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PRODUÇÃO E TECNOLOGIA

DE SEMENTES

FISIOLOGIA DE SEMENTES

Renato Mendes Guimarães


UFLA - Universidade Federal de Lavras
FAEPE - Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão
Lavras - MG
1999
Ficha Catalográfica preparada pela Seção de Classificação e
Catalogação da Biblioteca Central da UFLA

Guimarães, Renato Mendes


Fisiologia de sementes / Renato Mendes Guimarães. --
Lavras : UFLA/FAEPE, 1999.
132p. Il. -- (Curso de Especialização Pós-Graduação
“Lato Senso”por Tutoria à Distância: Produção e Tecnologia
de Sementes).)

Bibliografia

1. Semente. 2. Fisiologia. 3. Dormência 4. Germinação.


I. Universidade Federal de Lavras III. Fundação de Apoio ao
Ensino Pesquisa e Extensão. IV Título.

CDD - ????.?????

TEXTO REVISADO PELOS AUTORES


 1999 - FAEPE - Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão

PROIBIDA A REPRODUÇÃO DO TODO OU PARTE, POR QUALQUER


MEIO, SEM AUTORIZAÇÃO EXPRESSA DA FAEPE.
CURSO DE ESPECIALIZAÇÃO
PÓS-GRADUAÇÃO “LATO SENSU” POR TUTORIA À DISTÂNCIA
PRODUÇÃO E TECNOLOGIA DE SEMENTES

Convênio
UFLA - Universidade Federal de Lavras
FAEPE - Fundação de Apoio ao Ensino, Pesquisa e Extensão

Reitor da UFLA
FABIANO RIBEIRO DO VALE
Presidente do Conselho Deliberativo da FAEPE
ANTÔNIO NAZARENO GUIMARÃES MENDES
Chefe do Departamento de Agricultura
CARLOS RAMIREZ DE RESENDE E SILVA
Coordenador do Curso
MARIA DAS GRAÇAS GUIMARÃES CARVALHO VIEIRA
Editoração Eletrônica
CENTRO DE EDITORAÇÃO ELETRÔNICA - FAEPE
Impressão
UFLA - GRÁFICA UNIVERSITÁRIA
SUMÁRIO

1 DESENVOLVIMENTO DE SEMENTES ............................................................. 1

1.1 Tamanho da semente ................................................................... 4


1.2 Teor de umidade das sementes .................................................... 4
1.3 Conteúdo de matéria seca das sementes ..................................... 6
1.4 Germinação.................................................................................. 7
1.5 Vigor ............................................................................................ 9
1.6 Discussão geral .......................................................................... 10

2 COMPOSIÇÃO QUIMICA DE SEMENTES...................................................... 13

2.1 Influência de fatores genéticos ................................................... 15


2.2 Influências ambientais ................................................................ 17
2.3 Influência da água ...................................................................... 17
2.4 Influência da temperatura ........................................................... 18
2.5 Influência da fertilidade do solo................................................... 19
2.6 Influência de práticas culturais .................................................... 21

3 CARBOIDRATO ARMAZENADO EM SEMENTES......................................... 23

3.1 Amido......................................................................................... 23
3.2 Hemicelulose .............................................................................. 29
3.3 Outros carboidratos em sementes .............................................. 29
4 LIPÍDIOS DE RESERVA SEMENTES ............................................................. 31

4.1 Classificação dos lipídios ............................................................ 37

5 FOSFOLIPÍDEOS ........................................................................................... 37

5.1 Hidrólise de lipídios .................................................................... 39

6 PROTEÍNAS DE RESERVA NA SEMENTE ................................................... 41

6.1 Proteínas........................................ Erro! Indicador não definido.

7 OUTROS COMPOSTOS QUÍMICOS ENCONTRADOS EM SEMENTES. ........ 49

7.1 Taninos ...................................................................................... 49


7.2 Alcalóides................................................................................... 50
7.3 Glicosídeos ................................................................................ 50
7.4 Fitinina ....................................................................................... 51
7.5 Hormônios .................................................................................. 51
7.6 Giberelina................................................................................... 52
7.7 Citocininas.................................................................................. 52
7.8 Inibidores ................................................................................... 53
7.9 Vitaminas ................................................................................... 53

8 ÁGUA E TOLERÂNCIA À DESSECAÇÃO ................................................. 55

9 GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA...................................................................... 61

9.1 Fase I - Reativação .................................................................... 63


9.1.1 Embebição........................................................................ 63
9.1.2 Reativação do metabolismo .............................................. 68
9.2 Fase II - Indução de crescimento ................................................ 72
9.2.1 Fase lag............................................................................ 72
9.2.2 Preparação para o crescimento......................................... 73
9.3 Fase III - Crescimento ................................................................ 76
9.3.1 Introdução......................................................................... 76
9.4 Influência de fatores externos na germinação e dormência ......... 79
9.4.1 Luz ................................................................................... 84
9.4.2 Nitrato............................................................................... 89

10 REGULAÇÃO ENDÓGENA DA GERMINÇÃO E DORMÊNCIA....................... 97

10.1 O mecanismo de germinação ................................................... 109


10.2 Mobilização de reservas ........................................................... 113
10.3 Lipídios..................................................................................... 113
10.4 Proteínas.................................................................................. 115
10.5 CARBOIDRATO ....................................................................... 117

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ................................................................... 123


Página vazia (verso)
1
DESENVOLVIMENTO DE SEMENTES

De uma maneira geral, durante a formação da semente, observa-


se inicialmente, um acumulo de açúcares tais como sacarose, frutose e
glicose, bem como de aminoácidos e amidas. Estas substancias
drenadas da planta mãe, são os principais metabolitos para a formação
dos tecidos da semente e das substancias de reserva que serão
acumuladas para fornecimento de energia e substancias básicas para o
desenvolvimento do processo de germinação. Desta forma a medida
que a semente vai se desenvolvendo há uma diminuição na quantidade
destas substancias mais simples e, ao mesmo tempo, um acumulo de
moléculas maiores e mais complexas como as proteínas, amido,
lipídeos, celulose etc..

1
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Em algumas espécies de dicotiledoneas, o endosperma funciona


como um órgão de reserva transitório de açúcares e aminoácidos. O
crescimento do embrião no inicio é lento, mas acelera-se
posteriormente. O número final de células é atingido na fase inicial da
formação da semente e é seguido da expansão celular e do acumulo do
amido e demais substancias de reserva, que acontece nos cotilédones,
que funcionam como os grandes armazenadores definitivos das
reservas, pelo consumo total do endosperma. Em outros casos os
cotilédones não são armazenadores e a síntese das reservas ocorre
mesmo no endosperma.

Nos cereais, os embriões não armazenam reservas, a não ser


uma pequena quantidade de lipídeos no escutelo. Entretanto as
reservas de carboidratos são polimerizadas no endosperma e as
reservas de proteínas acumuladas nas camadas de aleurona.

O estudo do desenvolvimento de sementes visa determinar o


ponto no qual a semente pode ser desligada da planta mãe, sem
prejuízo para sua qualidade fisiológica. Desta forma o conhecimento do
chamado "ponto de maturidade fisiológico" é de grande importância para
a determinação da melhor época de colheita de sementes, embora não
seja muitas vezes o determinante exato do melhor momento para o
início da colheita. Muitas vezes as sementes apresentam percentuais de
umidade relativamente altos no ponto de maturidade fisiológico
impedindo que a colheita seja realizada, neste momento, principalmente

2
Desenvolvimento de Sementes

quando os equipamentos utilizados possuem sistemas de trilha,


separação e transporte incompatíveis com estas condições de umidade
do material. Entretanto, deve ser considerado um referencial importante
da independência da semente em ralação a planta mãe, se constituindo
no marco a partir do qual o monitoramento da umidade é importante
para a realização da colheita na época correta. O importante é ter em
mente que a partir do momento em que a semente deixa de receber
nutrientes da planta mãe ela inicia o processo de armazenamento e que
o armazenamento ao ar livre pode representar um enorme perigo para
sua qualidade, já que, fica exposta às intempéries, além do ataque de
pragas e doenças, o que se torna especialmente grave em regiões onde
o período chuvoso é muito prolongado.

Algumas características físicas e fisiológicas como: tamanho, teor


de umidade, conteúdo de matéria seca, germinação e vigor, são
importantes para o entendimento do desenvolvimento da semente
durante sua formação, sendo o acompanhamento das mudanças
observadas nestas características desde a fecundação do óvulo até a
completa maturação fisiológica, uma boa ferramenta para o estudo
desta fase da vida da semente.

A seguir o comportamento de cada uma dessas características


durante o processo da maturação é analisado.

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1.1 TAMANHO DA SEMENTE

As sementes crescem em tamanho rapidamente após a


fecundação até um máximo que é mantido por certo tempo para, no
final do período, ser um pouco reduzido. Esta redução é devido à
desidratação e é mais ou menos acentuada dependendo da espécie.
Por exemplo em soja é muito mais acentuada que em milho. A Figura-1
indica as alterações no do tamanho da semente durante a maturação.
Tamanho da semente

zigoto semente madura


FIGURA 1: Alterações no tamanho das sementes durante o
desenvolvimento. Carvalho e Nakagawa, 1980.

1.2 TEOR DE UMIDADE DAS SEMENTES

Logo após a formação do zigoto o teor de umidade é alto,


oscilando entre 70 a 80%. Poucos dias depois , observa-se uma

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Desenvolvimento de Sementes

pequena elevação, geralmente chegando a uns 5% no máximo,


começando em seguida uma fase de lento decréscimo. A duração desta
fase é variável com a espécie, cultivar e condições climáticas. Em
seguida a semente experimenta uma rápida desidratação, também
muito influenciada pelas condições climáticas. O teor de umidade
decresce então até o equilíbrio higrostático com o ambiente e passa a
sofrer oscilações com as variações da umidade relativa do ar. A Figura 2
esquematiza as variações de umidade durante a formação da semente.
Teor de umidade (%)

Zigoto semente madura

FIGURA 2: Alterações no teor de umidade durante o desenvolvimento de


sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980.

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1.3 CONTEÚDO DE MATÉRIA SECA DAS SEMENTES

A semente é um forte dreno na planta, que necessita de acumular


reservas para cumprir seu papel de perpetuar a espécie. A acumulação
de matéria seca começa de forma lenta mas em curto espaço de tempo
este acumulo passa a ser rápido e constante até atingir um máximo.
Este peso seco é estável por algum tempo e pode sofrer um pequeno
decréscimo no final do processo. A Figura 3 ilustra este comportamento.
Matéria seca (g)

Zigoto Semente madura

FIGURA 3: Acúmulo de matéria seca durante o desenvolvimento de


sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980.

O máximo de matéria seca tem sido mencionado como o ponto


indicador mais seguro da maturidade fisiológica da semente. Isto é
razoável desde que se entenda por maturidade fisiológica como aquele

6
Desenvolvimento de Sementes

ponto após o qual a semente recebe nada, ou quase nada, da planta


mãe. Em outras palavras, a maturidade fisiológica não significa,
necessariamente, capacidade máxima de germinação, não obstante isto
coincide com notável freqüência.

1.4 GERMINAÇÃO

De uma maneira geral a capacidade de germinação aparece nos


primeiros estágios de formação da semente. O Quadro abaixo ilustra
alguns exemplos.

QUADRO 1: Números de dias, após antese, exigidos por algumas espécies


para que as sementes apresentem alguma germinação (In
TOLEDO & MARCOS FILHO, 1977).

Espécie o
N de dias após a antese
Cevada 5
Centeio 5
Trigo 5
Sorgo 5-10
Trevo 10
Algodão 22
Soja 38

Esta capacidade precoce de germinar, contudo, só ocorre numa


pequena porcentagem das sementes. Freqüentemente, depois desse

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ponto, observa-se uma redução acentuada na capacidade de


germinação, atingindo níveis próximos de zero. Pouco tempo depois a
capacidade de germinação volta a aumentar, atingindo o ponto máximo.
Desse ponto em diante, a capacidade de germinar passa a depender de
como atuam sobre ela os fatores ambientais, bem como das
características intrínsecas da própria semente. A intervenção do
homem, procedendo a colheita, também pode concorrer
acentuadamente para preservar, ou reduzir, drasticamente, o nível de
germinação. A Figura 4, ilustra o que foi dito acima.
Germinação (%)

Zigoto semente madura

FIGURA 4: Alterações na capacidade germinativa durante o


desenvolvimento de sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980.

8
Desenvolvimento de Sementes

1.5 VIGOR

O vigor de uma semente, durante a maturação, é uma


característica que acompanha, na mesma proporção o acúmulo de
matéria seca. Assim uma semente atinge seu máximo vigor quando se
apresentasse com seu máximo peso de matéria seca. Desse ponto em
diante, a evolução da característica se faz de maneira semelhante a
germinação, isto é, tenderia a se manter no mesmo nível, ou decrescer,
na dependências de fatores ambientais e do modo e momento da
colheita.
Vigor

Zigoto semente madura


FIGURA 5: Alterações no vigor durante o desenvolvimento de sementes.
Carvalho e Nakagawa, 1980.

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1.6 DISCUSSÃO GERAL

Teor de umidade
Indices de Maturação (g. %)

Tamanho

Vigor
Matéria seca
Germinação

Zigoto semente madura


FIGURA 6: Alterações no tamanho, conteúdo de matéria seca, teor de
umidade, germinação e vigor durante o desenvolvimento de
sementes. Carvalho e Nakagawa, 1980.

A Figura 6 mostra o processo de maturação da semente como um


todo de uma forma generalizada. Existem particularidades em função da
espécie, da cultivar e das condições ambientais predominantes durante
a formação da sementes, mas não diferem muito do esquema
apresentado. Pode-se observar que o ponto máximo da matéria seca,
da germinação e do vigor acontecem quase no mesmo tempo e
coincidem com o momento em que o teor de umidade começa a
decrescer acentuadamente. A semente é um órgão reservatório da
planta. Os produtos formados nas folhas através da fotossíntese são

10
Desenvolvimento de Sementes

carreados para a semente onde são utilizados tanto como materiais de


construção como para materiais de reserva. Para que o material que
chega na semente seja metabolizado é necessário que o meio onde
estão ocorrendo as reações seja bastante aquoso. Assim é que, como
mostra o esquema, durante todo o processo de acumulo de matéria
seca o teor de umidade é mantido em níveis altos, havendo inclusive no
início da maturação, um leve acréscimo no teor de unidade. Quando a
semente atinge o máximo conteúdo de matéria seca para o qual está
programada geneticamente ela não recebe mais os fotos sintetizados e
pelo menos para efeitos práticos pode ser considerada desligada da
planta mãe. Neste ponto o teor de umidade oscila entre 30 e 50%
dependendo da espécie e inicia-se um processo de desidratação mais
ou menos rápido, variando com o mecanismo que cada espécie utiliza
para reduzir a umidade das sementes (deiscência do fruto, final do ciclo,
etc.). A medida que perde água, as reações metabólicas dentro da
semente vão diminuindo, até o ponto em que o metabolismo é
baixíssimo e a respiração é quase zero. Nesta condição as sementes
(ortodoxas) podem ser armazenadas por períodos longos. Por outro lado
existem sementes (recalcitrantes), que não dispõe de mecanismos
naturais para sobreviver com teores de umidade tão baixos e perdem a
viabilidade quando secas. Nos dois casos a permanência da alta
umidade prejudica sua qualidade fisiológica já que a taxa respiratória
nesta condição é alta e um rápido processo de deterioração ocorre.

