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C AP ÍT ULO

7
Sistema respiratório
e sua regulação

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Neste capítulo

Ventilação pulmonar 164 Transporte de oxigênio 172


Inspiração 165 Transporte de dióxido de carbono 173
Expiração 165
Trocas gasosas nos músculos 174
Volumes pulmonares 166 Diferença arteriovenosa de oxigênio 174

Difusão pulmonar 167 Transporte de oxigênio no músculo 175


Fluxo sanguíneo para os pulmões Fatores que influenciam a liberação e
em repouso 167 o consumo de oxigênio 176
Membrana respiratória 168 Remoção de dióxido de carbono 176
Pressões parciais dos gases 168
Regulação da ventilação pulmonar 176
Trocas gasosas nos alvéolos 168
Em síntese 178
Transporte de oxigênio e dióxido
de carbono no sangue 172

C ertamente, Pequim, na China, é uma das cidades mais populosas do planeta. Na preparação para os
Jogos Olímpicos de 2008, aproximadamente 17 bilhões de dólares foram gastos na tentativa de melhorar
temporariamente a qualidade do ar, incluindo a semeadura de nuvens para aumentar a probabilidade
de chuvas na região durante a noite. Fábricas foram fechadas, o trânsito foi interrompido e construções pararam
durante os jogos. Ainda assim, a poluição nas Olimpíadas era duas a quatro vezes maior que em Los Angeles em
um dia convencional, excedendo os níveis considerados seguros pela Organização Mundial de Saúde. Muitos
atletas optaram por não competir por causa de problemas respiratórios ou preocupações, incluindo o etíope
Haile Gebreselassie, recordista na maratona, e o ciclista português Sérgio Paulinho, medalhista de prata em 2004.
Os atletas que apresentavam o diagnóstico prévio de asma foram permitidos a usar inaladores, e pela primeira
vez na história, jogos de futebol foram interrompidos para proporcionar aos atletas tempo para se recuperar dos
poluentes, da poluição, do calor e da umidade. Atletas e espectadores resistiram a essas condições por algumas
semanas, e não existem registros de problemas de saúde de longo prazo entre atletas ou espectadores pela
exposição ao ar de Pequim. No entanto, os habitantes de Pequim convivem com essas condições respiratórias
adversas diariamente.

163

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164 Fisiologia do esporte e do exercício

Os sistemas respiratório e cardiovascular se combinam ser transportados até os tecidos. Quando o sangue chega
para proporcionar um sistema eficiente de distribuição que aos tecidos, ocorre a quarta etapa da respiração. Essa troca
transporta oxigênio e remove dióxido de carbono dos tecidos gasosa entre o sangue e os tecidos é chamada de respiração
do corpo. Esse transporte envolve quatro processos distintos: interna. Assim, as respirações externa e interna estão ligadas
pelo sistema circulatório. Nas seções seguintes, serão exami­
◆◆ ventilação pulmonar (respiração): movimento do ar nados todos os quatro componentes da respiração.
para dentro e para fora dos pulmões;
◆◆ difusão pulmonar: troca de oxigênio e dióxido de
Ventilação pulmonar
carbono entre os pulmões e o sangue;
◆◆ transporte de oxigênio e dióxido de carbono através Ventilação pulmonar, comumente conhecida como
do sangue; respiração, é o processo pelo qual mobilizamos o ar para
◆◆ difusão capilar: troca de oxigênio e dióxido de car­ dentro e para fora de nossos pulmões. A anatomia do sistema
bono entre o sangue capilar e os tecidos metabolica­ respiratório é ilustrada na Figura 7.1. Normalmente, o ar é
mente ativos. transportado para os pulmões através do nariz, embora a
boca também deva ser utilizada quando a demanda por ar
Os dois primeiros processos são conhecidos como respi- exceder a quantidade que pode ser confortavelmente obtida
ração externa porque envolvem a movimentação de gases através das narinas. A respiração nasal é vantajosa, por­que
de fora do corpo para dentro dos pulmões e, em seguida, o ar é aquecido e umidificado ao passar através das super­
para o sangue. Tão logo os gases estejam no sangue, devem fícies ós­seas­ir­regulares (turbinados, ou conchas). Igualmente

Capilares
pulmonares
Alvéolo

Cavidade nasal

Brônquios
primários
Faringe
Laringe
Traqueia

Rede capilar na
Bronquíolo superfície do alvéolo

Pulmão

a b

Figura 7.1  (a) Anatomia do sistema respiratório, ilustrando o trato respiratório (i.e., cavidade nasal, faringe, traqueia e brônquios).
E5149/KenneyWilmore/Fig
(b) Vista ampliada do alvéolo, ilustrando as regiões 7.1/402070/AR/R3
de trocas gasosas entre o alvéolo e o sangue pulmonar nos capilares.

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Sistema respiratório e sua regulação 165

importante, os turbinados agitam o ar inalado, fazendo que intrapulmonar. Quando os pulmões estão expandidos, seu
poeira e outras partículas entrem em contato com a mucosa volume aumenta, e há mais espaço para o ar em seu inte­
nasal e acabem aderindo a ela. Com isso, são filtradas todas as rior. De acordo com a lei dos gases de Boyle, que afirma
partículas, exceto as mais diminutas, minimizando a irritação que pressão × volume é constante (em uma temperatura
e a ameaça de infecções respiratórias. Desde o nariz e a boca, constante), ocorre queda na pressão no interior dos pul­
o ar se desloca através da faringe, da laringe, de traqueia e mões. Consequentemente, a pressão nos pulmões (pressão
da árvore brônquica. intrapulmonar) diminue em relação à pressão do ar fora do
Essas estruturas anatômicas funcionam como zona de corpo. Tendo em vista que o trato respiratório está aberto
transporte dos pulmões porque nelas não ocorrem trocas para o exterior, o ar se precipita para o interior dos pulmões,
gasosas. As trocas de oxigênio e dióxido de carbono ocorrem para reduzir essa diferença de pressão. É assim que o ar é
quando o ar finalmente chega às menores unidades respirató­ conduzido para os pulmões durante a inspiração.
rias: os bronquíolos respiratórios e os alvéolos. Basicamente, Durante a respiração forçada ou trabalhosa, como
os bronquíolos respiratórios também são tubos de transporte, durante o exercício extenuante, a inspiração é mais auxiliada
mas são incluídos nessa região por conterem aglomerados pela ação de outros músculos, como os escalenos (anterior,
de alvéolos. Essa área é conhecida como zona respiratória, médio e posterior) e o esternocleidomastoideo, no pescoço,
por ser o local das trocas gasosas nos pulmões. e os peitorais, no tórax. Esses músculos ajudam a elevar as
costelas ainda mais do que durante a respiração regular.

