos moléculas de agua.

En resumen, ¿para qué le sirve la cadena de transporte de electrones a la célula? Tiene dos funciones
importantes:

 Regenera los acarreadores de electrones. El NADH y el FADH2 donan sus electrones a la cadena de
transporte de electrones y se convierten otra vez en NAD+ y FAD. Esto es importante porque las
formas oxidadas de los acarreadores de electrones se utilizan en la glucólisis y en el ciclo del ácido
cítrico, así que deben estar disponibles para mantener estos procesos en funcionamiento.
 Forma un gradiente de protones. La cadena de transporte genera un gradiente de protones a
través de la membrana interna de la mitocondria: en el espacio inter-membrana hay una
concentración más alta de H+ y en la matriz hay una concentración más baja. Este gradiente es una
forma de energía almacenada que, como veremos, se puede utilizar para generar ATP.

QUIMIOSMOSIS
Los complejos I, III y IV de la cadena de transporte de electrones son bombas de protones.
Conforme los electrones se desplazan cuesta abajo energéticamente, los complejos capturan la energía
liberada y la usan para bombear iones de H+ de la matriz hacia el espacio inter-membrana. Este bombeo
genera un gradiente electroquímico a través de la membrana interna de la mitocondria. En algunas
ocasiones, el gradiente se llama fuerza protón-motriz y puedes pensar en ella como una forma de energía
almacenada, algo así como una batería.

Como muchos otros iones, los protones no pueden atravesar directamente la bicapa de fosfolípidos
de la membrana debido a que esta es muy hidrofóbica en su interior. Por el contrario, los iones H+ solo
pueden moverse por su gradiente de concentración con la ayuda de proteínas de canal que forman túneles
hidrofílicos a través de la membrana.

En la membrana interna de la mitocondria, los iones de H+ solamente cuentan con un canal

disponible: una proteína transmembranal conocida como ATP sintasa. Conceptualmente, la ATP sintasa
es muy parecida a las turbinas de un planta de energía hidroeléctrica. En vez de activarse con agua, se
activa con el flujo de iones de H+ que se desplazan por su gradiente electroquímico. Este flujo causa que

32
la ATP sintasa gire y catalice la adición de un fosfato a ADP, con lo que captura la energía del gradiente de
protones en forma de ATP.

Diagrama general de la fosforilación oxidativa.

El proceso en el que la energía del gradiente de protones se utiliza para generar ATP se llama
quimiosmosis. De manera más general, la quimiosmosis se puede referir a cualquier proceso en el que la
energía almacenada en un gradiente de protones se utiliza para hacer un trabajo. La quimiosmosis es
notable por contribuir con más del 80% del ATP obtenido de la degradación de la glucosa en la respiración
celular, pero no es exclusiva de esta última. Por ejemplo, la quimiosmosis también es importante en las
reacciones dependientes de la luz en la fotosíntesis.

¿Qué le sucedería a la energía almacenada en el gradiente de protones si no se utilizara para

sintetizar ATP o hacer otro trabajo celular? Se liberaría como calor; curiosamente, algunos tipos de células
utilizan deliberadamente el gradiente de protones para generar calor en lugar de sintetizar ATP. Esto

33
podría parecer un desperdicio, pero es una estrategia importante para animales que necesitan
mantenerse calientes. Por ejemplo, los mamíferos que hibernan (como los osos) tienen células
especializadas conocidas como adipocitos marrones. Los adipocitos marrones producen proteínas
desacopladoras que se insertan en la membrana interna de la mitocondria. Estas proteínas simplemente
son canales que permiten el paso de los protones desde el espacio inter-membrana hacia la matriz sin
atravesar la ATP sintasa. Al proveer una ruta alterna para que los protones fluyan de regreso a la matriz,
las proteínas desacopladoras permiten que la energía del gradiente se disipe como calor.

RENDIMIENTO DE ATP
¿Cuántas moléculas de ATP obtenemos por cada glucosa en la respiración celular? Si consultas
diferentes libros, o le preguntas a diferentes profesores, probablemente obtendrás respuestas
ligeramente diferentes. Sin embargo, las fuentes más actuales estiman que el rendimiento máximo de ATP
obtenido por molécula de glucosa se encuentra entre 30-32 moléculas de ATP. Este intervalo es más bajo
que el de estimaciones previas (36-38ATP) debido a que da cuenta de la importación de ADP y la
exportación de ATP de la mitocondria. Ni la cantidad de 38 ATP ni la de 30-32 son incorrectas. Simplemente
están midiendo cosas ligeramente diferentes.