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Assim a colheita deve ser sempre realizada o mais breve possível a


partir do ponto de maturidade fisiológico e no caso de sementes
ortodoxas o processo de secagem iniciado imediatamente após a
colheita. No caso de sementes recalcitrantes, os processos de secagem
e conservação devem ser estudados para cada espécie, visando ativar
os mecanismos de tolerância à dessecação ou estabelecer técnicas de
armazenamento das sementes com alto teor de umidade ou ainda em
casos extremos realizar o plantio logo após a colheita.

12
2
COMPOSIÇÃO QUIMICA DE SEMENTES

O conhecimento da composição química da semente é essencial


por diversas razões: (1) as sementes são fontes básicas de alimento
tanto para o homem como para os animais, (2) são importante fonte de
produtos medicinais, (3) contêm vários produtos tóxicos que afetam
homens e animais, (4) contêm suprimento de alimentos de reserva e
substâncias de crescimento que influenciam na germinação das
sementes e vigor das plântulas, no armazenamento e longevidade das
sementes e nos seus usos industriais e agriculturais.

A maioria dos nossos conhecimentos relativos à composição


química de sementes são concernentes a espécies cultivadas,

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destinadas a alimentação ou a industria. Informações relativas à


espécies selvagens são relativamente escassas, embora novas
pesquisas estejam gradualmente aumentando as informações sobre
estas espécies.

Além dos constituintes químicos encontrados em todos os tecidos


de plantas, as sementes contém quantidades extras de substâncias
químicas armazenadas como reserva de alimentos para sustentar a
germinação. Estas reservas são acumuladas principalmente como
carboidratos, óleos, e proteínas. Além disso as sementes contém
também outras substancias químicas, muitas das quais de menor
importância como reservas, mas muito importantes como substâncias
controladoras do crescimento e do metabolismo. Em comparação com
outras partes da planta, o conteúdo de minerais da maioria das
sementes é marcadamente mais baixo e tende a se concentrar no
tegumento e tecidos estruturais. Relativamente altas concentrações de
minerais são encontradas em sementes de espécies como feijão,
algodão, girassol, soja e grãos de cereais intactos.

A composição química das sementes varia com a espécie e entre


cultivares, por fatores genéticos e até mesmo dentro de cultivares,
influenciada por fatores ambientais.

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Composição Química de Sementes

INFLUENCIA DE FATORES GENÉTICOS

A composição química das sementes é basicamente determinada


por fatores genéticos e varia entre diferentes espécies e partes da
semente (Quadro 2), embora seja influenciada pelo ambiente e práticas
culturais.

QUADRO 2: Composição química média de sementes de algumas


espécies (100g). UFLA – Lavras – MG - 1998

Espécie Água (%) Proteín Lipídeo Carboidratos


as s
Total (g) Fibra (g) Cinzas (g)

Feijão Branco 10.9 22.3 1.6 61.3 4.3 3.9

Feijão vermelho 10.4 22.5 1.5 61.9 4.2 3.7

Feijão preto 11.2 22.3 1.5 61.2 4.4 3.8

Milho 13.8 8.9 3.9 72.2 2.0 1.2

Amendoim 5.6 26.0 47.5 18.6 2.4 2.3

Arroz(não brunido) 12.0 7.5 1.9 77.4 0.9 1.2

Centeio 11.0 12.1 1.7 73.4 2.0 1.8

Açafroa 5.0 19.1 59.5 12.4 - 4.0

Gergelim 5.4 18.6 49.1 21.6 6.3 5.3

Sorgo 11.0 11.0 3.3 73.0 1.7 1.7

Soja 10.0 34.1 17.7 33.5 4.9 4.7

Girassol 4.8 24.0 47.3 19.9 3.8 4.0

Trigo 12.5 12.3 1.8 71.7 2.3 1.7

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Composição química de diferentes partes de sementes de milho

Semente inteira Endosperma Embrião Pericarpo


Amido 74.0 87.8 9.0 7.0
Açúcar 1.8 0.8 10.4 0.5
Lipídeos 3.9 0.8 31.1 1.2
Proteína 8.2 7.2 18.9 3.8
Cinzas 1.5 0.5 11.3 1.0

Através de cruzamentos e seleções os melhoristas de plantas


podem manipular a composição química de sementes de muitas
espécies cultivadas, melhorando suas qualidades como alimento, fibras
e matéria prima. Variedades modernas de soja, milho, sorgo, e trigo tem
sido melhoradas e desenvolvidas para alto teor de óleos, proteínas ou
carboidratos, com avanços significativos para as variedades. Tais
modificações geralmente afetam o comportamento das sementes,
mudando o padrão básico da espécie com relação a aspectos tais como:
germinação, vigor, armazenabilidade e interação com patógenos, sendo
necessário portanto que os trabalhos de melhoramento considerem
estes aspectos, quando do lançamento de novas cultivares.

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Composição Química de Sementes

INFLUENCIAS AMBIENTAIS

Muitos fatores ambientais influenciam a composição química das


sementes e por causa das interrelações entre estes fatores, algumas
vezes torna-se difícil determinar as causas das variações. Um estudo de
dois anos em oito híbridos de milho em três localidades de Michigan,
revelou uma diferença no conteúdo de proteína de 7.44 a 12.88% dentro
de híbridos (Norden et al. 1952). Semelhante influencia ambiental no
conteúdo de proteína de grão de bico foi relatado na Rússia(Ivanov
1933). O conteúdo de proteína do trigo varia dependendo da localização
geográfica da cultura(Baenziger et al. 1985). Condições ambientais de
ano para ano também influenciam a composição química de sementes
de amendoim(Ketring et al.1978) e ervilha(Glubbels 1981). Entre os
fatores ambientais que influenciam a composição química estão a
disponibilidade de água, temperatura, fertilidade do solo, e práticas
culturais.

INFLUENCIA DA ÁGUA

Disponibilidade de água influencia a composição química de


sementes. Por exemplo, é sabido que o conteúdo de nitrogênio protéico
e qualidade das sementes são mais baixos em anos com poucas chuvas
que em anos chuvosos e em terras irrigadas comparadas com culturas
de sequeiro. Por outro lado altas taxas de irrigação reduz o conteúdo de
nitrogênio nas plantas. Esta redução ocorre paralelamente a um

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UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

acréscimo em fósforo, potássio, cálcio, e magnésio visto que não são


lixiviados pela água. Semelhantemente estudos com trigo e sorgo
mostram que o conteúdo de nitrogênio de sementes maduras decresce
linearmente com o aumento do suprimento de água durante o
desenvolvimento da semente(Stone e Tucker 1968; Stone et al. 1964;
Mathers et al. 1960). Estes estudos servem como exemplos claros de
como os meios de alta umidade, os climas secos e a irrigação podem
influenciar a composição mineral das sementes

INFLUÊNCIA DATEMPERATURA

Estudos tem demonstrado a influencia da temperatura na estrutura


e composição química das sementes. O conteúdo de óleo em sementes
de soja, por exemplo, depende da temperatura durante o
desenvolvimento da vagem. Sementes desenvolvidas em temperaturas
o
de 21 C apresentaram um conteúdo de óleos de 19,5%, enquanto
o
aquelas desenvolvidas a 30 C apresentaram 22,3% de óleo. Em
girassol, baixas temperaturas durante a formação das sementes
favorece a produção de acido linoléico e altas temperaturas aumenta a
quantidade de ácido oléico no óleo. Unger (1986) mostrou que a melhor
qualidade do óleo de girassol era produzida durante as condições de frio
do final do verão. Respostas semelhantes foram relatadas para
qualidade de proteína e carboidratos em sementes de linho.
Temperaturas altas aumentam o conteúdo de proteínas em trigo e

18
Composição Química de Sementes

temperaturas baixas reduzem o conteúdo de proteínas em sementes de


soja. Outros resultados tem mostrado que altas temperaturas noturnas
aceleram o desenvolvimento e maturação em sementes de arroz,
produzindo grãos gessados. Em baixas temperaturas noturnas, as
sementes desenvolveram o grão branco leitoso.

INFLUÊNCIA DA FERTILIDADE DO SOLO

Talvez o parâmetro do meio de mais fácil controle entre aqueles


que afetam a composição química da sementes seja a nutrição mineral
que a planta mãe recebe. Na maioria dos casos, sementes que são
deficientes em mineral terão performance pior quando comparadas com
sementes normais, a não ser que sejam plantadas em solos que são
nutricionalmente adequados e provido do conjunto essencial de
elementos. Muitos estudos tem sido conduzidos para avaliar a influência
do nitrogênio, fósforo e potássio sobre a qualidade da semente.
Plantas de milho desenvolvidos sobre alta fertilização de
nitrogênio ou baixa população produzem sementes com um conteúdo
de proteínas mais alto que aquelas produzidas com baixo nitrogênio
disponível ou altas populações (Wolfson and Sheaver 1981). Resultados
similares com arroz indicam que quando estandes mais baixos são
usados, cada planta de arroz tem maior acesso ao nitrogênio disponível,
e podem absorver mais para suprir as sementes (Dedattar et al. 1972).
Em solo rico em nitrogênio também observa-se o aumento no conteúdo

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de proteína em sementes de trigo (Gele et al. 1985), arroz (Allem e


Terman 1978) e algodão (Elmore et al. 1979). A aplicação de uréia foliar
em plantas de trigo aumenta o conteúdo de proteína da semente. Por
outro lado, Altman et al. 1983 e Scott 1969 mostraram que a aplicação
de excesso de nitrogênio teve uma influência negativa indireta sobre a
qualidade das sementes de beterraba. Quando o excesso de nitrogênio
foi aplicado, a colheita da cultura era atrasada, as sementes das
parcelas fertilizadas com nitrogênio estavam menos maduras que das
parcelas que não receberam nitrogênio. Neste caso, a redução da
germinação foi devido ao efeito do nitrogênio na maturação das
sementes.

Outros estudos indicam a importância do fósforo para produção de


sementes de alta qualidade. Austin (1866) mostrou que sementes recém
colhidas de plantas de agrião deficientes em fósforo tinham menor
germinação que sementes de plantas não deficientes.

Outros estudos têm mostrado que a adição de fósforo na planta


mãe aumenta o conteúdo de fósforo na semente da ervilha (Pecti et al.
1880), soja (Cassman et al. 1981), e trigo (Poster and Paulsen 1983) e
que sementes com baixo fósforo produzem plantas menores que
sementes não deficientes.

Poucos estudos têm sido conduzidos sobre a influência de


potássio na qualidade e composição das sementes. Harringotn (1960)
relatou que plantas de pimentão deficientes em potássio deram alta

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Composição Química de Sementes

proporção de sementes anormais com embriões e tegumentos de


coloração escura. Tanto as sementes que apresentavam coloração
normal como aquelas com coloração anormal originadas daquelas
plantas tinham uma porcentagem de germinação mais baixa que as
sementes controle, e sua qualidade declinou mais rapidamente no
armazenamento.

Outros elementos essenciais adicionados à planta mãe também


serão encontrados em maiores concentrações nas sementes. Isto é
verdadeiro para cálcio em amendoim (Coffelt & Hallock 1986);
magnésio, zinco e boro em soja (Paker et al 1981; Ralioy e Deckinson
1984; Touchton e Boswell 1975), cobre em trigo (Soneragan et al 1980),
e cádmio e selênio em alface e trigo (Cary 1881).

INFLUÊNCIA DE PRÁTICAS CULTURAIS

Ainda outros fatores ambientais associados com morfologia da


planta e praticas de produção modificam o conteúdo químico da
sementes. A proporção relativa de sete ácidos graxos varia dependendo
da posição da sementes na planta (Diependrock e Geisler 1979). A
primeira e segunda semente em uma espigueta de trigo tem
concentração de nitrogênio mais alta que a terceira e a quarta.
(Simmons e Moss 1978). O clima durante o desenvolvimento da
sementes também influencia sua composição química (Auld et al. 1984).
Semente de soja que tem maturação no final da estação de plantio tem

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UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

níveis de proteínas mais alto (Chikpi e Crookston 1881). A competição


dentro do campo de produção também pode modificar o conteúdo
químico da sementes, desde que haja maior concorrência entre plantas
por quantidades limitadoras de nutrientes. Com o aumento da
competição, o conteúdo de proteína diminui enquanto o conteúdo de
óleo aumenta, em girassol (Rolunson et al 1980; Majiol e Schneiter
1987), arroz (Nandisha e Mahadenafppa 1889) e trigo e cevada (Read e
Warder 1982). Interessante é que parece haver uma relação inversa em
sementes oleaginosas entre o conteúdo de óleo e proteína. Quando o
conteúdo de proteína aumenta, o de óleo diminui. Isto é provado em
soja (Poole et a 1983); girassol (Mathers e Stewart 1982).

Embora hajam grandes variações quantitativas entre os


compostos constituintes das sementes, qualitativamente eles se
apresentam mais estáveis, pelo menos considerando-os em seus
grupos e funções nas sementes.

22
2.1
CARBOIDRATO ARMAZENADO
EM SEMENTES

Os carboidratos são as substâncias de reservas em maior


quantidade nas sementes da maioria das espécies de cereais
cultivadas, que são especialmente ricos destes compostos e pobres em
óleos e proteínas. Por outro lado, as dicotiledôneas, de uma maneira
geral, tem conteúdo de carboidrato moderadamente alto, com médio
teor de proteínas e baixo conteúdo de óleo.

Amido e hemicelulose são as principais formas de carboidratos de


reserva em sementes. Outros carboidratos que ocorrem são pectinas e
mucilagens mas não são reservas.

2.1.1. AMIDO

O amido é o principal carboidrato de reserva dos cereais, embora


seja também encontrado em outras sementes. É sintetizado a partir de
açúcares mais simples, principalmente da sacarose que é o principal
carboidrato transportado na planta.

23
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

CONVERSÃO DE SACAROSE EM AMIDO EM SEMENTES EM


DESENVOLVIMENTO

Sacarose Glicólise VIA HMP

UDP 1 ATP ADP

F F.6.P G.6.P
6 7
UDP.G

PPi
2 8
UTP

G.1.P G.1.P

ATP 3
5 3

PPi ATP
ADP.G PPi

PRIMER
ADP 4

AMIDO
Enzimas Envolvidas

1. Sacarase Sintase; 2. Udp-G Pirofosforilase ; 4. Amido Sintase;


5. Nucleoside Bp Cinase; 6. Hexocinase; 7. Glicose 6-P Isomerase; 8.
P Glicomutase.

24
Carboidrato Armazenado em Sementes

O amido é, portanto, um polímero de glicose , unidas por ligações


glicosídicas.

