TRANSPORTE DE SOLUTOS EN VEGETALES

INTRODUCCIÓN

Las células utilizan diversos mecanismos para allegarse de agua y nutrientes,

aprovechando fuerzas físicas como la difusión y cuando esto no es suficiente,
utiliza estructuras y procesos que implican el movimiento de materiales en contra
de los gradientes de concentración, aprovechando las diferencias en tamaño y
muchas veces, involucra la utilización de energía, en forma de ATP.

En las plantas existen los tejidos vasculares llamados xilema y floema los cuales
se componen de diferentes estructuras que funcionaran en conjunto generando
diversos procesos entre sus membranas siendo estos químicos y físicos y así
poder mover toda la masa de agua conteniendo solutos inorgánico y orgánicos.

El transporte de solutos en la planta depende de diversos factores, desde am-

bientales a hormonales y que de estos si uno aumenta en el equilibrio homeos-
tático o su funcionamiento se ve deteriorado generara una perdida grande en la
planta que incluso la llevara ala muerte, por eso se analizaran la mayoría de
conceptos clave mas importantes en el trasporte de dichos solutos y como se
dan los procesos para llevarse a cabo.

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ÍNDICE
INTRODUCCIÓN ............................................................................................................................. 1
1. ASPECTOS GENERALES DEL TRANSPORTE DE SOLUTOS EN LOS VEGETALES ........................ 3
2. ASCENSO DE SALES MINERALES: ........................................................................................... 4
3. SALIDA DESDE LAS HOJAS Y OTROS ÓRGANOS LATERALES DE SOLUTOS NO
CARBOHIDRATOS .......................................................................................................................... 6
4. El TRASPORTE LATERAL DE SOLUTOS .................................................................................... 7
5. CARACTERÍSTICAS DEL TRANSPORTE POR EL FLOEMA: CARGA Y DESCARGA EN LOS TUBOS
CRIBOSOS. ................................................................................................................................... 10
6. ASCENSO Y DESCENSO DE SOLUTOS ORGÁNICOS .............................................................. 13
6.1 Sustancias trasportadas por el floema: ............................................................................. 15
7. PRINCIPALES HIPÓTESIS SOBRE EL MECANISMO DEL TRANSPORTE POR EL FLOEMA........ 17
7.1 HIPOTESIS DEL FLUJO EN MASA O FLUJO DE PRESIÓN ..................................................... 17
7.2 HIPÓTESIS DE LA CORRIENTE PROTOPLASMÁTICA ........................................................... 18
7.3 HIPÓTESIS DE LA DIFUSIÓN ACTIVADA ............................................................................. 18
7.4 HIPÓTESIS DE ELECTROÓSMOSIS ...................................................................................... 19
7.5 TRASPORTE POLAR ............................................................................................................ 19
8. PRINCIPALES FACTORES QUE AFECTAN EL TRANSPORTE POR EL FLOEMA. ........................... 21
9. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS: .......................................................................................... 22

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1. ASPECTOS GENERALES DEL TRANSPORTE DE SOLUTOS EN
LOS VEGETALES

Las células vegetales necesitan de una cantidad enorme de agua, mucho

más que las animales para sus funciones correctas y normales. Por eso
han desarrollado mecanismos y estructuras que facilitan la absorción del
agua de diferentes formas. El agua formara un papel importante en el
trasporte de dichos solutos desde las raíces ya que en ella se diluyen los
solutos y mediante fuerzas físicas generadas por mecanismos como la
traspiración del agua desde las hojas, fuerzas de presión serán generadas
y así el agua ascenderá mediante dicha presión llevando los solutos en
ella (flujo en masa: absorción de iones por trasporte pasivo).

Las células vegetales cuentan con varios métodos para importar y expor-
tar las moléculas esenciales para el crecimiento y desarrollo celulares.
Estas moléculas incluyen el agua y varios solutos, que son moléculas so-
lubles en agua. Algunos solutos utilizados por los vegetales son iones mi-
nerales, como el potasio y el fosforo, que se encuentran en el suelo. Otros
son moléculas orgánicas, como los azucares que los vegetales sintetizan
en determinadas células, y que todas las células del vegetal necesitan.

Las moléculas pueden moverse por el interior de las células 0 de las pa-
redes celulares. El movimiento por el interior de las células se conoce
como transporte simplástico (del griego sym, «con»), pues las moléculas
se mueven por el interior del citoplasma. La continuidad del citoplasma
entre las células, unidas por los canales denominados plasmodesmos, se
conoce como el simplasto del vegetal. La membrana plasmática es selec-
tivamente permeable y controla la entrada de moléculas al citoplasma de
cada célula, restringiendo a menudo el movimiento de algunas moléculas
y estimulando el de otras.