 El cálculo de 38 moléculas de ATP supone que cada protón bombeado en la cadena de

transporte como resultado de la recolección de electrones de la glucosa se utiliza para
sintetizar ATP. En otras palabras, no se utiliza nada de la energía del gradiente de protones
para impulsar otros procesos de transporte (el cálculo de 38 moléculas de ATP también
supone que se utiliza un mecanismo eficiente para transportar los electrones del NADH
obtenido en la glucólisis a la cadena de transporte de electrones. Con un transporte
ineficiente, la cantidad máxima en este escenario sería de 36 moléculas de ATP).
 El cálculo de 30-32 moléculas de ATP considera el hecho de que, en una célula real, no toda
la energía del gradiente de protones se destina a la producción de ATP. Por el contrario,
parte de esta energía se debe usar para transportar moléculas dentro y fuera de la matriz
mitocondrial. Por ejemplo, el ADP se debe transportar hacia la matriz para que pueda
convertirse en ATP y, por su parte, el ATP se debe transportar al exterior de la mitocondria
para que la célula pueda utilizarlo. El cálculo de 30-32 moléculas de ATP toma en cuenta el
transporte de ATP y ADP, que utiliza energía del gradiente de protones (lo que implica que

34
 hay menos energía disponible para impulsar la síntesis de ATP y, por consiguiente, menos
ATP.

En células reales, el rendimiento de ATP por molécula de glucosa probablemente sea menor que
30-32 ATP. Las células con frecuencia usan el gradiente de protones para transportar otras moléculas
(además del ATP y el ADP) y parte de la energía del gradiente de protones se puede perder si la membrana
interna de la mitocondria "chorrea" protones.

¿De dónde sale este cálculo de 30-32 moléculas de ATP? En la glucólisis se generan dos moléculas
netas de ATP y en el ciclo del ácido cítrico, otras dos moléculas de ATP (o GTP, que es equivalente desde
el punto de vista energético). Fuera de estos cuatro, el resto de las moléculas de ATP se generan en la
fosforilación oxidativa. Según los indicios obtenidos luego de un arduo trabajo experimental, se necesita
que fluyan cuatro iones de H+ hacia la matriz a través de la ATP sintasa para producir la síntesis de una
molécula de ATP. Cuando los electrones del NADH se mueven a través de la cadena de transporte se
bombean 10 iones de H+ desde la matriz hacia el espacio inter-membrana, por lo que cada NADH resulta
en 2.5 moléculas de ATP, aproximadamente. Los electrones del FADH2, que se incorporan a la cadena en
una etapa posterior, impulsan el bombeo de solo 6 H+, lo que lleva a la producción de casi 1.5 ATP.

Con esta información, podemos hacer un pequeño inventario de la degradación de una molécula de
glucosa:

Etapa Productos directos (netos) Rendimiento final de ATP (neto)

Glucólisis 2 ATP 2 ATP
2 NADH 3-5 ATP
Oxidación del piruvato 2 NADH 5 ATP
Ciclo del ácido cítrico 2 ATP/GTP 2 ATP
6 NADH 15 ATP
2 FADH2 3 ATP
Total 30-32 ATP

35
Diagrama de la producción de ATP

Un número en la tabla anterior todavía no es preciso: el rendimiento de ATP del NADH producido
en la glucólisis. Esto es porque la glucólisis ocurre en el citoplasma y el NADH no puede cruzar la membrana
mitocondrial interna para entregar sus electrones al complejo I. Por el contrario, debe pasar sus electrones
a un "sistema de transporte" molecular que los entrega, después de una serie de pasos, a la cadena de
transporte de electrones.

 Algunas células de tu cuerpo tienen un sistema de transporte que lleva electrones a la cadena de
transporte mediante FADH2. En este caso, solo se producen 3 ATP por los dos NADH de la glucólisis.
 Otras células de tu cuerpo tienen un sistema de transporte que lleva los electrones vía NADH, lo
que resulta en la producción de 5 ATP.

En bacterias, la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico ocurren en el citoplasma, por lo que no es necesario
el transporte adicional y se producen 5 ATP.

36
 30-32 moléculas de ATP por la degradación de una molécula de glucosa es un estimado optimista y el
rendimiento real puede ser menor. Por ejemplo, algunos intermediarios de la respiración celular pueden
ser desviados por la célula y usarse en otras vías biosintéticas, lo que reduce el número de moléculas de
ATP producidas. La respiración celular es un nexo de muchas vías metabólicas diferentes de la célula que
forma una red que es más grande que las vías de la degradación de glucosa.