Em foco
A respiração nasal ajuda a umidificar e aquecer o ar Em foco
durante a inalação (i.e., inspiração) e retém partículas
estranhas provenientes do ar. As mudanças de pressão necessárias para uma ventilação
adequada em repouso são realmente muito pequenas.
Exemplificando, em uma pressão atmosférica padrão ao
nível do mar (760 mmHg), a inspiração pode diminuir a
pressão no interior dos pulmões (pressão intrapulmonar)
Os pulmões não estão diretamente presos às costelas. em cerca de 2 a 3 mmHg. Contudo, durante o esforço
Em vez disso, esses órgãos estão suspensos pelos sacos pleu­ respiratório máximo, tal como um exercício exaustivo, a
pressão intrapulmonar pode cair em cerca de 80 a 100
rais. Os sacos pleurais possuem uma parede dupla: a pleura
mmHg.
parietal, que reveste a parede torácica, e a pleura visceral
ou pulmonar, que reveste os aspectos externos dos pulmões.
Essas paredes pleurais envolvem os pulmões e possuem uma
delgada película de líquido entre elas, o que reduz a fricção
durante os movimentos respiratórios. Além disso, esses sacos expiração
estão conectados aos pulmões e à superfície interna da caixa
torácica, permitindo que os pulmões assumam a forma e o Em repouso, a expiração é um processo passivo que
tamanho das costelas ou da caixa torácica, conforme o tórax envolve o relaxamento dos músculos inspiratórios e o recuo
se expande ou se contrai. elástico do tecido pulmonar. À medida que o diafragma
A anatomia dos pulmões, os sacos pleurais, o diafragma relaxa, ocorre o retorno desse músculo para sua posição
e a caixa torácica determinam o fluxo aéreo para dentro e superior arqueada normal. Ao passo que os músculos inter­
para fora dos pulmões, isto é, a inspiração e a expiração. costais externos relaxam, as costelas e o esterno retornam até
suas posições de repouso (Fig. 7.2c). Enquanto esse processo
ocorre, a natureza elástica do tecido pulmonar possibilita
inspiração
que ele recue para seu volume em repouso. Isso aumenta
Inspiração é um processo ativo que envolve o músculo a pressão nos pulmões e causa uma redução proporcional
diafragma e os músculos intercostais externos. A Figura 7.2a no volume torácico, e assim, o ar é forçado para fora dos
mostra as posições de repouso do diafragma e da caixa torá­ pulmões.
cica, ou tórax. Durante a inspiração, as costelas e o esterno Durante a respiração forçada, a expiração passa a ser
são mobilizados pelos músculos intercostais externos. As um processo mais ativo. Os músculos intercostais internos
costelas oscilam para cima e para fora, e o esterno oscila tracionam ativamente as costelas para baixo. Essa ação pode
para cima e para a frente. Ao mesmo tempo, o diafragma ser auxiliada pelos músculos latíssimo do dorso e quadrado
se contrai, achatando­se na direção do abdome. lombar. A contração dos músculos abdominais aumenta a
Essas ações, ilustradas na Figura 7.2b, expandem todas pressão intra­abdominal, forçando as vísceras abdominais
as três dimensões da caixa torácica, aumentando o volume para cima contra o diafragma e acelerando seu retorno à

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166 Fisiologia do esporte e do exercício

Pressão atmosférica original e se enchem de sangue. As mudanças de pressão no


= 760 mmHg
interior do abdome e do tórax espremem o sangue nas veias,
Pressão intrapulmonar
Esterno
= 760 mmHg
ajudando em seu retorno em uma ação semelhante a da orde­
nha. Esse fenômeno é conhecido como bomba respiratória e é
essencial para a manutenção de um retorno venoso adequado.
Diafragma
Pressão intrapleural
= 756 mmHg Volumes pulmonares
Costelas
O volume de ar nos pulmões pode ser medido com
uma técnica denominada espirometria. O espirômetro
a Posição de repouso do diafragma e mede os volumes de ar inspirado e expirado e, portanto, as
da cavidade torácica, ou do tórax.
Note o tamanho da caixa torácica, mudanças no volume pulmonar. Embora atualmente sejam
em repouso. utilizados espirômetros mais sofisticados, em linhas gerais
Pressão atmosférica esse aparelho contém uma campânula cheia de ar, que fica
= 760 mmHg parcialmente submersa em água. Um tubo estende­se desde
Pressão intrapulmonar a boca do voluntário por baixo da água e emerge no inte­
= 758 mmHg
rior da campânula, imediatamente acima do nível da água.
Conforme a pessoa expira, o ar flui pelo tubo até o interior
da campânula, provocando sua elevação. À campânula está
Pressão intrapleural ligada a uma caneta, e o movimento é registrado em um
= 754 mmHg tambor giratório simples (Fig. 7.3).
Essa técnica é utilizada na clínica para medir volumes,
capacidades e velocidades de fluxo pulmonares, como meio
b As dimensões dos pulmões e da caixa
torácica aumentam durante a inspiração, auxiliar ao diagnóstico de doenças respiratórias como asma,
gerando uma pressão negativa que puxa doença pulmonar obstrutiva crônica (DPOC) e enfisema.
o ar para o interior dos pulmões.
A quantidade de ar que entra e sai dos pulmões a cada
respiração é denominada volume corrente. A capacidade
Pressão atmosférica
= 760 mmHg vital (CV) é a maior quantidade de ar que pode ser expirada
Pressão intrapulmonar depois de uma inspiração máxima. Mesmo após uma expi­
= 763 mmHg

Em resumo
Pressão intrapleural • Ventilação pulmonar (respiração) é o processo
= 756 mmHg pelo qual o ar é mobilizado para dentro e para
fora dos pulmões. Essa ventilação possui duas
fases: inspiração e expiração.
c Durante a expiração, o volume pulmonar • Inspiração é um processo ativo pelo qual o
diminui, forçando, assim, o ar para fora diafragma e os músculos intercostais externos
dos pulmões. se contraem, aumentando as dimensões
torácicas e, portanto, o volume pulmonar. Isso
Figura 7.2 Processo de inspiração e expiração, ilustrando diminui a pressão intrapulmonar, permitindo
como E5149/Kenney-Wilmore/Fig
o movimento das costelas e do diafragma pode
07.02/402072/TimB/R2
que o ar flua para o interior dos pulmões.
aumentar e diminuir o tamanho do tórax.
• A expiração em repouso é um processo
passivo. Os músculos inspiratórios acessórios
e o diafragma relaxam, e o tecido elástico
posição em cúpula. Esses músculos também tracionam a dos pulmões recua, possibilitando que a caixa
caixa torácica para baixo e para dentro. torácica retorne às suas dimensões normais,
As mudanças nas pressões intra­abdominal e intratorácica que são menores. Esse processo aumenta a
que acompanham a respiração forçada também ajudam o pressão nos pulmões e força a saída do ar.
retorno venoso na direção do coração; trabalhando em sinto­ • Inspiração e expiração forçadas ou trabalhosas
nia com a ação da bomba muscular nas pernas para auxiliar são processos ativos, dependentes de ações
o retorno do volume venoso. À medida que aumentam as dos músculos acessórios.
• Volumes e capacidades pulmonares,
pressões intra­abdominal e intratorácica, elas são transmitidas
juntamente com velocidades de fluxo aéreo
para as grandes veias – veias pulmonares e veias cavas superior para dentro e para fora dos pulmões, são
e inferior – que transportam o sangue de volta para o coração. mensuradas por espirometria.
Quando as pressões diminuem, as veias retornam a seu calibre

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Sistema respiratório e sua regulação 167

Papel
8

6
Espirômetro
Capacidade
vital
Capacidade
Litros

4 pulmonar
total
Volume Caneta
corrente

Capacidade
residual Volume
funcional residual
0

Figura 7.3 Volumes pulmonares medidos por espirometria.


Reproduzido com permissão de J. West, 2000, Respiratory physiology: The essentials (Baltimore, MD: Lippincott, Williams, and Wilkins), 14.

E5149/Kenney-Wilmore/Fig 7.03/402075/TimB/R2

ração máxima, um pouco de ar permanece nos pulmões. capilares formam uma rede intricada em torno dos sacos
A quantidade de ar que permanece nos pulmões depois alveolares. Esses vasos são tão pequenos que os eritrócitos
de uma expiração máxima é o volume residual (VR). O devem atravessá­los em fila única, o que expõe cada célula
volume residual não pode ser medido pela espirometria. A ao tecido pulmonar circunjacente. É nesse local que ocorre
capacidade pulmonar total (CPT) é a soma da capacidade a difusão pulmonar.
vital e do volume residual.
Fluxo sanguíneo para os pulmões em repouso
diFusão pulmonar
Em repouso, os pulmões recebem cerca de 4 a 6 L/
A troca gasosa nos pulmões entre os alvéolos e o sangue min de fluxo sanguíneo, dependendo do porte físico do
capilar, denominada difusão pulmonar, atende a duas fun­ indivíduo. Considerando que o débito cardíaco do lado
ções principais: direito do coração se aproxima do débito cardíaco do lado
esquerdo do órgão, o fluxo sanguíneo em direção aos pul­
◆◆ restabelece o suprimento de oxigênio no sangue, que mões é equivalente ao fluxo sanguíneo para a circulação
sofre diminuição no nível dos tecidos, nos quais o gás sistêmica. Contudo, a pressão e a resistência vascular nos
é utilizado para produção de energia oxidativa; vasos sanguíneos nos pulmões são diferentes das que ocor­
◆◆ remove dióxido de carbono do sangue venoso sistê­ rem na circulação sistêmica. A pressão média na artéria
mico, em seu retorno ao coração. pulmonar é ~15 mmHg (a pressão sistólica é ~25 mmHg
e a pressão diastólica é ~8 mmHg), em comparação com
O ar é levado até o interior dos pulmões durante a venti­ a pressão média na aorta, que é ~95 mmHg. A pressão no
lação pulmonar, possibilitando as trocas gasosas por meio da átrio esquerdo, onde o sangue está retornando ao coração
difusão pulmonar. O oxigênio do ar se difunde dos alvéolos dos pulmões, é ~5 mmHg; assim, não é grande a diferença
para o sangue nos capilares pulmonares, e o dióxido de entre as pressões ao longo da circulação pulmonar (15–5
carbono se difunde do sangue para o interior dos alvéolos mmHg). A Figura 7.4 ilustra as diferenças de pressão entre
pulmonares. Alvéolos são aglomerados ou sacos aéreos que as circulações pulmonar e sistêmica.
lembram cachos de uvas, situados nas extremidades dos Relembrando a discussão abordada no Capítulo 6 sobre
bronquíolos terminais. fluxo sanguíneo no sistema cardiovascular, pressão = fluxo
O sangue da maior parte do corpo (exceto o que retorna × resistência. Tendo em vista que o fluxo sanguíneo nos
dos pulmões) retorna através das veias cavas para o lado pulmões é igual ao fluxo sanguíneo na circulação sistêmica,
direito do coração. A partir do ventrículo direito, esse sangue e considerando que ocorre mudança substancialmente
é bombeado através da artéria pulmonar até os pulmões, menor na pressão ao longo do sistema vascular pulmonar, a
e finalmente segue para os capilares pulmonares. Esses resistência é proporcionalmente mais baixa, em comparação

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168 Fisiologia do esporte e do exercício

Considere o ar que se respira. O ar se compõe de 79,04%


Veia Veia de nitrogênio (N2), 20,93% de oxigênio (O2) e 0,03% de
dióxido de carbono (CO2). Esses porcentuais permanecem
Pulmonar Sistêmica constantes, independentemente da altitude. Ao nível do mar,
~8 a pressão atmosférica (ou barométrica) é de aproximada­
10
2 5 mente 760 mmHg, também conhecida como pressão atmos­
Capilares
AD AE
Capilares férica padrão. Assim, se a pressão atmosférica total for 760
pulmonares sistêmicos
VD VE
mmHg, a pressão parcial do nitrogênio (PN2) no ar será igual
20
25 120/
/0 0
a 600,7 mmHg (ou 79,04% da pressão total de 760 mmHg).
A pressão parcial do oxigênio (PO2) é igual a 159,1 mmHg
30
~ 12 (20,93% de 760 mmHg), e a pressão parcial do dióxido de
carbono (PCO2) é igual a 0,2 mmHg (0,03% de 760 mmHg).
Artéria Artéria No corpo humano, os gases ficam normalmente dissol­
vidos em líquidos, como o plasma sanguíneo. Segundo a
Média = 15 (25/8) Média = 100 (120/80) lei de Henry, os gases se dissolvem nos líquidos em propor­
ção a suas pressões parciais, dependendo também de suas
solubilidades nos líquidos específicos e da temperatura.
FiguraE5149/Kenney-Wilmore/Fig
7.4 Comparação da pressão (mmHg) nas circulações
07.04/402076/TimB/R2 A solubilidade de um gás no sangue é uma constante, e a
pulmonar e sistêmica.
temperatura sanguínea também permanece relativamente
Reproduzido com permissão de J. West, 2000, Respiratory physiology:
The essentials (Baltimore, MD: Lippincott, Williams, and Wilkins), 36. constante em repouso. Assim, o fator mais crítico para a
troca gasosa entre os alvéolos e o sangue é o gradiente de
pressão entre os gases das duas áreas.
com a que ocorre na circulação sistêmica. Isso se reflete nas
diferenças na anatomia dos vasos na circulação pulmonar Em foco
versus circulação sistêmica: os vasos sanguíneos pulmona­
res possuem paredes finas, com quantidade relativamente A lei de Dalton afirma que a pressão total de uma mistura
pequena de músculo liso. de gases equivale ao somatório das pressões parciais dos
gases individualmente presentes na mistura.

membrana respiratória
A troca gasosa entre o ar nos alvéolos e o sangue nos trocas gasosas nos alvéolos
capilares pulmonares ocorre através da membrana respira-
tória (também denominada membrana alveolocapilar). Essa Diferenças nas pressões parciais dos gases nos alvéolos e
membrana, ilustrada na Figura 7.5, se compõe: dos gases no sangue criam um gradiente de pressão através
da membrana respiratória. Isso forma a base das trocas gaso­
◆◆ da parede do alvéolo; sas durante a difusão pulmonar. Se as pressões em cada lado
da membrana fossem iguais, os gases ficariam em equilíbrio
◆◆ da parede do capilar;
e não se movimentariam. Mas as pressões não são iguais, e
◆◆ de suas respectivas membranas basais.
assim os gases se mobilizam de acordo com gradientes das
pressões parciais.
A função principal dessas superfícies membranosas é
a troca gasosa. A membrana respiratória é muito delgada,
Troca de oxigênio
medindo apenas 0,5 a 4,0 μm. Como resultado, os gases nos
cerca de 300 milhões de alvéolos ficam muito próximos do A PO2 do ar fora do corpo na pressão atmosférica padrão
sangue que circula através dos capilares. é igual a 159 mmHg. Mas essa pressão cai para cerca de 105
mmHg quando o ar é inspirado e ingressa nos alvéolos,
pressões parciais dos gases onde é umedecido e se mescla ao ar presente. O ar alveo­
lar está saturado com vapor de água (que tem sua própria
O ar que respiramos é uma mistura de gases. Cada um pressão parcial) e contém mais dióxido de carbono que o
desses gases exerce uma pressão proporcional à sua concen­ ar inspirado. Tanto o aumento da pressão do vapor de água
tração na mistura gasosa. As pressões individuais de cada gás como o aumento da pressão parcial do dióxido de carbono
em uma mistura são referidas como pressões parciais. De contribuem para a pressão total nos alvéolos. O ar fresco
acordo com a lei de Dalton, a pressão total de uma mistura que ventila os pulmões é constantemente misturado com
de gases é igual à soma das pressões parciais dos gases indi­ o ar presente nos alvéolos, ao passo que parte dos gases
viduais presentes nessa mistura. alveolares é exalada (i.e., expirada) para o ambiente. Em

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Sistema respiratório e sua regulação 169

Membrana basal
do capilar

Alvéolo Membrana basal do alvéolo

Parede capilar
Parede alveolar

Eritrócito
Membrana
respiratória

Difusão de O2
Eritrócito no
capilar
Difusão de CO2

E5149/KenneyWilmore/Fig
Figura 7.5 Anatomia da membrana respiratória, 7.5/402077/A.R./R1
ilustrando a troca de oxigênio e dióxido de carbono entre um alvéolo e o
sangue em um capilar pulmonar.

