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/ PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN LAS

PLANTAS / INTERRELACIONES Y PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO
DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO /ACVTIVADORES
QUÍMICOS E
INHIBIDORES / FITOHORMONAS / AUXINAS / CITOCININAS / GIBERELINA
S / ETILENO / ACIDO ABSCÍSICO (ABA) / BRASINOESTEROIDES
(BR) / ACIDO JASMÓNICO (AJ) / POLIAMINAS /

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PROCESO DE CRECIMIENTO, DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN EN LAS

PLANTAS

Uno de los aspectos más relevantes de las plantas terrestres es su vida

sedentaria, lo que ha determinado sus hábitos de vida, que le permiten captar la
energía lumínica del sol mediante el proceso fotosintético y obtener los nutrientes
del medio a través de las raíces, esto estimula el crecimiento y desarrollo, ya que
las plantas son autótrofas, a diferencia de los animales que se mueven en
procura de su alimentación, por su condición de heterótrofos. Las plantas
presentan una estructura rígida, determinada por la presencia de una pared
celular celulósica, en la que sus células se encuentran muy unidas a sus vecinas
mediante plasmodesmos, lo que es característico de una matriz leñosa. El
crecimiento de las plantas está determinado por la actividad de células
meristemáticas que se encuentran en los ápices de tallos y raíces, son los
meristemas apicales y en los meristemas laterales formados por: el
cambium vascular y el cambium del corcho o felógeno. Por otro lado, el
desarrollo temprano de los animales, se caracteriza por migración celular hacia
sitios nuevos hasta formar tejidos específicos. El sedentarismo de las plantas,
provoca su adaptación ambiental, que puede ser de tipo morfofisiológica. A
diferencia de los animales cuyo patrón corporal se establece durante la
embriogenésis, las plantas construyen sus formas durante toda su vida, a través
de programas de desarrollo vegetativo. Es por esto que los tejidos
meristemáticos proveen una forma de adaptación dependiendo de las
condiciones ambientales, al mantener un reservorio de células no diferenciadas,
con características embrionarias, lo que le da una gran plasticidad al desarrollo
de las plantas. Las células vegetales muestran totipotencia, que es la capacidad
que tiene una sola célula de regenerar un organismo completo.

El crecimiento ocurre cuando se forman nuevas células y tejidos mediante

división celular. La división celular ocurre en células meristemáticas y consiste
en dos fases: la mitosis en la que se replican los cromosomas y se disponen en
dos núcleos hijos, que son cualitativa y cuantitativamente idénticos y la
citocinesis, en la que se divide la pared celular, el citoplasma y los organelos.
Las células meristemáticas se caracterizan por tener paredes celulares
delgadas, tienen vacuolas pequeñas, núcleos grandes y se dividen
constantemente. Las células hijas, pueden dividirse por un tiempo, pero después
pierden esa capacidad, se alargan y desarrollan vacuolas grandes y por último
ocurre la diferenciación o maduración de estas células, que originan tejidos con
funciones específicas, órganos y estructuras especializadas que requiere la
planta durante su ciclo de vida.

Las hormonas vegetales, auxina y citokinina participan en el ciclo celular, la

auxina estimula la replicación del ADN, mientras que la citocinina inicia los
eventos de la mitosis.
El desarrollo de la planta se caracteriza por la división, el alargamiento y la
diferenciación celular, todos estos cambios están regulados de una forma
compleja, en la que participan cuatro factores:

 La planta capta y responde a las señales ambientales.

 El genoma de la planta codifica enzimas que catalizan las
reacciones bioquímicas del desarrollo, que incluyen las que
fabrican hormonas, receptores, participan en la síntesis de
proteínas y en el metabolismo energético.
 La planta utiliza receptores que detectan las señales ambientales,
como los fotorreceptores que captan la luz.
 Los mensajeros químicos u hormonas, median los efectos de las
señales ambientales captadas por los receptores.

Las hormonas vegetales son compuestos reguladores que actúan en muy bajas
concentraciones, son producidas en una parte de un órgano multicelular y
transportadas a otro sitio donde ejercen su efecto específico.

Cuando la semilla sale de su estado latente, germina y se transforma en una

plántula en crecimiento. Para que el embrión comience a desarrollarse, la
latencia de la semilla debe ser interrumpida por la acción de factores físicos,
como la exposición a la luz, la abrasión mecánica de la testa, el fuego o el lavado
de los inhibidores del crecimiento por el agua. A medida que la semilla germina,
primero absorbe agua, lo que desencadena una serie de reacciones bioquímicas
que movilizan las reservas de grasas, polisacáridos y proteínas. Los
fotorreceptores y las hormonas regulan el desarrollo de la plántula.

Durante la germinación de la cebada y otras semillas de cereales, el embrión

segrega giberelinas, una hormona que promueve la liberación de enzimas que
digieren proteínas y el almidón almacenado en el endospermo. Las giberelinas
son utilizadas en la industria de la cerveza para aumentar la germinación de la
cebada y la degradación del endosperma, produciendo azúcar que es
fermentada a alcohol etílico.