LIGAÇÃO GLICOSÍDICA
6 CH2OH
5 CH2OH CH2OH
4 1
3 2 OHHO

GLICOSE

Encontra-se na forma de amilose, de cadeia reta com ligações 


1,4

CH2OH CH2OH CH2OH

O O

AMILOSE

Ou de amilopectina de cadeia ramificada com ligações  1,4 e 


1,6

25
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

CH2OH CH2OH CH2 OH

O O
O

CH2OH CH2OH CH2

O O
AMILOPECTINA

O amido é armazenado nas duas formas, amilose e amilopectina,


que são dois pelimeros de D-glicose, um linear e o outro ramificado. É o
principal e mais encontrado carboidrato de reserva em sementes.
Amilose é composta de 200 a 1000 unidades de glicose, com um peso
molecular na faixa de 10.000 a 100.000. A molécula tem uma estrutura
helicoidal com seis anéis de glicose por hélice. Amilose adquire
coloração azul quando em presença de iodo.
Amilopectina, é uma molécula muito maior, formada de 20 a 25
unidades de glicose por ramo, com peso molecular variando de 50.000 a
1.000.000 e torna-se avermelhada quando exposta a iodo. Tanto a
amilose quanto a amilopectina são hidrolisadas pelas enzimas  e 
amilase durante o metabolismo normal de germinação. A  amilase

26
Carboidrato Armazenado em Sementes

++
possui um peso molecular de 60000 e requer o cation Ca para
ativação e estabilização contra destruição proteolítica e desnaturação
térmica. Esta enzima ataca amilose e amilopectina aleatoriamente,
quebrando as ligações  1,4. As moléculas de amilose são quebrada
em maltose (2 glicoses) e por ação de uma outra enzima, a Maltase,
estas moléculas de maltose são quebradas em glicose. Sobre a
amilopectina, a ação é semelhante, mas como a enzima não quebra
ligação do tipo 1,6 a hidrólise é paralisada a medida se aproxima deste
tipo de ligação, resultando em maltose, e dextrina chamadas dextrina
limite. A enzima é sintetizada “de novo” na camada de aleurona de
cevada e no escutelo do milho e nos cotilédones das dicotiledôneas. Em
milho a  amilase realiza 90% da atividade amilolítica e a amilase
10%.

A amilase, também hidrolisa amilose e amilopectina a partir da


extremidade não reduzida das moléculas quebrando as ligações 1,4 e
produzindo maltose. No caso de amilose acontece uma hidrólise quase
completa. Já no caso de amilopectina, como a enzima também não
quebra ligações 1,6, a molécula é apenas parcialmente hidrolisadas,
produzindo maltose e dextrina limite. As dextrinas resultantes da
hidrólise da amilopectina através da  e  amilase são quebradas pela
ação da enzima “R” ou oligo  1,6 glicosidase em maltose, que pela
ação da maltase é transformada em glicose.

27
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Resumo da degradação amilolítica

Amido  amilase Dextrina +


Amilose - Amilopectina Maltose
Água

Dextrina R ou oligo -1,6 glicosidase Maltose


Água

Maltose Maltase (2) glicose


Água

A  amilase é pré existente em semente seca. Em grãos de trigo.


Esta enzima está presente na forma ativa latente, aparentemente ligada
à glutelina do trigo por ligações dissulfídrícas. Durante a germinação,
uma substância capaz de desligar a ponte com a glutelina é secretada,
liberando a enzima ativa.

Em sementes a maior parte do amido é depositada no


endosperma em corpos subcelulares chamados grãos de amido, que
medem entre 2 a 100 de tamanho.

Muitos grãos de amido parecem formar ao redor de um ponto


central, o lumem, ao redor do qual coberturas de polissacarídios são
depositados. Estas coberturas provavelmente refletem uma

28
Carboidrato Armazenado em Sementes

periodicidade diurna na síntese e deposição de amido, porque em


sementes desenvolvidas em regime de luz continua em condições
experimentais estas placas são ausentes. A forma do grão de amido
parece depender do conteúdo de amilose os menos irregulares, grãos
redondos tem nível relativamente alta de amilose.

2.1.2. HEMICELULOSE

Além do amido, uma outra forma de carboidradto armazenado em


sementes é a hemicelulose. Hemicelulose é uma classe de
polissacarideos encontrados nas paredes celulares das plantas, embora
em certas sementes sejam encontrado como material de reserva. Esta
definição inclue xilanas, mananas e galactanas, e mais um número de
polissacarideos parecidos mas menos comuns. Eles são usualmente
encontrados na camada espessada da parede celular do endosperma
ou nos cotilédones. Muitas himiceluloses são mananas, ou seja,
polímeros de cadeia longa de manose com ramificações de pequena e
variáveis quantidades de açúcares (ex. glicose, galactose, aralunose).
São particularmente características de sementes de muitas espécies
palmaceas.

2.1.3 OUTROS CARBOIDRATOS EM SEMENTES

Mucilagens – com exceção do amido e hemicelulose, a

29
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

quantidade de outros carboideratos encontrados em sementes é similar


àquela encontrada em outras partes da planta, embora as mucilagens,
freqüentemente podem ser encontradas em quantidade relativamente
alta em sementes. São carboidratos complexos consistindo
principalmente de polieuroides e galacturoides que quimicamente
assemelha-se a compostos pepticos e hemicelulose. Fisicamente são
semelhantes a goma encontradas na casca e troncos de muitas plantas.

Compostos pepticos - São compostos que ocorrem em


sementes e em outras partes da planta principalmente como
componentes da parede celular e da lamela média. Os três principais
compostos pepticos são acido peptico, pectina e protopectina. Ácido
pectico é uma substância de cadeia longa e reta composta de 100
moléculas de acido galactunonies. Pectina difere de ácido pectico pela
esterificação de muitos dos grupos carboxílicos e tem um maior número
de resíduos de galacturonicos por cadeia.

30
2.2
LIPÍDIOS DE RESERVA SEMENTES

Os lipídeos são constituintes encontrados em todas as partes das


sementes, ocorrendo em maior percentagem no embrião (cotilédones) e,
em alguns casos, no endosperma. Estão geralmente na forma de
triglicerideos de ácidos graxos, sendo que nos vegetais predominam os
ácidos graxos insaturados. Os triacilglicerois constituem as reservas de
óleos das sementes, principalmente nas oleaginosas e os fosfolipídeos
são os mais importantes componentes das membranas celulares. Os
lipídios mais abundantes são os triacilglicerois que são formados do
glicerol, (álcool) e ácidos graxos (acido),

31
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

O valor dos lipídios originários das sementes (tabela) para uso na


alimentação e indústria tem contribuído muito para nosso conhecimento
sobre a composição de sementes de oleaginosas. Óleos das sementes
tem enorme versatilidade para usos industriais. Ao contrário das
gorduras animais, sua natureza química altamente insaturada tem
causado interesse crescente para a área da saúde.

A ocorrência de altas concentrações de lipídios diferencia a


sementes dos outros órgãos da planta, exceto de alguns frutos. O alto
conteúdo de lipídio é usualmente associados com diminuição do
conteúdo de proteína (por exemplo em soja, e algodão). Entretanto em
algumas espécies, podem ser associados com altos níveis de
carboidratos.

Os lipídios são substâncias vegetais ou animais que são


insolúveis em água, mas solúveis em éter, clorofórmio, ou outros
solventes orgânicos. São ésteres de glicerol e ácido graxos e são
conhecidos como glicerideos ou mais especificamente triglicerídeos,
porque cada molécula de glicerol é combinada com 3 moléculas de
acido graxo.

32
Fosfolipídios

O
C C C R C
OH
OH OH OH

GLICEROL ACIDO GRAXO

C C C C C C

OH OH OH O O O
OH OH OH Ligações Ester
C=O C=O C=O
C=O C=O C=O
R1 R2 R3
R1 R2 R3 TRIACILGLICEROL

Os radicais R representam os hidrocarbonetos que completam as


moléculas dos ácidos graxos. Eles podem ser saturados quando não
apresentam nenhuma dupla ligação ou insaturados quando apresentam
pelo menos uma dupla ligação na cadeia. Os ácidos graxos de
ocorrência mais comum nos vegetais são:

33
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Insaturados:
Acido oléico Acido linoléico Acido linolênico
CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH CH3(CH2)4CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH CH3CH2CH=CHCH2CH=CHCH2CH=CH(CH2)7COOH

HO O HO O HO O
\ // \ // \ //
C C C
| | |
CH2 CH2 CH2
| | |
CH2 CH2 CH2
| | |
CH2 CH2 CH2
| | |
CH2 CH2 CH2
| | |
CH2 CH2 CH2
| | |
CH2 CH2 CH2
| | |
CH2 CH2 CH2
| | |
CH CH CH
|| || ||
CH CH CH
| | |
CH2 CH2 CH2
| | |
CH2 CH CH
| || ||
CH2 CH CH
| | |
CH2 CH2 CH2
| | |
CH2 CH2 CH
| | ||
CH2 CH2 CH
| | |
CH2 CH2 CH2
| | |
CH3 CH3 CH3

34
Fosfolipídios

Saturados:
Acido Palmítico Acido Esteárico
CH3(CH2)14COOH CH3(CH2)16COOH

HO O HO O
\ // \ //
C C
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH2 CH2
| |
CH3 CH2
|
CH2
|
CH3

35
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

O termo lipídio é usado indiscriminadamente para gordura e óleo,


como um termo genérico. Óleos (lipídeos com ácidos graxos
insaturados) são diferenciados de gordura (lipídeo com ácidos graxos
saturados) somente porque permanecem na forma líquida a temperatura
ambiente, enquanto as gorduras permanecem sólidas.

Os ácidos graxos são assim chamados porque são constituintes


de gorduras naturais e em estado livre eles assemelham-se as gorduras
nas propriedades físicas. São raramente encontrados, em estado livre,
em outra parte da planta que não seja sementes germinando ou
deterioradas, como resultado de hidrólise de gordura.

Os ácidos graxos são saturados ou insaturados, dependendo do


tipo de ligação de carbono na molécula. Os ácidos graxos insaturados
contém uma ou mais duplas ligações que dispõe o composto a receber
átomos de hidrogênio para formar o complexo saturado. Os ácidos
graxos insaturados como ácido oleico (uma dupla ligação) e ácido
linoléico (duas duplas ligação) são mais comuns em sementes,
respondendo por 60% do peso de todos os lipídios presentes na maioria
das sementes oleaginosas.

Ácidos graxos saturados estão também presentes e contem um


variado número de átomos de carbono (usualmente entre 4 e 24). Ácido
Palmítico (16 carbonos) é o ácido graxo saturado mais comum em
sementes.

36
Fosfolipídios

2.2.1 CLASSIFICAÇÃO DOS LIPÍDIOS

Os lipídios podem ser classificados como: a) simples; b)


compostos,; c) derivados. Os lipídios simples são formados por ácidos
graxos e glicerol ou outros álcoois e são representados pelos óleos e
gorduras. Os lipídios compostos são esteres de ácidos graxos contendo
grupos químicos adicionais. Os fosfolipídios são lipídeos compostos nos
quais uma das 3 unidades de ácidos graxos é substituída por ácido
fosfórico combinado com um álcool e as vezes um açúcar. Lipídios
derivados são aqueles originados por hidrólise dos lipídios simples e
compostos, e são solúveis em solventes orgânicos. As ceras são menos
solúveis nos solventes usuais de lipídios que os gordurosos e óleos.
Elas podem ser saponificadas, mas com maior dificuldade. São
encontradas visualmente como revestimento de folhas frutos e
sementes de muitas plantas.

FOSFOLIPÍDEOS
Os fosfolipídeos diferem dos triacilglicerois por possuírem um
grupamento polar "cabeça", alem de suas caudas hidrocarbonadas e por
isso são chamados de lipídeos polares. Servem primariamente como
elementos estruturais das membranas e nunca são armazenados em
grandes quantidades.

37
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

FOSFOLIPÍDEOS

+
NH3

CH2
ETANOLAMINA
CH2
O
ÁCIDO O P O-
FOSFÓRICO
O
H CH2
GLICEROL
H C C H
O O
C O C O
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2 ÁCIDOS
| | GRAXOS
CH 2 CH
| ||
CH 2 CH
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 2 CH 2
| |
CH 3 CH 3
FOSFATIDILETANOLAMINA

38
Fosfolipídios

Como seus nomes sugerem, este grupo de lipídeo contem em


suas moléculas fósforo na forma de acido fosfórico. Os dois primeiros
carbonos do glicerol são esterificados com duas moléculas de ácidos
graxos e o terceiro carbono forma uma ligação Ester com o acido
fosfórico. O fosfolipídeo contem ainda mais uma molécula geralmente
um álcool, e as vezes um açúcar, ligada ao acido fosfórico formando a
parte polar ou hidrofílica da molécula. A molécula de fosfolipídeo tem
característica anfipática, ou seja, uma parte hidrofílica, a "cabeça" polar
e outra parte hidrofóbica, a cauda hidrocarbonada. A característica
anfipática dos fosfolipídeos (parte hidrofílica e parte hidrofóbica), faz
com que suas moléculas se dispersem em meio aquoso formando
camadas, onde as caudas hidrofóbicas ficam protegidas do ambiente
aquoso e as cabeças hidrofilicas, eletricamente carregadas, são
expostas na superfície, voltadas para o meio aquoso.

2.2.4 HIDRÓLISE DE LIPÍDIOS

Quando sementes oleaginosas com alto conteúdo de lipídio estão


germinando, há um rápido desaparecimento de lipídios com um
concomitante aumento no conteúdo de sacarose. Ao mesmo tempo, há
um aumento da atividade das lipases para promover uma gradual
hidrólise dos triglicerídios para diglicerídios, monoglicerideos e
finalmente glicerol livre e ácido graxo livre. Os ácidos graxos são a
seguir oxidados pela  e  oxidação durante o curso da germinação.

39
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Estes processos são descritos no capítulo de germinação de sementes.


A maior parte dos lipídios são armazenados em estruturas
armazenadoras chamadas esferossomas que tem tamanho de 0,2 a
0,6 de diâmetro. Muitas das enzimas essenciais para a biossintese de
ácido graxo ou para hidrólise de triglicerideos estão presentes nos
esferossomas.

40
2.3
PROTEÍNAS DE RESERVA
NA SEMENTE

Proteínas são moléculas nitrogenadas de tamanho muito grande e


excepcional complexidade estrutural, a maior parte das quais produzem
amino ácidos pela hidrólise das ligações peptidicas.
H O
| //
H O R— C — C
| \
| //
R—C—C NH2 OH
| \ HNH O
| //
NH2 OH R —C — C
| \
H OH

AMINO ÁCIDO LIGAÇÃO PEPTIDICA

41
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

R H H O R H H O R H H O
H C N C C N C C N C
N C C N C C N C C OH
H O R H H O R H H O R H

POLIPEPTIDIO

As proteínas, cujo nome significa "primeiro" ou o mais importante"


são realmente as macromoléculas mais importantes encontradas nos
seres vivos. São componentes básicos de toda célula viva e funcionam
como enzimas, componentes estruturais e materiais de reserva.

As sementes caracterizam-se por apresentarem uma parte das


proteínas metabolicamente ativas, como enzimas e as nucleoproteínas,
e outra metabolicamente inativas, as proteínas de reserva. De uma
maneira geral, as proteínas, estão em menor proporção que os
carboidratos e lipídeos, exceção feita a semente de soja. São
encontradas em todos os tecidos da semente, ocorrendo em maiores
concentrações no embrião e na camada de aleurona dos cereais. As
sementes de cereais apresentam em geral, menor teor de proteínas que
as sementes de leguminosas e oleaginosas.