FERMENTACIÓN: LA ALTERNATIVA ANAERÓBICA

¿Alguna vez te has preguntado cómo la levadura fermenta la malta de cebada en cerveza? ¿O cómo
tus músculos siguen trabajando cuando haces ejercicio tan intenso que alcanzan niveles de oxígeno muy
bajos?
Ambos procesos pueden suceder gracias a vías alternativas de degradación de la glucosa que
ocurren cuando la respiración celular normal que utiliza oxígeno (aerobia) no es posible, es decir, cuando
no hay oxígeno disponible que actúe como aceptor al final de la cadena de transporte de electrones. Estas
vías de fermentación incluyen la glucólisis con algunas reacciones extras al final. En levaduras, las
reacciones extras producen alcohol; en los músculos, ácido láctico.
La fermentación es una vía muy difundida, pero no es la única forma de obtener energía de
combustibles anaeróbicamente (en ausencia de oxígeno). Algunos sistemas vivos utilizan en su lugar una
molécula inorgánica diferente al O2, como el sulfato, como aceptor final en una cadena de transporte de
electrones. Este proceso, llamado respiración celular anaerobia, lo realizan algunas bacterias y archaeas.
En este segmento, veremos con mayor detalle la respiración celular anaerobia y los diferentes tipos
de fermentación.

LA RESPIRACIÓN CELULAR ANAERÓBICA

La respiración celular anaerobia es similar a la respiración celular aerobia en que los electrones
extraídos de una molécula de combustible pasan a través de una cadena de transporte de electrones para
impulsar la síntesis de ATP. Algunos organismos utilizan sulfato (SO4-3) como aceptor final de electrones al
final de la cadena de transporte, mientras que otros utilizan nitrato (NO3-) o, azufre o una de otras varias
moléculas
¿Qué tipo de organismos usan la respiración celular anaeróbica? Algunos procariontes —bacterias
y archeas— que viven en ambientes con muy poco oxígeno dependen de la respiración anaeróbica para

37
degradar combustibles. Por ejemplo, algunas archeas metanogénicas pueden utilizar dióxido de carbono
como su aceptor final de electrones y producen metano como producto de degradación. Los metanógenos
se encuentran en la tierra y el sistema digestivo de rumiantes, un grupo de animales que incluye vacas y
ovejas.
Del mismo modo, las bacterias y archeas sulfato-reductoras utilizan sulfato como aceptor final de
electrones y producen sulfuro de hidrógeno (H2S) como producto de desecho. La siguiente imagen es una
fotografía aérea de aguas costeras en la que las manchas verdes indican un crecimiento excesivo de
bacterias sulfato-reductoras.

FERMENTACIÓN
La fermentación es otra vía anaeróbica (no que requiere oxígeno) para degradar la glucosa, esta se
realiza en muchos tipos de células y organismos. En la fermentación, la única vía de extracción de energía
es la glucólisis, con uno o dos reacciones extras al final.
La fermentación y la respiración celular comienzan del mismo modo, con la glucólisis. Sin embargo,
en la fermentación, el piruvato producido en la glucólisis no continúa su oxidación ni hacia el ciclo del ácido

38
cítrico, y no funciona la cadena de transporte de electrones. Dado que la cadena de transporte de
electrones no es funcional, el NADH que se produce en la glucólisis no puede entregar allí sus electrones
para regresar NAD+.
Entonces, el propósito de las reacciones extras en la fermentación es regenerar el acarreador de
electrones NAD+ a partir del NADH producido en la glucólisis. Las reacciones adicionales logran esto
dejando que el NADH entregue sus electrones a una molécula orgánica (como el piruvato, producto final
de la glucólisis). Esta entrega permite que continúe la glucólisis al asegurar un suministro constante de
NAD+.

LA FERMENTACIÓN LÁCTICA
En la fermentación láctica, el NADH transfiere sus electrones directamente al piruvato y se obtiene
lactato como producto de degradación. El lactato, que es la forma desprotonada del ácido láctico, le da al
proceso su nombre. Las bacterias que forman el yogur realizan la fermentación del ácido láctico al igual
que los eritrocitos de tu cuerpo, los cuales no tienen mitocondrias y por lo tanto, no pueden llevar a cabo
la respiración celular.

Diagrama de la fermentación láctica. La fermentación láctica tiene dos pasos: la glucólisis y la

regeneración del NADH.
Durante la glucólisis, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de piruvato y se
obtienen dos moléculas de ATP y dos de NADH netas. Mientras tanto en la regeneración del NADH, las dos
moléculas de NADH donan electrones y átomos de hidrógenos a dos moléculas de piruvato y producen
dos moléculas de lactato y regeneran NAD+.
Las células musculares llevan a cabo la fermentación láctica, pero solo cuando tienen muy poco
oxígeno como para continuar la respiración aeróbica, como cuando haces ejercicio muy intenso. Alguna

39
vez se pensó que la acumulación de lactato en los músculos era responsable del dolor causado por el
ejercicio, pero investigaciones recientes sugieren que tal vez esa no sea la razón. El ácido láctico producido
en las células musculares se transporta a través del torrente sanguíneo hacia el hígado, donde se vuelve a
convertir en piruvato y se continúa de manera normal con las reacciones restantes de la respiración
celular.

