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com Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2015 ● NERVOSO

MÓDULO: SISTEMA NERVOSO

Arlindo Ugulino Netto

Tainá Rolim Machado Cornélio

Rebeca Isabel Rodrigues Abrantes Nassim Chattah

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www.medresumos.com Arlindo Ugulino Netto ● MEDRESUMOS 2015 ● NERVOSO

MÓDULO: SISTEMA NERVOSO 2015


Arlindo Ugulino Netto; Tainá Rolim Machado Cornélio; Rebeca Isabel Rodrigues Abrantes Nassim Chattah.

O Sistema Nervoso pode ser considerado um dos mais importantes sistemas orgânicos – se não “o mais
importante”! Tal afirmação se baseia no fato de que ele, juntamente com o sistema endócrino, controla as funções do
corpo praticamente sozinho. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe milhões de
estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra, todos eles, para determinar respostas a serem
dadas pelo corpo, permitindo ao indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo.
Talvez por esta razão, o estudo do Sistema Nervoso é tido como complexo por vários estudantes de Medicina.
Isso, de fato, condiz com a verdade! Contudo, você verá que, quanto mais você se aprofunda no conhecimento do
sistema nervoso, mais você quer aprender sobre ele... Você vai querer saber, por exemplo, porque que o neurônio é
considerada uma célula tão singular; porquê nos emocionamos ao ouvir uma música ou sentir um cheiro agradável da
infância; porquê um acidente vascular cerebral (AVC) em uma determinada região do cérebro pode causar sinais e
sintomas neurológicos do outro lado do corpo...
Para isso, este Módulo inicia uma visão anatômica, histológica e fisiológica em relação ao sistema nervoso. Aqui,
abordaremos os seguintes assuntos:
 Embriologia: Embriologia do sistema nervoso;
 Bioquímica: Catecolaminas;
 Histologia: Tecido Nervoso e órgãos dos sentidos;
 Anatomia: Sistema Nervoso, ossos do crânio e coluna, medula espinal, tronco encefálico, diencéfalo,
telencéfalo, nervos espinais;
 Fisiologia: Somestesia e dor, propriocepção, gânglios da base, sistema neurovegetativo, óptica da visão, a
audição.

BONS ESTUDOS!!!

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MÓDULO: SISTEMA NERVOSO 2015


Arlindo Ugulino Netto; Tainá Rolim Machado Cornélio.

EMBRIOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso origina-


se do ectoderma embrionário e se
localiza na região dorsal. Durante o
desenvolvimento embrionário, o
ectoderma sofre uma invaginação,
dando origem à goteira neural,
que se fecha posteriormente,
formando o tubo neural. Este
possui uma cavidade interna cheia
de líquido, o canal neural.
Em sua região anterior (ou
superior), o tubo neural sofre
dilatação, dando origem ao
encéfalo primitivo. Em sua região
posterior (ou inferior), o tubo neural
dá origem à medula espinhal. O
canal neural persiste nos adultos,
correspondendo aos ventrículos
cerebrais, no interior do encéfalo,
e ao canal central da medula, no
interior da medula. Quando o tubo neural se forma, há a zona ventricular que irá conter as células neuroepiteliais,
essas células vão dar origem as células primitivas da medula e também vão contribuir pra formar as células primitivas
do próprio encéfalo que são os neuroblastos(neurônios primitivos) e mioblastos(células da glia primitivas).
Durante o desenvolvimento embrionário, verifica-se que, a partir da vesícula única que constitui o encéfalo
primitivo, são formadas três outras vesículas: (1) prosencéfalo (encéfalo anterior); (2) mesencéfalo (encéfalo médio);
(3) rombencéfalo (encéfalo posterior).
O prosencéfalo e o rombencéfalo sofrem estrangulamento, dando origem, cada um deles, a duas outras
vesículas. O mesencéfalo não se divide. Desse modo, o encéfalo do embrião é constituído por cinco vesículas em linha
reta. O prosencéfalo divide-se em telencéfalo (hemisférios cerebrais) e diencéfalo (tálamo e hipotálamo); o
mesencéfalo não sofre divisão e o rombencéfalo divide-se em metencéfalo (ponte e cerebelo) e mielencéfalo (bulbo).
Todas as divisões do SNC se definem já na 6ª semana de vida fetal.
O SNP é formado a partir das células da crista neural, problemas na formação dessas células ou o déficit em sua
migração podem ser responsáveis por uma série de danos em diversas partes do corpo, pois essas células migram
diretamente para regiões que formam a cabeça, o pescoço e o aparelho faríngeo.
Com relação às anomalias da medula, normalmente, as anomalias acontecem devido ao não fechamento do
neuroporo caudal. Para exemplificar, temos a espinha bífida, que inicialmente é uma alteração esquelética que
posteriormente gera um dano nervoso. A característica básica de todos os tipos de espinha bífida é o não fechamento
dos arcos vertebrais, que deveriam se fundir, abraçando a medula, protegendo-a. A espinha bífida oculta é o caso mais
simples, em que apenas um arco não se fecha, do ponto de vista neurológico e motor não ocorre nenhuma alteração. Já
na espinha bífida meningocele, o arco não se fecha e a meninge e o LCR se herniam através da abertura causada pelo
não fechamento do arco. Na mielomeningocele ocorre a herniação da meninge do LCR e da medula.

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BIOQUÍMICA DAS CATECOLAMINAS

Catecolaminas são compostos químicos derivados do aminoácido tirosina, o qual é sintetizado a partir da
fenilalanina pela ação da fenilalanina hidroxilase (presente no fígado). A deficiência dessa enzima gera o acúmulo de
1
fenilalanina, causando a doença conhecida como fenilcetonúria. (Ver OBS )
A tirosina, por sua vez, transforma-se em substâncias importantes para o funcionamento cerebral chamadas de
neurotransmissores, como a dopamina e a adrenalina.
Como podemos observar na imagem a seguir, a
tirosina sofre a ação da enzima tirosina hidroxilase, dando
origem à DOPA, que atravessa a barreira hematoencefálica,
transformando-se em dopamina a partir da enzima DOPA
descarboxilase.
A dopamina é um importante neurotransmissor e é
responsável por importantes funções do nosso sistema
nervoso, como memória e cognição, além disso, aumenta o
fluxo sanguíneo renal e participa dos movimentos voluntários
do corpo. A deficiência nesse neurotransmissor causa uma
doença chamada de Parkinson.
A enzima dopamina hidroxilase aumenta o número de
hidroxilas na dopamina, transformando-a em noradrenalina
(adrenalina sem metil), que possui grande importância para o
sistema cardiovascular, pois provoca vasoconstricção. Outra
enzima, a n-metil transferase (feniletanolamina n-metil
transferase), transfere um metil do aminoácido metionina para
a noradrenalina, produzindo adrenalina (epinefrina).
A adrenalina (amina produzida próxima aos rins) prepara
o corpo para situações de “luta ou fuga”, aumentando a
lipólise e a glicogenólise e gerando dois efeitos no coração, o
ionotrópico (aumenta a força dos batimentos cardíacos) e o
cronotrópico (aumenta a frequência cardíaca).
A adrenalina e a noradrenalina agem durante alguns
minutos e depois são degradadas pelas enzimas MAO
(monoaminaoxidase) e COMPT (catecol o-metil-transferase).
Essas enzimas estão presentes, principalmente, no fígado,
onde ocorre a degradação dessas substâncias em maior
escala. Essas substâncias são transformadas em ácido
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vanilmandélico, que é excretado na urina. (Ver OBS )
1
OBS : Na fenilcetonúria, o excesso de fenilalanina é
metabolizado em fenilacetato, fenilactato e fenilpiruvato, que
são eliminados na urina e no suor, fazendo com que as
pessoas acometidas pela doença possuam um odor
característico.
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OBS : O excesso de fenilalanina também inibe a enzima
tirosinase, que degrada a tirosina em melanina, então,
indivíduos portadores de fenicetonúria, possuem uma
quantidade menor de melanina no organismo.
3
OBS : A taxa de ácido vanilmandélico na urina é utilizada
para o diagnóstico de Feocromocitoma, tumores presentes
em células próximas as adrenais, que aumentam a produção
de catecolaminas e, consequentemente, aumentam a sua
degradação, aumentando assim, a taxa de ácido
vanilmandélico na urina.

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Outro neurotransmissor importante é a serotonina, que é produzida a partir do aminoácido triptofano. A serotonina é um
substância importante que evita depressão, insônia, obesidade, enxaqueca e outra série de distúrbios

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OBS : O excesso de fenilalanina também é responsável pela inibição da enzima 5-OH- Triptofano Descarboxilase,
diminuindo o nível de serotonina, deixando os fenilcetonúricos mais apáticos e propensos aos distúrbios citados acima.

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Arlindo Ugulino Netto; Rebeca Isabel Rodrigues Abrantes Nassim Chattah.

HISTOLOGIA DO SISTEMA NERVOSO

O tecido nervoso forma um complexo


sistema de comunicações neuronais do corpo. Este
tecido é constituído por talvez até um trilhão de
neurônios com um número imenso de interconexões.
Alguns neurônios têm receptores, terminações
complexas especializadas para a recepção de
diferentes tipos de estímulo (mecânicos, químicos,
térmicos) e transdução em impulsos nervosos
capazes de serem conduzidos para centros nervoso
superiores. A seguir, estes impulsos são transferidos
para outros neurônios nos quais são processados e
transmitidos para centros mais altos em que ocorre a
percepção de sensações ou é dado início a
respostas motoras.
Em geral, o tecido nervoso tem como função:
 Detectar, transmitir, analisar e utilizar as
informações geradas pelos estímulos
sensoriais;
 Organizar e coordenar, direta ou
indiretamente, o funcionamento de quase
todas as funções do organismo.

A fim de realizar estas funções, o sistema nervoso está anatomicamente organizado em sistema nervoso
central (SNC), que compreende encéfalo e medula espinhal, e no sistema nervoso periférico (SNP), localizado fora do
SNC (nervos cranianos, que nascem no encéfalo; nervos espinhais, que nascem na medula; gânglios associados a
eles).
Funcionalmente, o SNP está dividido em um componente sensitivo (aferente), que recebe e transmite
impulsos para o SNC, onde são processados, e um componente motor (eferente), que se origina no SNC e transmite
impulsos para órgãos efetores espalhados pelo corpo. O componente motor está, por sua vez, subdividido em:
 Sistema nervoso somático: impulsos gerados no SNC são transmitidos para os músculos esqueléticos por
meio de um único neurônio.
 Sistema nervoso autônomo: os impulsos do SNC são primeiro transmitidos para um gânglio autônomo por
meio de um neurônio pré-ganglionar; um segundo neurônio, originário do gânglio autônomo, chamado de
pós-ganglionar, transmite impulsos para músculos lisos, músculo cardíaco ou glândulas.

DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO


1. Sistema Nervoso Central
1.1. Encéfalo
1.1.1. Cérebro
1.1.1.1. Telencéfalo: dividido em dois hemisférios responsável pelo centro de controle do SN, seja ele a
realização de estímulos motores ou a interpretação de estímulos sensitivos.
1.1.1.2. Diencéfalo: dividido em tálamo (recebe todas as fibras aferentes que ascendem na medula) e
hipotálamo (responsável pela manutenção da homeostase do corpo).
1.1.2. Tronco Encefálico
1.1.2.1. Mesencéfalo
1.1.2.2. Ponte
1.1.2.3. Bulbo
1.1.3. Cerebelo
1.2. Medula Espinhal: dividida em quatro regiões de acordo com as vértebras que se relaciona: cervical,
torácica, lombar e sacral.

2. Sistema Nervoso Periférico


2.1. Nervos: cranianos (que fazem contato com o encéfalo) e espinhais (que fazem contato com a medula). São
formados pelo conjunto de axônios de neurônios.
2.2. Gânglios: constituídos pelo conjunto de corpos de neurônios.
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OBS : O sistema nervoso periférico é dividido, funcionalmente, em: SN somático e SN
autônomo. Este, por sua vez, é divido em SNA simpático e SNA parassimpático, de
modo que os dois apresentem certas diferenças:
 O SN simpático entra em ação quando o corpo necessita de uma resposta
rápida a momentos de estresse, como luta e fuga. Sua fibra pré-ganglionar é
mais curta que a fibra pós-ganglionar.
 O SN parassimpático entra em ação em situações geralmente antagonistas ao
primeiro, de modo que prepara o corpo para momentos de descanso e
digestão. Sua fibra pré-ganglionar é mais longa que a fibra pós-ganglionar.

DIVISÃO SOMÁTICA DO SISTEMA NERVOSO


 Componente sensitivo: transportam o estímulo nervoso (seja ele externo ao corpo ou internamente,
relacionado com os órgãos) até o SNC.
 Componentes motores: presentes tanto no SN somático quanto no autônomo, são responsáveis por
transportar impulsos do SNC até os músculos (estriado esquelético, liso ou cardíaco).

CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO


As células do sistema nervoso são classificadas em duas categorias: neurônios (responsáveis pelas funções de
recepção, integração e motoras do sistema nervoso) e células da neuroglia, responsáveis pela sustentação e proteção
dos neurônios. As células da neuroglia, localizadas exclusivamente no SNC, incluem astrócitos, oilodentrócitos, micróglia
(células microgliais) e células ependimárias. As células de Schwannm apesar de estarem localizadas no SNP, hoje em
dia também são consideradas com células da neuroglia.

NEURÔNIOS
Os neurônios são células altamente diferenciadas, dotadas de propriedades como irritabilidade e
condutibilidade, sendo constituídos por três partes distintas: o corpo celular (pericário ou soma), dendritos
múltiplos e um axônio.
 Corpo celular: o corpo celular de um neurônio é a
porção central da célula onde ficam o núcleo e o
citoplasma perinuclear. Em geral, os neurônios do SNC
são poligonais, com superfícies côncavas entre os muitos
prolongamentos celulares, enquanto os neurônios do
gânglio da raiz dorsal (gânglio sensitivo do SNP) tem um
corpo celular redondo do qual sai somente um
prolongamento. Eles ficam localizados na substância
cinzenta, nos gânglios nervosos e determinados núcleos.
 Dendritos: pequenos filamentos nervosos que se
projetam do corpo celular, sendo eles prolongamentos
especializados para a recepção de estímulos vindos de
células sensitivas, axônios e de outros neurônios.
 Axônios: geralmente único, é um prolongamento de diâmetro variável e com até 1 metro de comprimento que,
em geral, apresenta dilatações denominadas de terminações do axônio, em sua extremidade, ou perto dela. As
terminações axonais, também chamadas de bulbos terminais (botões terminais), são regiões nas quais os
impulsos podem ser transmitidos de uma célula para outra.

Os neurônios podem ser classificados de acordo com a sua forma e


disposição de seus prolongamentos.
 Neurônios Multipolares: possuem vários arranjos para seus dendritos
múltiplos, que saem do soma, e um único axônio. Eles estão presentes
em todo o sistema nervoso e, em sua maioria, são neurônios motores.
Alguns neurônios multipolares recebem nomes de acordo com sua
morfologia (por exemplo, células piramidais), ou recebem o nome do
cientista que primeiro os descreveu (por exemplo, células de Purkinje do
cerebelo).
 Neurônios Bipolares: possuem dois prolongamentos que se originam
do soma, um menor que forma os dendritos e um axônio. Os neurônios
bipolares localizam-se nos gânglios vestibulares e cocleares e no
epitélio olfativo da cavidade nasal.
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 Neurônios Unipolares (antes denominados de neurônios pseudo-unipolares): possuem somente um


prolongamento que sai do corpo celular, mas este prolongamento se ramifica mais tarde, dando um ramo
periférico e um ramo central. O ramo central penetra no SNC, e o ramo periférico vai para o seu destino no
corpo. Os neurônios unipolares estão presentes nos gânglios da raiz dorsal e em alguns dos gânglios dos nervos
cranianos.

Os neurônios também são classificados em três grupos gerais, de acordo com sua função:
 Neurônios sensitivos (aferentes): recebem informações sensitivas em suas terminações dendríticas e
conduzem impulsos para o SNC, onde estes são processados.
 Neurônios motores (eferentes): originam-se no SNC e conduzem impulsos para os músculos, glândulas e
outros neurônios.
 Interneurônios: localizados totalmente dentro do SNC, funcionam interligando e integrando os demais
neurônios, estabelecendo redes de circuitos neuronais entre os neurônios sensitivos e motores e outros
interneurônios.

CORPO CELULAR DO NEURÔNIO (SOMA OU PERICÁRIO)


O corpo celular é a região mais distinta do neurônio, embora que a maior parte do volume do citoplasma do
neuronios está localizada nos prolongamentos, que se originam do corpo celular. O núcleo é grande, em geral de
formato esférico a ovoide, e de localização central.
O citoplasma do corpo celular tem um retículo
endoplasmático granular (REG) abundante com muitas cisternas
dispostas em conjuntos paralelos, uma característica
especialmente saliente nos grandes neurônios motores.
Polirribossomos também estão dispersos por todo o citoplasma.
Quando estas cisternas empilhadas do REG e os polirribossomos
são corados com corantes básicos, eles aparecem como grumos
de material basófilo denominados corpúsculos de Nissl (cisternas
+ ribossomos), com função de armazenamento de
neurotransmissores produzidos pelo neurônio. O REG está
ausente no cone de implantação, a região do corpo celular da
qual parte o axônio. Apresentam também um abundante retículo
endoplasmático agranular disperso por todo o corpo celular e
que, quando se estende para os dendritos e para o axônio, formam
as cisternas hipolemais (sequestram cálcio e contém proteínas).
Além da presença do complexo de Golgi justanuclear
proeminente, há numerosas mitocôndrias dispersas por todo o citoplasma do soma, dendritos e axonios. Neurofibrilas,
microtúbulos, neurofilamentos e microfilamentos são componentes do citoesqueleto responsáveis não só por dar
formato e sustentação à célula, mas também no processo de transporte de moléculas e vesículas contendo
neurotransmissores.
Além de organelas, há no soma do neurônios inclusões citoplasmática localizadas nos corpos celulares dos
neurônios que incluem substancias não vivas, como a melanina e os pigmentos de lipofucsina, assim como gotículas de
gordura. Entre as inclusões, temos:
 Grânulos de Melanina: relacionado com o armazenamento de DOPA (diidroxifenilalanina), o precursor da
melanina, bem como de neurotransmissores como dopamina e noradrenalina. Está presente por exemplo na
substancia negra do mesencéfalo e no locus ceruleus da ponte.
 Lipofucsina: remanescente da atividade enzimática de lisossomos. Esses grânulos aumentam com a idade (a
partir do depósito de fosfolipídios e gorduras) e podem mesmo deslocar as organelas e o núcleo de um lado da
célula, possivelmente afetando as funções celulares.
 Ferro: pigmentos contendo ferro também podem ser observados em alguns neurônios do SNC e podem se
acumular com a idade.
 Gotículas de lipídios: resultado de um metabolismo defeituoso, ou de reservas de energia.
 Grânulos de secreção: presentes nas células neurossecretoras; muitos deles contendo moléculas
sinalizadoras.

DENDRITOS
Os dendritos, partes complexas da membrana plasmática receptora do neurônio, recebem estímulos de outras
células nervosas. A maioria dos neurônios possui dendritos múltiplos, cada um dos quais parte do corpo celular,
geralmente como um tronco único curto que se ramifica várias vezes em ramos cada vez menores, afilando-se nas suas
extremidades como os ramos de uma árvore.
A base do dendrito parte do corpo celular e contém o complemento usual de organelas, exceto o complexo de
Golgi. Afastando-se da base, avançando em direção da extremidade distal do dendrito, na região denominada de
gêmula ou espinhas (localizadas na superfície de alguns dendritos permitem-lhes formar sinapses com outros
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neurônios), muitas das organelas tornam-se escassas ou ausentes. Entretanto, as mitocôndrias são abundantes nos
dendritos.
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OBS : Um dendrito das Células de Purkinje, presente no cerebelo, pode apresentar conexões com 200 terminações
axônicas.

AXÔNIO
O axônio origina-se do corpo celular no cone de implantação como um prolongamento único, delgado, que se
estende pelo corpo celular por distâncias maiores do que as dos dendritos. Alguns axônios possuem ramos colaterais
que saem em ângulo reto do tronco do axônio. No fim, o axônio pode dividir-se formando muitos pequenos ramos
(arborização terminal).
O cone de implantação (região piramidal do soma que não possui ribossomos) em geral, está localizado no lado
oposto dos dendritos. A porção do axônio que vai de seu começo até o início da bainha de mielina é denominada de
segmento inicial. É no segmento inicial, também denominado de zona de disparo do pico, que os impulsos de
excitação e inibição se somam para determinar se ocorrerá a propagação de um potencial de ação. A sua porção final é
denominada de telodendro.
O plasmalema de certas células da neuroglia (oligodendrócitos no SNC e células de Schwann no SNP) forma
uma bainha de mielina em torno de alguns axônios, tanto do SNC como do SNP, que são denominados axônios
mielínicos. A presença de ou ausência de mielina permite subdividir o SNC em substancia branca e substancia
cinzenta.
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OBS : Impulso nervoso. Quando a célula nervosa está em repouso, ou seja, polarizada, apresenta concentrações
maiores Na+ no meio extracelular e uma maior de K+ no meio intracelular. Ao receber um estímulo, há o início de uma
inversão nessa concentração, com a entrada de Na+ e saída de K+, fazendo com que o interior se torne positivo,
caracterizando a fase de despolarização. Ao fim da transmissão do impulso, há um estágio de repolarização, com as
concentrações retornando aos gradientes normais.
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OBS : Além da condução de impulsos, uma função importante do axônio é o transporte axonal de materiais entre o
soma e as terminações do axônio. O transporte axonal é tão crucial para as relações tróficas dentro do axônio quanto
entre neurônios e músculos e glândulas. São de dois tipos:
 Transporte anterógrado: direção do movimento é do corpo celular para a terminação do axônio e a proteína
envolvida no processo é a quinesina. É usado no transporte de organelas, vesículas, macromoléculas (actina,
miosina, e clatrina) e enzimas necessárias a síntese dos neurotransmissores.
 Transporte retógrado: direção é da terminação do axônio para o corpo celular e a proteína envolvida é a
dineína (é um processo geralmente associado a processos patológicos). Os elementos que retornam ao corpo
pelo axônio, por meio do transporte retógrado, incluem blocos para construção de proteínas, blocos de
neurofilamentos, subunidades de microtúbulos, enzimas solúveis e materiais captados por endocitose (p. ex.,
vírus e toxinas).
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OBS : Sinapses nervosas são os pontos onde as extremidades de neurônios vizinhos se encontram e o estímulo passa
de um neurônio para o seguinte por meio de mediadores químicos, os neurotransmissores. As sinapses ocorrem no
"contato" das terminações nervosas (axônios) com os dendritos. Em outras palavras, é o contato entre um terminal pré-
sinaptico e um terminal pós-sinaptico (outro neurônio, célula muscular ou célula glandular), estando eles dividos pela
fenda sinaptica. O contato físico não existe realmente, pois as estruturas estão próximas, mas há um espaço entre elas
(fenda sináptica). Dos axônios são liberadas substâncias (neurotransmissores), que atravessam a fenda e estimulam
receptores nos dendritos e assim transmitem o impulso nervoso de um neurónio para o outro. Alguns tipos
neurotransmissores e neuromoduladores:
 Pequenas moléculas transmissoras: acetilcolina, aminoácidos (glutamato, aspartato, glicina e GABA), aminas
biogênicas (serotonina, dopamina, noradrenalina e adrenalina)
 Neuropeptídios: peptídios opioides (encefalinas e endorfinas), peptídios gastrointestinais (substância P,
neurotensina e peptídio intestinal vasoativo - VIP), hormônios hipotalâmicos liberados (hormônio liberador de
tirotrofina e somatostatina), hormônios liberados e armazenados pela neuro-hipófise (ADH e oxitocina).
 Gases: NO e CO.
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OBS : Tipos de sinapses. Axodendrítica, Axossomática, Axoaxônica, Dendrodendrítica e Células Efetoras.
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OBS : Sinapses químicas: acontece quando o potencial de ação, ou seja, o impulso é transmitido através de um
mecanismo químico: o neurotransmissor. Neste tipo de sinapse, encontramos todos os componentes que comumente
são citados, como: membrana pré-sináptica, fenda sináptica e membrana pós-sináptica. Apresenta como características:
são mais lentas que as elétricas; o impulso é transmitido em uma única direção, podendo ser bloqueada; apresenta
efeitos pós-sinápticos prolongados.
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OBS : Sinapses elétricas: são menos comuns que as químicas. Neste tipo, as células apresentem um íntimo contato
através de junções abertas do tipo GAP que permite o livre transito de íons de uma membrana a outra. Desta maneira, o
potencial se propaga de forma bem mais rápida. Apresenta ainda como características: maior velocidade de
transmissão; é biderecional; com efeito excitatório; apresente curta duração.

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ASTRÓCITO
Os astrócitos são as maiores células da neuroglia e apresentam dois
tipos distintos: (1) astrócitos protoplasmáticos da substancia cinzenta do SNC
e (2) astrócitos fibrosos presentes principalmente na substancia branca do
SNC.
Os astrócitos protoplasmáticos são células estreladas dotadas de
citoplasma abundante, um núcleo grande e muitos prolongamentos curtos e
ramificados. As extremidades de alguns prolongamentos formam os pés
vasculares, que entram em contato com vasos sanguíneos. Alguns astrócitos
estabelecem contato com a pia-máter, formando a membrana pia-glial.
Apresentam prolongamentos pequenos em tamanho mas bastante numerosos.
Os astrócitos fibrosos possuem citoplasma eucromático contendo somente algumas organelas, ribossomos livres
e glicogênio. Apresentam prolongamentos longos e não ramificados. Estes prolongamentos estão intimamente
associados à pia-mater e a vasos sanguíneos, mas estão separados destas estruturas por suas próprias lâminas basais.
Apresentam prolongamentos escassos mas de grande tamanho.
Os astrócitos agem capturando íons e restos do metabolismo dos neurônios, tais como potássio, glutamato e
GABA, que se acumulam no microambiente dos neurônios. Estas células também contribuem para o metabolismo
energético do córtex cerebral liberando glicose do glicogênio armazenado. Os astrócitos localizados na periferia do SNC
formam uma camada contínua sobre os vasos sanguíneos e podem auxiliar a manutenção da barreia
hematoencefálica (impede o contato de substancias tóxicas, antígenos, imunoglobulinas – com exceção do IgG – com
o SN). Os astrócitos também são atraídos para áreas lesadas do SNC, onde formam tecido cicatricial celular.

MICRÓGLIA
Espalhadas por todo o SNC, as células microgliais são pequenas, escutas, assemelhando-
se levemente aos oligodendrócitos. Funcionam como fagócitos removendo fragmentos e estruturas
lesadas do SNC. Quando ativadas, elas agem como células apresentadoras de antígeno e
secretam citocinas.

CÉLULAS EPENDIMÁRIAS
As células ependimárias são células epiteliais de colunares baixas a cuboides, que
revestem os ventrículos encefálicos e o canal da medula espinhal. Em algumas regiões,
estas células são ciliadas, uma característica que facilita a movimentação do líquido
cefalorraquidiano (LCR).
Nos locais em que o tecido neural é delgado, as células ependimárias formam uma
membrana limitante interna, revestindo o ventrículo, e uma membrana limitante externa,
abaixo da pia-máter. Algumas células ependimárias modificadas dos ventrículos do
encéfalo participam da formação do plexo coroide, que é responsável pela secreção e
manutenção da composição química do LCR.
Os tanicitos, células ependimárias especializadas, lançam prolongamentos para o hipotálamo, onde terminam
perto de vasos sanguíneos e de células neurossecretoras.

OLIGODENDRÓCITOS
Os oligodendrócitos são semelhantes aos astrócitos, mas são menores e contém
menor número de prolongamentos com escassas ramificações. Estão localizados tanto na
substancia branca como na cinzenta do SNC.
Os oligodendrócitos interfasciculares, localizados em fileiras ao lado de feixes de
axônios, são responsáveis pela produção e manutenção da mielina em torno dos axônios
do SNC, servindo para isolá-los. Ao produzir mielina, os oligodendócitos funcionam de modo
semelhante às células de Schwann do SNP, exceto que um único oligodendrócito pode
envolver vários axônios com segmentos de mielina, enquanto que uma célula de Schwann
envolve com mielina somente um único axônio.
Os oligodendrócitos satélites estão intimamente aderidos aos corpos celulares de grandes neurônios.

CÉLULAS DE SCHWANN
Ao contrário de outras células da neuroglia, as células de Schwann estão localizadas
no SNP, onde envolvem axônios. Elas podem formar dois tipos de cobertura sobre estes
axônios, mielínicas e amielínicas.
A mielina formada pelas células de Schwann organiza-se de modo a formar uma
bainha enrolada várias vezes em torno do axônio. Ao longo do comprimento do axônio,
ocorrem interrupções na bainha de mielina, expondo-a a intervalos regulares; estas
interrupções são denominadas nódulo de Ranvier.

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Quando a membrana forma uma espiral em torno do axônio, ela produz uma série de linhas largas, densas,
alternadas com linhas menos densas, mais estreitas, que ocorrem em intervalos regulares de 12nm. A linha mais larga é
denominada de linha densa principal e representa as superfícies citoplasmáticas fundidas da membrana plasmática da
célula de Schwann. A linha intraperiódica, mais estreita, representa a aposição dos folhetos externos da membrana
plasmática da célula de Schwann.
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OBS : O processo de mielinização, processo pelo qual a célula de Schwann ou
o oligodendrócito envolve concentricamente sua membrana em torno do axônio
formando a bainha de mielina, começa quando a célula mielinizadora envolve
o axônio e de alguma maneira enrola sua membrana em torno dele. Durante
este processo, o citoplasma é comprimido retornando para o corpo da célula,
realizando um espiral na bainha. Uma célula de Shcwann pode mielinizar
somente um internódulo de um único axônio (e somente no SNP), enquanto que
os oligodendrócitos podem mielinizar um internódulo de vários axônios (e
somente no SNC). A partir daí, a fibra pode ser classificada em amielínica
(célula produtora da bainha dá uma única volta no axônio ou sem formar uma
bainha propriamente dita) ou mielínica (há formação da bainha de mielina e a
célula reveste o axônio várias vezes).

NERVOS PERIFÉRICOS
Os nervos periféricos são feixes de fibras nervosas (axonios) envolvidas por várias bainhas de tecido conjuntivo.
Estes feixes (fascículos) podem ser observados a olho nu; os nervos mielínicos aparecem brancos por causa da
presença da mielina.

ENVOLTÓRIO DE TECIDO CONJUNTIVO


Os envoltóros de tecido conjuntivo dos nervos periféricos incluem o
epineuro, perineuro e endoneuro.
 Epineuro: camada mais externa dos três envoltórios de tecido conjuntivo
cobrindo os nervos. O epineuro é composto por tecido conjuntivo
colagenoso denso não modelado contendo fibras elásticas grossas que
embainham totalmente o nervo. As fibras de colageno desta bainha estão
alinhadas e orientadas de modo a impedir danos por distenção excessiva
no feixe fibroso. O epineuro é mais espesso no local em que é continuo
com a dura-mater, que recobre o SNC.
 Perineuro: camada média das bainhas de tecido conjuntivo que cobre
individualmente cada feixe de fibras nervosas dentro do nervo. O
perineuro é composto por tecido conjuntivo denso, mas é mais delgado
que o epineuro. Sua superfície interna é revestida por várias camadas de
células epiletilioides unidas por zônulas de oclusão
 Endoneuro: camada mais interna dos tres envoltórios de tecido conjuntivo de um nervo, envolvendo fibras
nervosas individuais (axonios). O endoneuro, tecido conjuntivo frouxo composto por uma delgada camada de
células reticulares (produzidas pelas células de Schwann subjacentes), fibroblastos dispersos, macrófagos fixos,
capilares e mastócitos perivasculares. Está em contato direto com a lâmina basal das células de Schwann,
separados delas por esta lâmina.

CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DOS NERVOS


Funcionalmente, as fibras nervosas são classificadas em sensitivas (aferentes) e motoras (eferentes). As fibras
nervosas sensitivas levam informações sensitivas das áreas cutâneas do corpo e das vísceras para o SNC. Já as fibras
nervosas motoras têm origem no SNC e levam impulsos motores para os órgãos efetores. As raízes sensitivas e as
raízes motoras da medula espinhal unem-se formando os nervos periféricos mistos, os nervos espinhais, que contêm
fibras nervosas sensitivas e motoras.

VELOCIDADE DE CONDUÇÃO
A velocidade de condução das fibras nervosas periféricas depede de seu grau de mielinização (bem como de
seu calibre). Nos nervos mielínicos, é somente nos nódulos de Ranvier que os íons conseguem cruzar a membrana
plasmática do axônio, dando início à despolarização, por dois motivos: os canais de Na+ sensíves à voltagem do
plasmalema do axônio agrupam-se principalmente nos nódulos de Ranvier; a bainha de mielina que cobre os
internódulos impede o movimento para fora do excesso de Na+. Por esse motivo, o potencial “salta” de nódulo para o
nódulo seguinte, um processo denominado condução saltatória.

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As fibras amielínicas não possuem uma bainha de mielina espessa e nódulos de Ranvier. Por isso, a
propagação do impulso nas fibras amielínicas ocorre por condução continua, que é mais lenta e exige mais energia do
que a condução saltatória das fibras mielínicas.

GÂNGLIOS
Os ganglios são agregações de corpos celulares de
neuronios localizados fora do SNC. Há dois tipos de ganglios:
sensitivos e autônomos.
 Ganglios sensitivos: abrigam corpos celulares de
neuronios sensitivos. Eles estão associados aos nervos
cranianos V, VII, IX e X e a cada um dos nervos
espinhais que saem da medula. Um ganglio sensitivo de
um nervo craniano aparece como uma intumescência do
nervo dentro da caixa craniana ou em sua saída desta.
Os ganglios sensitivos dos nervos espinhais são
denominados ganglios da raiz dorsal. Os ganglios
sensitivos abrigam corpos celulares unipolares
(pseudounipolares) dos nervos sensitivos envoltor por
células capsulares cuboide. Essas células capsulares
são, então, circundadas por uma cápsula de tecido
conjuntivo composto por células satélites e colágeno.
 Ganglios autônomos: alojam corpos celulares de nervos autônomos pós-ganglionares. Os copos das células
nervosas desses ganglios causam contração do musculo liso ou cardíaco, ou secreção glandular. No sistema
simpático, as fibras simpáticas pré-ganglionares estabelecem sinapases com os corpos celulares simpáticos
pós-ganglionares dos ganglios simpáticos localizados nos ganglios da cadeia simpática, adjacente à medula
espinhal, ou nos ganglios colaterais, situados ao longo da aorta abdominal. No sistema parassimpático, as fibras
parassimpáticas pré-ganglionares originam-se em um de dois lugares: de alguns nervos cranianos, ou de alguns
segmentos da coluna espinhal sacra.

SISTEMA NERVOSO CENTRAL


O sistema nervoso central, encéfalo e medula espinhal, é constituido pela substancia branca e pela substancia
cinzenta sem a interposição de elementos do tecido conjuntivo; por isso, o SNC tem a consistência de um gel semi-
sólido.
A substância branca é constituida principalmente por fibras nervosas mielínicas, algumas fibras amielinicas e
células da neuróglia. Sua cor branca resulta da abundância da mielina que envolve os axonios. Já a substancia
cinzenta é constituída por agregações de corpos celulares de neuronios, dendritos e partes amielínicas de axônios,
assim como células da neuróglia. A ausencia de mielina é responsável pela cor cinzenta destas regiões de tecido vivo.
Está situada na periferia (cortex) do cerebro e do cerebelo e também forma os ganglios basais profundos,
enquanto a substância branca está colocada abaixo do córtex e envolve e os ganglios basais. O inverso é verdadeiro na
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medula espinhal; a substancia branca está situada ne periferia da medula espinhal, enquanto a substancia cinzenta está
situada mais profundamente, onde aparece sob a forma de um H, em secção transversal. Um pequeno canal central,
revestido por células do epêndima e representando a luz do tubo neural original, fica no centro do H.
Podemos destacar o seguinte conteúdo de cada uma dessas substâncias:
 Substância cinzenta: Dendritos, corpos de neurônios, porção inicial não mielinizada dos axônios e células da
Glia.
 Substância branca: Não possui corpos de neurônios. Apresenta axônios mielinizados, oligodendrócitos e outras
células da Glia.

CÓRTEX CEREBRAL
A substancia cinzenta da periferia dos hemisférios cerebrais está dobrada em giros e sulcos denominados córtex
cerebral. O córtex cerebral é responsável pelo aprendizado, memória, integração sensorial, análise da informação e
início das repostas motoras.
O córtex cerebral está dividido em seis camadas compostas por neuronios, cuja morfologia é tipica para cada
camada. A camada mais superficial fica logo abaixo da pia-máter, a sexta camada, a mais profunda, faz fronteira com a
substância branca do cérebro. As seis camadas e seus componentes são as seguintes:
 Camada Molecular: constituída principalmente por terminações nervosas, originárias de outras áreas do
encéfalo, pelas células horizontais e neuroglia.
 Camada Granulosa Externa: contém principalmente células granulosas (estreladas) e células da neuroglia.
 Camada Piramidal Externa: contém células da neuroglia e grandes células piramidais, que se tornam maiores
da borda externa para a interna desta camada.
 Camada Granulosa Interna: é uma camada delgada caracterizada por pequenas células granulosas
(estreladas), dispostas de modo compacto, e neuróglia. Esta camada tem a maior densidade celular do córtex
cerebral.
 Camada Piramidal Interna: contem as maiores células piramidais e neuroglia. Esta camada tem a menor
densidade celular do córtex cerebral.
 Camada Multiforme: é constituída por células de várias formas (células de Martinotii) e neuroglia.

CÓRTEX CEREBELAR
A camada de substancia cinzenta localizada na periferia do cerebelo é denominada de córtex cerebelar. O córtex
cerebelar é responsável pela harmonia dos movimentos, equilíbrio, tônus muscular e coordenação motora.
Histologicamente, o córtex cerebelar é dividido em três camadas:
 Camada Molecular: diretamente abaixo da pia-máter e contem células estreladas de localização superficial,
dendritos das células de Purkinje, células em cesto e axônios amielínicos da camada granulosa.
 Camada de Células de Purkinje: contém as grandes células de Purkinje, em forma de frasco, existentes
somente no cerebelo. Seus dendritos arborizados projetam-se na camada molecular e seus axônios mielínicos
projetam-se na substancia branca. Cada célula de Purkinje recebe centenas de milhares de sinpases,
excitatórias e inibitórias que elva deve integrar para formar a resposta adequada.
 Camada Granulosa: a camada granulosa (mais profunda) é constituída por pequenas células granulosas e
glomérulos (ilhotas cerebelares). Os glomérulos são regiões d córtex cerebelar nas quais ocorrem as sinapses
entre os axônios que chegam ao cerebelo e as células granulosas. Há a presença constante de micróglias

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MEDULA ESPINHAL
A medula espinhal, tubo compacto de tecido nervoso em que, diferentemente do encéfalo, a substância branca
situa-se perifericamente enquanto que a substancia cinzenta está situada no meio com a forma de um H (em secção
transversal).
Um pequeno canal central (remanescente da luz do tubo neural original) fica no centro da barra transversal do
H. As barras verticais superiores ao H representam os cornos dorsais da medula espinhal, que recebe da medula
espinhal, que recebem os prolongamentos centrais dos neurônios sensitivos cujos corpos celulares estão situados no
gânglio da raiz dorsal. Os corpos celulares de interneurônios (internunciais) originam-se no SNC e estão totalmente
confinados nele, onde formam redes de comunicação para a integração entre neurônios sensitivos e motores. Os
interneuronios constituem vasta maioria dos neurônios do corpo. As barras verticais inferiores do H representam os
cornos ventrais da medula espinhal, que contêm os corpos de neurônios motores multipolares cujos axônios saem da
medula através das raízes ventrais.

