Ecología General 2017.

Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 1

crecimiento poblacional.

COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA.

Para analizar la manera en que las características individuales, como edad,

fecundidad y supervivencia, influyen sobre la dinámica poblacional (así como vimos en
las tablas de vida que el patrón de fecundidad y supervivencia por edad determinan la tasa
de reemplazo básica), se debe considerar también el efecto que se ejercen los individuos
entre sí. Las características individuales de fecundidad y supervivencia son afectadas por la
disponibilidad de recursos, y el uso de recursos por parte de un individuo generalmente no
es independiente del uso que hacen otros individuos.

Consideremos una población de lobos marinos en el puerto de Mar del Plata: los
machos forman harenes de varias hembras con las cuales se reproducen. El macho que atrae
varias hembras va a tener descendientes y por lo tanto contribuir a las generaciones
siguientes. En la población va haber machos que tienen harenes y otros, generalmente
juveniles, que no. Cuando los juveniles lleguen a la edad reproductiva, van a intentar
obtener hembras con quienes reproducirse. Y pelearán con los machos que ya tienen
harenes formados. Cuántos más machos haya, más intensa será la competencia. No sólo
correrán el riesgo de morir o lastimarse, sino que gastarán energías y tiempo, que dejan de
poder ocupar en alimentarse y en reproducirse.

Por otro lado, los lobos marinos necesitan comer, cuando aumenta el número de
individuos la disponibilidad de alimento adecuado disminuye, por lo que disminuirá la tasa
de desarrollo, la posibilidad de reproducción y la probabilidad de supervivencia.

La interacción entre individuos de una misma especie, que conduce a una

disminución en la disponibilidad de recursos debido a su uso compartido cuando se
encuentra en cantidades limitantes, y afecta la probabilidad de supervivencia y
reproducción, se denomina competencia intraespecífica.

Características de la competencia intraespecífica:

• El efecto último de la competencia intraespecífica es disminuir la contribución de los
individuos a la siguiente generación, a través de la disminución en la fecundidad y la
supervivencia. Los efectos próximos pueden ser una disminución en la tasa de
crecimiento, en la biomasa individual, la mayor exposición a depredadores o mayor
susceptibilidad a enfermedades.
• El recurso por el cual se produce la competencia debe ser escaso.
• .La competencia puede ser de dos tipos: por Explotación o por Interferencia. En el
primer caso su efecto se debe a la disminución de los recursos disponibles para un
individuo debido a su consumo por parte de otro individuo, aún cuando no haya
interacción directa. En el segundo caso los individuos se interfieren directamente, por
ejemplo pelean por la obtención del alimento o de un territorio (como los lobos marinos
machos).
• La competencia implica reciprocidad (ambos competidores se ven afectados), aunque
no necesariamente es totalmente simétrica (uno de los dos puede ser más afectado que el
otro).
Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 2
crecimiento poblacional.

• La competencia puede aumentar la eficacia de los competidores fuertes, es decir, su

contribución proporcional a la generación siguiente.
• El efecto de la competencia es mayor cuanto mayor es la densidad. Es decir, es un
proceso denso dependiente.

Competencia no jerarquizada (anárquica) y jerarquizada (de torneo o regulada).

Las relaciones de competencia pueden darse de formas variadas y por lo tanto tener
distintas consecuencias sobre la cantidad y calidad de los individuos, pero hay dos formas
extremas descriptas por Nicholson (1964): no jerarquizada y jerarquizada.

En la competencia no jerarquizada su efecto no se hace sentir hasta que las

densidades pasan cierto umbral, a partir del cual son afectados todos los individuos de la
población por igual (Figura 1a). En la competencia jerarquizada también puede existir un
valor umbral, pero es más pequeño, y a partir de ahí el efecto de la competencia se expresa
sólo en una fracción de los individuos de la población (Figura 1b), es decir hay un grupo de
individuos que obtienen la cantidad de recursos para sobrevivir y reproducirse y otro grupo
que muere.

% Mortal a) % Mortal b)
100

0 0

Umbral Umbral

Densidad Densidad

Figura 1: Variación de la mortalidad según la densidad para la competencia No

jerarquizada (a) y Jerarquizada (b).

