EFEKTIVITAS LATIHAN EKSENTRIK SESAAT TERHADAP

PENINGKATAN EKSPRESI GLUT-1 OTOT GASTROCNEMIUS

MENCIT

Dwi Purwantini1, Cicilia Wahju Djajanti2*

STIKES Katolik St. Vincentius a Paulo Surabaya
e-mail: dwifisio@yahoo.co.id

Abstract: Background: Glucose transporter-1 is one of the transporter that

assist the entry of glucose into skeletal muscle, especially under basal condition/
noninsulin stimulated. The expression of the GLUT-1 is stimulated by oxidative
stress. Stretch of the a single bout eccentric exercise by running downhill can cause
an increase in free radikal (Reactive oxigens species/ ROS). Objective: This study
was aimed to prove the effectiveness a single bout of eccentric exercise of the
declination angle -5°, -10°, and -15° to the increased expression of GLUT-1 in
gastrocnemius muscle of mice. Methods: This study used 28 mice male (Mus
musculus) strains balb/c which divided into 4 group, control group with the
treatment of run at an angle of 0° (K0), the treatment of the running downhill at
declination angle of -5° (K1), the treatment of the running downhill at declination
angle of -10° (K2), and the treatment of the running downhill at declination angle
of -15° (K3). Eccentric exercise performed using a treadmill for 18 minutes
including warm up 5 minutes and the speed of 31 cm/second. Examination was
conducted on GLUT-1 expression in gastrocnemius muscle of mice that to be
observed using immunohistochemical staining techniques. Results: The mean
GLUT-1 treatment group of K1 (2,16±0,99), K2 (2,15±0,99), and K3 (2,33±1,43)
is higher than control group of K0 (0,35±0,28). Conclusion: a single bout eccentric
exercise/ running downhill at declination angle of -5°, -10°, and -15° increasing
GLUT-1 expression in gastrocnemius muscle of healthy mice.

Keywords: eccentric exercise, running downhill, declination angle -5°,-10°, and -

15°; GLUT-1 (glucose transporter-1)