Os aminoácidos podem ser classificados segundo a polaridade do


resíduo "R", porque esta característica é de grande importância na
possível função que ele terá na molécula de proteína. Assim teremos:

42
Proteínas de Reserva na Semente

1- Aminoácidos com grupos "R" não polares ou hidrofóbicos:


Alanina; Isoleucina; Leucina; Metionina; Fenilalanina; Prolina;
Triptofano; Valina.

2- Aminoácidos com grupos "R" polares, mas sem carga:


Asparagina; Cisteína; Glutamina; Glicina; Serina; Treonina;
Tirosina.

3- Aminoácidos com grupos "R" carregados positivamente:


Arginina; Histidina; Lisina.

4- Aminoácidos com grupos "R" carregados negativamente:


Acido aspártico; Ácido glutâmico.

Conforme a natureza dos aminoácidos que participam de uma


molécula de proteína, podem ser formadas as seguintes estruturas:

1- Estrutura primária: É aquela formada pela união dos


aminoácidos por ligações peptídicas.
2- Estrutura secundária: Estrutura geralmente helicoidal
resultante da ligação por pontes de hidrogênio entre as
carbonilas e os grupamentos anino das ligações peptídicas.

3- Estrutura terciária: Refere-se a tendência da cadeia


polipeptídica enrolar-se ou dobrar-se, formando uma estrutura
complexa. São estabilizadas por ligações definidas pela
polaridade dos radicais "R", dos aminoácidos que compõem a

43
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

cadeia polipeptídica.

4- Define a associação de uma unidade protéica com outra,


atraídas por cargas dos radicais "R", dos aminoácidos de cada
unidade.

Proteínas são muito importantes para a vida de animais e plantas


já que todas as reações fisiológicas das células vivas se processam
através de suas propriedades físicas e químicas e de seus compostos
correlatos. Ao lado da água, elas são os principais componente de todo
protoplasma de células animais e vegetais. Soja é uma das poucas
espécies conhecidas na qual proteínas como substância de reserva
estão em maior quantidade que lipídios e carboidratos. A maiorais das
plantas conhecidas com alto teor de proteína são as leguminosas com
capacidade para fixar nitrogênio.

As proteínas de armazenamento são menos complexas que as


proteínas do protoplasma e provavelmente menos ligadas a lipídios e a
outros grupos protéicos, embora sejam estruturalmente semelhantes.

A grande maioria das proteínas de reserva em sementes são


metabolicamente inativas e servem apenas para serem usada no
crescimento de embrião durante a germinação.

Proteínas metabolicamente ativas constituem uma pequena


quantidade em relação ao total, mas são extremamente importantes
para o desenvolvimento e germinação das sementes. Como enzimas,

44
Proteínas de Reserva na Semente

elas catalisam todo o processo metabólico de digestão, transporte e


utilização das reservas da semente, nenhum crescimento pode ocorrer
sem elas. As nucleoproteínas são outras formas extremamente
importantes de proteínas ativas e são moléculas de enorme tamanho.
Elas são formadas por proteínas ligadas aos ácidos nucléicos e são um
enorme conglomerado de moléculas compostas de uma proteína, uma
pentose, um composto nitrogenado cíclico (purina ou purimidina) e um
ácido fosfórico. Se a pentose é a desoxoribose, a nucleoproteína é
chamada ácido desoxiribonucleico (DNA) se a pentose é D-ribose, a
nueleoproteína é chamada acido ribonucleico (RNA). As duas formas
são importantes por suas funções na síntese de proteína e seus cruciais
papéis na estrutura e função dos cromossomas, genes e na própria vida.

Proteínas são armazenadas na semente em unidades conhecidas


como corpos protéicos que medem 1 a 20 de diâmetro delimitados por
uma membrana lipoprotéica. Existe alguma semelhança com um grão
de amido em tamanho e forma e são usualmente uma mistura de
diferentes proteínas. Podem ser vistos como um tipo de unidades
depositadas na camadas de aleurona das sementes de cereais e que
durante a germinação, desempenham importantes papéis como fontes
de nutrientes e como enzimas hidrolíticas que ajudam a quebra das
reservas.

Uma classificação de proteínas proposta num trabalho de Osborne


(1924) em sementes de trigo, tem sido adotada. Ele purificou quatro

45
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

formas de proteínas e classificou com base na solubilidade, sendo duas


delas metabolicamente ativas (globulinas e albuminas) e duas
metabolicamente não ativas (Glutelinas e Prolaminas). Orhorne
considerou ser estas as únicas proteínas que ocorrem em sementes
Crockes e Barton (1957) descreveu-as da seguinte forma.

 Albuiminas - são solúveis em águas neutras ou ligeiramente


ácida e são coaguladas pelo calor. Exemplo são as
leocosinas dos grãos de cereais, legumelina de várias
sementes de leguminosas, e ricina de arroz. São
principalmente enzimas.

 Globulinas - são solúveis em soluções salinas mais não em


água e são geralmente de coagulação mais difícil pelo calor.
As gloluilinas são encontradas predominantemente em
dicotiledoneas tais como leguminosas. São exemplos as
leguminas, ligninas, glicinina e vacilina.

 Glutelinas - São insolúveis em soluções aquosas ou salinas


ou em álcool etílico, mas podem ser extraídas com fortes
soluções ácidas ou alcalinas. Glutelinas são encontradas na
maioria das sementes de cereais. São exemplos as glutelinas
do trigo e orizenina do arroz.

 Prolaminas- São solúveis em álcool etílico 70 a 90%, mas


não em água. Elas são encontradas somente em sementes

46
Proteínas de Reserva na Semente

de cereais: gliadinas do trigo e arroz e zeína no milho são


exemplos. Sob hidrólise elas produzem prolina, ácido
glutâmico e amônia.

Em geral, glutelinas e prolaminas formam a maior parte da


proteína da semente que são metabolicamente inativas, estão
associadas com parte estrutural da semente. As proteínas das sementes
em geral têm um alto conteúdo de nitrogênio e prolina e são pobres em
lisina, treptofano e Metionina.

47
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Página vazia (verso)

48
2.4
OUTROS COMPOSTOS QUÍMICOS
ENCONTRADOS EM SEMENTES.

2.4.1 TANINOS

Embora sejam encontrados em outras fontes da planta , como em


cascas, eles também ocorrem em sementes, particularmente na
estrutura do tegumrnto. Eles são encontrados na testa de sementes de
feijão e cacau. (Bonner e Varner 1965).

Taninos são compostos de alto peso molecular (500-3000),


contendo fenólicos, hidroxilas, ou outros grupos macromoleculares. Esta
característica dá a eles uma propriedade única de ligar com proteínas e

49
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

inibir suas atividades enzimáticas, e isto, é a base do seu uso no


processo de curtume.

2.4.2 ALCALÓIDES

Os alcalóides mais conhecidos que ocorrem em plantas e suas


sementes são morfina de frutos da papoula, estricnina de sementes de
Strychnos mux nomica, atropina da beladona e colchicina do açafrão
do prado. Outros alcalóides extremamente comuns são a cafeína do
café e do chá, nicotina das folhas do tabaco, e teobromina do cacau.
Os alcalóides mais comuns, são compostos cíclicos complexos
que contém nitrogênio. A maioria são brancos sólidos; Embora, a
nicotina seja um líquido à temperatura ambiente.

2.4.3. GLICOSÍDEOS

Embora a maioria dos glicosídeos sejam encontrados nos órgãos


vegetativos das plantas, alguns aparecem em sementes. Os glicosídeos
são formados pela reação entre um açúcar (usualmente glicose) e um
ou mais compostos não açúcar. Em seu estado puro, eles são na
maioria das vezes incolores, cristalinos, amargos, e solúveis em água ou
álcool. Alguns dos glicosídeos, tais como, Saponina são altamente
venenosos para homens e animais.

50
Outros Compostos Químicos Encontrados em Semente

2.4.4 FITINA

Fitina são compostos derivados de sais de potássio, magnésio e


cálcio ligados ao ácido mioinozitol hexafosfórico. São as maiores
reservas de fósforo nas sementes. Em cereais, a fitina é geralmente,
associada com corpos de proteína na camada de aleurona e mais ou
menos ausente dos corpos proteicos dos cotilédones. Durante a
germinação de sementes, fosfatases que hidrolisam fitina aumentam
diversas vezes. A atividade da fitase é mais alta na camada de aleurona
e escutelo. Uma grande fonte de fosfato, magnésio e potássio das
sementes está presente na fitina e muito do metabolismo da germinação
nas sementes são dependentes da hidrólise da fitina e concomitante
liberação de íons de magnésio e potássio. Em sementes de alface 50%
do total de fósforo está ligado na fitina.

2.4.5. HORMÔNIOS

O termo hormônio é utilizado para designar certos compostos


orgânicos que quando presentes em quantidades muito pequenas,
exercem importantes efeitos regulatórios no metabolismo de plantas e
animais. Eles são de enorme importância para os seres vivos. Um
hormônio bem conhecido em animais é a adrenalina, que exerce uma
destacada influência no coração e sistema vascular. Muitos hormônios
de plantas também ocorrem em sementes. Eles são designados como

51
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

fitohormônios , hormônios de crescimento , substâncias de crescimento


e reguladores de crescimento.

. GIBERELINA

A presença de giberelina nas plantas superiores foi demonstrada


por Radley (1956), mostrando ser capaz de induzir o crescimento em
altura em ervilha anã, dando a ela uma altura de planta normal. As
gliberelinas são componentes naturais de plantas e sementes. Elas têm
papel importante tanto no desenvolvimento, como na germinação das
sementes.
A giberelina mais conhecida é o ácido giberélico(G A3), embora
mais de cem já tenham sido identificados.

. CITOCININAS

Um outro grupo de compostos que ocorrem nas sementes e


exercem influências hormonais são as citocininas. Elas foram
descobertas inicialmente na água de coco ( Van Averbeek et al. 1941) .
Quinze anos depois, a citocinina foi purificada e identificada sua
estrutura química. A primeira citocinina de ocorrência natural a ser
extraída de sementes foi a zeatina.

Citocininas são necessárias para o crescimento e diferenciação


celular; talvez esta seja a base de sua influência na promoção da

52
Outros Compostos Químicos Encontrados em Semente

germinação. Elas têm efeito inibitórios da senescência de folhas e


regulam o fluxo de compostos através dos sistemas das plantas.

. INIBIDORES

Existe crescente convicção entre os fisiologistas que dormência


de sementes, gemas, tubérculos e outras partes da planta, é regulada
por um balanço ou interação entre inibidores e promotores de
crescimento endógeno. O ácido abscísico e a cumarina são inibidores
que influenciam na germinação de sementes. O gás etileno pode inibir
ou promover a germinação e é também considerado um hormônio.

. VITAMINAS

Quimicamente as vitaminas representam um grupo muito


heterogêneo . Todas as vitaminas conhecidas e seus precursores
imediatos são sintetizados pelas plantas superiores, embora não seja
certo que todas sejam necessárias ao metabolismo das plantas.
Entretanto, o papel específico de certas vitaminas tem sido determinado.

Tiamina parece ser necessária para o desenvolvimento do


embrião e endosperma de sementes de algumas espécies. Ela é
também necessária para o desenvolvimento normal da raiz. Biotina e
ácido ascórbico estão envolvidos nos processos respiratórios das
sementes.

53
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Página vazia (verso)

54
3
ÁGUA E TOLERÂNCIA
À DESSECAÇÃO

A água é a substância mais abundante nos sistemas vivos e


perfaz até 70% ou mais do peso da maioria das formas de vida. É o
meio onde ocorrem o transporte de nutrientes, as reações do
metabolismo e a transferência da energia química.

As sementes podem apresentar-se com diferentes teores de água,


e na maioria das vezes se mantêm vivas mesmo com teores de água
muito baixos. A água contida nas sementes pode ser classificada em 5
níveis de hidratação:

a) Nível 1 ( de 0 a 10% g de H20/MS)- Neste nível a água tem


sua moléculas fortemente associadas com a superfície das

55
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

macromoléculas por ligações iónicas e age mais como um


elemento ligante do que como um solvente.

b) Nível 2 ( de 10 a 22% g de H20/MS)- Neste nível a água


estabelece uma ligação fraca com a superfície das
macromoléculas.
c) Nível 3 ( de 22 a 33% g de H20/MS)- Nesta faixa a água
ganha sua propriedade de solvente e algumas reações
metabólicas são desenvolvidas. O nível de hidratação
assemelha-se a uma solução concentrada e a taxa de
respiração aumenta a ponto de poder ser mensurável.

d) Nível 4 ( de 33 a 55% g de H20/MS)- Neste nível a água


exibe propriedades de uma solução diluída. A taxa de
respiração é alta, muitas reações metabólicas ocorrem, e é
nesta faixa que, para a maioria das espécies, a umidade é
suficiente para promover a germinação das sementes.

e) Nível 5 (acima de 55% g de H20/MS)- Neste nível os tecidos


são considerados completamente hidratados e o
metabolismo se desenvolve normalmente.

Durante a fase inicial de formação da semente, os tecidos estão


no nível de hidratação 5, e o metabolismo é possível, permitindo a
formação das partes constituintes da semente e o acumulo das
substancias de reserva. A medida que o teor de matéria seca vai

56
Água e Tolerância à Dessecação

crescendo, o grau de umidade da semente tende a diminuir. Na


maturidade fisiológica a semente se encontra no nível de hidratação 4,
no qual a germinação normalmente é impedida ou por deficiência de
hidratação ou por algum fator endógeno à semente(dormência). Nesta
fase há o desligamento da semente com a planta mãe e acentua-se a
perda de água, com a tendência natural da semente estabelecer o
equilíbrio higroscópico com o ambiente. Apesar da redução das
atividades metabólicas com a diminuição do teor de água, no nível 3 a
respiração ainda acontece em um nível relativamente alto. É nesta fase
que normalmente se inicia a colheita. O teor de umidade no qual a
semente atinge o equilíbrio higroscópico, logicamente varia com uma
série de fatores inerentes à semente e às condições do ambiente,
entretanto, naturalmente e na maioria das espécies este equilíbrio
acontece no nível 2 e as sementes são armazenadas com grau de
umidade entre 10 e 13%. Com esta umidade o metabolismo é
praticamente nulo e a respiração é baixíssima (não mensurável). No
nível 1, principalmente nos limites inferiores ou seja abaixo de 4% de
umidade os danos provocados pela dessecação são irreversíveis.

O estado de quiescência, no qual as sementes permanecem


durante o armazenamento é altamente vantajoso do ponto de vista
agronômico, porque permite a conservação das mesmas por longos
períodos, já que praticamente não há consumo das reservas pela
respiração. Entretanto nem todas as espécies conseguem se manter

57
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

vivas com um grau de umidade tão baixo. Algumas espécies, ditas


recalcitrantes, não dispõem de mecanismos de proteção contra a
dessecação e quando são secas abaixo de determinado nível de
hidratação, perdem o poder germinativo. Por outro lado as sementes
que toleram a dessecação, chamadas de ortodoxas, dispõem de alguns
mecanismos de proteção capazes de manter os sistemas de
membranas das células, as estruturas das macromoléculas e as
substâncias de reserva em condições de readquirirem suas funções
fisiológicas quando as sementes são reembebidas. Estes mecanismos
de proteção contra danos por dessecação têm sido bastante estudados
com o objetivo de estabelecer metodologias para preservar qualidade de
sementes durante o armazenamento e principalmente para aumentar a
logevidade de sementes recalcitrantes e semi recalcitrantes.