Competencia por explotación y por interferencia.: en el caso de la competencia por

explotación los efectos del incremento del número de individuos se da sólo por el uso
común de recursos, con una disminución de lo disponible para cada individuo a medida que
aumenta la densidad (aunque los recursos se renueven y su cantidad sea constante). No es
necesario que los individuos interactúen directamente, sino que lo hacen a través de
compartir recursos. En otros casos hay contactos directos entre los individuos que
comparten recursos, por ejemplo, un león puede abatir una presa y luego tener que
defenderla de hienas y chacales, o las aves que crían defienden territorios impidiendo que
otras parejas nidifiquen cerca. En este caso se habla de competencia por interferencia.
Cuando hay interferencia el resultado puede ser más que proporcional a la densidad, ya que
un territorio puede contener más recursos que los que llegan a utilizar los individuos que lo
Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 3
crecimiento poblacional.

defienden. En general, el tamaño de los territorios puede ser más chico si los recursos son
abundantes que cuando los recursos son escasos (suponiendo que están distribuidos al
azar).

Otros efectos de la competencia intraespecífica

La competencia no afecta sólo el número de individuos, sino su desarrollo y tamaño.
Esto a su vez se traduce en menor supervivencia y/ o reproducción. La biomasa total es
regulada en forma más ajustada que los números, por lo que las poblaciones más densas
están formadas por organismos más pequeños. Debido al efecto de la competencia
intraespecífica, aumentando la densidad de siembra en plantas no se puede incrementar
indefinidamente el incremento de biomasa o producción total (Figura 2). Esto se tiene en
cuenta cuando se fijan las distancias a que se siembran distintos cultivos, por ejemplo el
trigo, que es de menor porte que el maíz, se siembra con mayor densidad. Por otro lado, una
disminución del número de individuos (por ejemplo, por herbivoría) puede conducir al
crecimiento compensatorio por parte de los individuos sobrevivientes. Cuando la
competencia es asimétrica, algunos individuos se apoderan de una mayor proporción de los
recursos que otros, por lo que la distribución de tamaños de la población puede ser bimodal.

Producción
Kg/ha.año

Densidad de siembra
Figura 2: Variación de la producción (incremento de biomasa por hectárea y año) según la
densidad de siembra. Puede observarse que llega un momento en que un incremento en la
densidad de siembra no se traduce en una mayor producción porque la competencia
intraespecífica frena el crecimiento de las plantas.

Características de los procesos denso- dependientes.

Los procesos denso dependientes son aquéllos cuya tasa (número de

eventos/tiempo* individuo) cambia según la densidad poblacional. En muchas poblaciones,
los números de nacimientos y muertes cambian con la densidad poblacional, pero un
aumento en el número de muertos o una disminución de los nacimientos con un aumento de
la densidad, sin un cambio en la proporción respecto al total de individuos de la población,
no implica un proceso denso- dependiente (Figura 3 a y b), lo que debe aumentar es la
proporción de muertos o nacidos respecto a la población total (Figura 3 c y d).
 Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 4
crecimiento poblacional.

a) b)
Tasa de
Núm. Mortalidad
Muertos/t (número de
muertos/Nt)

Densidad (N) Densidad (N)

c) d)
Tasa de
Núm. Mortalidad
Muertos/t (número de
muertos/Nt)

Densidad (N)
Densidad (N)

Figura 3: Variación del número de muertos (a) y de la tasa de mortalidad (b) en

forma densoindependiente (la proporción de individuos de la población que mueren por
unidad de tiempo es constante independientemente del tamaño poblacional) y variación del
número de muertos (c) y de la tasa de mortalidad (d) cuando hay denso dependencia.

La competencia intraespecífica es un proceso típicamente denso- dependiente, pero no es el

único (la competencia interespecífica y la depredación, la herbivoría y el parasitismo
también pueden serlo).

Denso- dependencia y regulación poblacional.

La mayoría de las poblaciones naturales no aumentan de tamaño indefinidamente,

sino que oscilan alrededor de un cierto valor, es decir, muestran un rango de densidades
acotado. Durante muchos años hubo una áspera polémica entre ecólogos acerca de cuáles
son los factores que determinan el tamaño poblacional. La mayoría se alinearon en dos
Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 5
crecimiento poblacional.