Después que la planta alcanza una edad o tamaño apropiado, se produce el

fenómeno de floración y la formación de frutos. La floración en algunas plantas
es controlada por la longitud de la noche. Es probable que una hormona viaje
desde un órgano receptor como una hoja hacia la yema donde se formará una
flor. Cuando la flor se forma, las hormonas desempeñan otros papeles, como el
crecimiento del tubo polínico a través del estilo de un pistilo, para producir la
fertilización. Luego se desarrolla un fruto que madura bajo control hormonal.Las
auxinas, giberelinas y el etileno regulan la formación de un fruto.

Por último todas las plantas envejecen y mueren. La muerte, sigue a los cambios
del envejecimiento controlados por hormonas como el etileno. Las hojas antes
de comenzar el período de sequía, por interacción de hormonas como la auxina
y el etileno envejecen y caen. El envejecimiento y muerte de plantas como el
agave y algunas leguminosas anuales, se debe a un incremento del ácido
abscisico durante la floración.

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INTERRELACIONES PLANTA Y MEDIO AMBIENTE COMO

DETERMINANTES DEL CRECIMIENTO Y DESARROLLO

Existe una amplia variedad de formas vegetales, que se pueden clasificar en

varias categorías con diferentes características ecológicas. Algunas plantas
crecen sin ningún soporte mecánico y estas constituyen los árboles y arbustos
leñosos o pueden ser herbáceas sin tejido leñoso.

Los árboles dominan muchos ecosistemas en los que el clima es húmedo y

caliente durante parte del año. Sin embargo dejan de ser dominantes cuando el
suelo es demasiado escaso para el crecimiento de las raíces, y donde es
demasiado seco como en desiertos, o donde el suelo se congela
permanentemente como en la tundra, o en sitios anegados durante parte del año,
o en sitios dominados por sales o metales pesados o en ambientes alterados por
el hombre. Los árboles pueden crecer por muchos años produciendo semillas o
solamente por algunos años. La mayoría de los bosques son dominados por
angiospermas dicotiledóneas a excepción de los grandes bosques de confieras
del hemisferio norte. En muchos bosques los árboles forman estratos
determinados por varios factores ambientales entre los que podemos mencionar
la luz y el genoma de las especies que lo componen. Los helechos arbóreos,
cycadas y monocotiledóneas arbóreas son comunes, pero no son dominantes o
en algunas excepciones en pantanos o en situaciones en que son colonizadores.
En muchos bosques los árboles forman estratos, compuesto de árboles grandes
que emergen del dosel en algunos bosques tropicales y estratos secundarios
formados por árboles y arbustos, frecuentemente formando más de una capa.
Generalmente las especies tolerantes de la sombra se encuentran en los
estratos inferiores y las especies heliófilas que toleran la luz, en los estratos
superiores, sin embargo esta separación no es estricta, encontrándose árboles
grandes en los estratos inferiores también. En los bordes o límites del bosque
donde existen brechas se observa que crecen especies pioneras, de rápido
crecimiento, como el balso y el yagrumo.

Muchas plantas herbáceas son anuales y mueren después de una estación de

crecimiento, dejando solamente las raíces y algunas veces las hojas hasta la
nueva estación de crecimiento. Las herbáceas junto a los arbustos pequeños
forman la capa basal en muchas áreas, como en sabanas, mesetas, desiertos y
llanos. Las gramíneas son casi todas herbáceas a excepción del bambú. Están
bien adaptadas para resistir la presión del pastoreo, ya que en lugar de tener
meristemas ápicales, están situados en los nudos, lo que les permite formar
tallos por encima de los nudos. Las gramíneas que poseen meristemas
subterráneos, pueden resistir la acción inclemente del fuego.

En los bosques tropicales predominan las plantas trepadoras y epifitas que

requieren la presencia de un hospedero, que les proporcione soporte para su
crecimiento. Las epifitas dependen de abundantes lluvias, ya que estas obtienen
el agua de las precipitaciones y de la escorrentía a lo largo de los tallos y ramas.

En los bosques tropicales algunas epifitas son arbustivas, desarrollan un tallo

leñoso, que puede formar raíces que alcanzan el suelo hasta hacerse
independientes. Los Ficus (matapalos) y los matapalos del género Clusia son
los ejemplos más conspicuos de estas epifitas estranguladoras, que se
independizan del hospedero, matándolo.

Las Lorantáceas son hemiparásitas, ya que a pesar de realizar la fotosíntesis,

penetran el hospedero a través de haustorios succionándole agua y nutrientes,
ejemplo de esta tenemos la tiña y el guate pajarito.

Existen varios factores externos que afectan el crecimiento, como son: La

Temperatura, la luz, el agua y ciertas sustancias químicas que lo estimulan o
inhiben.

 TEMPERATURA

El crecimiento de las plantas superiores ocurre en un rango de 0 o a

350 C, en ese rango un aumento de 100C (Q10 está entre 2-3)
aumenta la tasa de crecimiento 2 a 3 veces. Estas se conocen
como las temperaturas cardinales o puntos de crecimiento: la
mínima, o la menor temperatura a la que ocurre el crecimiento; el
óptimo, la temperatura de máxima velocidad de crecimiento; y el
máximo, o la temperatura más alta en la que se detecta el
crecimiento. Estas no son temperaturas bien definidas y varían de
especie a especie.
Las temperaturas cardinales pueden variar con el estado de
desarrollo de la planta. La velocidad de crecimiento de un órgano
no depende solamente de su propia temperatura sino también del
resto de la temperatura de la planta. Por ejemplo cuando se
mantuvo constante la temperatura de una hoja de maíz a 25 0C y
con una humedad relativa del 100 %, la tasa de crecimiento se
incremento entre 50 y 150C, que están por debajo de la temperatura
a la que se mantuvo la hoja. El crecimiento de plantas de maíz
jóvenes se inhibe cuando la temperatura superficial del suelo
excede los 350C. Así mismo debemos tener presente que el
crecimiento depende de otros factores como son la fotosíntesis y
la respiración y estos fenómenos poseen también temperaturas
cardinales.
La tasa de fotosíntesis de muchas plantas con el ciclo de carbono
C3 alcanza un máximo entre 200 y 300C. En las plantas que fijan el
carbono mediante el ciclo C4 la fotosíntesis aumenta rápidamente
a una temperatura foliar entre 300 y 400C y luego a temperaturas
más alta disminuye rápidamente.
Las temperaturas cardinales para el crecimiento son de una gran
importancia práctica, ya que el máximo crecimiento y productividad
puede requerir un clima con un lapso de tiempo máximo cerca de
la temperatura óptima. Debido a que las reacciones químicas que
ocurren en las plantas están controladas por enzimas, una
temperatura máxima debe ocurrir tan pronto como las enzimas se
desnaturalizan y se inactivan. Esto sucede generalmente a una
temperatura ligeramente por encima del máximo para un proceso
biológico. Las temperaturas cardinales para el crecimiento deben
estar controladas por la desnaturalización de las enzimas de las
plantas.
El crecimiento es un proceso que depende del tiempo, no
solamente afecta la temperatura puntual; sino el número de horas
o días en que un organismo se somete a una temperatura
determinada.
El crecimiento y desarrollo de las plantas, casi siempre responde a
un termo período, que consiste en temperaturas alternas entre el
día y la noche.
El efecto de la temperatura sobre la germinación tiene una gran
importancia en la ecología de poblaciones. El rango de
temperaturas para la germinación de esporas y semillas debe
corresponder a condiciones externas apropiadas, que permiten un
rápido desarrollo de las plantas jóvenes. El rango de temperatura
para el comienzo de la germinación es amplio en especies que
 están extensamente distribuidas y en aquellas adaptadas a altas
fluctuaciones de temperatura en su hábitat natural.

 LUZ

Aunque el crecimiento de las plantas superiores depende de la fotosíntesis, sin

embargo la luz no es necesaria para el proceso de crecimiento per se, en la
medida en que haya un buen suministro de sustancias orgánicas. Algunas
plantas tuberosas y bulbos pueden completar su ciclo de vida en la oscuridad, a
expensas de las abundantes reservas de alimentos, sin embargo el tipo de
crecimiento es diferente cuando la luz esta ausente. En la oscuridad las plantas
crecen largas, débiles y cloróticas, lo que se conoce como etiolación. En el caso
de muchas dicotiledóneas, el tallo se encuentra excesivamente alargado y las
hojas se desarrollan con deficiencia. La diferenciación es muy poca y los tejidos
son principalmente parenquimatosos. Las hojas tienen ausencia de clorofila y el
color es amarillo pálido; aunque se presentan excepciones entre las plántulas de
las gimnospermas y algunos helechos, que pueden formar clorofila en la
oscuridad. Las monocotiledóneas pueden mostrar el alargamiento excesivo del
primer entrenudo y un crecimiento normal o un desarrollo excesivo de las hojas
en la oscuridad. Una exposición diaria corta a la luz previene la etiolación. La luz
retarda el crecimiento excesivo de las plantas etioladas. Las plantas parameras
crecen achaparradas o arrosetadas debido a la luz excesiva en las grandes
altitudes, la cual es muy rica en radiaciones violeta y ultravioleta, que parecen
tener un efecto de enanismo marcado.

El primer efecto de la luz es iniciar los patrones de expresión genética, y la

plántula comienza a formar cloroplastos fotosintéticamente activos, alterando
sus formas de crecimiento de alargamiento rápido en la producción de hojas y
un tallo capaz de soportarlas. Esto se conoce como fotomorfogénesis, que son
los cambios de formas en respuesta al factor luminoso. Existen otros ejemplos
como son la germinación de algunas semillas que germinan solamente después
de ser sometidas a luz roja, ej., Alnus acuminata; así como la morfología foliar.
Dependiendo del hábitat las hojas desarrollan una serie de características
morfológicas especiales; si están expuestas al sol las hojas son más gruesas
que las que crecen a la sombra, y tienen un parénquima en empalizada con
células más largas que si las hojas crecen en la sombra. El movimiento de los
cloroplastos es controlado por la luz. Bajo condiciones de baja luminosidad los
cloroplastos se orientan de una forma perpendicular a la luz incidente y se
agrupan en las células paralelamente a la superficie foliar. A altas intensidades
luminosas los cloroplastos se mueven hacia la superficie celular que es paralela
a la luz incidente, evitando la absorción excesiva de luz. El movimiento de los
cloroplastos es una respuesta típica a la luz azul, así como el fototropismo. El
crecimiento en respuesta a la luz roja implica la participación del fitocromo.

Fotoperiodismo es una respuesta estacional a la longitud del día y la noche del

fenómeno de floración. Algunas plantas florean más rápido cuando la longitud
del día fue de 12 horas o menos , son las plantas de días cortos y otras florearon
cuando la longitud del día fue de 12 horas o más, plantas de días largos; mientras
que otras plantas florearon independientemente de la longitud del día, son
plantas neutras. Si la longitud del día no es apropiada para la floración, la planta
permanece en estado vegetativo indefinidamente, o simplemente va a tomar un
período más largo para florear. Tenemos un caso de los crisantemos ( pompon)
que se siembran en la zona andina, a los que se les suministra un período de luz
artificial para que continúen con el crecimiento vegetativo por cierto tiempo, luego
se retira la iluminación artificial para que ocurra el fenómeno de floración ( es una
planta de días cortos). El resultado son plantas largas con flores en un extremo
del tallo, que pueden ser colocadas fácilmente en floreros. Este es un ejemplo
de una aplicación práctica del fotoperíodo en la floricultura.

Fitocromos son proteínas fotorreceptoras azuladas. Son azules porque

absorben la luz roja e infrarroja y transmiten el resto de longitudes de onda. En
el citosol hay dos formas interconvertibles de fitocromo, la forma que absorbe luz
roja de 660 nm se llama PR, cuando absorbe la luz roja, se transforma en P FR,
forma esta que absorbe luz infrarroja de 730 nm y cuando lo hace se transforma
en PR . Algunas semillas requieren una exposición a la luz roja para germinar,
entre estas están las de lechuga, aliso (Alnus acuminata).

Los fitocromos participan como mediadores en una serie de respuestas de las

plantas a la luz, como son:

 Etiolación, en la que las plántulas o sus órganos se alargan

rápidamente sin la producción de cloroplastos hasta tanto
no reciben luz roja. Al ser expuestas a la luz roja se forman
cloroplastos funcionales.
 Ritmos circadianos. Una serie de procesos metabólicos y de
posicionamiento de las hojas responden a un ciclo periódico
de 24 horas. La respuesta al fitocromo asegura la sincronía
del ritmo con la longitud del día. Cambios en el turgor celular,
como el observado en el movimiento circadiano de hojas y
pétalos de algunas plantas.
 Germinación. Muchas semillas son estimuladas a germinar
por la luz, en una respuesta mediada por el fitocromo.
 El fitocromo le permite a las plantas detectar la presencia y
distancia de hojas de plantas vecinas.
 Muchas plantas que crecen en hábitat abierto y claro del
bosque, poseen semillas que germinan solamente cuando
expuestas a la luz, con una alta proporción de radiación roja
(la luz promueve la geminación). En cielo abierto la luz
natural tiene una proporción de Rojo/Rojo lejano de 1,2 a
1,3; mientras que debajo del dosel del bosque la proporción
de rojo lejano puede ser 2 a 10 veces mayor que la radiación
roja. Las plantas que requieren más radiación roja no
germinan y permanecen latentes, hasta tanto no se
remueven las ramas y hojas, mediante talado o por acción
de un fenómeno natural (tormenta, rayos, etc.). Así mismo
las semillas que han sido expuestas al rojo lejano antes de
 ser enterradas en el banco, requieren de luz roja para
germinar.
 Los fitocromos también regulan cambios en la expresión del
gen. Los fitocromos regulan un número de genes en el
cambio de una planta etiolada a la normalidad, lo que resulta
en la transformación de plastidios no fotosintéticos
(etioplastos), a cloroplastos completamente desarrollados y
con función fotosintética.

AGUA

Es indispensable para el crecimiento de las plantas, ya que en su presencia

ocurren reacciones metabólicas, que participan en los procesos de crecimiento
y desarrollo. El crecimiento depende de la existencia de una presión de
turgencia; es por esto que un déficit hídrico lo puede retardar e interrumpir por
completo. Un exceso de agua puede resultar en condiciones anóxicas que
provocan un crecimiento anormal. En una atmósfera saturada de humedad
ocurre un desarrollo pobre de las hojas y se retarda la diferenciación de los
tejidos.

Las plantas hidrófilas, que viven en el agua tienen una presión osmótica baja y
no poseen una presión de turgencia excesiva. Estas plantas desarrollan un
parénquima aerífero con amplios espacios intercelulares, las hojas son delgadas
y los estomas cuando presentes solamente se observan en la haz foliar.

A altas temperaturas se afecta el crecimiento por una evapotranspiración

excesiva, lo que provoca una disminución de la presión de turgencia. A bajas
temperaturas el crecimiento se puede inhibir debido a una disminución de la
absorción de agua.

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ACVTIVADORES QUÍMICOS E INHIBIDORES

Las sales nutritivas son requeridas por las plantas para su crecimiento normal;
sin embargo cuando se encuentran en soluciones nutritivas desbalanceadas
pueden inhibir el crecimiento. Muchos iones son tóxicos para el crecimiento de
las plantas a altas concentraciones. Algunos iones como el cadmio (Cd) y el
aluminio (Al), son tóxicos inclusive a bajas concentraciones. La concentración de
iones tóxicos aumenta cuando se añaden toxinas al suelo mediante la
contaminación atmosférica o en desechos industriales. Así mismo, si las
condiciones de acidez del suelo cambia, se libera el aluminio a partir de
complejos tóxicos insolubles. La toxicidad se manifiesta con una inhibición del
crecimiento o en última instancia la planta deja de completar su ciclo de vida. La
toxicidad puede causar:1) la inhibición de la absorción de agua, nutrientes o la
fotosíntesis, 2) inhibición de la utilización de recursos metabólicos, como
 inhibición enzimática, daños a las membranas celulares., etc. En el cuadro
siguiente se resume el efecto de algunos iones tóxicos.

Ión tóxico Condiciones Efecto

Inhibe el crecimiento de la raíz, se
Suelos ácidos debajo de
Aluminio enlaza a fosfatos, ADN, ARN, destruye
pH 4.
membranas y el metabolismo del ATP.
Boro Suelos contaminados con
( a altas cenizas residuos de Clorosis y necrosis de tejidos.
concentraciones) combustión.
Cobre
Suelos contaminados con Daño a membranas celulares de raíces,
( a altas
residuos de minería. inhibe el crecimiento.
concentraciones)
Magnesio
Suelos con una alta relación
( a altas Causa deficiencia de Ca.
Mg/Ca.
concentraciones)
Manganeso
Causa deficiencia de Ca y Mg, inhibe el
( a altas Suelos ácidos
crecimiento del vástago.
concentraciones)
Compite con la absorción de potasio,
Suelos salinos, suelos
Sodio efecto osmótico; los estomas
irrigados
permanecen abiertos.
Efecto osmótico, compite por la
Suelos salinos, suelos
Cloro absorción de otros aniones,
irrigados.
produciendo deficiencia.

Algunas plantas pueden sobreviven bien adaptándose a la presencia de iones

tóxicos en el suelo. Estas plantas crecen muy lento, pero como carecen de
especies competidoras se benefician de esta situación. Hay especies como
la Eichhornia crassipes (Bora o jacinto de agua) que acumula grande
cantidades de elementos metálicos tóxicos, como son: Cd, Co, Pb, Hg, Ni y Au,
a partir de aguas contaminadas, y produce una biomasa de 600 Kg. /Ha/ día,
esta planta se puede usar para purificar aguas contaminadas.

La toxicidad por contaminación atmosférica se presenta cuando las plantas se

exponen a gases tóxicos, producto de las emanaciones industriales y
volcánicas.Entre estos contaminantes podemos mencionar el ozono, dióxido de
azufre, oxido de nitrógeno y monóxido de carbono. Su efecto puede ser directo,
inhibiendo la apertura estomática, daño a la superficie de las plantas, inhibición
de enzimas o indirecto, alterando el pH del suelo, impidiendo la absorción mineral
o liberando metales tóxicos a la solución del suelo, como el Al y Mn.

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FITOHORMONAS
Las hormonas vegetales o sustancias de crecimiento actúan en bajas
concentraciones, específicamente para regular el crecimiento y el desarrollo de
las plantas. Las hormonas vegetales desempeñan múltiples papeles reguladores
que afectan aspectos diferentes del desarrollo. En las hormonas vegetales no
existe una clara separación entre los sitios de síntesis y de acción.

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AUXINASs

La principal auxina vegetal es el ácido-3-indol acético. Existen otros compuestos

con actividad auxínica, entre los cuales podemos mencionar el ácido fenoxi-
acético y el ácido 3-indol butírico.

Las auxinas afectan el crecimiento y la forma de las plantas. Si se corta la yema

apical en el extremo de una planta de arveja, los brotes laterales inactivos se
hacen activos, y desarrollan ramas. Así mismo, cuando se poda un árbol,
eliminando las yemas terminales, se aumenta la ramificación. Esto se conoce
como dominancia apical. Si se reemplaza la yema apical con auxina, se inhibe
el crecimiento de las yemas axilares, sugiriendo esto que una alta concentración
de auxina en el ápice inhibe las yemas axilares. El transporte de auxina es
polar. Si se corta la lámina foliar, pero se deja el pecíolo unido a la planta, el
pecíolo se cae antes que si la hoja estuviera intacta, ya que en la lámina foliar
se sintetiza auxina. Si una planta se mantiene en el interior de una habitación,
pero cercana a una ventana por donde penetra la luz, la planta crece hacia la
luz, esta respuesta se conoce como fototropismo. Los tallos presentan
fototropismo positivo; mientras que las raíces crecen alejandose de la luz,
mostrando fototropismo negativo. Este fenómeno se puede explicar asumiendo
que la auxina se mueve hacia el lado sombreado, donde estimula un crecimiento
celular mucho más rápido que en el lado expuesto a la luz, lo que origina la
curvatura fototrópica. Cuando un tallo se encuentra acostado horizontalmente
sobre el suelo, la auxina se mueve hacia el lado inferior del tallo, lo que se
traduce en un crecimiento más rápido de las células del lado inferior, que produce
su inclinación hacia arriba, esta inclinación se denomina gravitropismo
negativo, mientras que las raíces se inclinan hacia abajo,
mostrandogravitropismo positivo.
Las auxinas afectan el crecimiento de varias formas:

 Inician el crecimiento de las raíces en estacas.

 Estimulan la separación de las hojas viejas de los tallos (abscisión).
 Mantienen la dominancia apical.
 Promueven el alargamiento del tallo e inhiben al alargamiento de
la raíz.
 La auxina promueve la expansión celular aumentando la
plasticidad de las paredes celulares.
 Crecimiento de los tallos en relación a la luz, lo que asegura que
las hojas reciban una cantidad de luz óptima para la fotosíntesis
(Fototropismo).
 Crecimiento de las raíces hacia el suelo (gravitropismo positivo) y
de los tallos hacia arriba (gravitropismo negativo).
 Tigmotropismo o crecimiento en respuesta al contacto con un
cuerpo duro, lo que produce el movimiento de las raíces alrededor
de una roca o de los tallos de las plantas trepadoras alrededor de
otras estructuras que le sirven de soporte.

La auxina controla el desarrollo de algunos frutos. Normalmente el desarrollo de

un fruto requiere la fertilización de un óvulo; sin embargo el tratamiento de un
ovario no fertilizado con auxina o giberelina produce la formación de un fruto sin
la fertilización de un óvulo, por lo tanto carecen de semillas, este fenómeno se
conoce como partenocarpia por ejemplo, fresas, tomates, pepinos, calabaza,
naranjas. Los frutos partenocarpicos se forman espontáneamente en algunas
plantas, incluidas las uvas sin semillas, las bananas o cambures cultivados.

La auxina promueve la diferenciación celular. Cuando un callo (masa de

tejido no diferenciado) se pone a crecer en un medio nutritivo, con una
concentración apropiada de auxina se forman raíces. Este efecto se observa
también en estacas donde la auxina estimula la formación de raíces laterales. El
patrón de formación de los órganos depende de la relación auxina: citocinina,
en el medio de cultivo. Una proporción elevada de auxina favorece la formación
de raíces; mientras que una concentración elevada de citocinina favorece la
formación de brotes.

Las auxinas sintéticas tienen amplia aplicación en agricultura y horticultura. El

ácido 2,4-dicloro-fenoxi acético (2,4-D) y el 2, 4,5 tricloro-fenoxi-acético (2, 4,5-
T) se utilizan como herbicidas a altas concentraciones, especialmente para
controlar eudicotiledóneas, ya que son inofensivos para las monocotiledóneas.
Sin embargo por degradarse lentamente, son contaminantes del medio ambiente
causando daños a los ecosistemas. El ácido naftaleno acético (NAA) se utiliza
para promover el enrraizamiento de estacas.

Las auxinas naturales se sintetizan a partir del amino ácido triptofano,

especialmente en hojas jóvenes, meristemas del vástago y frutos en
desarrollo, y dondequiera que las células se estén dividiendo rápidamente.
Las auxinas promueven la diferenciación de nuevos tejidos vasculares en la
parte del tallo que queda debajo de la yema terminal y de hojas jóvenes en
crecimiento, la remoción de las hojas jóvenes impide la diferenciación
vascular. En plantas leñosas perennes, la auxina producida por las yemas
en crecimiento durante la primavera, estimula la actividad del cambium
vascular en dirección basipeta. El nuevo anillo de crecimiento secundario
comienza en las ramitas más pequeñas y progresa hacia abajo hasta el ápice de
la raíz.

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CITOCININAS

Las citocininas estimulan la formación de brotes, promueven la división celular

en tejidos cultivados. Así mismo ayudan a la germinación, inhiben el
alargamiento del tallo, estimulan el crecimiento de los brotes laterales y retardan
el envejecimiento foliar.

Las citocininas son derivados de la adenina, una base nitrogenada que forma
parte de los ácidos nucleicos. Esta hormona se denominó citocinina debido a
que promueve la división celular o citocinesis.
La citocinina es sintética y no se encuentra naturalmente, sino como producto de
degradación del ADN . En las plantas se encuentra el producto natural citocinina
, que fue aislado de la leche de coco y que promueve la división celular. A partir
del endosperma inmaduro de maíz (Zea mays) se aisló una sustancia que tiene
las mismas propiedades biologicas de la cinetina y se llamo zeatina.

Las citocininas se forman principalmente en los meristemas apicales de las

raíces y se mueven hacia otras partes de la planta.
Las agallas que forma la bacteria Agrobacterium tumefaciens sintetizan
zeatina, que promueve el crecimiento de los tumores que se observan en plantas
infectadas con esa bacteria.

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GIBERELINAS

El estudio de las giberelinas comenzó indirectamente cuando un biólogo japonés

Kurosawa observó que algunas plantas de arroz enfermas de "bakanae o planta
loca", tenian un crecimiento en altura mucho mayor que las plantas sanas, las
que mueren antes de producir semillas. Esta enfermedad es causada por un
hongo ascomiceto Giberella fujikuroi el cual produce giberelinas.

Se han aislado más de 100 giberelinas de las plantas, pero muchas carecen de
actividad biológica. La más estudiada y la que probablemente es la de mayor
actividad biológica es la GA3. La giberelina promueve el alargamiento del
tallo, regulan la transición de la fase juvenil a la adultez, estimulando la
formación de órganos florales.

Las giberelinas pueden sustituir el requerimiento de días largos para la floración

en muchas plantas, especialmente en especies arrosetadas.

Las giberelinas regulan el crecimiento de los frutos. Las uvas sin semillas
crecen más pequeñas que las uvas con semillas. La eliminación de las semillas
de uvas muy jóvenes impidió el crecimiento normal de los frutos, lo que permitió
concluir que las semillas producen un regulador del crecimiento del fruto. Luego
se demostró que al asperjar uvas jóvenes sin semillas con una solución de
giberelina, estas crecen tan grandes como las que tenían semillas. Actualmente
se asperjan las uvas sin semillas, para que crezcan grandes y apetecibles.
Estudios posteriores mostraron que las semillas en desarrollo producen
giberelinas.

Las giberelinas rompen la latencia de las semillas que requieren bajas

temperaturas (termoperíodo) o luz para germinar (fotoperíodo), como es el
caso de las semillas de aliso (Alnus acuminata) en que 5 ppm de giberelina
sustituye el requerimiento de luz. En algunas semillas, las giberelinas
estimulan la actividad de enzimas hidrolasas que promueven la movilización
de las reservas del endospermo durante el proceso de germinación.

fuente: http://iescarin.educa.aragon.es/depart/biogeo/varios/BiologiaCurtis/Secc
ion%206/6%20-%20Capitulo%2038.htm

La mayor actividad de las giberelinas se presenta en tejidos jóvenes de

rápido crecimiento, como hojas, yemas, y semillas y frutos en desarrollo.Asi
mismo estimula la germinación y el desarrollo del tubo polínico de algunas
especies, como los lirios.

El transporte se realiza a través del floema y no muestra polaridad.

Las giberelinas interactúan con la auxina controlando el alargamiento del
tallo.

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ETILENO
El etileno o eteno, es un gas que regula la maduración de frutos. Se ha
descubierto que la cercanía de frutos maduros como naranjas o manzanas
acelera el proceso de maduración de otros frutos, como tomates y cambures. Es
importante cuando se transportan y mercadean frutos, regular la producción de
etileno con el propósito de retardar el proceso de maduración. El agricultor que
requiere madurar con premura cambures o plátanos para su mercadeo, utiliza
carburo de calcio, el cual libera al humedecerse acetileno que luego se convierte
en etileno, acelerando el proceso de maduración.

El etileno se forma en la mayoría de los órganos de las plantas superiores,

aunque los tejidos en fase de envejecimiento y frutos en maduración producen
más etileno que los tejidos jóvenes o maduros. El amino ácido metionina es el
precursor de la síntesis del etileno.

El etileno no solamente regula la maduración de frutos, sino los fenómenos

asociados con el envejecimiento de flores y hojas, la abscisión de hojas y
frutos; así como el desarrollo de los pelos radicales y crecimiento de
plántulas. También regula la expresión de los genes de la maduración de
frutos y de la patogenecidad.

El etileno induce la formación de aerenquima en raíces bajo condiciones de

inundación.
La preservación de frutos almacenados se alarga utilizando una atmósfera
controlada, con baja concentración de CO2 (3 a 5 %) y bajas temperaturas, que
inhiben la síntesis de etileno.

El etileno es una de las hormonas más utilizadas en agricultura, pero como es

un gas es difícil su aplicación; sin embargo se han sintetizado compuestos
químicos que liberan etileno, como el Etefon (ácido 2-cloroetil fosfónico)
conocido también como Etrel, el cual acelera la maduración de manzanas,
tomates, cítricas, sincroniza la floración y fructificación en piñas y acelera la
abscisión de flores y frutos.
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ACIDO ABSCÍSICO (ABA)

Es una hormona que se encuentra en todas las plantas superiores y

musgos, regula el crecimiento y la apertura estomática especialmente
cuando las plantas están sometidas a estrés ambiental. Otra función
importante es la regulación de la maduración y latencia de semillas.

ABA es transportado en la planta tanto por el xilema como por el floema, pero es
más abundante en la savia floemática. Durante las condiciones de estrés
provocada por la sequía las raíces sintetizan ABA, que se transporta por el
xilema hacia las hojas que responden con el cierre estomático reduciendo la
transpiración.

 ABA mantiene la latencia de las yemas durante el invierno.

 Inhibe la germinación de las semillas.
 Inhibe el alargamiento del tallo.
 Se le denomina la hormona del estrés de las plantas, ya que se
acumula cuando las plantas son privadas de agua.
 Regula el intercambio de gas y vapor de agua entre la planta y el
medio ambiente al regular la apertura estomática.

La síntesis de ABA se realiza tanto en cloroplastos como en otros plastidios. En

las plantas superiores su biosíntesis se realiza siguiendo la ruta de los terpenos.

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BRASINOESTEROIDES (BR)

Son un grupo de hormonas esteroideas polihidroxiladas que juegan un papel

importante en fenómenos de desarrollo de las plantas, como son: división y
alargamiento celular de tallos y raíces, fotomorfogénesis, desarrollo
reproductivo, envejecimiento foliar, respuestas al estrés y germinación.
Los brasinoesteroides se encuentran presentes en las plantas a muy bajas
concentraciones, sin embargo tienen un fuerte efecto como promotores del
crecimiento, estimulando tanto la división como el alargamiento celular. Estos
actúan conjuntamente con otras hormonas vegetales en la regulación del
crecimiento y la diferenciación. Una planta mutante de Arabidopsis es enana,
ya que no sintetiza brasinoesteroide; sin embargo al aplicarle brasinoesteroide
artificialmente, la planta se alarga y empieza a crecer normalmente, indicando
que este es esencial para el alargamiento celular en plantas normales.

BR juega un papel importante en el desarrollo celular, promoviendo la

diferenciación del xilema y suprimiendo la del floema. Promueve el desarrollo del
tubo polínico desde el estigma y a través del estilo hasta el saco embrionario.
Asi mismo, promueve la germinación de semillas de tabaco, independientemente
del ácido giberélico.

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ACIDO JASMÓNICO (AJ)

La defensa de las plantas contra los herbívoros surge como una respuesta al
daño ocasionado por insectos. Los insectos que se alimentan de las hojas de
tomate dañan las células, conduciendo a la formación de una hormona
polipeptídica la sistemina, lo que dispara la formación de otra hormona el ácido
jasmónico como producto de la degradación de ácido linolenico, que es un ácido
graso constituyente de la membrana celular. El ácido jasmónico entra en el
núcleo de la célula, donde activa genes que programan la síntesis de un inhibidor
de proteasas, lo que ocasiona que el insecto no pueda digerir las proteínas,
retardando su crecimiento y provocando su muerte.
El ácido jasmónico se sintetiza a partir del ácido linolenico mediante la acción de
enzimas que se encuentran en dos organelos celulares, los cloroplastos y los
peroxisomas. El AJ activa la defensa de las plantas contra insectos y muchos
hongos patógenos. Así mismo, regula otros aspectos del crecimiento de las
plantas como son: el desarrollo de las anteras y el polen. Promueve la
senescencia y abscisión de hojas, inhibe la germinación de semillas y el
alargamiento de las raíces.

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POLIAMINAS

Son compuestos que tienen dos o más grupos aminos y son importantes para la
vida vegetal. Ejemplos que tienen actividad biológica son:

 Putrescina: H2N-(CH2)4-NH2
 Espermidina : H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH2
 Espermina: H2N-(CH2)3-NH--(CH2)3- NH-(CH2)3-NH2

Se originan a partir del amino acido arginina.

Las concentraciones de poliaminas aumentan durante la división celular.

Efectos fisiológicos:

 Favorecen la floración.
 Incrementan la tolerancia al estrés.
 Promueven la división celular.
 Estimulan la senescencia en hojas cortadas.