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    Introdugao a Embriologia Humana Estagios do Desenvolvimento Humano. Importancia da Embriologia Aspectos Histéricos Termos Descritivos Questées de Orientagao Clinica 2 m INTRODUCHO A EMBRIOLOGIA HUNANA 8 O desenvolvimento humano & um processe continuo que co- ‘mega quando um ovéelto de uma mulher 6 ferilizado por um espermatozéide de um homem. O desenvolvimento envolve muitas modifieagSes que transformam uma tinica célula, 0 to (ove fertilizado), em um ser humano multicelular. A maioria das transformagées do desenvolvimento ocorre antes do nasi ‘mento, mas mudangas importantes também ocorrem durante os perfodos posteriores do desenvolvimente: infante, infancia, ado lescéncia © matusidade (adulto). ‘A embriologia humana & 4 ciéncia que estuda a origem € 0 desenvolvimento de um ser humano de um zigota aié 0 nasci- ‘mento de um infante, O estuco da embriologia cobre 0 espago centre o desenvolvimento pré-natal e a obstetricia, medicina pe- rinatal, pediatria e anatomia clfnice. ESTAGIOS DO DESENVOLVIMENTO. HUMANO Apesar de o desenvolvimento humano sec, em geral, dividido em pre-natal (antes do nascimento) © pés-natal (apy 0 nascin {o), 0 desenvolvimento é um continuo que se inicia na fertliza {10 (concepgdo). O nascimento é um acomtecimento dramatico ro desenvolvimento, que resulta em uma mudanga no ambiente. 0 desenvolvimento ndo cessa com o nascimento; importantes ‘mudangas do desenvolvimento ocorrem apss 0 nascimento — a formagiio dos dentes ¢, nas mulheres, as mamas, por exemplo, ‘A maioria das transformages do desenvolvimento jé terminou ‘aps 25 anos, Os estégios do desenvolvimento que ocorrem antes do nascimento estio ilusirados nas Etapas do Desenvolvintento Humano Pré-ratal (Figs. Le 1.2).A seguir, apresentamos uma listaexplicando os termos usados nestas figuras e nas discusses, suseqiientes Terminologia Embriolégica A maioria dos termos embriol6gicos origina-se do latim (lat.) ou ddo grego (g1.). A compreensio da origem dos termos ajuda. com freqiléncia, a memoriz4-los. O termo zigoto, por exemplo. deri- va da palavea grega zygotos, que significa unio, indicando que © espermatozdide e © ovécito se uniram para formar uma nova célula, o zigoto Ovéelto (do lat. ovum, ovo). Este terme refere-se A eélula ger- rminativa, ou sexual, feminina, produzide no ovdrio. Quando maguro, o ovécito € denominado ovécito secundério, ou madu- ro, Um ovo invidvel refere-se a um embrigo inicial cujo desen- volvimento cessou. Apesar de o embrido estar morto, os GULrOs pprodutos da concepedo, 0ac0 coridnico (da gestugao), por exem- plo, podem sobreviver por varias semanas. Espermatozéide. Este termo refere-se & célula germinativa, ‘ou sexual, masculina produzide pelo resticulo, Durante a eja- culagio, 0s espermatozbides sio expelidos pela uretra mas- culina, ‘Zigoto. Esta célvla, formada pela unifio de um ovécito com um espermatoz6ide, & 0 inicio de um novo ser humano (i.e... um embriio). A expressio ovo fertilizado refere-se a um ovécito secundirio que foi penetrado por um espermatorside; no fim ds fertilizagio, o ovécito torna-se um zigoto Fertilizagdo ou Idade da Concepgio. E dificil determinar ‘com exatidio quando ocorre a fertilizagio (concepsao), pois teste proceso nao pode ser observado in vivo (dentro do cer. po vive). Os médicos calculam a idade do embrito ov feto a partir do primeito dia do dltimo perfode menstrual normal (LNMP). Esta é a idade de gestagdo, que € cerca de 2 sema- nes mais velha do quea idade da fertilizasae porque 0 ovéci- to somente é fertilizado cerca de 2 semanas ap6s a mensirua- gdo anterior (Fig. 1.1). Consequentemente, quando um médi- Co diz a idade de um embriao cu Feto, deve deduzir-se 2 se- ‘manas para deserminar a idade real, ou da fertlizagdo, do ser hhumano em desenvolvimento. Clivagem. A divisto mit6tica das células, ou clivagem, do zi- goto forma as células embrionérias denominadas blastme- ros. O tamanho do embriao inicial permanece o mesmo, pois 0s blastémeros diminuem de tamanho a cada divisio celular sucessiva, Méruta. Quando 12 ou mais blastémeros se formaram. a bola de células resultante da clivagem do zigoto passa a ser denom nada méruta, que se assemelha a uma amora (do lat. morus, mora). O estigio de mérulaéatingido cereade 3 a4 dias aps a ferilizagdo, quando 0 ser humano em desenvolvimento pene {ano ttero vindo da tuba uterina (trompa de Falépio) Blastocisto. Depois de deslocar-sc da tuba uterina para o tte ro, a mOrula forma denuo de si uma cavidade cheia de Muido — a cavidade blawoctstica, Esta ransformagao converte a morula em blastocisto, que, além da cavidade, contém uma, ‘massa celular iniemaa, o4 embrioblasto, que vat formar 0 em- bride. Embrio, Este termo refere-se ao ser humano durante os ¢s- tégios iniciais de seu desenvolvimento. O periodo embriond- rio vai até o fim da oitava semana, momento em que todas as principais estruturas estio comecando a desenvolver-se. So- mente 0 coragdo ea circulacdo estao funcionando. O tama- nho dos embrides € dado em comprimento crown-rump (cefalocaudal) (CRL), medido do vértive do crinio até as n= deges. Concepto. Este termo refere-se ao embrido ¢ suas membranas (ie., 08 produtos da concepgéo ou fertilicagdo). Este termo re- fere-se a todas as estruturas que se formam do zigoto, tanto em- briondrias como extra-embrionérias; portant, elas incluem 0 tembrido assim como ay membranas associadas — Amnio, saco coridnico (gestacional) ¢ saco vitelino (ver Cap. 8). Primérdio. Ete termo refere-se ao inicio ou a primeira indica 0 perceptivel de um Orgio pu estrutura (i.e., 0 estigio mais, inicial de seu desenvoivimento), O termo andage tem um signi ficado semelhente, O primérdio ou anlage de um membro supe- rior surge como 0 broto deste membro no dia 26 (Fig. 1.1). Feto, Depois do periodo embrionério (8 semanas), o ser humano em desenvolvimento passa a ser denominado feto, Durante 0 periodo fetal (danona semana ao nascimento), ocorrem a dife- renciacdo eo crescimento dos tecidos e Grgdos, que se forma- ram durante o perfodo embrionério, Apesar de as transforma- {ges do desenvolvimento deste periodo nio serem tho drams- tieas como as que ocorrem durante o perfodoembrionstio, elas sZo muito importantes, pois torram possfvel o funcionamento dos tecidos e érgtos. A velocidade de crescimento do corpo é notdvel, especialmente durante o terceiro e quarto meses (ver Fig. 1.2).e, durante os titimos meses, o ganho de peso é feno- renal ‘Trimestre. & um perfodo de 3 meses de calendério. Geralmen- te os obstetras divider o perfodo de 9 moses em trés timestres. Os estégios mais eriticos do desenvolvimento ocorrem durante © primeiro timestre, quando se dé o desenvelvimento embrio- nitio e inicio do fetal. Aborto. (do lat. aboriri, abortar), Este termo significa uma in- (errupgao premature do desenvolvimento ¢ refere-se ao nasci- rmenco de um embrido ou feto antes de se tomarem vidveis — suficientements amadurecidos para sobreviverem fora do utero. (5 principais tipos de aborto so: + Ameaga de aborto & uma complicagio comum que ocor- re em cerca de 25% das gravidezes. A despeito de todos os esforgos para impedir um aborto esponianco, cerca de etade destas gravidezes acaba em aborto (Filly, 1994). Todos os términos de gravidez que ocorrem naturalmen- te, ou sto induzidos antes das 20 semanas, s20 considera- dos abortos. + Abortos espontineos, Cerca de 15% das gravidezes iden- tificadas terminam em aborto espontiineo (i.e., ocorrem naturalmente), geralmente durante as primeiras 12 sema- nas, + Abortos legabmente induzidos, ou aborios eletivos. geral- ‘mente sio produzidos por drogas ou curetagem por suc- (40 (evacuago do embrido e suas membranas por sucgo iuterina). Alguns abortos sio induzidos por causa de mé satide da mie (mental ou fisica) ou para impedir o nasci- mento de uma erianga com maifoemagies graves (p.cx.. sem a maior parte do cérebro) *+ Aborto frustrado € reteagio do concepto no itero depois da morte do embrigo ou fero. IMPORTANCIA DA EMBRIOLOGIA Oestudo dos estégios pré-natais do desenvolvimento, especial- ‘mente 08 que ovorrem durante o per‘odo embriondrio, ajuda-nos ‘a compreender as relacdes normais entre as estruturas normais do adulto e as causas das anomalias congénitas. A embriologia elucida.a anatomia ¢ explica como as snormalidades se formam. No perfodo que vai da terceira & oiteva semana, 0 embriao & vwwlnerivel 2 quantidades elevacas de radiagio, virus e certas drogas (ver Cap. 9). ‘Oconhecimento que 0s médicos tém sobre o desenvolvimen- tonormal eas causas das anomalias congénitas ajuda a dar 10 ‘embciio as melhores possibilidades de desenvolver-se normal- ‘mente. Muito da moderna prética obstétrica envolve 0 que po- dcria ser denominado embrlologia clinica ou aplicada, O fato de alguns de seus pacientes terem anomalias resultantes de mau. desenvolvimento, ais como espinha bifida ou doenga cardiaca congénita, tora a importancia da embriologia muito evidente para pediatra, O progresso da cirurgia, especialmente a pré- natal edos grupos com idade pedidtrica, tomou o conhecimen- todo desenvolvimento humano clinicamente ainda maisimpor- (ante. A compreensfo e a correrdo da maioria das anomalias INTRODUGAO AEMBRIOLOGIAHUMANA a 3 congénitas (p.ex., palato fendido e defeitos canifacos) depen- dem do conhecimento do desenvolvimento normal ¢ dos des- vios que ocorreram, ASPECTOS HISTORICOS ‘Sébios gregos deram muitas contribuigoes importantes para a ccitncia da embriologia (Horder et al., 1986; Dunstan, 1990). Os primeiros estudos embriol6gicos registrados sio os livres de Hipécrates de Cos (Fig. 1.3), 0 famoso médico gregodo quinto século a.C. No quaro século a.C., Aristbteles de Estagira, fi- 16sofo e cientista, escreveu o primeiro relato conhecido da embriologia, no qual descreveu odesenvolvimento do pintoe de outros embrides. Claudius Galeno (segundo século 4.C.), mé- dico cientista médico grego, que viveu em Roma, esereveu o Livro inttulado Sobre a Formagao do Feto, no qual descreveu 0 desenvolvimento ¢ 4 nutrigio fetal 'Na Idade Média (1000-1400 ¢.C), 0 creseimento desta cién- cia foj lento, Durante 0 112 século, Constantino, o Africano, descreveu a composigdo € 0 desenvolvimento sequencial do cembriao em relagao aos planetas e em cada mes da gravidez. No 15." século, Leonardo da Vinel fez desenhos precisos de dissecgbes do ttero grévido e das membranas fetais associa- das Fig, 1.4). William Harvey (Fig. 1.5),em 1651, fez novas observagdes estudando embrides de pinto com lentes simples. Ele acredita- va que 0 espermatozéide, depois de penetrar no sitero, trans- formava-se em uma substancia semelhante ao ovo que, entio, se transformava em um embrifo. Ele também estudou odesen- volvimento do gamo; entretanto, sendo incapaz de observar 08 estigios iniciais, concluiu que os embrides eram secretados pelo sitero. Os primeiros mierose6pios eram simples, mas abriram um novo campo de observagdes. Em 1672, de Graaf observou pe- quenas cAmaras (certamente e que hoje em dia denominamos blastocistos) no utero da coelha e concluiu que elas provinham de Orgtos que chamou ovdrios, Marcello Malpighi, em 1675, estudando 0 que acreditava set ovos de galinha nfo fertiliza- dos, observou embrides muito iniciais, Por este motivo, pen- sou que 0 ovo continha uma miniatura de pinto. Apesar disto, suas observagdes sobre o pinto em desenvolvimento foram boas. ‘Hamm e Leeuwenhoek, em 1677. usando um microseSpio aperfeigoudo, foram os primeiros 2 observar espermato7sides humanos (Fig. 1.6), mas nfo compreenderam o papel do esper- matoz6ide na fertlizagio. Eles acreditevam que o espermatez6i- Fig. 3.4 Desenbosilustrando & clivagem, do zigoto ea formagao do biastocisto.A aD ‘mostram 0s varios estégios da clvagem. O perfodo da mérula comeya no estigio de 12 816 eélulas © termina com a formag0 60 blastocisto. Ee F sto cortes de blastociston, ‘A zona policida desaparseet bo final do es tigio do blastocisto (5 dias). Ox eorpos po- lives, mosiradosem A, si eflulas pequenas, ‘io funeionais, que degenerar logo. cli vagem do zigoto ¢ a formacio da mérula ‘ocorrem enquanto 0 zigoto em divisio pas- sapela tuba uterina. Normalmente, a forms {0 do Blastocsio e dé no tero, Apesur de clivagem aumentar ongimero de oélalas, os blast6meros, note que as células-filha S30 ‘menores do que as células-miie. Conseqlen- femente, oembnido em desenvolvimento s6 ‘aumenta de tamanho depois dadegeneracio dda zona pelucida. A partir deste momento,0 blasiocisto cresce consideravelmente. A ‘massa celular intema, ou embrioblasto, dt ‘origem aos tecidos ¢ érgios do embride, Morula Plastociato tario 38 fm PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO Cerca de 6dias apos a fertilizagdo (dia. 20 de um ciclo menstrual de 28 dias) o blastecisto se prende a0 epilio do endométio, geral- mente pelo lado adjacente i massa celular intema (Fig. 3.54). Logo ‘depois de prende-se ao epitélio do endométro, o ofoblasto comeca a proliferar com rapide ediferencia-se em das camadas (Fig. 3.58 + Citotrofoblasto (trofoblasto celular), a camada interna de celula + Sinciciotrofoblasto (trofoblasto sincicial), a camada Sincicial externa, constitu(da por urna massa protoplasmé- tica multinucleada formada pela fusao de eélulas; nao se ‘observam limites celulares no sinciciotrofoblasto. Os prolongamentos digitiformes do sinciciotrofoblasto (sin- twofoblasto) estendem-se através do epitélio do endométrio © Gianduia do endometio __ Epitelio do Gd fendemetrio embrionario Cavidade do ‘blastocisto| ~ Trotoblasto A invadem o tecido conjuntivo daendométrio (estroma). Ao fim 4a primeire semana, 0 blastocisto est implantado superficial- ‘mente na camada compacta do-enddométrio e nutre-se de teci- dos maternos erodides. O sinciciotrofoblasto,altamente inva- sivo. expande-se com rapider do lado adjacente & massa celu- lar interna, ou pélo enbriondria.O sinciciotrofoblasto produ enzimas proteoliticas que fizem a erosdio dos tecidos maternos possibilitando a penetragio do blastovisto no endométrio. Mais ‘ou menos no sé'imo dia, wna eamada de eélulas cabsides, 0 hipoblasto (endoderma primitive), aparece na superficie da ‘massa celular interna voltada para a¢avidade blastocistica (Fig. 3.5B), Dados embriolégicos comparatives sugerem que © hipoblasto provém da delaminagio da massa celular interna (Carlson, 1994), Capilar co endométio Massa celular interna “Teco conjuntivo ‘Sinciciotrofoblasto Citorratobiasto ~ > cavidade uterina Massa celuler intomna Hipebiasto (encoderma primitivo) ~ Cavidade do blastocisto 1 Fig. 35 Descnhosilustrando algae do blastoxis- to ao epitlio do endométro ¢ 0s stags incinis da implantagio. A, Seis dis; 0 trofoblsto estépreso a0 epitélio do endoméiro pelo plo embrionério do blas- tocisto.B, Sete das; o sincciotrofoblaso penetrou no epilioecomepousinvadiro stroma endometrial (s- trutura de tecido conjamtivo). Alguns estudantes tm difculdade deinterpretarustagoes come ests porque, em extuos histlogicns,convencionowse deseahar © epieio doendometio ota para cima, enguanto,em estudos embriologicos,oembrido, asualmente, mos- tvalo com suasupedtice dona para im. Como 0 em bio se implant por sue faite superficie dorsal, cle parece estar de cabega para baiso quando a convenio histoldgicaé seguica. Neste lio, aconvengto histol6 ica 6 seguida quando o endométio 6 4 considera; dominate, ex eonvengto embvio\iica €ussda quan- ‘do embrido€ o centr de interesse como nests is tragves. © uso de wenicas de micromanipulagto € de apicagio de DNA, stualmente dispoatveis, permite diagrostcat ants da implants, tm zigotoem diviso que se sabe te ico de apresentar um dst bie genético especiien (Gober ete. 1995) O sexo de um embsiio pode wer deerminado em un: blat6mero retrad de um rigote em “visio com seis a oto céluls ¢analisado por amplificaso de se- alncia de DNA do cromottoma Y. Este precedimento foi usado dara detectar dante IVF, embrides feminines em casos nos quais tm embrio masculino tera isco de ter um distirbiosério ligado 0X tHandyside eta, 1990. Perede posterior "0 store Mora Etigio do ito oB.ulas Falicslo ern crescmento Faiculo rma — Vasos _ sanguinea! pile Corpo albicans tEndometrio Esidgo de ‘quatro caluas Foleo ssecundario mmaturidade Corpo lite macro Foliculo em atresia (em degeneracéic) PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUNANO = 38 Mato gol laxity bra years OF «stigios inciais da impiancagio do blastcisto ste perfodeseticos do desenvolvimento, que podem nio ocorer por faa da produto sedequaca de progesterona eetrégeno polo coro liteo(verFig. 29) Ocasionalmente, os clinics v8em pacientes que relatam atraso de ‘érios dias do dime perfedo menstral eitima meastuajo inco- ‘umeateabunaste, Muito rovavelmerte,esiaspacientestveras Um abartoespontinen preence:acredit-se que afregiéncia de aor 19s espontineos precocesestejaem torn de 45% (Rubin e Farber. 1988). Estagio de dae ‘ctlulas i i / Fertlizagio Folicuo proxemo da Foliculo BR ‘Tecida coriumtive corpo lates em Sangue coagulade|dezenvalvimento [aFig. 9.6 Reseine diguramatico do ciclo ovarian, fertiizagio e desenvolvimento humano curantea primeira semana. Oestigio | do desenvol- ‘imento comege com Fertilizasdo na tuba uterinae termina com a fermagio do zigoto, O extégio2 dias 03) comproeade ot extgios iiciais da ivagem tde2 4 16 eslulas —mérvia), Oestigio 3 (ias 4a 5) consiste no blastocsto lire, nao preso. Ocestigio 4 (dias 5 a 6)é representade pelo basiacista prendendo-se a pared posterior do dtero, local usual da implantagio. Os blastocistex foram cortados para mestra da sua estrutara, 40 sm PRIMEIRA SENANA DO DESENVOLYIMENTO HUMANO (Os abortos espontineos precoces ovorrem por inimeras raztes,€ 8 presenja de anormalidades cromossOmicas do zigow constitui uma ‘das mais importantes. Carr ¢ Gedeon (1977) estimaram que cerca 4e 50% de todos 0s abortos esponiincos conhecides ocorrem por ‘causa de anormalidades cromiossOmicas, Hertig e cols. (1959) exa- ‘minaram blastocistos 1 infcio da gravidez e observa- ‘ram vitios zigetos em divisioe blastocisios iniciis clacamente de- feimosos. Alguns eram tio anormais que seris improvivel sua to- brevivéncia. A perdaprecoce de embribes (pregnancy wastage) pa ‘rece represeatar a elimina;o de conceptos anormeis que no te: ‘am um desenvolvimento normal. Parece existic uma selecko de em- brides sem aqual, provavelmente, cerca de 12%, emver de 2a 3%, dos revén-racido term malformegtes congtnias (Warkany, 1981). RESUMO DA PRIMEIRA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO ‘© desenvolyimento humano comega com a fertilizagao. O ové~ ‘lto completa a sua segunda divisdo meidtica ao entrar em con- tato com um espermatoz6ide. Isto leva & formagao de um ov6- cito maduro ¢ de um promicieo feminino. Depois de o espérma- {o26ide penetrar no ovécito, a sua cabega se separa da cauda e cresce, tomando-se 0 proniicleo masculino, A fertlizagao ter- ‘mina quardo os dois prondcleos se unem e 0s cromossomas ‘matemos ¢ paternos se embaralham durante a metéfase da pri- ‘meire divisio mitética do zigoto, o primérdio de um ser huma- ‘no, Ao avangar pela tuba uterina em direc 20 ‘itero, 0 7igato passa pela clivagem (uma série de divisées celulares mitétiens), ficando censtituido por células menores, os blastomeros (Fig. 3.6). Cerca de 3 dias apes a fetilizagZo, uma bola com 12.0u mais blastémeros, a mérula, penetra no utero, Rapidamente, forma se uma cavidade blastovistica na ménula, convertendo-a em um blastocisto, constizuide de: ‘+ Massacetular interna, ou embrioblasio, que dé origem 40 cembrito ¢ a alguns tecidos extra-embriondrios * Cavidade do blastocisto, um espago cheio de fluido * Trofoblasto, uma delgada camada de células XO trofoblasto envolve a massa celular interna € a cavidace blastoctstica e, mais tarde, forma esiruturas extra-embrionérias ® @ parte embrionaria da placenta. Quatto a cinco dias apés a Fertilizagdo, a zona pelicida é descartada € 0 trofoblasto adja- cente a massa celular intema se prende ao epitélio do endomé- trio, O trofoblasto adjacente ao plo embrionério diferencia-se em duas camadas, o sinciciotrofoblasto, exierio— uma massa ‘multiaucleada sem limites celulares distintos — e o citotrofo- basta, interno — uma camada de céiulas mononucleadas, O sinciciosrofoblasto invade 0 epitélio do endoméirio e o tecido conjuntivo subjacente. Concomitantemente, uma camada de cé- |. Usualmente, asmalheres nfo engravidam depois dos 48 anos de ‘dade, enquanto os homens podem engravidar mulheres mesmo ‘quando sto muito idosos. Por que isto acontece? Quando o pai ‘sem mais de 50 anos, seus filhos apresentam um risco maior de 2. Hd pfalas anconcepetonals para homens? Em caso negativo, ual €0 motive? : 3, 0 corpo poler munca éfertilizado? Se for, © corpo polar fetii- 7 Osteo clvagem emo donigot sigiicam a mesma coi- si 8. Como o zigoto em divisto (embritio em clivagem) se nutre du- ‘ante a primeira semana? Os blastOmeros contém vitelo? ‘9. E possivel determinaro sexo de um embrio em clivagem em de- ‘senvolvimerto in vitro? Caso afirmativo, quais seriam as razdes médias para fuzt-1o? As respostasa estas questdes sdo apresentadas no fal do livro. lulas cubsides, 0 hipoblasto, forma-se nz superficie interna da massa celular intema. Ao fim da primeira semana, o blastocisto std implantado, superficialmente, no endométrio. REFERENCIAS E LEITURAS SUGERIDAS, Avesta AA! Process of fertilization in the human and its abnormalities: Diag nostic ané therapeutic possibilities. Obstet Gynecol Surv 40:867, 1004, Allen CA, Greet DPL; The mammalian acrosome reaction: Gateway to spere fusion wih the oocyte? Bioessays 19:241, 197 BereegsayS, Jeat M, Licas H, Barrer P: Composition of hun zona pellucida "revealed by SDS-PAGE after ver airing. 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As estruturas extra-embrionérias, que se formam du- rante a segunda somana, sio a cavidade amnistica, 08220 viteli- 10,0 pediculo do embriioe o saco coridnico. TERMINO DA IMPLANTACAO E CONTINUAGAO DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONARIO A implantagao do blastocisto comeca no fim da primeira sema- nae termina 20 fim da segunla semana. O sinciciotrofoblaste, ivamente erosive, invade o stroma endometrial (estruturs de tecido conjuntivo), que sustenta os capilares.e as glandulas. En- quanto isto, o blastocsto penetra lentameate no endoméirio. O blastocisto implanta-se na camada endometrial por seu polo ‘embrionirio (local damassa celular items). Células do sineivic- trofoblasto desta regio destecam céiulas endometriais na parte central do local da irpplantagio. Eazimas proteolticas produzi- day pelas células do sinciciovofoblasto promovem a provedtise —dissolugiode proteinas, que facili a invasao do endomésrio ‘materno durante a implaniagio, As células do estroma (tecido conjuntivo) em torno do local da implantagao scumulam glico- €nio € lipfdios e assumem um aspecto poliédrico. Algumas destas novas células — as células da decfduua —degeneram nas adjucncias do sinciciotrofoblasto que esté penetrando. O sinci- ciotrofoblastocapturaestascélulas em degeneraedo,criando uma rica fonte para a nutricdo do embrido. Durante a implantacio do blastocisto, maior quantidade de ttofoblasto entra em contato com o endoméirio e diferencis-se em duas camadss (Fig. 4.14): + O ctiorrofobiasto, uma camada mononuclear de células mitoticamente ativas, forma noves célules trofoblasticas, que migram para a crescente massa de sinciciotrofoblas- to, onde se fundem e perdem suas membranas celulares, + Osinciciotrofoblasto, uma massa multinucleada em répi- da expansio e na qual ndo sio perceptiveis os limites ce- lulares. O sinciciotrofoblasto comega a produzir um hormOnio, a go- nadotrofina cortdnica humana (hCG), que penetra no sangue raterno das lacunas (lat. cavidades ocas) do sinciciotrofoblasto (Fig. 4.10). A NCG mantém a atividade endécrina do corpo I~ ‘eo durante a gravidez ¢ constitui a base de testes de gravidec. Radioimunoensaios, altamente sersiveis, estio disponiveis para etectar hCG. No fim da segunda semana, o sinciciotrofoblasto jf produ, uma quantidade suficiente de hCG para dar um teste Tositivo de gravidez, apesar de, provavelmente, a mulher no saber que esté grivida. Formagaio da Cavidace Amnidtica, do Disco Embrionétio e do Saco Vitelinc Com o avango da implantagao do blastocisto, aparece uma pe- ‘quena cevidade na massa celular interna, que é primérdio da |ASEGUNDA SEMANA DO DESENVOLVIMENTO HUMANO m 43 cavidade amniética (Fig: 4.14). Logo, eélulas amniogénicas (formadoras do amnio), denominadas ammioblastos, se separam. do epiblasto se organizam formando uma membrana delgada, © fimnio, que envolve a cavidade amnictica (Fig. 4.18 e C) Concomitantemente, ocorrem transformages morfoldgicas na massa celular interna (embrioblasto), que resultam na formagio de uma placa bilaminar, achatada, quace circular, de células — o disco embriondrio —; com cuas camadas (Fig. 4.28) + Qepibtasto, a camada mais espessa, constitujdo por celulas colunares altas voltadas para a cavidade armnidtica * O hipoblasto, ou endoderma primitivo, constituido por Pequenas célules cubsides adjacentes & cavidade blasto- cfstica © epiblasto forma o assoulho da cavidade amnickica, conti ‘nuando-se, naperiferia, com 0 Amnio, O hipoblasto formao teto da cavidade exocelOmica e continua-se com a delgada parede desta cavidade (Fig. 4.18). Ascélulasque migraram do hipoblas- to para formar a membrana exoceldmica envolvem a cavidade blastocistica ¢ revestem a superficie interna do citotrofoblasto. A cavidade blastocfstica € agora denominada cavidade exocelmica, A membrana € a cavidade exoceldmicas logo se ‘modificam, formando 0 saco vitelino primitive. Odiscoembrio- nétio fica, entdo, entre a cavidade amnistica e 0 saco vitelino primitive (Fig. 4.10), . Cétulas do endoderma do saco vitelino dio crigem a uma camada de tecido conjuntivo frouxo, o mesoderma extra-em- brionério, que envolve 0 fmnioe osaco vitelino (Bianchi etal 1993), Mais tarde, © mesoderma extra-embriondtio & formsdo por células proveniontes da linha primitive (ver Cap. 5). 0 saco vitelino e « cavidade amniétiea possibilitam os movimentos morfogenéticos das células do disco embrionétio. Durante a formagao do amnio, cisco embrionério e saco vite- Jino primitive, cavidades isoladas, denominadas lacunas, apa- recem no sinciciotrofoblasto (Figs 4.1C e 4.2). As lacunas logo se enchem com uma mistura de sangue materno, proveniente dos, capilares matemnos rompidos, ede secregdes das glindulas ute- rinas erodiidas. O sangue materno também recebe hCG produzi- do pelo sinciciotrofoblasto, que mantém o corpo kiteo, uma estrutura glandular endécrina, secretora de estrégeno e de pro- gesterona necessérios para a manutencdo da gravider. O fluido dos espacos lacunares, algumas vezes do embriotrofo (do gr. trophe, mutrigo), chega ao disco embrionsrio por difusio. ‘A comunicagio dos vasos uterinos erodidos com as lacunas representa o inicio da cireulagio uteroplacentdria. Quando 0 sangue materno flui para as lacunas, oxigénio e substincias nu- tritivas tornam-se dispon{veis para os tecidos extra-embrionéri- (0s em uma grande superficie do sinciciotrofoblasto. Visto que tanto ramos arteriais como venosos de vasos sangiifneos mater- ‘os se comunicam com as lacunas, & estabelecida uma cixcula glo de sangue primitiva. Sangue oxigenado proveniente das ar- ‘érias espiratadas do endométrio passa para as lacunas,¢ 0 san- ‘gue desorigenado € removido delas através das veias endome- tis (ver Cap. 2) © concepto humano (embriao ¢ membranas associadas) de 10 dias ja penetrou completamente no endométrio (Fig. 4.24). Durante cercade 2 dias, nd uma falha no epitélio do endométrio ‘que é preenchida por um tampa, um codgulo fibrinoso de san ‘gue. No dia 12, um epitélio uterino quase completamente rege- nerado cobre este tampio (Fig. 4.28). Com a implantagio do cconcepto, as cflulas do tecido conjuntivo do endomeétrio sofrem ‘uma transformagio conhecida como reaedo decidual.. Depois de Glindula.uterima ——_Capilar do andométrio. Sincicio rrotoblasta 4 Cavidade Amoi ammionce ee “Epiblasto ~~ endometrio Cavideve scclbials exccebomice crerctociee Mombrans A esocelémica —Hipoblasto Sinciooroteieste Aree Disco - smbionaio bilaminar Membrana exocoiimiea ~~ cavidade exocetomica \ B » citortoblasta Granda uerna Sangue = materro Faslacunas Disoo embrionaro ‘laminar Seco vitalino : Primitivo yesouerma _-Epitéio do endométio c cextiarembsiondre trio, O tamanho coal do concepto & de carca de 0,1 mn. A, Desenito favidade anmnistica como uma Fenda, ‘© Fig. 4.1 Desenhos ilustrande « implaniagio de um blastocisto no end de uma sevsie através de umn blastocisio parcialmente implantado 20 endométrio eerea de 8 ins) Note 1, Exbogo tridimensional ampliade de um blastocigtoum pouce mais velho, depois de removido doendonéiria, Note 0 extenso sinciciotrofoblas no péloembnonirioadjacente andiscoembrionarn ea eavidade amnistica muito maior C, Desenho de uma seegdo através de um blastocisto rea de 0 dias implantado no endométiio. Note as lacums apsteceralo no sinciiotrofoblasto. O tipo de implantagdo ilustrada agi, na qual alo no endométrio, denomina-se implantagdo inerstcial ‘oblestocisto Fea completamente impla Sinciciottofoblasto Capita do endorretio rece ce Tacunas Epiblasto Cittro fablasts SS Mescderma ext-embrondrio Saco vital’ orimitiv Tampao Hinobiasto Tamanho real do blastocisio mplartado. Gandul Sangue ‘etodida mateno i 1 Rede de facunas Cavidade amnistica ” Glandula uerna Coloma ext ‘ombriendiio Endoderra extra fombriondro terrence o aco vitelino Disco ertriondtio B Citotiofoblasto 8 Fig. 4.2 Desens de cortes través de dois blastocistos implanta: os.A, 10 dias; B, 12 dias. Este estdgio lo desenvolvimento caracteri- ‘ns: pela comunicagio entre as lacunas cheias de sangue. Emm B, note (que apareceram cavidades no mesoderma extra-embnonério formando ‘inicio do celoma extra-embrionar. ficarem intumescidas pelo aeimulo de glicogenio € lipfdio na

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