penelitiannya Marcus mengatakan bahwa

PENDAHULUAN latihan eksentrik meningkatkan kontrol
glukosa lebih baik. Metabolisme pada
Latihan eksentrik adalah latihan latihan eksentrik lebih efisien
tahanan dengan tipe kontraksi otot dibandingkan konsentrik, karena pada
skeletal yang memanjang untuk latihan eksentrik tidak memerlukan
menghasilkan kekuatan, dengan kata lain banyak ATP. Menurut Kristiansen
pada latihan eksentrik kekuatan (1996), latihan eksentrik juga
dihasilkan ketika serabut otot meningkatkan isoform transpor glukosa
dipanjangkan (Jamurtas, 2000). Latihan (glucose transporter/ GLUT-1) di otot
eksentrik merupakan tipe latihan yang skeletal. Hal ini sejalan dengan penelitian
aman untuk meningkatkan pemakaian yang dilakukan oleh Hafid (2013) bahwa
glukosa pada otot skeletal (Kivisto, latihan eksentrik dengan lari downhill
2008). Keuntungan lain dari latihan dengan sudut -10° dapat meningkatkan
eksentrik tidak terbatas hanya sebagai ekspresi GLUT-1 dan dapat
kontrol glukosa tetapi juga memelihara meningkatkan ambilan glukosa dalam
dan meningkatkan kekuatan, ketahanan otot sehingga dapat memperbaiki kadar
dan power (Marcus, 2013). Dalam glukosa dalam darah. Latihan eksentrik
merupakan salah satu jenis latihan
tahanan (resistance) yang sering
menimbulkan rasa nyeri dan kelelahan
otot (Burnley et al., 2010).
Penyakit metabolik ditandai dengan
peningkatan kadar gula darah akibat
gangguan pada sekresi insulin, kerja
insulin dan keduanya (Munadi dkk,
2008). Insulin adalah hormon yang
disintesis oleh sel β yang memiliki efek
penting pada metabolism karbohidrat,
asam lemak dan asam amino (Sherwood,
2012). Diabetes Melitus (DM) merupakan
penyakit metabolik (Munadi dkk, 2008).
Diabetes melitus ditandai dengan
kegagalan fungsi dan ekspresi Glut-4
sebagai transporter utama otot yang
terdeferensiasi (Purwanto, 2016. Glukosa
merupakan sumber energi yang penting
untuk kontraksi otot dan metabolisme
glukosa (Ritcher, 2013). Mekanisme
stimulasi akut transpor glukosa ke otot
dipengaruhi oleh aktivitas insulin dan
kontraktil dengan mekanisme yang
berbeda (Youngren, 2009). Penggunaan
glukosa selama aktivitas fisik terutama
dipicu oleh kontraksi otot, baik
konsentrik atau eksentrik (Torres et al.,
2009). Selama olahraga, sel otot
menggunakan lebih banyak glukosa dan
bahan bakar nutrien lain untuk
menjalankan aktivitas kontraktil
dibandingkan kondisi tidak olahraga.
Laju transpor glukosa ke dalam otot yang
sedang berolahraga dapat meningkat lebih
dari 200 kali selama aktivitas fisik sedang
sampai berat (Youngren, 2009).
Proses distribusi glukosa ke dalam
sel melibatkan famili transpor protein
disebut glucose transporter/ GLUT
(Bryant, 2002). Glukosa masuk ke dalam
sel otot skeletal dengan cara difusi
terfasilitasi, dengan diperantarai oleh dua
isoform transpor glukosa, GLUT-1 dan
GLUT-4 (Hansen, 1998). GLUT-1
merupakan fasilitator ambilan glukosa
yang penting pada sebagian besar sel
(Buller, 2010). Ekspresi GLUT-1 tampak
Hasil Penelitian Dosen-STIKES Katolik St. Vincentius a Paulo Surabaya
2015
pada sebagian besar sel, terutama di
membran sel dan berpartisipasi terutama
pada transpor glukosa di otot pada
kondisi basal (Buse, 1996). Pada kondisi
basal, kira-kira 75-85% glukosa diatur
melalui non-insulin-mediated glucose
uptake (Ciaraldi, 2004). Konsentrasi
GLUT-1 pada keadaan normal rendah,
tetapi ekspresinya akan meningkat saat
sel mengalami perubahan keadaan
metabolik dan stres oksidatif, termasuk
hipoksia (Buller, 2010).
Penelitian ini bertujuan untuk
membuktikan efektivitas latihan eksentrik
sesaat pada sudut deklinasi -5°, -10° dan -
15° terhadap peningkatan ekspresi
GLUT-1 otot gastrocnemius mencit.
METODE
Jenis penelitian yang dilakukan
adalah penelitian eksperimental
laboratoris, dengan desain penelitian
yang digunakan The Randomized Post
Test Only Control Design (Zainuddin,
2000). Pemeliharaan hewan coba
dilakukan di unit hewan coba
Departemen Biokimia Fakultas
Kedokteran Universitas Airlangga dan
sudah dinyatakan laik etik dari Koisi Etik
Penelitian Fakultas Kedokteran Hewan
Universitas Airlangga (Sertifikat No
213/EC/KEPK/FKUA/2014). Penelitian
ini dilakukan periode April-Juni 2014.
Unit eksperimen menggunakan
mencit (Mus musculus) Galur balb/c jenis
kelamin jantan, umur 8-12 minggu, bobot
kurang lebih 20-25 gram. Jumlah subyek
adalah 28 ekor yaitu 7 kelompok kontrol
(K0), 7 lari donwhill sudut -5° (K1), 7 lari
downhill sudut -10° (K2), dan 7 lari
downhill -15° (K3). Tikus dikelompokkan
dalam kandang, diberikan makanan dan
minuman serta siklus terang gelap secara
terbalik. Sebelum perlakuan, dilakukan
proses aklimatisasi selama 7 hari.
Tahap berikutnya adalah perlakuan
berupa latihan eksentrik (lari downhill)
dengan treadmill pada sudut deklinasi -5,
2
-10 dan -15 derajat dengan kecepatan 31 dengan Shapiro-Wilk Test, uji
cm/detik dan durasi lari 13 menit. homogenitas variansi menggunakan
Sebelum perlakuan lari mencit kelompok Lavenne test dengan syarat data
kontrol (K0) dan kelompok perlakuan berdistribusi normal dengan variansi tidak
(K1, K2, K3) melakukan prosedur homogen, dilanjutkan uji beda
pemanasan selama 5 menit. Mencit K0 menggunakan Brown-Forshyte dan
melakukan lari pada treadmill dengan dilanjutkan dengan uji kemaknaan
sudut 0°. Mencit K1 melakukan lari terkecil Games-Howell untuk mengetahui
downhill pada treadmill dengan sudut perbedaan kemaknaan terkecil antar
deklinasi -5°. Mencit K2 melakukan lari kelompok.
downhill pada treadmill dengan sudut
deklinasi -10°. Mencit K3 melakukan lari HASIL
downhill pada treadmill dengan sudut Bobot badan praperlakuan seperti
deklinasi -15°. Prosedur pelaksanaan terlihat pada Tabel 1 adalah homogen dan
adalah sebagai berikut : 1 menit pertama berdistribusi normal.
kecepatan 0 cm/detik, 2 menit Tabel 1 Karakteristik Bobot Hewan Coba
berikutnya dengan kecepatan 14 Pra perlakuan
cm/detik, 2 menit berikutnya dengan K0 (n=7) K1 (n=7) K2 (n=7) K3 (n=7)
Berat
kecepatan 22 cm/detik, 13 menit badan 21,57±0,37 23,71±0,47 21,14±0,26 22,43±0,37
selanjutnya dengan kecepatan 31 (gram)