escuelas: la que proponía que los factores ambientales, especialmente climáticos, eran los
que determinaban la abundancia (uno de sus principales exponentes: Andrewartha), y
aquéllos que proponían que debían existir factores intrínsecos a la población, sensibles a la
densidad, que podían responder impidiendo que esta descendiera hasta niveles de extinción
o sobrepasara ciertos valores, causando el agotamiento de los recursos (uno de sus
exponentes: Nicholson). Finalmente, hubo acuerdo acerca de que sobre las poblaciones
naturales actúan ambos tipos de factores, pero en algunas son más preponderantes los de
tipo climático y en otras los factores intrínsecos, denso- dependientes. Gran parte de la
diferencia en los puntos de vista de ambas escuelas tenía que ver con su objeto de estudio:
mientras que Andrewartha estudiaba langostas, cuya densidad era fuertemente influida por
factores como temperatura y humedad, y rara vez llegaban a niveles de abundancia como
para que hubiera competencia por los recursos, Nicholson trabajaba con mamíferos, que
sufrían menos los efectos climáticos pero competían por recursos.
Antes de seguir discutiendo el efecto de la denso dependencia, vamos a dar una
definición de regulación para una población (y para otros sistemas dinámicos, es decir, que
presentan fluctuaciones en sus valores, en el caso de la población, en su densidad). Se
considera que una población está regulada cuando muestra una distribución de
probabilidades de su densidad estacionaria a largo plazo. Esto implica que hay un valor
medio de densidad alrededor del cual la población fluctúa.
¿Cómo se regula una población?
Actualmente se acepta que para que una población esté regulada, es decir, que su
densidad oscile en un rango acotado de valores, tendiendo a disminuir sus números cuando
están por encima de cierto valor, y a aumentarlo cuando están por debajo, es necesario que
actúe un factor denso- dependiente. Este valor de densidad alrededor del cuál fluctúa la
población se denomina capacidad de carga (K), y representa el número máximo de
individuos que puede ser mantenido en forma sostenida por el ambiente. Si la población
estuviera perfectamente regulada, se llegaría a un único valor que se mantendría sin
cambios a lo largo del tiempo, pero la variabilidad ambiental (que genera fluctuaciones al
azar) y el hecho de que los mecanismos denso dependientes no siempre actúan en forma
inmediata ni en forma exactamente compensatoria, sino que pueden sobre o sub compensar
los cambios en densidad, hacen que las poblaciones reguladas no se caractericen por un
único valor de densidad de equilibrio sino por un rango acotado de valores dentro del cual
puede haber variaciones. Se reemplaza el concepto de único punto de equilibrio por el de
"atractor" (conjunto de valores hacia los que tienden las densidades poblacionales). Por
ejemplo, un atractor puede ser el valor de K, los valores de un ciclo, etc.

Compensación exacta, sobre compensación y sub compensación.

Los procesos denso- dependientes tienen la capacidad de responder con cambios en

su intensidad de acuerdo a las variaciones en la densidad. Consideremos una población de
moscas que infectan plantaciones de árboles frutales (como la mosca de la fruta) que están
sujetas a distintos factores de mortalidad que actúan sobre los distintos estadíos, desde
huevo, larva, pupa hasta adulto. Algunos de estos factores dependen de la densidad,
mientras que otros son denso- independientes. Las moscas adultas ponen huevos en la fruta,
donde se desarrollan hasta larvas, luego caen al suelo y empupan. Si hay un gran número de
huevos por fruta, se produce competencia intraespecífica entre las larvas que emerjan, lo
 Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 6
crecimiento poblacional.

cuál produce mortalidad denso- dependiente. El desarrollo óptimo de las pupas se produce
bajo condiciones de humedad intermedia, mientras que hay mortalidad elevada si hay un
exceso de humedad. En este caso, la mortalidad no depende de la densidad. Finalmente, las
hembras pueden competir por las frutas donde oviponer, y la competencia va a ser más
intensa cuántas más hembras haya. Para que a lo largo de las generaciones se mantengan
los números más o menos constantes, debe existir algún factor denso- dependiente que
compense las fluctuaciones al azar producidas por los factores denso independientes. En el
ejemplo, las variaciones en la competencia entre adultos pueden compensar las variaciones
producidas en la mortalidad de las pupas en el suelo por las condiciones meteorológicas.
Según el grado de compensación que se produzca, hablamos de compensación
exacta, sobre compensación o sub compensación. En el primer caso, el factor de
mortalidad disminuye su intensidad de manera de compensar exactamente el aumento del
factor denso independiente. Por ej: si las heladas tardías (denso independientes) mataron
un 10% más de plántulas en un año especialmente frío que en años comunes, se produce
una disminución del 10 % en el efecto de mortalidad por competencia intraespecífica
debido a la menor densidad de plantas (Fig 4a). En cambio, un factor sobre compensante
es aquél que cambia su intensidad en forma más que proporcional al cambio en densidad
producido por otros factores (Fig. 4b). Continuando con el ejemplo anterior, la competencia
habría disminuido su efecto en un valor mayor al 10%, por ejemplo, 20 %. Si, por el
contrario, hubiera habido un año favorable, con temperaturas altas que afectaron un 10 %
menos de individuos que en años comunes, un efecto exactamente compensante hubiera
hecho incrementar la mortalidad por competencia en un 10 %, mientras que si fuera sobre
compensante se hubiera incrementado en un valor mayor al 10%. Por otro lado, un factor
sub compensante modifica su intensidad menos que proporcionalmente al cambio en
densidad, en el ejemplo, si las heladas eliminaron un 10 % más de individuos en un año, el
factor de mortalidad sub compensante disminuirá su intensidad, pero en un valor menor que
el 10 % (Fig. 4c). Si, por el contrario, debido al menor número de heladas se produjo un
aumento del 10 % en la supervivencia de plántulas, el factor sub compensante aumentará su
intensidad, pero en un factor menor al 10 %.
Los factores exactamente compensantes tienden a regular las poblaciones,
manteniéndolas alrededor de un valor de equilibrio. Los sobrecompensantes generan
oscilaciones alrededor de un valor de equilibrio, mientras que los sub compensantes no
alcanzan a contrarrestar los efectos de las variaciones al azar producidas por factores denso
independientes.