LA FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA
Otro proceso fermentativo muy conocido es la fermentación alcohólica, en la cual el NADH dona
sus electrones a un derivado del piruvato y produce etanol como producto final.
Para obtener etanol a partir de piruvato, se usan dos pasos. En el primer paso, al piruvato se le
retira un grupo carboxilo y se libera como dióxido de carbono, con lo que se produce una molécula de dos
carbonos llamada acetaldehído. En el segundo paso, el NADH dona sus electrones al acetaldehído y
regenera el NAD+ a la vez que genera etanol.

Diagrama de la fermentación alcohólica. La fermentación alcohólica tiene dos pasos: la glucólisis y

la regeneración del NADH.
Durante la glucólisis, una molécula de glucosa se convierte en dos moléculas de piruvato y se
obtienen dos moléculas de ATP y dos de NADH netas. Mientras tanto en la regeneración del NADH, las dos
moléculas de piruvato primero se convierten en moléculas de acetaldehído y liberan dos moléculas de
dióxido de carbono. Luego, las dos moléculas de NADH donan electrones y átomos de hidrógeno a las
moléculas de piruvato, lo que produce dos moléculas de etanol y se regenera el NAD+.
La fermentación alcohólica de las levaduras produce el etanol de bebidas alcohólicas como la
cerveza y el vino. Sin embargo, el alcohol en grandes cantidades es tóxico para las levaduras (al igual que

40
para los seres humanos), lo que establece un límite superior en el porcentaje de alcohol en estas bebidas.
La tolerancia de las levaduras al etanol abarca desde el 555 por ciento hasta el 212121 por ciento según la
cepa de levadura y las condiciones ambientales.

ORGANISMOS ANAEROBIOS FACULTATIVOS Y ESTRICTOS

Muchas bacterias y archeas son anaerobios facultativos, lo que significa que pueden cambiar entre
la respiración aeróbica y las vías anaeróbicas (fermentación o respiración anaerobia) dependiendo de la
disponibilidad de oxígeno. Este modo de vida les permite conseguir más ATP de sus moléculas de glucosa
cuando hay oxígeno disponible —puesto que la respiración celular aeróbica produce más ATP que las vías
anaeróbicas— al mismo tiempo que mantiene el metabolismo y conserva la vida cuando el oxígeno es
escaso.
Otras bacterias y archeas son anaerobios obligados, o estrictos, lo que significa que pueden vivir y
crecer solamente en ausencia de oxígeno. El oxígeno es tóxico para estos microorganismos y exponerse a
él produce lesiones o la muerte. Por ejemplo, las bacterias Clostridium, que son responsables del
botulismo (una forma de intoxicación alimentaria), son anaerobios obligados. Recientemente, se han
descubierto incluso algunos animales multicelulares en sedimentos al fondo del mar que viven libres de
oxígeno.

ACCIÓN HUMANA Y ALTERACIÓN DE CICLOS QUÍMICOS EN LA BIOSFERA

La población humana ha crecido y nuestras actividades y capacidades tecnológicas han
trastornado la estructura trófica, el flujo de energía y el ciclo químico de los ecosistemas en casi todo
el mundo. Como veremos en esta guía, los efectos, a veces, son regionales o locales, pero el impacto
ecológico del ser humano puede ser global. A continuación, se revisarán algunos ejemplos del impacto
del hombre en la dinámica química de la biosfera, tales como, el efecto de invernadero y calentamiento
global, la precipitación ácida y la destrucción de la capa de ozono, el exceso de nutrientes vertidas al
ecosistema y los tóxicos ambientales.

EFECTO INVERNADERO Y CALENTAMIENTO GLOBAL

Un factor que complica las predicciones sobre los efectos a largo plazo del aumento de