Os principais danos que acontecem nas sementes em decorrência


da dessecação são relativos as membranas fosfolipídicas das células, a
desestruturação de macromoléculas e a oxidação de lipídeos.

As membranas celulares são sítios primários de danos por


dessecação. Um indicador deste tipo de dano é a lixiviação de várias
soluções citoplasmáticas ( íons, açucares e proteínas) que ocorrem
durante a reidratação dos tecidos das sementes secas. A taxa de
lixiviação citoplasmática é positivamente correlacionada com o grau de
sensibilidade à dessecação, isto é, sementes mais sensíveis à
dessecação lixiviam mais que sementes menos sensíveis. Tal fato

58
Água e Tolerância à Dessecação

indica que a lixiviação reflete uma perda parcial da semi-permeabilidade


das membranas, sugerindo que as injúrias por dessecação são
estreitamente associadas com disfunção das membranas. As
membranas biológicas de células hidratadas tem a bicamada lipídica
num estado liquido cristalino em temperaturas biológicas, com
movimentos rotacionais e laterais das cadeias de ácidos graxos dos
fosfolipídeos dentro da bicamada.

Com a secagem a disposição dos fosfolipídeos na membrana


muda da configuração lamelar para uma configuração hexagonal,
causando disfunção desta membrana, que pode ser reversível ou
irreversível dependendo do grau de dessecação e da natureza dos
fosfolipídeos que a compõem. Esta transformação na membrana, bem
como outras danificações tais como: - oxidação de lipídeos; perda de
proteínas associadas às membranas; desnaturação de proteínas,
acontecem com mais ou menos intensidade em função dos
mecanismos de proteção desenvolvidos na semente durante a segunda
metade do processo de sua formação. O desenvolvimento destes
mecanismos depende de características genéticas das espécies que
determinam a presença de substâncias como: - açucares solúveis; ante-
oxidantes; enzimas que atuam contra o sistema de oxidação lipídica;
proteínas especificas (late embriogenesis abundant proteins - LEA
proteínas). Estes mecanismos apesar de serem determinados
geneticamente podem ter suas presenças intensificadas ou reduzidas de

59
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

acordo com a taxa de secagem da semente ou o meio ambiente no qual


a semente desenvolveu a fase final do seu desenvolvimento.

CONFIGURAÇÃO LAMELAR CONFIGURAÇÃO HEXAGONAL

SECAGEM

REIDRATAÇÃO

 25% ÁGUA  25% ÁGUA

SECAGEM

REIDRATAÇÃO

FIGURA 7: (A) Orientação de menbranas fosfolipídicas em relação


aos graus de hidratação.(Esquerda) Configuração
lamelar com as cabeças polares em contato com o meio
aquoso em ambos os lados da membrana. (Direita)
Configuração hexagonal adquirida em baixos níveis de
hidratação. (Abaixo) Destaca a presença e a
desorganização das proteínas de membranas durante a
secagem. UFLA - Lavras-MG, 1998.

60
4
GERMINAÇÃO E DORMÊNCIA

Evidentemente, boa germinação é fundamental quando


trabalhamos com sementes para o plantio e boa germinação significa,
rapidez, uniformidade e alta porcentagem. Além disso, a plântula precisa
possuir alta qualidade para gerar uma planta vigorosa.

Uma semente é considerada germinada quando acontece a


protusão da radícula. Todos os processos que antecedem esta
protusão, são processos germinativos, e começam bem antes da
germinação visível - sementes que não germinam sob condições
favoráveis ou estão mortas ou dormentes. A dormência pode ser algum
bloqueio morfológico ou fisiológico da semente que impede a
germinação.

61
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

4.1 FASES DA GERMINAÇÃO


Paralelamente a entrada de água na semente, a germinação se
processa podendo ser dividida em 3 fases:

FASE I FASE II FASE III


EMBEBIÇÃ O (AUMENTO EM PESO FRESCO)

INÍCIO DA GERMINAÇÃO
VIÍVEL

TEMPO

FIGURA 8: Padrão Trifásico de embebição durante as germinação de


sementes. Bewley e Black, 1978

I- Reativação: Embebição, ativação de respiração e de meios


metabólicos importantes.
II - Indução do crescimento - fase lag, preparação para o
crescimento
III - Crescimento - Protusão de radícula

62
Germinação e Dormência

4.1.1 FASE I - REATIVAÇÃO

Embebição

A semente seca apresenta atividade metabólica muito baixa.

A reativação do metabolismo somente começa com a embebição.


A entrada de água é primeiramente determinada pela diferença entre o
potencial hídrico da semente e do meio no qual ela se encontra. Este
potencial hídrico pode ser expresso pela seguinte fórmula:
 semente =   +  m +  P
onde:
  = Potencial osmótico
 m = potencial matricial
 P = potencial de pressão ou turgor
A umidade geralmente é dada em MPa (mega Pascal) 1MPa =
9,87atm

Assim, o potencial hídrico da célula na semente é determinado por


3 componentes:

1.  - Potencial osmótico - Depende do número de moléculas


dissolvidas na célula. Esta concentração de solutos
influência a entrada de água. Quanto mais alta a
concentração menor é o potencial hídrico e maior é o
gradiente de energia que promove a entrada de água.

63
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

2.  m - Potencial matricial - É determinado pela capacidade


de certas estruturas na semente para ligar água. Estas
estruturas podem ser paredes celulares ou corpos protéicos.
Os valores de   e  m são sempre negativos porque
eles tem um potencial mais baixo que da água pura, o qual
é zero por definição.

3.  P - Potencial de pressão - é gerado pela expansão do


conteúdo celular, devido a entrada de água. Esta expansão
recebe uma pressão das paredes celulares, oposta às duas
outras e é portanto maior que zero, então positiva. A soma
dos três termos, ou seja o potencial hídrico da sementes é
negativo, exceto quando a célula está completamente
entumecida, neste caso  semente = 0.

Durante a primeira fase, a entrada de água na semente é


determinada principalmente pelo potencial matricial extremamente baixo
da sementes seca. Este alto potencial matricial é resultado da perda da
maioria da água ligada durante o período de secagem na planta mãe e
subsequente secagem de pós-colheita. O potencial matricial é tão baixo
que as sementes podem embeber-se em uma solução saturada de NaCl
com potencial osmótico = -37MPa. A entrada de água é dependente
estritamente de componentes físicos e ocorre tanto em sementes mortas
como em vivas, dormentes ou não dormentes, exceto quando a

64
Germinação e Dormência

dormência for devida a impermeabilidade do tegumento. Durante a


embebição a diferença entre o potencial hídrico do meio, e o potencial
hídrico da sementes torna-se cada vez menor. Assim, a força com a
qual a semente retira água do substrato diminui e o potencial hídrico do
substrato pode tornar-se limitante especialmente quando em solos com
uma forte capacidade de ligar água e/ou baixa condutividade de água.

Em alguns casos fatores próprios da semente podem representar


barreiras internas que impedem a entrada de água. Muito
freqüentemente estes fatores são representados pela estrutura da
cobertura protetora. Sementes com esta característica ocorrem
principalmente na família fabaceae e são chamadas sementes duras.
Este tipo de dormência pode ser superado por fatores externos, que
perfuram, quebram, desgastam ou degeneram o tegumento facilitando a
entrada de água. Na natureza esta forma de dormência é quebrada por
temperaturas externas (tanto frio como calor) que afetam a estrutura do
estrofiole, ou em algumas espécies o tegumento são amolecidos por
microrganismos ou pela passagem através do trato gastro intestinal dos
animais. Métodos agronômicos para reduzir a impermeabilidade usam
tratamentos de calor, lixas, ou químicos como ácido sulfúrico e álcool.

Nem todos os componentes da sementes embebem de maneira


semelhante. Os mais importantes componentes da embebição são as
proteínas (tanto das estruturas quanto do citoplasma). Também as
mucilagens que rodeiam a testa, celulose (parede celular) e pectinas

65
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

absorvem água. O amido absorve muito pouco e os lipídios devido sua


natureza hidrofóbicas não absorvem.

% de sementes completa-
CUTICULA
SUB-CUTÍCULA

mente embebidas
ENDOSPERMA

profundidade da perfuração
(m)
Melilotus alba (fabaceae)

FIGURA 9: Impermeabilidade da testa de Caronilla varia. A testa foi


perfurada em varias profundidades por uma agulha com
400m de diâmetro. O estrofiole, o hilo e a micrópila foram
seladas com epox e as sementes foram colocadas em papel
de filtro umedecido para embebição. Adaptado de Mckee et
al., 1977.

A taxa e volume de absorção está em função da composição


química da semente.

Durante a embebição, muitos componentes das sementes, como


gases, sais, açúcares e diversas proteína, são lixiviados para fora da
semente. A lixiviação de íons pode ser monitorada pela mensuração da
condutividade elétrica do meio de embebição. Após o início da
embebição a lixiviação dos íons decresce rapidamente com o tempo.

66
Germinação e Dormência

Embebição (g de H2O)

S)

Lixiviação em (S)

HORAS
FIGURA 10. (a) Embebição de 50 sementes ( -o-) ou embriões(- -) de ervilha; (b)
taxa de lixiviação de eletrólitos, medida por condutividade elétrica, de 50
sementes ou embriões de ervilha colocados em 50ml de água a
20oC. Dados de Raja Harum (não publicados). Hilhorst, 1997.

A testa desempenha um papel importante durante a embebição. A


entrada de água em embriões de ervilha é muito mais rápida que em
sementes intactas, embora os embriões sem tegumento percam
também mais eletrólitos.

Aparentemente, a redução da taxa de entrada de água resulta na


diminuição da lixiviação. A lixiviação de componentes intracelulares é
tanto maior em sementes quanto mais as membranas celulares são
danificadas. Durante a secagem das sementes estas membranas

67
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

perdem sua integridade. A fase líquido cristalina das membranas é


convertida em fase hexagonal reversa (Figura 7). As proteínas
associadas a membrana perdem também suas orientações na
membrana. Durante a embebição as membranas retornam rapidamente
a orientação líquida cristalina. Entretanto por um curto tempo ambas as
fases coexistem. A lixiviação ocorre então na interface das duas fases.
Isto explica porque a presença da testa é benéfica. Pela embebição
lenta, mais tempo é dado para a recuperação das membranas e neste
intervalo de tempo a lixiviação não ocorre devido ao baixo conteúdo de
água. A recuperação das membranas pode ocorrer em conteúdos de
água relativamente baixos tais como 25%.

Reativação do Metabolismo

Os primeiros sinais de reativação de meios metabólicos


aparecem com o rápido aumento na taxa respiratória. A entrada de
oxigênio corre paralelamente como entrada de água e estabiliza quando
a entrada de água diminui na fase II. O rápido ressurgimento da
atividade respiratória sugere que ao menos uma parte do sistema de
enzimas mitocôndriais estão disponíveis. Em Sementes de alface a
formação de ATP ocorre em 30 minutos de embebição como mostra a
figura 11.

68
Germinação e Dormência

ENTRADA DE O2 E

% GERMINADAS
Á GUA o 
NUCLEOTÍ DEOS/g
SEMENTES.10-2

0 10 20
TEMPO EM HORAS

FIGURA 11: A e B tempo a partir da embebição para: (A) entrada de água


(-o-) em g H2O/g sementes, consumo de O2 (- -) em mol/min e
germinação (- -) em %; em (B) ADP(-o-), ATP(-x-) e total de
nucleotidios (- -). A setas mostra o momento de transferencia
de sementes para uma atmosfera de nitrogênio e a linha
pontilhada a queda no nível de ATP para zero em 6 minutos.
Dados baseados em Pradet et al. (1968) e Hourmant e Pradet
(1981).

69
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

A formação de ATP cai imediatamente quando uma atmosfera de


nitrogênio é aplicada. Isto indica que ATP é sintetizado novo, isto é, não
permanece na semente seca. Existem evidências de que o ATP, no
início da germinação é gerado através da fosforilação oxidativa. Apesar
de uma rápida produção de ATP, o suprimento de energia das células
não é ótimo no início. Aparentemente algum tempo é requerido para
reativar ou sintetizar todas as enzimas necessárias ao funcionamento
normal do sistema.

O substrato para respiração, no início provavelmente origina-se de


uma pequena fração de componentes com baixo peso molecular, que
estão presentes nas sementes junto com o material de reserva, já que a
mobilização das reservas não inicia antes da fase III de embebição. O
coeficiente respiratório (RQ = CO2/O2) fornece informação sobre a
natureza do substrato catabolizado. Em sementes grandes o valor de
R.Q., inicialmente apresenta-se maior que 1. Isto é um indicativo de
fermentação que ocorre porque o oxigênio não está ainda penetrando
em todas as partes da semente. O valor de R.Q. volta a cair quando a
testa é rompida. Aparentemente a testa age como uma barreira para a
difusão de oxigênio. Quando a germinação visível demora muito, os
produtos da fermentação (álcool) podem influenciar negativamente a
qualidade das sementes. A inibição da difusão de oxigênio pode ser
causada por:
(a) A presença de camada de mucilagem;

70
Germinação e Dormência

(b) Consumo ativo de oxigênio pela testa (ex. por peroxidase):

(c) consumo de oxigênio por microrganismos na testa.


Assim como o obstáculo à entrada de água, a inibição da difusão
de oxigênio pode ser considerado como um tipo de dormência.
3
R.Q.
2 1
90
l /HORA/SEMENTE
30 60

0 12 24 36 48
GERMINAÇÃO (HORAS)

FIGURA 12: Taxa de respiração e quociente respiratório de sementes de


ervilha, durante as primeiras 50 horas de germinação à 25oC.
Spragg e Yemm (1959).

71
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

4.1.2 FASE II - INDUÇÃO DE CRESCIMENTO

Fase lag

Em sementes de algumas espécies como ervilha e aveia (Figura


13) a fase de reativação é seguida imediatamente pela germinação
visível (Fase III).
ENTRADA DE 02 (l/h/10 SEMENTES

FASE III

FASE I

TEMPO DE EMBEBIÇÃO (HORAS)

FIGURA 13: Respiração de sementes não dormentes de aveia selvagem


(Avena fatua). (R) Protusão da radícula. Chen e Varner 1970.

A expansão de sementes pela embebição causa em ervilha a

72
Germinação e Dormência

quebra do tegumento o que facilita o crescimento. Em sementes de


aveia este não é o caso. Acredita-se que nesta espécie sistemas
respiratórios eficientes, incluindo mitocôndrias novas e ativas, torna-se
viável em um tempo relativamente curto. Entretanto, em outras espécies
esta fase se prolonga por horas e semanas, antes do início da
germinação. Particularmente sementes com embriões imaturos, tais
como aipo e maçã, freqüentemente tem uma fase de indução longa.
Quando a dormência impede a germinação a fase II pode então durar
meses ou anos.

Preparação para o crescimento

A rápida reativação da atividade respiratória durante a embebição


mostra que as enzimas mitocôndriais e citoplasmáticas envolvidas na
respiração sobreviveram no período seco e foram simplesmente
reativadas pela hidratação. Entretanto, esta reativação tem sido seguida
por rápida síntese de novo das enzimas que são envolvidas na
germinação. Inicialmente, a síntese de proteínas depende do mRNA que
foi formado durante o desenvolvimento e permaneceu no período seco,
embora, substancial parte das enzimas da germinação, sejam
sintetizadas através de mRNA que são formados durante a fase II. De
fato, em sementes de rabanete, foi mostrado que a síntese de proteína
durante as primeiras horas de embebição, utiliza mRNA pré-formada.

73
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

% do Controle (Embriões Secos)


A B
% DO CONTROLE

Cordicepina

0f 2 4 6 8 0 2 4 6 8 10
FIGURA 14: (A) Redução na sintese de proteína o mRNA presente em eixos
embrionários secos de rabanete(Raphanus sativus). A sintese de novo
mRNA durante as 8horas do experimento foi eliminada com
cordicepina. (B) Conteúdo de mRNA em embriões de rabanete
durarante a germinação, na presença (o) ou ausência ( ) de
cordicepina. Delseny et al. (1977) .

Cordicepina, um inibidor de síntese de RNA e poliadenilação não


inibe a síntese de proteínas nos estágios iniciais de embebição.
Também a quantidade extraível de mRNA não foi afetada neste período
inicial da embebição. Pode ser visto também que na testemunha sem
inibidor, a quantidade de mRNA decresce durante as primeiras horas de
embebição.

Aparentemente parte do mRNA preservado não está disponível Cordi

para germinação. A forma exata como a semente discrimina o mRNA


utilizável daquele não utilizável ainda não está clara. Há alguma

74
Germinação e Dormência

evidência de que em RNAs específicos da germinação são protegidos


por ligações com proteínas ou armazenadas no núcleo.

Durante a fase de indução não há síntese de DNA. A síntese de


DNA não começa antes do início do crescimento do embrião e divisão
celular visível. Os processos metabólicos da fase de indução serve para
propósitos diferentes. Assim, o suprimento primário de energia vem
através da glicolise, ciclo do ácido cítrico e cadeia transportadora de
elétrons, visando a produção de ATP. Além disso, as sementes podem
ter a via das pentoses fosfato ativa, a qual é especialmente usada para
formação de NADPH, que facilita todo tipo de vias sintéticas e a
formação das pentoses como precursores de ácidos nucléicos. Uma
parte do processo sintético visa a reparação de danos causados durante
o período seco, principalmente com relação a recuperação de
membranas e proteínas. Após todos os processos metabólicos e
sintéticos iniciados, a indução do crescimento começa.

Atualmente, a natureza das reações que levam ao crescimento


são desconhecidas. Sabe-se, no entanto, que a primeira fase do
crescimento, consiste principalmente da expansão celular, pode-se
portanto antecipar que estas reações envolvem o aumento na
plasticidade da parede celular.

75
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

4.1.3 FASE III - CRESCIMENTO

Introdução

O início do crescimento levará rapidamente à germinação visível e


consequentemente à retomada da velocidade de embebição, em
sementes com embrião maduro. Em espécies com embrião imaturo,
contidos em sementes maduras, existe uma fase durante a qual o
crescimento do embrião não é acompanhado pela embebição. Nestas
espécies o crescimento do embrião ocorre as expensas do endosperma
durante a germinação. Em sementes de Heracleum sphondylium o
embrião está ainda no estado globular e seu peso é apenas 0,4% de
peso seco da sementes. Em outras espécies como aipo (Aipum
graseoleus) o embrião está no estado de torpedo mas seu peso não é
mais que poucos pontos percentuais do peso seco da sementes. Em
sementes de Heracleum o crescimento do embrião somente acontece a
2°C e leva muitas semanas. A 15°C não há crescimento. Análise de
aminoácidos revelou que a 2°C principalmente arginina e glicina estão
livres e a 15°C os aminoácidos livres são principalmente alamina e
prolina. Embriões imaturos cresceram a 15°C em um meio com arginina
e glicina mas não cresceram com os dois outros aminoácidos.

Já em sementes de aipo a atividade de algumas hidrolases


aumentavam durante a fase de crescimento. Estas enzimas são
envolvidas com a quebra de galacto-mananas que estão presentes nas

76
Germinação e Dormência

paredes celulares do endosperma.

Também em tomate, a degradação do endosperma ocorre antes


da germinação visível. Estas sementes contém embriões
completamente crescidos. Nelas também, hidrolases são envolvidas na
quebra das paredes do endosperma com o propósito de reduzir a
resistência mecânica do endosperma para facilitar a germinação. Nos
casos descritos acima, a mobilização de reservas ocorre antes da
germinação visível. Entretanto em muitos casos a mobilização de
reservas começa após a germinação visível.

ENDOSPERMA

ENDOSPERMA % NO PESO SECO DAS


EMBRIÃO % NO PESO SECO DAS

ENDOSPERMA
EMBRIÃO 20
SEMENTES

SEMENTES

EMBRIÃO

SEMANAS

FIGURA 15: Efeito da temperatura no peso seco de endosperma e embriões


de Heracleum sphondylium. Hilhorst, 1997.

77
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

GERMINAÇÃ
O
GERMINAÇÃO %

ATIVIDADE DA AMILASE
ATIVIDADE DA
AMILASE

PERIODO EM CONDIÇÕES DE GERMINAÇÃO (DIAS)

FIGURA 16: Aumento na atividade de amilase durante a germinação de


sementes de cevada(Hordeum vulgare). A atividade é
expressa em mg de amido digerido em 2 minutos pelo volume
de extrato equivalente a meio grão. a protusão da radícula foi
tomada como critério para a germinação. (Drennan e Berrie,
1962).

78
Germinação e Dormência

4.2 INFLUÊNCIA DE FATORES EXTERNOS NA GERMINAÇÃO


E DORMÊNCIA

Neste item discutiremos a influência de fatores exógenos sobre a


germinação e dormência. A razão para isso é que o grau de dormência
é normalmente relacionado com o grau de germinação. Isto porque
freqüentemente é impossível determinar se um fator influencia a
germinação ou a dormência. A (Figura 17) mostra esquematicamente o
conceito de germinação e dormência como será usado aqui.

A maioria das sementes maduras possuem uma forma de


dormência que foi induzida durante a sua formação.

Em alguns casos a dormência estará ausente e a germinação


ocorrerá quando as condições forem favoráveis (2,6). Em outros a
dormência primária é quebrada antes da germinação acontecer (3). Se
as condições para germinação não são favoráveis, a dormência
secundária será induzida após algum tempo (5). O termo pseudo
dormência revela um tipo de dormência que é forçado pela inibição
passiva da germinação devido à ausência de fatores estimulantes. A
dormência secundária pode também ser quebrada e a germinação
acontece. Dormência secundária pode acontecer por anos sem
ocorrência da germinação. A germinação de sementes freqüentemente
supõe demandas muito específicas no ambiente fisiológico e químico.
Fatores importantes são: - temperatura, luz e substâncias promotoras e
inibidoras.

79
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

DESENVOLVIMENTO POS-COLHEITA

DORMENCIA
PRIMÁRIA
FINAL DO DESEN-
VOLVIMENTO
NÃO GERMINAÇÃO
DORMENTE

PSEUDO
DORMÊNCIA

DORMÊNCIA
SECUNDÁRIA

FIGURA 17: Apresentação esquemática da transição entre diferentes


estados de dormência e germinação. A linha pontilhada
representa a fase do desenvolvimento durante a qual a
semente são desidratadas. Hilhorst, H. 1997.

4.2.1 TEMPERATURA

Em espécies selvagens a dependência de fatores ambientais


representa um importante mecanismo para sincronizar a germinação no
tempo certo para o crescimento e desenvolvimento das plântulas.
Sementes de culturas trabalhadas são freqüentemente menos criticas
em seus requerimentos ambientais. Todavia, o passado selvagens das
culturas trabalhadas podem tornar-se visível sob condições de estresse
ou quando a qualidade da semente decresce.

80
Germinação e Dormência

ESCUR
TEMPERATURA 0C

LUZ

LUZ

ESCUO

CAMPO CAMP

OUT JUL OUT JAN JAN ABR JUL OUT JAN

FIGURA 18: Relações entre a temperatura do campo e alterações nas


faixas de temperaturas dentro das quais a germinação pode
ocorrer. As linhas sólidas representam as temperaturas
máximas e mínimas nas quais a germinação é possível. As
linhas pontilhadas representam a média diária da temperatura
máxima do campo. As áreas rachuradas representam a
interseção entre as temperaturas atual e requerida. (A) Verão
(dados obtidos em Ambrosia artemisiflolia por Baskin e
Baskin, 1980). (B) Inverno ( dados de um estudo com Lamium
amplxicaule por Baskin e Baskin, 1981). Parcialmente
redesenhado por Karssen (1982).

A capacidade para responder aos fatores do meio ambiente muda com


as estações e pode ser considerada como mudanças em dormência.
Isso pode ser melhor ilustrado com as mudanças na faixa de
temperatura de germinação de sementes de ervas daninhas em bancos
naturais de sementes.

A difusão das sementes do verão ocorre no outono quando

81
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

geralmente elas estão em dormência primária. Com o decréscimo da


temperatura de campo para níveis abaixo daqueles onde a germinação
é possível, ou seja, temperatura mínima de germinação, mesmo
quando a dormência é superada, a semente irá germinar somente perto
de outubro, quando a temperatura de campo coincide com a faixa de
temperatura na qual é possível a germinação.

Com o aumento na temperatura de campo acima de um


determinado ponto, as sementes adquirem dormência secundária a
“Janela de germinação” fecha, a coincidência desaparece e a
germinação torna-se impossível, mesmo quando as outras condições
são favoráveis. No inverno (Figura 36B) acontece o inverso. O
decréscimo da temperatura de campo atinge níveis abaixo da
temperatura mínima de germinação e por este motivo a semente não
germina. Assim, pode-se deduzir que a temperatura desempenha um
papel duplo. A temperatura não é somente um dos fatores que é
decisivo para germinação mas é também um fator que regula alterações
na dormência.

Nas espécies de verão a baixa temperatura quebra dormência, e


as altas temperaturas induzem dormência, para culturas de inverno
acontece o inverso. Tratamentos a frio (quebra de dormência) em
sementes embebidas tem sido extensivamente estudadas (estratificação
a frio e chilling). Sementes de espécies arbóreas (maçã, pêra, rosa)
geralmente requerem frio para superação de dormência, embora

82
Germinação e Dormência

algumas vezes este comportamento aconteça entre muitas espécies


herbáceas. A temperatura ótima para as espécies arbóreas variam entre
2 a 4°C. Entretanto, o efeito pode ser facilmente perdido porque
temperaturas elevadas também podem induzir dormência secundária.

Por outro lado, dormência primária pode também ser quebrada por
armazenamento a seco em alta temperatura. Talvez, em algumas
espécie isto seja uma “lembrança” das condições climáticas da estação
fria e úmida na qual ocorre a germinação, após a quebra da dormência
ocorrida no verão quente e seco.

Um outro aspecto da influência da temperatura sobre a


germinação é que em muitas espécies observa-se que alternância na
temperatura resulta em melhor germinação que em temperatura
constante.

Pode-se então concluir que a temperatura é um fator importante


que regula alterações em dormência, além de ser também um fator que
influencia na germinação de sementes não dormentes.

83
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

ESCURO LUZ
GERMINAÇÃO %

DURAÇÃO DO “CHILLING” (SEMAN AS)

FIGURA 19: Relação temperatura/tempo em estratificação de Rumex


obtusifolius. As sementes foram expostas a três temperaturas
por diferentes tempos, no escuro(a) e na luz (b). A seguir
foram transferidas para 250C por quatro semanas e contadas
quando germinadas. Totterdell e Roberts, 1979. UFLA –
Lavras-MG, 1998.

4.2.2 Luz

É um outro importante fator que estimula germinação de muitas


espécies, nas quais a resposta à luz é determinada por um pigmento
ativo o fitocromo. Este receptor exibe um conhecido antagonismo

84
Germinação e Dormência

vermelho - vermelho distante. Pela irradiação com luz vermelha o


pigmento inativo Pr, com absorção máxima em 660nm, é convertido no
pigmento ativo Pfr, com absorção máxima em 730nm. Esta reação é
reversível, de modo que o efeito de uma irradiação com luz vermelha de
660mm, é neutralizada pela irradiação com luz vermelho distante
(730mm).

QUADRO 3: Fotoreversibilidade do fitocrômo e a superação da


dormência. Borthwick et all. 1952.

Seqüência de Irradiações Germinação %


Nenhuma (escuro) 4
V 98
VD 3
V, VD 2
V, VD, V 97
V,VD,V,VD 0
V, VD,V,VD,V 95

Obs. Sementes de alface da cultivar Grand Rapids foram embebidas no escuro e


depois exposta a luz vermelha (640 a 680 mn) por 1,5 minutos luz vermelho
distante (> 710 mn) por 4 minutos, conforme seqüência mostrada no Quadro. A
seguir foram colocadas para germinar no escuro e contadas após 24 horas.

Em geral, a promoção da germinação requer baixa quantidade de


luz. Algumas vezes apenas uma irradiação vermelha de curta duração,
contínua ou intermitente é requerida. Nos casos em que é necessário

85
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

um longo tempo de irradiação vermelha, um alto conteúdo de Pr pode


está presente.

A resposta de sementes à luz pode variar da seguinte forma:


LUZ ESCURO
I - Independente de luz + +
II - Dependente de luz + -
III - Insensíveis à luz - -

No solo, sementes podem passar de III para I via II e vice-versa,


representando respectivamente, quebra e indução de dormência. A
reação também depende da temperatura de germinação. Com o
aumento na temperatura de germinação, sementes de alface passa da
resposta tipo I para o tipo III via tipo II.

A resposta à luz é determinada pela relação da quantidade de Pr


presente e Pfr requerida. Esta relação terá que ser maior que 1 para
uma resposta positiva. Na resposta tipo I esta relação é maior que 1
tanto no claro como no escuro. Na resposta tipo II somente na luz esta
relação é maior que 1 e na resposta tipo III nem na luz nem no escuro a
relação é maior que I.

86
Germinação e Dormência

VERMELHO
A
PORCENTAGEM DE GERMINAÇÃO
ESCURO

VERMELHO
ESCURO
B

VERMELH
C O
ESCURO

GRAUS CENTIGRADOS

FIGURA 20: Interações entre temperatura e luz no processo germinativo


de diferentes lotes (A-C) de sementes de alface var. Grand
Rapid. Hilhorst, 1997.

Sementes podem sair da planta mãe no estado independentes de


luz, em outras palavras conteúdo Pfr suficiente. Este Pfr foi formado
durante o desenvolvimento e estabilizado durante a desidratação. A
conversão do Pr em Pfr consiste de diversas reações

87
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

SOMENTE EM
TECIDOS
HIDRATADOS

FIGURA 21: Transformações do fitocrômo. Conversão de Pr em Pfr e Pfr


em Pr necessita em cada caso de três intermediários,
envolvendo etapas dependentes de luz (setas estreitas) e
etapas não fotoquímicas(setas largas). Kendrik e Spruit(1977).
UFLA – Lavras-MG, 1998.

Apenas uma parte destas reações acontecem em sementes


secas. A conversão de meta - Fb para Pr é a mais lenta das reações.
Durante a desidratação este intermediário é acumulado e durante a
rehidratação níveis relativamente altos de Pr são formados através
deste intermediário. Este acumulo de Pr impede a germinação no
escuro. Em outras palavras, independente de luz não é o mesmo que
independente de fitocrômo.

88
Germinação e Dormência

Sementes tornam-se insensíveis a luz (III) quando o período de


escuro é prolongado. Esta é uma das características de indução de
dormência secundária (Figura 19B, 10 e 15°C).

4.2.3 Nitrato

Os nitratos são compostos naturalmente armazenado no solo que


estimulam a germinação de muitas espécies selvagens. São ativos na
faixa de concentração entre 1 e 50mM. Existem muitas especulações
sobre o mecanismo de ação do nitrato. Por um longo tempo acreditou-se
que nitrato era um receptor de H+ alternativo para repassar ao oxigênio.
Entretanto, recentemente foi mostrado que a ação do nitrato era
independente da enzima nitrato redutase, o que significou a rejeição da
hipótese anteriormente mencionada. A opinião atual é que nitrato é um
co-fator para ação do fitocômo, como veremos adiante.

O sucesso da germinação requer a combinação de fatores


ambientais. Isto significa que ocorrem interações entre estes fatores. Os
fatores temperatura, luz e nitrato tem sido mais estudado neste contexto.
Sementes de Susymbium officinale não germinam em água na ausência
de luz. Nem a irradiação de luz vermelha, nem a aplicação de nitrato
tem efeito. Entretanto, a combinação de ambos os fatores resulta na
germinação.

89
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

GERMINAÇÃO %

PADRÃO

FIGURA 22: Germinação de sementes de Sisymbrium officinale a 24oC em


água, padrão, KNO3, GIBERELINAS 4+7 e/ou tetciclacis, um
inibidor de biossintese de giberelina. Em combinação com
luz vermelha ( ) ou vermelho distante( ). Hilhorst, (1997).

Pode-se observar que a germinação em luz sem nitrato não é


zero. Isto demonstra que esta baixa germinação é induzida pelo nitrato
endógeno presente na semente. Da mesma forma, o baixo nível de
germinação no escuro é devido a pequena quantidade de Pfr pre
formado durante a germinação das sementes. Pode-se observar que os
fatores luz e nitrato estão envolvidos na produção de giberelinas nas
sementes, considerando que o inibidor da biossintese de giberelina
anulou a germinação e que a adição exógena de GA's induziu a

90
Germinação e Dormência

germinação na luz ou no escuro.


As sementes tem valores limites para fatores exógenos. Uma
semente com alta quantidade de nitrato endógeno ira requerer menos
luz que uma semente com baixa quantidade de nitrato. Isto também é
verdade para temperatura. Quanto mais próximo da temperatura ótima
para geminação, menos fatores externos serão requeridos para
germinação. As alterações na dormência são baseadas no aumento e
decréscimo destes níveis e os valores limites são determinados pela
sensibilidade. As variações em sensibilidade a luz e a nitrato durante a
indução de dormência secundária tem sido estudadas à fundo, em
sementes de Sesymbium officinale.
GERMINAÇÃO A 24 o C

PRE-INCUBAÇÃO A 15°C, (HORAS)


FIGURA 23: Germinação de sementes de Sisymbrium officinale a 24°C,
pre-incubadas por diversos períodos a 15°C em água (o) ou
25mM K2NO3 ( , ) e irradiado por luz vermelha (0, ) ou
mantido no escuro ( ). Hilhorst, 1990.

91
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Incubação no escuro a 15°C resulta na indução de dormência


secundária. A máxima porcentagem de germinação decresce
exponencialmente e mais rápido quando somente o nitrato endógeno
está disponível. Aplicação de nitrato no meio de germinação retarda a
indução da dormência.
Na germinação subsequente a sensibilidade ao nitrato decresce e
mais nitrato é requerido para o mesmo nível de germinação. O mesmo
é verdadeiro para sensibilidade ao Pfr. As variações na sensibilidade à
luz e nitrato têm sido estudadas em detalhe pelo processo resposta
experimental a doses (24 B,C).
GERMINAÇÃO %

Log FLUENCIA, mol . m-2

92
Germinação e Dormência
GERMINAÇÃO %

CONCENTRAÇÃO DE NITRATO, log mM

FIGURA 24: Curvas da germinação de sementes de Sisymbrium officinale


submetidas a fluência de luz e nitrato, obtidas após pre-
incubação no escuro a 15°C por 24( ), 48( ), 120( ), 192(o) e
264( ). As sementes foram pre-incubadas em 25mM KNO3 e
irradiadas com luz vermelha (660nm) com diferentes
fluência(A), ou com diferentes concentrações de KNO3 e
irradiadas com luz vermelha por 15 minutos(B). A germinação
foi avaliada após 3 dias a 24°C. As taxas de germinação nos
valores de log fluência = -6 e concentração de nitrato = 10-2
são semelhantes as taxas de germinação no escuro e em
água respectivamente. Hilhorst, 1990.

Pela variação da fluência de luz (quantidade de fotons) e nitrato


aplicados à semente, as "curvas de respostas" as doses podem ser
calculadas. Pela forma e posição destas curvas, informações sobre a

93
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

percepção de fatores exógenos pela sementes podem ser obtidas. Nas


figuras 24 A e B, observamos que duas grandes variações ocorreram
tanto nas curvas resposta a luz vermelha como a nitrato. Inicialmente, as
curvas se deslocaram para a direta com o aumento do tempo de
incubação a 15°C, durante um determinado tempo a germinação
máxima atingiu 100%, e em seguida decresceu. Este padrão pode ser
explicado pelo seguinte: - ambos Pfr e nitrato terão que se ligar a um
receptor para iniciar uma cadeia de reações que levam a germinação. A
relação entre a ligação ao receptor e a resposta final pode ser expressa
da seguinte forma:

FATOR + RECEPTOR COMPLEXOS RECEPTOR - FATOR RESPOSTA

O número de receptores ocupados é proporcional a resposta. Para


a máxima germinação um certo número de receptores terão de ser
ocupados. Se o grau de ocupação é menor que este número, a
germinação máxima cairá, como pode ser visto na (Figura 24). Se o
grau de ocupação é mais alto, a germinação será máxima. Se o número
de receptores ocupados for acima do número requerido para máxima
germinação, a curva da dose resposta mostrará maior velocidade de
germinação mas a germinação máxima permanecerá igual, como é o
caso no nosso exemplo.

94
Germinação e Dormência

Este processo é esquematicamente mostrado na Figura 25.

1
NÍ VEL DO RECEPTOR

GERMINAÇÃ O %
3

TEMPO

FIGURA 25: Alterações nos níveis do receptor durante a indução de


dormência secundária. Os níveis do receptor são
relacionados à resposta a germinação através da equação:
Resposta = Ke[X], onde Ke é uma constante e [X] é o nível do
receptor. X1 = o nível do receptor na presença de
concentração de nitrato supra ótima. X2 é o nível do receptor
requerido para a máxima germinação, então X1-X2 é a reserva
do receptor. A linha em negrito indica o padrão da germinação
em alta concentração de nitrato. X3 é o nível do receptor
presente em sementes como resultado do nitrato endógeno.
Hilhorst, 1990.

95
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Estes aumentos de sensibilidade a fatores externos, tem sido


observados não somente em laboratórios, mais também no campo. Em
resumo, pode ser concluído que a regulação da dormência pode ser
baseada na síntese ou degradação de receptores de fatores ambientais
promotores da germinação tais como luz e nitrato.

96
5
REGULAÇÃO ENDÓGENA
DA GERMINÇÃO E DORMÊNCIA

Sinais promotores de germinação vindos de fora precisam ser


traduzidos em sinais de crescimento dentro da semente. Experimentos
com aplicação exógena de reguladores de crescimento sugerem
fortemente que os fitohormônios estão envolvidos na regulação da
dormência e germinação entretanto este tipo de experimento nunca
oferecem evidências definitivas disto. Para provar o possível
envolvimento dos fitohormônios existem duas opções:

(1) Correlacionar mudanças no conteúdo de hormônios com


mudanças na germinabilidade; (2) reduzir o nível natural de hormônio
por manipulação química ou genética.

O primeiro método é particularmente limitado por problemas


técnicos, tais como o baixíssimo conteúdo de hormônio e a inadequada

97
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

especificidade e insensibilidade dos métodos de detecção. Apenas nos


últimos anos observou-se substancial desenvolvimento com o uso de
cromatografia de massa e métodos imunológicos para a determinação e
identificação de hormônios em plantas. Contudo, os baixos níveis de
hormônios em plantas são ainda o maior problema. Até recentemente,
muitas vezes os bioensaios eram usados. Com estes ensaios alguns
resultados foram obtidos sugerindo que giberelinas (GA3) podiam variar
seus conteúdos durante (Fig 26) ou após um tratamento de frio (Quadro
4).

CINETINA E ABA equiv

GERMINAÇÃO %
GA4 equiv(ng/g)

DIAS A 5°C

FIGURA 26: Alterações nos reguladores de crescimento endógenos de


Acer saccharum. ABA, citocininas (CK), e giberelinas (GA)
foram extraídos de sementes submetidas à chilling a 5°C por
diversos períodos de tempo. Foi avaliado também, o efeito
dos diferentes tempos de chilling sobre a superação da
dormência(germinação).webb et al 1973.

98
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

QUADRO 4: Incremento na capacidade biossintética de giberelinas em


embriões de Corylus avellana. Williams et al. (1974).

CONTEÚDO DE
TEMPERATURA/TRATAMENTO GA(nmol/semente)
GA1 GA9
Nenhum 1,02 <0,01
42 dias a 5°C 0,12 <0,01
42 dias a 5°C, a seguir 8 dias a 20°C 4.92 3,06

Por outro lado, na figura 27 pode-se observar variações na


quantidade de ABA em diferentes tempos de tratamento de sementes a
50C e 200C. Inicialmente acreditava-se que um tratamento a frio para
superar dormência, resultaria na queda no nível do hormônio ácido
abcissico (ABA). Entretanto, este decréscimo não é específico já que
também ocorre a 20°C, temperatura que não remove a dormência .

Parece que a queda no conteúdo de ABA nada mais é que uma


lixiviação passiva.

99
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Sementes germinadas %
TEMPO DE TRATAMENTO DAS SEMENTES (SEMANAS)

FIGURA 27: Ácido Abscisico livre e ligado em embriões de pêssego


Prunus persica , durante estratificação a frio( 5°C) e a quente
(20°C). ( )ABA ligado a 5°C, (o) ABA ligado a 20°C, ( ) ABA
livre a 5°C, ( ) ABA livres a 20°C, ( ) porcentagem de
sementes germinadas durante a estratificação a 5°C, ( )
porcentagem de sementes germinadas durante a
estratificação a 20C. Bonamy e Dennis, 1977.

100
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

Pelo segundo método para estudo dos reguladores de


crescimento, é possível reduzir o conteúdo de hormônios através do
emprego de inibidores de hormônio, como por exemplo, para GAs (CCC,
Amo1618, tetciclacis, pacloluctrazol), etileno (AVC) e ABA (fluníalon).
Além destes, um inibidor competitivo da ação de etileno é conhecido
(norbornadien). Infelizmente, a maioria destas substâncias tem efeitos
colaterais, especialmente quando usadas nas altas concentrações
requeridas em sementes. Telciclacis, um inibidor da biossintese de GA,
inibe a germinação de sementes de Sisymbium (Figura 22). Adição de
GA nestas sementes tratadas com teticiclacis, resulta em completa e
normal germinação. Isto indica que nestas espécies o inibidor não
apresenta efeitos colaterais. O resultado sugere que síntese de GAs é
um pré requisito para germinação nessas espécies, e que luz e nitrato
são requeridos para a síntese de GA. A luz tem um segundo efeito
nestas espécies. A germinação com GA exógeno ocorre tanto na luz
como no escuro (Figura 22). Já a germinação na luz é consistentemente
mais alta. Assim, a luz aumenta a sensibilidade ao GA. Experimentos
semelhantes foram feitos com Arabilopsis e tomate. Entretanto nestas
espécies a síntese de GAs não foi inibida por meios químicos mas sim
por meios genéticos. Com ajuda dos mutantes ga e gib deficientes em
Giberelina, foi observado que em Arabidopsis e tomate a germinação é
absolutamente dependente de GA. Embora o tomate tipo selvagem (wt)
germine facilmente em água, tanto no escuro com na luz, o mutante gib

101
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

germina somente em GA .
% DE GERMINAÇÃ O

CONCENTRAÇÃO DE GA 4+7 OU GA3

FIGURA 28: Efeito de GA 4+7 e GA3 sobre a germinação de sementes de


Arabidopsis do tipo selvagem( ), ga-1(o, ) e ga-2( , );
símbolos abertos(GA4+7) e símbolos fechados (GA3). A
germinação foi avaliada após sete dias de incubação no
escuro. Hilhorst,1997.

GA4+7 porvou ser mais efeiciente que GA3. A germinação de

102
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

Arabidopsis é dependente de luz


GERMINAÇÃ O %

GA4+7 M

FIGURA 29: Efeito de diversas concentrações de GA4+7 sobre a


germinação de sementes de Arabidopsis thaliana do tipo
selvagem(o, ) e ga-1( , ) em luz constante (símbolos
abertos) ou escuro (símbolos fechados), a 24°C. Três
amostras de 50 sementes foram semeadas em placas de petri
sobre papel de filtro umedecido com 1.5ml a solução teste.
Hilhorst, 1997.

No escuro tanto sementes de wt(selvagem) como de ga-


1(mutante) dependem de GA exógenos. Wt requer muito mais GA que
ga-1. Este é um exemplo de uma regulação por baixo receptor, indica

103
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

que na semente Wt, que continha GA durante o sue desenvolvimento,


os receptores de GA tinha uma atividade mais baixa. Na luz, wt
germinam 100% em água é por isso independente de GA exógeno. As
sementes de ga-1, entretanto, continuam dependente de giberelina,
mas sua sensibilidade ao GAs é aumentada em 50 vezes. Assim, como
em Sisymbium, Arabiolopsis apresenta dois efeitos de luz: I - sobre
síntese de GA e II - sobre sensibilidade a GA. Um tratamento a frio a
2°C ou secagem em alta temperatura após colheita tem efeitos similares
aos efeitos da luz sobre a sensibilidade a giberelinas. Tanto em wt como
ga1 esta sensibilidade ao GA é aumentado (Fig 30, para o efeito 2°C).
GERMINAÇÃO%

GA4+7 M

FIGURA 30: Efeito de diversas concentrações de GA4+7 sobre a


germinação de sementes de Arabidopsis thalina do tipo
selvagem( ) e ga-1( ) a 24°C. As sementes foram semeadas
diretamente (linhas cheias) ou pre-incubadas no escuro a 2°C
por 7dias(linhas pontilhadas). Hilhorst, 1997.

104
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

Assim, a superação de dormência coincide com um aumento da


sensibilidade no GA.