MENINGES

DURA-MÁTER
A dura-mater, que recobre o encéfalo, é um tecido conjuntivo colagenoso denso (fibras de colágeno tipo I)
constituído por duas camadas intimamente apostas no adulto.
 A dura-máter perióstea, a camada mais externa, é constituída por células osteoprogenitoras, fibroblastos e
feixes organizados de fibras colágenas presas de um modo frouxo á superfície interna do crânio, exceto nas
suturas e na base do crânio, locais em que estão presas de um modo firme. É uma camada bem vascularizada.
 A camada interna da dura, a dura-máter meníngea é constituída por fibroblastos com citoplasma fortemente
corado, prolongamentos longos, núcleos ovoides e camadas em lâminas de fibras de colágeno. Esta camada
também contém pequenos vasos sanguíneos.

Uma camada de células interna à dura-máter meníngea, denominada camada de células da borda, é
constituída por fibroblastos achatados dotados de longos prolongamentos que, ocasionalmente, prendem-se uns aos
outros por desmossomos e junções comunicantes.

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A dura-máter da coluna vertebral não está aderida às paredes da coluna vertebral, mas ela forma um tubo
continuo do forame magno ao segundo segmento do sacro e é perfurada pelos nervos espinhais. O espaço epidural, o
espaço entre a dura e as paredes ósseas do canal vertebral, está cheio de gordura epidural e um por plexo venoso.

ARACNOIDE
A camada aracnoide das meninges é avascular, apesar e vasos sanguíneos passarem por ela. Esta camada
intermediária das meninges é constituída por fibroblastos, fibras colágenas e algumas fibras elásticas. Os fibroblastos
formam junções comunicantes e desmossomos uns com os outros.
A aracnoide é composta por duas camadas: (1) a primeira é uma membrana achatada semelhante a uma lamina
em contato com a dura; (2) a segunda, região mais profunda, semelhante a uma teia composta pelas células
trabeculares da aracnoide (fibroblastos modificados)
dispostas frouxamente, juntamente com fibras de
colágeno. Estas trabéculas da arcanoide ocupam o
espaço subaracnoide, isto é, o espaço entre a parte
semelhante a uma lamina da aracnoide e a pia. A interface
entre a dura e a aracnoide, o espaço subdural, é
considerado um espaço potencial, pois somente aparece
após lesão que cause hemorragia subdural quando, então,
o sangue força a separação dessas duas camadas.

PIA-MÁTER
A pia-máter, a camada mais interna das
meninges, está intimamente associada ao tecido
encefálico, acompanhando todos os seus contornos.
Entretanto, a pia-máter não chega a entrar em contato
com o tecido nervoso, pois sempre há uma delgada
camada de prolongamentos neurogliais interposta entre
eles.
A pia-máter é constituída por uma delgada camada de fibroblastos modificados, achatados (Tec. conjuntivo
frouxo), que se assemelham às células trabeculares da aracnoide. Os vasos sanguíneos abundantes nesta camada,
estão envolvidos por células da pia entremeadas com macrófago, mastócito e linfócito. Entre a pia e o tecido nervoso, há
delicadas fibras colágenas e elásticas.

PLEXO COROIDE
O plexo coroide, constituído por dobras de pia-máter dentro dos ventrículos encefálicos, produz o LCR. As
dobras da pia-máter, que contem um grande numero de capilares intercalados por tecido conjuntivo frouxo vascularizado
e são envolvidas por um epitélio cuboide simples (ependimário) que as reveste, estendem-se pelos ventrículos
encefálicos, terceiro, quarto e laterais, formando o plexo coroide.
O plexo coroide produz o LCR, que enche os ventrículos encefálicos e o canal central da medula espinhal. O
LCR banha o SNC ao circular pelo espaço subaracnoideo.
O LCR circula pelos ventrículos encefálicos, espaço subaracnoideo, espaço perivascular e canal central da
medula. Apresenta baixo teor de proteínas, mas é rico em íons sódio, potássio e cloreto. É constituído em cerca de 90%
de água e íons, contendo algumas células descamadas e linfócitos ocasionais. Realiza as seguintes funções:
 Proteção do SNC contra traumatismo (coxim);
 Via de eliminação de produtos do metabolismo do SNC;
 Defesa contra agentes infecciosos;
 Usado para diagnósticos de Infecções, Hemorragias, Doenças Degenerativas e Doenças Neoplásicas.

REGENERAÇÃO DOS NERVOS


Os neurônios destruídos por um traumatismo não são substituídos, pois os neurônios não proliferam. Por isso
que uma lesão ao SNC é permanente. Entretanto, quando uma fibra nervosa periférica é lesada ou seccionada, o
neurônio tenta reparar o dano, regenerando o prolongamento e restaurando a função através de uma série de eventos
estruturais e metabólicos, coletivamente denominados de reação axonal.
As reações ao trauma localizam-se, de um modo característico, em três regiões do neurônio: (1) no local do
dano (mudanças locais); (2) distais ao local do dano (mudanças anterógradas); e (3) proximais ao local do dano
(mudanças retrógradas).

REAÇÃO LOCAL
A reação local à lesão envolve reparação e remoção de detritos por células da neuroglia. As extremidades
seccionadas expandem-se por causa do acúmulo de material trazido pelo axoplasma. Macrófagos e fibroblastos infiltram

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a área lesada, secretam citocinas e fatores de crescimento, e supra-regulam a expressão destes receptoes. Macrófagos
invadem a lâmina basal e, ajudados de um modo limitado pelas células de Schwann, fagocitam os detritos.

REAÇÃO ANTERÓGRADA
A porção do axônio distal à lesão degenera e é fagocitada. O axônio sofre mudanças anterógradas da seguinte
maneira:
1. A terminação do axônio se hipertrofia e degenera dentro de uma semana; consequentemente, acaba o
contato com a membrana pós-sináptica. Células de Schwann proliferam e fagocitam restos da terminação do
axônio, e as células de Schwann recém-formadas ocupam o espaço sináptico.
2. A porção distal do axônio sofre degeneração walleriana (degeneração ortógrada), na qual o axônio e a
mielina distais à lesão desintegram, células de Schwann se desdiferenciam e a síntese de mielina é
interrompida. Além disso, macrófagos e, em cerca extensão, células de Schwann fagocitam os restos
desintegrados.
3. Células de Schwann proliferam formando uma coluna de células de Schwann (tubos de Schwann) contidos
dentro da lamina basal original do endoneuro.

REAÇÃO RETRÓGRADA E REGENERAÇÃO


A porção proximal do axônio lesado degenera e, a seguir, ocorre o brotamento de um novo axônio cujo
crescimento é orientado pelas células de Schwann. A parte do axônio proximal à lesão passa pelas seguintes
transformações:
1. O pericário do neurônio lesado se hipertrofia (com o acúmulo de neurotransmissores), seus corpos de Nissl
se dispersam e seu núcleo fica deslocado. Estes eventos, denominados cromatólise, podem durar vários
meses. Enquanto isso, o soma produz ativamente ribossomos livres e sintetiza proteínas e várias
macromoléculas, incluindo RNA. Durante este período, o coto proximal do axônio e a mielina que o envolve
degeneram até o axônio colateral mais próximo.
2. Vários brotos do axônio emergem do coto proximal do axônio, penetram no endoneuro, e são dirigidos pelas
células de Schwann para sua célula alvo. Para que a regeneração ocorra, devem estar presentes células de
Schwann, macrófagos e fibroblastos, assim como a lâmina basal. Estas células produzem fatores de
crescimento e citocinas e supra-regulam a expressão dos receptores destas moléculas sinalizadoras.
3. O broto é dirigido pelas células de Schwann que se rediferenciam e começam a produzir mielina em torno do
axônio em crescimento, ou, nos axônios amielínicos, formam uma bainha de células de Schwann. O broto
que alcança primeiro as células alvo forma uma sinapse, enquanto os outros brotos degeneram. O processo
de regeneração progride de 3 a 4 mm/dia.

CORRELAÇÕES CLÍNICAS
Meningite: é uma inflamação das meninges, incluindo a pia-máter e a membrana-aracnoide, e do líquido
cefalorraquideano (LCR). Apesar de a causa mais comum ser infecciosa (através de bactérias, vírus ou mesmo
fungos), alguns agentes químicos e mesmo células tumorais poderão provocar meningite. A meningite
bacteriana é uma doença grave, que deve ser tratada como uma emergência clínica. Pacientes que recebem o
diagnóstico e o tratamento adequado têm um bom prognóstico (cerca de 90% de chance de cura). As bactérias
são sem dúvida os agentes etiológicos mais importantes na meningite. Diversas espécies bacterianas têm
capacidade de invadir a barreira hemato-encefálica, sendo que as mais importantes são: Estreptococos beta-
hemolíticos (cocos Gram positivos); Haemophilus influenzae (bacilo Gram negativo); Streptococcus pneumoniae.
A princípio os sintomas resultam da infecção e a seguir do aumento na pressão intracraniana: dor de cabeça
alta; febre alta e vômitos; Cefaleia, irritabilidade, confusão, delírio e convulsões; Rigidez da nuca, ombro ou das
costas; Aparecimento de petéquias (geralmente nas pernas), podendo evoluir até grandes lesões equimóticas ou
purpúricas; Resistência à flexão do pescoço.
Para uma maior eficiência, o tratamento deve ser específico para o agente etiológico envolvido. No caso de
meningites virais não há tratamento específico, mas essas tendem a ser infecções menos graves e auto-
limitadas. Para as infecções bacterianas o tratamento deve ser o mais rápido possível por meio de antibióticos.

Doença de Parkinson: doença incapacitante relacionada à ausência de dopamina em algumas regiões do


encéfalo. Caracteriza-se por rigidez muscular, tremor constante, bradicinesia (movimentos lentos) e, finalmente,
uma face semelhante a uma máscara e dificuldade de realizar movimentos voluntários. Como a dopamina é
incapaz de atravessar a barreira hematoencefálica, a terapia é feita com L-dopa, que alivia o problema, apesar
de os neurônios da área afetada continuarem a morrer. Os esforços para transplantar tecido de adrenal fetal em
pessoas com esta doença somente trouxeram alívio temporário.

Coreia de Huntington (CH): condição geneticamente hereditária, que se inicia em torno da terceira ou quarta
década de vida. Ela começa por movimentos involuntários e desordenados das articulações que progridem para
distorções graves, demência e disfunção motora. Acredita-se que esta condição esteja relacionada à perda de
células produtoras de GABA, um neurotransmissor inibitório. Sem o GABA, os movimentos são descontrolados.

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Acredita-se que a demência associada a esta doença esteja relacionada à perda subsequente de células
secretoras de acetilcolina.

Doença de Alzheimer (mal de Alzheimer): é uma doença degenerativa do cérebro caracterizada por uma
perda das faculdades cognitivas superiores, manifestando-se inicialmente por alterações da memória episódica.
Estes défices amnésicos agravam-se com a progressão da doença, e são posteriormente acompanhados por
déficites visuo-espaciais e de linguagem. A base histopatológica da doença foi descrita pela primeira vez pelo
neuropatologista alemão Alois Alzheimer em 1909, que verificou a existência juntamente com placas senis (hoje
identificadas como agregados de proteína beta-amiloide), de emaranhados neurofibrilares (hoje associados a
mutação da proteína tau, no interior dos neurotúbulos). Caracteriza-se clinicamente pela perda progressiva da
memória. O cérebro de um paciente com a doença de Alzheimer, quando visto em necrópsia, apresenta uma
atrofia generalizada, com perda neuronal específica em certas áreas do hipocampo mas também em regiões
parieto-occipitais e frontais.

Esclerose múltipla: doença relativamente comum que afeta a mielina, sendo mais comum em mulheres que em
homens. Usualmente, ela ocorre entre os 15 e os 45 anos de idade e sua principal característica patológica é a
dismielinização do SNC (nervo óptico, cerebelo e substancia branca do cérebro, da medula espinhal e dos
nervos cranianos e espinhais). Esta doença caracteriza-se por apresentar episódios de inflamação multifocal ao
acaso, edema e desmielinização subsequente de axônios do SNC, seguidos por períodos de remissão. Como se
acredita que esta desmielinização resulte de um processo autoimune (como consequência de um agente
infeccioso), a terapia mais comum para esclerose múltipla é a imunossupressão com corticoesteroides, apesar
de se acreditar que a atividade anti-inflamatória da terapia seja a que cause os maiores benefícios.

SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biológico e de ciências cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, além das características do meio ambiente em que se encontram,
garantindo a melhor adaptação ao mesmo e facilitando a sobrevivência da espécie.
As terminações nervosas periféricas auxiliam no processo de codificação sensorial, podendo ser de dois tipos:
 Axonais; que transmitem impulsos do SNC para os músculos esqueléticos ou para glândulas
(terminações motoras ou secretoras)
 Dendríticas; Recebem diversos estímulos e emitem para o SNC (sensitivas ou receptores)

Os receptores sensoriais podem ser:


 Exteroceptores: situados na superfície do corpo, são especializados para recepção de estímulos do
ambiente externo.
 Proprioceptores: Transmitem informações sensitivas para o SNC e estão localizados nas cápsulas de
articulações, tendões e fibras intrafusais.
 Interoceptores: Recebem estímulos sensitivos originários de dentro de alguns órgãos do corpo.

RECEPTORES PERIFÉRICOS ESPECIALIZADOS


As terminações dendríticas de alguns receptores sensitivos são especializadas na recepção de determinados
estímulos, ajudando o dendrito a responder. Por isso, esses receptores são classificados:
 Mecanorreceptores: Respondem ao tato;
 Termorreceptores: Respondem ao frio e ao calor;
 Nociceptores: Respondem à dor.

MECANORRECEPTORES
Os mecanorreceptores respondem a estímulos mecânicos capazes de deformar o receptor ou os tecidos que o
envolvem.
 Não-encapsulados: são mecanorreceptores simples e amielínicos.
 Terminações nervosas peritriquiais: São a forma mais simples dos mecarreceptores, estão localizadas
na epiderme da pele – especialmente em regiões muito sensíveis. Funcionam na percepção do tato
relacionado à deformação dos pelos.
 Discos de Merkel: São mais complexos e especializados no tato discriminatório. Estão localizados nas
regiões mais sensíveis do tato.

 Encapsulados: são mecanorreceptores mielinizados com estruturas características e que estão presentes em
locais específicos.
 Corpúsculos de Meissner: Especializados na discriminação tátil e encontrados na porção sem pelos dos
dedos e das palmas das mãos, pálpebras, lábios, língua.

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 Corpúsculos de Pacini: Situados na derme dos dedos das mãos e nas mamas, são especializados na
recepção de pressão, tato e vibrações.
 Corpúsculos de Krause: Situados na região papilar da derme, têm função desconhecida.
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OBS : Os fusos musculares e os órgãos tendinosos de Golgi são mecanorreceptores encapsulados que participam da
propriocepção. Informam as mudanças de comprimento do músculo durante a contração e monitoram a tensão e a
velocidade durante o movimento, respectivamente.

TERMORRECEPTORES
Os termorreceptores são receptores para calor e frio e, portanto, são nociceptores sensíveis à temperatura.

NOCICEPTORES
Os nociceptores são responsáveis pela percepção da dor e são terminações nuas de fibras nervosas mielínicas
que se dividem em 3 grupos: os que respondem à tensão mecânica, os que respondem a extremos de calor ou frio e os
respondem a compostos químicos.

OLHO
Os olhos estão situados dentro de órbitas ósseas ocas. São órgãos fotossensíveis do corpo; a luz que entra
atinge o globo ocular, que é composto por três túnicas: fibrosa, vascular e nervosa, formando a informação visual que é
transmitida pelo nervo óptico para o cérebro.

O globo ocular é composto por três túnicas:


- Túnica fibrosa: formada por esclera e córnea;
- Túnica vascular: formada por coroide, corpo ciliar e íris;
- Túnica nervosa: formada pela retina.

TÚNICA FIBROSA
É a camada mais externa do olho, formada, na parte posterior, pela esclera – branca e opaca- e, na parte
anterior, pela córnea – transparente e incolor.
A esclera é constituída por uma camada de tecido conjuntivo denso não-modelado e é, praticamente, avascular.
Está ligada a uma delgada camada de tecido conjuntivo frouxo, a episclera. É também constituída por feixes
entrelaçados de colágeno tipo I, que dá forma ao olho, isso é mantido pela pressão intraocular dada pelo humor aquoso
e corpo vítreo.

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A córnea é a porção transparente avascular e altamente inervada da túnica fibrosa. É a mais espessa e
constituída por cinco camadas:
● Epitélio corneano: Tecido epitelial pavimentoso estratificado não-queratinizado. Suas células possuem
microvilosidades, zona de oclusão, interdigitações e desmossomos. É um epitélio ricamente inervado.
● Membrana de Bowman: Possui fibras de colágeno tipo I de forma aleatória atravessada por fibras nervosas
que inervam o epitélio corneano.
● Estroma: É a camada mais espessa da córnea, transparente, com tecido conjuntivo de fibras colágenas tipo I
dispostas em lamelas, apresenta espaços que formam a rede trabecular que conduz ao canal de Schlemm.
● Membrana de Descemet: Espessa membrana basal.
● Endotélio corneano: Epitélio simples pavimentoso responsável pela síntese de proteínas necessárias à
secreção e manutenção da membrana de Descemet. A qualidade refrativa da córnea é mantida graças ao
transporte de sódio, cloro e água; assim, o excesso de líquido no estroma é reabsorvido,

TÚNICA VASCULAR
É a túnica média do olho constituída por coroide, corpo ciliar e íris.
 Coroide é a camada pigmentada da túnica vascular, localizada na porção posterior do globo ocular,
vascularizada e constituída por tecido conjuntivo frouxo contendo numerosos fibroblastos e outras células do
tecido conjuntivo, sendo ricamente suprida por vasos sanguíneos, que nutrem a retina.
 Corpo ciliar é a extensão do coroide, ocupando o espaço entre a retina e a íris. É constituído por tecido
conjuntivo frouxo contendo numerosas fibras elásticas, vasos sanguíneos e melanócitos. Sua superfície medial
se projeta em direção ao cristalino, formando os processos ciliares, cujas células transportam um filtrado do
plasma para a câmara posterior do olho, formando, assim, o humor aquoso, que fornece oxigênio e nutrientes
para o cristalino e córnea.
 Íris é a extensão mais anterior da coroide, controla a abertura pupilar e é colorida por conta dos melanócitos no
epitélio e estroma, dando cor aos olhos. Sua parte anterior é constituída por uma camada de células
pigmentadas e de fibroblastos; logo abaixo, há o estroma de tecido conjuntivo, pouco vascularizado, contendo
numerosos fibroblastos e melanócitos. Já sua superfície posterior, é lisa e está coberta pela continuação de duas
camadas do epitélio da retina que cobrem o corpo ciliar. As células epiteliais voltadas para o estroma da íris têm
extensões que formam o músculo dilatador da pupila que, juntamente com a contração do músculo esfíncter da
pupila, modifica o diâmetro da pupila, que muda inversamente à quantidade de luz que nela penetra.
 Cristalino é um disco transparente e biconvexo, flexível, constituído por células epiteliais e seus produtos de
secreção e por três partes:
 Cápsula do cristalino: Lâmina basal contendo colágeno tipo IV e glicoproteína;
 Epitélio subescapular: Revestido por uma camada de células cuboides, que se comunicam por junções
comunicantes;
 Fibras do cristalino.

 Corpo vítreo é um gel transparente que preenche a cavidade vítrea situada atrás do cristalino, constituído por
água, fibras de colágeno e ácido hialurônico.

TÚNICA NERVOSA
A retina faz parte da túnica mais interna do olho que contém as células fotorreceptoras: cones e bastonetes. O
disco óptico é o local de saída do nervo óptico e, por não conter células fotorreceptoras, é considerado o ponto cego da
retina. Localizada mais lateralmente, está a mácula lútea e, centralmente, a fóvea central.

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A retina é constituída por dez camadas:


 Epitélio pigmentar: constituído por células cuboides a colunares, cujos núcleos situam-se basalmente. Eesta
camada absorve a luz após o estímulo dos fotorreceptores, evitando a reflexão pelas demais túnicas e fagocitam
discos membranosos descartados pelos bastonetes.
 Camada de cones e bastonetes: a base dessas células faz sinapses com as células bipolares subjacentes.
o Cones: Quando ativados pela luz intensa, produzem uma grande asciduidade visual. São longos e
estreitos na fóvea central.
o Bastonetes: Células alongadas que são ativadas pela luz fraca, incapazes de perceber cores.
Respondem mais lentamente que os cones.
 Membrana Limitante Externa: É uma zona de adesão das células de Müller, que são células da neuroglias
modificadas que dão sustentação para as células da retina nervosa.
 Camada Nuclear Externa: Núcleos dos cones e bastonete
 Camada Plexiforme Externa: Realizam sinapses axodendríticas entre células fotorreceptoras e os dendritos
das células bipolares e horizontais subjacentes
 Camada Nuclear Interna:
o Neurônios bipolares: interpostos entre as células receptoras e as células ganglionares.
o Células horizontais: estabelecem sinapses com as junções sinápticas entre as células
fotorreceptoras e as células bipolares.
o Células amácrinas: seus dendritos terminam em complexos sinápticos entre as células
fotorreceptoras e ascélulas bipolares e estabelecem sinapses com células interplexiformes.
o Células de Müller: células da neuróglia modificadas, se estendendo do corpo vítreo até os
segmentos internos dos cones e dando sustentação para as células da retina nervos.
 Camada Plexiforme Interna: os prolongamentos das células amácrinas, das bipolares e das ganglionares se
misturam na camada plexiforme interna e as sinapses axodendríticas entre os axônios das células bipolares e os
dendritos das células ganglionares e das células amácrinas também estão situadas nessa camada
 Camada de Células Ganglionares: corpos celulares de grandes neurônios multipolares das células
ganglionares da retina estão situados nessa camada.
 Camada de Fibras Do Nervo Óptico: axônios amielínicos das células ganglionares
 Membrana Limitante Interna: lâmina basal das células de Müller

ESTRUTURAS ACESSÓRIAS DOS OLHOS


As estruturas acessórias do olho incluem a conjuntiva, a pálpebra e o aparelho lacrimal.
 Conjuntiva é uma membrana mucosa transparente que reveste a superfície interna das pálpebras e cobre a
esclera da parte anterior do olho, é constituída por epitélio colunar estratificado contendo células caliciformes e
que se assenta sobre uma lâmina basal e uma lâmina própria composta por tecido conjuntivo frouxo. A secreção
das células caliciformes faz parte da película lacrimal, que ajuda a lubrificar e proteger o epitélio do aspecto
anterior do olho.
 As pálpebras formam uma barreira protetora para a superfície anterior do olho, sendo constituída por epitélio
pavimentoso estratificado. Glândulas sudoríparas, pelos e glândulas sebáceas estão localizados na pele das
pálpebras. As glândulas de Meibomian, glândulas sebáceas modificadas, abrem-se na borda livre das pálpebras
e secretam uma substância oleosa que é incorporada na película lacrimal e acaba por impedir a evaporação das
lágrimas.
 O aparelho lacrimal é constituído pela glândula lacrimal, que secreta o fluido lacrimal; pelos canalículos
lacrimais, que removem o fluido lacrimal da superfície do olho; pelo saco lacrimal, que é uma porção dilatada do
sistema de dutos e pelo ducto nasolacrimal, que leva o fluido lacrimal para a cavidade nasal.

ORELHA
O funcionamento da orelha interna
objetiva a interpretação de sons e, para isso,
baseia-se na dinâmica dos fluidos contidos em
dois labirintos: ósseo e membranoso.

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A energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos ossículos da
orelha média, fazendo com que o estribo estimule a propagação sonora pela perilinfa, a partir da janela oval. Como a
janela oval se abre na rampa vestibular, este é o primeiro espaço a receber as vibrações da base do estribo. A rampa
média (representada pelo próprio ducto coclear) está entre a rampa vestibular e a rampa timpânica e está preenchida
por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a membrana basilar.
A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa média. Atendendo à sua espessura (por ser
muito fina), não oferece obstáculo à passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compressão e propagação do som ao
longo da perilinfa é facilmente propagada à endolinfa dentro do ducto coclear, onde está contido o órgão de Corti.
O órgão de Corti consiste em: membrana basilar; membrana tectorial; e células ciliadas entre as duas
membranas, apresentando ainda células de suporte. As células ciliadas são as receptoras do sinal vibratório, capazes
de transformar a energia sonora propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este impulso será propagado através do
componente coclear do N. vestíbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, até o córtex auditivo, onde acontecerá a
interpretação do som.

ORELHA EXTERNA
Constituído pelo pavilhão da orelha (composto por uma placa de cartilagem elástica), meato auditivo
externo(revestido por pele, contendo folículos pilosos, glândulas sebáceas e sudoríparas modificadas denominadas
glândulas ceruminosas, que produzem cerume, que, juntamente com os pelos, impedem a penetração profunda de
objetos no meato) e membrana timpânica, cuja superfície externa é coberta por uma epiderme delgada e interna, por
epitélio simples pavimentoso ou cuboide.

ORELHA MÉDIA
Espaço cheio de ar revestido por epitélio pavimentoso simples que contém os ossículos: martelo, bigorna e
estribo, que cobrem a distância entre a membrana timpânica e a membrana da janela oval. A cavidade timpânica é
revestida por epitélio simples pavimentoso, entretanto, mais profundamente, aproximando-se da tuba auditiva, o osso da
cavidade timpânica é substituído por cartilagem e seu revestimento epitelial torna-se um epitélio colunar
pseudoestratificado ciliado.
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OBS : Ao deglutir, assoar o nariz ou bocejar, o orifício da tuba auditiva abre-se permitindo uma equalização da pressão
do ar, aliviando a pressão do ouvido durante o voo ou em lugares com elevadas altitudes.

O martelo, a bigorna e o estribo estão articulados em série por meio de articulações sinoviais revestidas por
epitélio pavimentoso simples. O martelo está preso à membrana timpânica, a bigorna está entre ele e o estribo e este,
por sua vez, está ligado à janela oval, que junto com a janela redonda, une a cavidade do ouvido médio com o ouvido
interno.
O músculo tensor do tímpano e o estapédio auxiliam os movimentos da membrana timpânica e dos ossículos. Ao
vibrar, a membrana timpânica movimenta os ossículos, dessa forma, as oscilações são ampliadas, fazendo vibrar a
membrana da janela oval, colocando em movimento o líquido dentro da cóclea.

ORELHA INTERNA
A orelha interna é constituída pelo labirinto ósseo, uma cavidade irregular, situada na porção petrosa do
temporal, e pelo labirinto membranoso.
O labirinto ósseo é revestido por endósteo e está separado do labirinto membranoso pelo espaço perilinfático,
que é preenchido por um líquido claro denominado perilinfa.
O vestíbulo é a parte central do labirinto ósseo situada entrea a cóclea, que ocupa uma posição anterior, e os
canais semicirculares, que ocupam uma posição posterior. Sua de parede lateral contém a janela oval e janela redonda.
Contendo também regiões especializadas do labirinto membranoso: utrículo e sáculo.

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LABIRINTO MEMBRANOSO
O labirinto membranoso está preenchido pela endolinfa, possui o sáculo e o utrículo, os dutos semicirculares e o
duto coclear.

SÁCULO E UTRÍCULO
O sáculo e o utrículo estão ligados entre si por meio do duto utriculossacular. São constituídos por uma delgada
camada vascular externa de tecido conjuntivo e uma camada interna de epitélio simples pavimentoso ou cuboide. Suas
regiões especializadas percebem a orientação da cabeça em relação à gravidade(sáculo) e aceleração(utrículo),agindo
como receptores, que são denominados mácula do sáculo e mácula do utrículo.
As máculas são constituídas por dois tipos de células neuroepiteliais: células pilosas tipo I e tipo II, cada célula
pilosa possui um único quinocíclio (cílio móvel) e vários estereocílios e por células de sustentação, que se assentam
sobre uma lâmina basal.
12
OBS : A inervação das células pilosas é derivada da divisão vestibular do nervo Vestibulococlear.

DUTOS SEMICIRCULARES
O duto semicircular é uma continuação do labirinto membranoso que parte do utrículo, são em três e a
extremidade deles é dilatada, essa região expandida é denominada ampola, que contém as cristas ampolares, áreas de
receptores especializados.
A cúpula é uma massa glicoproteica gelatinosa com função de cobrir as cristas ampulares.

DUCTO COCLEAR E ÓRGÃO DE CORTI


O duto coclear – também chamado de escala média- é uma porção do labirinto membranoso. É um órgão
receptor, cuneiforme, contido na cóclea óssea e envolvido por perilinfa, separado por duas membranas: membrana
vestibular (de Reissner) e membrana basilar.

LABIRINTO ÓSSEO
O sistema ou aparelho vestibular é o conjunto de órgãos do ouvido interno dos vertebrados responsáveis pela
manutenção do equilíbrio. No homem, é formado pelos três canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)
e o vestíbulo (que contém o sáculo e o utrículo). Ao vestíbulo, encontra-se igualmente ligada a cóclea que é a sede do
sentido da audição. Ao conjunto destas estruturas, dá-se o nome labirinto ósseo (canais semicirculares, vestíbulo e
cóclea), devido à complexidade da sua forma tubular e constituição calcificada (e dentro do labirinto ósseo, está presente
o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sáculo, utrículo e ducto coclear).
O compartimento, cheio de perilinfa, situado acima da membrana vestibular é denominado escala vestibular e o
situado abaixo da membrana basilar, chamado escala timpânica. Esses compartimentos comunicam-se através do
helicotrema, que se localiza no ápice da cóclea. A membrana vestibular é constituída por duas camadas de epitélio
pavimentoso, que são separadas uma da outra por uma lâmina basal. A membrana basilar, que se estende da lâmina
espiral no modíolo até a parede lateral, sustenta o órgão de Corti e é constituída por duas zonas: a zona arqueada e a
zona pectinada. A zona arqueada, mais delgada e mais mediai, sustenta o órgão de Corti e a zona pectinada é
semelhante a uma malha fibrosa contendo alguns fibroblastos.

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CÓCLEA
A cóclea funciona na percepção do som. As ondas sonoras colhidas pelo ouvido externo vão para o meato
auditivo externo e são recebidas pela membrana timpânica, que é posta em movimento. A membrana timpânica converte
ondas sonoras em energia mecânica.
As vibrações da membrana timpânica movimentam o martelo e, conseqüentemente, os dois ossículos restantes.
Por causa de uma vantagem mecânica conferida pelas articulações dos três ossículos, a energia mecânica é ampliada
cerca de 20 vezes ao chegar à base do estribo, onde movimenta a membrana da janela oval. Os movimentos da janela
oval dão início a ondas de pressão na perilinfa contida na escala vestibular. Como os líquidos (neste caso a perilinfa) são
incompressíveis, a onda é transmitida pela escala vestibular, através do helicotrema, para a escala timpânica. A onda de
pressão da perilinfa da escala timpânica causa a vibração da membrana basilar.
O órgão de Corti está firmemente aderido à membrana basilar, por isso um movimento oscilatório desta
membrana é traduzido em um movimento de cisalhamento sobre os estereocílios das células pilosas, que estão imersas
na membrana tectorial rígida que os cobre. Quando a força de cisalhamento produz uma deflexão dos estereocílios em
direção dos estereocílios mais altos, a célula torna-se despolarizada gerando, assim, um impulso que é transmitido
através de fibras nervosas aferentes.

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MÓDULO: SISTEMA NERVOSO 2015


Arlindo Ugulino Netto; Rebeca Isabel Rodrigues Abrantes Nassim Chattah.

ANATOMIA DO SISTEMA NERVOSO

O sistema nervoso consiste no conjunto de órgãos constituídos pelo tecido nervoso, responsáveis por controlar
as reações do animal no ambiente externo, e também pelo controle visceral. Na espécie humana, ainda acumula as
funções de cognição, aprendizado, memória, e personalidade.

IMPORTÂNCIA FUNCIONAL E CLÍNICA


Sua relevante capacidade funcional, associada a grande variedade de patologias que podem comprometê-lo, faz
com que o sólido conhecimento de sua morfologia e respectivas correlações funcionais podem influenciar decisivamente
para um diagnóstico precoce, tratamento e, consequentemente, prognóstico favorável para o paciente.
O sistema nervoso pode estar relacionado, por exemplo, com as seguintes especialidades da área de saúde:
 Neuroanatomia
 Neurologia
 Neurocirurgia
 Psiquiatria
 Psicologia
 Fisioterapia
 Enfermagem
 Fonoaudiologia
 Pedagogia

Um exemplo prático se faz nos casos de fratura da base do crânio, mais especificamente na fossa anterior: pode
ocorrer comprometimento do osso etmoide, cursando com lesão menígea e rinorreia (extravasamento de líquido pelo
nariz – neste caso, líquor ou líquido cérebro-espinhal), podendo o paciente evoluir com meningite.
Outro exemplo diz respeito à importância do chamado diagnóstico topográfico em neurologia: lesões em
locais específicos do sistema nervoso periférico e/ou central podem causar síndromes motoras ou sensitivas específicas
que, somente através da análise clínica do paciente, se torna possível presumir a região acometida com grande precisão
(como é nos casos de hemissecção medular ou síndrome de Brown-Serquard, poliomielite, lesões mediais do bulbo ou
síndrome de Dejerine, lesões da base do pedúnculo cerebral do mesencéfalo ou síndrome de Weber, etc.).

TECIDO NERVOSO
O tecido nervoso é constituído, basicamente, por neurônios (e suas fibras ou axônios) e células da Glia.
 Neurônios: são células (cerca de 100 bilhões) altamente especializadas e sem poder de regeneração (ou com
pouco poder). Os corpos dos neurônios estão localizados na chamada substância cinzenta e seus axônios (ou
fibras) estão localizados na substância branca. As principais funções ou propriedades dos neurônios são:
o Excitabilidade: utilizada na percepção das mais sutis modificações ocorridas nos ambientes externo e
interno. Como resposta ao estímulo o neurônio desencadeia um impulso nervoso.
o Condutibilidade: capacidade de transmitir os impulsos nervosos.

 Células da Glia: com uma população celular 10 vezes maior que a do neurônio, tem funções coordenadas para
auxiliar à tarefa dos neurônios. Possuem maior potencial de regeneração. As principais células são:
o Astrócitos: barreira Hematoencefálica
o Oligodendrócitos: bainha de Mielina no SNC.
o Micróglia: função fagocítica.
o Células ependimárias: Plexos Corioides
o Células de Schwann: Bainha de Mielina no SNP.

DIVISÕES DO SISTEMA NERVOSO


Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso
central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio
(encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo
(nervos, plexos e gânglios periféricos).
Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e
sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos
conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados
esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco
e músculo liso.

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DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO


Do ponto de vista anatômico, o
sistema nervoso pode ser dividido em sistema
nervoso central (SNC) e sistema nervoso
periférico (SNP).
Por definição didática, temos:
 SNC: conjunto de órgãos do sistema
nervoso que se encontra protegido
pelos ossos do esqueleto axial da
cabeça e coluna (formando o chamado
neuroeixo). Ele Recebe os estímulos,
avalia e desencadeia respostas.
Basicamente, é constituído por dois
representantes: o encéfalo (conjunto
de estruturas nervosas abrigadas
dentro do crânio) e medula espinhal.
 SNP: espalhado pelo corpo, percebe
as modificações ocorridas nos
ambientes externo e interno, e conduz
estas informações para a parte central.
É basicamente constituído pelos
nervos e gânglios nervosos.

MENINGES
Antes de adentrar no estudo propriamente dito da
estruturas que compõem o sistema nervoso central, devemos
entender que todas elas são revestidas por envoltórios de
natureza conjuntiva, que tem a função de revestir e proteger
(mecanicamente) esses importantes órgãos.
São denominadas, de fora para dentro: Dura-Máter;
Aracnoide; Pia-máter.
• Dura-Máter: é a mais espessa e externa das três.
• Aracnoide: está situada entre as meninges Dura e
Pia-Máter.
• Pia-Máter: é dentre as meninges a mais delicada,
encontra-se aderida ao tecido nervoso (nas peças de
laboratório, inclusive, torna-se difícil de disseca-la).

Separando a Dura-máter da Aracnoide, encontramos o Espaço Subdural; Entre a Aracnoide e a Pia-Máter


existe o espaço Subaracnóideo. Neste espaço, circula o Líquido cerebrospinal (LCR ou líquor), cuja função é formar
uma barreira mecânica de proteção entre o Tecido Nervoso e o meio externo.

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MEDULA ESPINAL
A medula espinal (ou, como chamada por
alguns autores, “espinal”) é uma massa cilíndrica
e alongada de tecido nervoso, apresentando
calibre variável, localizada no interior do canal
vertebral (no chamado canal vertebral, formado
pelo empilhamento dos forames vertebrais).
Seu limite superior é o forame magno do
osso occipital (onde passa a se continuar na
forma do bulbo), e seu limite inferior se dá ao nível
de L2 ou segunda vértebra lombar (onde se
continua na forma de terminações nervosas que
constituem a chamada cauda equina). Tem um
comprimento médio de 45 cm e é dividida em
segmentos imaginários a partir de cada nervo
espinhal que dela parte.
As principais funções da medula são:
• Centro Nervo para Ações Reflexas:
integra e “interpreta” de maneira imediata
alguns estímulos (geralmente nocivos)
que entram pelos nervos espinhais.
• Via nervosa: a medula é transpassada por inúmeras fibras (leia-se, axônios de neurônios) que sobem (levando
estímulos ao encéfalo) ou descem (levando estímulos indiretamente aos músculos e vísceras).