consequência disso, as concentrações dos gases alveolares ao fato de que cerca de 2% do sangue é desviado da aorta
permanecem relativamente estáveis. diretamente para o pulmão a fim de atender às necessida­
Normalmente, o sangue, desprovido de grande parte des de oxigenação desse órgão. Esse sangue tem PO2 mais
de seu oxigênio pelas demandas metabólicas dos tecidos, baixa, reingressando na veia pulmonar juntamente com o
normalmente entra nos capilares pulmonares com PO2 de sangue completamente saturado que terminou de completar
cerca de 40 mmHg (ver Fig. 7.6). Isso representa aproxi­ as trocas gasosas e está retornando ao átrio esquerdo. Esse
madamente 60 a 65 mmHg a menos que PO2 nos alvéolos. sangue se mistura e, assim, diminui a PO2 do sangue que
Em outras palavras, em geral o gradiente de pressão para o retorna ao coração.
oxigênio através da membrana respiratória é de aproxima­ A difusão através dos tecidos é descrita pela lei de Fick
damente 65 mmHg. Conforme observado anteriormente, (Fig. 7.7). Essa lei afirma que a velocidade de difusão através
esse gradiente de pressão direciona o oxigênio dos alvéolos de um tecido como a membrana respiratória é proporcional
para o sangue, de modo a equilibrar a pressão do oxigênio à área de superfície e à diferença na pressão parcial do gás
em cada lado da membrana. entre os dois lados do tecido. A velocidade de difusão é
A PO2 nos alvéolos permanece relativamente constante a também inversamente proporcional à espessura do tecido
cerca de 105 mmHg. Quando o sangue desoxigenado entra no qual o gás deverá se difundir. Além disso, a constante de
na artéria pulmonar, a PO2 no sangue é de apenas cerca difusão, que é exclusiva para cada gás, influencia a veloci­
de 40 mmHg. No entanto, quando o sangue se movimenta dade de difusão através do tecido. O dióxido de carbono
ao longo dos capilares pulmonares, ocorre a troca gasosa. possui uma constante de difusão muito mais baixa que o
Quando o sangue pulmonar alcança as terminações veno­ oxigênio; portanto, embora não exista grande diferença
sas desses capilares, a PO2 no sangue equivale à PO2 nos entre as pressões parciais alveolar e capilar do dióxido de
alvéolos (aproximadamente 105 mmHg), e agora o sangue carbono (como ocorre com o oxigênio), ainda assim ele se
é considerado saturado com oxigênio em sua capacidade difunde com facilidade.
de transporte total. O sangue que deixa os pulmões através
das veias pulmonares e que subsequentemente retorna ao
lado sistêmico (i.e., esquerdo) do coração contém grande Em foco
suprimento de oxigênio para ser fornecido aos tecidos.
Quanto maior for o gradiente de pressão através da
Entretanto, observe que a PO2 na veia pulmonar equivale a
membrana respiratória, mais rápida será a difusão do
100 mmHg, e não aos 105 mmHg encontrados no ar alveo­ oxigênio através dela.
lar e nos capilares pulmonares. Essa diferença é atribuível

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170 Fisiologia do esporte e do exercício

Pulmão
Da artéria Para a veia
pulmonar pulmonar
Capilares

Alvéolos
PO2 = 40 PO2 = 105 PO2 = 100
PCO2 = 46 PCO2 = 40 PCO2 = 40
O2
CO2

Átrio e ventrículo
direitos

Átrio e ventrículo
esquerdos

O2
Veias Artérias
sistêmicas sistêmicas
CO2
PO2 = 40 PCO2 = 46 Fibras PO2 = 100 PCO2 = 40
musculares

Capilares

Músculo

Figura 7.6 Pressão parcial do oxigênio (PO2) e do dióxido de carbono (PCO2) no sangue, como resultado das trocas gasosas nos
pulmões e das trocas gasosas entre o sangue capilar e os tecidos.

A velocidade de difusão do oxigênio dos alvéolos para o


E5149/KenneyWilmore/Fig 7.6/402078/AR/R2
sangue é denominada capacidade de difusão do oxigênio,
O2 sendo expressa como o volume de oxigênio que se difunde
através da membrana a cada minuto para uma diferença de
P2 pressão de 1 mmHg. Em repouso, a capacidade de difusão
do oxigênio é de aproximadamente 21 mL de oxigênio por
CO2 minuto por 1 mmHg de diferença de pressão entre os alvéolos
Ár
ea e o sangue capilar pulmonar. Embora o gradiente de pressão
(A)
parcial entre o sangue venoso que chega aos pulmões e o ar
P1 · alveolar seja de aproximadamente 65 mmHg (105 mmHg –
Vgas ∝ A · D · (P1 - P2)
T
40 mmHg), a capacidade de difusão do oxigênio é calculada
D ∝ Sol
com base na pressão média no capilar pulmonar, que tem
√ PM PO2 substancialmente mais elevada. O gradiente entre a
Espessura pressão parcial média do capilar pulmonar e o ar alveolar é
de aproximadamente 11 mmHg, o que proporcionaria uma
Figura 7.7 Difusão .através de um folheto de tecido. A difusão de 231 mL de oxigênio por minuto através da membrana
quantidade de gás (Vgás) transferido é proporcional à área respiratória. Durante o exercício máximo, a capacidade de
(A), a uma constante de difusão (D) e à diferença na pressão difusão do oxigênio pode aumentar em até três vezes o valor
parcial (P1 – P2), sendo inversamente proporcional à espessura da velocidade em repouso, porque o sangue está retornando
(T). A constante é proporcional à solubilidade do gás (Sol), aos pulmões intensamente dessaturado e, assim, é maior o
mas inversamente proporcional à raiz quadrada de seu peso
molecular (PM).
gradiente de pressão parcial dos alvéolos para o sangue. De
Reproduzido com permissão de J. West, 2000, Respiratory physiology:
fato, têm sido observadas velocidades superiores a 80 mL/
The essentials (Baltimore, MD: Lippincott, Williams, and Wilkins), 26. min entre atletas altamente treinados.

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Sistema respiratório e sua regulação 171

O aumento na capacidade de difusão do oxigênio, de nos alvéolos tem PCO2 de cerca de 40 mmHg. Embora isso
uma situação de repouso para a de exercício, é causado por resulte em um gradiente de pressão relativamente pequeno,
uma circulação morosa e relativamente ineficaz através dos de apenas 6 mmHg, é mais do que adequado para que
pulmões em repouso, o que decorre principalmente da limi­ ocorra a troca de CO2. O coeficiente de difusão do dióxido
tada perfusão das regiões superiores desses órgãos atribuída à de carbono é 20 vezes maior que o do oxigênio, e, assim, o
gravidade. Se o pulmão for dividido em três zonas, conforme CO2 pode se difundir através da membrana respiratória com
ilustra a Figura 7.8, apenas o terço inferior (zona 3) do pulmão rapidez muito maior.
será perfundido com sangue durante uma situação de repouso. A Tabela 7.1 resume as pressões parciais dos gases envolvidos
Porém, durante a prática do exercício, o fluxo sanguíneo na difusão pulmonar. Observe que a pressão total no sangue
através dos pulmões será maior, principalmente por causa da venoso é de apenas 706 mmHg, ou seja, 54 mmHg mais baixa
elevada pressão arterial, o que aumenta a perfusão pulmonar. que a pressão total no ar seco e no ar alveolar. Isso é resultado de
um decréscimo muito maior na PO2 em comparação ao aumento
na PCO2 quando o sangue atravessa os tecidos do corpo.
Troca de dióxido de carbono
O dióxido de carbono, como o oxigênio, evolui ao longo
de um gradiente de pressão. Assim como ilustrado na Figura Em resumo
7.6, ao passar pelos alvéolos do lado direito do coração, o • Difusão pulmonar é o processo pelo qual gases
sangue tem PCO2 de aproximadamente 46 mmHg. O ar são trocados através da membrana respiratória
nos alvéolos.
• A quantidade e a velocidade das trocas gasosas
que ocorrem através da membrana respiratória
dependem principalmente da pressão parcial
Zona 1
de cada gás, embora outros fatores também
PA > Pa > Pv
sejam importantes, conforme demonstra a lei
de Fick. Os gases se difundem ao longo de um
gradiente de pressão, movimentando-se de
uma área de pressão mais alta para outra de
Alveolar Zona 2 pressão mais baixa. Assim, ocorre a entrada de
Pa > PA > Pv oxigênio e a saída de dióxido de carbono do
PA
Pa Pv sangue.
• Ocorre aumento da capacidade de difusão
Arterial Venoso do oxigênio quando o indivíduo passa de
uma situação de repouso para o exercício.
Os músculos em exercício precisam de mais
oxigênio para uso nos processos metabólicos,
ocorre depleção do oxigênio venoso e a troca
de oxigênio nos alvéolos fica facilitada.
Zona 3 • O gradiente de pressão para a troca de dióxido
Pa > Pv > PA
de carbono é mais baixo que para a troca de
oxigênio, mas o coeficiente de difusão do dióxido
de carbono é 20 vezes maior que o do oxigênio,
Figura 7.8 Explicação da distribuição desigual do fluxo de forma que o dióxido de carbono atravessa
sanguíneo no pulmão. facilmente a membrana respiratória, sem
Reproduzido com permissão de J. West, 2000, Respiratory physiology: necessidade de um grande gradiente de pressão.
The essentials (Baltimore, MD: Lippincott, Williams, and Wilkins), 44.

TABELA 7.1 Pressões parciais dos gases respiratórios ao nível do mar


E5149/KenneyWilmore/Fig 7.08/402080/AR/R2 Pressão parcial (mmHg)
Gás % em ar seco Ar seco Ar alveolar Sangue arterial Sangue venoso Gradiente de difusão
H2O 0,00 0 47 47 47 0
O2 20,93 159,1 105 100 40 60
CO2 0,03 0,2 40 40 46 6
N2 79,04 600,7 568 573 573 0
a
Total 100,00 760 760 760 706 0
a
Ver no texto a explicação para a diminuição na pressão total.

Cap 07.indd 171 27/11/14 5:46 PM


172 Fisiologia do esporte e do exercício

transporte de oXiGÊnio e diÓXido oxigênio. Quando o oxigênio se liga à hemoglobina, forma


de CarBono no sanGue a oxiemoglobina; a hemoglobina que não está ligada ao
oxigênio é denominada desoxiemoglobina. A ligação do
Considerou­se até aqui como o ar se movimenta para oxigênio à hemoglobina depende da PO2 no sangue e da
dentro e para fora dos pulmões através da ventilação força de ligação, ou afinidade, entre hemoglobina e oxigê­
pulmonar, e como ocorrem as trocas gasosas por meio da nio. A curva na Figura 7.9 ilustra uma curva de dissociação
difusão pulmonar. Agora, analisar­se­á como os gases são de oxigênio­hemoglobina, revelando a quantidade de satura­
transportados no sangue para a liberação do oxigênio para ção da hemoglobina em diferentes valores de PO2. A forma
os tecidos e a remoção do dióxido de carbono produzido da curva é extremamente importante para sua função no
pelos tecidos. corpo. A parte superior relativamente plana significa que,
com valores elevados de PO2, como os observados nos pul­
transporte de oxigênio mões, grandes quedas na PO2 resultam em apenas pequenas
mudanças na saturação da hemoglobina. Essa é a chamada
O oxigênio é transportado pelo sangue em combinação
porção de “carregamento” da curva. Uma PO2 sanguínea
com a hemoglobina nos eritrócitos (mais de 98%) ou dissol­
elevada resultará em saturação quase completa com hemo­
vido no plasma sanguíneo (menos de 2%). Apenas cerca de
globina, significando que está ligada à quantidade máxima
3 mL de oxigênio são dissolvidos em cada litro de plasma.
de oxigênio. No entanto, com a diminuição na PO2, também
Assumindo um volume plasmático total de 3 a 5 L, apenas
a saturação de hemoglobina diminui.
cerca de 9 a 15 mL de oxigênio podem ser transportados
A parte íngreme da curva coincide com valores para PO2
no estado dissolvido. Essa quantidade limitada de oxigênio
tipicamente observados nos tecidos do corpo. Nesse caso,
não consegue atender de forma adequada as necessidades
mudanças relativamente pequenas na PO2 resultam em
dos tecidos do corpo, mesmo em condições de repouso,
grandes mudanças na saturação. Isso também é vantajoso
que geralmente necessitam de mais de 250 mL de oxigênio
porque essa é a parte de “descarregamento” da curva, na
por minuto (dependendo do porte físico do indivíduo). No
qual a hemoglobina perde seu oxigênio para os tecidos.
entanto, a hemoglobina, uma proteína existente no interior de
Muitos fatores determinam a saturação da hemoglo­
cada um dos 4 a 6 bilhões de eritrócitos, permite que o sangue
bina. Se, por exemplo, o sangue ficar mais ácido, a curva
transporte aproximadamente 70 vezes mais oxigênio que o
de dissociação sofrerá desvio para a direita. Esse fato indica
que seria possível transportar no estado dissolvido no plasma.
que maior quantidade de oxigênio está sendo liberada da
hemoglobina ao nível tecidual. Esse desvio da curva para a
Saturação de hemoglobina direita (ver Fig. 7.10a), atribuível a um declínio no pH, é
Como dito anteriormente, mais de 98% do oxigênio é conhecido como efeito Bohr. Geralmente, o pH nos pul­
transportado no sangue ligado à hemoglobina. Cada molé­ mões é elevado, e, assim, a hemoglobina que passa por esses
cula de hemoglobina pode transportar quatro moléculas de órgãos tem forte afinidade por oxigênio, o que incentiva a
ocorrência de grande saturação. Ao nível dos tecidos, em
especial durante a prática de exercício, o pH fica mais baixo,
100 20
Quantidade de O2
provocando dissociação do oxigênio com a hemoglobina,
descarregado para então abastecendo os tecidos com o gás. Com o exercício,
os tecidos
80 a capacidade de descarregar oxigênio para os músculos
oxiemoglobina (em repouso)
Porcentual de saturação de

15 aumenta à medida que o pH muscular diminui.


(mL O2/100 mL de sangue)

A temperatura do sangue também afeta a dissociação do


Conteúdo de oxigênio

60
oxigênio. Conforme mostra a Figura 7.10b, o aumento da
10
temperatura do sangue desvia a curva de dissociação para a
40 direita, indicando que o oxigênio está sendo descarregado
de maneira mais eficiente em temperaturas mais elevadas.
5
20
Veias
(em repouso) Artérias
Em foco
0 0
0 20 40 60 80 100 O aumento da temperatura e da concentração do íon
PO2 (mmHg) hidrogênio (H+) (i. e., queda do pH) em um músculo que
está sendo exercitado desvia a curva de dissociação do
E5149/Kenney-Wilmore/Fig 7.9/402082/TimB/R2 oxigênio para a direita, permitindo que mais oxigênio seja
Figura 7.9 Curva de dissociação da oxiemoglobina. liberado para suprir o músculo ativo. Por causa da forma
Reproduzido com permissão de S.K. Powers e E.T. Howley, 2004. sigmoide da curva, a quantidade de oxigênio ligado à
Exercise physiology: Theory and application to fitness and performance.
5.ed. (New York: McGraw-Hill Companies), 205. hemoglobina nos pulmões fica apenas minimamente
afetada pelo desvio.

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Sistema respiratório e sua regulação 173

100 100
Porcentual de saturação de oxiemoglobina

Porcentual de saturação de oxiemoglobina


90 90
pH 7,60 32°C
80 80
7,40 37°C
70 70
7,20 42°C
60 60

50 50

40 40

30 30

20 20

10 10

0 0
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
PO2 (mmHg) PO2 (mmHg)
a Efeitos da mudança do pH b Efeitos da mudança da temperatura

Figura 7.10 Efeitos das mudanças do pH sanguíneo e da temperatura do sangue na curva de dissociação da oxiemoglobina.
Reproduzido com permissão de S.K. Powers e E.T. Howley, 2004. Exercise physiology: Theory and application to fitness and performance. 5.ed. (New
York: McGraw-Hill Companies), 206. E5149/Kenney-Wilmore/Fig 7.10/402083/TimB/R2

Consequentemente, a hemoglobina libera mais oxigênio sistema cardiovascular consegue compensar a diminuição
quando o sangue circula através de músculos ativos e meta­ do conteúdo de oxigênio no sangue aumentando o débito
bolicamente aquecidos. cardíaco. Contudo, durante atividades em que a liberação
de oxigênio pode se tornar fator limitante (p. ex., em um
Capacidade sanguínea de transporte de esforço aeróbio de grande intensidade), a redução do con­
oxigênio teúdo de oxigênio no sangue limitará o desempenho.
A capacidade sanguínea de transporte de oxigênio é a
quantidade máxima desse gás que o sangue pode transportar. transporte de dióxido de carbono
Basicamente, ela depende do conteúdo de hemoglobina no O dióxido de carbono também depende do sangue para
sangue. Cada 100 mL de sangue contém, em média, 14 a seu transporte. Uma vez liberado pelas células, o dióxido de
18 g de hemoglobina em homens e 12 a 16 g em mulheres. carbono é transportado no sangue basicamente em três formas:
Cada grama de hemoglobina pode se combinar com cerca
de 1,34 mL de oxigênio, portanto a capacidade de trans­ ◆◆ em forma de íon bicarbonato, resultante da dissocia­
porte de oxigênio do sangue é de aproximadamente 16 a ção do ácido carbônico;
24 mL por 100 mL de sangue, quando o sangue se encontra
◆◆ dissolvido no plasma;
completamente saturado com o gás. Em repouso, quando o
◆◆ ligado à hemoglobina (a chamada carbaminoemo­
sangue passa através dos pulmões, ele entra em contato com
globina).
o ar alveolar durante aproximadamente 0,75 s. Esso tempo
é suficiente para que a hemoglobina fique com saturação
de 98 a 99%. Com a prática de exercícios muito intensos, o Íon bicarbonato
tempo de contato fica muito reduzido, o que pode reduzir a A maior parte do dióxido de carbono é transportada na
ligação da hemoglobina ao oxigênio e diminuir ligeiramente forma de íon bicarbonato. O bicarbonato é responsável pelo
a saturação, embora a forma singular em S da curva sirva de transporte de 60 a 70% do dióxido de carbono no sangue.
proteção contra grandes quedas. Moléculas de dióxido de carbono e de água se combinam
Pessoas com baixas concentrações de hemoglobina, para formar ácido carbônico (H2CO3). Essa reação é cata­
por exemplo, indivíduos anêmicos, exibem redução em lisada pela enzima anidrase carbônica, que é encontrada
sua capacidade de transportar oxigênio. Dependendo da nos eritrócitos. O ácido carbônico é instável e se dissocia
gravidade do problema, essas pessoas podem sentir poucos rapidamente, liberando um íon hidrogênio (H+) e formando
efeitos da anemia quando estão em repouso, porque seu um íon bicarbonato (HCO3–):

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174 Fisiologia do esporte e do exercício

CO2 + H2O g H2CO3 g H+ + HCO3– hemoglobina, e não ao grupo como ocorre com o oxigênio.
Visto que a ligação do dióxido de carbono acontece em
Subsequentemente, H+ se liga à hemoglobina, e essa liga­ uma parte diferente da molécula de hemoglobina que a
ção desencadeia o efeito Bohr, mencionado anteriormente, utilizada pelo oxigênio, não ocorre competição entre os dois
que desvia para a direita a curva de dissociação de oxigênio­ processos. Entretanto, a ligação do dióxido de carbono varia
­hemoglobina. O íon bicarbonato se difunde para fora do com a oxigenação da hemoglobina (desoxiemoglobina liga
eritrócito e para o plasma. Para que não ocorra desequilíbrio dióxido de carbono mais facilmente que oxiemoglobina) e a
elétrico com o desvio do íon bicarbonato negativamente pressão parcial de CO2. O dióxido de carbono é liberado da
carregado para o plasma, ocorre difusão de um íon cloreto hemoglobina em situações de baixa PCO2, como, por exem­
do plasma para o eritrócito. Esse fenômeno é conhecido plo, nos pulmões. Assim, nos pulmões, o dióxido de carbono
como desvio do cloreto. é rapidamente liberado da hemoglobina, permitindo que o
gás entre nos alvéolos para ser expirado.
Em foco
Em resumo
A maior parte do dióxido de carbono produzido pelo
músculo ativo é transportada de volta para os pulmões na • O oxigênio é transportado no sangue, ligado
forma de íons bicarbonato. principalmente à hemoglobina (na forma de
oxiemoglobina), embora pequena parte do gás
esteja dissolvida no plasma sanguíneo.
• Para melhor atender à demanda crescente de
oxigênio, a descarga (i. e., dessaturação) da
Além disso, a formação de íons hidrogênio por meio
hemoglobina pelo oxigênio aumenta quando
dessa reação favorece a descarga (i. e., liberação) do oxigênio ocorre:
ao nível do tecido. Por meio desse mecanismo, a hemoglo­ • diminuição da PO2,
bina funciona como um tampão, ligando e neutralizando o
• diminuição do pH, ou
H+ e, assim, impedindo qualquer acidificação significativa
• aumento da temperatura.
do sangue. O equilíbrio acidobásico será discutido com mais
• Comumente, a hemoglobina está saturada em
detalhes no Capítulo 8. cerca de 98% de oxigênio. Esse é um conteúdo
Quando o sangue penetra nos pulmões (onde a PCO2 é de oxigênio muito mais elevado que o exigido
mais baixa), os íons H+ e bicarbonato se reúnem para formar pelo corpo humano, portanto a capacidade de
ácido carbônico, que, em seguida, se dissocia em dióxido transporte de oxigênio pelo sangue raramente
de carbono e água: limitará o desempenho de indivíduos saudáveis.
• O dióxido de carbono é transportado no
H+ + HCO3– g H2CO3 g CO2 + H2O sangue principalmente na forma de íon
bicarbonato. Isso impede a formação de ácido
carbônico, que pode provocar acúmulo de H+,
O dióxido de carbono assim reformado pode entrar nos
com consequente queda do pH. Quantidades
alvéolos e ser expirado. menores de dióxido de carbono são dissolvidas
no plasma ou ligadas à hemoglobina.
Dióxido de carbono dissolvido
Parte do dióxido de carbono liberado pelos tecidos está
dissolvida no plasma, mas somente pequena quantidade,
em geral apenas 7 a 10%, é transportada desse modo. Esse troCas Gasosas nos mÚsCulos
dióxido de carbono dissolvido deixa o estado de solução nos
locais em que a PCO2 é baixa, como nos pulmões. Nesses Foi estudado como os sistemas respiratório e cardiovas­
órgãos, ocorre difusão do dióxido de carbono para fora dos cular conduzem o ar para o interior dos pulmões, trocam
capilares pulmonares e para o interior dos alvéolos para ser oxigênio e dióxido de carbono nos alvéolos e transportam
expirado. oxigênio para os músculos e dióxido de carbono para os
pulmões. Agora, será apresentada a liberação do oxigênio
do sangue capilar para o tecido muscular.
Carbaminoemoglobina
O transporte do dióxido de carbono também pode diferença arteriovenosa de oxigênio
ocorrer quando o gás se liga à hemoglobina, formando um
composto denominado carbaminoemoglobina. O composto Em repouso, o conteúdo de oxigênio do sangue arterial
recebeu essa denominação porque o dióxido de carbono é de cerca de 20 mL de oxigênio por 100 mL de sangue.
se liga a aminoácidos na parte da globina da molécula de Conforme mostrado na Figura 7.11a, esse valor diminui

Cap 07.indd 174 27/11/14 5:46 PM


Sistema respiratório e sua regulação 175

para 15 ou 16 mL de oxigênio por 100 mL depois que o Em foco


sangue passou através dos capilares para o sistema venoso.
Essa diferença no conteúdo de oxigênio entre sangue A diferença (a-v-)O2 aumenta desde um valor em repouso
venoso e sangue arterial é conhecida como diferença arte- de cerca de 4 a 5 mL por 100 mL de sangue até valores
riovenosa mista de oxigênio, ou diferença (a-v–)O2. O termo de 15 a 16 mL por 100 mL de sangue durante a prática de
exercício intenso. Esse aumento reflete a maior extração
venoso misto ( –v) faz referência ao conteúdo de oxigênio do
do oxigênio do sangue arterial pelo músculo ativo, o que
sangue no átrio direito, que provém de todas as partes do diminui o conteúdo de oxigênio do sangue venoso. É
corpo, tanto ativas como inativas. Essa diferença entre o importante lembrar que o sangue que retorna para o átrio
conteúdo de oxigênio arterial e venoso misto reflete os 4 a direito é proveniente de todas as partes do corpo, ativas
5 mL de oxigênio por 100 mL de sangue absorvidos pelos e inativas. Portanto, o conteúdo de oxigênio venoso misto
tecidos. A quantidade de oxigênio captado é proporcional não diminuirá até valores muito inferiores a 4 ou 5 mL de
ao seu uso para a produção oxidativa de energia. Assim, oxigênio por 100 mL de sangue venoso.
com o aumento da velocidade de uso do oxigênio, também
aumenta a diferença (a­v–)O2. Essa diferença pode aumen­
tar para 15 a 16 mL por 100 mL de sangue durante níveis músculo, esse gás é utilizado no metabolismo oxidativo.
máximos de exercício de resistência aeróbia (Fig. 7.11b). Estruturalmente, a mioglobina é similar à hemoglobina,
Todavia, ao nível do músculo em contração, a diferença mas exibe afinidade muito maior pelo oxigênio, em com­
(a-v)O2 durante o exercício intenso pode aumentar para paração à hemoglobina. Esse conceito está ilustrado na
17 a 18 mL por 100 mL de sangue. Observe que, nesse Figura 7.12. Em valores de PO2 inferiores a 20, a curva de
caso, não existe uma barra sobre o v, porque agora está dissociação para mioglobina é muito mais abrupta que a
sendo considerado o sangue venoso muscular local, e não curva de dissociação para hemoglobina. A mioglobina libera
o sangue venoso misto no átrio direito. Durante o exercício seu conteúdo de oxigênio apenas sob condições em que a
intenso, o sangue libera mais oxigênio para os músculos PO2 esteja muito baixa. Na Figura 7.12, note que, em uma
ativos, pois a PO2 nos músculos é substancialmente mais PO2 em que o sangue venoso está descarregando oxigênio,
baixa que no sangue arterial.

transporte de oxigênio no músculo Em foco


O oxigênio é transportado no músculo até as mito­ A mioglobina libera seu oxigênio somente em uma PO 2
côndrias por uma molécula denominada mioglobina. No muito baixa. Isso é compatível com a PO2 encontrada em
um músculo em exercício, que pode ser tão baixa quanto
1 a 2 mmHg.

Capilar
Artéria Veia

100
Saturação com oxigênio (porcentual)

20 mL de O2 15-16 mL de O2

Dif. (a-v)O
por 100 mL 2 por 100 mL de
de sangue 4-5 mL de sangue 80
O2 por 100 mL
de sangue Mioglobina
Hemoglobina
a Músculo em repouso 60

40
Capilar
Artéria Veia
20
Sangue Sangue
20 mL de O2 5 mL de O2 venoso arterial
por 100 mL –
Dif. (a-v)O por 100 mL
2 0
de sangue 15 mL de de sangue 0 20 40 60 80 100 120
O2 por 100 mL PO2 (mmHg)
de sangue

b Músculo durante exercício aeróbio intenso Figura 7.12 Comparação entre as curvas de dissociação para
mioglobina e hemoglobina.
E5149/Kenney-Wilmore/Fig 7.12/402087/TimB/R2
Reproduzido com permissão de S.K. Powers e E.T. Howley, 2004.
Figura 7.11 Diferença arteriovenosa mista de oxigênio, ou Exercise physiology: Theory and application to fitness and performance.
diferença (a-v-)O2, através do músculo. 5.ed. (New York: McGraw-Hill Companies), 207.
E5149/Kenney-Wilmore/Fig 07.11/402085/TimB/R2

Cap 07.indd 175 27/11/14 5:46 PM


176 Fisiologia do esporte e do exercício

a mioglobina está carregando­o. Estima­se que a PO2 no Em resumo


interior da mitocôndria de um músculo em exercício possa
ser tão baixa quanto 1 a 2 mmHg; assim, a mioglobina libera • Dentro do músculo, o oxigênio é transportado
para a mitocôndria por uma molécula chamada
prontamente o oxigênio para a mitocôndria.
mioglobina. Comparado à curva de dissociação
da oxiemoglobina, a curva de dissociação da
Fatores que influenciam a liberação e o mioglobina O2 é muito mais aguda com baixos
consumo de oxigênio valores de PO2.
• A diferença (a-v –)O é a diferença, em conteúdo
2
As velocidades de liberação e consumo de oxigênio de oxigênio, entre sangue arterial e sangue
dependem de três variáveis principais: venoso misto em todo o corpo. Essa medida
reflete a quantidade de oxigênio absorvida
◆◆ conteúdo de oxigênio no sangue; pelos tecidos.
◆◆ fluxo sanguíneo; • A liberação de oxigênio para os tecidos
depende do conteúdo desse gás no sangue, do
◆◆ condições locais (p. ex., pH, temperatura).
fluxo sanguíneo para os tecidos e das condições
locais (p. ex., temperatura do tecido e PO2).
Durante o exercício, cada uma dessas variáveis será ajus­
• A troca de dióxido de carbono nos tecidos é
tada para que fique assegurada a maior liberação de oxigênio semelhante à troca de oxigênio, exceto que
para o músculo ativo. Em circunstâncias normais, a hemoglo­ o dióxido de carbono deixa os músculos, nos
bina fica 98% saturada com oxigênio. Qualquer redução na quais é formado, e entra no sangue para ser
capacidade normal de transporte de oxigênio prejudicaria sua transportado até os pulmões, de onde será
liberação e reduziria sua absorção pelas células. Do mesmo eliminado.
modo, uma redução na PO2 do sangue arterial baixaria o gra­
diente de pressão parcial, limitando a liberação do oxigênio
ao nível dos tecidos. A prática do exercício aumenta o fluxo
sanguíneo através dos músculos. À medida que mais sangue
transporta oxigênio através dos músculos, menos oxigênio sistemas respiratório e circulatório. Boa parte dessa integra­
precisará ser removido de cada 100 mL dessa substância ção se deve à regulação involuntária da ventilação pulmonar.
(assumindo que a demanda permaneceu inalterada). Assim, o Esse controle ainda não ficou completamente esclarecido,
aumento do fluxo sanguíneo melhora a liberação do oxigênio. embora já tenham sido identificados muitos dos complicados
Muitas alterações locais no músculo durante o exercício controles neurais.
afetam a liberação e o consumo do oxigênio. Exemplifi­ Os músculos respiratórios se encontram sob controle
cando, a atividade muscular aumenta a acidez nos músculos direto dos motoneurônios, que, por sua vez, são regulados por
por causa da produção de lactato. Além disso, tanto a tem­ centros respiratórios (inspiratórios e expiratórios) localizados
peratura do músculo como a concentração de dióxido de no tronco encefálico (no bulbo e na ponte). Esses centros
carbono aumentam por causa da aceleração do metabolismo. estabelecem a frequência e a profundidade da respiração,
Todas essas mudanças aceleram o desligamento entre o oxi­ enviando impulsos periódicos para os músculos respiratórios.
gênio e a molécula de hemoglobina, facilitando a liberação O córtex pode sobrepujar esses centros, caso seja desejável
do gás e sua absorção pelos músculos. o controle voluntário da respiração. Além disso, sob certas
condições, ocorre a entrada de informações provenientes de
remoção de dióxido de carbono outras partes do encéfalo.
A área inspiratória do encéfalo (grupo respiratório
O dióxido de carbono deixa as células por difusão sim­ dorsal) contém células que, intrinsecamente, disparam e
ples, em resposta ao gradiente de pressão parcial entre o controlam o ritmo básico da ventilação. A área expiratória
tecido e o sangue capilar. Por exemplo, os músculos geram permanece inativa durante a respiração normal sem esforço
dióxido de carbono por meio do metabolismo oxidativo, por­ (o leitor deve lembrar que, em repouso, a expiração é pro­
tanto encontramos PCO2 relativamente alta nos músculos, cesso passivo). Contudo, durante uma respiração forçada,
em comparação à PCO2 no sangue capilar. Consequente­ como durante a prática de exercício, a área expiratória
mente, ocorre difusão do CO2 para fora dos músculos e para envia ativamente sinais para os músculos da expiração. Dois
o sangue, para que esse gás seja transportado até os pulmões. outros centros cerebrais ajudam no controle da respiração.
A área apnêustica tem efeito excitatório no centro inspi­
reGulação da Ventilação pulmonar ratório, resultando em disparo prolongado dos neurônios
inspiratórios. Finalmente, o centro pneumotáxico inibe ou
A manutenção do equilíbrio homeostático de PO2, PCO2 “desliga” a inspiração, ajudando na regulação do volume
e pH do sangue depende de alto grau de integração entre os inspiratório.

