GENERALIDADES DEL SISTEMA URINARIO

El sistema urinario está compuesto por los dos riñones; los dos uréteres, que conducen la orina desde los
riñones hasta la vejiga urinaria y la uretra, que conduce la orina desde la vejiga hacia el exterior del organismo.

Los riñones cumplen un papel importante en la homeostasis corporal mediante la conservación de líquidos y
electrolitos y la eliminación de desechos metabólico.

Los riñones son indispensables para mantener el pH plasmático constante al regular el equilibrio acidobásico.
Los productos de desecho metabólicos se descargan desde las células hacia la circulación y después en los
riñones se eliminan de la sangre por filtración y excreción en la orina.

La función renal tanto excretora como homeostática comienza cuando la sangre llega al aparato de filtración
en el glomérulo. Inicialmente. El plasma se separa de las células y de las proteínas grandes y se obtiene un
ultrafiltrado glomerular de la sangre, u orina primaria, que las células del riñón modifican, entonces, por
reabsorción selectiva y secreción específica.

La orina definitiva contiene agua y electrolitos al igual que productos de desecho, como la urea, el ácido úrico
y la creatinina y productos de degradación de diversas sustancias.

El riñón también funciona como un órgano endocrino.

Las actividades endocrinas del riñón comprenden:

• Síntesis y secreción de la hormona glucoproteica eritropoyetina (EPO), que actúa sobre la médula ósea y
regula la formación de eritrocitos en respuesta a la reducción de la concentración de oxígeno en la sangre. La
EPO es sintetizada por las células endoteliales de los capilares peritubulares en la corteza renal y actúa sobre
receptores específicos expresados en la superficie de las células progenitoras eritrocíticas.

• Síntesis y secreción de la proteasa ácida renina, una enzima que interviene en el control de la presión arterial
y el volumen sanguíneo. La renina es producida por las células yuxtaglomerulares y escinde el
angiotensinógeno circulante para liberar angiotensina.

• Hidroxilación de 25-OH vitamina D3, un precursor esteroide producido en el hígado, hacia su forma
hormonalmente activa 1,25-(OH)2 vitamina D3. Este paso es regulado principalmente por la hormona
paratiroidea (PTH).

ESTRUCTURA GENERAL DEL RIÑÓN

ubicados a cada lado de la columna vertebral en el espacio retroperitoneal de la cavidad abdominal posterior.
Se extienden desde la duodécima vertebra torácica hasta la tercera vértebra lumbar y el riñón derecho está
ubicado apenas más bajo que el izquierdo.

En el polo superior de cada riñón, incluida dentro de la fascia renal y de una gruesa capa protectora de tejido
adiposo perirrenal, se ubica la glándula suprarrenal. El borde medial del riñón es cóncavo y contiene una
incisura vertical profunda denominada hilio, que permite la entrada y salida de los vasos y los nervios renales
y la salida de la pelvis renal.

Cápsula

La superficie del riñón está cubierta por una cápsula de tejido conjuntivo. La cápsula está compuesta por dos
capas bien definidas: una capa externa de fibroblastos y fibras colágenas y una capa interna con un
componente celular de miofibroblastos.

Corteza y médula

En un corte de un riñón se puede observar que su sustancia está dividida en dos regiones diferentes: corteza
y medula.

Corteza: es la parte externa pardo rojiza. La corteza está compuesta por corpúsculos renales junto con los
túbulos contorneados y los túbulos rectos de la nefrona, los túbulos conectores, los conductos colectores y
una red vascular extensa.

En la corteza en un ángulo perpendicular a la superficie del riñón, podemos observar una serie de estriaciones
verticales denominadas radios o rayos medulares.

Cada rayo medular contiene túbulos rectos de las nefronas y conductos colectores. En los rayos medulares
hay unas regiones denominadas laberintos corticales los cuales contienen los corpúsculos renales, los túbulos
contorneados de las nefronas y los túbulos colectores.

Medula: es la parte interna mucho más pálida. Se caracteriza por tener túbulos rectos de la nefrona y
conductos colectores que vienen de la corteza, los cuales están acompañados por una red capilar especial los
vasos rectos que transcurren hacia los diferentes túbulos. Estos vasos conforman la parte vascular del sistema
intercambiador de contracorriente que regula la concentración de la orina.

Los túbulos de la medula forman unas estructuras cónicas denominadas pirámides. El vértice de cada
pirámide, conocido como papila, se proyecta hacia un cáliz menor, que corresponde a una extensión de la
pelvis renal. El extremo de la papila, también conocido como área cribosa, está perforado por los orificios de
desembocadura de los conductos colectores.

Cada pirámide está dividida en una médula externa (contigua a la corteza) y una médula interna. La médula
externa se subdivide a su vez en una franja interna y una franja externa.

-las columnas renales (de Bertin) se originan o corresponden a tejido cortical que se ubican sobre las pirámides

Lóbulos y lobulillos renales

Cada pirámide medular y el tejido cortical asociado con su base y sus lados (la mitad de cada columna renal
contigua) constituyen un lóbulo del riñón.

La cantidad de lóbulos en el riñón es igual a la cantidad de pirámides medulares.

Un lóbulo está compuesto por un conducto colector y todas las nefronas que drena.

Los lóbulos del riñón se subdividen adicionalmente en lobulillos compuestos por un rayo medular central y el
tejido cortical circundante.

La nefrona

Es la unidad estructural y funcional fundamental del riñón. Ambos riñones humanos contienen alrededor de
2 millones de nefronas. Las nefronas son responsables de la producción de orina y son el equivalente de la
porción secretora de otras glándulas.

Organización general de la nefrona

La nefrona está compuesta por el corpúsculo renal y un sistema de túbulos.

El corpúsculo renal constituye el inicio de la nefrona. Está formado por el glomérulo, que es un ovillo de
capilares compuesto por 10 a 20 asas capilares, rodeado por una estructura epitelial bilaminar, la cápsula
renal o cápsula de Bowman. La cápsula de Bowman es la porción inicial de la nefrona, donde la sangre que
fluye a través de los capilares glomerulares se filtra para producir el ultrafiltrado glomerular. Los capilares
glomerulares son irrigados por una arteriola aferente y son drenados por una arteriola eferente que después
se ramifica para formar una nueva red de capilares que irriga los túbulos renales. El sitio donde la arteriola
aferente entra y la arteriola eferente sale a través de la capa parietal de la cápsula de Bowman, se denomina
polo vascular. En el lado opuesto a este sitio se encuentra el polo urinario del corpúsculo renal donde se inicia
el túbulo contorneado proximal.

Después de la cápsula de Bowman, las partes restantes de la nefrona (partes tubulares) son las siguientes:

• Segmento grueso proximal, compuesto por el túbulo contorneado proximal (pars convoluta) y el túbulo
recto proximal (pars recta).

• Segmento delgado, que constituye la parte delgada del asa de Henle

• Segmento grueso distal, compuesto por el túbulo recto distal (pars recta) y el túbulo contorneado distal
(pars convoluta).

Túbulos de la nefrona

A partir de la cápsula de Bowman, los segmentos secuenciales de la nefrona consisten en los siguientes
túbulos:

• Túbulo contorneado proximal, se origina en el polo urinario de la cápsula de Bowman. Sigue un curso muy
tortuoso o contorneado y después ingresa en el rayo medular para continuar como túbulo recto proximal.

• Túbulo recto proximal, comúnmente denominado rama descendente gruesa del asa de Henle, que
desciende hacia la médula.

• Rama descendente delgada, es la continuación del túbulo recto proximal dentro de la médula. Describe una
curva en U o asa y regresa hacia la corteza.

• Rama ascendente delgada es la continuación de la rama descendente delgada después de describir su asa.

• Túbulo recto distal, también denominado rama ascendente gruesa del asa de Henle, que es la continuación
de la rama ascendente delgada. El túbulo recto distal asciende a través de la médula e ingresa a la corteza en
el rayo medular para alcanzar la proximidad del corpúsculo renal de origen. El túbulo recto distal abandona
entonces el rayo medular y entra en contacto con el polo vascular de su corpúsculo renal de origen. En este
sitio, las células epiteliales del túbulo contiguo se modifican para formar la mácula densa. Después el túbulo
distal abandona la región del corpúsculo y se convierte en el túbulo contorneado distal.

• Túbulo contorneado distal, que es menos tortuoso que el túbulo contorneado proximal; En su parte final, el
túbulo contorneado distal desemboca en un conducto colector cortical de un rayo medular a través del túbulo
conector arqueado o de un túbulo más corto, simplemente llamado túbulo conector.
El túbulo recto proximal, la rama descendente delgada con su asa, la rama ascendente delgada y el túbulo
recto distal en conjunto se denominan asa de Henle.

Tipos de nefronas

Según la localización de los corpúsculos renales en la corteza, se identifican varios tipos de nefronas:

• Nefronas subcapsulares o nefronas corticales: presentan sus corpúsculos en la parte externa de la corteza.
Éstas tienen asas de Henle cortas, que se extienden sólo hasta la médula externa.

• Nefronas yuxtamedulares: representan más o menos un octavo de la cantidad total de nefronas. Sus
corpúsculos renales se encuentran cercanos a la base de una pirámide medular. Presentan asas de Henle
largas y segmentos delgados ascendentes largos que se extienden profundamente en la región interna de la
pirámide.

• Nefronas intermedias o nefronas mediocorticales: presentan sus corpúsculos renales en la región media de
la corteza. Sus asas de Henle son de una longitud intermedia.

Conductos colectores

Los conductos colectores corticales comienzan en la corteza a partir de la confluencia de túbulos conectores
o túbulos conectores arqueados de muchas nefronas y siguen dentro de los rayos medulares hacia la médula
en donde toman el nombre de conductos colectores medulares internos o externos. Estos conductos
continúan su trayecto hacia el vértice de la pirámide, donde confluyen en conductos colectores más grandes
(hasta 200 $m) denominados conductos papilares (conductos de Bellini) que desembocan en un cáliz menor.

Aparato de filtración del riñón

El corpúsculo renal contiene el aparato de filtración del riñón, que está compuesto por:

• Endotelio de los capilares glomerulares: posee numerosas fenestraciones. Estas fenestraciones son más
grandes, más numerosas y más irregulares que las fenestraciones de otros capilares. Las células endoteliales
de los capilares glomerulares poseen una gran cantidad de conductos acuosos de acuaporina 1(AQP-1) que
permiten el desplazamiento rápido del agua a través del epitelio.

• Membrana basal glomerular (MBG): es una lámina basal gruesa, que es el producto conjunto del endotelio
y los podocitos, que son las células de la hoja visceral de la cápsula de Bowman. La MBG está compuesta por
una red de colágeno tipo IV (sobre todo cadenas α3 α4 y α5), laminina, nidógeno y entactina, junto con
proteoglucanos heparina sulfato, como la agrina y el perlecano, así como también glucoproteínas
multiadhesivas.

• Hoja visceral de la cápsula de Bowman, que contiene células especializadas denominadas podocitos o células
epiteliales viscerales. Estas células emiten sus evaginaciones alrededor de los capilares glomerulares. Los
podocitos surgen durante la embriogénesis de uno de los extremos ciegos de la nefrona en desarrollo
mediante la invaginación del extremo del túbulo para formar un cáliz epitelial bilaminar.

A medida que se diferencian, los podocitos extienden evaginaciones alrededor de los capilares y desarrollan
numerosas evaginaciones secundarias denominadas pedicelos o evaginaciones pédicas. Los pedicelos se
interdigitan con los pedicelos de los podocitos vecinos, quedan unos espacios entre los pedicelos
interconectados denominados ranuras de filtración los cuales están cubiertos por el diafragma de la ranura
de filtración.

La nefrina es una proteína estructural importante del diafragma de la ranura de filtración.

• Capa superficial del endotelio de los capilares glomerulares; está compuesta por una gruesa malla que posee
hidratos de carbono abundantes y está adherida a la superficie luminal de las células del endotelio glomerular.
Contiene el glucocáliz, que está formado por proteoglucanos de carga negativa unidos a la membrana
plasmática (como perlecano, sindecano y versicano) y asociados con cadenas laterales de
glucosaminoglucanos (como heparán sulfato y condroitín sulfato) y proteínas periféricas de membrana. La
superficie luminal del glucocaliz esta revestida por proteínas plasmáticas.

• Espacio subpodocítico, es un espacio estrecho entre los pedicelos con sus diafragmas de la ranura de
filtración por un lado y el cuerpo celular de un podocito por el otro. participarían en la regulación del flujo del
líquido glomerular a través del aparato de filtración.

Sitios de la MBG donde se ubican sus componentes:

-La lámina rara externa, contigua a las evaginaciones de los podocitos. Tiene una abundancia particular de
polianiones, como el heparán sulfato, que impide el paso de moléculas con carga negativa.

- La lámina rara interna, contigua al endotelio capilar. Sus características moleculares son similares a las de la
lámina rara externa.
La laminina y otras proteínas presentes en las láminas raras interna y externa participan en la adhesión de las
células endoteliales y los podocitos a la MBG.

-La lámina densa: la porción superpuesta de las dos láminas basales, se ubica entre las láminas raras. Contiene
colágeno tipo IV, que se organiza en una red que actúa como un filtro físico.

La MBG restringe el movimiento de partículas, a menudo proteínas, mayores que 70 000 Da o 3,6 nm de rayo
(p. ej., albumina o hemoglobina).

Las ranuras de filtración estrechas formadas por los pedicelos de los podocitos y los diafragmas de las ranuras
de filtración actúan como un filtro selectivo de tamaño; osea restringir el movimiento de los solutos y los
solventes a través de la barrera de filtración.

Los cambios de los distintos componentes del aparato de filtración influyen sobre las funciones mutuas.

La hoja parietal de la cápsula de Bowman contiene células epiteliales parietales que forman un epitelio plano
simple. En el polo urinario del corpúsculo renal, la hoja parietal se continúa con el epitelio cúbico en el túbulo
contorneado proximal. El espacio entre las hojas visceral y parietal de la cápsula de Bowman se denomina
espacio urinario o espacio de Bowman.

Mesangio

En el corpúsculo renal, la MBG es compartida entre varios capilares para crear un espacio que contiene unas
células denominadas células mesangiales. Por lo tanto, las células mesangiales están encerradas por la MBG.
algunas se localizan fuera del corpúsculo a lo largo del polo vascular, donde reciben el nombre de células lacis
y forman parte de lo que se denomina aparato yuxtaglomerular. Las siguientes son funciones importantes de
las células mesangiales:

• Fagocitosis y endocitosis. Las células mesangiales eliminan residuos atrapados y proteínas agrupadas de la
MBG y del diafragma de la ranura de filtración. Por endocitosis incorporan proteínas y las procesan. La función
primaria de las células mesangiales es mantener la estructura y la función de la barrera glomerular.

• Sostén estructural. Las células mesangiales producen los componentes de la matriz mesangial extracelular
que proporciona sostén a los podocitos en las regiones donde la membrana basal epitelial falta o es
incompleta.

• Secreción. Las células mesangiales sintetizan y secretan una variedad de moléculas como interleucina 1 (IL-
1), PGE2 y factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGF), que desempeñan un papel central en la
respuesta a la lesión glomerular.

• Modulación de la distensión glomerular. Las células mesangiales presentan propiedades contráctiles. Las
células mesangiales actúan en la regulación de la distensión glomerular en respuesta al incremento de la
presión arterial.

las células mesangiales y yuxtaglomerulares derivan de precursores de las células musculares lisas del
mesénquima metanéfrico. Durante el desarrollo estas células se caracterizan por expresar receptores del
factor de crecimiento derivado de plaquetas (PDGFR). La migración de estas células hacia los glomérulos en
desarrollo es guiada por factor de crecimiento β derivado de plaquetas (PDGF β) que se expresa en los
podocitos en desarrollo.

Aparato yuxtaglomerular

El aparato yuxtaglomerular comprende la mácula densa, las células yuxtaglomerulares y las células
mesangiales extraglomerulares.

La porción terminal del túbulo recto distal de la nefrona se ubica en contigüidad directa con las arteriolas
aferentes y eferentes, y junto a algunas células mesangiales extraglomerulares en el polo vascular del
corpúsculo renal. En este sitio, la pared del túbulo contiene células que forman la denominada mácula densa.
En esta región las células musculares lisas de la arteriola aferente se modifican para formar las células
yuxtaglomerulares las cuales contienen gránulos de secreción y sus núcleos son esferoidales.

-El aparato yuxtaglomerular regula la presión arterial mediante la activación del sistema renina-angiotensina-
aldosterona.

En situaciones de baja presión arterial y de hipovolemia, las células yuxtaglomerulares son responsables de la
activación del sistema renina–angiotensina– aldosterona (RAAS) para el mantenimiento de la homeostasis
sódica y la hemodinámica renal (presión arterial). Los gránulos de las células yuxtaglomerulares contienen una
aspartil proteasa, denominada renina que es liberada hacia la sangre en donde cataliza la hidrólisis de una α2-
globulina circulante, el angiotensinógeno, para producir el decapéptido angiotensina I. luego:

-La angiotensina I es convertida en el octapéptido activo angiotensina II por la enzima convertidora de

angiotensina (ACE) presente en las células endoteliales de los capilares pulmonares.

- La angiotensina II estimula la síntesis y la liberación de la hormona aldosterona desde la zona glomerular de

la glándula suprarrenal.
-La aldosterona, a su vez, actúa sobre las células principales de los túbulos conectores y los conductos
colectores para incrementar la reabsorción de sodio y agua, así como la secreción de potasio, con lo que
aumenta el volumen sanguíneo y la presión arterial.

- La angiotensina II también es un poderoso vasoconstrictor que posee un papel regulador en el control de la

resistencia vascular renal y sistémica.

FUNCIÓN TUBULAR RENAL

A medida que el ultrafiltrado glomerular atraviesa el túbulo urinífero y los conductos colectores del riñón,
sufre cambios que incluyen tanto la absorción activa y pasiva, como la secreción.

• Ciertas sustancias del ultrafiltrado se reabsorben, algunas en forma parcial (p. ej., agua, sodio y bicarbonato)
y otras por completo (p. ej., glucosa).

• Otras sustancias (p. ej., creatinina y bases y ácidos orgánicos) se añaden al ultrafiltrado (es decir, la orina
primaria) mediante la actividad secretora de las células tubulares.

Por lo tanto, el volumen del ultrafiltrado se reduce de modo sustancial y la orina se torna hiperosmótica.

Túbulo contorneado proximal

El túbulo contorneado proximal es el sitio inicial y principal de reabsorción.

El túbulo contorneado proximal recibe el ultrafiltrado desde el espacio urinario de la cápsula de Bowman. Las
células cúbicas de este túbulo se encargan de la absorción y del transporte de líquidos. Estos túbulos
presentan las siguientes características:

•Un borde en cepillo, compuesto por microvellosidades rectas, muy juntas y bastante largas.

•Un complejo de unión, compuesto por uniones herméticas (zonula occludens) angostas, que aíslan el espacio
intercelular lateral de la luz el túbulo, y una zonula adherens que mantiene la adhesión entre las células
vecinas

• Pliegues o plegamientos ubicados en las superficies laterales de las células, que son grandes evaginaciones
aplanadas que se alternan con evaginaciones similares de células contiguas.

• Extensa interdigitación de las evaginaciones basales de células contiguas

• Estriaciones basales, que consisten en mitocondrias alargadas concentradas en las evaginaciones basales y
orientadas en sentido vertical con respecto a la superficie basal.

Proteínas del túbulo contorneado proximal

Estas proteínas tienen a su cargo la reabsorción de líquidos y son las siguientes:

-ATPasa de Na/K (bomba de sodio), una proteína transmembrana que se localiza en los pliegues laterales de
la membrana plasmática. Es responsable de la reabsorción de Na. En donde hay un transporte activo de sodio
el cual es seguido por la difusión pasiva de Cl para mantener la neutralidad electroquímica. Luego la
combinación de NaCl crea un gradiente osmótico que extrae agua y la manda al espacio intercelular.

-Acuaporina 1 (AQP-1), una pequeña proteína transmembrana que funciona como un canal acuoso molecular
en la membrana celular de los túbulos contorneados proximales. Aquí el desplazamiento de agua no necesita
de tanta energía de la bomba Na/K ATP asa.

El túbulo contorneado proximal también reabsorbe casi la totalidad de los aminoácidos, los monosacáridos y
los pequeños polipéptidos. Mediante las microvellosidades de sus células las cuales están cubiertas por un
glucocáliz bien desarrollado que contiene varias ATPasas.

La absorción de glucosa se realiza mediante el uso de cotransportadores de Na/glucosa (SGLT2). Luego los
transportadores de glucosa (GLUT2) transportan glucosa a través de la membrana basolateral hacia el tejido
conjuntivo, donde ingresan a los vasos sanguíneos.

Las proteínas tienen sus transportadores (de aminoácidos ácidos Na+, H+ y K+ y transportadores de AA básicos
o neutros Na+ y H+. los péptidos son recuperados en un proceso similar al de la glucosa que emplea los
cotransportadores de péptidos asociados al H# de la superficie apical (PepT1 and PepT2). Una vez dentro Las
proteínas y los péptidos grandes sufren endocitosis en el túbulo contorneado proximal.

Túbulo recto proximal

Las células del túbulo recto proximal (es decir, la rama descendente gruesa del asa de Henle) no son tan
especializadas para la absorción como las del túbulo contorneado proximal. Son más cortas, con un borde en
cepillo menos desarrollado y con evaginaciones laterales y basolaterales que se presentan en menor cantidad
y son menos complejas.
La función de estas células es rcuperar la glucosa que se escapo a la recuperación en los túbulos contorneados
proximales antes de que ingrese en el segmento delgado del asa de Henle.

Segmento delgado del asa de Henle

la longitud del segmento delgado varía según la ubicación de la nefrona en la corteza. Las nefronas
yuxtamedulares poseen las ramas más largas mientras que las nefronas corticales tienen las más cortas. En el
segmento delgado hay cuatro tipos de células epiteliales que son:

• Epitelio tipo I, que se encuentra en las ramas delgadas ascendente y descendente del asa de Henle de las
nefronas de asa corta. Consiste en un epitelio simple delgado. Las células casi no presentan interdigitaciones
con las células vecinas y tienen orgánulos escasos.

•Epitelio tipo II, que se halla en la rama descendente delgada de las nefronas de asa larga en el laberinto
cortical y consiste en un epitelio más alto. Estas células poseen abundantes orgánulos y presentan muchas
microvellosidades romas pequeñas. El grado de interdigitación lateral con las células vecinas varía según la
especie.

• Epitelio tipo III, que se localiza en la rama descendente delgada en la médula interna y consiste en un epitelio
más delgado. Las células presentan una estructura más simple y menos microvellosidades que las células
epiteliales tipo II. No presenta interdigitaciones laterales.

• Epitelio tipo IV, que se ubica en la curvatura de las nefronas de asa larga y en toda la rama ascendente
delgada y consiste en un epitelio aplanado bajo sin microvellosidades. Las células poseen pocos orgánulos.

El ultrafiltrado que ingresa en la rama delgada descendente es isoosmótico, mientras que el ultrafiltrado que
sale de la rama delgada ascendente es hipoosmótico con respecto al plasma. Este cambio es causado por la
mayor reabsorción de sales que de agua.

Las ramas delgadas ascendente y descendente del enle tienen diferente permeabilidad y funciones:

-La rama delgada descendente del asa de Henle es muy permeable al agua debido a la presencia de
acuaporinas (AQP) que permiten el libre paso del agua. Esta rama es mucho menos permeable al Na# y la
urea; sin embargo, permite que pequeñas cantidades entren en la nefrona en este sitio.

-La rama delgada ascendente del asa de Henle es muy permeable al Na+ y al Cl$ debido a la presencia de
cotransportadores de Na+/K+/2Cl% en las membranas apicales de los plasmocitos. El Na# es bombeado fuera
de las células por la ATPasa Na+/ K+, mientras que el K+ y el Cl- se difunden pasivamente a través de sus
conductos respectivos hacia la médula, siguiendo sus gradientes de concentración.

las células epiteliales que revisten la rama gruesa ascendente producen una proteína de 85 kDa denominada
uromodulina (proteína de Tamm-Horsfall) que influye sobre la reabsorción de NaCl y la capacidad de
concentración urinaria

Túbulo recto distal

El túbulo recto distal (rama gruesa ascendente), es parte de la rama ascendente del asa de Henle e incluye las
porciones medular y cortical, con esta última ubicada en los rayos medulares. El túbulo recto distal, al igual
que la rama delgada ascendente, transporta iones desde la luz tubular hacia el intersticio.

Túbulo contorneado distal

se localiza en el laberinto cortical; Comienza a una distancia variable de la mácula densa y se extiende hacia
el túbulo conector, que comunica la nefrona con el conducto colector cortical.