A topografia vértebro-medular é, por muitas vezes, utilizada na prática clínica, sobretudo na anestesia ou na
coleta de líquor para análise laboratorial: como a medula, na maioria das pessoas, se encerra ao nível da 2ª
vértebra lombar e o canal espinhal (e
as meninges) continuam até o final
deste canal (aproximadamente na
altura da 2ª vértebra sacral ou S2),
podemos abordar os espaços
meníngeos, utilizando como referência
os paços entre os processos espinhais
das vértebras abaixo de L2 (no intuito
de desviar a agulha da massa
compacta que compõe a medula):
 Espaço Epidural: utilizado
para anestesias peridurais
 Espaço Subaracnóideo:
utilizado para coleta de
Líquido Cérebro-espinhal,
Punções e Anestesias
Raquidianas.

No que diz respeito à composição histológica da medula, devemos tomar nota que seus neurônios (leia-se,
“corpos dos neurônios”) estão localizados mais centralmente na medula, enquanto que suas fibras (leia-se, axônios
destes neurônios) localizam-se mais perifericamente.

TRONCO ENCEFÁLICO
O tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se ventralmente ao cerebelo. Possui,
basicamente, duas funções gerais:
 Recebe informações sensitivas de estruturas cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais
referentes a estruturas da cabeça;
 Contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas e, em
direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os movimentos do lado
direito do corpo e vice-versa).

Além destas duas funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e
sensitivas específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo.

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BULBO
O bulbo constitui a porção mais caudal do tronco encefálico, localizado na cavidade craniana, deitado sobre o
clívo do osso Occipital. Seu limite superior se dá no sulco bulbo-pontino (que o separa da ponte na sua face anterior) e
seu limite inferior se dá ao nível do forame magno do osso Occipital.
As principais funções do bulbo são: via nervosa; centro nervoso (tosse; espirro; secreção lacrimal e piscar;
deglutição; sucção; secreção salivar); centro cárdio-inibitório; centro respiratório, etc.
No que diz respeito a sua função de via nervosa, destacamos a relação do bulbo com a principal via de fibras
nervosas motoras (eferentes) do sistema nervoso: o trato córtico-espinhal, um feixe de fibras nervosas que partem do
córtex motor voluntário do cérebro em direção à medula espinal (para estimular, assim, a musculatura estriada
esquelética). No bulbo, as fibras do trato córtico-espinhal descem pelas chamadas pirâmides bulbares (elevações na
face anterior do bulbo, produzidas pela passagem do trato) e, mais inferiormente, cruzam para o lado oposto de onde se
originaram na chamada decussação das pirâmides (ponto que marca o cruzamento oblíquo de fibras do trato cortico-
espinal para o lado oposto). Esse cruzamento explica, por exemplo, o fato de que o hemisfério direito controla a
motricidade do lado esquerdo do corpo, e vice-versa.

OBS: Perceba que o trato córtico-espinhal não é única via nervosa do sistema nervoso – na verdade, é apenas uma
(das mais importantes) vias descendentes (motoras) e ascendentes (sensitivas) do sistema nervoso. Este não é o
momento de falar deles, mas é importante que o estudante de medicina, que inicia agora o seu conhecimento
anatômico, entenda um importante conceito: a formação de um trato necessita de, basicamente, dois a três neurônios
apenas (em geral). Isso significa que, nos tratos descendentes (como o trato córtico-espinhal, que já conhecemos), o
primeiro neurônio (ou “neurônio motor superior”) localiza-se no córtex e ele projeta um longo axônio (que parte nas fibras
do trato) para alcançar o segundo neurônio (ou “neurônio motor inferior”) localizado na medula – portanto, o estudante
deve esquecer o conceito errôneo que a maioria tem em pensar que, do cérebro até a inervação motora, vários
neurônios vão se conectando até alcançar o destino final.

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PONTE
A ponte constitui uma massa cuboide de tecido nervoso, e representa a parte média do Tronco Encefálico. É
limitada superiormente sulco ponto-mesencefálico (que o limita do mesencéfalo) e inferiormente e pelo sulco bulbo-
pontino (que o limita do bulbo).
As principais funções da ponte são: via nervosa; centro nervoso para alguns atos reflexos emocionais:
expressões faciais; riso; lágrimas; etc.

IV VENTRÍCULO
Durante o desenvolvimento embrionário, a luz do tubo neural
dá origem a ventrículos, que nada mais são que cavidades
localizadas dentro do encéfalo. Estes ventrículos se comunicam entre
si, e dentro deles é formado e circula o líquor.
Ao nível do tronco encefálico, na região posterior da ponte e
do bulbo, encontra-se o IV ventrículo, uma cavidade losangular,
situada dorsalmente ao Bulbo e a Ponte, e ventralmente ao Cerebelo.
O IV ventrículo se comunica com o III ventrículo através do Aqueduto
do Mesencéfalo, e se comunica com o Espaço Subaracnóideo
através das aberturas laterais e mediana do IV Ventrículo (por
onde o LCR escorre dos ventrículos para este espaço meníngeo).

MESENCÉFALO
O mesencéfalo constitui a porção mais
cranial do tronco encefálico. Seu limite superior e
impreciso (admite-se que seja em uma linha
imaginária traçada desde a glândula pineal até os
corpos mamilares) e seu limite inferior se dá no
próprio sulco ponto-mesencefálico.
Ele é atravessado longitudinalmente pelo
Aqueduto do Mesencéfalo (canal que comunica o
III ventrículo ao IV). Este aqueduto divide o
mesencéfalo em duas grandes partes: pedúnculo
cerebral (que é dividido em tegmento e base) e
teto do mesencéfalo (onde estão presentes os
colículos).

CEREBELO
O cerebelo consiste em uma subdivisão do rombencéfalo (juntamente à ponte) e está localizado nas Fossas
Cerebelares do Osso Occipital, dorsalmente ao mensencéfalo, a ponte e ao bulbo, contribuindo para formação do teto do
IV Ventrículo. É responsável pelo controle da motricidade, coordenação, tônus muscular e equilíbrio, dentre outras
funções.
O cerebelo, assim como o telencéfalo, é dividido em dois hemisférios, o esquerdo e o direito; entretanto,
diferentemente dele, o cerebelo apresenta uma formação mediana denominada de vermis do cerebelo, que assim
como seus hemisférios, também é dividido em lóbulos.
Sua ligação com os órgãos do Tronco Encefálico se faz através de 03 feixes de fibras nervosas, de nominados
pedúnculos Cerebelares:
 Pedúnculo cerebelar superior  Mesencéfalo
 Pedúnculo cerebelar médio (braço da ponte) Ponte
 Pedúnculo cerebelar inferior  Bulbo

CÉREBRO
O cérebro é constituído pelo telencéfalo e pelo diencéfalo.

DIENCÉFALO
O diencéfalo consiste em uma área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo
subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção das
provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex cerebral.
O diecéfalo é quase que completamente encoberto pelos hemisférios cerebrais. Suas porções delimitam o III
Ventrículo, que se comunica com o IV ventrículo através do aqueduto cerebral e com os ventrículos laterais através dos
forames interventriculares.

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 Tálamo: é uma massa ovoide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e
que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como
estação retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Anatomicamente, encontramos na região
do hipotálamo estruturas como: o quiasma óptico e a glândula hipófise.
 Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos
órgãos viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal.
Ele faz ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas
glândulas endócrinas. Nele, encontramos
estruturas anatômicas importantes, como o
Corpo Geniculado Medial (que se comunica
com os colículos inferiores do mesencéfalo,
integrando a Via Auditiva); e o Corpo
Geniculado Lateral (que se comunica com
os colículos superiores do teto do
mesencéfalo, integrando a Via Óptica).
 Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal.

TELENCÉFALO
O telencéfalo corresponde ao
conjunto dos hemisférios cerebrais
(lobos, giros, sulcos e substância
branca adjacente), núcleos da base e
os ventrículos laterais. Em cada
hemisfério, identificamos um Ventrículo
Lateral.
Os hemisférios correspondem a
porção superior e lateral do Cérebro,
apresentando-se em número de dois,
sendo um direito e outro esquerdo. A
separação entre os hemisférios
cerebrais se faz por uma ampla fissura,
de direção ântero-posterior,
denominada fissura longitudinal do
cérebro.
Para estudo anatômico,
devemos dividir os hemisférios em
faces:
 Face supero-lateral: face
completamente convexa em
toda sua extensão. Em Posição
Anatômica está voltada para os
ossos da calvária.
 Face Medial: apresenta aspecto
plano. Em Posição Anatômica,
está voltada para o plano mediano.
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 Face Inferior: apresenta aspecto irregular, está apoiada na Base do Crânio.

Cada uma das faces dos hemisférios Cerebrais encontra-se dividida em regiões menores: os Lobos Cerebrais.
Os mais evidentes (sobretudo na face supero-lateral do cérebro) são os lobos frontais, temporais, parietais e
occipitais. Mais profundamente aos demais lobos, é possível identificar o chamado lobo da ínsula (para observá-lo,
retira-se o “opérculo fronto-parieto-temporal”). De forma sucinta, as funções de cada lobo são:
 Lobo Occipital: contém o córtex visual primário e recebe estímulos dos nervos ópticos. Relacionado, portanto,
pela captação da visão.
 Lobo Temporal: abriga o córtex auditivo primário, servindo como entrada para a maioria dos estímulos
auditivos. Nele, está abrigado ainda o hipocampo, importante estrutura do sistema límbico relacionada com a
memória (tardia).
 Lobo Parietal: é sede principal de entrada de múltiplos estímulos sensoriais, pois apresenta o córtex
somatossensorial primário.
 Lobo Frontal: maior lobo telencefálico, é conhecido por abrigar o córtex motor primário. Está relacionado ainda
com diversos aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juízo, etc.),
sendo importantes áreas de planejamento e ações sequenciadas, e memória (recente). Do lado esquerdo, abriga
ainda a área anterior (ou motora) da linguagem (área de Broca, que estabelece conexões com a área de
Wernicke do lobo temporal e está relacionada com a articulação de fonemas).
 Lobo da ínsula: está envolvido na composição do lobo límbico, responsável pelo controle emocional e pelo
armazenamento da memória recente.

OBS: O sistema límbico, citado anteriormente, consiste em um conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com
emoções, memória e parte do controle visceral.

Cada lobo cerebral é repartido em giros


e sulcos (estratégia evolutiva que fez com que o
cérebro humano fosse capaz de armazenar
uma maior quantidadede neurônios, mesmo em
um volume encefálico relativamente pequeno):
 Sulcos: são depressões encontradas
em nível da superfície do telencéfalo,
têm como função aumentar a Superfície
do Córtex Cerebral. Alguns sulcos são
utilizados como referências seguras
para localização dos lobos, e para
individualização de áreas do córtex
denominadas de Giros.
 Giros: são faixas do Córtex do
Telencéfalo que apresentam
correspondência funcional. Sua
individualização nos Lobos é feita com
auxílio dos Sulcos.

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Principais giros e sulcos cerebrais


Face supero-lateral Lobo frontal
 Sulco central: inicia-se na face medial do cérebro e
segue até a fissura lateral (as vezes separada dela
por uma pequena prega de córtex).
 Giro pré-central: corresponde a toda porção do Lobo
Frontal, situada entre os Sulcos Central e Pré-Central.
Apresenta o centro cortical responsável pela
Motricidade voluntária do Corpo Humano.
 Sulcos frontais superior e inferior
 Giro frontal superior
 Giro frontal médio
 Giro frontal inferior: corresponde a porção do Lobo
Frontal situada abaixo do Sulco Frontal Inferior, e
acima do Sulco Lateral. Pode ser dividido em três
partes (parte orbital, triangular e opercular), abrigando
o Centro Cortical responsável pela Palavra Falada.

Lobo parietal
 Sulco pós-central
 Giro Pós-Central: corresponde a toda porção do Lobo
parietal, situada entre os Sulcos Central e Pós-
Central. Corresponde ao centro cortical responsável
sensibilidade geral (tato, pressão, temperatura, dor,
etc).
 Sulco intraparietal
 Giro Supramarginal: Situado abaixo do sulco
intraparietal, no lóbulo parietal inferior, mais
especificamente na ponta posterior da fissura lateral
do cérebro. Corresponde ao centro cortical da
compreensão da linguagem tateada (leitura braile).
 Giro Angular: Situado por trás do giro supramarginal,
está relacionado com a compreensão da linguagem
visual.

Lobo temporal
 Sulco lateral.
 Sulcos temporais superior e inferior.
 Giro temporal superior: corresponde a toda porção da
face súpero-lateral localizada abaixo do sulco lateral e
por diante de uma linha imaginária que une o início do
sulco parieto-occipital à incisura pré-occipital. Abriga o
córtex auditivo primário.
 Giro temporal médio e inferior.
Face medial Comissuras: são feixes de fibras que comunicam os dois
hemisférios cerebrais, cruzando o plano mediando de forma
horizontal.
 Corpo caloso (maior delas): rostro, joelho, corpo e
esplênio
 Comissura anterior
 Comissura posterior

Ventrículos laterais
 Cornos (partes) frontal, parietal, occipital e temporal
 Septo pelúcido

Lobo occipital
 Sulco calcarino: começa abaixo do esplênio do corpo
caloso e continua em um trajeto arqueado até o polo
occipital. O Córtex que margeia o Sulco Calcarino
corresponde ao Centro Cortical da Visão.
 Cúneo

Lobo frontoparieal
 Giro frontal superior, lóbulo paracentral e pré-cúneo
 Sulco do cíngulo
 Giro do cíngulo
 Sulco do corpo caloso

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Face inferior Lobo frontal


 Giro reto
 Sulco olfatório (e trato e bulto olfatórios)
 Giros orbitais

Lobo parieto-occipital
 Giro para-hipocampal e uncos
 Sulco colateral
 Giro occipito-temporal medial
 Sulco occipito-temporal
 Giro occipito-temporal lateral

O acidente vascular cerebral (AVC) ou encefálico (AVE) acontece quando uma determinada área do encéfalo é
privada de suprimento arterial e de O2 além de um determinado tempo (5 minutos, em média), de tal forma que
acontece um infarto cerebral com lesão irreversível dos neurônios nela localizada. O AVC pode ser de dois tipos:
hemorrágico ou isquêmico. A depender da área acometida, o paciente desenvolverá uma síndrome neurológica
específica.
 O AVC é denominado hemorrágico quando uma Artéria se rompe (geralmente por um pico hipertensivo)
e ocorre paralisa a circulação do sangue para determinado território.
 O AVC é denominado isquêmico quando um êmbolo (ateroma) "entope" uma artéria do cérebro e o fluxo
sanguíneo é obstruído para determinado território.

SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO


O sistema nervoso periférico é constituído por estruturas localizadas fora do neuroeixo, sendo representado
pelos nervos (e plexos formados por eles) e gânglios nervosos (consiste no conjunto de corpos de neurônios fora do
SNC).
No SNP, os nervos cranianos e espinhais, que consistem em feixes de fibras nervosas ou axônios, conduzem
informações para e do sistema nervoso central.
 Nervos: cordões esbranquiçados formados pelos axônios dos neurônios e seus envoltórios conjuntivos.
 Plexos: conjunto de nervos formados para mesclar axônios originados em segmentos diferentes da medula
espinhal.
 Gânglios: dilatações presentes no trajeto de um nervo, formadas por corpos de neurônio (corresponde,
portanto, aos neurônios localizados fora do neuroeixo).
 Terminações Nervosas: estruturas especializadas encontradas na extremidade de um Nervo, com função de
receber os estímulos (terminações sensitivas); ou na transmissão para um órgão efetor (Terminações Motoras).

NERVOS ESPINHAIS
Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª
vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.

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NERVOS CRANIANOS
Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções
neurológicas diversificadas.

I. Nervo Olfatório: é um nervo totalmente sensitivo que se origina no teto da cavidade nasal e leva estímulos
olfatórios para o bulbo e trato olfatório, os quais são enviados até áreas específicas do telencéfalo.
II. Nervo Óptico: nervo puramente sensorial que se origina na parte posterior do globo ocular (a partir de
prolongamentos de células que, indiretamente, estabelecem conexões com os cones e bastonetes) e leva
impulsos luminosos relacionados com a visão até o corpo geniculado lateral e, daí, até o córtex cerebral
relacionado com a visão.

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III. Nervo Oculomotor: nervo puramente motor que inerva a maior parte dos músculos extrínsecos do olho (Mm.
oblíquo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da pálpebra) e intrínsecos do olho (M. ciliar e
esfíncter da pupila). Indivíduos com paralisia no III par apresentam dificuldade em levantar a pálpebra (que cai
sobre o olho), além de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo
divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: nervo motor responsável pela inervação do músculo oblíquo superior. Suas fibras, ao se
originarem no seu núcleo (localizado ao nível do colículo inferior do mesencéfalo), cruzam o plano mediano (ainda
no mesencéfalo) e partem para inervar o músculo oblíquo superior do olho localizado no lado oposto com relação
à sua origem. Além disso, é o único par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco encefálico
(caudalmente aos colículos inferiores).
V. Nervo Trigêmeo: apresenta função sensitiva (parte oftálmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo
mandibular é responsável pela motricidade dos músculos da mastigação: Mm. temporal, masseter e os
pterigóideos). Além da sensibilidade somática de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigêmeo é
responsável ainda pela inervação exteroceptiva da língua (térmica e dolorosa).
VI. Nervo Abducente: nervo motor responsável pela motricidade do músculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o
globo ocular (e, assim, realizar o olhar para o lado), como o próprio nome do nervo sugere. Por esta razão, lesões
do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: é um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz
motora) e o N. intermédio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inervação dos músculos da mímica da
face é responsabilidade do nervo facial; por esta razão, lesões que acometam este nervo trarão paralisia dos
músculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho). O nervo intermédio, componente do
nervo facial, é responsável, por exemplo, pela inervação das glândulas submandibular, sublingual e lacrimal, além
de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da língua.
VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: é um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular);
embora ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfatório e o óptico. Sua porção coclear traz
impulsos gerados na cóclea (relacionados com a audição) e sua porção vestibular traz impulsos gerados nos
canais semicirculares (relacionados com o equilíbrio).
IX. Nervo Glossofaríngeo: responsável por inervar a glândula parótida, além de fornecer sensibilidade gustativa para
o 1/3 posterior da língua. É responsável, também, pela motricidade dos músculos da deglutição.
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende até o abdome, sendo o
principal representante do sistema nervoso autônomo parassimpático. Com isso, está relacionado com a
inervação parassimpática de quase todos os órgãos torácicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes somáticas
do pavilhão e do canal auditivo externo.
XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomastoideo e trapézio, sendo importante também devido as suas
conexões com núcleos dos nervos oculomotor e vestíbulo-coclear, por meio do fascículo longitudinal medial, o que
garante um equilíbrio do movimento dos olhos com relação à cabeça. Na verdade, a parte do nervo acessório que
inerva esses músculos é apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente
bulbar do acessório pega apenas uma “carona” para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo laríngeo
recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da língua.

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MÓDULO: SISTEMA NERVOSO 2015


Arlindo Ugulino Netto; Tainá Rolim Machado Cornélio.

NEUROFISIOLOGIA

O sistema nervoso (SN) é um aparelho único do ponto de vista funcional: o


sistema nervoso e o sistema endócrino controlam as funções do corpo praticamente
sozinhos. Além das funções comportamentais e motoras, o sistema nervoso recebe
milhões de estímulos a partir dos diferentes órgãos sensoriais e, então, integra,
todos eles, para determinar respostas a serem dadas pelo corpo, permitindo ao
indivíduo a percepção e interação com o mundo externo e com o próprio organismo.
De fato, o sistema nervoso é basicamente composto por células
especializadas, cuja função é receber os estímulos sensoriais e transmiti-los para os
órgãos efetores, tanto musculares como glandulares. Os estímulos sensoriais que
se originam no exterior ou no interior do corpo são correlacionados dentro do
sistema nervoso, e os impulsos eferentes são coordenados, de modo que os órgãos
efetores atuam harmoniosamente, em conjunto, para o bem estar do indivíduo.
Ainda mais, o sistema nervoso das espécies superiores tem a capacidade de
armazenar as informações sensoriais recebidas durante as experiências anteriores.
Em resumo, dentre as principais funções do sistema nervoso, podemos
destacar:
 Receber informações do meio interno e externo (função sensorial)
 Associar e interpretar informações diversas (função cognitiva)
 Ordenar ações e respostas (função motora)
 Controle do meio interno (devido a sua relação com o sistema endócrino)
 Memória e aprendizado (função cognitiva avançada)

DIVISÕES DO SISTEMA NERVOSO


Do ponto de vista anatômico, podemos dividir o sistema nervoso em duas grandes partes: o sistema nervoso
central (S.N.C.) e o sistema nervoso periférico (S.N.P.). O primeiro reúne as estruturas situadas dentro do crânio
(encéfalo) e da coluna vertebral (medula espinal), enquanto o segundo reúne as estruturas distribuídas pelo organismo
(nervos, plexos e gânglios periféricos).
Já do ponto de vista funcional, o sistema nervoso deve ser dividido em sistema nervoso somático (S.N.S.) e
sistema nervoso autonômico (S.N.A.), de modo que o primeiro está relacionado com funções submetidas a comandos
conscientes (sejam motores ou sensitivos, estando relacionado com receptores sensitivos e com músculos estriados
esqueléticos) e o segundo, por sua vez, está relacionado com a inervação inconsciente de glândulas, músculo cardíaco
e músculo liso.

DIVISÃO ANATÔMICA DO SISTEMA NERVOSO

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1. SISTEMA NERVOSO CENTRAL (SNC)


Anatomicamente, denomina-se sistema nervoso central ou neuroeixo o conjunto representado pelo encéfalo e
pela medula espinhal dos vertebrados. Forma, junto ao sistema nervoso periférico, o sistema nervoso como um todo, e
tem papel fundamental no controle dos sistemas do corpo. Denomina-se encéfalo a parte do SNC contida no interior da
caixa craniana, e medula espinhal a parte que continua a partir do encéfalo no interior do canal vertebral.
1.1. Encéfalo: corresponde ao conjunto de cérebro, tronco encefálico e cerebelo (ou seja, todas as estruturas do SN
localizadas dentro da caixa craniana).
1.1.1. Cérebro (telencéfalo + diencéfalo)
1.1.1.1. Telencéfalo: o telencéfalo é dividido em dois hemisférios cerebrais bastante desenvolvidos e
constituídos por giros e sulcos que abrigam os centros motores, sensitivos e cognitivos. Dentro do cérebro,
estão os ventrículos cerebrais (ventrículos laterais e terceiro ventrículo), cavidades interrelacionadas (que
se comunicam ainda com um quarto ventrículo, localizado ao nível do tronco encefálico) que servem como
reservatório do líquido céfalo-raquidiano (líquor ou LCR), participando da nutrição, proteção e excreção do
sistema nervoso. Estruturalmente, o telencéfalo é formado pelo córtex cerebral, sistema límbico e
núcleos de base.
 Núcleos da base: conjuntos de corpos de neurônios localizados na base do telencéfalo responsáveis por modular
informações provenientes do córtex e que pra ele se dirigem de volta, principalmente do ponto de vista motor.
 Sistema Límbico: conjunto de estruturas telencefálicas relacionadas com emoções, memória e controle do sistema
nervoso autonômico.
 Córtex cerebral: consiste no manto de corpos de neurônios que reveste todo o telencéfalo perifericamente,
distribuindo-se ao longo dos dois hemisférios: direito (não verbal) e esquerdo (verbal). Tais neurônios corticais
estão dispostos em camadas e, a depender de sua localização no telencéfalo, são responsáveis pela motricidade,
sensibilidade, linguagem (parte motora e compreensão), memória, etc. Cada hemisfério é constituído de cinco
lobos: Frontal, Parietal, Temporal, Occipital e Lobo da ínsula (esta divisão não se faz do ponto de vista funcional;
é meramente anatômica, sendo atribuída de acordo com a relação da respectiva região do telencéfalo com os
ossos do crânio).
o Lobo Occipital: recebe, praticamente, apenas estímulos visuais direcionados pelos nervos ópticos (II par de
nervos cranianos). Contém, portanto, o córtex visual primário. Dele, partem estímulos para os lobos
temporais e parietais, onde o estímulo visual será interpretado.
o Lobo Temporal: abriga o córtex auditivo primário (giro temporal transverso anterior), servindo como entrada
para a maioria dos estímulos auditivos e visuais (abriga boa parte do córtex visual secundário, localizado fora
do lobo occipital). Dele, partem estímulos para o sistema límbico e núcleos da base. No lobo temporal, está
abrigado o hipocampo, importante estrutura do sistema límbico relacionada com a memória (tardia).
o Lobo Parietal: é sede principal de entrada de múltiplos estímulos sensoriais, pois apresenta o córtex
somatossensorial primário. Ele estabelece ainda o limite entre o córtex visual e o auditivo, integrando
informações afins. No lobo parietal, existe a área posterior (ou sensitiva) da linguagem (área de Wernicke,
responsável pela compreensão da linguagem, reconhecimento da fala, reconhecimento da face,
reconhecimento da escrita, etc.). Do lobo parietal, partem ainda estímulos para o lobo frontal relacionados
com coordenação mão-olho, movimento ocular, atenção, etc.
o Lobo Frontal: maior lobo telencefálico, é conhecido por abrigar o córtex motor primário. Embora não possua
entrada sensorial direta, sua grande porção não-motora (área pré-frontral) está relacionada com diversos
aspectos psicossociais (comportamento, planejamento de atitudes, personalidade, juízo, etc.), sendo
importantes áreas de planejamento e ações sequenciadas, e memória (recente). Abriga ainda a área anterior
(ou motora) da linguagem (área de Broca, que estabelece conexões com a área de Wernicke do lobo
temporal e está relacionada com a articulação de fonemas).
o Lobo da Ínsula: pequeno lobo que evolui menos que os demais durante o desenvolvimento embrionário e, por
esta razão, encontra-se encoberto pelo lobo frontal e temporal. Estudos apontam que ele esteja relacionado
com a linguagem.
1
OBS : O corpo caloso é formado por um conjunto de fibras (comissura) que estabelece a comunicação entre os
hemisférios, conectando estruturas comparáveis de cada lado. Permite que estímulos recebidos em um lado sejam
processados em ambos os hemisférios ou exclusivamente no hemisfério oposto. Além disso, auxilia na coordenação e
harmonia entre os comandos motores oriundos dos dois hemisférios.
OBS²: A informação sensorial é enviada para hemisférios opostos. O princípio básico é a organização contralateral, de
modo que a maioria dos estímulos sensoriais chega ao córtex contralateral cruzando ao longo das vias ascendentes que
os conduziu. Como na visão, ocorre o crossover visual: o campo de visão esquerdo é projetado no lobo occipital direito;
o campo visual direito é projetado para o lobo esquerdo. Outros sentidos funcionam semelhantemente. Bem como ocorre
no que diz respeito às áreas motoras: o hemisfério direito controla o lado esquerdo do corpo e o hemisfério esquerdo
controla o direito, uma vez que as fibras motoras oriundas do córtex motor de um lado cruzam para o lado oposto ao
nível do bulbo na chamada decussação das pirâmides.

1.1.1.2. Diencéfalo: área localizada na transição entre o tronco encefálico e o telencéfalo, sendo
subdividido em hipotálamo, tálamo, epitálamo e subtálamo. Todas as mensagens sensoriais, com exceção
das provenientes dos receptores do olfato, passam pelo tálamo (e metatálamo) antes de atingir o córtex
cerebral.

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 Tálamo: é uma massa ovoide predominantemente composta por substância cinzenta localizada no diencéfalo e
que corresponde à maior parte das paredes laterais do terceiro ventrículo encefálico. O tálamo atua como estação
retransmissora de impulsos nervosos para o córtex cerebral. Ele é responsável pela condução dos impulsos às
regiões apropriadas do cérebro onde eles devem ser processados. O tálamo também está relacionado com
alterações no comportamento emocional; que decorre, não só da própria atividade, mas também de conexões com
outras estruturas do sistema límbico (que regula as emoções). Em resumo, o tálamo está relacionado com a
transferência da informação sensorial, função de modulação e retransmissão sensorial, integração da informação
motora (cerebelo e núcleos da base), transmissão de informações aos hemisférios cerebrais envolvidas com o
movimento.
 Hipotálamo: também constituído por substância cinzenta, é o principal centro integrador das atividades dos órgãos
viscerais (sistema nervoso autônomo), sendo um dos principais responsáveis pela homeostase corporal. Ele faz
ligação entre o sistema nervoso/límbico e o sistema endócrino/visceral, atuando na ativação de diversas glândulas
endócrinas. É o hipotálamo que controla a temperatura corporal (termoregulação), regula o apetite e o balanço de
água no corpo, o sono e está envolvido na emoção e no comportamento sexual. Em resumo, o hipotálamo é uma
pequena região que se situa em posição ventral ao tálamo, compondo o assoalho e parte inferior da parede lateral
do terceiro ventrículo, e está relacionado com a regulação de muitos comportamentos que são essenciais para
homeostase e reprodução.
 Epitálamo: constitui a parede posterior do terceiro ventrículo e nele, está localizada a glândula pineal.

1.1.2. Cerebelo: situado posteriormente ao tronco encefálico e inferiormente ao lobo occipital, o cerebelo é,
primariamente, um centro responsável pelo controle e aprimoramento (coordenação) dos movimentos
planejados e iniciados pelo córtex motor (o cerebelo estabelece inúmeras conexões com o córtex motor e
com a medula espinhal). Consiste em dois hemisférios conectados por uma porção média, o vérmis.
Porém, ao contrário dos hemisférios cerebrais, o lado esquerdo do cerebelo está relacionado com os
movimentos do lado esquerdo do corpo, enquanto o lado direito, com os movimentos do lado direito do
corpo (portanto, há uma correspondência ipsilateral). O cerebelo recebe informações do córtex motor e
dos gânglios da base de todos os estímulos enviados aos músculos. Desta forma, a partir da ativação que
recebe do córtex motor referente a movimentos musculares que devem ser executados e de informações
proprioceptivas oriundas de todo o corpo (articulações, músculos, áreas de pressão do corpo, aparelho
vestibular e olhos, etc.), o cerebelo refina o movimento a ser executado, selecionando quais os grupos
musculares a serem ativados e quais as articulações a serem exigidas. Após o início do movimento, o
cerebelo ainda estabelece a comparação entre desempenho e aquilo que se teve em vista realizar. Desta
forma, produz estímulos corretivos que são enviados de volta ao córtex para que o desempenho motor
real seja igual ao pretendido. Assim, o cerebelo relaciona-se com os ajustes dos movimentos, equilíbrio,
postura, tônus muscular e, sobretudo, coordenação motora. O cerebelo, fundamentalmente, apresenta as
seguintes estruturas fundamentais: núcleos cerebelares profundos e córtex cerebelar.

1.1.3. Tronco encefálico: o tronco encefálico interpõe-se entre a medula e o diencéfalo, situando-se
ventralmente ao cerebelo. Possui três funções gerais: (1) recebe informações sensitivas de estruturas
cranianas e controla a maioria das funções motoras e viscerais referentes a estruturas da cabeça; (2)
contém circuitos nervosos que transmitem informações da medula espinhal até outras regiões encefálicas
e, em direção contrária, do encéfalo para a medula espinhal (lado esquerdo do cérebro controla os
movimentos do lado direito do corpo e vice-versa); (3) regula a atenção, função esta que é mediada pela
formação reticular (agregação mais ou menos difusa de neurônios de tamanhos e tipos diferentes,
separados por uma rede de fibras nervosas que ocupa a parte central do tronco encefálico). Além destas
três funções gerais, as várias divisões do tronco encefálico desempenham funções motoras e sensitivas
específicas. O tronco encefálico é subdividido em bulbo, ponte e mesencéfalo.
 Bulbo: é a extensão superior direta da medula espinal e assemelha-se a ela na organização e função. Além de
outras funções específicas, o bulbo é responsável pela regulação da pressão sanguínea e respiração, paladar,
audição, manutenção do equilíbrio, controle dos músculos do pescoço e da face. A maioria destas funções está
relacionada à presença maciça de núcleos dos nervos cranianos nesta região do tronco encefálico.
 Ponte: está situada em posição rostral ao Bulbo e salienta-se da superfície ventral do tronco encefálico. Está divida
em Parte Ventral (retransmite informação acerca do movimento e sensações) e Parte Dorsal (relacionada com
funções como respiração, paladar, sono, etc.). Dentre outros núcleos, na ponte, podemos destacar a presença do
núcleo motor do nervo facial (responsável pela formação do nervo que controla os movimentos da mímica facial).
 Mesencéfalo: está situado em posição mais superior com relação à ponte. Estabelece importantes ligações entre
componentes do sistema motor (cerebelo, núcleos da base e hemisférios cerebrais). Sua substância negra envia
aferências aos núcleos da base (participa na definição do planejamento motor). Possui importantes núcleos
relacionados com os movimentos dos olhos.

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1.2. Medula Espinal: corresponde à porção alongada do sistema nervoso central, estabelecendo as maiores
ligações entre o SNC e o SNP. Está alojada no interior da coluna vertebral, ao longo do canal vertebral,
dispondo-se no eixo crânio-caudal. Ela se inicia ao nível do forame magno e termina na altura entre a
primeira e segunda vértebra lombar no adulto, atingindo entre 44 e 46 cm de comprimento, possuindo
duas intumescências, uma cervical e outra lombar (que marcam a localização dos grandes plexos
nervosos: braquial e lombossacral).

2. SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO (SNP)


O sistema nervoso periférico é
constituído por estruturas localizadas fora
do neuroeixo, sendo representado pelos
nervos (e plexos formados por eles) e
gânglios nervosos (consiste no conjunto de
corpos de neurônios fora do SNC).
No SNP, os nervos cranianos e
espinhais, que consistem em feixes de
fibras nervosas ou axônios, conduzem
informações para e a partir do sistema
nervoso central. Embora estejam revestidos
por capas fibrosas à medida que cursam
para diferentes partes do corpo, eles são
relativamente desprotegidos e são
comumente lesados por traumatismos,
trazendo déficits motores/sensitivos para
grupos musculares/porções de pele
específicas.
3
OBS : Um nervo corresponde a um cordão
formado por conglomerados de axônios que, ao
longo de seu trajeto, pode projetar diversos
axônios que chegarão às estruturas a serem
inverdadas (placa motora ou terminal sensitivo).

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2.1. Gânglios nervosos.


Dá-se o nome de gânglio nervoso para qualquer aglomerado de corpos celulares de neurônios encontrado fora
do sistema nervoso central (quando um aglomerado está dentro do sistema nervoso central, é conhecido como núcleo).
Os gânglios podem ser divididos em sensoriais dos nervos espinhais e dos nervos cranianos (V, VII, VIII, IX e X) e em
gânglios autonômicos (situados ao longo do curso das fibras nervosas eferentes do SN autônomo).

2.2. Nervos espinhais.


Nos sulcos lateral anterior e lateral posterior, existem as conexões de pequenos filamentos radiculares, que se
unem para formar, respectivamente, as raízes ventral e dorsal dos nervos espinhais. As duas, por sua vez, se unem
para formar os nervos espinhais propriamente ditos. É a partir dessa conexão com os nervos espinhais que a medula
pode ser dividida em segmentos. Estes nervos são importantes por conectar o SNC à periferia do corpo.
Os nervos espinhais são assim chamados por se relacionarem com a medula espinhal, estabelecendo uma
ponte de conexão SNC-SNP.

Existem 31 pares de nervos espinhais aos quais correspondem 31 segmentos medulares assim distribuídos: 8
cervicais (existe oito nervos cervicais mas apenas sete vértebras pois o primeiro par cervical se origina entre a 1ª
vértebra cervical e o osso occipital), 12 torácicos, 5 lombares, 5 sacrais e 1 coccígeo.
4
OBS : Na realidade, são 33 pares de Nn. Espinhais se forem considerados os dois pares de nervos coccígeos vestigiais, justapostos
ao filamento terminal da medula.

2.3. Nervos cranianos


Os 12 nervos cranianos, também constituintes importantes do sistema nervoso periférico, apresentam funções
neurológicas diversificadas.
Os sentidos especiais são representados por todo ou por parte da função de cincos nervos cranianos: o olfatório
(responsável pela olfação), o nervo óptico (responsável pela visão), o facial, o glossofaríngeo e o vago (responsáveis
pelo paladar), o componente coclear do nervo vestíbulo-coclear (responsável pela audição). Outros três nervos
cranianos são diretamente responsáveis pelos movimentos coordenados, sincrônicos e complexos de ambos os olhos: o
oculomotor, o troclear e o abducente. O nervo primariamente responsável pela expressão facial é o nervo facial. A
sensibilidade facial, por sua vez, é servida primariamente pelo nervo trigêmeo; contudo, este é um nervo misto, tendo
também uma contribuição motora primária para a mastigação. A capacidade de comer e beber também depende do
nervo vago, glossofaríngeo e do hipoglosso, sendo este último relacionado com a motricidade da língua. Os nervos
hipoglosso e laríngeo recorrente (ramo do nervo vago) também são importantes para a função mecânica da fala. Por fim,
o nervo acessório, cujas raízes nervosas cranianas se unem com o nervo vago para dar origem ao nervo laríngeo
recorrente e a sua raiz espinhal é responsável pela inervação motora dos músculos do pescoço e do ombro.
Em resumo, temos:
I. Nervo Olfatório: é um nervo totalmente sensitivo que se origina no teto da cavidade nasal e leva estímulos
olfatórios para o bulbo e trato olfatório, os quais são enviados até áreas específicas do telencéfalo.
II. Nervo Óptico: nervo puramente sensorial que se origina na parte posterior do globo ocular (a partir de
prolongamentos de células que, indiretamente, estabelecem conexões com os cones e bastonetes) e leva
impulsos luminosos relacionados com a visão até o corpo geniculado lateral e, daí, até o córtex cerebral
relacionado com a visão.
III. Nervo Oculomotor: nervo puramente motor que inerva a maior parte dos músculos extrínsecos do olho (Mm.
oblíquo inferior, reto medial, reto superior, reto inferior e levantador da pálpebra) e intrínsecos do olho (M. ciliar e
esfíncter da pupila). Indivíduos com paralisia no III par apresentam dificuldade em levantar a pálpebra (que cai

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sobre o olho), além de apresentar outros sintomas relacionados com a motricidade do olho, como estrabismo
divergente (olho voltado lateralmente).
IV. Nervo Troclear: nervo motor responsável pela inervação do músculo oblíquo superior. Suas fibras, ao se
originarem no seu núcleo (localizado ao nível do colículo inferior do mesencéfalo), cruzam o plano mediano (ainda
no mesencéfalo) e partem para inervar o músculo oblíquo superior do olho localizado no lado oposto com relação
à sua origem. Além disso, é o único par de nervos cranianos que se origina na parte dorsal do tronco encefálico
(caudalmente aos colículos inferiores).
V. Nervo Trigêmeo: apresenta função sensitiva (parte oftálmica, maxilar e mandibular da face) e motora (o nervo
mandibular é responsável pela motricidade dos músculos da mastigação: Mm. temporal, masseter e os
pterigoideos). Além da sensibilidade somática de praticamente toda a face, o componente sensorial do trigêmeo é
responsável ainda pela inervação exteroceptiva da língua (térmica e dolorosa).
VI. Nervo Abducente: nervo motor responsável pela motricidade do músculo reto lateral do olho, capaz de abduzir o
globo ocular (e, assim, realizar o olhar para o lado), como o próprio nome do nervo sugere. Por esta razão, lesões
do nervo abducente podem gerar estrabismo convergente (olho voltado medialmente).
VII. Nervo Facial: é um nervo misto e que pode ser dividido em dois componentes: N. facial propriamente dito (raiz
motora) e o N. intermédio (raiz sensitiva e visceral). Praticamente toda a inervação dos músculos da mímica da
face é responsabilidade do nervo facial; por esta razão, lesões que acometam este nervo trarão paralisia dos
músculos da face do mesmo lado (inclusive, incapacidade de fechar o olho). O nervo intermédio, componente do
nervo facial, é responsável, por exemplo, pela inervação das glândulas submandibular, sublingual e lacrimal, além
de inervar a sensibilidade gustativa dos 2/3 anteriores da língua.
VIII. Nervo Vestíbulo-coclear: é um nervo formado por dois componentes distintos (o N. coclear e o N. vestibular);
embora ambos sejam puramente sensitivos, assim como o nervo olfatório e o óptico. Sua porção coclear traz
impulsos gerados na cóclea (relacionados com a audição) e sua porção vestibular traz impulsos gerados nos
canais semicirculares (relacionados com o equilíbrio).
IX. Nervo Glossofaríngeo: responsável por inervar a glândula parótida, além de fornecer sensibilidade gustativa para
o 1/3 posterior da língua. É responsável, também, pela motricidade dos músculos da deglutição.
X. Nervo Vago: considerado o maior nervo craniano, ele se origina no bulbo e se estende até o abdome, sendo o
principal representante do sistema nervoso autônomo parassimpático. Com isso, está relacionado com a
inervação parassimpática de quase todos os órgãos torácicos e abdominais. Traz ainda fibras aferentes somáticas
do pavilhão e do canal auditivo externo.
XI. Nervo Acessório: inerva os Mm. esternocleidomastoideo e trapézio, sendo importante também devido as suas
conexões com núcleos dos nervos oculomotor e vestíbulo-coclear, por meio do fascículo longitudinal medial, o que
garante um equilíbrio do movimento dos olhos com relação à cabeça. Na verdade, a parte do nervo acessório que
inerva esses músculos é apenas o seu componente espinhal (5 primeiros segmentos medulares). O componente
bulbar do acessório pega apenas uma “carona” para se unir com o vago, formando, em seguida, o nervo laríngeo
recorrente.
XII. Nervo Hipoglosso: inerva a musculatura da língua.