Cap 07.indd 176 27/11/14 5:46 PM


Sistema respiratório e sua regulação 177

Os centros respiratórios não funcionam sozinhos no con­ na PCO2. Em geral, a PCO2 parece ser o estímulo mais forte
trole da respiração. Ela é também regulada pelo ambiente para a regulação da respiração. Quando os níveis de dióxido
químico em constante mudança do corpo. Exemplificando, de carbono tornam-se demasiadamente elevados, ocorre a
áreas sensíveis no encéfalo respondem a mudanças nos níveis formação de ácido carbônico, que, em seguida, dissocia-se
de dióxido de carbono e H+. Os quimioceptores centrais no rapidamente, liberando H+. Se houver acúmulo de H+, o
cérebro são estimulados pelo aumento de íons H+ no líquido sangue ficará muito ácido (i. e., queda no pH). Assim, o
cerebrospinal. A barreira hematoencefálica é relativamente aumento da PCO2 estimula o centro inspiratório a acelerar
impermeável a íons H+ ou bicarbonato. Entretanto, o CO2 a respiração – não para trazer mais oxigênio, mas para livrar
se difunde prontamente através dessa barreira e reage para o corpo do dióxido de carbono em excesso e limitar novas
aumentar os íons H+. Isso, por sua vez, estimula o centro ins­ mudanças no pH.
piratório, que então ativa os circuitos neurais para aumentar Além dos quimioceptores, outros mecanismos nervosos
a frequência e a profundidade da respiração. Consequente­ influenciam a respiração. As pleuras, os bronquíolos e os
mente, esse incremento na respiração aumenta a remoção alvéolos nos pulmões contêm receptores de estiramento.
de dióxido de carbono e H+. Quando essas áreas são excessivamente esticadas, essa
Os quimioceptores existentes no arco aórtico (os corpos informação é passada para o centro expiratório. Esse centro
aórticos) e na bifurcação da artéria carótida comum (os responde encurtando a duração da inspiração, o que diminui
corpos carotídeos) são sensíveis principalmente às mudanças o risco de superinflação das estruturas respiratórias. Essa
na PO2 do sangue, mas também respondem a mudanças na resposta é conhecida como reflexo de Hering-Breuer.
concentração de H+ e na PCO2. Os quimioceptores carotí­ Muitos mecanismos de controle estão envolvidos na regu­
deos são mais sensíveis a mudanças na concentração de H+ e lação da respiração, conforme ilustra a Figura 7.13. Estímulos

Inspiração

1 Estímulo: Quimioceptores centrais (PCO2, pH),


quimioceptores periféricos (PO2, PCO2, pH)
e sinais dos músculos ativos
estimulam o centro
inspiratório.
2 Resposta: Os músculos intercostais
externos e o diafragma se contraem,
aumentando o volume do tórax,
puxando ar para dentro dos pulmões.

Centro inspiratório

Expiração

Centro expiratório

3 Estímulo: O alongamento
dos pulmões estimula o
centro expiratório.

4 Resposta: Os músculos intercostais


e abdominais se contraem,
fazendo com que o volume
torácico diminua e force o ar para
fora dos pulmões.

Figura 7.13  Visão geral dos processos envolvidos na regulação respiratória.

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178 Fisiologia do esporte e do exercício

simples, como estresse emocional ou uma mudança abrupta gases no sangue e nos tecidos e de um pH apropriado para
na temperatura ambiente, podem afetar a respiração. Mas o funcionamento celular normal. Se não houver controle
todos esses mecanismos de controle são essenciais. O obje­ cuidadoso, pequenas mudanças em qualquer desses fatores
tivo da respiração é a manutenção de níveis apropriados dos poderão comprometer a atividade física e prejudicar a saúde.

em sÍntese

No Capítulo 6, discutiu-se a função do sistema cardiovascular será examinado como os sistemas cardiovascular e respiratório
durante o exercício. Neste capítulo, foi examinado o papel respondem a uma sessão aguda de exercício.
desempenhado pelo sistema respiratório. No próximo capítulo,

palaVras-CHaVe

alvéolos oxigênio, ou diferença (a-v-)O2 membrana respiratória


bomba respiratória difusão pulmonar mioglobina
capacidade de difusão do oxigênio espirometria pressões parciais
capacidade pulmonar total (CPT) expiração respiração externa
capacidade vital (CV) inspiração respiração interna
centros respiratórios lei de Dalton ventilação pulmonar
diferença arteriovenosa de lei de Fick volume corrente
oxigênio, ou diferença (a-v)O2 lei de Henry volume residual (VR)
diferença arteriovenosa mista de lei dos gases de Boyle

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Sistema respiratório e sua regulação 179

Questões para estudo

1. Descreva e estabeleça a diferença entre a respiração externa 7. De que modo o oxigênio é descarregado do sangue arterial
e a interna. para o músculo, e como ocorre a remoção do dióxido de
2. Descreva os mecanismos envolvidos na inspiração e na expiração. carbono do músculo para o sangue venoso?
3. O que é espirômetro? Descreva e defina os volumes pulmo- 8. O que significa diferença arteriovenosa mista de oxigênio?
nares medidos com o uso da espirometria. Como e por que essa diferença muda de uma situação de
4. Explique o conceito de pressões parciais dos gases respira- repouso para uma condição de exercício?
tórios – oxigênio, dióxido de carbono e nitrogênio. Qual é o 9. Descreva a forma de regulação da ventilação pulmonar. Quais
papel das pressões parciais dos gases na difusão pulmonar? são os estímulos químicos que controlam a profundidade e a
5. Onde realmente ocorrem as trocas gasosas com o sangue dentro frequência da respiração? Como esses estímulos controlam
do pulmão? Descreva a função da membrana respiratória. a respiração durante o exercício?
6. De que maneira o oxigênio e o dióxido de carbono são trans-
portados no sangue?

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