Las células del túbulo contorneado distal se parecen a las del túbulo recto distal (rama gruesa ascendente)
pero son bastante más altas y carecen de un borde en cepillo bien desarrollado. El epitelio del túbulo
contorneado distal también es bastante impermeable al agua. El segmento inicial del túbulo contorneado
distal es el sitio primario para la reabsorción del Ca2# regulada por la hormona paratiroidea

Este túbulo corto tiene a su cargo las siguientes funciones:

• Reabsorción de Na" y secreción de K# hacia el ultrafiltrado para conservar el Na#

• Reabsorción de iones bicarbonato, con la secreción concomitante de iones H#, lo que conduce a una mayor
acidificación de la orina

• Reabsorción de cloruro (Cl$), que es mediada por los transportadores de Na#/Cl% sensibles a la tiazida

• Secreción de amonio en respuesta a la necesidad de los riñones de excretar ácido y generar bicarbonato.
Túbulo conector

El túbulo conector corresponde a una región de transición entre el túbulo contorneado distal y el conducto
colector cortical.

Los túbulos conectores de las nefronas subcapsulares se unen en forma directa al conducto colector cortical,
mientras que los túbulos conectores de las nefronas mediocorticales y yuxtamedulares primero se fusionan
con otros túbulos conectores para formar un túbulo conector arqueado antes de unirse con el conducto
colector cortical.

Conductos colectores corticales y medulares

Los conductos colectores corticales y medulares determinan la osmolalidad final de la orina mediante la
reabsorción de agua. El conducto colector medular externo también es el sitio de reabsorción de la urea
mediante el transporte facilitado que utiliza el transportador de urea A1 (UT-A1).

Los conductos colectores corticales poseen células planas simple, los conductos colectores medulares tienen
células cúbicas simples.

En los conductos colectores existen dos tipos celulares bien definidos:

-Células claras: también llamadas células principales o células del conducto colector (CD), son el tipo celular
predominante de los conductos colectores. Poseen un solo cilio primario y relativamente pocas
microvellosidades cortas. Contienen mitocondrias esferoidales pequeñas. Estas células poseen abundantes
conductos acuosos regulados por la hormona antidiurética (ADH) acuaporina 2 (AQP-2), que son responsables
de la permeabilidad al agua de los conductos colectores. Las células principales también tienen abundantes
receptores mineralocorticoides citoplasmáticos (MR); por lo tanto, son el blanco principal de la acción de la
aldosterona.

La aldosterona funciona en los túbulos conectores y los conductos colectores. La aldosterona unida a los
receptores mineralocorticoides en las células principales actúa como factor de transcripción de proteínas que
participan en el intercambio de Na+ por K+.

- Células oscuras, también denominadas células intercalares (IC), que aparecen en una cantidad bastante
menor. Presentan muchas mitocondrias y sus citoplasmas son más densos. Los micropliegues, es decir los
pliegues citoplasmáticos, están presentes en su superficie apical al igual que las microvellosidades.

CÉLULAS INTERSTICIALES

El tejido conjuntivo del parénquima renal, denominado tejido intersticial, rodea las nefronas, los conductos y
los vasos sanguíneos y linfáticos. Este tejido aumenta considerablemente en cantidad desde la corteza hasta
la región interna de la médula y la papila.

En la corteza, se reconocen dos tipos de células intersticiales:

-las células que se parecen a fibroblastos, situadas entre la membrana basal de los túbulos y los capilares
peritubulares contiguos. Estas células sintetizan y secretan el colágeno y los glucosaminoglucanos de la matriz
extracelular del intersticio.

- Algunos macrófagos.

HISTOFISIOLOGÍA DEL RIÑÓN

El sistema multiplicador de contracorriente genera orina hiperosmótica, aquí participan tres estructuras que
son:

• Asa de Henle, que actúa como un multiplicador de contracorriente. El ultrafiltrado se desplaza dentro de la
rama descendente del segmento delgado del asa hacia la papila renal y regresa hacia la unión corticomedular
dentro de la rama ascendente del segmento delgado. Los gradientes osmóticos de la médula se establecen a
lo largo del eje del asa de Henle.

• Vasos rectos, que forman asas paralelas al asa de Henle. Actúan como intercambiadores de contracorriente
de agua y solutos entre la parte descendente (arteriolas rectas) y la parte ascendente (vénulas rectas) de los
vasos rectos. Los vasos rectos contribuyen a mantener el gradiente osmótico de la médula.

• El conducto colector; actúa en la médula como un dispositivo equilibrador osmótico. El ultrafiltrado

modificado en los conductos colectores puede lograr mayor equilibrio con el intersticio medular
hiperosmótico. El nivel de equilibrio depende de la activación de los conductos acuosos dependientes de ADH
(AQP-2).