DIVISÃO FUNCIONAL DO SISTEMA NERVOSO


Do ponto de vista funcional, podemos dividir o sistema nervoso em somático e autonômico. Basicamente, o SN
Somático depende da vontade do indivíduo (voluntário) e o SN Autônomo independe da vontade do indivíduo
(involuntário). Para isso, o SNP conecta o SNC às diversas partes do corpo, sendo mediado por neurônios motores
(eferentes) e neurônios sensitivos (aferentes), além de nervos mistos.

1. Sistema nervoso somático (SNS).


O SN Somático (“soma” = parede corporal) é constituido por estruturas controlam ações voluntárias, como a
contração de um músculo estriado esquelético, ou modalidades sensitivas elementares e facilmente interpretadas
(conduzidas por fibras aferentes somáticas, levando estímulos relacionados com tato, pressão, dor, temperatura, etc.).
Dentre estruturas relacionadas com esta parte da divisão funcional do sistema nervoso, podemos destacar
estruturas centrais (córtex motor primário, córtex motor secundário, núcleos da base, cerebelo, córtex somatossensorial
primário e secundário, tálamo, etc.) e estruturas periféricas (parte motora e sensitiva dos principais nervos do corpo,
principalmente daqueles que se destacam dos plexos braquial e lombossacral, além dos nervos cranianos que
conduzem fibras eferentes somáticas).

2. Sistema nervoso autonômico (SNA).


O sistema nervoso autonômico é a parte do sistema nervoso relacionada com a inervação das estruturas
involuntárias, tais como o coração, o músculo liso e as glândulas localizadas ao longo do corpo. Está, portanto,
relacionado com o controle da vida vegetativa, controlando funções como a respiração, circulação do sangue, controle
de temperatura e digestão, etc. É distribuído por toda parte nos sistemas nervosos central (hipotálamo, sistema límbico,
formação reticular, núcleos viscerais dos nervos cranianos) e periférico (nervos cranianos com fibras eferentes e

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aferentes viscerais e nervos distribuídos ao longo do corpo e vísceras, principalmente aqueles oriundos de plexos
viscerais).
O SNA pode ser subdividido em duas partes: o SNA simpático e o SNA parassimpático, e em ambas existem
fibras nervosas aferentes e eferentes. Basicamente, as atividades da parte simpáticfa do SNA preparam o corpo para as
emergências (luta e fuga); as atividades da parte parassimpática do SNA são voltadas para a conservação e a
restauração das energias (repouso e digestão).

2.1 Sistema Nervoso Autonômico Simpático: prepara o corpo para respostas de “lutar ou fugir” por meio da
liberação de neurotransmissores como a adrenalina e noradrenalina. É responsável, por exemplo, pelo aumento
da pressão arterial, do trabalho e da potência do músculo cardíaco. Desta forma, o fluxo sanguíneo aumenta para
os músculos esqueléticos e ocorre inibição das funções digestivas. Anatomicamente, sua fibra pré-ganglionar é
curta, enquanto que a pós-ganglionar é longa.

2.2 Sistema Nervoso Autonômico Parassimpático: prepara o corpo, de uma maneira geral, para o repouso e
digestão, acomodando o corpo para manter e conservar energia metabólica: diminui o trabalho cardíaco, a
respiração e a pressão sanguínea. Sua fibra pré-ganglionar é longa, enquanto que o pós-ganglionar é curta, de
modo que o gânglio parassimpático localiza-se próximo ou dentro da víscera que ele inerva (como no trato
digestivo, existe os plexos de Meissner e Auerbach).

CÉLULAS DO SISTEMA NERVOSO


O neurônio é a unidade sinalizadora do sistema nervoso, correspondendo à principal célula deste sistema. É
uma célula especializada e dotada de vários prolongamentos para a recepção de sinais e um único para a emissão de
sinais. São basicamente divididos em três regiões: o corpo celular (ou soma), os dendritos (canal de entrada para os
estímulos) e o axônio (canal de saída).
Existem outros tipos de células que estão ligadas diretamente ao suporte e proteção dos neurônios, que em
grupo, são designadas como neuróglia ou células da Glia.

5
OBS : Todo o SN é organizado em substância cinzenta e branca. A substância cinzenta consiste em corpos de
células nervosas infiltradas na neuroglia; tem cor cinzenta. A substância branca consiste em fibras nervosas (axônios)
também infiltradas na neuróglia; tem cor branca, devido à presença do material lipídico que compõe a bainha de
mielina de muitas das fibras nervosas. Além disso, quando falarmos de núcleo do SN, estaremos nos referindo a um
grande conjunto isolado de corpos de neurônio isolados e circundados por substância branca.

NEURÔNIOS
Os neurônios são as células responsáveis pela recepção e
retransmissão dos estímulos do meio (interno e externo),
possibilitando ao organismo a execução de respostas adequadas
para a manutenção da homeostase. Seu funcionamento depende,
9
exclusivamente, da glicólise (metabolismo aeróbio; ver OBS ).
Para exercerem tais funções, contam com duas propriedades
fundamentais: a irritabilidade (também denominada excitabilidade
ou responsividade) e a condutibilidade. Irritabilidade é a capacidade
que permite a uma célula responder a estímulos, sejam eles internos
ou externos. Portanto, irritabilidade não é uma resposta, mas a
propriedade que torna a célula apta a responder. Essa propriedade é
inerente aos vários tipos celulares do organismo.
No entanto, as respostas emitidas pelos tipos celulares distintos também diferem umas das outras. A resposta
emitida pelos neurônios assemelha-se a uma corrente elétrica transmitida ao longo de um fio condutor: uma vez
excitados pelos estímulos, os neurônios transmitem essa onda de excitação - chamada de impulso nervoso - por toda
a sua extensão em grande velocidade e em um curto espaço de tempo. Este fenômeno deve-se à propriedade de
condutibilidade.

CÉLULAS DA GLIA

ASTRÓCITOS
Os astrócitos são as celulas da neuróglia que possuem as maiores dimensões. Desempenham funções muito
importantes como:
 Sustentação e nutrição dos neurônios
 Preenchimento dos espaços entre os neurônios.
 Regulação da concentração de diversas substâncias com potencial para interferir nas funções neuronais normais
(ex.: concentrações extracelulares de potássio).

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 Regulação dos neurotransmissores (restringem a difusão de neurotransmissores liberados e possuem proteínas


especiais em suas membranas que removem os neurotransmissores da fenda sináptica).
 Regulam a composição extracelular do fluído cerebral.
 Promovem tight junctions para formar a barreira hemato-encefálica (BHE): sua membrana emite pseudópodes
que revestem o capilar sanguíneo, associando as membranas das células endoteliais e dos astrócitos,
determinando a BHE, criando uma resistência para penetração de substâncias tóxicas através do parênquima
cerebral. Quanto mais hidrofóbica (mais lipídica e menos polar) for a substância que alcançar a circulação
cerebral, mais fácil será sua difusão através da BHE.
6
OBS : Os atrocitomas, tumores cerebrais oriundos dos astrócitos, constituem o grupo neoplásico mais comum do SN.
Infelizmente, o glioblastoma multiforme (GBM) é um dos piores tumores do ponto de vista prognóstico, mas sendo o
astrocitoma mais comum.

CÉLULAS EPIDERMOIDES (EPENDIMÁRIAS)


Recebem esse nome por lembrarem o formato de células epiteliais. Margeiam os ventrículos cerebrais e o canal
central da medula espinhal e ajudam formar o plexo coroide, estrutura responsável por secreta e produzir o líquor (LCR).

MICRÓGLIA
Os microgliócitos ou micróglia são as menores células da neuróglia, mas sendo muito ramificadas. Possuem
poder fagocitário e desenvolvem, no tecido nervoso, um papel semelhante ao dos macrófagos.

OLIGODENDRÓCITOS
Os oligodendrócitos (ou oligodendróglia) são as células da neuróglia responsáveis pela formação e
manutenção das bainhas de mielina dos axônios dentro do SNC, função executada pelas células de Schwann no SNP.
Sem os oligodendrócitos, os neurônios não sobrevivem em meio de cultura. Em suas características físicas, os
oligodendrócitos mostram um corpo celular arredondado e pequeno, com poucos prolongamentos, curtos, finos e pouco
ramificados (daí o termo: oligo= pouco; dendro= ramificação). Assim, como em diversas células do corpo humano, os
oligodendrócitos podem ser geradores neoplasias (tumores), que neste caso são os oligodedrogliomas.

CÉLULAS DE SCHWANN
Células semelhantes aos oligodendrócitos, mas que se enrolam em torno de uma porção de um axônio de
7
neurônios do SNP, formando a bainha de mielina nesta divisão do SN (ver OBS ).

CÉLULAS SATÉLITES
Encontradas eventualmente no SNP envolvendo o corpo celular de neurônios nos gânglios, para fornecer
suporte estrutural e nutricional.
7
OBS : Os axônios atuam como condutores dos impulsos nervosos. Em toda extensão de alguns neurônios periféricos,
o axônio é envolvido por um tipo celular denominado célula de Schwann. Em muitos axônios, as células de Schwann
determinam a formação da bainha de mielina - invólucro lipídico que atua como isolante elétrico e facilita a transmissão
do impulso nervoso. Entre uma célula de Schwann e outra, existe uma região de descontinuidade da bainha de mielina,
que acarreta a existência de uma constrição (estrangulamento) denominada nódulo de Ranvier. A parte celular da
bainha de mielina, onde estão o citoplasma e o núcleo da célula de Schwann, constitui o neurilema. Portanto, os
axônios podem ser mielinizados (a mielina protege e isola os axônios) ou amielinizados.
8
OBS : Por vezes, o axônio sofre degeneração, mas pode realizar regeneração. O crescimento do neurônio se dá de
forma caudal: na extremidade axônica, existe uma secreção de fatores de crescimento (hormônios como o NCAM) que
estimulam a diferenciação dessa região, partindo então do soma (corpo) em direção à extremidade do axônio. Os
axônios periféricos têm capacidade regenerativa relativamente maior que os corticais. A neuroexcitotoxicidade é um
caso de excitação exacerbada no crescimento do axônio, havendo então uma destruição dessa extremidade axônica.
Isso acontece porque, nestes casos, há uma diminuição do pH na extremidade do axônio.
9
OBS : Como o SNC depende exclusivamente do metabolismo aeróbico, quando o neurônio realiza glicólise por
metabolismo anaeróbico, produz grandes concentrações de ácido láctico. Por esta razão, ocorre degeneração ácida das
células nervosas, diminuindo a capacidade de regeneração do axônio. Isso exemplifica os quadros de sequelas por falta
de oxigenação cerebral.
10
OBS : Caso a degeneração seja em nível de gânglios, a regeneração passa a ser mais precária, uma vez que se trata
de uma região com alta concentração de corpos neuronais, região de maior complexidade da célula.
11
OBS : A oximetria é um parâmetro fundamental para o SNC, uma vez que suas células principais realizam quase que
exclusivamente o metabolismo aeróbico da glicose, ou seja, via Ciclo de Krebs. Essa é a explicação do fato de os
neurônios possuírem grandes quantidades de mitocôndrias. Para que o Ciclo de Krebs (CK) funcione adequadamente e
o SNC produza ATP em quantidade ideal, é necessária uma grande quantidade de O 2, uma vez que o CK produz uma
grande quantidade de coenzimas reduzidas que necessitam do oxigênio para aceptar seus elétrons e, só assim,

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oxidarem novamente para participarem de um novo CK. Isso explica o fato de um êmbolo na corrente sanguínea
cerebral (causando um acidente vascular cerebral) poder prejudicar diretamente a funcionalidade de uma determinada
região: o CK tende a parar devido a carência de O2 para restaurar as coenzimas. A única maneira que a célula teria de
renovar as coenzimas nessa situação seria transformar piruvato em ácido láctico, realizando, assim, glicólise anaeróbica,
o que é uma situação de risco para o SNC.

NEUROTRANSMISSORES
Os neurotransmissores são substâncias químicas sintetizadas pela maioria das células nervosas e utilizadas
para comunicação entre os neurônios que estabelecem sinapses químicas. Existem cerca de 50 neurotransmissores
conhecidos atualmente que podem ser classificados do ponto de vista químico (acetilcolina, derivados de aminoácidos,
próprios aminoácidos, peptídeos, ATP e gases dissolvidos como NO e CO) ou funcional (excitatórios ou inibitórios).

1. Acetilcolina (ACh): A acetilcolina é um éster que controla a


atividade de áreas cerebrais relaciondas à atenção,
aprendizagem e memória. Neurônios que secretam ou
produzem acetilcolina são chamados de colinérgicos. Também
é liberado no SNA e na junção neuromuscular. Ele é o
neurotransmissor pré-ganglionar do SNA simpático e
parassimpático e pós-ganglionar apenas do SNA
parassimpático. Além do SNP, ele atua também no SNC. Este
hormônio é produzido a partir da união do grupamento ácido do
acetil-CoA com a função álcool da colina por meio da ação da
enzima acetilcolinasintetase, formando um éster, que pode ser
degradado pela enzima acetilcolinesterase (presente na
membrana pós-sináptica), liberando acetil e colina (que pode
ser usada na produção de um novo neurotransmissor).
Portadores da doença de Alzheimer apresentam, tipicamente,
baixos níveis de ACh no córtex cerebral, e as drogas que
aumentam sua ação podem melhorar funções cognitivas em
tais pacientes.
12
OBS : A intoxicação por organofosforados (parassimpatomiméticos de ação indireta) leva a inibição da enzima
acetilcolinesterase, gerando um efeito parassimpático exacerbado (miose, lacrimejamento, salivação, excesso de
secreção brônquica, broncoespasmo, bradicardia, vômitos, diarreia e incontinência urinária) devido ao acúmulo de
acetilcolina. O tratamento de emergência do intoxicado vai desde a lavagem gástrica com carvão ativado e hidratação
venosa até a utilização de drogas parasimpatolíticas, sendo também necessário medidas para tratar a sintomatologia
associada ao quadro clínico do paciente. Os sintomas em nível de sistema nervoso autonômico são tratados com o uso
da Atropina (atropinização), um bloqueador muscarínico antagonista competitivo das ações da acetilcolina. Para tratar
os sintomas de fraqueza muscular, usa-se a Pralidoxima (30mg/kg para adultos e 50mg/kg para crianças), a qual age
removendo o grupo fosforil da enzima colinesterase inibida, provocando a reativação da enzima.

2. Aminas: neurotransmissores que são sempre derivados de aminoácidos. Incluem: catecolaminas (dopamina,
norepinefrina e epinefrina) e indolaminas (serotonina e histamina). Amplamente distribuídas no cérebro,
desempenham papel fisiológico no comportamento emocional e no “relógio biológico” (sistema circadiano).

a) Dopamina, Noradrenalina e Adrenalina (catecolaminas): são monoaminas derivadas do aminoácido


fenilalanina. São classificadas como catecolaminas pois possuem um grupo aromático com duas hidroxilas
(catecol) e uma amina.
 Dopamina: neurotransmissor excitatório. Controla a estimulação/modulção cortical e os níveis do comando
motor. Está presente, basicamente, em quatro vias encefálicas: a via nigro-estriatal, a via mesolímbica, a via
mesocortical e o tracto túbero-infundibular. Quando os níveis estão baixos na via nigro-estriatal (como na
doença de Parkinson), os pacientes não conseguem se mover adequadamente ou passam a apresentar uma
amplitude reduzida de movimentos. Presume-se que o LSD e outras drogas alucinógenas atuem no sistema
dopaminérgico. Acredita-se que os pacientes esquizofrênicos possuem uma expressão aumentada de
receptores pós-sinapticos dopaminérgicos em determinadas regiões do SNC (como na via mesolímbica);
tanto que, todas as principais drogas antipsicóticos são antagonistas dos receptores dopaminérgicos (como o
Aloperidol).
 Noradrenalina (norepinefrina): é reconhecida como uma substância química que induz a excitação física e
mental, além do “bom humor”. É um neurotransmissor pós-sináptico do SNA simpático, além de ser

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neurotransmissor excitatório na região central do SNC. A produção é centrada na área do cérebro chamada
de locus ceruleus, que é um dos muitos candidatos ao chamado centro de "prazer" do cérebro e da indução
ativa do sono. A medicina comprovou que a norepinefrina é uma mediadora dos batimentos cardíacos,
pressão sanguínea, a taxa de conversão de glicogênio em energia, assim como outros benefícios físicos. É
produzida a partir de uma oxidação da dopamina por meio da enzima oxidase dependente de vitamina C.
 Adrenalina (epinefrina): é um hormônio produzido a partir da metilação da noradrenalina, que acontece por
meio da enzima metiltransferase (existente apenas nas células cromafins da medula da glândula suparrenal).
Em momentos de estresse (físico ou psicológico, como pelo medo), as suprarenais são estimuladas pelo SN
simpático a secretar quantidades abundantes deste hormônio, responsável por preparar o organismo para a
realização de grandes esforços físicos: aumento da frequência dos batimentos cardíacos (ação cronotrópica
positiva) e do volume de sangue ejetado por batimento cardíaco; aumento da pressão sanguínea; elevação
do nível de glicose no sangue (ação hiperglicemiante); aumento do fluxo sanguíneo para os músculos
estriados esqueléticos dos membros; aumento do metabolismo de gordura contida nas células adiposas; etc.
Isto faz com que o corpo esteja preparado para uma reação imediata, como responder agressivamente ou
fugir, por exemplo. É utilizada também pela medicina como droga auxiliar nas ressuscitações nos casos de
parada cardíaca ou para aumentar a duração da ação de anestésicos locais (devido ao seu efeito
vasoconstrictor). Pode afetar tanto os receptores β1-adrenérgicos (cardíacos) e β2-adrenérgicos
(pulmonares). Possui propriedades α-adrenérgicas que resultam em vasoconstrição. A adrenalina também
tem como principais efeitos terapêuticos a broncodilatação, o controle da frequência cardíaca e aumento da
pressão arterial.

13
OBS : Pacientes com deficiência da fenilalanina hidroxilase (fenilcetonúria) podem apresentar distúrbios como a má
produção de tirosina (desenvolvendo hipotireodismo e, consequentemente, baixa atividade metabólica basal), de
noradrenalina e dopamina (promovendo uma baixa atividade cerebral), adrenalina (apresentando-se letárgicos) e de
melanina (o que explica a pele muito clara). Para esses pacientes, a tirosina passa a ser classificada como aminoácido
condicionalmente essencial. A fenilalanina, quando em excesso por acúmulo, é convertida em fenilpiruvato, que por sua
vez, é convertida em fenilactato, causando uma acidose metabólica (por diminuição do pH sanguíneo).

b) Serotonina (5-HT): parece ter funções diversas, como o controle da liberação de alguns hormônios e a
regulação do ritmo circadiano, do sono e do apetite. Diversos fármacos que controlam a ação da serotonina
como neurotransmissor são atualmente utilizados, ou estão sendo testados, em patologias como a ansiedade,
depressão, obesidade, enxaqueca e esquizofrenia, entre outras. Drogas como o "ecstasy" e o LSD mimetizam
alguns dos efeitos da serotonina em algumas células alvo. Por esta razão, é um neurotransmissor incrementado
por muitos antidepressivos tais com a Fluoxetina (Prozac®), e assim tornou-se conhecido como o
“neurotransmissor do bem-estar”. Ela tem um profundo efeito no humor, na ansiedade e na agressão.

c) Histidina e Histamina: A histidina é um dos aminoácidos


codificados pelo código genético, sendo, portanto, um dos componentes
fundamentais das proteínas dos seres vivos. Tem muita importância nas
proteinas básicas, e é encontrado na hemoglobina. A histamina é a
amina biogênica envolvida em processos bioquímicos de respostas
imunológicas, assim como desempenhar função reguladora fisiológica
intestinal e respiratória, além de atuar como neurotransmissor.

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3. Aminoácidos: Incluem: ácido gama-aminobutírico (GABA), Glicina, Aspartato e Glutamato; sendo eles
encontrados apenas no SNC.
a) Glutamato e GABA (ácido γ-aminobutírico): o glutamato
(ácido glutâmico) é o principal neurotransmissor excitatório do
sistema nervoso e atua em duas classes de receptores: os
ionotrópicos (quando ativados, exibem grande condutividade para
correntes iônicas) e os metabotrópicos (agem ativando vias de
segundos mensageiros). Os receptores ionotrópicos de glutamato
do tipo N-metil-D-aspartato (NMDA) são implicados como protagonistas em processos cognitivos que envolvem
a aquisição de memória e o aprendizado. Já o GABA é um neurotransmissor importante, atuando como inibidor
neurossináptico, por ligar-se a receptores inibidores específicos. Como neurotransmissor peculiar, o ácido gama-
aminobutírico induz a inibição do sistema nervoso central (SNC), causando a sedação. Isso porque ele se liga
aos receptores específicos nas células neuronais, abrem-se canais por onde entram íons cloreto na célula,
fazendo com que a ela fique hiperpolarizada, dificultando a despolarização e, como consequência, ocorre a
diminuição da condução neuronal, provocando a inibição do SNC.
b) Glicina: a glicina é um neurotransmissor inibitório no sistema nervoso central, especialmente em nível da
medula espinal, tronco cerebral e retina. Quando receptores de glicina são ativados, o ânion cloreto entra no
neurônio através de receptores ionotrópicos, causando um potencial pós-sináptico inibitório. A estricnina atua
como antagonista nos receptores ionotrópicos de glicina. A glicina é, junto com o glutamato, um co-agonista de
receptores NMDA; esta ação facilita a atividade excitatória dos receptores glutaminérgicos, em contraste com a
atividade inibitória da glicina.
c) Aspartato: é um aminoácido não-essencial em mamíferos, tendo uma possível função de neurotransmissor
excitatório no cérebro. Como tal, existem indicações que o ácido aspártico possa conferir resistência à fadiga. É
também um metabolito do ciclo da ureia e participa na gliconeogénese.

4. Peptídeos: Atuam como opiáceos naturais e modulam (como neuromoduladores) a percepção da dor. Incluem:
a) Substância P: mediador do sinal doloroso.
b) Beta endorfina, dimorfina e encefalinas.
c) Peptídeos GI: somatostatina e colecistocinina (atuam como neuromoduladores de áreas de saciedade).

5. Novos mensageiros:
a) ATP: é encontrado no SNC e SNP e produz resposta excitatória ou inibitória a depender do receptor pós-
sináptico. Está associado com a sensação de dor.
b) NO (Óxido Nítrico): além de ser um potente vasodilatador periférico, ativa o receptor intracelular da
guanilato ciclase e está envolvido no processo de aprendizagem e memória.
c) Monóxido de carbono (CO): É o principal regulador do cGMP no cérebro. É um neuromodulador da
produção de ácido nítrico.
20
OBS : Classificação funcional dos neurotransmissores:
 Excitatórios causam despolarização (Ex: glutamato)
 Inibitórios causam hiperpolarização (Ex: GABA e glicina)

MECANISMO DE AÇÃO DOS NEUROTRANSMISSORES


Os neurotransmissores são produzidos na célula
transmissora e são acumulados em vesículas, as vesículas
sinápticas. O seu funcionamento pode ocorrer por ação
direta de uma substância química, como um hormônio,
sobre receptores celulares pré-sinápticos ou por ação
indireta.
 Ação direta: o neurotransmissor age diretamente
sobre um canal iônico, o qual se abre logo em
seguida (figura a). Promovem respostas rápidas
Exemplos: ACh e AA
 Ação indireta: atuam por meio de segundos
mensageiros (figura b). Promovem efeitos de longa
duração. Exemplos: aminas, peptídeos, gases
dissolvidos.

Desta forma, quando um potencial de ação ocorre, as vesículas se fundem com a membrana plasmática,
liberando os neurotransmissores na fenda sináptica. Estes neurotransmissores agem sobre a célula receptora, através

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de proteínas que se situam na membrana plasmática desta, os receptores celulares pós-sinápticos. Os receptores
ativados abrem canais iônicos diretamente ou geram modificações no interior da célula receptora, através dos segundos
mensageiros (cAMP, cGMP, etc). Estas modificações são as responsáveis pela resposta final desta celula.

INTEGRAÇÃO NEURAL
Uma fibra pré-sináptica pode orientar várias terminações axônicas, que entram em contato com grupos de
neurônios que, a partir de suas funções, podem ser distribuidos em duas zonas: zona facilitadora (que auxilia na
estimulação dos neurônios de descarga por meio da liberação de mediadores) e zona de descarga (onde o fluxo do
potencial de ação vai realmente fluir).
A partir daí, os neurônios podem se relacionar um com os outros nos seguintes tipos de circuitos:

SENSIBILIDADE SOMÁTICA
O Sistema Nervoso Aferente tem o objetivo de captar informações do meio externo por meio de receptores
específicos e fornecer estímulos para o sistema nervoso. Além disso, cabe também ao sistema nervoso realizar a
transdução de sinal, isto é: converter uma forma de energia (como luz, calor, atrito, etc.) em outra (despolarização). Além
disso, ocorre conversão de parte desta energia convertida em “armazenamento da informação” (padrão espaço-temporal
dos potenciais de ação), o que permite ao indivíduo saber diferenciar o que é perigoso e que possa causar dor.
Os receptores sensoriais, por meio dos órgãos dos sentidos, são específicos para cada tipo de energia
transformada:
 Somático – sensibilidade mecânica, térmica, dolorosa.
 Visual – captação de ondas luminosas (luz).
 Auditiva – captação das ondas sonoras.
 Olfativa – sensação do odor.
 Gustativa – sensação do paladar (sabor).

Para a maioria desses sentidos, há receptores especiais responsáveis pela captação desses estímulos. Esse
mesmo sistema é capaz de realizar o armazenamento dos estímulos similares por meio de três propriedades básicas: (1)
Amplitude ou quantidade do estímulo (velocidade dos potenciais de ação e número de receptores ativados); (2) Aspectos
qualitativos do estímulo (cor, tom, cheiro, etc.); (3) Localização espacial do estímulo (somática, visão, audição).
No que diz respeito à sensibilidade, faremos, inicialmente, uma alusão aos receptores somáticos relacionados
com o sentido do tato e, em seguida, um tópico a parte abordará a neurofisiologia relacionada aos sentidos especiais.

FISIOLOGIA DOS RECEPTORES SOMÁTICOS


Dentre as sensações somáticas (o que podemos chamar de sensações táteis), temos: toque, pressão,
estiramento, vibração, temperatura, dor (nocicepção) e propriocepção (percepção do movimento das articulações e das
partes do corpo entre si).

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A informação espacial é codificada por campos receptivos (receptive


fields ou RF) que consistem em regiões periféricas específicas capazes de alterar
a atividade neuronal quando estimuladas e ativadas (Ex: campo visual; área da
pele; etc). Seu conhecimento é importante durante avaliações neurológicas (ver
14
OBS ).
É importante que uma área da pele seja controlada por vários RF, isso
para que o indivíduo tenha uma ideia espacial melhor de onde ocorre o estímulo.
Os RFs têm como particularidades:
 O tamanho do RF varia com o tipo de receptor e localização do receptor.
 Por definição neurofisiológica, cada área é monitorizada por um único
receptor.
 Quanto maior a área, mais difícil será a localização do estímulo.
14
OBS : Como vimos anteriormente, o campo receptivo determina uma região específica de estimulação de um potencial
de ação. Por isso, o RF é muito utilizado na avaliação neurológica, uma vez que ele é capaz de diferenciar a
discriminação de dois pontos distintos na pele através do teste da
descriminação de dois pontos. Por exemplo, sem que o paciente
veja, usa-se um instrumento duplamente pontiagudo (como um
compasso) para determinar a distância mínima em que o paciente é
capaz de diferenciar dois campos receptivos, ou seja, a distância
mínima para perceber dois estímulos como distintos até o paciente
referir como um único. Para isso, toca-se o paciente com as duas
pontas do instrumento e vai, gradativamente, diminuindo a distância
entre as duas pontas, enquanto o paciente ainda consegue
reconhecer os dois toques. A partir do momento que o paciente só
percebe um toque (mesmo com as duas pontas em contato direto
com sua pele), significa dizer que as duas pontas se encontram em
um único RF, e a distância mínima de percepção de dois RF
distintos do paciente é estimada pela medida da distância entre as
pontas no último momento em que o paciente sentiu as duas
separadamente.
De preferência, faz-se esse teste simetricamente, de lados contralaterais. Este tipo de sensibilidade depende da
integração da sensibilidade superficial (tato, pressão, dor) e da sensibilidade profunda (propriocepção consciente). O
limiar varia em várias partes do nosso organismo: é proporcional ao número de receptores e ao grau de convergência
dos neurônios sensitivos primários, ou seja ao campo receptivo dos neurônios de segunda ordem.
15
OBS : O fato dos campos sensoriais nos dedos serem extremamente pequenos, tendo assim, uma maior especificidade
de percepção, explica a capacidade dos deficientes visuais de sentir e diferenciar sinais em braile só com um simples
toque.
16
OBS : Grafestesia é a capacidade que paciente tem de, mesmo com os olhos fechados, perceber apenas pelo tato,
letras ou desenhos feitos na sua pele. Agrafestesia – uma lesão parietal contralateral – representa a incapacidade do
paciente de realizar essa função.
17
OBS : Estereognosia é a capacidade que o paciente tem, mesmo com olhos fechados, de reconhecer objetos apenas
com o tato. Ao pressionar o objeto, o paciente estimula uma série de mecanoreceptores e, em sequência, estimula a
região de memória de seu cérebro, determinando que ele já conhece o objeto que porta, demonstrando uma
integralidade somato-central-funcional.

NEURÔNIOS AFERENTES SOMATOSENSORIAIS


Os corpos celulares da maioria dos
neurônios somatosensoriais localizam-se
em gânglios compreendidos na raiz dorsal
da medula (no caso dos nervos espinhais)
ou do tronco encefálico (no caso de nervos
cranianos). Como mostra o esquema ao
lado, observe que o neurônio
somatosensorial apresenta uma projeção
periférica – que o conecta ao receptor
periférico – e uma projeção central – que o
conecta a neurônios localizados no SNC.
Trata-se, portanto, de neurônios
18
pseudounipolares (ver OBS ).

48
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18
OBS : Quanto aos tipos de neurônios aferentes somatosensoriais (vide
figura ao lado):
 Unipolar: fibra funciona com axônio e dendritos.
 Pseudounipolar: dois axônios partem de um único prolongamento a
partir do corpo celular.
 Bipolar: dois axônios saem diretamente do soma.
 Estrelado ou multipolar: múltiplos dendritos e um único axônio.

TRANSDUÇÃO DOS ESTÍMULOS SENSORIAIS EM IMPULSOS NERVOSOS


Para que haja a percepção absoluta do meio externo pelo sistema sensorial, é importante que todo tipo de
estímulo – seja ele químico ou físico – seja transformado em um advento neuronal, ou seja, em um potencial de ação.
Este mecanismo de conversão é conhecido como transdução de sinal.
Todos os receptores sensoriais têm uma característica em comum: qualquer que seja o tipo de estímulo que
ative o receptor, seu efeito imediato é de alterar o potencial elétrico da membrana da célula estimulada, alterando, assim,
a permeabilidade do canal iônico. Esta alteração é chamada de potencial do receptor.
Para produzir potenciais, os diferentes receptores podem ser excitados por várias maneiras: por deformação
mecânica do receptor; pela aplicação de substância química à membrana; pela alteração da temperatura da membrana;
pelo efeito da radiação eletromagnética, como o da luz, sobre o receptor. Todos esses estímulos abrem canais iônicos
ou alteram as características da membrana, permitindo que os íons fluam através dos canais da membrana. Em todos os
casos, a causa básica da alteração do potencial de membrana é a alteração da permeabilidade da membrana do
receptor, que permite que os íons se difundam, mais ou menos prontamente, através da membrana e, deste modo,
alterem o potencial transmembranoso. A regra geral é: quanto maior o estímulo, mais canais serão abertos e, em
consequência disso, maior será a despolarização (mais rápida será a resposta).

LOCALIZAÇÃO DOS ESTÍMULOS


 Receptores externos: sensíveis a estímulos que surgem fora do corpo: Tato, pressão, dor, sentidos especiais.
 Receptores viscerais: sensíveis a estímulos que surgem dentro do corpo: Variações de pH, temperatura
interna, estiramento tecidual.
 Proprioceptores: sensíveis a estímulos internos localizados nos músculos esqueléticos, tendões, articulações e
ligamentos.
ADAPTAÇÃO
Adaptação consiste no mecanismo caracterizado pela redução da sensibilidade na presença de um estímulo
constante e continuado. Para entender tal mecanismo, observemos os seguintes receptores:
 Receptores tônicos: Estão sempre ativos para receber estímulos.
 Receptores fásicos: Normalmente inativos, mas podem ser ativados por um curto tempo quando estimulados.
Ativam-se quando recebem estímulo suficiente.
 Receptores de adaptação rápida: Respondem como os receptores fásicos (odor e sabor).
 Receptores de adaptação lenta: respondem como receptores tônicos (propioceptores e nociceptores), mas
guardam memória da injúria e, mesmo após longo tempo, passam a funcionam como receptores tônicos por
adaptação.

Os mecanorreceptores, por exemplo, diferem um dos outros de acordo com a sua resposta temporal:
 Receptores de adaptação rápida: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira rápida e curta.
 Receptores de adaptação lenta: Com o estímulo continuado, a taxa do PA diminui de maneira lenta e longa.

TIPOS DE FIBRAS E RECEPTORES SOMÁTICOS


As fibras nervosas (ou axônios) podem ser classificadas de acordo com os seguintes parâmetros: diâmetro, grau
de mielinização e velocidade de condução.
 Receptores especializados: baixo limiar de potencial de ação (despolarizam-se mais facilmente).
 Ia, II: Sensório-muscular: fuso muscular, órgãos tendinosos de Golgi.
 Aβ: Tato (fibras abertas): Merkel, Meissner, Paccini e Ruffini.
 Extremidades nervosas livres: alto limiar de potencial de ação.

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 Aδ: captam dor, temperatura. Levam a sensação de dor rápida e lancinante, como a causada por uma
injeção ou corte profundo. As sensações alcançam o SNC rapidamente e frequentemente desencadeia
um reflexo somático. É retransmitida para o córtex sensorial primário e recebe atenção consciente.
 C: captam dor, temperatura, prurido (coceira). Por não serem mielinizadas, possuem uma condução
mais lenta. Levam a sensação de dor lenta ou em queimação e dor contínua. O indivíduo torna-se
consciente da dor, mas apenas tem uma ideia vaga da localização precisa da área afetada.

19
OBS :
Tipo de Estímulo Receptor
Deformado pela força Mecanoreceptor
Variação na temperatura Termoreceptor
Energia luminosa Fotoreceptor
Substâncias químicas Quimioreceptor
Dor Nociceptor
TERMINAÇÕES NERVOSAS SENSITIVAS
A classificação dos receptores é assunto bastante controvertido. Uma forma bastante comum está apresentada
19
na OBS . Outra maneira de classificação foi proposta por Sherrington, que leva em conta a localização e a natureza de
ativação do receptor. Desta forma, temos:
 Exteroceptores: localizam-se na superfície externa do corpo, onde são ativados por agentes externos como
calor, frio, tato, pressão, luz e som.
 Proprioceptores: localizam-se mais profundamente, situando-se nos músculos, tendões, ligamentos e cápsulas
articulares. Os impulsos proprioceptivos podem ser conscientes ou inconscientes (estes últimos não despertam
nenhuma sensação, sendo utilizados pelo sistema nervoso central apenas para regular a atividade dos vários
centros envolvidos na atividade motora, em especial, o cerebelo).
 Visceroceptores (interoceptores): localizam-se nas vísceras e nos vasos sanguíneos, e dão origem às
diversas formas de sensações viscerais, geralmente pouco localizadas, como a fome, a sede, o prazer sexual ou
24
a dor visceral (ver OBS ).

Usando como critério estímulos mais adequados para ativar os vários receptores, podemos classificá-los da
seguinte forma:
 Receptores gerais: estão presentes em todo o corpo, havendo maior localização na pele e, em pequena parte,
nas vísceras. Suas informações são levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas gerais e viscerais gerais.
o Termorreceptores: receptores capazes de detectar frio e calor. São terminações nervosas livres e são
conectados às mesmas fibras que conduzem a sensação dolorosa (C e Aδ) e seguem na medula pelo
trato espino-talâmico lateral.
o Nociceptores (do latim, nocere = prejudicar): são receptores ativados em situações em que há lesões de
tecido, causando dor. Também são terminações nervosas livres.