Figura 4a: compensación exacta Figura 4b: sobrecompensación Figura 4c: subcompensación
 Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 7
crecimiento poblacional.

LA COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA PUEDE ACTUAR SOBRE LA

NATALIDAD, LA MORTALIDAD, AMBAS O NINGUNA.

Para que una población mantenga sus números más o menos constantes lo que debe
compensar los efectos de densidad es el balance entre nacimientos (más inmigraciones) y
muertes (más emigraciones). Según el tipo de población tienen más peso unos u otros
factores denso dependientes. El efecto de la competencia intraespecífica puede producirse
sobre la mortalidad (d), la natalidad (b), o ambas:

1 2 3 d

b b
d b
d

densidad K K densidad
densidad

densidad densidad densidad

tiempo tiempo
tiempo

4 5 6

d b b d b d

densidad
densidad densidad

densidad
densidad

tiempo tiempo
tiempo
Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 8
crecimiento poblacional.

Caso 1: Ambas tasas (natalidad y mortalidad son densoindependientes). El r =(b-d) es

constante. La densidad aumenta indefinidamente con el tiempo. No habría efecto de
competencia intraespecífica sobre la natalidad y mortalidad.

Caso 2: La natalidad disminuye en forma densodependiente, pero la mortalidad se mantiene

constante. El r disminuye con N. La densidad aumenta en la zona donde la natalidad es
mayor que la mortalidad (a la izquierda de donde se cruzan las líneas), disminuye en la
zona donde la mortalidad es mayor que la natalidad (a la derecha del cruce) y se mantiene
constante en donde las líneas se cruzan (mortalidad= natalidad), en un valor de equilibrio
denominado K, capacidad de carga.

Caso 3: La mortalidad aumenta en forma densodependiente, la natalidad se mantiene

constante. El r disminuye con la densidad. El efecto sobre el cambio en densidad es igual
que para el caso 2.

Caso 4: La natalidad disminuye con la densidad, la mortalidad aumenta. El r disminuye con

la densidad. Los resultados sobre los cambios en la densidad son similares a los casos 2 y
3.

Caso 5: la mortalidad disminuye con la densidad, la natalidad aumenta. El r aumenta con la

densidad. Existe un punto de equilibrio, pero es inestable. A la derecha del punto de
equilibrio la densidad aumenta (la natalidad es mayor que la mortalidad), a la izquierda
disminuye (la natalidad es menor que la mortalidad). Existe un valor de equilibrio, si la
densidad está por encima la población aumenta, si está por debajo, disminuye.

Caso 6: Tanto la natalidad como la mortalidad aumentan con la densidad. El r se mantiene

constante. El crecimiento es exponencial.

La diferencia entre las tasas de natalidad y mortalidad se denomina tasa intrínseca de

crecimiento natural, y se simboliza con r. Es la medida de por cuanto se multiplica la
población en cada intervalo de tiempo.

Para las curvas 2, 3 y 4 el r (1/N*dN/dt) disminuye con la densidad.

¿Cómo cambia el reclutamiento neto (el número de individuos que se agregan a la

población por unidad de tiempo) a medida que aumenta la densidad?.