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 la concentración del CO2 atmosférico es su influencia en la temperatura de la Tierra. Gran parte de la
radiación solar que impacta en el planeta se refleja hacia el espacio. El CO2 y el vapor de agua en la
atmósfera son transparentes a la luz visible, pero interceptan y absorben gran parte de la radiación
infrarroja reflejada, y la reflejan de nuevo hacia la Tierra. Este proceso retiene parte del calor solar. Si
no fuera por este efecto invernadero, la temperatura promedio del aire de la superficie de la tierra
sería de –18 °C, y no podría existir la vida que conocemos. El aumento de las concentraciones de CO
atmosférico en los 150 últimos años preocupa a muchos científicos por su potencial para aumentar la
temperatura global (fig. 16 y fig. 17)
Después de un largo período de estabilidad, desde 1850, la concentración de CO2 en la atmósfera
se ha incrementado alrededor de un 40%. Diversos especialistas consideran que este aumento se debe
al uso en gran escala de combustibles fósiles, la roturación del suelo y la destrucción de las áreas
boscosas y selváticas debido al avance de la agricultura.
Cuando se tala una selva, la oxidación de su biomasa –ya sea porque se quema o por los procesos
metabólicos de los descomponedores– libera grandes cantidades de CO2. Además, la absorción de este
gas por vegetales que integraban esa selva se interrumpe. Por otra parte, se está verificando que, con
la elevación de la temperatura, la eficiencia en la producción absoluta de biomasa disminuya en
muchas regiones. Entre las consecuencias de este posible aumento de la temperatura del planeta se
teme una elevación del nivel de los océanos –por la fusión de hielos polares–, capaz de inundar
muchas islas de escasa altitud y aun grandes ciudades ubicadas en costas marinas bajas.
El calentamiento también alteraría la distribución geográfica de las precipitaciones, causando
gran impacto en los cultivos regionales.
El calentamiento global que se está produciendo como resultado de la adición de CO2 a
la atmósfera es un problema de consecuencias inciertas y que no tiene una solución simple. El
carbón, el gas natural, la gasolina, la leña y otros combustibles orgánicos que no pueden quemarse sin
liberar CO2 son esenciales en nuestras sociedades cada vez más industrializadas. (Fig. 18)

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Fig. 16 En un invernadero, los rayos de luz, que consisten en la suma de todas las longitudes de onda; ciertas
longitudes de onda, o colores, son absorbidos por las plantas y el suelo, y parte de ellos son irradiados de nuevo,
principalmente como radiación infrarroja (calor). El vidrio no permite que los rayos infrarrojos escapen y, en
consecuencia, el calor permanece dentro del invernadero y aumenta la temperatura
(http://static.naukas.com/media/2016/01/greenhousem.jpg)

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Fig.17 En la atmósfera, el CO2, al igual que el vidrio, permite pasar la luz, pero absorbe los rayos infrarrojos con lo que
impide que escapen hacia el espacio (http://universoporcino.com/articulos/instalaciones_porcinas_05-
2013_principios_basicos_de_la_biodigestion_html_m11af8ae1.jpg)

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 Fig. 18 Existe una clara correlación entre los cambios de temperatura respecto de la medida global y
la concentración de CO2 en la atmósfera observada durante los últimos 140 años. Puesto que el CO2
atmosférico continuará aumentando mientras se sigan quemando combustibles fósiles y prosiga la
destrucción de los bosques, se pueden pronosticar nuevos aumentos de la temperatura de nuestro
planeta. (https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/90/CO2-Temp.png)

El calentamiento global puede causar extinciones de especies. Hay estudios que predicen que,
como resultado del aumento de las concentraciones atmosféricas de CO2 y de otros gases causantes del
efecto invernadero, las temperaturas medias en América del Norte se incrementarán entre 2°C y 5°C hacia
finales del siglo XXI. Para permanecer en el mismo régimen de temperaturas al que están acostumbradas,
las especies y necesitarán desplazar sus áreas de distribución entre 500 y 800 km en un solo siglo. Algunos
hábitats, como la tundra alpina, podrían ser eliminados de muchas áreas a medida que los bosques se
vayan expandiendo hacia las partes más altas de las laderas de las montañas.

Los especialistas en biología de la conservación están procurando predecir los efectos del calentamiento
global sobre las especies de América del Norte. Los árboles pueden ser especialmente vulnerables al
cambio climático debido a que crecen por largos períodos antes de comenzar a reproducirse y sus semillas
por lo general sólo se dispersan a distancias muy cortas.

PRECIPITACIÓN ÁCIDA

El uso de combustibles fósiles en los motores de explosión de los automóviles y en las plantas
Termoeléctricas está descargando a la atmósfera, además de CO2, grandes cantidades de dióxido
de azufre (SO2) y óxidos de nitrógeno (NOx), que al reaccionar con el agua forman ácido sulfúrico
(H2SO4) y ácido nítrico (HNO3), respectivamente, que precipitan con la lluvia, la cual tiene así una
acidez mucho mayor que la normal. La acidez en exceso impide la captación de los nutrientes por
los árboles y mata una variedad de plantas acuáticas, peces y muchos organismos (Fig. 19)

45
 Fig. 19 Lluvia
ácida
(http://elblog
verde.com/q
ue-es-la-
lluvia-acida/)

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 DESTRUCCIÓN DE LA CAPA DE OZONO.
La vida sobre la tierra está protegida de los efectos dañinos de la radiación ultravioleta por
una capa protectora de moléculas de ozono (O3) que se encuentra en la parte inferior de la
estratosfera, a una distancia entre 17 y 25 km de la superficie terrestre. El ozono absorbe gran parte
de la radiación UV y evita que ésta llegue a los organismos de la biosfera.

Figura 20. Mecanismo por el cual el cloro libre de la

atmósfera destruye al ozono.
(ttps://tecnoblogsanmartin.files.wordpress.
com/2011/05/cfc.jpg)

Los estudios de la atmósfera con satélites surgieren que la capa de ozono se está “adelgazando”
de manera gradual desde 1975. La destrucción del ozono atmosférico se debe, en gran parte, a la
acumulación de compuestos cloroflurocarbonados (CFC), utilizados para refrigeración, como
propelentes en aerosoles y en ciertos procesos industriales. Cuando los productos de degradación de
estas sustancias químicas se elevan a la estratósfera, el cloro contenido en ellas reacciona con el ozono
y lo reduce a O2 molecular (Figura 5). Las reacciones químicas siguientes liberan el cloro, y éste
reacciona con otras moléculas de ozono en una reacción catalítica en cadena. El efecto es más notorio
en la Antártida, donde las temperaturas de invierno facilitan estas reacciones atmosféricas. Los
científicos describieron por primera vez el “agujero de ozono” sobre la Antártida en 1985 y, desde
entonces, han documentado que se trata de un fenómeno estacional que aumenta y disminuye
de forma cíclica a lo largo del año. Sin embargo, la magnitud de la disminución del ozono y el
tamaño del agujero de ozono han aumentado en los últimos años, y, en ocasiones, el agujero se

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extiende hasta las zonas del sur de Australia, Nueva Zelanda y Sudamérica.

La radiación UV se divide en tres categorías:

 UVA: los cuales penetran la piel profundamente y causan envejecimiento prematuro y hasta
cáncer.
 UVB: son absorbidos en su 90% por el ozono. Principal responsable de la quemadura solar;
también contribuye al envejecimiento prematuro y al cáncer de piel.
 UVC: Son absorbidos en su totalidad por la capa de ozono y no alcanzan

Una característica importante de la capa de ozono, es que tiene un comportamiento

extremadamente dinámico y su grosor varía constantemente dependiendo de:

 La ubicación geográfica: la capa de ozono es más delgada en el Ecuador que en latitudes

medias y, en general, en el hemisferio sur los niveles de la capa de ozono son más bajos que
en el hemisferio norte.
 Las estaciones: los niveles más bajos se presentan a fines del invierno e inicio de primavera y
los más altos, a fines del verano e inicio de otoño en ambos hemisferios.

Los registros más bajos de todo el planeta se dan sobre la Antártica en los meses de septiembre

y octubre;

 Fenómenos naturales: también son responsables del desplazamiento de las moléculas de

ozono: la actividad solar, las explosiones volcánicas que aportan gases que destruyen el ozono
y las corrientes de aire de la estratósfera.

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 EXCESO DE NUTRIENTES VERTIDOS A LOS ECOSISTEMAS
El hombre ha intervenido los ciclos de nutrientes, eliminándolos de una parte de la biósfera y
los agrega en otra. Así ocurre en las granjas, cuyo suelo puede verter nutrientes a ríos,
arroyos y lagos produciendo disminución de una zona y un exceso en otra. Esto provoca una
alteración del ciclo natural en ambas zonas. El ser humano en este transporte de nutrientes
agrega nuevas sustancias, algunas de ellas tóxicas al ecosistema.
En la agricultura el principal nutriente que pierde es el nitrógeno, esto porque las cosechas se
lo llevan en forma de biomasa el nitrógeno a otro lugar. Esto implica que tarde o temprano
deberán aplicarse fertilizantes para compensar la pérdida. Por ello las actividades humanas han
duplicado el nitrógeno disponible para los consumidores primarios. Esto porque hay una fijación
de nitrógeno industrial de los fertilizantes, además hay que agregar la quema de los campos
después de la cosecha y la quema de bosques para aumentar la frontera agrícola. Esto lleva a
un exceso de nitrógeno y óxidos de nitrógeno en el ecosistema.

Los óxidos de nitrógeno pueden contribuir al calentamiento de la

atmósfera, a la disminución del ozono y en algunos ecosistemas a las
precipitaciones ácidas

EUTRIFIZACIÓN
El fenómeno de eutrofización se observa en general en aguas que presentan poca circulación,
como un lago o las orillas de un río, y ocurre cuando son depositados al agua restos orgánicos ricos
en nitrógeno y en fósforo, como fertilizantes y heces fecales animales, que escurren por las aguas lluvia,
o desechos vertidos por las industrias, como jabones o detergentes. Esto genera inicialmente un
exceso explosivo de algas que se ubican en la superficie, formando una costra que impide el ingreso de
luz hacia el fondo. La secuencia de eventos que siguen, se describen en la figura 21.
 Fig. 21 Proceso
de
eutrofización
de un lago
(http://image.s
lidesharecdn.c
om/ctma-t11-
100925015756
-
phpapp01/95/
ctma-t1-1-70-
728.jpg?cb=12
85379972)

Fig. 22 Eutrofización de
un lago
(http://www.lakescien
tist.com/wp-
content/uploads/2010
/04/clip_image001.jpg
)
 TÓXICOS AMBIENTALES
Como consecuencia de las actividades productivas para dar satisfacción a los requerimientos de
una población humana que crece exponencialmente, el hombre libera al ecosistema una gran variedad
de sustancias químicas tóxicas, entre las cuales se cuentan miles de sustancias sintéticas que antes
no existían en la naturaleza sin tener en cuenta las consecuencias ecológicas. Los organismos
incorporan las sustancias tóxicas del ambiente junto con los nutrientes y el agua. Parte de estas
sustancias se metabolizan y se excretan, pero otras se acumulan en tejidos específicos, en especial, en
los tejidos adiposos. Una de las razones por las cuales estas toxinas son, en particular, dañinas es
porque se concentran cada vez más en los niveles tróficos sucesivos de una red alimentaria, en un
proceso llamado magnificación biológica. La magnificación se debe a que la biomasa de un
determinado nivel trófico se produce a partir de una biomasa mucho mayor ingerida desde el nivel
inferior. Así, los carnívoros del nivel superior tienden a ser los más afectados por los compuestos tóxicos
del ambiente (Figura 23).
Una clase de compuestos industriales en la que se produce magnificación biológica son
los hidratos clorados, entre ellos, muchos pesticidas, como el DDT, y las sustancias químicas llamadas
PCB (bifenilos policlorados).
El mercurio, un subproducto de la producción del plástico y de la generación de energía por carbón,
se vierte en ríos y mares en forma insoluble. Las bacterias del lodo del lecho convierten estos desperdicios
en metilmercurio, un compuesto soluble de extrema toxicidad que se acumula en los tejidos de los
organismos que consumen peces y mariscos de aguas contaminadas, incluyendo al ser humano. La
enfermedad de Minamata es un grave Síndrome Neurológico que el hombre contrae al consumir peces y
mariscos de estas aguas.
Figura 23. Magnificación biológica del PCB en una red alimentaria de los Grandes Lagos.
(http://image.slidesharecdn.com/bc23041113-131116235200-phpapp02/95/ecologa--bc23-pdv-
2013-1-638.jpg?cb=1384646036)

BIODIVERSIDAD: ACCIÓN ANTRÓPICA

El hombre afecta negativamente de cuatro formas distintas a la biodiversidad.
 Contaminación.

 Destrucción y fragmentación del hábitat.

 Introducción de especies.

 Sobreexplotación de especies.
CONTAMINACIÓN
La contaminación es la principal consecuencia negativa de la intuición errónea de que los
ecosistemas tienen una infinita capacidad receptora de actividades y residuos humanos, opinión
universal que parece haberse establecido ya en la época en que las ciudades eran solo aldeas.
Sustancias químicas, microorganismos, radiaciones de todo tipo son emitidos del ambiente.
Actualmente se considera que cada uno de estos contaminantes debe ser analizado no solo en
cuanto a su presencia y abundancia, sino también en relación con las características del ambiente
receptor y de la vulnerabilidad de la población que estaría expuesto a sus alcances y efectos.
En el caso de la contaminación química, los aspectos más preocupantes son la acumulación de
contaminantes en los seres vivos y los efectos sinérgicos entre sustancias que, al combinarse libremente
en el ambiente, generan compuestos desconocidos y, por lo tanto, incontrolables. La presión de las
poblaciones afectadas por procesos de contaminación ha impulsado a los gobiernos a desarrollar
tecnologías alternativas, y a tomar medidas preventivas, de control, paliativas y correctivas. Sin embargo,
en el mejor de los casos, estas acciones suelen proteger solo a las poblaciones humanas inmediatamente
perjudicadas. Las alteraciones de los ecosistemas que podrían generar efectos a más largo plazo sobre las
sociedades humanas no suelen ser objeto de acciones.