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o Mecanorreceptores: são receptores sensíveis a estímulos mecânicos e constituem o grupo mais


diversificado. Neste grupo, podemos incluir os receptores de equilíbrio do ouvido interno, os
barorreceptores do seio carotídeo, os proprioceptores e os receptores cutâneos responsáveis pela
sensibilidade de tato, pressão e vibração.
o Barorreceptores: também são classificados como mecanorreceptores. São receptores localizados,
principalmente, no seio carotídeo e que monitoram a pressão hidrostática no sistema circulatório e
transmitem esta informação ao sistema nervoso central. Esta informação gera respostas do sistema
nervoso autônomo, modulando o funcionamento da circulação sanguínea, aumentando ou diminuindo a
pressão arterial.
o Osmorreceptores: receptores capazes de detectar variação da pressão osmótica.
o Quimiorreceptores: são receptores especializados localizados nos corpos carotídeos (próximo à origem
da artéria carótida interna de cada lado do pescoço) e corpos aórticos (entre os principais ramos do
+
arco aórtico). Os receptores são sensíveis a variação do pH, CO 2, O2 e Na (osmoreceptores) no sangue
arterial. Quando a pressão de CO2 aumenta, por exemplo, estes quimioreceptores são despolarizados e
estimulam fibras aferentes viscerais gerais do nervo glossofaríngeo e vago, que ativam e estimulam
centros da formação reticular do bulbo a aumentar a frequência respiratória.
 Receptores especiais: são mais complexos, relacionando-se ao neuroepitélio (retina, órgão de Corti, etc.),
epitélio olfativo ou gustatório, e fazem parte dos chamados órgãos especiais dos sentidos. Suas informações são
levadas ao SNC por fibras aferentes somáticas especiais (sentidos físicos: visão e audição) ou por fibras
aferentes viscerais especiais (sentidos químicos: olfação e gustação). Os fotorreceptores, por exemplo, são
receptores sensíveis à luz, como os cones e bastonetes da retina.

Com finalidade didática, fugiremos um pouco das controvérsias, dando ênfase à conceituação atualmente mais
aceita dos receptores, dando ênfase, inicialmente, aos principais receptores somáticos (receptores gerais do tato e
proprioceptores) e, somente em um tópico a parte, enfatizar os receptores relacionados aos órgãos dos sentidos
especiais.

TIPOS DE RECEPTORES SOMÁTICOS GERAIS


Outra forma bastante prática de dividir os receptores somáticos pode ser feita da seguinte maneira: (1) os
receptores do tato fornecem a sensação do toque, pressão, vibração, dor e temperatura; (2) enquanto que os
proprioceptores monitoraram a variação da posição de articulações e músculos, dando ao indivíduo, uma noção de
localização de seu próprio corpo.

RECEPTORES SOMÁTICOS GERAIS DO TATO


Variam de extremidades nervosas livres até complexos sensoriais especializados com células acessórias e
estruturas de suporte. Estão relacionados com a percepção de sensações táteis em geral, como dor, calor, toque,
pressão, vibração, etc. Os principais receptores de tato são:
 Extremidades nervosas livres: são
os receptores mais frequentes na pele.
São sensíveis ao toque, dor e
temperatura. Estão localizadas entre as
células da epiderme e articulações.
 Plexus da raiz capilar: monitora a
distorção e movimentos na superfície
corporal onde os cabelos estejam
localizados. São de adaptação rápida.
 Células de Merkel: de adaptação
lenta, de alta resolução e localização
superficial. Presentes nas pontas dos
dedos e correspondem a 25% dos
mecanoreceptores da mão. Estão
relacionados com percepção de pressão.
 Corpúsculo de Meissner: mais
abundantes nas sobrancelhas, lábios,
mamilos, genitália externa, ponta dos
dedos, na pele espessa das mãos e pés.
São receptores de tato e pressão.
 Corpúsculo de Vater-Pacini: receptores de adaptação rápida. Presentes em cápsulas de tecido conjuntivo e na mão.
Durante muito tempo, acreditou-se que eram receptores relacionados à pressão. Hoje, sabe-se que são relacionados com
sensibilidade vibratória (estímulos mecânicos repetitivos).
 Corpúsculo de Ruffini: de adaptação lenta, estão localizados nas papilas dérmicas, ligamentos e tendões. Durante muito
tempo, acreditou-se que seriam sensíveis ao calor. Sabe-se hoje que são receptores de tato e pressão, sendo sensíveis a
estiramentos, movimentos e distorções da pele.

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20
OBS : Padrão de leitura Braile:
 Merkel: Padrão.
 Meissner: Baixa resolução, alta atividade.
 Ruffini: Baixa resolução, baixa atividade.
 Pacini: Sem padrão, alta atividade.

PROPRIOCEPTORES
Localizam-se mais profundamente, e fornecem informações acerca da posição dos membros no espaço,
permitindo ao indivíduo que localize o posicionamento de uma parte de seu corpo mesmo estando ele com seus olhos
fechados. Seus receptores estão localizados nos músculos esqueléticos e tendões. São responsáveis por dar a noção
de localização ou de movimentação de qualquer que seja a parte do corpo. Podem ser encontrados em músculos
estriados esqueléticos, nos tendões e nas articulações.
São tipos de proprioceptores:
 Fuso muscular: Presente nos músculos
esqueléticos (compreendido por 4 – 8 fibras
musculares intra-fusais), sendo envoltos
por uma cápsula de tecido conjuntivo
cartilaginoso e fibras colágenas. As fibras
intra-fusais conectam-se a neurônios gama
(mais finos e curtos). Sua posição é
paralela às fibras extra-fusais
(responsáveis, de fato, pela motricidade
muscular), constituídas por neurônios alfa.
O fuso muscular é sensível à variação no
comprimento da fibra muscular: quando o
músculo é alongado, ocorre abertura de
canais iônicos e a despolarização, que gera
um PA, permitindo a percepção do
movimento. Sofre inervação aferente por
fibras Ia (adapatação rápida e fornece o
senso de velocidade e direção do
movimento) e por Fibras II (resposta sustentada e fornece o senso da posição estática). A atividade muscular de
contração e alongamento (movimento e percepção do corpo no espaço) é dada pela conjunção neuronal motora
e sensitiva de cada fibra muscular do organismo, que varia para cada indivíduo – o que prova que pessoas
podem movimentar determinados músculos (como os da face) e outras não, justamente devido às diferenças na
distribuição dessas fibras fusais.
 Órgãos tendinosos de Golgi: Presentes na junção músculo-tendão, em série com as fibras extrafusais. São
proprioceptores que detectam mudanças na tensão muscular. Os ramos aferentes Ib estão distribuídos entre as
fibras colágenas dos tendões.
 Receptores articulares: terminações nervosas livres localizadas nas cápsulas articulares, que detectam
pressão, tensão e movimento em nível articular. São capazes também de realizar nocicepção (captar dor),
importante na identificação de degeneração das cartilagens articulares.
21
OBS : A fadiga muscular é definida pela incapacidade de contração da fibra muscular causada pelo cansaço da
mesma, sendo determinada por fatores genéticos ou por falta de substrato energético (falta de glicose, ácido graxo ou
O2). A cãibra é um espasmo muscular sustentado que pode ser causado por vários fatores: concentrações de Cálcio ou
Potássio não adequadas, inervações defeituosas (a fibra contraiu e não relaxou por falta de inervação proprioceptora
adequada), etc. Quando o músculo é alongado de maneira voluntária, o espasmo motor da cãibra é, geralmente,
relaxado devido à estimulação de fusos musculares de natureza sensitiva que inibe o estímulo motor que suporta o
espasmo muscular causador da cãibra. Isso ocorre porque o alongamento estimula a abertura de canais iônicos, que
regulam esses espasmos. Por esta razão, atletas que sofrem com cãibras após esforços musculares vigorosos
costumam alongar ou estender o membro acometido para aliviar o espasmo muscular.

SUBSTÂNCIA BRANCA DA MEDULA ESPINHAL E TRATOS SENSORIAIS (VIAS ASCENDENTES)


Como sabemos, a medula espinhal, em um corte transversal, é dividida em duas grandes regiões: substância
cinzenta (corpos de neurônios) e substância branca (axônios).
As fibras que atravessam a substância branca correm em 3 direções: ascendente, descendente e
transversalmente. Essa mesma região da substância branca é dividida em 3 funículos: posterior, lateral, anterior. Cada
funículo apresenta fibras de vários tratos e fascículos (conjuntos de axônios de mesma função), cujo nome revela a
origem e o destino do mesmo.

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Portanto, enquanto que a substância


cinzenta representa uma região onde existe uma
maior concentração de corpos de neurônios e
fibras amielinizadas, a substância branca, por
sua vez, representa uma região rica em axônios
mielinizados. Na medula espinhal, em especial,
a substância branca representa uma via de
passagem para vários tratos e fascículos: a
maioria que sobe é representada por tratos
sensitivos (vias ascendentes), pois levam
informações sensoriais para o cérebro; a maioria
que desce é motora (vias descendentes), pois
levam informações motoras dos centros corticais
para os nervos periféricos. As demais vias
conectam segmentos da própria medula.

22
OBS : É fato que o comportamento das vias que se encontram na medula espinhal é muito mais complexo do que o
apresentado aqui. Além disso, suas funções e peculiaridades clínicas também devem ser melhor detalhadas. Um maior
detalhamento é feito na sessão de anatomia do Sistema Nervoso.

A maioria dos tratos sensitivos quase sempre decussam (cruzam) ainda na


medula (outros, apenas no tronco encefálico). Além disso, boa parte das vias
sensitivas da medula é constituída por três neurônios: 1ª, 2ª e 3ª ordem. Desta forma,
a hierarquia dos tratos se baseia nos seguintes tipos de neurônios:
 Neurônio de primeira ordem (I): neurônio cujo corpo celular está localizado no
gânglio da raiz dorsal ou em gânlios cranianos (no caso de nervos cranianos
sensitivos). Eles conduzem impulsos dos receptores/propriceptores para a
medula ou do tronco encefálico, onde fazem sinapse com neurônios de 2ª
ordem. Faz exceção a esta regra as vias do funículo posterior da medula (os
fascículos grácil e cuneiforme), pois o seu primeiro neurônio está localizado no
bulbo.
 Neurônio de segunda ordem (II): seu corpo celular está localizado no corno
(coluna) dorsal da medula ou nos núcleos dos nervos cranianos (no caso de
nervos cranianos sensitivos): Transmitem impulsos para o tálamo ou cerebelo
onde fazem sinapse.
 Neurônio de terceira ordem (III): seu corpo está localizado do tálamo e conduz impulsos diretamente para o
córtex somatosensório do cérebro.

As principais vias somatosensoriais (ascendentes) da medula são: tratos do funículo posterior, trato
espinotalâmico e trato espinocerebelar.

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 Tratos do funículo posterior da medula: o funículo posterior da medula abrange o fascículo grácil e fascículo
cuneiforme, estando ambos relacionados com a transmissão da sensação de tato discriminativo,
propriocepção consciente (capacidade consciente de localizar uma parte do corpo no espaço, mesmo sem o
auxílio da visão), sensibilidade vibratória e estereognosia (capacidade de perceber com as mãos a forma e
tamanho de um objeto).
o O fascículo grácil (mais medial) inicia-se no limite caudal da medula e é formado por fibras que
penetram na medula pelas raízes coccígea, sacrais, lombares e torácicas baixas, terminando no núcleo
grácil, situado no tubérculo do núcleo grácil do bulbo. Conduz, portanto, impulsos provenientes dos
membros inferiores, da metade inferior do tronco e pode se identificado em toda a extensão da medula.
o O fascículo cuneiforme (mais lateral), evidente apenas a partir da medula torácica alta, é formado por
fibras que penetram pelas raízes cervicais e torácicas superiores, terminando no núcleo cuneiforme,
situado no tubérculo do núcleo cuneiforme do bulbo. Conduz, portanto, impulsos originados nos
membros superiores e na metade superior do tronco.
As fibras destes fascículos continuam até seus respectivos núcleos (onde estão localizados seus neurônios de
2ª ordem) homônimos situados no bulbo e, a partir deles, por meio das chamadas fibras arqueadas internas,
cruzam o plano mediano e formam o lemnisco medial, o qual se continua até o tálamo (onde estão localizados
os neurônios de 3ª ordem desta via) e, deste, para o córtex sensitivo.

 Trato espino-talâmico: é um trato anterolateral que fornece, de um modo geral, a sensação de tato, pressão,
dor e temperatura, podendo ser dividido nos seguintes componentes:
o No funículo anterior, localiza-se o trato espino-talâmico anterior, formado por axônios que cruzam o
plano mediano e fletem-se cranialmente para terminar no tálamo e levar impulsos de pressão e tato
leve (tato protopático). A sensibilidade tátil tem, pois, duas vias na medula: uma direta (que segue no
funículo posterior) e outra cruzada (no funículo anterior). Por esta razão, dificilmente se perde toda a
sensibilidade tátil nas lesões medulares, exceto, é obvio, naquelas em que há transecção total do órgão.
o No funículo lateral, localiza-se o importante trato espino-talâmico lateral, formado por neurônios
cordonais de projeção situados na coluna posterior, que emitem axônios que cruzam o plano mediano
na comissura branca, ganham o funículo lateral da medula do outro lado e fletem cranialmente para
constituir o tracto de fato. Suas fibras terminam no tálamo e daí, para o córtex. O tracto espino-talâmico
lateral conduz impulsos de temperatura e dor (representando dores agudas e bem localizadas na
superfície corporal). Por isso, em certos casos de dor decorrente principalmente de câncer, aconselha-
se o tratamento cirúrgico por secção do tracto espino-talâmico lateral, técnica denominada de
cordotomia. Como a comissura branca é uma região situada entre a substância cinzenta central
intermédia e a fissura mediana anterior, em casos de dilatação do canal central da medula, esse tracto
pode ser comprimido, e o paciente sentirá anestesia dos dois lados da região abaixo do segmento
acometido pela compressão (condição conhecida como siringomielia).
Observe que em ambos os tratos espino-talâmicos, o neurônio de 1ª ordem (localizado no gânglio dorsal) faz
conexão com o neurônio de 2ª ordem imediatamente quando entra na coluna posterior da medula. O axônio do
neurônio de 2ª ordem cruza o plano mediano na região da comissura branca anterior e segue ascendendo até o
tálamo (daí, o termo espino-talâmico).

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 Trato espino-cerebelar: o cerebelo, com apenas neurônios de duas ordens, recebe informação proprioceptiva
acerca da posição dos músculos esqueléticos, tendões e articulações, além de informações eletrofisiológicas
dos tratos motores da medula. O trato espinocerebelar pode ser dividido em anterior e posterior (embora ambos
seguem no funículo lateral da medula):
o As fibras do trato espino-cerebelar posterior seguem no funículo lateral do mesmo lado e penetram no
cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior, levando impulsos de propriocepção inconsciente
originados em fusos neuromusculares e órgãos neurotendinosos (sensação que nos ajuda a manter-se
em pé ou rígidos mesmo involuntariamente).
o As fibras do trato espino-cerebrelar anterior ganham o funículo lateral do mesmo lado ou do lado
oposto e penetram no cerebelo, principalmente pelo pedúnculo cerebelar superior. Admite-se que as
fibras cruzadas na medula tornam a se cruzar ao entrar no cerebelo. O trato espino-cerebelar anterior
informa ao cerebelo e aos centros corticais dados sobre eventos eletrofisiológicos que ocorrem dentro
da própria medula relacionados com a atividade elétrica do trato córtico-espinhal (principal trato motor da
medula). Essa informação é utilizada pelo cerebelo para controle e modulação da motricidade somática
(daí a importância do cerebelo para o comando motor).
23
OBS : A somatotopia define que cada fibra aferente (sensitiva) que chega à raiz dorsal da medula é responsável por
uma região específica do corpo (dermátomos), obedecendo a segmentação medular, assim como mostrado na figura
abaixo. É baseando-se neste conhecimento que um neurologista é capaz de determinar, por meio de um simples exame
clínico, o exato nível medular acometido por um traumatismo raquimedular, determinando, a partir do nível da lesão, qual
a perda funcional, motora ou sensitiva, deste paciente.

24
OBS : Dor visceral x Dor referida. A dor referida pode ser definida
como uma sensação dolorosa superficial localizada a distância da
estrutura profunda (visceral ou somática). Por vezes, um paciente
pode referir dor em determinada região do corpo, mas cuja origem
esteja relacionada a uma outra víscera ou estrutura. Como por
exemplo, um paciente que sofre um infarto agudo do miocárdio pode
não sentir dor no peito, mas referir apenas dor difusa na região do
pescoço ou na face medial do braço (esquerdo, principalmente). A
explicação para este fenômeno se dá devido à convergência de
impulsos dolorosos viscerais e somáticos para interneurônios
nociceptivos comuns localizados no corno dorsal da medula
espinhal. Este interneurônio ativa, então, a mesma via ascendente,
a qual leva ao cérebro, praticamente, a mesma informação de dor.
Como as vias que levam essas informações a uma área de projeção
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cortical são praticamente as mesmas, o córtex somestésico interpreta como sendo originada de uma única região (que
seria a que mais apresenta nociceptores). Como a região que capta a dor somática é muito mais rica em terminações
nervosas nociceptivas, o cérebro (e, portanto, nós) interpretamos a dor visceral como sendo uma dor superficial em
determinada região da pele.
São exemplos de dor referida: dor na face medial do braço (dermátomo de T1) nos pacientes com infarto agudo do
miocárdio; dor epigástrica ou periumbilical (dermátomos de T6 a T10) na apendicite; dor no ombro direito (dermátomo de
C4) nos indivíduos com doença do diafragma ou da própria vesícula biliar (cujas afecções seguem pelo nervo frênico);
etc.

VIAS SOMATOSENSORIAIS DOS NERVOS CRANIANOS


Do ponto de vista somático, apenas o nervo trigêmeo (V par de nervos cranianos) é responsável por levar
informações da sensibilidade da pele (da cabeça, essencialmente) no que diz respeito a todos os nervos cranianos
(alguns outros, como o VII, IX e o X, levam informações somáticas de uma pequena região do pavilhão auricular). Por
esta razão, as fibras sensitivas do nervo trigêmeo são conhecidas como fibras aferentes somáticas gerais. Os demais
nervos cranianos sensitivos estão relacionados com a inervação de vísceras da cabeça e do restante do corpo (fibras
aferentes viscerais gerais), além de levar ao SNC informações referentes aos sentidos especiais (fibras aferentes
somáticas especiais e viscerais especiais). Estes serão detalhados em um tópico específico, logo adiante neste capítulo.
Portanto, no que diz respeito à inervação somática da pele da cabeça, falemos da importância do nervo
trigêmeo, V par de nervos cranianos. Ele é dividido em três grandes ramos: o nervo oftálmico (V1), o nervo maxilar
(V2) e o nervo mandibular (V3). De um modo geral, temos:
 O nervo oftálmico, além de trazer informações sensitivas da
pele da fronte (testa), está relacionado com a inervação
somática da conjuntiva e esclera do globo ocular (e,
portanto, de nada tem a ver com o sentido especial da
visão). Ele é responsável por levar ao SNC estímulos
dolorosos e táteis de objetos que tocam o olho, por exemplo.
 O nervo maxilar está relacionado com a inervação da pele
de boa parte das bochechas (região malar) e do lábio
superior.
 O nervo mandibular é um nervo misto: sua parte sensitiva
está relacionada com a inervação da parte inferior das
bochechas, lábio inferior e queixo; sua parte motora está
relacionada com a inervação da musculatura da mastigação.
Acredita-se que a sensibilidade somática da língua (como a
dor por uma mordida, por exemplo) também é veiculada ao
SNC por este ramo do V par craniano.

Além deste componente exteroceptivo, o nervo trigêmeo


também apresenta vias proprioceptivas. Tais vias (relacionadas com
o núcleo mesencefálico do trigêmeo) são responsáveis por captar
informações nervosas oriundas de receptores na articulação
temporomandibular e nos dentes (os quais veiculam informações
sobre a posição da mandíbula e da força da mordida) e na língua
(levando ao SNC informações sobre a posição da língua na boca).

SENTIDOS ESPECIAIS
Do ponto de vista biológico e de ciências cognitivas, os sentidos representam o meio pelo qual os seres vivos
percebem e reconhecem outros organismos, além das características do meio ambiente em que se encontram,
garantindo a melhor adaptação ao mesmo e facilitando a sobrevivência da espécie.
Dentre os sentidos especiais e seus respectivos órgãos, podemos destacar:
 Audição, relacionada com a captação de ondas sonoras pela cóclea, localizada no ouvido interno. O equilíbrio,
que também pode ser considerado como um sentido especial, está relacionado ao aparelho vestibular, que está
associado à cóclea também no ouvido interno.
 Olfação, relacionada com a captação de partículas aromáticas pelo epitélio olfatório especial, localizado no
teto da cavidade nasal, traduzindo, em nível do SNC, o cheiro.
 Gustação (paladar), relacionada com a captação de partículas químicas de determinadas substâncias e
alimentos pelas papilas gustativas da língua, traduzindo, em nível central, o gosto.
 Visão, relacionada com a captação de ondas luminosas pelo epitélio neurossensorial da retina, localizada no
globo ocular.

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Observe que existem receptores, altamente especializados, capazes de captar estímulos diversos e localizados
nos respectivos órgãos dos sentidos. Tais receptores, chamados receptores sensoriais especiais, são formados por
células nervosas capazes de traduzir ou converter esses estímulos em impulsos elétricos ou nervosos que serão
processados e analisados em centros específicos do SNC, onde será produzida uma resposta (voluntária ou
involuntária). A estrutura e o modo de funcionamento destes receptores nervosos especializados são diversos.

AUDIÇÃO
A audição é a capacidade de reconhecer o som emitido pelo ambiente. O órgão responsável pela audição é o
ouvido e suas estruturas internas (principalmente, a cóclea), capaz de captar sons até uma determinada distância.
Uma das funções mais nobres do ser humano é a linguagem – o único ser vivo capaz de expressar seus
sentimentos e vontades através de palavras é o homem. Contudo, o indivíduo incapaz de ouvir perde parte desta
conexão com o mundo: ele não perde apenas a audição, mas também perde a capacidade de se expressar e de ser
entendido. Até porque a linguagem gestual ou leitura labial trata-se de modalidades de linguagem consideradas “frias”,
incompletas. O indivíduo incapaz de ouvir nunca será capaz, por exemplo, de saber a diferença entre a entonação vocal
de gratificação, de negação, de carinho, etc.

UNIDADES DE MEDIDAS DE SOM


O som é transmitido por ondas sonoras. A intensidade do som é determinada pela sua frequência (distância
entre picos consecutivos) da onda: o número de ciclos de uma onda sonora. A audição é determinada pela amplitude da
onda, ou seja, pela altura da onda sonora. O timbre (interação de ondas diferentes) é determinado pela complexidade e
forma das ondas sonoras, que confere ao som sua qualidade única.
A frequência auditiva (se o som é grave ou agudo) é medida em Hertz (Hz). A intensidade do som (se o som está
“alto” ou “baixo”) é medida em Decibel (dB).
Em resumo, temos as seguintes medidas do som:
 Frequência (Hertz ou Hz): mede a quantidade de oscilações por segundo que as ondas das moléculas de ar
fazem em uma onda sonora (1 Hz = 1 ciclo/segundo). A frequência auditiva é a grandeza que determina se o
som é agudo ou grave:
o Baixa frequência – tons graves
o Alta frequência (relacionada com a discriminação dos sons e entendimento dos fonemas) – tons agudos
o A capacidade média da população de interpretar frequência sonora é de 200 a 10000 - 20000 Hz.
 Intensidade sonora (Decibel ou dB): mede o que chamamos vulgarmente de “altura do som”. Zero dB não
quer dizer a “ausência de som”, mas sim, a intensidade mínima do som necessária para que o ouvido normal
perceba o som.

É considerado um indivíduo de audição normal aquele que consegue captar com intensidade de zero até 25 dB.
Zero decibel não significa, portanto, ausência de som: trata-se da capacidade mínima que o indivíduo normal tem de
discriminar a intensidade do som. Acima de 25 dB, passa a existir um limiar doloroso e uma faixa de som potencialmente
lesiva para audição (que ocorre por volta de 80 dB).
25
OBS : Ondas sonoras. O som é a propagação de
uma frente de compressão mecânica ou onda
mecânica; esta onda se propaga de forma
circuncêntrica, apenas em meios materiais - que
têm massa e elasticidade, como os sólidos, líquidos
ou gasosos. Os sons naturais são, na sua maior
parte, combinações de sinais, mas um som puro
monotónico, representado por uma senoide pura,
possui uma velocidade de oscilação ou frequência
que se mede em hertz (Hz) e uma amplitude ou
energia que se mede em décibeis. Os sons audíveis
pelo ouvido humano têm uma frequência entre 20
Hz e 20.000 Hz. Acima e abaixo desta faixa estão
ultrassom e infrassom, respectivamente.

DIVISÃO ANATÔMICA E FUNCIONAL DO OUVIDO (ORELHA)


O aparelho auditivo, a grosso modo, é composto por três regiões: orelha externa, orelha média e orelha interna.
De um modo geral, todas estas estruturas trabalham no intuito de amplificar o som até ele ser transformado em energia
nervosa para alcançar o sistema nervoso central.
 A primeira parte, a orelha externa, se estende desde o pavilhão auditivo até a membrana timpânica.
 A segunda parte, a orelha média, corresponde a uma pequena cavidade no osso temporal, se estendendo
desde a membrana timpânica até o chamado promontório (eminência marcada pela espira basal da cóclea). É
formada por uma pequena câmara cheia de ar na porção petrosa do osso temporal denominada de cavidade do

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tímpano. Essa cavidade comunica-se com a nasofaringe por um canal osteocartilaginoso chamado tuba auditiva.
Em resumo, estão contidos nesta região: martelo, bigorna, estribo, células da mastoide, músculo estapédio,
músculo do martelo, tuba auditiva, etc.
 A terceira porção, a orelha interna, consiste em um intricado conjunto de cavidades e canais no interior da
porção petrosa do osso temporal, conhecidos como labirinto ósseo, dentro dos quais existem delicados ductos e
vesículas membranosas, designadas, no seu conjunto, labirinto membranáceo, o qual contém as estruturas vitais
da audição e do equilíbrio. Em resumo, estão contidos nesta região: sistema vestíbulo-coclear, responsável pelo
equilíbrio (canais semicirculares, vestíbulo e sáculo) e audição (cóclea). Destas estruturas, nascem os
segmentos aferentes para formar o nervo vestíbulo-coclear (VIII par craniano).

No ouvido externo, a pina (pavilhão auditivo) coleta e direciona o som através do canal auditivo (meato acústico
externo). O canal auditivo amplifica e afunila o som até a membrana timpânica que, por sua vez, coleta o som e faz
vibrar os ossículos do ouvido médio, obedecendo a seguinte ordem: o martelo  bigorna  estribo. Este, então, vibra
contra a janela oval da cóclea.
26
OBS : Ossículos do Ouvido. A membrana timpânica é responsável por converter a
propagação área do som em propagação mecânica, a partir do momento em que ela
vibra em direção ao martelo, que é divido em duas regiões: cabeça do martelo e corpo
do martelo. O martelo faz uma articulação com a bigorna (constituída de corpo, processo
maior e processo menor). O processo maior da bigorna faz conexão com o estribo
(prolongamento anterior e prolongamento posterior, que se assenta na platina do
estribo). A platina do estribo, por sua vez, se conecta com a janela oval da cóclea,
responsável por converter a propagação mecânica do som em propagação líquida
(graças à endolinfa dentro da cóclea), que será convertida, em nível da cóclea, em
impulso elétrico, o qual seguirá até o córtex, onde haverá
a interpretação do impulso.

No ouvido interno, tem-se um órgão fundamental à


audição chamado de cóclea. A cóclea, na realidade,
consiste em um estojo ósseo em formato espiral
(componente do labirinto ósseo) que abriga o chamado
ducto coclear (componente do labirinto membranoso)
que, por sua vez, abriga o órgão de Corti (unidade
morfofuncional do ouvido, responsável por realização a
transdução do estímulo sonoro em impulso elétrico).
A cóclea (particularmente, a porção em forma de
concha: o corpo da cóclea) é dividida em três canais ou
rampas: rampa vestibular que é separada por uma
membrana da rampa média e a rampa timpânica, que é
separada pela membrana basilar da rampa média. Ela é
preenchida por um fluido chamado de endolinfa,
responsável por propagar a vibração que foi transmitida
pelos ossículos, de modo que as células ciliadas captem a
27
propagação dessa vibração (ver OBS ). As células
ciliadas no órgão de Corti traduzem as ondas sonoras e
as converte em impulsos nervosos.
27
OBS : O labirinto membranoso está presente dentro do labirinto ósseo e é preenchido por endolinfa (líquido similar aos
líquidos intracelulares com alta concentração de K+ e baixa concentração de Na+). Já, dentro do labirinto ósseo, existe a
perilinfa (de composição similar ao líquido extracelular, com baixa concentração de K+ e elevada concentração de Na+),
que banha, por fora, o labirinto membranoso.
28
OBS : Acoplado à cóclea, existe ainda o vestíbulo e os canais semicirculares (dispostos em três planos de direção),
que constituem, juntos, o aparelho vestibular (que também apresenta células ciliadas), estando relacionado ao
equilíbrio. É a este conjunto (cóclea, vestíbulo e canais semicirculares) que se dá o nome de labirinto ósseo.

HIDRODINÂMICA DA AUDIÇÃO
O funcionamento da orelha interna é praticamente baseado nesta dinâmica dos fluidos contidos nos dois
27
labirintos e mostrados na OBS . Assim que o estribo realiza o movimento de pistão sobre a janela oval, ocorre uma
compressão da perilinfa, a qual é deslocada na forma de uma onda de choque. Esta onda se propaga até o nível da
janela redonda, onde o impacto é amortecido e, assim, a perilinfa é descomprimida.

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No mecanismo da audição, devemos levar em consideração, neste momento, a perilinfa localizada nas rampas
cocleares. Esquematicamente, como podemos ver no desenho abaixo, temos a rampa vestibular em contato com a
janela oval e a rampa timpânica em contato com a janela redonda. Entre as duas rampas, está situado o ducto coclear
(rampa ou escala média), componente auditivo do labirinto membranoso, contendo o órgão de Corti.

Em resumo, a energia sonora, depois de conduzida ao longo da orelha externa, estimula o movimento dos
ossículos da orelha média, fazendo com que o estribo estimule a propagação sonora pela perilinfa, a partir da janela
oval. Como a janela oval se abre na rampa vestibular, este é o primeiro espaço a receber as vibrações da base do
estribo. A rampa média (representada pelo próprio ducto coclear) está entre a rampa vestibular e a rampa timpânica e
está preenchida por endolinfa, como vimos anteriormente. Esta rampa tem duas fronteiras: membrana de Reissner e a
membrana basilar. A membrana de Reissner (vestibular) separa a rampa vestibular da rampa média. Atendendo à sua
espessura (por ser muito fina), não oferece obstáculo à passagem das ondas sonoras. Deste modo, a compressão e
propagação do som ao longo da perilinfa é facilmente propagada à endolinfa dentro do ducto coclear, onde está contido
o órgão de Corti.

ÓRGÃO DE CORTI
A figura ao lado mostra um corte axial com
relação a uma das voltas espirais da cóclea,
demonstrando, no detalhe, a unidade anátomo-funcional
da orelha: o órgão de Corti.
O órgão de Corti consiste em: membrana
basilar; membrana tectorial; e células ciliadas entre as
duas membranas, apresentando ainda células de
suporte. As células ciliadas são as receptoras do sinal
vibratório, capazes de transformar a energia sonora
propagada pela endolinfa em impulso nervoso. Este
impulso será propagado através do componente coclear
do N. vestíbulo-coclear, percorrendo a via auditiva, até
o córtex auditivo, onde acontecerá a interpretação do
som.
Os cílios projetam-se no topo de cada célula
ciliada até a membrana tectorial. Portanto, quando as
ondas sonoras se propagam desde a perilinfa até a
endolinfa, a membrana tectorial se move, provocando
também um movimento ciliar, o que gera um potencial
de ação e abertura de canais iônicos. Dois tipos de
células ciliadas se encontram no órgão de Corti
humano:
 Células ciliadas internas: (~ 3500): formam uma única camada de células ao longo da membrana basilar,
estando elas localizadas mais medialmente com relação à membrana tectórica.
 Células ciliadas externas: (~ 12.000): são organizadas em colunas ao longo da membrana basilar. Estão
relacionadas com a porção mais lateral da membrana tectórica, sendo esta porção a que mais se move na
ocasião de onda de choque sonora. Lesão destas células causa disacusia neurossensorial grave.

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TRANSDUÇÃO AUDITIVA
As extremidades ciliares são unidas por uma ligação. O movimento ciliar
gerado pelo deslocamento da membrana tectorial produz tensão nos cílios, capaz
de abrir canais iônicos na extremidade adjacente. Desta forma, íons de cálcio e
sódio fluem para dentro dos cílios e produzem uma despolarização e condução do
impulso nervoso. A intensidade do sinal sonoro determina o sentido da vibração
dos cílios das células ciliadas dos órgãos de Corti.
Em outras palavras, cada cílio é interligado ao outro por meio de um cross-
link que, dependendo da intensidade vibratória, esta mesma ligação é responsável
+ 2+
por abrir um canal iônico, entrando Na e Ca , levando a geração de um potencial
de ação e, eventualmente, de um impulso nervoso, que segue pelo nervo coclear
até seus respectivos núcleos no tronco encefálico.

VIA AUDITIVA
Depois que o estímulo sonoro na forma mecânica é convertido em uma
transmissão eletroquímica – graças à ação do cílio das células ciliadas do órgão de
Corti – o impulso chega até neurônios de 1ª ordem localizados no gânglio espiral (de
Corti), os quais formam o componente coclear do nervo vestíbulo-coclear (VIII par
craniano).
O impulso é então levado para neurônios de 2ª ordem dos núcleos cocleares
dorsal e ventral, localizados na ponte. Os axônios destes neurônios cruzam para o lado
oposto (constituindo o corpo trapezoide), contornam o núcleo olivar superior e inflectem-
se cranialmente para formar o lemnisco lateral do lado oposto. As fibras do lemnisco
lateral terminam fazendo sinapse com os neurônios III no colículo inferior. Existe um
certo número de fibras provenientes dos núcleos cocleares que penetram no lemnisco
lateral do mesmo lado, sendo, por conseguinte, homolaterais.
A partir do colículo inferior, a via prossegue até o núcleo geniculado medial,
onde estão neurônios de 4ª ordem. Por fim, o trajeto dessas vias continua pela
radiação auditiva até o córtex auditivo, localizado principalmente no giro temporal
transverso anterior (áreas 41 e 42 de Brodmann). Conclui-se, portanto, que os sinais a
partir de ambos os ouvidos são transmitidos para os dois lados do encéfalo, com
predominância da transmissão pela via contralateral.
29
OBS : No sistema auditivo, existe uma representação tonotópica do som, de modo que
as células ciliadas localizadas mais no topo do espiral da cóclea são responsáveis por
captar mais graves, enquanto que a base da cóclea está relacionada a sons mais agudos. Também existe uma
representação tonotópica em nível do córtex auditivo primário.

APARELHO VESTIBULAR
O sistema ou aparelho vestibular é o conjunto de órgãos do ouvido interno dos vertebrados responsáveis pela
manutenção do equilíbrio. No homem, é formado pelos três canais semicirculares (que abrigam os ductos semiciculares)
e o vestíbulo (que contém o sáculo e o utrículo). Ao vestíbulo, encontra-se igualmente ligada a cóclea que, como vimos,
é a sede do sentido da audição. Ao conjunto destas estruturas, dar-se o nome labirinto ósseo (canais semicirculares,
vestíbulo e cóclea), devido à complexidade da sua forma tubular e constituição calcificada (e dentro do labirinto ósseo,
está presente o labirinto membranoso, representado pelos ductos semicirculares, sáculo, utrículo e ducto coclear).

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Portanto, o sistema vestibular é constituído por uma estrutura óssea dentro da qual se encontra um sistema de
tubos membranosos cheios de líquido (endolinfa) cujo movimento – provocado pelo deslocamento da cabeça – estimula
células ciliadas que enviam impulsos nervosos ao cérebro ou diretamente a centros que controlam o movimento dos
olhos ou os músculos que mantêm o corpo numa posição de equilíbrio.
Além da endolinfa, no sáculo e no utrículo encontram-se os otólitos, que são corpúsculos rígidos cujo movimento
estimula igualmente os nervos que controlam a postura do animal.
Podemos, então, diferenciar três componentes do aparelho vestibular:
 Saco vestibular (vestíbulo): componente do labirinto ósseo que abriga um grupo de órgãos receptores (o utrículo e o
sáculo) em cada ouvido interno e que detecta a inclinação da cabeça.
 Canais semicirculares: anéis ósseos que abrigam ductos semicirculares membranosos dispostos nas três dimensões do
plano, sendo capazes de detectar mudanças na rotação da cabeça.
 Ampolas: consiste em dilatações ou alargamento dos canais semicirculares rente ao vestíbulo. A ampola contém a cúpula
gelatinosa, que se move em resposta ao movimento da endolinfa no interior dos canais.

Nas ampolas, existem pequenos ossículos ou cristais denominados


otólitos que circundam livres em uma matriz gelatinosa em contato com a
extremidade apical das células ciliadas. Estas células, como foi visto,
produzem um impulso nervoso a partir dos movimentos desses cílios, que
será propagado por meio do componente vestibular no N. vestíbulo-coclear
até os núcleos vestibulares localizados na ponte (tronco encefálico).
As células receptoras do aparelho vestibular, portanto, são similares
às células ciliadas encontradas na cóclea, apresentando mecanismo de
transdução semelhante. Vale ressaltar que o consumo de glicose (para
produção de ATP) por estas células é altíssimo. Pacientes que têm
resistência à insulina apresentam problemas de vertigem (tontura) devido à
carência energética nessas células.
O gânglio vestibular (de Scarpa) é a sede dos corpos dos neurônios
bipolares (de 1ª ordem) que levam a informação do aparelho vestibular para
os núcleos vestibulares (neurônios de 2ª ordem) e, deste, para o cérebro e
cerebelo (daí a relação do cerebelo com o equilíbrio).
30
OBS : A labirintite é uma desordem que causa desequilíbrio, tontura e náusea. Ela está relacionada com processos
inflamatórios e infecciosos do labirinto, que contém o aparelho vestibular, relacionado ao equilíbrio.
VISÃO
A visão é considerada um dos principais aparatos que permitem aos seres vivos aprimorarem suas percepções
do mundo. No entanto, há de se referir que muitos neurocientistas consideram que a visão engloba dois sentidos, já que
são diferentes os receptores responsáveis pela percepção da cor (pela estimativa da frequência dos fótons de luz), os
cones e pela percepção da luminosidade (pela estimativa do número de fótons de luz incidente), os bastonetes.
Contudo, divergências a parte, a visão é um tipo de sentido físico relacionado com a captação de ondas
luminosas, graças à ação de um neuroepitélio especial conhecido como retina. Esta, considerada por muitos estudiosos
como uma projeção direta do SNC, é composta por várias camadas, das quais se destaca a camada dos
fotorreceptores: os cones e os bastonetes.
No que diz respeito à visão, dois conceitos devem ser revistos: (1) o processo de transdução ou sensação, que
consiste na conversão da energia física luminosa em energia elétrica nos neurônios; (2) percepção, que diz respeito à
seleção, organização e interpretação de estímulos a partir dos órgãos sensoriais que ocorre no córtex cerebral.
Tomando como base estes conceitos, nota-se que a visão perfeita deve estar relacionada com a integridade destes dois
mecanismos, além de vários outros fatores neurofisiológicos.

ASPECTOS FÍSICOS DA LUZ


A amplitude de uma onda de luz identifica a sua
intensidade: quanto maior a sua amplitude, maior será a
percepção da cor. Ondas com amplitudes menores serão
menos nítidas, ou seja, mais sombrias.
É válido ressaltar ainda que só existe cor quando o
comprimento de onda luminosa incide em uma matéria que
apresente ressonância (ligações duplas alternadas), de
modo que haja excitação de elétrons π. Como a
ressonância acontece de modo instável, o elétron tende a
retornar ao seu estado natural. Esse retorno gera um
comprimento específico de onda, que chega ao olho para
ser transformado em um impulso elétrico através da
transdução neuronal.

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PROPRIEDADES ÓPTICAS DO OLHO


No seu trajeto até a retina, as ondas luminosas atravessam os seguintes maios refrativos do bulbo do olho:
córnea, humor aquoso, lente ou cristalino e humo vítreo.
 Córnea: constitui a calota transparente de
curvatura convexa da parte anterior do bulbo
ocular. Ela se difere da esclera principalmente
em termos da regularidade da organização das
fibras colágenas que as compõem e do grau de
hidratação de cada uma. Esta diferença faz com
que a córnea seja transparente e nos possibilite
a visão ou mesmo reconhecer a cor da íris de
um indivíduo (e assim, atribuir a “cor do olho” de
alguém). É uma estrutura avascular, e sua
transparência é mantida pelo estado de
desidratação realizado pela membrana de
Bowman que reveste a face externa da córnea
e um epitélio sobrejacente. E a parte interna é
recoberta por uma membrana elástica
(Descemet) responsável pelo bombeamento de
água da córnea.
 Humor aquoso: é um dialisado plasmático que
preenche todo espaço ocular entre a córnea e o
cristalino (segmento anterior do olho), banhando
as duas faces da íris.
 Lente ou cristalino: situa-se posteriormente à Iris e anteriormente ao humor vítreo do corpo vítreo. É uma
estrutura biconvexa e transparente, formada por fibras colágenas e encerrada por uma cápsula. É sustentada
pelo corpo ciliar, onde se fixam os músculos ciliares responsáveis pelo reflexo da acomodação desta lente,
aumentando ou diminuindo o seu poder de refração. O cristalino é responsável por dividir os dois segmentos
principais do bulbo ocular: o segmento anterior (preenchido por humor aquoso e dividido, por meio da íris, em
câmara anterior e posterior) e segmento posterior (preenchido por humor vítreo)
 Humor vítreo: é um líquido gelatinoso e transparente (formado por proteínas vitreínicas higroscópicas)
localizado posteriormente à lente (na câmara posterior do bulbo ocular). Além de transmitir a luz, o humor vítreo
mantém a retina no lugar e sustenta a lente.
 Retina: neuroepitélio que compõe parte da túnica interna do globo ocular. Seus principais elementos histológicos
são as células nervosas fotossensíveis (fotorreceptores): os cones e bastonetes.
31
OBS : Outros componentes anatômicos do globo ocular podem ser ressaltados:
 Conjuntiva bulbar: tecido bastante fino e vascularizado chamado que reveste o globo ocular desde as margens
do epitélio da córnea, recobrindo a superfície escleral do olho até a região onde se rebate na forma de um
ângulo.
 Esclera: é a parte opaca e resistente da túnica fibrosa (camada externa) do bulbo do olho que cobre os cinco
sextos posteriores do bulbo do olho (o restante é revestido anteriormente pela própria córnea). A parte anterior
da esclera é visível através da conjuntiva bulbar transparente como “a parte branca do olho”.
 Íris e Pupila. Se comparássemos o globo ocular a uma máquina fotográfica, a íris funcionaria como o diafragma
e sua abertura, a pupila. Isso porque a íris representa um importante componente da túnica média do olho
dotada de pigmentos e fibras musculares lisas que controlam, através da abertura da pupila (orifício entre as
fibras musculares da íris), a quantidade de feixes luminosos que penetram o olho. O diâmetro pupilar pode
variar de 2 mm (quando a luminosidade é intensa) a 8 mm (quando a luminosidade é fraca).
o Músculo circular (esfíncter da pupila): é um músculo inervado pelo N. oculomotor (III par craniano e
componente do sistema nervoso parassimpático) que, ao se contrair, promove a miose (contração da
pupila).
o Músculo radial da íris: inervado por fibras do sistema nervoso simpático que, ao se contrair, promove a
midríase (dilatação da pupila).

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 Úvea: no vocabulário médico, e o conjunto das seguintes estruturas: íris, corpo ciliar e coroide (parte do olho
responsável pela vascularização de várias estruturas). É sede das uveítes, doenças muito relacionadas com
transtornos reumáticos.
 Disco óptico: a área deprimida e circular localizada no fundo do olho é denominada de disco do nervo óptico
(papila óptica ou, simplesmente, disco óptico), onde os axônios das células ganglionares se unem para constituir
o N. óptico e deixar o globo ocular através da lâmina crivosa (que atravessa o forame escleral posterior ou canal
escleral), conduzindo, além das fibras sensitivas relacionadas com a visão, os vasos que entram no bulbo do
olho (como a artéria central da retina, um ramo da artéria oftálmica).
 Mácula lútea: lateralmente ao disco óptico, ocupando exatamente o pólo posterior do globo ocular, encontramos
a mácula lútea (do latim, ponto amarelo), uma pequena área oval da retina, com cones fotorreceptores especiais
e em maior número, sendo assim, uma área especializada para acuidade visual. No centro da mácula lútea, há
uma pequena depressão denominada de fóvea central (do latim, depressão central), a área de visão mais
aguda e apurada (tanto é que o objetivo da focalização ocular é projetar a imagem dos objetos justamente na
mácula lútea). Os motivos que fazem com que a mácula lútea seja a área de melhor acuidade visual são:
 Presença de um maior número de cones fotorreceptores especiais.
 Proporção de um cone para cada célula ganglionar. Nas demais regiões da retina, existem vários
bastonetes convergindo para uma única célula bipolar.
 Presença da fóvea, que nada mais é que o afastamento centrífugo das demais camadas retinianas,
fazendo com que a luz incida diretamente na camada de células fotorreceptoras.

ETAPAS CRÍTICAS DA VISÃO


Para entendermos o mecanismo fisiológico da visão, devemos tomar conhecimento que a visão é dividida em
três etapas:
 A etapa óptica, que depende basicamente dos sistemas de lentes do bulbo ocular (córnea, humor aquoso,
cristalino e humor vítreo);
 A etapa fotoquímica, em que o estímulo luminoso é convertido em impulso nervoso, em nível das células
fotorreceptoras;
 A etapa neurossensorial, que representa o percurso que o estímulo nervoso atravessa ao longo do sistema
nervoso, desde as fibras do nervo óptico até os lábios do sulco calcarino do lobo occipital.

RETINA
A retina consiste em um epitélio nervoso transparente especializado, sendo formada essencialmente por fibras
nervosas, que cobre a face interna do globo ocular. Constituinte da camada interna do globo ocular, a retina é formada
por várias camadas – em torno de 10. Contudo, em todas estas camadas, três grupos de células se destacam – são
elas: células fotorreceptoras ou fotossensíveis (neurônios de 1ª ordem), células bipolares (neurônios de 2ª ordem) e
células ganglionares (neurônios de 3ª ordem). Destas, brotam os axônios que formam o nervo óptico.
Como vimos anteriormente, a região de maior acuidade visual se faz na chamada fóvea central da retina, onde
encontramos a maior concentração das células responsáveis pela captação da luz:
 Cones (6 milhões): células mais centrais, com baixa sensibilidade à luz, sendo responsáveis pela percepção
das cores. Apresentam alta acuidade e alta concentração na fóvea.
 Bastonetes (125 milhões): células mais periféricas, com alta intensidade à luz, e não são sensíveis à cor.
Apresentam baixa acuidade e alta concentração na periferia da retina.

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Conhecendo a distribuição das células nas três principais camadas da retina, podemos perceber que o trajeto do
raio luminoso se faz de modo contrário ao trajeto do impulso nervoso: as ondas luminosas passam por todas as
camadas da retina para, só então, alcançarem a camada dos fotorreceptores. Ao chegar nesta camada, ocorre a etapa
fotoquímica da visão, em que há a transdução do sinal luminoso – a energia luminosa é convertida em impulso nervoso.
Daí, os cones e bastonetes funcionam como neurônio de 1ª ordem e se conectam às células bipolares, que
funcionam como neurônios de 2ª ordem e que se ligam às células ganglionares, que funcionam como neurônios de 3ª
ordem e formam os axônios do nervo ótico, que percorre toda a camada côncava da retina para convergir na papila
óptica e deixar o globo ocular e seguir o caminho da via óptica.

TRANSDUÇÃO DO SINAL LUMINOSO


A transdução do sinal corresponde à etapa fotoquímica da
visão. Graças a ela, a energia luminosa é convertida em estímulo
eletro-químico por meio das células fotorreceptoras: os cones e os
bastonetes.
No nosso organismo, o β-caroteno que ingerimos na dieta é
clivado dando origem a duas moléculas chamadas de retinol
(vitamina A). Este retinol, por ser lipossolúvel, é absorvido no
intestino junto aos quilomícrons e transportado até o fígado. Este
órgão é capaz de produzir uma substância capaz de transportar o
retinol para todo o corpo. Nos demais tecidos, o retinol sofre
oxidação, saindo da forma alcoólica para uma forma aldeídica
(retinal), podendo ser transformado também em uma forma ácida
(ácido retinoico). No olho, o retinol também se transforma em retinal,
composto insaturado que pode se apresentar em uma configuração
trans ou cis (sendo mais comumente classificado como retinal 11-
cis, em que a dupla ligação está entre o carbono 11 e 12).
Na membrana plasmática das células receptoras existe uma
proteína chamada opsina, que tem uma afinidade pelo retinal 11-
cis. Ao se ligar a este composto, forma a conhecida rodopsina, que
é uma proteína de membrana que possui o retinal 11-cis em sua
constituição. Quando a luz incide na retina, o retinal perde sua
configuração cis e passa a apresentar uma conformação trans,
perdendo a afinidade pela opsina.
Com isso, a opsina sofre uma mudança conformacional, formando a metarrodopsina, que ativa uma proteína G,
ativando a subunidade alfa, que por sua vez, ativa a guanilato ciclase, controlando a concentração de GMPc. Contudo,
diferentemente das demais células excitáveis, as fotorreceptoras se ativam quando estão hiperpolarizadas, obtendo
este estado por meio do fechamento de canais de sódio e da excreção ativa destes íons, o que faz com que o interior da
célula torne-se mais negativo que o comum.

VIA ÓPTICA
A retina pode ser dividida em duas porções: uma
mais medial, chamada de retina nasal (que capta raios
luminosos do campo temporal); e uma mais lateral,
chamada de retina temporal (que capta raios luminosos
do campo nasal).
Os sinais nervosos visuais partem das retinas,
passando retrogradamente pelos nervos ópticos (II par
craniano). Dentro do crânio, os dois nervos ópticos se
unem no chamado quiasma óptico, onde ocorre o
cruzamento das fibras oriundas da retina nasal; as fibras
oriundas da retina temporal não cruzam no quiasma, e
seguem do mesmo lado em que se formaram.
Após o quiasma óptico, formam-se os tratos
ópticos, com fibras já cruzadas da retina nasal. As fibras de
cada trato óptico, em seguida, fazem sinapse com
neurônios de 4ª ordem no núcleo geniculado lateral
(localizado no mesencéfalo), e, daí, partem as fibras que
formam a radiação óptica (ou trato geniculocalcarino) que
segue até o córtex visual primário, nos lábios do sulco
calcarino do lobo occipital (área 17 de Brodmann).

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Outra parte das fibras oriundas do corpo geniculado lateral também seguem para o colículo superior, também no
mesencéfalo, estabelecendo conexões importantes para o controle dos movimentos direcionais rápidos dos dois olhos.

SISTEMA DE LENTES DO OLHO


Todas as lentes que compõem o sistema de lentes do olho devem agir em conjunto e em harmonia para que o
feixe luminoso seja projetado exatamente sobre na retina. Para esta função, como vimos anteriormente, disponibilizamos
de vários meios refringentes, tais como: córnea, humor aquoso, cristalino e humor vítreo. Cada um impõe uma unidade
refrativa diferente.
Para que a luz oriunda do infinito seja projetada exatamente na retina, necessitamos de um conjunto de lentes
32
que, juntas, apresentem o poder de 59 dioptrias (ver OBS ).

32
OBS : Dioptrias é a unidade de medida que afere o poder de refração de um
sistema óptico. Exprime a capacidade de um meio transparente de modificar o
trajeto da luz. Na Óptica, é a unidade de medida da potenção de uma lente
corretiva (popularmente conhecido como grau). Matematicamente, a dioptria é
-1
o inverso da distância focal (m ), sendo este a metade do raio de curvatura da
lente: D = 1/F = 2/R. Assim: Uma lente com distância focal de 0,5 metros =
1/0,5 = 2 dioptrias. O olho humano tem um poder refrativo de 59 dioptrias. Um
objeto, se suficientemente grande, pode ser visto sem acomodação a uma
distância de 6m.

PONTO PRÓXIMO, PONTO M ÁXIMO E PROCESSO DE ACOMODAÇÃO


O processo de acomodação consiste em um reflexo autonômico do sistema nervoso simpático que está
relacionado com o aumento do poder refrativo do cristalino na medida em que a imagem ou um objeto é aproximado do
olho. Este reflexo envolve um componente aferente, que é enviado ao cérebro pelas fibras do nervo óptico, e um
componente eferente, que envolve as fibras do N. oculomotor (III par craniano) que, além de convergir o eixo ocular para
dentro (focalizando melhor a imagem), ativa a musculatura do corpo ciliar, o qual aumenta a espessura do cristalino e
amplia o seu poder refrativo, garantindo maior nitidez da imagem.
O ponto próximo é o ponto mais perto do olho cuja imagem – com o máximo de acomodação – pode ser vista
com nitidez. O ponto máximo, por sua vez, é o ponto mais distante do olho cuja imagem pode ser vista com nitidez.
A distância entre o ponto máximo e o olho diminui com a idade. Esta diminuição se deve ao enrijecimento do
cristalino e perda da elasticidade de sua cápsula (com consequente diminuição do reflexo de acomodação). A perda da
acomodação é de cerca 0,3 dioptrias por ano (essa perda natural é o que chamamos de presbiopia).

ANORMALIDADES E DEFEITOS ÓPTICOS


 Emetropia: é o olho normal, sem acomodação, capaz de focalizar raios
paralelos sobre a retina. No olho emétrope, os raios luminosos são
adequadamente projetados na região da mácula lútea.
 Qualquer condição que se desvie deste estado normal do olho: ametropia.
o Miopia: Os raios são focalizados em um ponto anterior à retina, devido
ao aumento da distância axial do globo ocular. Objetos próximos são
bem visíveis, enquanto os distantes são mal focalizados. A correção é
feita com lentes bicôncavas.
o Hipermetropia: Os raios convergem para um foco situado atrás
(posteriormente) da retina. O indivíduo enxerga mal de perto e melhor
objetos distantes. Sua correção é feita com lentes biconvexas. É o
transtorno oftalmológico mais comum.
o Astigmatismo: Quando a superfície corneana não é perfeitamente
esférica. Os raios luminosos não convergem para um foco único. No
astigmatismo acontece uma curvatura imperfeita da córnea, que origina
uma imagem desfocalizada. Sua correção é feita com lentes cilíndricas.
A imagem é imperfeita tanto próximo quanto distante do indivíduo.
o Presbiopia: fenômeno no qual o cristalino perde com o tempo seu poder de acomodação. Ocorre em cerca
de 90% dos indivíduos com mais de 50 anos e sua correção é feita com lentes convergentes. Esta
relacionada com uma dificuldade progressiva de enxergar de perto devido à dificuldade de acomodação do
cristalino.
o Glaucoma: distúrbio originado a partir do aumento da pressão do humor aquoso, podendo causar cegueira.
o Catarata: distúrbio originado quando o cristalino torna-se opaco, não permitindo a passagem da luz. Sua
correção é feita por intervenção cirúrgica
o Conjuntivite: é a inflamação da conjuntiva ocular devido, principalmente, a vírus.

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33
OBS : Correção das refrações.
• No olho míope, a distância axial é maior do que no emétrope, pois o foco é antes da retina. Deve-se, então,
aumentar a distância do foco utilizando lentes bicôncavas. Por convenção, as lentes biconcavas são numeradas
com valores refrativos negativos de dioptrias Ex: – 2,5D
• No olho hipermétrope, a distância axial é menor do que no emétrope, pois o foco é atrás da retina. Deve-se
diminuir a distância do foco utilizando lentes convexas. Por convenção, as lentes convexas são numeradas com
valores refrativos positivos de dioptrias. Ex: + 2,5D
• No olho com astigmia utiliza-se lentes cilíndricas ou esféricas de forma a equalizar a refração de menor ou maior
curvatura.

REFLEXO FOTOMOTOR
31
Como vimos na OBS , além da transparência do sistema de lentes do olho, é
necessário um ajuste “automático” da quantidade de luz que adentra o olho para que
a visão seja adequadamente calibrada. Este ajuste acontece graças à inervação
autonômica da íris que, em resposta ao estímulo luminoso captado pelo N. óptico, a
pupila se dilata ou se contrai.
Quando a luz que incide na retina é muito intensa, o nervo óptico conduz o
estímulo até a área pré-tectal do mesencéfalo, de onde partem axônios que se
comunicam com o núcleo autônomo do N. oculomotor, dos dois lados. Em resposta,
ocorre contração bilateral do músculo esfíncter da pupila, o que causa o fechamento
da pupila (miose).
Quando a luminosidade é pouco intensa – como ocorre no escuro – o N.
óptico envia as informações para a chamada área tectal, de onde fibras se
comunicam com o tracto retículo-espinhal e levam informações até o tronco simpático
cervical que, por meio do gânglio simpático cervical superior e do plexo carotídeo,
promovem a abertura da pupila (midríase).

34
OBS : Os sentidos especiais que passaremos a estudar agora são também conhecidos como sentidos químicos. São
eles: sentido da gustação (responsável pela captação do sabor) e da olfação (responsável pela sensação do cheiro).
Seus quimioreceptores respondem a substâncias químicas em soluções aquosas:
 Sabor – Substâncias dissolvidas na saliva (rica em potássio e moléculas orgânicas como as mucinas e pobre em
sódio);
 Odor – Substâncias dissolvidas em fluídos da mucosa nasal

OLFAÇÃO
O órgão responsável pelo olfato é o
epitélio olfatório, o qual recobre a parte mais
alta da cavidade nasal. Os receptores olfatórios
são neurônios bipolares com cílios olfatórios
que são revestidos por uma membrana celular
que contém partículas intermembranosas. Em
torno dos receptores, existem células de
suporte e células basais, que são semelhantes
a neuroblastos, compondo a camada inferior
do epitélio olfatório.
O ar inalado, ao carrear moléculas
aromáticas, é obrigado a circular por entre as
conchas nasais. Na região superior da fossa
nasal, estão os cílios (com seus
microrreceptores) das células olfatórias
mergulhadas em um muco próprio da mucosa
nasal. As partículas aromáticas mergulham
neste muco que reveste a cavidade nasal.
Receptores específicos (que variam de pessoa
para pessoa) se ligam a cada partícula
aromática, gerando uma complexa transdução
de sinal químico em impulso nervoso, o qual
alcança o bulbo olfatório, passando pela lâmina
crivosa (cribriforme) do osso etmoide.

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Os receptores olfatórios respondem a inúmeras substâncias químicas que produzem odor (substâncias
odoríferas). Quando associadas aos receptores, há um desencadeamento de resposta mediada por proteína G, com o
AMPc como segundo mensageiro. O AMPc abre canais de sódio e cálcio, causando uma despolarização da membrana
do receptor que desencadeia um potencial de ação neural.
35
OBS : O contato permanente com partículas de natureza irritante predispõe à destruição dos cílios do epitélio olfatório,
trazendo prejuízos à captação dos estímulos olfatórios.

PROCESSO DE TRANSDUÇÃO DE SINAL OLFATÓRIO


A transdução do sinal olfatório é algo complexo. Em resumo: a substância odorífera que se dissolve no muco
epitelial estabelece conexões com microrreceptores presentes nos cílios das células olfatórias. No momento desta
conexão, os microrreceptores sofrem uma mudança conformacional que ativa uma proteína G por meio de sua
subunidade alfa, a qual converte GDP por GTP que, por sua vez, ativa a enzima adenilato ciclase, que converte ATP em
AMPc. O AMPc ativa canais iônicos por meio da PKA (fosforilando o canal iônico), iniciando, assim, uma despolarização.

Devemos ter em mente que toda subunidade alfa de uma proteína G é inativa quando ela está ligada ao GDP.
Portanto, para que ela seja ativada, deve haver a quebra da ligação entre o GDP e a ligação subsequente a uma
molécula de GTP livre no citoplasma.
36
OBS : Existem certos tumores que são causados por mutações na subunidade alfa, fazendo com que esta perca a sua
capacidade GTP-ásica. Desse modo, a adenilato ciclase sempre estará ativada, e os níveis de AMPc sempre estarão
altos, desencadeando assim, uma exacerbação da ativação da PKA, que tem como uma de suas funções a ativação da
transcrição gênica. Cada vez que a célula tumoral se divide mais rapidamente, passando mais rapidamente pela fase S,
ela passa a reparar erros inatos cada vez menos, atingindo, assim, um fenótipo neoplásico.

VIA OLFATÓRIA
As próprias células olfatórias representam os neurônios de 1ª ordem da via olfatória – são neurônios bipolares
localizados na mucosa olfatória cujos prolongamentos periféricos são muito pequenos e que apresentam os receptores
da olfação. Seus prolongamentos centrais agrupam-se em feixes que, em conjunto, formam o nervo olfatório.
Estes filamentos atravessam a lâmina
cribriforme do osso etmoide e fazem sinapse com as
chamadas células glomerulares mitrais (neurônios de
2ª ordem), localizadas no bulbo olfatório (formando o
glomérulo olfatório). Os axônios destas células mitrais
seguem pelo tracto olfatório e ganham as estrias
olfatórias laterais e mediais.
Admite-se que os impulsos olfatórios
conscientes seguem pela estrita olfatória lateral e
terminam na área cortical de projeção para a
sensibilidade olfatória, situada na parte anterior do
úncos e do giro para-hipocampal (mais
especificamente, nas áreas pré-piriforme e peri-
amigdaloide), relacionando-se com a noção
consciente da olfação. As fibras da estria olfatória
medial incorporam-se à comissura anterior, área
septal e áreas próximas ao corpo amigdaloide
(integrante do sistema límbico, relacionado com a
emoção), estando este componente mais relacionado
com o princípio emotivo e prazeroso do estímulo
olfatório.
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GUSTAÇÃO (PALADAR)
Estima-se que existam mais de 10.000 brotamentos gustativos na língua. Os brotamentos gustativos são
encontrados nas papilas na mucosa da língua. As papilas podem ser de três tipos: folhadas, fungiformes e
circunvaladas; mas apenas as papilas fungiformes e circunvaladas contêm brotamentos gustativos.
O brotamento gustativo apresenta uma extremidade dendrítica (que representa um axônio que seguirá por algum
nervo craniano que, dependendo da região da língua, pode ser o facial, glossofaríngeo ou vago) e outra extremidade
receptora. Cada brotamento gustativo é formado por três tipos básicos de células:
 Células de suporte: que isolam o receptor.
 Célula basal: de alto índice mitótico.
 Células gustativas: responsáveis pelo sabor.

Quando a substância química se liga ao seu


receptor, há um desencadeamento nervoso que, por
meio de componentes sensitivos de alguns nervos
cranianos, leva o impulso até o córtex para que seja
interpretada a sensação gustativa.
O ser humano é capaz de distinguir quatro tipos
básicos de sensações de sabor: doce (açúcar, sacarina,
álcool e alguns aminoácidos); salgado (íons metálicos);
ácido (íons de hidrogênio); e amargo (alcaloides como
nicotina). Qualquer que seja a sensação, ou seja,
qualquer que seja a partícula gustativa, ela deve se ligar
a um receptor específico de um brotamento gustativo,
para aumentar os níveis de AMPc, favorecendo a
abertura de canais iônicos, geração de uma
despolarização e criação de um impulso nervoso.

FISIOLOGIA DO SABOR
Para que uma substância possa ser sentida como sabor, ela deve ser
dissolvida na saliva e deve interagir com as terminações gustativas. A ligação de
uma substância química despolariza a membrana do receptor gustativo, que conduz
a liberação do neurotransmissor e desencadeia um potencial de ação, gerando um
impulso nervoso que viaja até o córtex cerebral específico.
TRANSDUÇÃO DO SINAL GUSTATÓRIO
O estímulo do sabor é convertido em impulso nervoso, basicamente, por
+ +
meio dos seguintes mecanismos: influxo de Na para os sabores salgados; ligação de íons H aos receptores e
fechamento dos canais de potássio para os sabores ácidos; a capacidade da gustaducina em aumentar AMPc para os
sabores doces e de diminuir AMPc para os sabores amargos. Desta forma, temos:
 Salgado: o Na+ entra normalmente, levando a uma despolarização da membrana.
 Ácido: o H+ entra normalmente na célula gustativa, levando a uma despolarização da membrana.
 Amargo: nas terminações nervosas da sensação amarga há a presença da gustaducina, enzima que ativa uma
fosfodiesterase, que destrói o AMPc no momento em que a partícula de caráter amargo se liga ao seu receptor.
Com a destruição do AMPc, ocorre o fechamento dos canais de K+, que leva a uma despolarização e a geração
de um impulso elétrico.
 Doce: a gustaducina relacionada a partículas de caráter doce aumenta os níveis de AMPc, abrindo-se os canais
iônicos de uma maneira diferente da do sabor amargo, a partir do momento que a partícula se liga ao seu
receptor.

VIA GUSTATIVA
Em resumo, os pares VII, IX e X cranianos (a depender da região da língua) levam impulsos dos brotamentos
gustativos até o núcleo do trato solitário no bulbo. Estes impulsos trafegam para o tálamo e, deste, para o córtex
gustativo (onde ocorre a interpretação do sabor) e para o hipotálamo e sistema límbico (onde ocorre a apreciação
emotiva do sabor).
Minuciosamente, os impulsos gustatórios oriundos dos dois terços anteriores da língua passam primeiramente
pelo nervo lingual e, através do nervo da corda do tímpano, chega ao nervo facial (VII) e, finalmente para o núcleo do
trato solitário no tronco encefálico. As sensações gustatórias oriundas das papilas circunvaladas, na parte posterior da
língua e outras posteriores da boca, são transportadas pelo nervo glossofaríngeo também para o trato solitário.
Finalmente, alguns sinais gustatórios são transmitidos para o trato solitário a partir da base da língua e de outras partes
da região faríngea pelo nervo vago.

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Todas as fibras gustatórias fazem sinapse nos núcleos do trato solitário e enviam neurônios de segunda ordem
para uma área pequena do núcleo medial posterior ventral do tálamo, localizado medialmente ao lemnisco medial (que
traz informações táteis e proprioceptivas da medula). A partir do tálamo, neurônios de terceira ordem são transmitidos
para a ponta inferior do giro pós-central no córtex parietal e do interior da área opérculo-insular. Esta se situa
ligeiramente lateral, ventral e rostral à área da língua.

NEUROFISIOLOGIA MOTORA
O sistema nervoso somático, além de seu componente
sensitivo, apresenta um fundamental componente motor, que tem
como funções básicas a locomoção (movimento), manutenção da
postura, equilíbrio e comunicação. É através do sistema motor
somático que se faz possível estabelecer ações e respostas aos
estímulos sensitivos, garantindo ao indivíduo uma eficaz
interação com o meio em que ele vive.
Quanto aos tipos de movimento, podemos destacar:
 Movimentos voluntários: são ações complexas,
propositais, conscientes e, na maioria das vezes, com objetivo
pré-definido. Por exemplo: ler, escrever, mover um membro,
tocar piano, etc. Tais ações são aprendidas e melhoram com a
prática.
 Movimentos involuntários ou reflexos: são ações
involuntárias, rápidas, estereotipadas e, na maioria das vezes,
com objetivo improvisado. Por exemplo: piscar, tossir, retirada
brusca da mão sob uma chapa quente, movimento de chute com
a perna quando mediante a percussão do joelho pelo
neurologista. São, na maioria das vezes, desencadeados por
determinados estímulos sensitivos.
 Mistos ou posturais: são fenômenos rítmicos, pois
combinam ações voluntárias e reflexos. Por exemplo: mascar
chiclete, correr, andar, etc. São assim classificados pois são
iniciados e terminados por decisão voluntária; mas uma vez
iniciados, tornam-se repetitivos, reflexivos e envolvem outros
grupos musculares que não necessitam de nosso comando
voluntário.

A motricidade é, contudo, resultado de uma complexa interação entre estruturas que compõem o sistema motor
somático. Este sistema tem, evidentemente, a contribuição cerebral associada a componentes medulares e musculares.
Entretanto, a realização de um simples movimento requer o recrutamento de diversas entidades, como, basicamente:

PLANEJAMENTO  Córtex motor secundário  Núcleos da base e Cerebelo  Córtex motor primário 
Vias descendentes  Neurônios motores do corno ventral da medula espinhal ou do tronco encefálico  Nervos 
Junção neuromuscular  Músculo  AÇÃO

O movimento, ao ser iniciado, envolve estruturas articulares e grupos musculares


oponentes, de modo que os músculos agonistas são os iniciadores do movimento e os
músculos antagonistas exercem ação contrabalanceadora, que desacelera e regula o
movimento.
Vale ressaltar que, na medula, os nervos motores apresentam seus corpos celulares
(motoneurônios) agrupados no corno anterior (ventral) da medula espinhal, mantendo uma
relação topográfica, de modo que: o pool de neurônios motores mais mediais do corno
ventral, inervam a musculatura proximal; já os neurônios localizados mais lateralmente no
corno ventral, inervam a musculatura distal dos membros (vide figura ao lado e observe a
representação topográfica dos motoneurônios da medula espinhal).

TIPOS DE NEURÔNIOS MOTORES


 Neurônios motores anteriores (neurônios radiculares somáticos): estão
localizados em cada segmento dos cornos anteriores da substância cinzenta da
medula espinhal. Eles dão origem às fibras dos nervos motores que se originam da
medula espinhal, deixando-a através das raízes anteriores, sendo responsáveis por
inervar fibras musculares esqueléticas. Os neurônios podem ser de dois tipos:
neurônios motores alfa e neurônios motores gama.
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o Neurônios motores alfa: dão origem as grandes fibras nervosas motoras que se ramificam muitas
vezes após entrarem no músculo e que inervam as grandes fibras musculares esqueléticas, estimulando
a contração das mesmas.
o Neurônios motores gama: menores que os motores alfa, ficam localizados nos cornos anteriores da
medula espinhal juntamente a eles. Essas fibras constituem o chamado fuso muscular, responsáveis
pela inervação motora das fibras intrafusais. Tem papel fundamental na regulação da sensibilidade dos
fusos neuromusculares.
 Interneurônios: são neurônios de axônio curto, localizados sempre dentro da substância cinzenta da medula
espinhal. Tem a função de estabelecer interconexões entre os neurônios motores. Além disso, seus
prolongamentos estabelecem conexões entre as fibras aferentes, que penetram pelas raízes dorsais, e os
neurônios motores, interpondo-se, assim, em vários arcos-reflexos medulares.

UNIDADE MOTORA
Uma fibra muscular é inervada por um único motoneurônio, mas um
motoneurônio pode enervar várias fibras musculares (o que prova que a
secção de apenas um segmento medular não corresponde, obrigatoriamente, à
paralisia de um músculo, mas apenas uma paresia, ou seja, fraqueza).
Portanto, uma unidade motora pode ser definida como um só neurônio motor
alfa e as fibras musculares que ele inerva.
As fibras musculares de uma mesma unidade motora ficam muito
dispersas por todo o músculo. Quando é necessário um controle muscular fino
e preciso, tal como nos músculos extraoculares ou nos pequenos músculos da
mão, as unidades motoras só têm poucas fibras musculares. Entretanto, nos
grandes músculos dos membros, tais como o glúteo máximo, onde não é
necessário controle preciso, um nervo motor único pode inervar várias
centenas de fibras musculares.
Dos diversos tipos de unidade, podemos destacar:
 Unidade motora R ou Fast fatigable (FF): fibra muscular de grande força e baixo tempo contrátil; larga, grande
e “branca”. Apresenta motoneurônios grandes com axônios calibrosos, com alto limiar de excitabilidade, de
condução e de frequência de disparo. Contudo, apresentam baixa resistência à fadiga. Realizam, praticamente,
um metabolismo anaeróbico (sendo muito pobre em mitocôndrias e em mioglobinas e, por esta razão, são
chamadas de fibras brancas), convertendo glicose até lactato.
 Unidade motora L ou Slow (S): fibra muscular de pequena força e tempo contrátil; curta, fina e “vermelha”.
Apresenta motoneurônios pequenos com axônios finos, com baixo limiar de excitabilidade, de condução e de
frequência de disparo. Contudo, apresenta alta resistência à fadiga. Faz metabolismo aeróbico (apresenta
mitocôndrias e mioglobina, demonstrando-se avermelhada), que quebra a glicose por meio do ciclo de Krebs e
Cadeia respiratória. São capazes também de consumir ácidos graxos por meio da β-oxidação.
 Unidade motora Intermediária ou Fast, Fatigable Resistent (FFR): intermediária entre as anteriores.
37
OBS : O treinamento constante faz com que a fibra muscular produza mitocôndrias cada vez mais, o que gera um
condicionamento físico adaptativo. Isto quer dizer que, com o passar do desenvolver da atividade física, o indivíduo se
torna cada vez mais capaz de realizar tal atividade com mais facilidade e menos desgaste físico.

A regulação da força muscular se dá por meio do recrutamento progressivo das unidades motoras, por exemplo:
S (em pé) → FR (caminhando) → FF (correndo). Essas etapas atendem ao princípio do tamanho: menor o neurônio
motor → menor o limiar → maior a resistência. Pela variação da frequência, a somação de sucessivas contrações leva:
contração → Clonus variável → Clonus sustentado.

MOTONEURÔNIOS
Como vimos anteriormente, os motoneurônios α apresentam grandes somas e uma vasta árvore dendrítica.
Seu corpo celular está localizado no corno anterior da medula espinhal e seu axônio emerge através das raízes ventrais
medulares até chegaram aos seus músculos correspondentes.
Antes de emergirem do SNC, emitem ramos colaterais chamados de recorrentes, que fazem sinapses com
interneurônios da região do corno ventral que possuem função regulatória (as células de Renshaw). Como a população
de motoneurônios de cada músculo se estende por diversos segmentos da coluna, os axônios que inervam um mesmo
músculo podem emergir de raízes ventrais diferentes.
38
OBS : Lesão de uma raiz ventral não causa necessariamente paralisia do músculo, mas sim, uma paresia do grupo
muscular correspondente. Isso porque a fibra muscular pode ser inervada por outros neurônios oriundos de uma coluna
anterior de outro segmento da medula.
70
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JUNÇÕES NEUROMUSCULARES NO MÚSCULO ESQUELÉTICO


Assim que cada grande fibra mielinizada alfa chega a um músculo esquelético, ele se ramifica por várias vezes.
O número de ramos depende das dimensões da unidade motora.
Um ramo isolado, em seguida, termina sobre uma fibra muscular, no local referido como junção neuromuscular
(mioneural) ou placa motora. A maioria das fibras musculares é inervada por apenas uma placa motora. Ao chegar à
fibra muscular, a fibra nervosa perde sua bainha de mielina e se ramifica em terminações muito finas. O axônio
expandido e sem revestimento ocupa uma goteira na superfície da fibra muscular (cada goteira é formada pela
invaginação do sarcolema). O assoalho desta goteira é formado por numerosas pregas (pregas juncionais) que servem
para aumentar a área de superfície do sarcolema que fica próxima do axônio sem revestimento. A placa motora é
reforçada pela bainha de tecido conjuntivo da fibra nervosa, o endoneuro, que se torna contínua com a bainha de tecido
conjuntivo da fibra muscular, o endomísio.

ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO-CONTRAÇÃO
Na placa motora (ou mioneural), região em que há a relação do
neurônio motor α com a fibra muscular por ele inervada, assim que
2+
chega o potencial de ação (com abertura de canais de Ca regulados
por voltagem no axônio), ocorre a liberação de vesículas contendo
acetilcolina.
A região muscular associada à placa motora apresenta
receptores nicotínicos que levam a abertura de canais de Na+,
levando a uma despolarização da célula motora (potencial da placa
2+
motora). Este potencial de ação leva a abertura de canais de Ca volt-
dependentes nos túbulos T, que promovem um efluxo considerável
destes íons a partir dos retículos sarcoplasmáticos, gerando uma
mudança na conformação da actina e miosina que compõe a fibra
muscular, o que determina a contração.
Uma vez que a acetilcolina tenha cruzado a fenda sináptica e
ativado os canais iônicos na membrana pós-sináptica, ela é
imediatamente hidrolisada pela enzima acetilcolinesterase (AchE).
Após a redução das concentrações de ACh na fenda, os canais iônicos
se fecham. O sequestro de cálcio para o retículo sarcoplasmático por
meio de ATPases faz com que a contração seja interrompida.
39 2+
OBS : Na medida em que se acrescentam maiores concentrações de Ca na fibra muscular, esta apresenta, cada vez
mais, uma maior força de concentração, até chegar ao seu limite específico.
40
OBS : A sequência de eventos que ocorrem na placa motora pela estimulação do nervo motor pode ser resumida do
modo a seguir:
ACh  Receptor para ACh do tipo nicotínico e abertura dos canais regulados pela ACh 
+
Influxo de Na  Geração do potencial da placa motora.
+
Potencial da placa motora (se for suficientemente grande)  Abertura dos canais regulados de Na 
+
Influxo de Na  Geração de potencial de ação muscular.
2+
Potencial de ação muscular  Liberação aumentada de Ca  Contração da fibra muscular.
Hidrólise imediata da acetilcolina pela AchE  Fechamento dos canais regulados pela ACh  Repolarização da fibra
muscular.
41
OBS : No caso de fármacos tendo estrutura semelhante à da acetilcolina chegarem ao sítio receptor da placa, eles
podem produzir as mesmas alterações que a acetilcolina, imitando suas ações. Dois exemplos deste tipo de fármacos
são a nicotina e a carbeminocolina. Outros fármacos competem com a acetilcolina (agentes bloqueadores
competitivos), tais como a tubocurarina, que faz com que o músculo esquelético relaxe e não se contraia.

REFLEXOS
As informações que chegam à medula por meio de neurônios aferentes podem ser processadas de duas
maneiras: podem tomar uma trajetória ascendente e serem processadas no encéfalo ou podem ser, de modo
instantâneo, avaliadas na própria medula. Esta ultima opção é chamada de reflexo. Os reflexos representam uma
vantagem evolutiva muito importante para a manutenção da integridade do corpo.
Ao se discutir a atividade reflexa do músculo esquelético, é importante se compreender a lei da inervação
recíproca (de Sherrington), a qual afirma que a musculatura flexora e extensora de um mesmo membro envolvido em
um reflexo não pode contrair ao mesmo tempo. Para que esta lei funcione, é necessário que as fibras nervosas

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aferentes responsáveis pela ação muscular flexora reflexa, tenham ramos que façam sinapses com neurônios motores
extensores do mesmo membro, fazendo com que sejam inibidos (e, obviamente, vice-versa).
Outra propriedade interessante dos reflexos medulares é o fato de que a evocação de um reflexo, em um dos
lados do corpo, causa efeito oposto sobre o membro no outro lado do corpo. Esse efeito é dito reflexo de extensão
cruzada. A partir dessas duas propriedades, temos os seguintes mecanismos reflexos:
 Reflexo Miotático: quando se faz o estiramento de um músculo, ocorre o estiramento e excitação de fibras
intrafusais (Ia e II) paralelas às fibras extrafusais, que geram um estímulo que chegam ao corno dorsal, onde
fazem sinapses com um motoneurônio (por meio de interneurônios), que determinam a contração do músculo
estirado. Na medula, os interneurônios também fazem sinapses com ramos recorrentes que enviam sinais
inibitórios para o músculo antagonista.
 Reflexo miotático inverso: a contração isométrica de um músculo, aumenta a tensão no tendão estimulando as
fibras Ib dos órgãos tendinosos de Golgi, que geram um potencial que chega na medula. Na medula, estes
terminam em interneurônios inibitórios que causam o relaxamento da musculatura agonista e, por meio de
interneurônios excitatórios, provocam excitação da musculatura antagonista. Isso acontece, por exemplo,
quando o indivíduo segura um peso por muito tempo e por, reflexo miotático inverso, a musculatura antagonista
faz com que o indivíduo solte o aparelho, evitando uma fadiga prejudicial ao músculo.
 Reflexo protetor (flexão) e suavizador dos movimentos: os aferentes cutâneos são ativados por um estímulo
nociceptivo. Na medula terminam em interneurônios excitatórios de vários segmentos medulares que promovem
a contração simultânea de diferentes músculos flexores e a inibição da musculatura antagonista. Este
mecanismo favorece a retirada do membro ameaçado pelo estímulo doloroso.
 Reflexo protetor e suavizador cruzado: o reflexo protetor que levou a retirada exige a ativação simultânea do
reflexo extensor do membro oposto, por exemplo, para que o indivíduo não caia. O circuito é cruzado
envolvendo interneurônios excitatórios e inibitórios da contração muscular.

ORGANIZAÇÃO DO ALTO COMANDO MOTOR


Na realidade, a realização de um movimento não é tão simples como se imagina – não só depende do córtex
motor primário e de suas conexões via medula espinhal até o músculo. O comando motor depende da integração de
vários centros, responsáveis pelo planejamento do ato motor, ajustes, organização e execução. Para isso, o SN lança
mão de um sistema responsável pela organização do comando motor que inclui o córtex motor (primário e secundário),
núcleos da base, cerebelo e vias descendentes motoras, basicamente, de modo que haja uma hierarquia funcional entre
eles.
Mais adiante neste capítulo, ainda nesta seção, depois de revisarmos os principais envolvidos na fisiologia do
comando motor, abordaremos no tópico SISTEMA MOTOR: VISÃO GERAL E PRINCÍPIOS a função específica e
integrada de cada centro motor.
Em resumo, a hierarquia do controle motor corresponde às seguintes funções:
 Centros superiores são requeridos para iniciação dos movimentos voluntários e regulação da frequência, força e
suavidade dos movimentos. São eles: Córtex motor, cerebelo e núcleos da base.
 Tratos descendentes controlam a função motora. São eles: Trato córtico-espinhal e trato córtico-nuclear.
 Trato ascendentes fornecem informação sensorial e controle motor por feedback. São eles: trato espino-
cerebelar.
72
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HIERARQUIA DO COMANDO MOTOR


Como vimos anteriormente, há uma hierarquia que deve ser obedecida para a realização do comando motor. Em
resumo, o responsável por elaborar o planejamento motor é o córtex motor secundário ou associativo (área motora
suplementar); este envia tal planejamento para ser processado e mais bem elaborado no cerebelo e nos núcleos da
base; o a programação motora é então enviada de volta para o córtex motor primário, o qual realiza a execução do
movimento através do trato córtico-espinhal. Enquanto este executa o movimento, entra em ação tractos cerebelares
ascendentes que estabelecem a revisão, controle e correção do movimento já iniciado, deixando-o ainda mais refinado e
objetivo.
Em resumo, podemos destacar as seguintes fases da hierarquia motora, que serão detalhadas mais adiante
neste capítulo:

Função Estruturas
Estratégia ou Planejamento Áreas associativas do neocórtex
Tática ou Programação Hemisférios cerebelares e núcleos da base
Execução Córtex motor primário e vias descendentes (tronco encefálico e medula)
Controle e Correção Tracto espino-cerebelar anterior e Cerebelo intermediário

Portanto, embora o córtex motor seja responsável pelo planejamento e


execução do ato motor, é necessário que ele estabeleça conexões com o
cerebelo e os núcleos da base para que o movimento seja perfeito. Os núcleos da
base e cerebelo são grandes coleções de corpos de neurônios que modificam e
regulam o planejamento motor constantemente. O córtex motor envia informações
para os núcleos da base e do cerebelo, e estes núcleos reenviam informações de
volta via tálamo. A saída do cerebelo é excitatória, enquanto que as do os núcleos
da base são inibitórias. O balanço entre os estes dois sistemas permitem um
movimento coordenado e fino, ao passo que em que perturbação em qualquer
nível de um destes sistemas conduz a distúrbios do movimento.
Portanto, os núcleos da base e o cerebelo se comunicam com o córtex motor por meio de uma via talâmica, de
modo que aqueles enviam ao córtex sinapses inibitórias, e este envia sinapses excitatórias, estabelecendo um controle
da ação do tracto córtico-espinhal. Existe, portanto, uma correlação estreita entre núcleos da base, cerebelo e córtex
motor. Quando se tem distúrbios nesses circuitos diretos e indiretos, pode-se ter uma bradicinesia ou taquicinesia.
Veremos, neste momento, pormenores dos três principais centros motores: o córtex motor cerebral, os
núcleos da base e o cerebelo. Ao fim desta explicação, detalharemos as vias descendentes do SNC relacionadas
com a motricidade. Logo então, veremos a relação mais detalhada entre eles.

CÓRTEX MOTOR CEREBRAL


O córtex motor ocupa, principalmente, uma área relativamente pequena no lobo frontal do telencéfalo.
Funcionalmente, o córtex motor pode ser classificado em:
 Córtex motor primário (M1): corresponde a uma área de projeção e, portanto, está relacionado com a
execução do comando motor. Ocupa a parte posterior do giro pré-central correspondente a área 4 de
Brodmann. Do ponto de vista citoarquitetal, é um isocórtex heterotípico agranular, com a presença das células
piramidais gigantes (destas células, brotam o importante tracto córtico-espinhal e o tracto córtico-nuclear). A
estimulação elétrica da área 4 determina movimentos de grupos musculares do lado oposto, por exemplo, da
mão, do braço, etc, obedecendo uma somatotopia pré-determinada (representada pelo homúnculo de Penfield,
como mostra a figura abaixo).

73
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 Córtex motor secundário (áreas motoras de associação): adjacentes à área motora primária, existem áreas
motoras secundárias com as quais ela se relaciona sendo responsáveis por enviar o planejamento motor ao
cerebelo e núcleos da base (onde o planejamento será processado, modulado e reenviado para a área motora
primária para que, só então, o programa ou projeto motor seja, enfim, executado). Lesões dessas
frequentemente causam apraxias, que são quadros clínicos correspondentes às agnosias já descritas a
propósito das áreas sensitivas secundárias. Nas apraxias há incapacidade de executar determinados atos
voluntários, sem que exista qualquer déficit motor.
o Área motora suplementar (SMA): ocupa a parte mais alta da área 6 de Brodmann, situada na face
medial do giro frontal superior. Suas principais conexões são com o corpo estriado (núcleo caudado e
núcleo lentiforme), via tálamo e com a área motora primária. Do ponto de vista funcional, está
relacionada com o planejamento do ato motor voluntário.
o Área pré-motora (PMA): localiza-se no lobo frontal, adiante da área motora primária, e ocupa toda a
extensão da área 6, situada na face lateral do hemisfério cerebral. É muito menos excitável que a área
motora primária, exigindo correntes elétricas mais intensas para que se obtenham respostas motoras.
42
OBS : Além do trato córtico-espinhal (que conecta o córtex motor aos neurônios motores da medula espinhal) e do trato
córtico-nuclear (que conecta o córtex motor aos núcleos motores dos nervos cranianos), o córtex motor envia fibras
ainda para as seguintes regiões:
 Sinais de controle inibitórios do córtex para áreas motoras adjacentes;
 Fibras para o núcleo caudado e putâmen (Núcleos da Base);
 Fibras para o núcleo rubro – trato rubroespinhal;
 Fibras para áreas reticular e núcleo vestibular onde se originam outros tratos como reticuloespinhal,
vestibuloespinhal, reticulocerebelar e vestibulocereberalar;
 Fibras para o núcleo pontino – trato pontocerebelar;
 Fibras pra o núcleo olivar inferior – trato olivocerebelar.
43
OBS : O córtex motor também recebe aferências que, quase sempre, estão relacionadas ao comando motor. As
principais origens destas conexões são:
 Fibras subcorticais a partir de outras áreas corticais: frontal, visual, auditiva, somatossensorial;
 Fibras subcorticais do córtex contralateral através do corpo caloso;
 Fibras do tálamo, núcleos da base e cerebelo.

NÚCLEOS DA BASE
Os núcleos da base são massas de corpos de
neurônios imersos em substância branca na região da
base do telencéfalo. Em geral, temos como núcleos da
base: claustrum, corpo amigdaloide, núcleo caudado,
putâmen e globo pálido (interno e externo). O putâmen e
o globo pálido, em conjunto, formam o núcleo
lentiforme; o núcleo caudado, em conjunto com o
núcleo lentiforme (que consiste em putâmen e globo
pálido), forma o corpo estriado; já o conjunto da
cabeça do núcleo caudado com o putâmen forma o
striatum. Veja o esquema a seguir, que mostra o
conjunto dos núcleos da base:

São, portanto, núcleos de localização profunda do cérebro, importantes na coordenação da ação motora, da
postura e planejamento (via dopamina). Além dos núcleos telencefálicos (corpo estriado e globo pálido), podemos citar
outros núcleos relacionados a eles, como os mesencefálicos (substância negra) e diencefálicos (núcleos
subtalâmicos).
A maioria das fibras aferentes que chegam aos núcleos da base vem do cérebro e a maioria dos eferentes vai
para o cérebro. O fato de os núcleos da base estarem relacionados com a motricidade somática faz com que eles sejam,
portanto, conectados às áreas motoras do córtex (via tálamo); contudo, não estabelecem conexão direta com
motoneurônios. As conexões dos núcleos da base e o córtex via tálamo podem acontecer de forma excitatória (que
iniciam o movimento) ou inibitória (finalizam o movimento).

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Em resumo, o circuito se dá na seguinte maneira: o córtex, inicialmente, manda conexões para o corpo estriado
(núcleo caudado e putâmen, que já pode se conectar com a substância negra), seguindo para o globo pálido (que se
comunica o núcleo subtalâmico), para depois seguir ao tálamo, de onde saem informações excitatórias ou inibitórias
para o córtex, por meio do tracto córtico-espinhal, iniciar ou finalizar o movimento.

FISIOLOGIA DOS CIRCUITOS ENTRE OS NÚCLEOS DA BASE


As funções do corpo estriado são exercidas através de um circuito básico que o liga ao córtex cerebral, o qual,
por sua vez, é modulado ou modificado por circuitos subsidiários (satélites) que a ele se ligam. Ao entendermos o
funcionamento fisiológico destes circuitos envolvendo os núcleos da base, notaremos que eles apresentam um único
objetivo: diminuir o efeito excitatório natural do tálamo sobre o córtex motor.
1. Circuito básico: origina-se no córtex cerebral e, através das fibras córtico-estriatais, liga-se ao striatum, de onde
os impulsos nervosos passam para o globo pálido. Este, por sua vez, através das fibras pálido-talâmicas, liga-se
aos núcleos ventral anterior e ventral lateral (VA e VL) do tálamo, os quais se projetam de volta para o córtex
cerebral. Fecha-se, assim, o circuito em alça córtico-estriado-tálamo-cortical, considerado o circuito básico do
corpo estriado. Neste circuito, as fibras córtico-estriatais originam-se em virtualmente todas as áreas do córtex
cerebral, enquanto as fibras tálamo-corticais convergem para a área motora suplementar do córtex e para a
própria área motora, onde tem origem o tracto córtico-espinhal. Acredita-se que este circuito tenha função
importante no planejamento motor, assim como o cerebelo também mantém com o córtex cerebral. O corpo
estriado pode também influenciar áreas não motoras do córtex, como a área pré-frontal ligada exclusivamente a
funções psíquicas.
2. Circuitos subsidiários: podemos citar dois circuitos subsidiários que se ligam ao circuito básico:
 Circuito nigro-estriato-nigral: estabelece uma conexão recíproca entre a substância negra do
mesencéfalo e o córtex cerebral. Fato importante é que as fibras nigro-estriatais são dopaminérgicas e
exercem ação puramente moduladora sobre o circuito básico, fazendo sinapses com os chamados
neurônios espinhosos do neoestriado. Lesões das fibras nigro-estriatais causam a síndrome de
Parkinson.
 Circuito pálido-subtalálamo-palidal: por meio deste, o núcleo subtalâmico é capaz de modificar a
atividade do circuito básico, agindo assim diretamente sobre a motricidade somática. Por esta razão,
lesões do núcleo subtalâmico causam o hemibalismo, doença em que há grave perturbação da
atividade motora.

Note que entre a via de entrada (striatum) e a via de saída (globo pálido medial/substância negra pars reticulada)
há duas vias de comunicação (vias estriato-palidais): a via direta e a via indireta. A primeira não tem estações
intermediárias (isto é: os estímulos passam do striatum diretamente para o globo pálido interno), enquanto que a via
indireta tem conexões (“estações”) com o globo pálido externo e o núcleo subtalâmico de Luys antes de atingir a via de

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saída. A via direta tem função inibitória e a via indireta tem função excitatória sobre o pálido interno – este equilíbrio
mantém o funcionamento fisiológico dos núcleos da base.
44
OBS : Papel da dopamina. A via nigroestriatal tem um efeito excitatório (receptores D1) sobre o corpo estriado na via
direta e ao mesmo tempo um efeito inibitório nos neurônios estriatais (D2) na via indireta. Logo, a dopamina pode
influenciar no corpo estriado tanto na ação do movimento como na inibição do movimento. Portanto, o controle fino da
alça direta ou da alça indireta é dada pela secreção de dopamina entre o corpo estriado e a substância negra, por meio
dos receptores D1 e D2.

FUNCIONAMENTO FISIOLÓGICO DOS NÚCLEOS DA BASE


Em termos de normalidade, o complexo pálido medial/substância negra (pars reticulata) deve agir inibindo o
tálamo de uma forma adequada (tálamo este que, por si só, exerce grande excitação cortical). Contudo, para isso, esse
complexo trabalha mediante o equilíbrio de estímulos excitatórios (exercidos pela via indireta) e inibitórios (exercidos
pela via direta). Se os estímulos excitatórios sobre o complexo se sobressaírem, instala-se um quadro de hipocinesia
(pois o tálamo e, consequentemente, o córtex vão ser mais inibidos); já no predomínio de estímulos inibitórios sobre o
complexo, instala-se um quadro de hipercinesia (pois o tálamo será pouco inibido pelo complexo e o córtex, por sua vez,
muito excitado pelo tálamo).

SÍNDROMES HIPOCINÉTICAS – LESÃO DA SUBSTÂNCIA NEGRA


As síndromes hipocinéticas, que tem o parkinsonismo como protótipo, ocorrem devido a uma depleção dos
neurônios dopaminérgicos da substância negra.
Em decorrência desta lesão, os receptores D1
do striatum deixam de ser ativados, e passam a inibir o
GPM de forma inadequada. Já os receptores D2
deixam de ser inibidos, e passam a reduzir a ação
inibitória que o GPL exerce sobre o núcleo
subtalâmico. Desta forma, o núcleo subtalâmico passa
a exercer uma ação hiperexcitatória sobre o GPM.
Ao final de tudo, tem-se um balanço excitatório
entre a via direta e a via indireta, de modo que o GPM
passa a ser mais excitado do que inibido. Como a
função do GPM é inibir o tálamo, ele passará a inibir de
forma exagerada o tálamo, fazendo com que este
estimule de maneira deficiente o córtex motor primário,
caracterizando a bradicinesia (diminuição da amplitude
e rapidez dos movimentos) característico das
síndromes hipocinéticas.

SÍNDROMES HIPERCINÉTICAS – LESÃO DO NÚCLEO SUBTALÂMICO


Na destruição dos núcleos subtalâmicos, como o que ocorre nas síndromes hipercinéticas (hemibalismo, por
exemplo), haverá ao final um efeito inibitório que se sobressai no GPM, de modo que este permite que o tálamo exerça
sua função excitatória sobre o córtex motor.
Isso ocorre porque, com a lesão do núcleo
subtalâmico, este deixa de ativar o GPM. Como o GPM
ainda recebe a ação inibitória da via direta (pelos
neurônios dopaminérgicos do striatum), ele passa a
trabalhar de maneira diminuída e, portanto, deixa de
inibir o tálamo.
Como sabemos, o tálamo apresenta uma
fisiologia excitatória, e passa a estimular de forma
exagerada do córtex motor, gerando os quadros que se
caracterizam pelo aumento da amplitude e rapidez dos
movimentos, como ocorre no hemibalismo.
Como podemos observar, quando ocorre lesão
no núcleo subtalâmico, o tálamo passa a trabalhar de
forma desinibida, como se não existissem os núcleos
da base.

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CEREBELO
O cerebelo e o cérebro são os
dois órgãos que constituem o sistema
nervoso suprassegmentar,
apresentando uma organização
bastante semelhante e completamente
diferente da dos órgãos do sistema
nervoso segmentar (como a medula e
o tronco encefálico). Porém, do ponto
de vista fisiológico, o cerebelo difere
fundamentalmente do cérebro porque
funciona sempre em nível involuntário
e inconsciente, sendo sua função
exclusivamente motora, embora
estudos demonstrem funções
sensitivas realizadas pelo cerebelo.
O cerebelo contribui para a coordenação fina da atividade motora. Com uma intensa aferência sensorial, o
cerebelo rapidamente dá informações inconscientes sobre o posicionamento corporal e estabelece reajustes da
atividade motora já iniciada. Contribui na predição dos movimentos dos objetos, seleção de grupos musculares ou
articulares a serem movidos, estabelece a distinção entre palavras similares e intensidade sonora, além do planejamento
e organização de tarefas.
Nos movimentos voluntários, o cerebelo corrige irregularidades motoras; controla movimentos balísticos;
compara a “intenção” motora centra com a “performance” periférica. Na postura e no equilíbrio, o cerebelo é responsável
pela coordenação com a medula, córtex e aparelho vestibular.

NÚCLEOS CENTRAIS E CORPO MEDULAR DO CEREBELO


São os seguintes os núcleos centrais do cerebelo:
 Núcleo Denteado
 Núcleo interpósito  Núcleo Emboliforme e Núcleo
Globoso
 Núcleo Fastigial

O núcleo fastigial localiza-se próximo ao plano


mediano, enquanto que o núcleo denteado, maior dos
núcleos centrais do cerebelo (assemelhando-se ao núcleo
olivar inferior), localiza-se mais lateralmente. Entre estes
núcleos, localizam-se os núcleos globoso e emboliforme,
bastante semelhantes do ponto de vista funcional e estrutural,
sendo frequentemente agrupados sob o nome de núcleo
interpósito. Nos núcleos centrais chegam os axônios das
células de Purkinje, e deles partem as fibras eferentes do
cerebelo.
O corpo medular do cerebelo é constituído de substância branca e é formado por fibras mielínicas, que são
principalmente as seguintes:
 Fibras aferentes ao cerebelo: penetram pelos pedúnculos cerebelares e se dirigem ao córtex, onde perdem a
bainha de mielina. Podem ser fibras trepadeiras (que se originam do complexo olivar inferior, localizado no
bulbo) e fibras musgosas (oriundas das demais regiões do SN, como: núcleos vestibulares, medula espinhal e
núcleos pontinos).
 Fibras formadas pelos axônios das células de Purkinje: axônios que se originam das células de Purkinje
(células grandes e ramificadas) e que se dirigem aos núcleos centrais do cerebelo.

DIVISÕES DO CEREBELO
Antes de detalharmos as conexões que o cerebelo estabelece (e, consequentemente, suas funções), devemos
estabelecer o modo de divisão para estudo do cerebelo (conhecer tal divisão se faz importante principalmente no
momento do estudo das conexões extrínsecas do cerebelo). Desta forma, de forma didática, podemos dividir o cerebelo
do ponto de vista filogenético (organização transversal) ou anatômico (organização longitudinal).

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A divisão filogenética do cerebelo, baseada nas três etapas da história evolutiva o órgão, permitiu distinguir as
seguintes partes do mesmo: arquicerebelo (correspondendo ao lobo floculonodular); paleocerebelo (correspondendo
ao lobo anterior, à pirâmide e à úvula); e o neocerebelo (corresponde ao restante dos hemisférios cerebrais).
Porém, com base no estudo das conexões eferentes do córtex cerebelar com os núcleos centrais, foi proposta
uma nova divisão do cerebelo, em que as partes se orientam longitudinalmente e se dispõem no sentido médio-lateral.
Distinguem-se uma zona medial, ímpar, correspondendo ao vérmis; e, de cada lado, uma zona intermédia
paraverminana e uma zona lateral, correspondendo à maior parte dos hemisférios. Os axônios das células de Purkinje
da zona medial projetam-se para o núcleo fastigial, os da zona intermédia para o núcleo interpósito, e os da zona lateral
para o núcleo denteado.

CONEXÕES INTRÍNSECAS DO CEREBELO (CIRCUITO CEREBELAR BÁSICO)


O estudo das conexões intrínsecas do cerebelo diz respeito às relações entre as fibras e os núcleos do próprio
cerebelo no momento em que chegam impulsos aferentes ou quando saem impulsos eferentes.
As fibras que penetram no cerebelo e se dirigem ao
seu córtex e são de dois tipos: fibras musgosas e fibras
trepadeiras. Sabe-se hoje que estas últimas são axônios de
neurônios situados no complexo olivar inferior, enquanto as
fibras musgosas representam a terminação dos demais
feixes de fibras que penetram no cerebelo. As fibras
trepadeiras têm esse nome porque terminam enrolando-se
em torno dos dendritos das células de Purkinje, exercendo
uma potente ação excitatória sobre elas. Já as fibras
musgosas, ao penetrar no cerebelo, emitem ramos colaterais
que fazem sinapses excitatórias com os neurônios dos
núcleos centrais. Em seguida, atingem a camada granular,
onde se ramificam, terminando em sinapses excitadoras
axodendríticas, com um grande número de células
granulares, que, através das fibras paralelas, se ligam às
células de Purkinje.
Constitui-se assim um circuito cerebelar básico, através do qual os impulsos nervosos que penetram no cerebelo
pelas fibras musgosas, ativam sucessivamente os neurônios dos núcleos centrais, as células granulares e as células de
Purkinje, as quais, por sua vez, inibem os próprios neurônios dos núcleos centrais. O equilíbrio entre os potenciais deste
circuito garante o bom funcionamento cerebelar.

CONEXÕES EXTRÍNSECAS DO CEREBELO


Chegam ao cerebelo milhões de fibras nervosas trazendo informações dos mais diversos setores do sistema
nervoso, as quais são processadas pelo órgão, cuja resposta, veiculada através de um complexo sistema de vias
eferentes, vai influenciar os neurônios motores. Um princípio geral é que, ao contrário do cérebro, o cerebelo influencia
os neurônios motores do lado ipsilateral. Para isso, tanto suas vias aferentes como eferentes, quando não são
homolaterais, sofrem um duplo cruzamento, ou seja, vão para o lado oposto e voltam para o mesmo lado.
De um modo geral, temos:
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 Conexões cerebelares aferentes: estão relacionadas com a divisão filogenética do cerebelo.


 Conexões cerebelares eferentes: estão relacionadas com a divisão longitudinal do cerebelo.

1. Conexões cerebelares aferentes.


As fibras aferentes do cerebelo terminam no
córtex como fibras trepadeiras (originam-se no
complexo olivar inferior e distribuem-se a todo cerebelo)
ou musgosas (originam-se fundamentalmente de três
regiões: núcleos vestibulares, medula espinhal e núcleos
pontinos; e distribuem-se para áreas específicas do
cerebelo).
 Fibras trepadeiras (climber fibers): são axônios
oriundos de neurônios do complexo olivar inferior (que
recebem informações oriundas do córtex cerebral, da
medula espinhal e do núcleo rubro), entram no
cerebelo pelo pedúnculo cerebelar inferior e se
projetam difusamente para todo o córtex cerebelar,
realizando ação moduladora sobre os neurônios
cerebelares. Acredita-se que estas fibras tenham
função relacionada com aprendizado motor.
 Fibras musgosas: são os fascículos vestíbulo-cerebelares, espino-cerebelares e ponto-cerebelares.
o Fibras aferentes de origem vestibular: estas fibras chegam ao cerebelo pelo fascículo vestíbulo-cerebelar, cujas fibras
têm origem nos núcleos vestibulares e se distribuem principalmente ao arquicerebelo. Trazem informações (oriundas
da parte vestibular do ouvido interno) sobre a posição da cabeça, importantes para a manutenção do equilíbrio e da
postura básica.
o Fibras aferentes de origem medular: são representadas principalmente pelos tratos espino-cerebelares anterior e
posterior, que penetram no cerebelo respectivamente pelos pedúnculos cerebelares superior e inferior e terminam no
córtex do paleocerebelo. Através do trato espino-cerebelar posterior, o cerebelo recebe sinais sensoriais originados em
receptores proprioceptivos que permite avaliar o grau de contração dos músculos, a tensão nas cápsulas articulares e
tendões, assim como as posições e velocidades do movimento das partes do corpo. Já as fibras do tracto espino-
cerebelar anterior são ativadas principalmente pelos sinais motores que chegam à medula pelo trato córtico-espinhal,
permitindo ao cerebelo avaliar o grau de atividade desse tacto (permitindo o controle e correção do comando motor já
iniciado). Convém lembrar, entretanto, que essas áreas sensoriais do cerebelo são diferentes das que existem no córtex
cerebral, pois os impulsos que aí chegam não se tornam conscientes.
o Fibras aferentes de origem pontina (fibras ponto-cerebelares): têm origem nos núcleos pontinos, penetrando
neocerebelo pelo pedúnculo cerebelar médio, distribuindo-se principalmente ao córtex do neocerebelo. Fazem parte da
via córtico-ponto-cerebelar, através da qual chegam ao cerebelo informações oriundas do córtex de todos os lobos
cerebrais, em especial da área motora suplementar (a qual envia ao cerebelo e aos núcleos da base o planejamento
motor).
 Fibras monoaminérgicas: estabelecem conexões ainda não tão conhecidas entre o cerebelo e o tronco cerebral por meio
de fibras noradrenérgicas, dopaminérgicas, serotoninérgicas.

A maioria das fibras aferentes cerebelares termina como as fibras trepadeiras ou fibras musgosas. Todas as vias
aferentes cerebelares acabam convergindo para as células de Purkinje, que por sua vez formam a “via final comum”
eferente do cerebelo, com todos os seus axônios convergindo para os para núcleos cerebelares profundos. O efeito das
células de Purkinje é inibitório, e o neurotransmissor responsável pelo seu efeito inibitório é o GABA. Todas as fibras
trepadeiras e musgosas são excitatórias, ao passo que as sinapses de todas as outras células do córtex cerebelar são
inibitórias.

2. Conexões cerebelares eferentes.


Através de suas conexões eferentes, o cerebelo exerce influência sobre os neurônios motores da medula, não
agindo diretamente sobre eles, mas sempre através de relés intermediários, situados em áreas do tronco encefálico, do
tálamo ou das próprias áreas motoras do córtex cerebral.
 Conexões eferentes da Zona Medial: os axônios das células de Purkinje da zona medial (vérmis) fazem sinapse nos
núcleos fastigiais, de onde sai os tratos fastígio-vestibulares e fastígio-reticulares. Em ambas os casos, a influência do
cerebelo se exerce sobre os neurônios motores do grupo medial da coluna anterior, os quais controlam a musculatura axial e
proximal dos membros, no sentido de manter o equilíbrio.
 Conexões eferentes da Zona intermédia: os axônios das células de Purkinje localizadas na zona intermédia fazem
sinapses com o núcleo interpósito, de onde saem fibras para o núcleo rubro e para o tálamo do lado oposto. Através das
primeiras, o cerebelo influencia os neurônios motores pelo trato rubro-espinhal, constituindo-se a via interpósito-rubro-
espinhal. Já os impulsos que vão para o tálamo (núcleo ventro-lateral) seguem para as áreas motoras do córtex cerebral
(via interpósito-tálamo-cortical), onde se origina o trato córtico-espinhal. Assim, através desse trato, o cerebelo exerce sua
influência sobre os neurônios motores.
 Conexões eferentes da Zona lateral: os axônios das células de Purkinje da zona lateral do cerebelo fazem sinapse no
núcleo denteado, de onde os impulsos seguem para o tálamo (núcleo ventral lateral), do lado oposto e daí, para as áreas

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motoras do córtex cerebral (via dendo-tálamo-cortical), onde se origina o trato córtico-espinhal. Através desse trato, o
núcleo denteado participa da atividade motora.

ASPECTOS FUNCIONAIS DO CEREBELO


Conhecendo todas as conexões cerebelares, torna-se fácil o entendimento das principais funções do cerebelo,
que incluem: manutenção do equilíbrio, controle dos movimentos voluntários e aprendizagem motora.
 Manutenção do equilíbrio: função do arquicerebelo e da zona medial (vérmis), que promovem a contração
adequada e inconsciente dos músculos axiais e proximais dos membros. A influência do cerebelo é transmitida
aos neurônios motores pelos tratos vestíbulo-espinhais e retículo-espinhais. Tais tractos se originam,
respectivamente nos núcleos vestibulares (que recebe fibras fastígio-vestibulares) e na formação reticular (que
recebe fibras fastígio-reticulares).
 Controle do tônus muscular: os núcleos centrais, em especial o núcleo denteado e interpósito, mantêm,
mesmo na ausência de movimento, um certo nível de atividade espontânea. Essa atividade, agindo sobre os
neurônios motores via tratos córtico-espinhal e rubro-espinhal, é importante para a manutenção do tônus.
 Controle dos movimentos voluntários: lesões do cerebelo têm como sintomatologia uma grave ataxia, ou
seja, falta de coordenação dos movimentos voluntários decorrentes do erro na força, extensão e direção do
movimento. O mecanismo através do qual o cerebelo controla o movimento envolve duas etapas: uma de
planejamento do movimento e outra de correção do movimento já em execução. O planejamento do movimento
é elaborado na zona lateral do órgão, a partir de informações trazidas, pela via córtico-ponto-cerebelar, de áreas
do córtex cerebral ligadas a funções psíquicas superiores (áreas de associação) e que expressam a intenção do
movimento. O ‘plano’ motor é então enviado às áreas motoras do córtex cerebral pela via dento-talâmica-cortical
e colocado em execução através da ativação dos neurônios apropriados dessas áreas, os quais, por sua vez,
ativam os neurônios motores medulares através do trato córtico-espinhal. Uma vez iniciado, o movimento passa
a ser controlado pela zona intermédia do cerebelo. Esta, através de suas inúmeras aferências sensoriais,
especialmente as que chegam pelos tratos espino-cerebelares, é informada das características do movimento
em execução e, através da via interpósito-tálamo-cortical, promove as correções devidas, agindo sobre as áreas
motoras e o trato córtico-espinhal. Assim, o papel da zona intermédia é diferente da zona lateral, o que pode ser
correlacionado com o fato de que a zona intermédia recebe aferências espinhais e corticais, enquanto a zona
lateral recebe apenas estas últimas.
 Aprendizagem motora: o sistema nervoso é capaz de aprender a executar tarefas motoras repetitivas cada vez
melhor, o que provavelmente envolve modificações mais ou menos estáveis em circuitos nervosos. Admite-se
que o cerebelo participa desse processo através das fibras olivo-cerebelares, que chegam ao córtex cerebelar
como fibras trepadeiras e fazem sinapses diretamente com as células de Purkinje. Essas fibras podem modular
a excitabilidade das células de Purkinje, em resposta aos impulsos que elas recebem do sistema de fibras
musgosas e paralelas. Tal ação parece ser muito importante para a aprendizagem motora.

NEUROFISIOLOGIA DA LINGUAGEM
A linguagem verbal é um fenômeno complexo do qual participam áreas corticais e subcorticais. Porém, sem
menor dúvida, o córtex cerebral tem o papel mais importante.
Admite-se, pois, a existência de apenas duas áreas corticais para a
linguagem: uma anterior e outra posterior, sendo ambas de associação. A área
anterior da linguagem corresponde à própria área de Broca (44 e 45 de Brodmann),
estando relacionada com a expressão da linguagem. A área posterior da linguagem
situa-se na junção entre os lóbulos temporal e parietal e corresponde à parte mais
posterior da área 22 de Brodmann (Área de Wernicke), estando relacionada
basicamente com a percepção da linguagem.
Estas duas áreas estão ligadas pelo fascículo longitudinal superior
(fascículo arqueado), através do qual, informações relevantes para a correta
expressão da linguagem passam da área de Wernicke para a área de Broca. Na
fala, a região de Broca ativa as regiões da boca e da língua do giro pré-central
(córtex motor). O giro angular coordena, por sua vez, as entradas no córtex visual,
auditivo e somestésico para influenciar a região de Wernicke.
Lesões dessas áreas dão origem a distúrbios de linguagem denominados de afasias. Nas afasias, as perturbações da
linguagem não podem ser atribuídas a lesões das vias sensitivas ou motoras envolvidas na fonação, mas apenas lesão
das áreas corticais de associação responsáveis pela linguagem. Distinguem-se alguns tipos básicos de afasias:
 Afasia motora (afasias de expressão ou de Broca): a lesão ocorre na área de Broca, em que o indivíduo é
ainda capaz de compreender a linguagem falada ou escrita (pois a área de Wernicke está intacta), mas tem
dificuldade de se expressar adequadamente, falando ou escrevendo. Nos casos mais comuns, ele consegue
apenas produzir poucas palavras com dificuldade e tende a encontrar as frases falando ou escrevendo de
maneira telegráfica.

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 Afasia sensitiva ou de percepção (afasias de Wernicke): a compreensão da linguagem tanto falada quanto
escrita é deficiente. Há também algum déficit na expressão da linguagem, uma vez que o perfeito funcionamento
da área de Broca depende de informações que recebe da área de Wernicke, através do fascículo arqueado.
 Afasia de condução: lesão do fascículo arqueado, em que a compreensão da linguagem é normal (pois a área
de Wernicke está integra), mas existe um déficit de expressão devido à incapacidade de transporte de impulsos
até a área de Broca.
47
OBS : Um fato importante é que, na maioria dos indivíduos, as áreas corticais da linguagem se localizam apenas no
lado esquerdo devido à presença de uma assimetria das funções corticais (como veremos logo adiante).

CLASSIFICAÇÃO FUNCIONAL DO CÓRTEX


O córtex cerebral tem sido objetivo de meticulosas investigações histológicas, com base na sua composição e
características das diversas camadas, espessura total e espessura das camadas, disposição e espessura das raias e
estrias, etc.
Embora o estudo detalhado do telencéfalo e a listagem das respectivas funções de cada uma de suas áreas
sejam objetivos da Neuroanatomia Funcional, vamos ao menos listar a divisão funcional desta estrutura, tendo em vista
que tal divisão foi muitas vezes citadas ao longo do nosso estudo.
A divisão mais aceita da estrutura cortical é a realizada por Brodmann, que identificou 52 áreas citoarquiteturais
designadas por números. As áreas de Brodmann são muito conhecidas e amplamente utilizadas na clínica e na
pesquisa médica:

ÁREAS DE BRODMANN

As áreas de Brodmann são clinicamente significativas, constituindo mapas citoarquitetônicos do cérebro


humano. Em resumo, as mais importantes são:
 Áreas 3,1 e 2 de Brodmann: trata-se do córtex somatossensorial primário (isocórtex heterotípico granular).
 Áreas 4 de Brodmann: córtex motor primário (isocórtex heterotípico agranular).
 Áreas 5 e 7 de Brodmann: córtex somatossensorial secundário.
 Área 6 de Brodmann: área motora suplementar e área pré-motora.
 Área 8 de Brodmann: campo ocular frontal, responsável, em parte, pelo reflexo de acomodação do cristalino.
 Áreas 9, 10, 11, 12, 32 e 47 de Brodmann: córtex pré-frontal (parte não-motora do lobo frontal).
 Área 17 de Brodmann: córtex visual primário (lobo occipital).
 Áreas 18, 19 (lobo occipital), 20, 21 e 37 (lobo temporal) de Brodmann: córtex visual secundário.
 Área 40 e parte da área 39 de Brodmann: giro supramarginal e angular, respectivamente.
 Áreas 41 e 42 de Brodmann: áreas auditivas primárias (giro temporal transverso anterior).
 Áreas 22 de Brodmann: áreas auditivas secundárias (na sua porção posterior, encontramos a área de Wernicke).
 Área 43 de Brodmann: córtex gustatório (próximo a representação somestésica da língua no giro pós-central).
 Área 44 e parte da área 45 de Brodmann: trata-se a área de Broca no hemisfério dominante.
 Área 27, 28 e 34 de Brodmann: olfatória primária (área entorrinal).