Si las tasas de natalidad y mortalidad se comportan como las descriptas en el caso 3, vamos
a tener que a bajas densidades hay pocos muertos y pocos nacidos porque si bien el r es
grande, N es chico, el reclutamiento neto es bajo. A densidades intermedias el
reclutamiento neto aumenta porque si bien el r no aumenta, el N es más grande. Luego el
reclutamiento neto vuelve a disminuir porque el r disminuye hasta hacerse 0 cuando la
densidad llega a la capacidad de carga, y las tasas de natalidad y mortalidad se igualan. Esto
produce una curva de cambio de la densidad que tiene forma sigmoidea.
Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 9
crecimiento poblacional.

1/NdN/dt dN/dt N

N N t

Modelo de crecimiento logístico: tiene en cuenta el efecto de la competencia intraespecífica

sobre el crecimiento poblacional:

El modelo logístico describe situaciones donde la competencia intraespecífica actúa

disminuyendo la tasa de crecimiento poblacional. El ambiente tiene una capacidad limitada
de soportar individuos de la especie, ese número es K (densidad de equilibrio). A medida
que la densidad aumenta, acercándose a K, el crecimiento disminuye.

Modelo logístico continuo

dN/dt= r(0)*N*(1-N/K) si recordamos el modelo exponencial dN/dt= r*N,

ahora dN/dt= r(0)*(1-N/K)*N= (r(0)-r(0)*N/K)*N. Si N=0 el modelo logístico es igual al
exponencial, a bajas densidades la población crece en forma exponencial. Cuando N=K el
crecimiento se detiene.

el r máximo, que llamaremos r(0), se produce a densidad 0. Luego disminuye en un

factor (1-N/K), que depende de N y K. Como consecuencia de la disminución del valor de
r con la densidad, la velocidad de crecimiento disminuye hasta hacerse 0 cuando la
densidad es igual a K. Si partimos de valores de densidad superiores a K, la población
disminuirá sus números hasta alcanzar K, si partimos de valores inferiores, la población
aumentará hasta alcanzar K. Por eso decimos que K es un punto de equilibrio estable:
partiendo desde arriba o abajo, la densidad tiende hacia ese punto.

Este modelo utiliza dos parámetros: r y K. r, como en el modelo exponencial, da la

velocidad con que crece la población. K, en cambio, representa el valor máximo que va
alcanzar la densidad. La diferencia entre la densidad que se alcanzaría en un crecimiento
ilimitado y el valor de K representa la “resistencia ambiental”.

r=1/N*dN/dt dN/dt N
K

N N t
Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 10
crecimiento poblacional.

Modelo logístico discreto. Como en el caso del modelo exponencial, se utilizan para
poblaciones cuyas generaciones no se superponen, y por lo tanto las poblaciones
crecen de a saltos.

Ecuación en diferencia para el modelo logístico discreto

N (t+1)= N(t)*eR(0)*(1-N/K)

R=1 equilibrio, R>1, la población crece, R<1, la población decrece

La dinámica del modelo logístico discreto es semejante a la del continuo para valores
chicos de R (0<R(0)<0,5), pero para valores mayores, el retraso en la expresión de la denso
dependencia que implica el que la población crezca de a saltos (de generación en
generación), produce efectos desestabilizantes, que van desde oscilaciones amortiguadas, a
ciclos de distinto período y finalmente caos (a medida que se incrementa el valor de R). La
población oscila por encima y por debajo del K, en lugar de llegar asintóticamente a este
valor.

Modelo logístico continuo con tiempo de retraso.

En este caso el r no disminuye de acuerdo a la densidad en el momento actual, sino en
algún momento anterior.

dN/dt= r(0)*(1-N(t-τ)/K), donde τ = tiempo de retraso.

Cuando τ= tiempo generacional, este modelo continuo se hace análogo al modelo discreto.

El modelo logístico continuo con tiempo de retardo tiene una dinámica semejante al
modelo logístico discreto, pero el tipo de comportamiento no depende sólo de r sino
también de τ (del producto r*τ), es decir de la velocidad de crecimiento y del tiempo que
tarda en detectar los cambios en densidad.

SUPUESTOS DE LOS MODELOS.

Logístico continuo:

1. La reproducción es continua (no hay estacionalidad, las generaciones se superponen)

Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 11
crecimiento poblacional.