Experimento com mutantes de Arabidopsis deficiente em ABA


(aba) e insensíveis a ABA (abi) tem mostrado que a indução de
dormência depende de ABA. Indução de dormência ocorre durante a
formação da semente na planta mãe.
GERMINAÇ Ã O %

DIAS APÓS POLINIZAÇÃO

FIGURA 31: Germinação precoce de sementes de Arabidopsis de


diferentes genótipos em luz a 24°C. As sementes foram
retiradas do fruto nos tempos indicados após a polinização. A
germinação avaliada após 7 dias. Tipo selvagem(o), mutante
aba1 ( ) e mutante aba3 ( ). Karssen et al. 1983.

105
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

A Figura 29 mostra que sementes de wt no final de


desenvolvimento não germinam na luz e água, embora os muntantes
aba1 e aba3 germinem. Tanto a deficiência em ABA quanto a
insensibilidade ao conteúdo normal de ABA previnem a indução de
dormência. Com cruzamento recíprocos foi mostrado que o ABA no
embrião induz dormência (veja Figura 32 para comparação de ABA
maternal e embrionário em tomate).
CONTEÚ DO DE ABA ng . SEMENTE
-1

DIAS APÓS POLINIZAÇÃO

FIGURA 32: Conteúdo de ABA durante o desenvolvimento de sementes


em plantas auto polinizadas Sit/Sit ( ) ou sitw/sitw ( ), ou
w w
em plantas sit /sit polinizadas com Sit deixando a semente
Sit/sitw( ). Hilhorst, 1997. (Sit com ABA e sitw sem ABA)

106
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

Pode ser questionado se ABA é também responsável pela


manutenção da dormência em sementes maduras. O conteúdo de ABA
em sementes maduras é muito menor que em sementes em
desenvolvimento (Figura 32). Além disso, não há síntese de novo de
ABA em sementes maduras, nem mesmo durante a indução de
dormência secundária. Durante as primeiras semanas após colheita
sementes de tomate contém ABA suficiente para inibir o GA indutor e a
germinação, logo após os níveis de ABA tornam-se muito baixos
(Quadro 4).

QUADRO 5: Conteúdo de ABA em sementes de Arabidopsis do tipo


selvagem e mutante sitw. O ABA foi extraído na
colheita(sementes não secas), após um ano de armazenagem
a seco a 7°C, ou após um ano de armazenagem seguida de 18
horas de embebição. Os dados representam a média ± o
desvio padrão. Hilhorst, 1990.

CULTIVAR ÉPOCA DE EXTRAÇÃO ABA, ng .


SEMENTE -1

NA COLHEITA 1.8 ± 0.2


APÓS UM ANO DE 0.8 ± 0.1
TIPO
ARMAZENAMENTO
SELVAGEM
APÓS UM ANO DE ARMAZ. E 18 0.1 ± 0.0
H DE EMBEBIÇÃO
NA COLHEITA 0.2 ± 0.0
w w
sit /sit APÓS UM ANO DE 0.1 ± 0.0
ARMAZENAMENTO

107
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

É possível que este período seja mais longo em sementes com


dormência (ex: espécies selvagens). Estas espécies mostram embriões
dormentes e nestes casos não ‘há a superação da dormência com a
remoção do tegumento da semente. Em tomate e muitas outras
espécies a dormência é imposta por restrição mecânica ao crescimento
do eixo embrionário; a remoção do tegumento + parte do endosperma
quebra a dormência. Parece que nestas espécies a dormência é
baseada em um balanço desfavorável entre a força de protusão do
embrião e a resistência dos tecidos circundantes (endosperma +testa).
Especificamente em tomate sabe-se que a dormência está localizada
no endosperma. ABA inibe a hidrólise das paredes celulares do
endosperma induzida pelo GA alem de provavelmente exercer uma
influência negativa no potencial crescimento do embrião. Por isto, ABA
não está presente em sementes maduras e não dormentes. Já durante o
desenvolvimento ABA pode afetar negativamente a habilidade para
expansão celular do embrião - GA estimula a expansão celular. Esta é
também a provável razão pela qual Pfr antagoniza a inibição osmótica
(na luz = Pfr estimula a síntese de GA > efeito de luz tipo I), como
observado em sementes de alface.

108
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

PESO FRESCO / PESO SECO

VERMELHO
VERMELHO
DISTANTE

NÃO GERMINADAS

POTENCIAL OSMÓTICO EXTERNO (bars)


(

FIGURA 33: Crescimento do eixo embrionário de sementes de alface


tratados com luz vermelha e vermelho distante em função do
potencial osmótico externo. O crescimento foi medido após 24
horas e expresso pela entrada de água nos eixos. Hilhorst,
1997.

6 O MECANISMO DE GERMINAÇÃO

Embora muitos estudos sobre germinação sejam publicados,


muito pouco conhecimento sobre o mecanismo de germinação tem
surgido. Entretanto dois pressupostos tem sido considerados: - a força
potencial de crescimento inicial do embrião e - o mecanismos de
resistência dos tecidos circundantes. Em tomate isto tem sido objetivo
de diversos estudos. Com ajuda do mutante gib um deficiente em

109
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

giberelina foi comprovado que GA é requerido para reduzir a resistência


do endosperma + testa .
FORÇA DE PERFURAÇÃO (N)

GERMINAÇÃ %

PERÍODO DE INCUBAÇÃO (HORAS)

FIGURA 34: Alterações da força média requerida para que a radícula


perfure as camadas circundantes (linhas cheias) e da
germinação(linhas pontilhadas), no tipo selvagem( , )e
ga–1 ( ,o), em sementes incubadas em água(símbolos
fechados) ou em 10 M GA4+7(símbolos abertos). Hilhorst.
1997.

No mutante não há decréscimo na resistência, quando não foi


adicionado GA. Nos casos onde houve o decréscimo da resistência do
endosperma, ele ocorreu antes da germinação visível.

110
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

O mecanismo de resistência do endosperma + testa foi medido


através de um aparelho chamado “Instron”.(Figura abaixo)

FIGURA 35: Apresentação esquemática de (A) corte de uma semente de


tomate e (B) o aparelho medidor da força de perfuração da
radícula. Hilhorst, 1997

111
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Este instrumento consiste de um ponto ajustável com uma agulha


ligada a ele. A ponta da agulha encaixa exatamente no canal da radícula
da semente cortada. A semente é colocada em uma balança muito
sensível. O movimento de cima para baixo da agulha, exerce uma força
sobre os tecidos circundantes no lugar onde normalmente a radícula
força. Quando a agulha penetra no tecido a balança registra a força
exercida, necessária para a perfuração dos tecidos que circundam o
eixo embrionário .

Novos estudos destes decréscimo de resistência mostraram que


ele foi resultado de quebra enzimática de paredes de células
endospermáticas. Três enzimas são evoluídas galctosidade,
mannosidase e endo  mananase. Especialmente a mananase parece
ser controlada por GA .O aumento na atividade desta enzima acarreta
um decréscimo paralelo na resistência do endosperma. Quando a
resistência é reduzida suficientemente, a força de crescimento do
embrião será grande o bastante para proporcionar a protusão da
radícula. Quando os tecidos circundantes da radícula em sementes de
gibi-1 são removidas, o embrião cresce em água.

112
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

6.1 MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS

Após o início da germinação visível o crescimento das plântulas


depende do suprimento de nutrientes encontrados na sementes. A
reserva de nutrientes, acumuladas como macromoléculas no
endosperma ou cotilédones, precisa então ser mobilizada para este
propósito. Para isso, as macro-moléculas são degradadas a unidades
menores as quais são solubilizadas e transportadas. A mobilização de
lipídios, proteínas e carboidratos são discutidos a seguir:

6.1.1 LIPÍDIOS

Estão presentes principalmente nos corpúsculos de óleo,


primeiramente perdem seus grupos glicerois por ação de lipases. Em
seguida, os 3 ácidos graxos começam a ser degradados pela 
oxidação, as unidades de acetil CoA, que são convertidas em ceto-
ácidos via ciclo do glioxilato. Em seguida, através da glicolise reversa
resulta no produto final, a sacarose. A quebra de lipídios ocorre
principalmente nos glioxissomas e mitocôndria (Figura abaixo).

113
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Continua...

114
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

FIGURA 36: Vias de catabolismo dos triglicerídeos e assimilação de


hexoses. Enzimas (1)lipases; (2)ácido graxo tioquinase; (3)
acil CoA desidrogenage; (4) crotonase; (5) -hidroxiacil
dsidrogenage; (6)  -cetoacil tiolase; (7)citrato sintase; (8)
aconitase; (9)isocitrato liase; (10)malato sintase; (11)malato
desidrogenase; (12)catalase; (13)succinato desidrogenase;
(14)fumarase; (15)malato desidrogenase; (16)fosfoenol-
piruvato carboxiquinase; (17)enolase; (18)fosfogliceromutase;
(19)fosfogliceratoquinase; (20)gliceraldeido- 3-fosfato
desidrogenase; (21)aldolase; (22)frutose 1,6-difosfatase;
(23)fosfohexoisomerase; (24)fosfoglucomutase;
(25)UDPGglicodse pirofosforilase; (26)sacarose sintase (ou
sacarose–6-fosfato sintase e sacarose fosfatase).
(i)glicerolquinase; (ii)glicerol fosfato oxidoredutase.
Substratos: TG, triglicerídeo; MG, monoglicerídeo; Gly,
glicerol; FFA, ácido graxo livre; PEP, fosfoenolpiruvato; 2PGA,
ácido 2-fosfoglicérico; 3PGA, ácido 3-fosfoglicérico; DPGA,
ácido 1-3-difosfoglicérico; G3P, Gliceraldeido 3-fosfato;
FruDP, frutose 1-6-difosfato; Fru-6-P, frutose 6-fosfato; Glc-6-
P, glicose 6-fosfato; Glc-1-P, glicose 1-fosfato; UDPGlc,
uridina difosfato glicose; -Gly P,  glicerol fosfato; DHAP,
dihidroxiacetona fosfato.

6.1.2 PROTEÍNAS

A degradação hidrólitica de proteínas de reservas a aminoácidos


acontece através de um grupo de enzimas proteolíticas chamadas
proteinases. Os aminoácidos que são transportados em maior
quantidade para os órgãos de crescimento são asparagina e glutamina.
Desta forma uma grande parte de aminoácidos requeridos livres são
convertidos nestas duas amidas. Após o transporte as amidas são

115
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convertidos outra vez em diversos aminoácidos requeridos para síntese


de proteína (Figura abaixo)

PROTEÍNA DE RESERVA

POOL DE AINOÁCIDOS

SEMENTES

TRANSPORTE

CRESCIMENTO
VEGETATIVO DA
PLANTA

SÍNTESE DE PROTEÍNA E OUTROS


PROCESSOS ANABÓLICOS

.....Continua...

116
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

FIGURA 37: Destino dos aminoácidos liberados pela hidrólise das


proteínas de reserva, com ênfase no fato de que glutamina e
asparagina são os principais aminoácidos transportados.
Enzimas: (1)aminotransferase; (2)glutamina sintase;
(3)asparagina sintase; (4)asparaginase; (5) GOGAT;
(6)glutamato desidrogenase; (7)desaminase. Reações:
(A)desaminação específica; (B)interconversões diretas de
esqueletos de aminoácidos ou transferencia direta sem
intercinversões. Compostos: Glu, ácido glutâmico; Gln,
glutamina; Asp, ácido aspartico; Asn, asparagina; NH3,
amonia; Pro, prolina(alta em pols de aminoácidos de cereais,
quando prolaminas de reserva são quebradas); AO, ácido
oxalacético; KG, ácido cetoglutárico. Linhas sólidas
mostram o caminho do nitrogênio linhas pontilhadas o
caminho do carbono. Miflin et al. 1981.

6.1.3 CARBOIDRATO

O mais comum carboidrato de reserva é o amido. Os grãos de


amido são degradados à glicose através de duas vias (1)  amilase
quebra a parte amilose do grão de amido em glicose e maltose. Após a
digestão por  amilase, resta ainda uma porção de oligómeros de
glicose ramificada oriundos da parte amilopectina do amido. Estes são
então degradados por duas outras enzimas, a enzima desramificadora e
a dextiminase, até a ação final da  amilase resultando em maltose e
glicose. O dissacarideo maltose é convertido em duas moléculas de
glicose pela enzima  glicosidase. (2) A enzima amilotítica fosforilase
também é capaz de quebrar grão de amido quase completamente por

117
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sucessivos fofoliração de resíduos finais de glicose. O produto final é


glicose -1 P. Em ambos os casos o produto final será convertido em
sacarose. Em muitas dicotiledoneas os carboidratos são depositados
como hemicelulose nas densas paredes do endosperma.

COTILEDONE EIXO
ENDOSPERMA

GLICOLISE, SINTESE DE
PAREDES CELULAR ETC..

FIGURA 38: Diagrama ilustrando o destino de produtos da mobilização de


galactomananas em dicotiledoneas endospermáticas.
Enzimas : (1) galactosidase; (2) mananase e manosidase;
(3)galactoquinase; (4) hexose fosfato uridil transferase (um
grupo de 3 enzimas que converte Gal-1-
P+UTPUDPGalUDPGlcGlc-1-P+UTP); (5) mananoqui-
nase; (6) fosfomananomutase; (7)fosfomananoisomerase;
(8)sacarose 6-fosfato sintase; (9)sacarose fosfatase; (10)C2
epimerase; (11)fosfoglucomutase; (12)sacarose sintetase ou
sacarose 6-fosfato sintetase; (13) rota de sintese do amido;
(14)rota de degradação do amido. Hilhorst, 1997.

118
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

Freqüentemente são galacto-mananas com uma cadeia central de


mamose e cadeias laterais de galactose. As hemiceluloses são também
hidrolisadas por enzimas hidrolíticas. Os produtos finais são galactose e
manose que são transportados para o embrião e convertido em
sacarose (Figura abaixo)

FIGURA 39: Diagrama da regulação da quebra das paredes celulares do


endosperma por GA. Hilhorst,1997

Existem evidência que as giberelinas estão envolvida na


regulação da mobilização das reservas. Isto está bem definido no caso
da quebra de carboidratos. Em tomate a regulação por GA da quebra

119
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das paredes celulares do endosperma tem sido estudada. Em alface o


mesmo mecanismo mostra-se presente.

Um exemplo clássico e a regulação da degradação do amido em


cevada (Figura 40).

COLEOPTILO
TESTA+PERICARPO
CAMADA DE ALEURONA
ENDOSPERMA AMILÁCEO

ESCUTELO

RAIZES

FIGURA 40: Diagrama do mecanismo de controle da produção de -


amilase em sementes de cevada intactas. Jones e Armstrong,
1971.

120
Regulação Endógena da Germinação e Dormência

O GA é sintetizado no escutelo e transportado para a camada de


aleurona. Somente nesta camada de células a síntese de  amilase é
induzida. Esta enzima é secretada no amido contido no
endosperma, onde a degradação hidrolítica ocorre. A glicose formada é
transportada para as partes da plântula em crescimento, enquanto a
maltose é difundida de volta à camada de aleurona para posterior
degradação. Este mecanismo de quebra de carboidratos pode ser
encontrado em muitas espécies de cereais.
As reservas quebradas em moléculas menores podem ser
transportadas para nutrir o eixo embrionário.

121
UFLA/FAEPE - Fisiologia de Sementes

Página vazia (verso)

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