cm/detik. Lari downhill yang diberikan Keterangan : data adalah X±SD.

bersifat akut yaitu hanya dilakukan satu
kali untuk melihat efek jangka pendek Tabel 2 Ekspresi GLUT-1 pada Otot
latihan. Gastrocnemius
K0 K1 K2 K3
Tigapuluh menit (30) sampai 1 jam n=7 n=7 n=7 n=7
*p
setelah perlakuan dilakukan terminasi GLUT 0,35± 2,16± 2,15± 2,33± 0,01
-1 0,28 0,99 0,99 1,43
pada mencit dengan cara dekapitasi, lalu
Keterangan : a=p<0,05 dari kelompok
jaringan otot gastrocnemius dimasukkan
kontrol, lari downhill -5°,
ke dalam buffer formalin 10% dan diblok
b=p<0,05 dari kelompok
menggunakan parafin block. Sampel otot
kontrol, lari downhill -10°,
dipotong menggunakan mikrotom dan di
c=p<0,05 dari kelompok
mounting dengan antibody monoklonal
kontrol, lari downhill -15°.
khusus mice anti GLUT-1 untuk
Data adalah X±SD. *Brown-
pemeriksaan atau pemrosesan immune
Frorsythe dan Gomes-
histokimia terhadap ekspresi GLUT-1.
Howell
Pemeriksaan dan penghitungan ekspresi
Berdasarkan uji homogenitas varian
menggunakan mikroskop cahaya dengan
didapatkan nilai p=0,006 (p<0,05).
menghitung persen jumlah sel yang
Ekspresi GLUT-1 dapat dilihat pada
positif mengekspresikan GLUT-1 (garis
Tabel 2 dan Gambar 1, terlihat bahwa
tegas warna coklat) dalam lapang
perlakuan lari downhill meningkatkan
pandang sel otot pada area 125 x 125
ekspresi GLUT-1 pada otot
µm2 yang dimodifikasi dengan
Gastrocnemius mencit. Pada kelompok
pembesaran 400 kali pada 10 area lapang
perlakuan lebih tinggi dibandingkan
pandang mikroskop.
kelompok kontrol.
Data yang diperoleh dilakukan
analisis deskriptif untuk mengetahui
rerata, standar deviasi pada masing-
masing kelompok, uji normalitas data

Hasil Penelitian Dosen-STIKES Katolik St. Vincentius a Paulo Surabaya

3
2015
 yang akan memberikan stimulasi pada
transporter glukosa fasilitatif sel otot,
sehingga dapat meningkatkan ambilan
glukosa darah otot. Latihan eksentrik
menginduksi keadaan transien resistensi
insulin yang terus berlanjut sampai 48
jam setelah latihan pada otot diabetes
mellitus/ DM sehingga akan menurunkan
ekspresi GLUT-4 tetapi di sisi lain dapat
meningkatkan ambilan glukosa melalui
peningkatan ekspresi GLUT-1. Kondisi
stres pada sel otot akibat kontraksi
eksentrik akan memicu aktivasi p38
MAPK. P38 MAPK merupakan bagian
dari sinyal stres oksidatif yang
Gambar 1. Gambar ekspresi GLUT-1 dibangkitkan melalui stimulasi fisik pada
pada membran otot otot (Heled et al., 2005). Aktivasi p38
gastrocnemius mencit Slide MAPK merangsang GLUT-1 ke
A, B, C, dan D di atas permukaan membran sel otot, sehingga
masing-masing mewakili GLUT-1 dapat memfasilitasi glukosa
perlakuan K0, K1, K2, dan masuk ke dalam sel (Xi, 2001).
K3. Tanda panah Latihan fisik juga meningkatkan
menunjukkan positif (+) ekspresi TNFα yang berkaitan dengan
ekspresi GLUT-1. Nampak salah satu penyebab klasik resistensi
terdapat perbedaan ekspresi insulin. Di sisi lain TNFα juga
GLUT-1 pada membran otot berhubungan dengan fasilitasi masuknya
(garis coklat), dengan glukosa ke dalam sel otot melalui jalur
pewarnaan IHC, pembesaran paralel yang tidak berhubungan dengan
400x pada 10 area pandang. insulin, diduga faktor penghubung
MAPK atau NO yang turut memfasilitasi
PEMBAHASAN
Latihan eksentrik merupakan ambilan glukosa melalui GLUT-1.
Mekanisme ini memungkinkan kadar
latihan tahanan dengan tipe kontraksi otot
glukosa darah tetap normal setelah latihan
skeletal yang memanjang untuk
fisik walaupun pada keadaan resistensi
menghasilkan kekuatan otot (Jamurtas,
insulin (Heled et al., 2005).
2000). Kontraksi eksentrik erat
Diabetes Melitus (DM) merupakan
hubungannya dengan metabolisme otot
penyakit metabolik (Munadi dkk, 2008).
dan pelepasan ion Ca2+ dari retikulum
Diabetes melitus dapat menyebabkan
sarkoplasma. Ketika terjadi kontraksi
terganggunya metabolisme karbohidrat,
eksentrik, jembatan silang protein miosin
lemak dan protein karena kurangnya
dan aktin saling menjauh sehingga terjadi
respon terhadap insulin. Insulin
pemanjangan sarkomer. Pemanjangan ini
memfasilitasi masuknya glukosa ke
juga menyebabkan retikulum
dalam sel (Mc Ardle et al., 2011).
sarkoplasma teregang dan mengeluarkan
Glukosa masuk ke dalam sel otot skeletal
substansi ion kalsium. Pemanjangan ini
dengan cara difusi terfasilitasi dengan
juga menghasilkan tegangan pada
diperantarai oleh dua isoform transport
sarkomer yang melibatkan protein aktin
glukosa, GLUT-4 dan GLUT-1
dan miosin (Bubbico, 2010). Kedua
(Sheerwood, 2012). Diabetes melitus di
proses fisiologi kontraksi eksentrik ini

Hasil Penelitian Dosen-STIKES Katolik St. Vincentius a Paulo Surabaya

4
2015
tandai dengan kegagalan fungsi dan
ekspresi GLUT-4 yang terdeferensiasi
(Purwanto, 2016). Ekspresi dan aktivitas
GLUT-4 sangat tergantung kepada
stimulasi insulin, sedangkan ekspresi
GLUT-1 tidak (Purwanto, 2016).
Menurut penelitian yang dilakukan oleh
Kritiansen (1996) bahwa latihan eksentrik
akan meningkatkan GLUT-1 di otot
skeletal, dan penelitian Hafid (2013)
bahwa latihan eksentrik dengan lari
downhill dapat meningkatkan ekspresi
GLUT-1 pada otot mencit yang di induksi
dengan streptozotocin.
Ekspresi GLUT-1 tampak pada
sebagian besar sel, terutama di membran
sel dan berpartisipasi terutama pada
transport glukosa dalam kondisi basal
(Buse, 1996). Pada kondisi basal, kira-
kira 75 – 85% glukosa diatur melalui
non insulin-mediated glucose uptake
(Ciaraldi, 2004). Konsentrasi GLUT-1
pada keadaan normal rendah, tetapi
ekspresinya akan meningkat saat sel
mengalami perubahan metabolik dan stres
oksidatif (Buller, 2010). Beban mekanik
berupa penguluran (stretch) pada latihan
eksentrik akan menstimulasi produksi
ROS yang akan memicu stres oksidatif
(Chambers, 2009).
Sudut deklinasi pada downhill
treadmill merupakan sarana untuk
menciptakan regangan eksentrik yang
dinamis pada otot gastrocnemius. Beban
mekanik berupa penguluran/ regangan
akan meningkatkan produk radikal bebas/
ROS (Chambers, 2009). Semakin besar
sudut deklinasi semakin besar stres fisik
yang diterima oleh otot, ROS juga
semakin tinggi sehingga seharusnya
ekspresi GLUT-1 meningkat. Oleh
karena ekspresi GLUT-1 dipengaruh oleh
stres oksidatif akibat latihan eksentrik dan
pada kondisi basal.
Hasil penelitian terlihat peningkatan
ekspresi GLUT-1 yang tidak bermakna
dari sudut deklinasi -5° (2,16%), sudut
Hasil Penelitian Dosen-STIKES Katolik St. Vincentius a Paulo Surabaya
2015
deklinasi -10° (2,15%) dan sudut
deklinasi -15° (2,33%).
Dari penelitian ini diketahui bahwa
besar sudut deklinasi -5°, -10°, dan -15°
tidak berpengaruh terhadap perubahan
peningkatan ekspresi GLUT-1 di
membran otot mencit. Ini berarti efek
regangan yang direspon dengan latihan
eksentrik pada sudut deklinasi –5° sudah
mencapai nilai ambang untuk
meningkatkan ekspresi GLUT-1,
sedangkan sudut selanjutnya (-10° dan -
15°) tidak memberikan pengaruh yang
signifikan. Hal ini menggambarkan
bahwa perbedaan sudut deklinasi yang
semakin besar belum memberikan
pengaruh yang bermakna untuk
meningkatkan ekspresi GLUT-1. Diduga
persentase regangan otot pada perubahan
sudut deklinasi -5°, -10°, dan -15° sama
sehingga akan menghasilkan ROS yang
sama. Hal ini menyebabkan tidak terjadi
peningkatan ekspresi GLUT-1 yang
signifikan. Produksi ROS selama latihan
fisik juga dipengaruhi oleh tipe, intensitas
dan durasi latihan, terutama pada latihan
eksentrik. Timbulnya ROS dikaitkan
dengan oksidasi xanthine dan
Nicotinamide adenine dinucleotide
phosphat/ NADPH. Intensitas latihan
eksentrik yang ringan dengan durasi yang
singkat meskipun pada sudut deklinasi
yang berbeda dapat ditoleransi oleh sel
tubuh sehingga tidak menimbulkan
peningkatan ekspresi GLUT-1 yang
bermakna. Model latihan eksentrik pada
penelitian ini dengan lari downhill pada
treadmill merupakan keterbatasan dalam
penelitian ini, oleh karena tidak bisa
diketahui persentase panjang penguluran/
regangan ototnya dari posisi awal.
Penguluran/ regangan sangat berpengaruh
pada produksi ROS sehingga untuk
penelitian selanjutnya perlu dilakukan
pengukuran panjang otot dari posisi awal
ke sudut deklinasi -5°, supaya diketahui
panjang pengulurannya untuk
meningkatkan ekspresi GLUT-1.
5
Mekanisme yang mungkin terjadi dalam
ketidak-bedaan sudut deklinasi -5°, -10°,
dan -15° untuk meningkatkan ekspresi
GLUT-1 diduga berhubungan dengan
persentase penguluran otot yang kurang
adekuat sehingga jumlah ROS yang
dihasilkan tidak jauh berbeda. Hasil
penelitian ini menunjukkan bahwa
hipotesa perbedaan peningkatan ekspresi
GLUT-1 pada otot gastrocnemius mencit
setelah perlakuan latihan eksentrik sesaat
pada sudut -5°, -10°, dan -15° tidak
berbeda bermakna.
Dalam penelitian yang dilakukan
Chambers (2009) tidak dijelaskan
seberapa besar penguluran untuk
meningkatkan produk radikal bebas.
Hasil penelitian menunjukkan bahwa
beban mekanik yaitu penguluran/
regangan yang kecil (-5°) dapat
meningkatkan ROS. ROS akan
mengaktifkan p38 MAPK yang akan
merangsang ekspresi GLUT-1 ke
permukaan sel. ROS merupakan oksidan
yang dominan bertanggung jawab
menstimulasi ambilan glukosa di otot
skeletal melalui penguluran (stretch).
Penelitian yang dilakukan Hafid
(2013), menghasilkan ekspresi GLUT-1
yang berbeda antara latihan fisik biasa
dan perlakuan latihan eksentrik sesaat/
lari downhill pada sudut deklinasi -10°.
Mencit yang mendapat perlakuan latihan
eksentrik jauh lebih tinggi daripada yang
mendapat perlakuan latihan fisik biasa.
Menurut Singh (2008) produk oksidatif
meningkat pada otot tikus yang diabetik.
Otot yang diabetik ditambah dengan
perlakuan regangan dari latihan eksentrik
akan semakin meningkatkan produksi
ROS yang berarti ekspresi GLUT-1 juga
semakin meningkat. Oleh karena otot
yang diabetik tidak bisa mengendalikan
jumlah ROS sehingga berkemungkinan
merusak otot. Pada otot yang rusak,
peningkatan stres oksidatif dalam
jaringan otot dapat menurunkan transport
Hasil Penelitian Dosen-STIKES Katolik St. Vincentius a Paulo Surabaya
2015
glukosa melalui penghambatan transduksi
sinyal insulin (Aoi et al., 2012).
Penelitian in vitro yang dilakukan
Kinandita (2012), menghasilkan jumlah
ekspresi yang berbeda-beda antara
perlakuan kontraksi dengan perlakuan
peregangan. Penelitian yang digunakan
adalah otot diregang dan dikontraksikan
dengan beban. Hasil penelitian peneliti ini
sama-sama meningkatkan ekspresi
GLUT-1. Otot pada keadaan in vitro
dengan pemberian stimulasi regangan
tidak dapat menimbulkan refleks
kontraksi otot karena pengaruh sistem
saraf telah dihilangkan. Otot pada
keadaan in vivo akan memberikan respon
terhadap rangsangan regangan dengan
refleks kontraksi sebagai mekanisme
pertahanan diri agar tidak terjadi
kerusakan otot dan kemudian akan terjadi
ambilan glukosa otot. Peningkatan
ekspresi GLUT-1 pada kelompok
perlakuan kontraksi lebih tinggi
dibandingkan kelompok perlakuan
peregangan (Kinandita, 2012). Saat
kontraksi pada latihan eksentrik, akan
terjadi peningkatan ROS terjadi sehingga
memicu fosforilasi p38 MAPK yang
merangsang ekspresi GLUT-1 dari dalam
sel ke membran sel.
Berdasarkan hasil penelitian dan
teori yang dipaparkan di atas maka
latihan eksentrik sesaat dengan lari
downhill pada sudut deklinasi -5°, -10°
dan -15° dapat menjadi rujukan sebagai
salah satu latihan pencegahan diabetes
mellitus/ DM. Dosis pemberian latihan
eksentrik harus diperhatikan untuk
mencegah terjadinya kerusakan otot
akibat penguluran yang berlebihan.
Intensitas yang rendah, durasi yang
pendek dan berkelanjutan merupakan
elemen kunci program latihan eksentrik
(Jamurtas, 2000). Hasil penelitian ini
dapat di aplikasikan dengan membuat
lintasan jalan yang menurun, dengan
sudut kemiringan -5° atau insole sepatu
minimal 5° karena dengan sudut terkecil
6
akan memberikan efek yang besar dengan
meningkatkan ekspresi GLUT-1.
Penelitian lebih lanjut diperlukan
dengan latihan jangka panjang untuk
melihat korelasi peningkatan ekspresi
GLUT-1 dan penurunan kadar glukosa
darah. Simpulan latihan eksentrik sesaat
pada sudut deklinasi -5°, -10°, dan -15°
terbukti meningkatkan ekspresi GLUT-1
pada otot gastrocnemius mencit sehat.

Hasil Penelitian Dosen-STIKES Katolik St. Vincentius a Paulo Surabaya

7
2015
DAFTAR PUSTAKA
Aoi W, Naito Y,Kawai, Sakuma K,
Ichikawa H, Yoshikawa T, 2004.
Oxidative Stress and Delayed-Onset
Damage after Exercise. Free
Radical Biology and Medicine,
37(4), 480487.
http://dx.doi.Org/10.1016/J.freeradb
iomed. 2004.05.008.
Booth FW, Gordon SE, Carlson CJ,
Hamilton MT. Waging war on
modern chronic disease: primary
prevention through exercise
biology. J Appl Physiol. 2000
Feb;88(2):774-87.
Bryant NJ, Govers R and James DE,
2002. Regulated Transport of the
Glucose Transporter Glut4. Garvan
Institute of Medical Research. DOI:
10.1038/nrm782.
Buller C, 2010. Role of GLUT1 in the
Mammalian Target of Rapamycin
Pathway: Mechanism of
Regulation. The Universitas of
Michigan.
Burnley DE, Angela NO, Sharp RL,
Bailer SW, Alekel DL, 2010.
Impact of Protein Suplements on
Muscle Recovery After Exercise-
Induced Muscle Soreness. Journal
Exercise Science Fitness. 8: 89-96.
Buse M, Robinson K, Marshall B, and
Mueckler M, 1996. Differential
Effects of GLUT1 or GLUT4
Overexpression on Hexosamine
Biosinthesis by Transgenic Mice.
The Journal of Biological
Chemistry. Vol. 271, No 38, pp.
23197-23202.
Chambers MA, Moylan JS, Smith JD,
Goodyear LJ, and Reid MB, 2009.
Hasil Penelitian Dosen-STIKES Katolik St. Vincentius a Paulo Surabaya
2015
Stretch Stimulated Glucose Uptake
in Skeletal Muscle is Mediated by
ROS & p38 MAPK. The Journal of
Physiology. Vol. 587, pp. 3363-
3373.
Ciaraldi TP, Mudaliar S, Barzin A,
Macievic JA, Edelman SV, Park
KS, and Henry RR, 2005. Skeletal
Muscle GLUT-1 Transporter
Proteine Expression & Basal Leg
Glucose Uptake are Reduced in
Type 2 Diabetes. Journal of
Clinical Endocrinology and
Metabolism. Vol. 90, pp. 352-358.
Davis JM, Murphy EA, Carmichael MD,
Zielinski MR, Groschwitz CM,
Brown AS, Gangemi JD, Gaffar A,
and Mayer EP, 2007. Curcumin
effect on inflamation and
performance recovery following
eccentric exercise-induced muscle
damage. Am J Physiol Regul Integr
Comp Physiol 292 : R2168-
R2173,2007. Doi :
10.1152/ajpregu.00858.2006.
Hafid Yusuf, 2013. Pengaruh Latihan
Eccentric Terhadap Ekspresi
GLUT-1 pada Otot Gastrocnemius
Mencit Diabetes Melitus yang
Diinduksi Streptozotosin. Fakultas
Kedokteran, Universitas Airlangga.
Hansen, Poly A, Wang W, Marshal BA,
Holloszy J, and Mueckler, 1998.
Dissociation of GLUT4
Translocation and Insulin-
stimulated Glucose Transport in
Transgenic Mice Overexpressing
GLUT1 in Skeletal Muscle. The
Journal of Biological Chemistry.
Vol. 273, pp. 18173-18179.
Heled, Dror H, Moran, Rosenzweig,
Sampson, Epstein and Meyerovitch,
2005. Physical Exercise Increases
The Expression of TNFα and GLUT
8
 1 in Muscle Tissue of Diabetes
Prone Psammomys Obesus. Life
Sciences. Vol. 77, pp. 2977-2985.
Jamurtas AZ and Fatouros I, 2000.
Eccentric Exercise, Muscle Damage
and Oxidative Stress. An
International Perspective on Topics
in Sports Medicine and Sport Injury
Fakultas Kedokteran, Universitas
Airlangga.
Kivisto R, 2008. Energy Expenditure and
Substrate Utilization During
Eccentric Exercise in Obese and
Dibetics. The Departement of
Biology of Physical Activity
University of Jyvaskila.
Kristiansen S and EA Ritcher, 1996.
Decreased muscle Glut-4 and
contraction-induced glucose
transport after eccentric
contractions. Am J Physiol. 1996
Aug;271(2 Pt 2):R477-82.
Kusumawati Diah, 2004. Bersahabat
dengan Hewan Coba. Gadjah Mada
University Press.
Marcus RL, Smith S, Morrell G, Addison
O, Dibble LE, Stice DW, LaStayo
PC, 2008. “Comparison of
Combined Aerobic and High-Force
Eccentric Resistance Exercise with
Aerobic Exercise Only for People
With Type 2 Diabetes Mellitus”.
Journal of the American Physical
Therapy Association. Vol. 88 No.
11, pp. 1345–1354.
Munadi dan Ardinata D, 2008. Perubahan
Kadar Glukosa Darah Penderita
Diabetes Melitus Tipe 2 yang
Terkontrol setelah mengkonsumsi
Kurma. Majalah Kedokteran
Nusantara, 41(1)
Hasil Penelitian Dosen-STIKES Katolik St. Vincentius a Paulo Surabaya
2015
(Diakses 23 November 2013,
http://www.intechopen.com)
Kinandita H, Purwanto B, Asnar E, 2012.
Pengaruh Stimulasi Fisik Terhadap
Perubahan Ekspresi Protein GLUT-
1 pada Fasilitas Ambilan Glukosa
Otot Diabetes. Departemen Ilmu
Faal
Richter EA and Hargreaves M, 2013.
Exercise, Glut4, and Skeletal
Muscle Glucose Uptake. Physiol
Rev 93: 993 – 1017, 2013. doi:
10.1152/ physrev.0038.2012.
Rose AJ, and Richter EA, 2005. Skeletal
Muscle Glukosa Uptake During
Exercise: How is it Regulated?.
Physiology. Vol. 20, pp. 260-270.
Saoza F, and Paz Jose A, 2012. Eccentric
Resistance Training and Muscle
Hypertrophy. Journal Sport
Medicine and Doping Studies.
S1:004. doi: 10.4172/2661-0673.
S1-004.
Sherwood L, 2012. Fisiologi Manusia
dari Sel ke Sistem. Edisi 6. EGC:
Jakarta
Torres FL, Capitani MD, Tirapegui J,
2009. The effect of physical
exercise and caloric restriction on
the components of metabolic
syndrome. Braz. J.
Pharm.Sci. vol.45 no.3 SaoPaulo Ju
ly/Sept. 2009.
(http://dx.doi.org/10.1590/S1984-
82502009000300003).
Xi X, Han J, and Zhang JZ, 2001.
Stimulation of Glucose Transport
by AMP-Activated Protein Kinase
via Activation of p38 Mitogen-
Activated Protein Kinase. Journal
of Biological Chemistry. Vol. 276
No. 44, pp. 41029-41034.
9
Youngren JF, 2009. Exercise and the
Regulation of Blood Glucose.
http://diabetesmanager.pbworks.co
m/w/page/17680187/Exercise%20a
nd%20the%20Regulation%20of%2
0Blood%20Glucose. Diakses 20
Desember 2013

Zainuddin M, 2000. Metodologi

Penelitian. Surabaya

Hasil Penelitian Dosen-STIKES Katolik St. Vincentius a Paulo Surabaya

10
2015