DESTRUCCIÓN Y FRAGMENTACIÓN DEL HÁBITAT

La actual tasa de extinción de especies es una de las más altas de la historia de la vida. No solo
por la destrucción de hábitat, sino también la fragmentación de hábitat que es el primer paso
que conduce a extinciones, porque implica una reducción en el tamaño de las poblaciones y una
restricción del intercambio genético. Las especies que se pierden son silvestres principalmente, porque
la explotación agrícola se centra en unas pocas especies y variedades. Lo anterior constituye una
amenaza creciente para la biodiversidad.
INTRODUCCIÓN DE ESPECIES
En este tipo de intervenciones, consideradas como contaminación biológica, las especies pueden ser
introducidas en forma intencional o inadvertida y potencialmente pueden cambiar las relaciones entre las
especies nativas.
El equilibrio ecológico es el resultado de la interacción que establecen los diferentes seres vivos entre sí
y con su ambiente. La introducción de especies foráneas o no autóctonas, la destrucción del hábitat, las
explotaciones irracionales de algunas poblaciones han llevado a la disminución de la diversidad, originando
problemas de conservación en algunos casos, e incluso la extinción de especies alterando este delicado
equilibrio. A continuación, se presenta una categorización de las especies, desde las extintas hasta las
vulnerables.

a) Especies extintas: Aquellas especies no localizadas en los últimos 50 años. Ejemplo: Zarapito boreal,
Tucu-Tucu.

b) Especies en peligro de extinción: Especies cuya sobrevivencia es poco probable si se siguen dando los
factores causales de peligro. Ejemplo: Chinchilla Chilena, Loro Tricahue, Lagartija, Huemul y Cóndor.

c) Especies vulnerables: Son aquellas sobre las que se cree que pasarán a la categoría anterior en un
futuro

Como ya se planteó, cuando se produce el ingreso de especies foráneas, las nativas resultan seriamente
afectadas por la acción de las invasoras, ya que estas últimas utilizan los recursos con mayor rapidez, se
establece una competencia en la que se ven perjudicadas las especies autóctonas, como el caso de los
pinos y eucaliptos que son especies foráneas que han reemplazado al bosque nativo. El caso de animales
introducidos y sus efectos sobre la flora y fauna se revisan en la Tabla 1.

Tabla 1. Ejemplos de algunas especies animales introducidas en Chile y sus efectos ecológicos.

Especie Introducida Efecto sobre flora y fauna

Codorniz Compiten por alimentos con aves nativas tales como perdiz y
y gorrión diuca
Mirlo Parasita los nidos de aves nativas.
Liebre y conejo Compiten por alimento con mamíferos nativos y sobre pastorean
la vegetación.
Castor Come la corteza de árboles nativos y hace represas.
 Rata y ratón Comen y ensucian granos almacenados para consumo humano,
transmiten enfermedades, depredan a aves y sus huevos.
Visón Depreda fauna nativa.

Jabalí Destruye la vegetación y consume fauna nativa.

Ciervo Destruye la vegetación nativa.

SOBREEXPLOTACIÓN
Se trata de recolección de plantas y animales que realiza el ser humano a ritmos que exceden la
capacidad de recuperación de estas especies. Sin embargo, hoy el término se refiere con mayor frecuencia
a la pesca, caza y recolección comercial y al comercio de animales. Los organismos grandes con bajas
etapas de reproductividad son las más amenazadas con la sobreexplotación, la sobreexplotación ha llevado
a la extinción a muchas especies. Hasta tiempos recientes, los humanos causaban extinciones
principalmente por la caza excesiva. La paloma pasajera, el ave más abundante de América del Norte a
comienzos del siglo XIX, se extinguió en 1914, debido esencialmente a la caza excesiva. Los balleneros
rusos exterminaron a la singular vaca marina de Steller del Pacífico Norte hacia finales del siglo XIX, sólo 37
años después de que fuese descrita por primera vez. Ese tipo de caza excesiva continúa hoy. Los elefantes
y los rinocerontes están amenazados en África debido a que los cazadores furtivos los matan para obtener
sus colmillos y sus cuernos, no por causas medicinales, sino por creencias que dicen que su consumo en
polvo aumenta la potencia sexual.

BIBLIOGRAFÍA
 Guía de apoyo al estudiante: Ecología I, Biología mención (BM 23), Preuniversitario Pedro de Valdivia

 Guía de apoyo al estudiante: Ecología II, Biología mención (BM 24), Preuniversitario Pedro de Valdivia

 Rojas, M et al (2007): Manual Esencial Santillana Biología II

 Web: https://es.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation, Citada por

última vez el jueves 05 de octubre del 2017.