2. Todos los organismos son idénticos (no hay clases de edades, o la estructura se
mantiene constante a lo largo de las generaciones).
3. Los recursos per cápita disminuyen con la densidad.
4. El r disminuye con la densidad.
5. El efecto denso- dependiente es inmediato, sin retraso.

Logístico discreto: no se cumplen 1 y 5.

Logístico continuo con tiempo de retardo: no se cumple 5.

Distintas formas de variación de la densidad en las poblaciones naturales y distintos

tipos de modelos.

A lo largo de la historia al hombre le llamó la atención cómo cambiaban los

números de algunas especies con el tiempo, existen registros del siglo XVII de variaciones
en especies de valor peletero, así como sobre el comportamiento de los lemmings. La
leyenda del flautista de Hamelin probablemente está basada en observaciones de
irrupciones de roedores. Las plagas de langostas, registradas por la Biblia, también son un
ejemplo de que el hombre registró desde temprano una peculiaridad de las poblaciones: la
variación en los números.

De acuerdo a la forma de variación (Capuccino, Sharov) y otros autores

caracterizan a las especies en : Irruptivas y No Irruptivas .

Irruptivas son aquéllas con tendencia a sufrir grandes aumentos en sus números en
una forma periódica o impredecible, después de los cuáles sus densidades bajan
dramáticamente. Ejemplos de irrupciones se producen cuando una especie invade un
ambiente nuevo, donde no están presentes sus enemigos naturales, pero también sucede con
especies nativas, como resultado de cambios en condiciones ambientales que pueden
facilitar el escape frente a predadores (ejemplo oruga de los pinos de Canadá). También las
características de la disposición espacial pueden afectar la tendencia a irrumpir.

Las especies no irruptivas se caracterizan por sufrir pocas variaciones en sus

números a lo largo del tiempo. En general en estos casos operan mecanismos denso-
dependientes que mantienen la densidad cercana al valor de la capacidad de carga.

La necesidad de entender las causas y de poder predecir los cambios de las

poblaciones en el tiempo llevaron a la formulación de modelos.
¿Qué características tienen los modelos?
• Sintetizan la complejidad del mundo real en unos pocos parámetros

• Sirven como modelo teórico del funcionamiento de la naturaleza, suministrando un

standard de comportamiento ideal contra el cual se contrasta la realidad.

La dificultad en la construcción de modelos reside en la necesidad de elegir los

parámetros adecuados, lo que implica un ejercicio de abstracción. A su vez, estos
parámetros deben tener una interpretación biológica, aunque no representen directamente
Ecología General 2017. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de 12
crecimiento poblacional.

una variable que se mide en el mundo real, por ejemplo, la capacidad de carga del ambiente
es un parámetro utilizado en los modelos de crecimiento, pero uno no lo mide directamente
en la naturaleza, sino que resume una serie de variables.

DISTINTOS TIPOS DE MODELOS.

1) Que describan sólo en términos matemáticos la forma en que varían los números con el
tiempo. No necesitan hipótesis acerca de las causas de las variaciones de la densidad.
Utilizan análisis de autoregresión entre la densidad en distintos momentos. La
capacidad predictiva de estos modelos se basa en el comportamiento previo del sistema, y
por lo tanto no pueden predecir cuando cambian las condiciones ambientales. Hace falta
series de tiempo largas para construirlos. Ej: zorro colorado. (Elton, 1942). Los datos son
una serie de tiempo entre 1839 y 1880. Hace una regresión entre Nt versus Nt-1, y luego
Nt-2. El mejor ajuste ocurre con Nt-2. El valor predictivo se pierde si uno intenta aplicarlo
a varios años de distancia (el error se propaga).

2) Relacionar los cambios en densidad con variables ambientales: por ejemplo, modelo
poblacional de mosquitos en función de la temperatura y precipitación. Pueden basarse
simplemente en la descripción de la relación o incorporar hipótesis acerca de cómo las
variables ambientales influyen sobre la reproducción y la mortalidad de las poblaciones.

3) Modelos que incorporan hipótesis acerca de las causas de la variación (los que ya
describimos como modelos exponenciales y logísticos).

Bibliografía

Begon, Harper & Townsend. Ecología: individuos, poblaciones, comunidades.

Krebs, Ch. J. 1978. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. 2nd
edition. Harper & Row Publishers.
Lockwood, L. 2003. General Ecology. Bio 307. http://mason.gmu.edu/~lrockwoo/
Rabinovich. J.E. 1980. Introducción a la ecología de poblaciones animales. CECSA.
Sharov. Quantitative population ecology.
http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol