I.

NOŢIUNI DE ANATOMIE APLICATĂ

A SISTEMULUI UROGENITAL
Sistemul urogenital este alcătuit din organe urinare cu rol în formarea,
stocarea şi eliminarea urinii şi organe genitale, implicate în funcţiile sexuală şi
de reproducere. Organele urinare sunt reprezentate de rinichi, unde are loc
formarea urinii, uretere care transportă urina de la rinichi la vezica urinară,
vezica urinară unde urina este stocată temporar şi uretră, prin care aceasta
este eliminată în exterior.
DEZVOLTAREA SISTEMULUI URINAR
Sistemul urinar se dezvoltă din mezoblastul intermediar situat pe părţile
laterale ale embrionului, din regiunea paracardiacă şi prerombencefalică până
la nivelul eminenţei caudale. Mezoblastul intermediar dezvoltă structuri
nefron-like (nefridii) în care au loc procese de filtrare, reabsorbţie obligatorie,
reabsorbţie facultativă, este angiogenetic, edificând componenta vasculară a
nefronului şi este ţinta migrării celulelor crestelor neurale care realizează
structurarea şi iniţierea funcţiei endocrine a rinichiului. Rămâne nefrogenetic
mult după naştere.
Dezvoltarea rinichiului
Din mezoblastul intermediar se formează succesiv, într-o secvenţă
craniocaudală, trei structuri nefrice embrionare: pronefros, mezonefros şi
metanefros. Pe măsură ce structurile nefrice caudale se formează, cele craniale
degenerează şi dispar.
Pronefrosul (nefrotoame cervicale) este o structură tranzitorie care ia
naştere din mezoblastul intermediar corespunzător primelor 5-7 segmente
I. NOŢIUNI DE ANATOMIE APLICATĂ A SISTEMULUI UROGENITAL
cervicale. Este format din vezicule nefuncţionale (neproducătoare de urină),
nefridii, care apar succesiv şi dispar după un timp scurt, astfel încât la începutul
săptămânii a 5-a regresia pronefrosului este completă. Nefridiile pronefrosului
edifică ductul pronefric, care este originea capătului proximal al ductului
mezonefric.
Mezonefrosul începe să se formeze din mezodermul intermediar
corespunzător segmentelor toracic şi lombar superior, înainte ca pronefrosul să
degenereze complet (sfârşitul săptamânii a 4-a şi săptămâna a 5-a). Migrarea
gonocitelor primordiale din aria extraembrionară de-a lungul mezoului
intestinului primitiv, determină
apariţia în mezodermul intermediar,
a două creste (cordoane): una
medială, în raport cu rădăcina
mezenterului dorsal - creasta
genitală (gonadală) şi una laterală -
creasta nefrogenică. Mezonefrosul
se prezintă ca o serie de proeminenţe
alungite ale crestei nefrogenice. Pe
măsură ce se formează segmentele
caudale, cele craniale dispar, astfel
încât rămân în regiunea lombară superioară 20 de unităţi mezonefrice
funcţionale. În mezonefros se diferenţiază vezicule mezonefrice, considerate
nefroni rudimentari, ele având funcţie excretorie (unităţi excretorii
mezonefrice) între a 6-a şi a 10-a săptămână, după care regresează. Veziculele
se alungesc transversal, devin tubuli mezonefrici, capătul lor lateral
contribuind la edificarea caudală a ductului mezonefric Wolff, situat în partea
Pronefros
Duct
mezonefric
Mesonefros
Gonadă
Blastem
metanefrogen
Mugure ureteral
Cloaca
Figura I-1 -
I. NOŢIUNI DE ANATOMIE APLICATĂ A SISTEMULUI UROGENITAL
laterală a crestei nefrogenice. Capătul medial se expansionează şi formează
capsula Bowman primitivă. În concavitatea acesteia, din mezenchimul local
angiogenetic se formează ghemuri de capilare (glomeruli) spre care se
îndreaptă ramuri din aorta dorsală. Ductul mezonefric, se dezvoltă caudal,
drenează veziculele mezonefrice şi se deschide în peretele ventrolateral al
cloacăi (viitorul perete dorsal al vezicii urinare). În apropierea acesteia, din
ductul mezonefric, la începutul săptămânii a 5-a, sub acţiunea inductoare a
diverticulului alantoidian, se formează un diverticul, mugurele ureteral. Către
sfărşitul săptămânii a 8-a, o mare parte din mezonefros este degenerată şi
dispărută. Din componentele care rămân (ductul mezonefric şi tubulii
mezonefrici) se formează diferite structuri ale tractului genital masculin.
Metanefrosul este la originea rinichiului definitiv, responsabil de
producerea urinii, atât la făt cât şi la adult. El se formează la începutul
săptămânii a 5-a din două componente: segmentul mezodermului intermediar
corespunzător eminenţei caudale numit mezoderm metanefric sau blastem
metanefrogen şi mugurele ureteral. Mugurele ureteral se dezvoltă
dorsolateral, extremitatea sa cranială se evazează formând o ampulă şi
pătrunde în blastemul metanefrogen aproximativ în a 32-a zi. Ambele structuri
au efect inductor reciproc.
Blastemul metanefrogen induce ramificări dichotomice succesive ale
mugurelui ureteral, iar acesta induce formarea nefronilor la nivelul blastemului
metanefrogen.
Lipsa de formare a mugurelui ureteral sau a interacţiunii inductoare
între acesta şi blastemul metanefrogen sunt cauze ale ageneziei renale.
Divizarea mugurelui ureteral, parţială sau completă, sau formarea a doi
muguri ureterali, duc la duplicaţii ale tractului urinar: ureter bifid, rinichi
I. NOŢIUNI DE ANATOMIE APLICATĂ A SISTEMULUI UROGENITAL
dublu cu ureter bifid sau uretere separate, rinichi supranumerar cu ureter
propriu.
Din partea proximală a mugurelui ureteral se formează ureterul, pelvisul
renal (din primele două generaţii de tubuli), calicele mari (din următoarele
patru generaţii de tubuli), calicele mici (din următoarele patru generaţii de
tubuli) şi ductele colectoare (din următoarele 11 generaţii de tubuli). Capătul
fiecărui duct colector induce formarea în mezodermul metanefrogen a
veziculelor metanefrice (unităţi excretorii metanefrice). Ca şi în cazul celor
mezonefrice, acestea se alungesc şi devin tubuli metanefrici, la al căror capăt
distal se formează capsula Bowman. Împreună cu glomerulul format prin
angiogeneză în mezenchimul blastemului metanefrogen, se formează
corpusculul renal Malpighi. Din restul tubului se diferenţiază tubul contort
proximal, ansa lui Henle şi tubul contort distal. Corpusculul renal Malpighi,
tubul contort proximal, ansa lui Henle şi tubul contort distal constituie
nefronul. În săptămâna a 10-a tubii contorţi distali se cuplează cu tubii
colectori şi rinichiul îşi incepe funcţia. Mult timp s-a crezut că lipsa cuplării
între componenta metanefrică (unităţile excretorii) şi mugurele ureteral
Figura I-2 - A. Agenezie renală. B. Duplicitate ureterală. C. Rinichi în ectopie
pelvină.
D. Ectopie încrucişată. E. Rinichi în potcoavă.
I. NOŢIUNI DE ANATOMIE APLICATĂ A SISTEMULUI UROGENITAL
(sistemul colector) este la originea bolii polichistice congenitale. S-ar părea,
însă, că formarea chisturilor se datorează dilataţiei unor părţi ale nefronului.
Către săptămâna a 15-a, rinichiul capătă forma şi structura definitivă.
Metanefrosurile se dezvoltă anterior sacrumului, înaintea edificării
pelvisului primitiv. Odată cu formarea acestuia şi creşterea abdomenului
fătului, începând cu săptămâna a 6-a, metanefrosurile suferă o “ascensionare
relativă” şi o rotaţie medială astfel încât, în săptămâna a 9-a primordiile renale
ajung în poziţia de la adult, cu hilul (iniţial ventral) privind anteromedial. Lipsa
“ascensionării” metanefrosului caracterizează ectopia renală. Cea mai des
întâlnită situaţie este rinichiul pelvin. Fuzionarea caudală a metanefrosurilor
conduce la “rinichiul în potcoavă” a cărui “ascensionare” este împiedicată de
artera mezenterică inferioară.
Metanefrosul este vascularizat de ramuri sacrate ale aortei dorsale. Odată
cu “ascensionarea” din poziţia pelvină în cea lombară, el primeşte ramuri de la
niveluri tot mai înalte ale aortei, până la cea definitivă, artera renală (L2).
Arterele renale supranumerare (de obicei, aflate sub artera renală) sunt
vestigii ale diferitelor surse vasculare ale metanefrosului.
Dezvoltarea vezicii urinare şi a uretrei
Vezica urinară se dezvoltă din cloacă (dilataţie a segmentului caudal al
intestinului posterior). Cloaca este divizată de septul urorectal într-o parte
dorsală, rectul primitiv şi o parte ventrală, sinusul urogenital primitiv.
Acesta prezintă trei segmente: o dilataţie cranială, canalul vezico-uretral, o
parte mijlocie îngustată, uretrală şi o dilataţie caudală, sinusul urogenital
definitiv. Din canalul vezico-uretral se formează vezica urinară şi o parte din
uretră. Din porţiunea uretrală se formează, la bărbat, uretra membranoasă şi
uretra prostatică, iar la femeie, uretra membranoasă. Din sinusul urogenital
I. NOŢIUNI DE ANATOMIE APLICATĂ A SISTEMULUI UROGENITAL
definitiv se formează, la bărbat, uretra peniană, iar la femeie, vestibulul
vaginului. Pe măsură ce vezica urinară îşi măreşte volumul, părţile distale ale
ductelor mezonefrice sunt incorporate în peretele său dorsal şi formează
trigonul vezical (epiteliul care acoperă trigonul este, însă, de origine
endodermică!). De asemenea, ureterele se deschid separat, oblic, în vezică, iar
ductele mezonefrice “alunecă” spre canalul vezico-uretral şi se deschid în
partea acestuia din care se va edifica uretra prostatică, segmentul lor distal
formând ductele ejaculatoare. Când segmentul ductului mezonefric dintre
mugurele ureteral şi canalul vezico-uretral (mugure excretor comun) nu este
“absorbit” în peretele posterior al acestuia, ci migrează caudal, ureterele pot
avea alte deschideri (ureter ectopic): gâtul vezicii urinare, uretra prostatică,
vagin, vestibulul vaginal.
Dezvoltarea sistemului de reproducere la bărbat
La om, sistemul de reproducere se dezvoltă din mezonefros (gonadele şi
ductele genitale) şi din mezodermul eminenţei caudale (organele erectile ale
perineului anterior şi muşchii şi fasciile care le învelesc).
Gonada bărbatului începe să se dezvolte aproximativ în săptămâna a 5-a
din creasta genitală. Ea trece mai întâi prin stadiul de gonadă indiferentă în care
cordoane desprinse din epiteliul de la suprafaţa acesteia (cordoane sexuale
primare) pătrund în mezenchimul subiacent. Împreună cu epiteliul de origine,
ele reprezintă corticala gonadei. În săptămâna a 6-a, cordoanele sexuale
primare vor fi populate de celulele germinative primordiale. Stadiul de
sexualizare a gonadei şi dezvoltarea către testicol are loc sub acţiunea
factorului determinant testicular (testis-determining factor, TDF) controlat
de o genă situată pe cromosomul Y.
I. NOŢIUNI DE ANATOMIE APLICATĂ A SISTEMULUI UROGENITAL
Ductele genitale ale bărbatului se dezvoltă din ductul mezonefric. În
stadiul de gonadă indiferentă, în mezonefros se găseşte, alături de ductul
mezonefric, ductul paramezonefric, format prin invaginarea suprafeţei
laterale a crestei genitale. Din ductul mezonefric se formează epididimul,
ductul deferent şi canalele ejaculatorii.
Prostata se formează din muguri endodermici cu origine în canalul
vezico-uretral şi sinusul urogenital definitiv şi mezenchimul din jur în care
aceştia prolifereză.
La 26 de săptămâni, testicolul trebuie să ajungă în scrot. Coborârea
testicolului se face prin traiectul inghinal sub influenţă hormonală (secreţie
androgenică fetală, factori placentari sau hipofizari fetali) şi a gubernaculului
testis (cordon gelatinos de mezenchim nediferenţiat). Odată cu coborârea
testicolului, este antrenat un diverticul peritoneal, procesul vaginal care va
forma în jurul testicolului tunica vaginală. Partea lui superioară se obliterează
la naştere sau puţin după aceea. Lipsa coborârii testicolului (prin insuficienţă
androgenică) şi rămânerea acestuia în abdomen sau în traiectul inghinal se
numeşte criptorhidism şi poate influenţa negativ spermatogeneza. Dacă
aceasta are loc într-o altă zonă decât în scrot (regiunea pubiană, coapsă,
perineu), anomalia poartă numele de ectopie testiculară. Obliterearea
incompletă a procesului vagal duce la apariţia de structuri chistice de-a lungul
traiectului cordonului spermatic.