ASSIMETRIA DAS FUNÇÕES CORTICAIS


Desde o século passado, os neurologistas sempre constataram que as afasias estão quase sempre associadas a
lesões no hemisfério esquerdo e que lesões do lado direito só excepcionalmente causam distúrbios de linguagem. Com
isso, do ponto de vista funcional, pode-se chegar à conclusão que os hemisférios cerebrais não são simétricos e que na
maioria dos indivíduos as áreas da linguagem estão localizadas apenas do lado esquerdo.
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Existe, portanto, uma assimetria nas funções


corticais: o hemisfério esquerdo está mais relacionado com
a linguagem, tanto na parte motora quanto na
compreensão, além de apresentar relações com o
comportamento intelectual e inteligência; já o hemisfério
direito está mais relacionado com as tendências musicais,
artísticas e noções espaciais (pessoal e extrapessoal).
Surgiu assim o conceito de que o hemisfério
esquerdo seria o hemisfério dominante, enquanto o
hemisfério direito exerceria um papel secundário. Na
realidade, sabe-se que, se o hemisfério esquerdo é mais
importante do ponto de vista da linguagem e do raciocínio
matemático, o direito é ‘dominante’ no que diz respeito ao
desempenho de certas habilidades artísticas como música
e pintura, à percepção de relações espaciais ou ao
reconhecimento da fisionomia das pessoas.
Convém assinalar que a assimetria funcional dos
hemisférios cerebrais se manifesta apenas nas áreas de
associação, uma vez que o funcionamento das áreas das
áreas de projeção, tanto motoras como sensitivas, é igual
dos dois lados.

HIPOTÁLAMO
O hipotálamo forma o assoalho e a parte inferior das
paredes laterais do terceiro ventrículo. Apesar de apresentar menos
de 4g, o hipotálamo é importante por suas inúmeras e variadas
funções, principalmente no que diz respeito ao controle visceral e
endócrino.
Ele ocupa a porção mais ventral do diencéfalo e, quando
visto pela base do encéfalo, é encoberto pelo quiasma óptico e se
estende para trás até a borda do mesencéfalo. Logo atrás do
quiasma emerge uma haste de tecido neural que conecta o
hipotálamo com a hipófise, chamada de infundíbulo, onde hipófise
fica dentro de uma estrutura osteomeníngea de abertura estreita que
a retém (sela turca). Por trás do infundíbulo, fica uma pequena
elevação chamada de tubérculo cinzento (tuber cinerium) e, a seguir,
duas saliências esféricas chamadas de corpos mamilares. Tais
estruturas anatômicas facilitam a localização do hipotálamo.
O hipotálamo é constituído fundamentalmente de substância
cinzenta e se agrupa em núcleos. É percorrido pelo fórnix, que corre
de cima para baixo terminando no respectivo corpo mamilar, dividindo o hipotálamo em duas regiões: uma medial e
outra lateral. A porção medial abriga os principais núcleos hipotalâmicos e, a depender da relação da parede
hipotalâmica com as suas respectivas estruturas anatômicas, podemos dividir o hipotálamo medial da seguinte maneira:
 Supra-óptico: abriga os núcleos supraquiasmático, supra-óptico e paraventricular.
 Tuberal: abriga os núcleos ventromedial, dorsomedial e núcleo arqueado.
 Mamilar: abriga os núcleos mamilares e o núcleo posterior do hipotálamo.

CONEXÕES DO HIPOTÁLAMO
O hipotálamo estabelece importantes conexões com vários centros nervosos. Tais conexões, sejam elas
eferentes ou aferentes, explicam as diversas funções desta pequena porção do diencéfalo.
Em resumo, temos:
 Conexões com o sistema límbico: o hipotálamo se conecta ao hipocampo (através do fórnix), corpo
amigdaloide (através da estria terminal e da via amigdalofugaventral) e à área septal (através do feixe
prosencefálico medial), estruturas que integram o famoso circuito de Papez do sistema límbico. As conexões do
hipotálamo ao sistema límbico (cujas principais funções se relacionam com as memórias e emoções) explicam
algumas manifestações viscerais perante certas emoções.
 Núcleos eferentes dos nervos cranianos: tais conexões explicam manifestações mediadas por nervos
cranianos (como rir, chorar, suar, etc.) perante emoções também relacionadas ao sistema límbico e ao
hipotálamo.
 Formação reticular: esta consiste em uma formação difusa localizada no tronco encefálico que também
estabelece vastas ligações entre o sistema límbico e o hipotálamo aos núcleos dos nervos cranianos.
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 Conexões com a área pré-frontal: tais conexões apresentam o mesmo sentido funcional das conexões
estabelecidas com o sistema límbico, visto que o córtex da área pré-frontal também se relaciona com o
comportamento emocional. A área pré-frontal se mantém conexões com o hipotálamo através do núcleo
dorsomedial do tálamo.
 Conexões viscerais: o hipotálamo mantém conexões aferentes e eferentes com os neurônios viscerais da
medula e do tronco encefálico, proporcionando seu papel básico de controlador das funções viscerais.
o Conexões viscerais aferentes: por meio de suas conexões diretas com o núcleo do tracto solitário (fibras
solitário-hipotalâmicas), o hipotálamo recebe informações de toda a sensibilidade visceral, tanto geral
como especial (como a gustação), que entra no SNC pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago.
o Conexões viscerais eferentes: o hipotálamo controla o sistema nervoso autônomo direta (por meio da
conexão direta dos núcleos hipotalâmicos com a coluna eferente visceral geral do tronco encefálico) ou
indiretamente (por meio da formação reticular) agindo sobre os neurônios pré-ganglionares dos sistemas
simpático e parassimpático.
 Conexões com a hipófise: o hipotálamo tem apenas conexões eferentes com a hipófise, sendo estas conexões
geralmente associadas à síntese e secreção de hormônios. Elas são estabelecidas através dos tractos
hipotálamo-hipofisário e túbero-infundibular. Graças a estas conexões, o hipotálamo é capaz de produzir alguns
hormônios e armazenar na neuro-hipófise (por meio do tracto hipotálamo-hipofisário) ou comandar a produção
de hormônios pela própria hipófise (tracto túbero-infundibular).
 Conexões com a retina: fibras retino-hipotalâmicas destacam-se do quiasma óptico e ganham o núcleo
supraquiasmáico do hipotálamo, sendo esta conexão de fundamental importância para a regulação dos ritmos
circadianos biológicos.

PRINCIPAIS NÚCLEOS HIPOTALÂMICOS E SUAS RESPECTIVAS FUNÇÕES


 Núcleo pré-óptico: relacionado com o controel da temperatura, atividade cardíaca, pressão sanguínea, controle
da bexiga, sexual, etc.
 Núcleo supra-óptico: relacionado com a produção da vasopressina (ADH), hormônio que é armazenado na
neurohipófise.
 Núcleo paraventricular: também relacionado com a produção da vasopressina (ADH) e da ocitocina, estando
assim responsável pela manutenção do volume hídrico.
 Núcleo supraquiasmático: relacionado com o controle dos ritmos circadianos.
 Núcleo ventromedial: saciedade, sexual.
 Núcleo hipotalâmico lateral: área da fome, sede, pressão sanguínea, atividade cardíaca.

FUNÇÕES INTEGRATIVAS DO HIPOTÁLAMO


Em resumo, podemos destacar as seguintes funções do hipotálamo:
 Regulação do sistema nervoso autônomo;
 Regulação do sistema endócrino;
 Regulação da ingestão do alimento;
 Regulação da ingestão de água;
 Regulação da temperatura corporal;
 Comportamento emocional;
 Controle do sono e vigília.

As funções hipotalâmicas são, portanto, diversas. Contudo, note que, basicamente, o hipotálamo é o principal
centro regulador do sistema endócrino e do sistema nervoso autônomo (do hipotálamo, saem eferências para os
núcleos dos nervos cranianos parassimpáticos e eferências para os núcleos pré-ganglionares medulares simpáticos e
parassimpáticos, fazendo com que o hipotálamo controle, deste modo, toda a estimulação autônoma).
Dos principais mecanismos fisiológicos que apresentam participação do hipotálamo, destacamos:
 Controle da Respiração
 Regulação da pressão arterial e da atividade cardíaca
 Regulação endócrina:
o Adenohipófise: sofre influência de hormônios produzidos pelos núcleos peri e paraventriculares (GRH,
TRH, GRH, etc.), que estimulam ou inibem a secreção de hormônios da adenohipófise (GH, TSH, ACTH,
etc.) via sistema porta-hipotálamo-hipofisário;
o Neurohipófise: armazena e secreta hormônios previamente produzidos pela neurohipófise (ADH e
ocitocina).
 Regulação da fome (ver OBS ):
48

 Núcleo hipotalâmico ventromedial – Centro saciedade: lesões nesta região causam hiperfagia
(obesidade hipotalâmica).

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 Área hipotalâmica lateral – Centro da fome: a


destruição do centro da fome com lesões no
centro da saciedade (anorexia).
 O Centro da Fome é cronicamente ativo e é
inibido pelo centro da saciedade por meio da
ingestão do alimento (glicose). O neuropeptídio Y,
Orexina A, e Orexina B são produzidos pelo
hipotálamo lateral e portanto são orexígenos. O α-
MSH inibem a ingestão do alimento via receptor
MC4-R.
 A leptina inibe a produção de neuropeptídio Y e
controla a ingestão de alimentos. A grelina
estimula o centro da fome.
48
OBS : Experimentos com animais confirmaram a presença do
centro da fome e da saciedade em região distintas do hipotálamo.
A estimulação do hipotálamo lateral faz com que o animal se
alimente vorazmente, enquanto a estimulação do núcleo
ventromedial do hipotálamo causa total saciedade, ou seja, o
animal recusa-se a comer mesmo na presença de alimento.

 Regulação da ingestão de água:


 Em situação de privação de água: ocorre desidratação celular (volume intracelular diminui por privação
de líquido ou por soluções hipertônicas)
 Em situação de hiperosmolaridade: ocorre aumento da atividade dos osmoreceptores (hipotálamo
anterior) pela desidratação das células hipotalâmicas; aumenta a atividade do núcleo supra-óptico;
aumenta a secreção do ADH; aumento da reabsorção de água e/ou a atividade do centro sede (N.
Hipotalâmico Lateral); aumento da ingestão de água.
 Em situação de hipovolemia: aumento da atividade dos barorreceptores cardiopulmonares pela queda da
pressão arterial; aumento da atividade simpática; aumento da liberação de renina; aumento da produção
de angiotensina II; vasocontrição e excreção diminuída de sal e água pelos rins; a angiotensina II
também atua no N. supra-óptico do hipotálamo (ADH) e Centro da Sede (N. Hipotalâmico Lateral);
aumento da pressão e da volemia.

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 Regulação da temperatura: o hipotálamo anterior previne o aumento da temperatura (sudorese, vasodilatação,


respiração). O hipotálamo posterior previne a perda da temperatura (piloereção, vasoconstrição, calafrios). O
“termostato” hipotalâmico é afetado por drogas, interleucinas, toxinas.
o Em situações de frio, o hipotálamo faz com que o organismo lance mão dos seguintes mecanismos:
 Produção de calor: calafrios e exercícios musculares (trabalho muscular – consumo de glicose e
ácidos graxos), liberação de adrenalina, liberação dos hormônios da tireoide.
 Conservação do calor: vasocostrição cutânea (os capilares sob a pele se tornam contraídos,
afastando o sangue da superfície da pele de modo que menos calor é perdido), piloereção (os
pelos aprisionam uma camada de ar próximo a pele a qual é aquecida pelo calor do corpo e o ar
torna-se uma camada isolante, fazendo com que menos calor seja perdido).
 Comportamental: Buscar o aquecimento, posição fetal.
o Em situações de calor, o hipotálamo faz com que o organismo lance mão dos seguintes mecanismos:
 Perda de calor: evaporação cutânea, sudorese (para realizar este processo é necessário calor,
que é obtido a partir da pele; quando a pele perde calor, o corpo esfria).
 Vasodilatação: isto aproxima o sangue para a superfície da pele de modo que mais calor pode
ser perdido (isto é a razão de ficarmos “vermelhos” quando estamos com calor).
 Comportamental: buscar de sombra, redução da atividade muscular.
 Controle emocional: O hipotálamo juntamente com o sistema límbico e a área
pré-frontal, tem papel importante no controle emocional como raiva, medo,
prazer. O sistema límbico também chamado de cérebro emocional. Lesões no
Núcleo hipotalâmico ventromedial produz crueldade, comportamento viciado e de
ira intensa.
 Comportamento sexual: duas regiões hipotalâmicas estão associadas com o
comportamento sexual: a área pré-óptica e o hipotálamo ventromedial. Nestas
regiões encontram-se numerosos receptores para os hormônios gonodais. Nas
fêmeas o Núcleo ventromedial controla os comportamentos de posicionamento
para cópula. Nos machos o Núcleo pré-óptico comanda o comportamento para
montada na fêmea.
49
OBS : Hipótese da aromatização e comportamento sexual. Existem vários núcleos hipotalâmicos tanto em machos
como em fêmeas que apresentam receptores para os estrogênios. E, portanto, é o estrogênio que masculiniza o
hipotálamo. Não ocorre masculinização nas fêmeas devido a AFP que sequestra o estrogênio na vida fetal, não
permitindo sua passagem para o tecido cerebral pela barreira hemato-encefálica.

SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO


O sistema nervoso autônomo (SNA), também conhecido como visceral ou da vida vegetativa, é responsável por
coordenar a inervação das estruturas viscerais, sendo ele muito importante para a integração da atividade das vísceras
no sentido da manutenção da homeostase.
O componente aferente deste sistema é responsável por conduzir impulsos nervosos originados em receptores
viscerais (visceroceptores) a áreas específicas do sistema nervoso central. O componente eferente leva impulsos de
certos centros até as estruturas viscerais, terminando, pois, em músculos lisos, músculo cardíaco ou glândulas. Por
definição neuroanatômica, denomina-se sistema nervoso autônomo apenas o componente eferente deste sistema
visceral, que se divide em simpático e parassimpático. O principal objetivo deste tópico é, pois, apontar as principais
características das vias eferentes do SNA.

GENERALIDADES DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO


O sistema nervoso autônomo está diretamente relacionado com o controle das funções corporais, pois é o
responsável pelas respostas reflexas de natureza automática e controla a musculatura lisa, a musculatura cardíaca e as
glândulas exócrinas. Desta maneira, é ele quem realiza, por exemplo, o controle da pressão arterial, aumento da
frequência respiratória, os movimentos peristálticos, a excreção de determinadas substâncias, entre outros fenômenos.
Apesar de ser denominado como sistema nervoso autônomo, ele não é independente do restante do sistema
nervoso: na verdade, ele é interligado ao hipotálamo e á formação reticular, centros que coordenam respostas
comportamentais e viscerais para garantir a homeostasia do organismo.
Portanto, o SNA controla toda a nossa fisiologia interna, regulando a atividade de órgãos, sistemas e glândulas.
Neurônios pré e pós-ganglionares são os elementos fundamentais da organização do componente periférico do sistema
nervoso autônomo. No tronco encefálico, os corpos dos neurônios pré-ganglionares se agrupam formando alguns
núcleos de origem de alguns nervos cranianos, como o nervo vago (tais núcleos estão organizados na chamada coluna
eferente visceral geral). Na medula, eles ocorrem do 1º ao 12º segmentos torácicos (T1 a T12), nos dois primeiros
segmentos lombares (L1 e L2) e nos segmentos sacrais S2, S3 e S4.
Cada axônio pré-ganglionar (quase sempre fibras B mielinizadas de condução lenta, que fazem sinapse com
corpos celulares localizados fora do SNC) diverge para cerca de oito ou nove neurônios pós-ganglionares. Os axônios
pós-ganglionares (compostos, principalmente, por fibras C não mielinizadas) terminam nos órgãos viscerais. A eferência

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autônoma é dividida em Simpática e Parassimpática, que no trato gastrointestinal as duas se comunica com o sistema
nervoso entérico.
Convém lembrar que existem áreas no telencéfalo e no diencéfalo que regulam as funções viscerais, sendo o
hipotálamo e o chamado sistema límbico os mais importantes. Impulsos nervosos neles originados são levados por
fibras especiais (da formação reticular) que terminam fazendo sinapse com os neurônios pré-ganglionares do tronco
encefálico e da medula. Por este mecanismo, o sistema nervoso central influencia o funcionamento das vísceras.

ARCO REFLEXO AUTÔNOMO E UNIDADE FUNCIONAL DO SNA


O SNA é organizado com base no arco reflexo: impulsos iniciados nos
receptores viscerais são transmitidos para o SNC por vias específicas, integrados e
interpretados. Feito isso, vias eferentes são responsáveis por transmitir respostas para
os efetores viscerais (que são, basicamente, o músculo liso, cardíaco e glândulas).
Desta forma, podemos resumir que a unidade funcional do SNA se resume nos
dois neurônios principais de suas vias eferentes:
 O primeiro neurônio (chamado de pré-ganglionar) tem seu corpo celular
localizado no cérebro ou na medula espinal. Seu axônio deixa o SNC para
fazer sinapse com o 2º neurônio localizado em gânglios nervosos autonômicos.
 O segundo neurônio (chamado de pós-ganglionar) tem seu corpo celular
localizado em gânglios fora do SNC. Seus axônios alcançam o órgão visceral.

DIVISÃO DO SNA E DIFERENÇAS ENTRE O SISTEMA NERVOSO SIMPÁTICO E PARASSIMPÁTICO


Como já foi mostrado antes, o SNA apresenta dois componentes: a divisão simpática e a divisão parassimpática.
Ambas as partes coordenam os aspectos fisiológicos que ocorrem continuamente no dia-a-dia do ser humano,
adaptando-o as mais adversas situações que ocorrem no meio.
Embora sejam duas partes de um mesmo sistema, os componentes simpático e parassimpático diferem em
muitos pontos, sejam eles anatômicos, bioquímicos ou funcionais. Basicamente, o SNA simpático medeia reações de
luta e estresse, enquanto que o SNA parassimpático medeia reações de repouso e digestão.
Em resumo, falemos agora das principais diferenças entre estes dois componentes, ressaltando:
 Diferenças anatômicas;
 Diferenças bioquímicas ou farmacológicas;
 Diferenças funcionais ou fisiológicas.

DIFERENÇAS ANATÔMICAS
Do ponto de vista anatômico, as duas divisões do sistema nervoso autônomo podem ser diferenciadas
observando-se a localização dos seus neurônios pré-ganglionares, o tamanho de cada uma de suas fibras e a
localização dos neurônios pós-ganglionares.

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 Posição dos neurônios pré-ganglionares: no sistema nervoso simpático, os neurônios pré-ganglionares


localizam-se no corno lateral da medula torácica e lombar alta (entre T1 e L2). Diz-se, pois, que o sistema
nervoso simpático é tóraco-lombar. No sistema nervoso parassimpático, eles se localizam no tronco encefálico
(dentro do crânio, em núcleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos) e na medula sacral (S2, S3 e S4).
Diz-se, pois, que o sistema nervoso parassimpático é crânio-sacral.
 Posição dos neurônios pós-ganglionares: no sistema nervoso simpático, os neurônios pós-ganglionares, ou
seja, os gânglios, localizam-se longe das vísceras-alvo e próximo da coluna vertebral, formando os gânglios
paravertebrais e pré-vertebrais. No sistema nervoso parassimpático, os neurônios pós-ganglionares localizam-
se próximo ou dentro das vísceras (como ocorre com o plexo de Meissner e o de Auerbach, situados na própria
parede do tubo digestivo).
 Tamanho das fibras pré e pós-ganglionares: em consequência da posição dos gânglios, o tamanho das fibras
pré e pós-ganglionares dos dois sistemas são diferentes: a pré-ganglionar do SN simpático é curta e a pós é
longa; a pré-ganglionar do SN parassimpático é longa e a pós é curta.

DIFERENÇAS BIOQUÍMICAS
As diferenças bioquímicas são as mais importantes do ponto de vista farmacológico, pois dizem respeito à ação
das drogas em nível do SNA: as drogas que imitam a ação do sistema nervoso simpático são denominadas
simpatomiméticas, ao passo em que as drogas que imitam ações do parassimpático são chamadas de
parassimpatomiméticas.
Podemos destacar as seguintes diferenças bioquímicas:
 Neurotransmissores:
 Os neurotransmissores do simpático são predominantemente representados pela noradrenalina (com
afinidade significativa pelos receptores α1, α2 e β1). Note que não se tem fibras adrenérgicas no SNP,
apenas no SNC. Porém, as células cromafins da medula adrenal têm a capacidade de secretar adrenalina
diretamente na corrente sanguínea (e não em outras fibras nervosas), isso devido a presença da enzima
fenilalanina-metil-transferase.
 Já o parassimpático apresenta como neurotransmissor predominante a acetilcolina (tanto na transmissão
ganglionar quanto na estimulação do órgão efetor), apresentando então, ambas as fibras colinérgicas.
 Fibras: a partir da natureza do neurotransmissor secretado, a fibra nervosa pode ser classificada
especificamente: as fibras nervosas que liberam acetilcolina são chamadas colinérgicas e que liberam
noradrenalina, adrenérgicas. As fibras pré-ganglionares, tanto simpáticas como parassimpáticas, e as fibras
pós-ganglionares parassimpáticas são colinérgicas. Contudo, a maioria das fibras pós-ganglionares do sistema
simpático é adrenérgica. Fazem exceção as fibras que inervam as glândulas sudoríparas e os vasos dos
músculos estriados esqueléticos que, apesar de simpáticas, são colinérgicas.
 Receptores:
 O SNA simpático apresenta, nas fibras pós-sinapticas, receptores nicotínicos (classificados como
colinérgicos, que receptam a Ach de fibras pré-ganglionares e que também estão presentes nas células
cromafins da medula da glandula adrenal) e, na superfície dos órgãos efetores, apresentam receptores
noradrenérgicos (que receptam noradrenalinda secretada pelas fibras pós-ganglionares do simpático): α1
e α2; β1, β2 e β3. Embora não haja fibras adrenérgicas no SNP, há receptores com grande afinidade pela
adrenalina, sendo esta liberada pelas células cromafins da glândula suprarrenal.
 Os receptores do parassimpático são do tipo colinérgicos: receptores nicotínicos (presentes nos gânglios)
e receptores muscarínicos (presentes predominantemente na musculatura lisa de órgãos efetores e nos
gânglios, tendo estes uma função secundária), dos tipos M1, M2, M3, M4 e M5. Note que também
encontramos receptores nicotínicos em músculos estriados esqueléticos, mas estes, representam órgãos
efetores do sistema nervoso somático.

DIFERENÇAS FISIOLÓGICAS
De um modo geral, agora do ponto de vista fisiológico, o sistema simpático tem ação antagônica à do
parassimpático em um determinado órgão: classicamente, diz-se que o SNA simpático é responsável por preparar o
corpo para a luta ou para fuga; ao passo em que o SNA parassimpático faz o contrário, preparando o corpo para o
repouso.
Esta afirmação, entretanto, não é válida em todos os casos. Assim, por exemplo, nas glândulas salivares, os dois
sistemas aumentam a secreção, embora a secreção produzida por ação parassimpática seja mais fluida e muito mais
abundante.
De fato, a inervação autônoma é mista para a maioria dos órgãos, ou seja: recebem tanto um componente
simpático como um parassimpático que, no geral, realizam funções antagonistas. Entretanto, alguns órgãos têm
inervação puramente simpática, como as glândulas sudoríparas, os músculos eretores do pêlo e o corpo pineal de vários
animais.
Em resumo, podemos destacar as seguintes diferenças funcionais:

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 O coração recebe inervação simpática via receptores β1, que determinam cronotropismo e inotropismo positivo
(aumento da velocidade e da força de contração), enquanto que recebe inervação parassimpática via
receptores M2, a qual diminui ambos.
 Os vasos sanguíneos recebem inervação simpática direta via receptores α1 (que determina vasoconstrição a
partir de sua maior afinidade com a noradrenalina) e β2 (que determina vasodilatação a partir de sua maior
afinidade com a adrenalina secretada pelas células cromafins da adrenal). Há ainda a influência do fator de
relaxamento endotélio dependente (FRED, representado pelo próprio óxido nítrico).
 Os brônquios só recebem inervação direta parassimpática (receptores M), cuja ação realiza broncoespasmo
(redução da luz da árvore respiratória); porém, os bronquios apresentam receptores adrenérgicos (β2, com
afinidade adrenérgica maior que noradrenérgica) em sua musculatura lisa que, captando adrenalina via corrente
sanguínea, determina efeito broncodilatador.
 Os rins recebem uma inervação única e simpática, através de estímulo por receptores β3, importante na
liberação da renina para a conversão do angiotensinogênio em angiotensina I (no sistema renina-angiotensina).
 Em nível do trato gastrintestinal, de um modo geral, o sistema nervoso simpático inibe a motilidade (promovendo
menor esvaziamento gástrico e menor peristaltismo) por meio de receptores β (cuja estimulação exagerada
pode causar constipação). Já o SN parassimpático, por meio de receptores M1, favorece a digestão,
aumentando o esvaziamento gástrico e o peristaltismo intestinal (quando muito estimulado, pode causar
diarreiras).
 Em nível da bexiga, temos dois músculos (o músculo destrusor e esfincteriano da bexiga) cuja contração é
estimulada pelos dois sistemas: o sistema nervoso simpático, via receptores α1, realiza a contração do musculo
esfincteriano da bexiga e o relaxamento do destrusor (determinando, portanto, retenção urinária); o sistema
nervoso parassimpático, via receptores M, realiza a contração do destrusor e o relaxamento do esfincteriano
(determinando, portanto, a micção). No entanto, quando há uma grande liberação de adrenalina (em casos de
clima luta ou fuga intensos), existe uma compensação automática do tônus vagal estimulando o SN
parassimpático, o que desencadeia a liberação da urina.
 Na pupila, assim como na bexiga, ambos os sistemas estimulam a contração de músculos justapostos, mas a
contração de cada um exerce um efeito diferente no diâmetro da pupila: por meio da inervação simpática
(oriunda de fibras pré-ganglionares do gânglio cervical superior do tronco simpático) e receptores α1, ocorre a
contração do musculo radial da pupila, resultando em midríase (aumento da pupila). A inervação parassimpática
(proveniente de fibras viscerais do III par de nervos cranianos, o N. Oculomotor), por meio da estimulação de
receptores M, ocorre a contração do músculo esfinceteriano, resultando em miose (diminuição da pupila).
 A glândula supra-renal (adrenal) é uma excessão geral há alguns aspectos da inervação autônoma: ela recebe
apenas uma longa fibra colinérgica simpática que faz sinapse com as células cromafins localizadas em sua
medula, uma vez que estas apresentam a mesma origem embriológica das fibras pós-ganglionares do SNA
simpático, apresentando a mesma funcionalidade. As células cromafins (que são catecolinérgicas: secretam 20%
de noradrenalina e 80% de adrenalina), sobre estímulo simpático e captação via receptores nicotínicos (N),
secretam catecolaminas diretamente na corrente sanguínea.
 As glândulas salivares também recebem inervação dual, mas não antagônicas: enquanto que o sistema
nervoso simpático estimula a secreção de uma saliva mais rica em enzimas (mais mucosa), o sistema nervoso
parassimpático estimula a secreção de água na mesma (saliva mais diluida).
 As glândulas sudoríparas também são exceção, pelo fato receber inervação simpática exclusiva, mas ambas
as fibras são colinérgicas (diferentemente dos demais órgãos de inervação simpática, cuja fibra pós-sinaptica é
noradrenérgica).

Órgãos Inervação simpática Inervação parassimpática Outros


Coração β1  Cronotropismo e Inotropismo positivos M2  Cronotropismo e inotropismo
(taquicardia). negativos (bradicardia).
Vasos α1 (+ NA)  Vasocontricção Receptores muscarínicos no endotélio (+
sanguíneos β2 (+Adrenalina)  Vasodilatação Ach)  FRED  Relaxamento
(vasodilatação)
Rins β3  Liberação de Renina -
Brônquios β2 (+ Adrenalina)  broncodilatação M (+Ach)  Broncoconstricção Histamina 
Broncoconstricção
Trato gastro- β1 (+ NE)  Inibe o esvaziamento gástrico e M1  Estimula o esvaziamento gástrico
intestinal motilidade intestinal e a motilidade instestinal. Estimula a
produção de HCl
Bexiga α  Contração do músculo esfincteriano M  contração do músculo destrusor
(retenção urinária) (micção)
Pupila α1  Contração do músculo radial da pupila M  contração do musculo esfincter da
(midríase) pupula (miose)
Glângula Receptores Nicotínicos das células cromafins
supra-renal (+ Ach)  liberação de catecolaminas (20% -
de NA e 80% de Adrenalina)

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TIPOS DE FIBRAS NEVOSAS DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO E RECEPTORES


As fibras nevosas simpáticas e parasimpáticas são classificados de acordo com o tipo de neurotransmissor
liberado na fenda sinaptica:
 Fibras adrenégicas: secretam o neurotransmissor noradrenalina (sua captação é feita por receptores alfa e
beta).
 Fibras colinérgicas: secretam o neurotransmissor acetilcolina (sua captação se dá por receptores
muscarínicos e nicotínicos).

Quanto aos receptores, podem ser de três


tipos:
 Receptor nicotínico: receptor para fibras
colinérgicas estimulado pela nicotina, que
capta ACh. Está presente nos receptores
das fibras pós-ganglionares tanto do SN
simpático quanto do parassimpático. Quanto
aos órgãos alvo, estão presentes apenas no
músculo estriado esquelético (sistema
nervoso somático).
 Receptor muscarínico: receptor para fibras
colinérgicas estimulado pela muscarina, que
também capta ACh. Nos órgãos alvo, estão
presentes: glândula sudorípara (simpático),
músculo liso e glândulas (parassimpático).
 Receptor adrenérgico: receptor para fibras
adrenérgicas (que secretam noradrenalina),
podendo ser de dois tipos: receptores alfa (1
e 2) e beta (1 e 2).

NEUROTRANSMISSORES DO SNA
 Ambos os sistemas, simpático e parassimpático, apresentam fibras pré-ganglionares colinérgicas, ou seja, que
liberam acetilcolina (ACh).
 A fibra pós-ganglionar parassimpática libera ACh (sinapses colinérgicas).
 A fibra pós-ganglionar simpática libera noradrenalina (NE), mas algumas liberam ACh (sinapses adrenérgicas
ou colinérgicas simpáticas).

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OBS : Outros neurotransmissores do SNA. Alguns neurônios pós-ganglionares não utilizam nem a noradrenalina ou
a acetilcolina e são, portanto, chamados de fibras não-adrenérgicas ou não-colinérgicas. Utilizam como NT o ATP, VIP, o
óxido nítrico (NO) - este causa relaxamento da musculatura lisa.

CONTROLE DO SNA PELO SNC


 O tronco encefálico (bulbo) controla diretamente a atividade do SNA. No bulbo encontram-se núcleos de
controle cardiopulmonar, urinário, reprodutor e digestório. Todos eles estão localizados na chamada formação
reticular, que estabelece conexões diretas com os núcleos eferentes viscerais gerais dos nervos cranianos ou
com neurônios viscerais localizados na medula espinhal (através do tracto retículo-espinhal).
 O hipotálamo possui núcleos que controlam a temperatura corpórea, fome, sede, etc. De um modo geral,
experimentos mostraram que o hipotálamo anterior está relacionado com a eferência parassimpática, enquanto
que o hipotálamo posterior e lateral, com a eferência simpática.
 O sistema límbico é responsável pelas respostas viscerais que refletem estados emocionais.
 O córtex cerebral e o cerebelo também possuem influencia sobre as respostas viscerais, principalmente as
motoras.
SISTEMA NEVOSO AUTÔNOMO SIMPÁTICO (SNA TÓRACO-LOMBAR)
O sistema nervoso simpático é o responsável por estimular ações que permitem ao organismo responder a
situações de estresse, como a reação de lutar ou fugir. Essas ações são: aumento da frequência cardíaca (efeito
cronotrópico positivo), aumento da contratilidade cardíaca (efeito inotrópico positivo), vasoconstrição generalizada,
aumento da pressão arterial, o aumento da secreção de adrenalina pela medula da adrenal, da concentração de açúcar
no sangue (glicemia) e da ativação do metabolismo geral do corpo; tudo isso se processa de forma automática,
independentemente da nossa vontade.
Anatomicamente, ele é formado por dois grupos de neurônios pré e pós-ganglionares. Seus neurônios pré-
ganglionares se situam na medula espinhal, mais precisamente nos níveis de T1 a L2. Já os seus neurônios pós-
ganglionares se situam próximo a coluna vertebral (em gânglios pré-vertebrais e paravertebrais). Isso faz com que o
SNA simpático apresente uma fibra pré-ganglionar curta e uma pós-ganglionar longa, que percorre um longo trajeto até
seu órgão-alvo. Seu principal neurotransmissor nas fibras pré-ganglionares é a acetilcolina, já em suas fibras pós-
ganglionares é a noradrenalina. Então, dois tipos de neurônios unem o SNC ao órgão efetor:

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 Neurônio Pré-ganglionar: corpo


celular localiza-se na medula espinhal e
a fibra pré-ganglionar (curta) vai para
um ganglio da cadeia simpática
paravertebral. Formam fibras
colinérgicas (secretam acetilcolina).
 Neurônio Pós-ganglionar: corpo
celular localiza-se nos ganglios da
cadeia simpática e a fibra pós-
ganglionar (longa) dirige-se aos órgãos
efetores. Formam fibras adrenérgicas
(secretam noradrenalina, na maioria das
vezes, inclusive para o coração).

As fibras pré-ganglionares simpáticas passam pela raiz ventral do ramo comunicante branco para a cadeia
simpática, onde fazem sinapse com as fibras pós-ganglionares nos gânglios paravertebrais e pré-vertebrais. Existem
dois grandes gânglios pré-vertebrais no abdome: celíaco e hipogastrico.
As mensagens viajam através do SNS em um fluxo bidirecional. As mensagens eferentes podem desencadear
mudanças em diferentes partes do corpo simultaneamente. Por exemplo, o sistema nervoso simpático pode acelerar os
batimentos cardíacos; dilatar as passagens dos brônquios; diminuir a motilidade do intestino grosso; constringir vasos
sanguíneos; aumentar o peristaltismo do esôfago; causar a dilatação da pupila, piloereção e transpiração; além de
aumentar a pressão sanguínea. As mensagens aferentes podem transmitir sensações como calor, frio ou dor. A primeira
sinapse (na cadeia sináptica) é mediada por receptores nicotínicos fisiologicamente ativados pela acetilcolina, e a
sinapse-alvo é mediada por receptores adrenégicos fisiologicamente ativados por norepinefrina ou epinefrina. Uma
exceção são as glândulas sudoríparas que recebem inervação simpática, mas possuem receptores de acetilcolina
muscarínicos, que são normalmentes encontrados no sistema nervoso periférico. Outra exceção é a de alguns vasos
sanguíneos de músculos, que possuem receptores de acetilcolina e se dilatam (ao invés de se constringir) com o
aumento da estimulação simpática.
Em situações de estresse, o coração sofre ação do sistema nervoso simpático, que aumenta a frequência
cardíaca, enviando assim, mais sangue para o cérebro para que os pensamentos e decisões fluam mais rapidamente.
Isso acontece ao mesmo tempo em que o sistema nervoso simpático retarda os movimentos peristálticos e o processo
da digestão, desviando o sangue necessário à realização deste mecanismo para órgãos nobres, como o coração e o
cérebro.
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OBS : Durante exercícios físicos, a atividade simpática aumenta o fluxo sanguíneo para o coração (aumento da
frequência cardíaca e da frequência respiratória), desviando sangue do aparelho digestivo, para que esta bomba envie
suprimento arterial para necessário ao cérebro, para que este ógão adapte o restante do corpo a novas taxas de
metabolismo.

SISTEMA NEVOSO AUTÔNOMO PARASSIMPÁTICO (SNA CRANIO-SACRAL)


Chama-se sistema nervoso parassimpático a parte do sistema nervoso autônomo cujos neurônios se
localizam no tronco cerebral ou na medula sacral, segmentos S2, S3 e S4. No tronco cerebral, o sistema nervoso
parasimpático é formado mais especificamente pelos seguintes núcleos de nervos cranianos, que por sua vez participam
da formação dos seguintes pares de nervos cranianos: núcleo de Edinger-Westphal - nervo oculomotor (III) ; núcleo
salivatório superior - nervo facial (VII); núcleo salivatório inferior - nervo glossofaríngeo (IX); núcleo motor dorsal do vago
- nervo vago (X); núcleo ambíguo - nervo vago (X).
Assim como o sistema nervoso simpático, o parassimpático também apresenta uma via com dois neurônios (em
que ambos são colinérgicos por secretar acetilcolina):
 Neurônio pré-ganglionar: corpo celular localiza-se no SNC e fibra pré-ganglionar é longa.
 Neurônio pós-ganglionar: corpo celular localiza-se próximo ou dentro da víscera e a fibra pós-ganglionar é
curta.

A localização dos gânglios pertencentes ao sistema parassimpático, porém, é geralmente perto dos órgãos-alvo,
podendo chegar até a estarem dentro destes órgãos. O neurotransmissor tanto da fibra pré-ganglionar como da pós-
ganglionar é a acetilcolina, e os receptores podem ser nicotínicos ou muscarínicos.

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OBS : Em situações relaxantes, a atividade parassimpática reduz a frequência cardíaca (reduzindo a pressão
sanguínea) e a frequência respiratória, baixando o metabolismo do corpo, desviando o sangue para o sistema digestivo
para obtenção contínua de nutrientes na digestão, para uma possível ação futura do sistema nervoso simpático.

RESUMO DA DISTRIBUIÇÃO ANATÕMICA E FUNCIONAL DO SNA

CONSIDERAÇÕES FINAIS
Ao término deste capítulo, fica claro o quão complexa e importante é a Fisiologia do Sistema Nervoso. Seu
conhecimento durante a graduação é essencialmente singular, principalmente no que diz respeito à formação do
acadêmico de medicina. Isso porque a realização de um adequado Exame Neurológico, fundamental para qualquer
especialidade médica, depende do entedimento básico do que foi exposto neste capítulo. Uma vez realizado da forma
correta, o Exame Neurológico pode poupar o paciente de ser submetido a exames que, além de caros, podem ser
desnecessários.
Portanto, para encerrar o capítulo referente à Neurofisiologia, optamos por trazer algumas definições importantes
que foram apresentadas ao longo deste material e, logo então, algumas aplicações clínicas básicas, para que então o
aprendizado seja estabelecido e fundamentado a partir de uma prática clínica.

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