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 La continuidad de las paredes celulares en toda la planta se conoce como
apoplasto (del griego apo, «lejos de»). EI movimiento de moléculas dentro
de las paredes celulares se denomina transporte apoplástico, mediante el
cual las moléculas pasan alrededor (<<lejos de>>) del citoplasma de las
células.

El transporte apoplástico puede ser rápido, ya que las moléculas no están

siendo filtradas a través de la membrana plasmática y el citoplasma de las
células, aunque estas no tienen control alguno sobre el tipo de moléculas
que trasportan
El movimiento de una molécula a través de un vegetal suele englobar
tanto trasporte apoplástico como simplástico. (Murray W Nabors,2006).

2. ASCENSO DE SALES MINERALES:

Luego de que el agua y solutos hayan pasado al interior de la planta ya

sea por absorción activa y pasiva al pasar el periciclo y encontrarse en el
xilema. Ya dentro del xilema el trasporte unidireccional hacia arriba es pu-
ramente físico, debido a un gradiente hidrostático que fundamentalmente
durante el día es debido a la presión negativa o tensión que crea la tras-
piración (teoría de tensión-cohesión). Por la noche, por el contrario, ac-
tuaria una presión hidrostática positiva provocada por la raíz que podría
tener una función importante en recomponer algunos problemas de cavi-
tación.

El xilema es, por tanto, el tejido conductor del agua y nutrientes minerales
desde el lugar de absorción, las raíces, al resto de los órganos de la
planta. El xilema forma un sistema continuo que, partiendo de la estela en
las raíces, y a través del tallo, alcanza hasta las hojas y demás órganos
aéreos, Estructuralmente el xilema no es un sistema homogéneo, sino que
puede distinguirse cuatro tipos distintos de componentes: traqueidas, va-

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sos, fibras y parénquima. De ellos claramente tienen una misión conduc-
tora las traqueidas y vasos. Las fibras coadyuvan al soporte mecánico del
órgano y las células del parénquima del xilema son elementos vivos con
función de reserva y trasporte lateral. Algunas se han especializado en
células de trasferencia de gran importancia a lo largo de la via, en los
procesos de carga y descarga del xilema y relación con el simplasto (cé-
lulas y floema).(J,barcelo Coll,2009).

Como resultado de la transpiraci6n, el potencial hídrico se vuelve cada

vez más negativo a medida que el agua se mueve desde el suelo hacia
las hojas. Por ejemplo, el potencial hídrico del suelo podría ser - 0,3 MPa,
mientras que el de los pelos radicales es -0,6 MPa. Por consiguiente, el
agua fluirá del suelo hacia el interior de la raíz. A mitad del tronco, el po-
tencial hídrico seria -0,7 MPa, mientras que en la hoja descendería a - 3,0
MPa. El potencial hídrico del aire en el exterior de la hoja podría estar
entre - 5,0 MPa y -100,0 MPa. De este modo, un potencial hídrico cada
vez más negativa mantiene el flujo de agua desde el suelo hacia el interior
y hacia arriba, en el tallo (tronco), y hacia el exterior, al aire, en las hojas.
La absorción de agua en la raíz se produce a través de las largas células
epidérmicas conocidas como pelos radicales, que se desarrollan justo por
encima del meristemo apical de la raíz. El potencial hídrico de los pelos
radicales refleja si el vegetal necesita agua o no. Los pelos radicales tam-
bién compiten directamente con las partículas del suelo por el agua y pue-
den ganar o perder, dependiendo de lo seco que este el suelo. Entre los
pelos radicales y la endodermis, el agua puede fluir entre las células
(transporte apoplástico) o a través del citoplasma de dichas células (trans-
porte simplástico) (Figura 10.5). No obstante, cuando el agua alcanza la
endodermis, la banda de Caspary se asegura de que el agua y los mine-
rales disueltos se filtren a través de las células endodérmicas, dando así
a la membrana la oportunidad de controlar la absorción de iones. (Murray
W Nabors,2006).

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3. SALIDA DESDE LAS HOJAS Y OTROS ÓRGANOS LATERALES DE
SOLUTOS NO CARBOHIDRATOS

La excreción está poco desarrollada en las plantas, ya que carecen de un

auténtico sistema excretor. Como presenta una baja tasa metabólica, la
cantidad de sustancias de desecho es muy baja. Además, algunos de es-
tos productos son reutilizados en procesos anabólicos: el agua y el dióxido
de carbono se pueden emplear para realizar la fotosíntesis, los compues-
tos nitrogenados se aprovechan en el metabolismo... Los pocos desechos
producidos no siempre salen al exterior, pudiendo acumularse en vacuo-
las o espacios interce vacuolas o espacios intercelu vacuolas o espacios
intercelulares lulares. Además, las plantas presentan tejidos secretores
tejidos secretores tejidos secretores distribuidos por distintas partes de su
cuerpo que fabrican y excretan o almacenan los productos finales de su
metabolismo. Algunas de estas sustancias son:
• Sustancias olorosas, como aceites esenciales producidos en la epider-
mis de las hojas de las plantas aromáticas.
• El Néctar producido por los nectarios de las flores para atraer a los in-
sectos que intervienen en la polinización.
• La resina se deposita en los conductos resiníferos de las coníferas.
• El látex circula por los conductos laticíferos de plantas como la higuera
o la amapola. Un caso especial es el látex del árbol Hevea brasiliensis,
del que se extrae el caucho.

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4. El TRASPORTE LATERAL DE SOLUTOS

Cuando los solutos comienzan a ser absorbidos por la xilema mediante

sus diferentes mecanismos y la presión hidrostática negativa generada
por la transpiración se entiende a veces como un ascenso completamente
vertical cosa que no es así. Las hojas de la planta que se encuentran a
sus costados y en forma diagonal al medio generan esa presión conjunta
en la que por esta fuerza y fenómenos físicos como la adhesión-cohesión
podrá llegar fácilmente el agua con los solutos y hacia cada tejido y célula
de la planta por las vías simplásticas y apoplásticas que estas tienen el
vías de trasporte celular e intercelular utilizan el concepto de trasporte la-
teral más que el trasporte xilemático por ser vías meramente perpendicu-
lar al flujo del xilema.
Las sales inorgánicas absorbidas por la raíz en forma de aniones y catio-
nes, son transportadas por el xilema en forma ascendente junto con el
agua. En esta corriente ascendente del xilema también se produce una di-
fusión lateral de los nutrientes hacia el floema, que transporta substancias
orgánicas. Cuando los nutrientes llegan a las células de las hojas se com-
binan con las substancias (orgánicas y se mueven hacia arriba y hacia
abajo, a los distintos órganos de la planta a través del floema.
El apoplasto forma el espacio de difusión libre y se sitúa siempre por fuera
de las membranas (pared celular, espacios intercelulares, lumen del xi-
lema). Excepto en la endodermis (banda de caspary), forma un sistema
continúo siguiendo el movimiento de nutrientes las leyes de la difusión. El
simplasto, por el contrario, requiere que los solutos atraviesen la barrera
semipermeable, o selectivamente permeable, del plasmalema. Una vez
atravesado el plasmalema, en el seno del citoplasma, el simplasto forma
un sistema unitario y continuo que se intercomunica célula a célula por los
plasmodesmos. Otra posibilidad adicional son los intercambios con la va-
cuola por medio de la membrana del tonoplasto (vía transcelular o vacuo-
lar).
Los estudios sobre las características anatómicas del xilema y la compo-
sición del fluido xilemático, han permitido establecer que, el agua y las
sales minerales se transportan a larga distancia a través de esta ruta. En

7
 este sentido, Stout y Hoagland en 1939, realizaron un experimento que
demostraba el transporte de minerales por el xilema, y la posibilidad de
movimiento lateral de sustancias minerales entre el xilema y el floema.
Se observó un movimiento lateral de iones entre el xilema y el floema a
través del cambium, según Biddulph (1959) esto obstruye el arrastre pa-
sivo de iones en el xilema, arrastrando los iones a través del cambium, si
hay diferencia de concentraciones entre el floema y el cambium, hay
flujo de iones, mientras que si no hay diferencia, no se produce el flujo.
En las talofitas las sustancias pasan de célula en célula por simple difu-
sión. (Ana maría, O.2015).

Figura 1. Mecanismo de trasporte lateral de solutos entre xilema y floema.

De otro modo estudios diversos sobre los modelos de tasporte indican

que los solutos circulan por el floema y s mueven hacia arriba o hacia
abajo, pero solo entre puntos que tienen conexión vascular directa,
siendo el movimiento tangencial prácticamente nulo. Así, en remolacha
se ha demostrado que cuando se coloca una hoja en una atmosfera de
14CO2, los metabolitos aparecen exclusivamente en las hojas situadas
por encima o por debajo de la hoja tratada, Sin embargo, tal control del
sistema vascular sobre el modelo de distribución de solutos no parece
absoluto, ya que si se eliminan las hojas maduras (productores) de un

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lado de la planta, las hojas jóvenes de ese mismo lado, que serían los
consumidores habituales de las hojas eliminadas, comienzan a ser su-
ministradas por hojas productoras del otro lado de la planta que normal-
mente no lo hacen; esto pone de manifiesto la existencia de cierto tras-
porte tangencial, y es un hecho muy importante, que en condiciones na-
turales puede servir para mantener un trasporte ininterrumpido después
de surgir algún accidente o enfermedad que limine los suministros habi-
tuales.

Además de por la colocación relativa de órganos productores consumi-

dores y por la estructura del sistema vascular, la distribución de asimila-
dos puede estar también bajo control hormonal.

Así, en plantas decapitadas de Phaseolus vulgaris en las que se aplica

en el corte ácido indolacético, puede observarse al cabo de unas horas
con la sacarosa marcada con 14 C se acumula en esta zona; si además
de ácido indolacético se añade ácido giberílico y benzilaminopurina, el
efecto movilizador de la sacarosa marcada es aun mayor. Una de las
posibles explicaciones puede ser que las hormonas estimulen la activi-
dad del órgano consumidor, aumentando de esta forma la demanda de
solitos; otra explicación puede basarse en une efecto más directo de las
hormonas sobre el sistema de trasporte, bien a nivel del propio meca-
nismo responsable del flujo de solutos, o bien sobre el proceso de des-
carga de solutos en el órgano consumidor; según este último meca-
nismo, los solutos serán dirigidos hacia los consumidores por las hormo-
nas. Alternativamente, los consumidores podrían exportar hormonas ha-
cia los productores en donde podrían afectar a procesos tales como
carga del floema, actividad de enzimas foto sintetizadores o abertura es-
tomatica.

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5. CARACTERÍSTICAS DEL TRANSPORTE POR EL FLOEMA:
CARGA Y DESCARGA EN LOS TUBOS CRIBOSOS.

El primer paso en el trasporte de solutos de los órganos productores a los

consumidores es la entrada activa y selectiva en el sistema conductor
(carga del floema), y mediante el cual las sustancias que van a ser trans-
portadas, sacarosa fundamentalmente, pueden acumularse en el floema
alcanzando una concentración superior a la que se encuentra fuera de los
tubos cribosos. Una idea que debe quedar clara desde el principio es la
de que no existe, como se creyó años atrás, un mecanismo único de carga
del floema. En algunos casos los solutos se desplazan desde las células
fotosintéticas de las hojas hasta el complejo célula acompañante-ele-
mento criboso a través de los plasmodesmos, esta sería la modalidad de
carga simplástica del floema. Cuando la carga se realiza desde el apo-
plasto mediante un mecanismo que consume energía, se trataría de la
carga apoplástica del floema.
El sistema vascular de las hojas, sobre todo en las angiospermas, está
fuertemente especializado para la carga del floema y el trasporte de solu-
tos. Las venas principales sufren una serie de sucesivas ramificaciones,
de tal forma que las células del mesófilo foliar nunca quedan a una dis-
tancia superior a 100 micrómetros (diámetro de 2-3 células) de la vénula
o capilar más próximo. En el floema estas vénulas o capilares, las células
acompañantes están profundamente adaptadas para el trasporte de solu-
tos, presentan un diámetro doble del de los tubos cribosos, contenido ele-
vado de ribosomas y mitocondrias, así como una actividad fosfatasa ele-
vada. Esau ha propuesto para estas celulas, que además presentan un

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gran número de plasmodesmos entre ellas y los elementos cribosos, el
termino células intermediarias. Además de estas adaptaciones las hojas
de muchas dicotiledóneas herbáceas presentan unas celulas acompañan-
tes especializadas denominadas celulas de transferencia, que se carac-
terizan por la presencia de unas protuberancias en la pared celular.

Sabiéndose ya que el trasporte de azucares desde los cloroplastos de las

celulas del mesófilo hasta las vénulas menores, puede tener lugar a través
del simplasto. Existe por otra parte abundante evidencia experimental que
indica que en algún momento de la ruta de trasporte, la sacarosa sale al
apoplasto, desde donde es activamente cargada en el complejo célula
acompañante-elemento criboso. Cada vez hay mayor evidencia experi-
mental que indica que en algún momento de la ruta de trasporte, la saca-
rosa sale al apoplasto, desde donde es activamente enviada o cargada
en el complejo célula acompañante-elemento criboso.

En la carga del floema un mecanismo quimiosmótico parece ser respon-

sable. Durante los últimos años se ha acumulado evidencia que aporta la
existencia de un sistema activo de cotransporte sacarosa/H en plantas
superiores.
La fuerza conductora de este cotransporte sería el gradiente de potencial
electroquímico del flujo de protones creado por una ATPasa. El posterior
desplazamiento de protones a favor de gradiente estaría acoplado al tras-
porte activo secundario de sacarosa al interior de la célula acompañante.
La acumulación neta de K en el floema puede ocurrir por un mecanismo
similar al de la sacarosa o por una ATPasa H/K. Las características cono-
cidas del floema son consistentes con esta hipótesis; así, los estudios d
composición química revelan que, junto con su alto contenido de sacarosa
(0,80 M), el floema tiene una concentración de protones baja (pH 7,5 –
8,5) y una concentración elevada de K (100-200mM). Por último, estudios
de localización citoquímica muestran que las membranas del floema con-
tienen ATPasas. Por otra parte, estudios con inhibidores específicos
muestran que el PCMBS (p-cloromercuribenzenosulfonato) inhibe la toma

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de sacarosa, el flujo de protones y la actividad ATPásica, siendo reverti-
dos estos efectos por fusicoccina, conocido estimulador del intercambio
H/K. la acumulación activa de sacarosa requiere de un gasto de energía,
sugiriéndose que el ATP necesario podría ser suministrado por el meta-
bolismo del 1,4 por 100 de la sacarosa trasportada.
Mediante la inyección de sustancias colorantes se ha demostrado una
continuidad simplástica entre las células del mesófilo y los elementos cri-
bosos. Por otra parte, mediante experimentos de marcaje con 14CO2 se
ha demostrado que el PCMBS no afecta al movimiento de fotoasimilados
hacia el floema en estas especies, Este que sería el modelo de carga
simplástica del floema podría ser el mecanismo original de transporte,
mientras que la carga apoplástica sería un proceso evolutivo posterior,
posiblemente para permitir un crecimiento más efectivo en áreas con ba-
jas temperaturas, debido a la sensibilidad que presentan los plasmodes-
mos a las mismas.

El proceso de descarga del floema ha sido mucho menos estudiado, aun-

que, se ha sugerido que el paso limitante puede ser la actividad de una
invertasa acida localizada en el apoplasto, que actuaría como una válvula
de reflujo para evitar una recarga del floema con sacarosa, subsecuente-
mente habría un cotransporte de las hexosas resultantes/H hacia el cito-
plasma de las células del órgano consumidor. Tampoco puede descar-
tarse la existencia de un mecanismo de cotransporte sacarosa/H . La acu-
mulación de sacarosa en la vacuola parece tener lugar por un mecanismo
antiport sacarosa/H. La energía para este proceso serio suministrada por
una ATPasa localizada en el tonoplasto que translocaría protones hacia
el interior de la vacuola. Una última posibilidad es que la sacarosa pase
directamente des del elemento criboso a las células del parénquima vas-
cular del órgano consumidor a través de los plasmodesmos.

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6. ASCENSO Y DESCENSO DE SOLUTOS ORGÁNICOS

Las células acompañantes descargan azúcar en los elementos cribosos.

Los fluidos pueden moverse hacia arriba o bajo dentro del floema, y son
transportados de un sitio a otro. Se originan en los lugares donde se pro-
ducen.
El alimento se mueve a través del floema por un mecanismo de presión.
El azúcar se mueve (en una etapa que requiere energía) desde una fuente
(generalmente las hojas) a un sumidero (generalmente raíces) por presión
osmótica. La translocación del azúcar dentro del elemento criboso pro-
duce que el agua entre en la célula, incrementando la presión de la mezcla

agua/azúcar (savia del floema o elaborada). La presión causa que la savia

fluya a zonas de menor presión, el sumidero. En este lugar el azúcar es
extraído del floema en otra etapa que requiere gasto energético, y gene-
ralmente es convertido en almidón o metabolizado.
Fig.2. explicación del funcionamiento del trasporte floemático mediante la teoría de “flujo de pre-
sión”.

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Los materiales orgánicos, producidos como resultado de la fotosín-
tesis, necesitan ser transportados a otras regiones de la planta donde
se usan para el crecimiento, síntesis, reproducción o almacenamiento.
Se conoce que este flujo de materiales es muy rápido, de
25-200 cm/h, y no se explica por difusión ya que el flujo sería de
sólo 0,2 mm/día.
El movimiento descendente de la savia elaborada se explica me-
diante la «Teoría del Flujo de Masas», la que está basada en las
diferencias de presión osmótica entre las células de las hojas con
fotosíntesis activa y las de las raíces. A esta teoría también se le
conoce como «Modelo de flujo de masas».
La fotosíntesis determina la producción de gran cantidad de azúcares
que son transferidos activamente al interior de las células del floema
de las nervaduras foliares; como resultado de ello el potencial osmó-
tico llega a ser muy bajo y el agua penetra de las tráqueas del xilema
por osmosis.
La presión hidrostática, así producida en el floema, obliga a la savia
a descender por los tubos cribosos hacia las raíces.
Al otro extremo de la planta, en las raíces y tallos, la sacarosa está
siendo utilizada como substrato respiratorio o es almacenada como
almidón. El contenido de sacarosa de estas células es bajo, por lo
tanto hay menor presión.

Se establece un gradiente de presión osmótica entre la fuente de

sacarosa (en las hojas) y la zona de utilización (raíces y otros tejidos);
como ambos tejidos están unidos por el floema, los líquidos fluyen
desde las hojas a otros tejidos a lo largo de los tubos cribosos.
Es así como los solutos orgánicos pueden ser transportados hacia
las raíces de la planta o hacia las flores, frutos y hojas jóvenes.

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 Las necesidades de una planta son distintas dependiendo de la etapa de
vida en la que se
encuentre. Preferentemente el floema tiene sentido descendente o basí-
peto. Se transporta de
los órganos productores a los consumidores. Dependiendo de la época
del año y de las
necesidades existe la posibilidad de realizar transporte ascendente.
Esta podría darse por ejemplo cuando la presión osmótica en la fuente
se mantiene en aumento y la presión en el sumidero se mantiene baja
generando la difusión del agua del xilema al floema hasta llegar a los ex-
tremos de la raíz o conductos estrechos en el floema y produciendo una
presión hidrostática en el floema que obviamente ascenderá por el hasta
llegar a los ápices, flores y hojas de la planta, aunque esto podría expli-
car un mecanismo menos frecuente.

6.1 Sustancias trasportadas por el floema:

a) Carbohidratos:

En el floema se trasporta una gran cantidad de carbohidratos, en muchas

especies la sacarosa seria la azúcar dominante, oligosacáridos del tipo de
la rafinosa.
Existen también especies que contienen considerables cantidades de
azúcar-alcoholes, además de los azucares mencionados anteriormente
como D-manitol y sorbitol, etc.

b) Sustancias nitrogenadas:
Los aminoácidos constituyen la fracción más importante de las sustancias
nitrogenadas trasportadas por el floema, siendo el ácido glutámico, aspár-
tico y sus amidas glutamina y asparragina las mas abundantes. Otras es-
pecies pueden contener en diferentes zonas de la planta serina, prolina

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citrulina, siendo todas de bajo peso molecular para así poder ser fácil-
mente trasportadas por el floema.
La proteína-P constituye la fracción mas importante de las proteínas tota-
les exudadas por el floema; otra fracción importante la constituyen las pro-
teínas de naturaleza enzimática.

c) Ácidos orgánicos y sustancias inorgánicas:

Ácidos como alfa-cetoglutarico, pirúvico, oxalacetico, fumarico , succínico

, malico, oxálico, malonico, cítrico, tartárico y siquimico en concentracio-
nes muy bajas en el orden de micrometos por mililitro por lo que se les
considera constituyentes menores del jugo floemático. Aunque general-
mente se considera el floema como el sistema conductor de sustancias
orgánicas, no hay que olvidar que también transporta agua e iones inor-
gánicos en una forma comparable, aunque no idéntica, al xilema. Con
ayuda de radioisótopos se ha podido demostrar que el potasio es el catión
predominante en los exudados floemáticos, otros cationes encontrados
son el sodio calcio y magnesio. Los aniones que más frecuentemente se
encuentran en exudados floemáticos son el fosfato, sulfato, cloruro nitrato
y bicarbonato.

d) Sustancias de crecimiento.

e) Otras sustancias:

Se ha encontrado en exudados floemáticos presencia de vitaminas como

tiamina, niacina, ácido ascórbico. De gran interés, por la importancia que
puede tener en los mecanismos de trasporte de solutos por el floema, es
la presencia en los exudados floemáticos de ATP.Tambien se han encotn-
rado en algunas otras especies como Robina pseudoacacia lípidos, en la
que la fracción del exudado floematico soluble en éter representa 0.13 por
100 del peso seco. Otra especie puede exportar sustancias de naturaleza
esteroide, partículas víricas como curlytop virus y beet-yellow virus, y lo
que es mas sorprendente, un protozoo como phytomonas leptovassarum,

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 que produce necrosis en el floema de la planta del café, son trasportados
también por el floema.
La lista de estas sustancias en los exudados de floema aumenta de año
a año y no hay duda de que seguirá aumentando, ya que las técnicas de
análisis son cada vez más refinadas, además de los compuestos natura-
les también compuestos sintéticos de todo tipo como pesticidas herbicidas
fungicidas insecticidas y reguladores del crecimiento sintéticos son trans-
portados también por el floema.

7. PRINCIPALES HIPÓTESIS SOBRE EL MECANISMO DEL TRANS-

PORTE POR EL FLOEMA.

7.1 HIPOTESIS DEL FLUJO EN MASA O FLUJO DE PRESIÓN

Propuesta por el fisiologo Ernst Münch, es una hipótesis muy sencilla y la
más aceptada del transporte de asimilables de grandes distancias a tra-
vés de los tubos cribosos. Este modelo plantea que el flujo del floema es
unidireccional.
Esta hipótesis afirma que el flujo del floema se da debido a la diferencia
de presión entre la fuente (mayor presión de turgencia) y el sumidero (me-
nor presión de turgencia).
 Los azucares descargados en elementos de floema generan una mayor
concentración de solutos por ende entrará agua a su interior por osmosis
desde el xilema que se encuentra cerca.
 Aumentará la presión hidrostática en el floema iniciándose el movimiento
de las sabia elaborada.
 La sabia elaborada se moverá hacia los sumideros donde la sacarosa se
descargaran en los sumideros.
 Al término del descargue de los fotoasimilados, el agua volverá al xilema
por osmosis otra vez.

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7.2 HIPÓTESIS DE LA CORRIENTE PROTOPLASMÁTICA

 Propuesto por el botánico holandés H. De Vries, en 1885, la hipótesis pro-

pone que los compuestos orgánicos podrían transportarse a través del
citoplasma de los tubos cribosos con consumo de energía (transporte ac-
tivo).
 El movimiento de la savia elaborada es lento, en las estaciones frías las
áreas de las placas cribosas (huecos) se taponan con calosa interrum-
piéndose el transporte. En la primavera siguiente, la calosa se disuelve y
el movimiento se reinicia de nuevo.

 La intensidad del transporte se ve aumentada con la actividad metabólica,

la temperatura, la luz y el oxígeno. La temperatura favorece el metabo-
lismo celular, incrementando hasta un límite determinado la velocidad.

7.3 HIPÓTESIS DE LA DIFUSIÓN ACTIVADA

Propuesto por los fisiólogos T. Mason y D. Maskell en 1930, observaron

que la tasa de transporte variaba conforme al gradiente de concentración
de sacarosa en el floema.
El movimiento de solutos es similar a la difusión normal, pero que se activa
o incrementa en magnitud conforme al resultado de la resistencia que dis-
minuye. Esta teoría sostiene que el protoplasma de los elementos cribo-
sos tiene de alguna manera la capacidad de acelerar la difusión de los
solutos ya sea por la activación de las moléculas en difusión o por dismi-
nución de la resistencia a la difusión opuesta por el protoplasma

El principal punto de este mecanismo es la idea de que existen estaciones

de bombeo a lo largo de los tubos cribosos con inversión de energía del
metabolismo de la célula acompañantes.

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7.4 HIPÓTESIS DE ELECTROÓSMOSIS

Propuesto por el fisiólogo británico D.C Spanner, la hipótesis propone que

fuerza electro impulsor se produce por el transporte activo de los iones de
potasio de la parte posterior, en torno de las placas cribosas. El retorno
de los iones K a través de os poros de la placa cribosa establece un flujo
que electro osmótico podría impulsar el transporte.
La principal objeción a esta hipótesis es que se necita gran requerimiento
de energía para mover el K, así como también no se admite la doble di-
rección del movimiento selectivo de distintas sustancias a diferentes ta-
sas.

7.5 TRASPORTE POLAR

“Transporte polar de auxinas: tráfico intracelular del transportador de au-

xina PIN1.”
Las plantas, como otros seres vivos, necesitan hormonas para lograr un
crecimiento armónico. Entre las principales hormonas vegetales se en-
cuentran las auxinas, que están implicadas en la regulación de un gran
número de procesos fisiológicos: promueven el crecimiento y diferencia-
ción celular, y por lo tanto el crecimiento en longitud de la planta, estimulan
el crecimiento y maduración de los frutos, la floración, los procesos de
abscisión o caída de los frutos o los tropismos (respuesta de las plantas
a la luz y la gravedad). Además, las auxinas permiten adaptar el creci-
miento de las plantas a los cambios continuos en el entorno, gracias a una
distribución diferencial regulada, razón fundamental de muchos procesos
adaptativos. Una característica sorprendente de las auxinas es la fuerte
polaridad exhibida en su transporte a través de la planta. Este transporte
es polar, en sentido basípeto en tallos (del ápice hacia la base de la

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planta) y acrópeto en raíces (hacia el ápice de la raíz). El transporte polar
de auxinas representa un proceso específico único de plantas y de la fi-
tohormona auxina. El movimiento direccional de auxinas juega un papel
crucial en la regulación del crecimiento y desarrollo en plantas, contribu-
yendo al mantenimiento de la polaridad global de la planta.
El transporte polar de auxinas se produce gracias a la distribución asimé-
trica (polar) de los transportadores de auxina de la familia PIN. En parti-
cular, PIN1 se localiza exclusivamente en el dominio basal de la mem-
brana plasmática, facilitando que la salida de auxina se produzca única-
mente a través de uno de los extremos de la célula. Por tanto, una cues-
tión esencial es comprender cómo se establece la polaridad en la locali-
zación subcelular de PIN1. La localización de PIN1 depende de procesos
de tráfico vesicular, probablemente mediados por señales de clasificación
o direccionamiento presentes en su dominio citosólico. Estas señales po-
drían interaccionar con la subunidad media (mu) de los complejos adap-
tadores (AP) para su inclusión en vesículas recubiertas de clatrina impli-
cadas en su tráfico intracelular. De hecho, se ha demostrado que la endo-
citosis de PIN1 es dependiente de clatrina. La auxina inhibe la endocitosis
mediada por clatrina en células vegetales, facilitando una mayor concen-
tración de transportadores en la membrana plasmática cuando se re-
quiere transportar un exceso de auxinas. Este efecto está mediado por la
proteína de unión a auxinas ABP1, que favorece el reclutado de la clatrina
hasta la membrana plasmática, promoviendo la endocitosis. Uno de los
objetivos del grupo es investigar el mecanismo responsable de la estimu-
lación de la endocitosis dependiente de clatrina por ABP1. Por otra parte,
otro objetivo principal del grupo es la elucidación de las señales en el do-
minio citosólico del transportador de auxinas PIN1 implicadas en su tráfico
intracelular, discriminando entre las que median su transporte desde el
ER hasta el complejo de Golgi, desde la red del trans Golgi (TGN) hasta
la membrana plasmática, su endocitosis o su reciclaje desde los endoso-
mas hasta el dominio basal de la membrana plasmática.

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8. PRINCIPALES FACTORES QUE AFECTAN EL TRANSPORTE POR EL
FLOEMA.

Luz;
el transporte hacia la raíz se ve favorecido en la oscuridad. Los azucares se
almacenan en el día y en las noches, se transportan a la raíz. La luz roja acelera
el transporte de azúcares.
Temperatura; afecta la velocidad de síntesis y utilización de asimilados y el
mismo proceso de transporte. La velocidad máxima de transporte es de 20-30ºC,
incluso aún a 0ºC todavía hay transporte.
Inhibidores metabólicos, estos reducen el transporte de solutos. Deficiencia de
minerales; la falta de potasio genera una disminución del transporte, la presencia
de boro facilita la absorción y translocación de sacarosa.

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9. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS:

 http://blog.educastur.es/biogeologia/files/2010/11/fisio-vegetal-1.pdf

 http://assets.mheducation.es/bcv/guide/capitulo/8448180895.pdf

 http://biblio3.url.edu.gt/Libros/2011/bot/portada.pdf

 http://www.um.es/eubacteria/Fisiologia_vegetal_Eubacteria34.pdf

 http://data1960.blogspot.pe/2016/07/solucion-nutritivas.html

 http://www.biologia.edu.ar/plantas/floxilrevisado.htm

 http://estdelanaturaleza.blogspot.pe/2013/12/las-plantas.html

 http://biologia-test.blogspot.pe/2014/08/circulacion-de-transporte-en-vegetales.html

 http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:http://exa.unne.edu.ar/bio-
logia/fisiologia.vegetal/Traslado%2520de%2520sustancias%2520organicas.pdf

 http://biologia.ucr.ac.cr/profesores/Garcia%20Elmer/Trans-
porte%20en%20floema,%202017.pdf

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