Botánica

 Anatomía de los Vegetales 160

 Fisiología Vegetal 176
 El Reino Monera 188
 El Reino Protista 192
 El Reino de los Hongos 196
 El Reino Vegetal 202

MENÚ AUTOEVALUACIONES SALIR

 botánica • A natomía de los V egetales

Organización de las Plantas

Los organismos vegetales pueden dividirse
fundamentalmente en tres tipos de organización.
El más simple es el protofítico, que se mantiene a nivel unicelular.
Los otros dos son el talofítico, que abarca las plantas pluricelulares
inferiores, y el cormofítico,
que incluye todas las restantes.

Microfotografía de los filamentos

de una cianofícea del género Nostoc.

 PROTOFITOS
Los protofitos son los organismos vegetales que no pasan
del nivel unicelular. Los más primitivos carecen de un
núcleo verdadero, los denominados protofitos procariotas, que
comprenden las algas verdiazules o cianofíceas. Estas diminutas
algas se agrupan, junto con las bacterias, dentro del reino monera. Algas clorofitas
unicelulares y flageladas
Algunas viven como células independientes y otras forman peque-
del género Chlamydomona.
ños filamentos o agregados celulares. Poseen una pared celular cuya
estructura es muy parecida a la que presentan muchos grupos de
bacterias. Todas las especies son acuáticas, la mayoría propias del medio marino.
Los protofitos eucariotas se diferencian de los anteriores por la presencia de un núcleo verdadero
y una mayor complejidad metabólica. Muchas especies son autótrofas y tienen cloroplastos, las res-
tantes son incoloras. Cuando tienen uno o más flagelos, son capaces de desplazarse por el agua al
igual que muchos protozoos. Dentro de este grupo, que carece de categoría sistemáti-
ca, se incluyen numerosas algas unicelulares y muchos hongos inferiores, aunque estos
últimos no son plantas sino que pertenecen al reino de los hongos.

 EL TALO
El talo consiste en un conjunto organizado de varias células, procede evolutivamente
del tipo de organización protofítica y se define como un cuerpo vegetativo que no se
encuentra diferenciado en un tallo, una raíz y unas hojas. En los grupos más evolucio-
nados, se observa una cierta división del trabajo en las células, pero sin llegar a formar
esos órganos típicos de la planta.
Tres tipos de algas Algunos grupos de algas inferiores unicelulares viven permanente-
microscópicas: la mente en una colonia, surgida a partir de una inicial que se divide, por lo
primera formada por que es diferente de los agregados de células ya formadas que se reúnen
células uninucleadas, con posterioridad. Otro tipo análogo es el cenoblasto; consiste en una
como es el caso de las
estructura de numerosos núcleos que aparece cuando la célula inicial se
Ulothrix; la segunda por
células polinucleadas,
divide, pero sin que se formen los tabiques de separación entre las células
como las Cladophoras; hijas. A estas organizaciones se las considera antecesoras del talo.
y la tercera por una sola Hay talos filamentosos, reticulares y con estructura hística parecida a
célula polinucleada, como un verdadero tejido. Los organismos provistos de talo se denominan talo-
en las Vaucherias. fíticos, y entre ellos se encuentran las algas, los líquenes y los hongos.

160
 botánica • O rganización de las P lantas

Las algas
del género Gonium
forman colonias
compuestas por
cuatro células
flageladas.

Las algas
del género Eudorina
forman colonias La organización tipo talo
de treinta es típica de algas y hongos.
y dos células dentro Detalle del talo ramificado
de un envoltorio en forma de surtidor
gelatinoso. de una alga roja, la Furcellaria.

En el caso
Yema
del género terminal
Pandorina, las Estambre
colonias están
formadas por Corola
(pétalos)
dieciséis células
flageladas.
Pedículo
Pistilo

Hoja
 EL CORMO
Yema axilar
El cormo es una estructura característica de las plan-
Cáliz
tas superiores que se diferencia fundamentalmente Tallo (sépalos)
en la raíz y el vástago, o parte aérea, que a su vez se
presenta en forma de tallo y de hojas. Cuando el tallo
es grueso y está lignificado, como en los árboles, reci-
be el nombre de tronco.
Raíz secundaria Raíz principal
Las plantas superiores, provistas de cormo, reciben
el nombre de cormófitas. Parecidos a ellas, aunque a
medio camino entre las talofitas, están los briofitos
(musgos y hepáticas), que presentan estructuras exter-
namente parecidas a un tallo y unas hojas, pero de anato-
mía mucho más simple, y se sujetan al sustrato por medio
de unos filamentos con aspecto de raíces, los rizoides.
Una característica de la mayoría de los cormófitos es la
existencia de zonas de crecimiento situadas en los extremos de
las plantas; estas zonas reciben el nombre de meristemos apicales.
En la estructura típica de las plantas cormófitas se pueden dife- Las plantas superiores presentan
renciar el tallo, la raíz, las hojas y las flores, que luego producen una organización de tipo cormo
los frutos. con una estructura bien diferenciada.

161
 botánica • A natomía de los V egetales

El Tallo
El tallo corresponde al vástago de la parte aérea de la planta.
Exteriormente presenta el aspecto y la forma de
un largo cilindro, cuyo diámetro va disminuyendo
a medida que asciende hacia su extremo superior.
El tallo realiza tres funciones: proporciona un soporte mecánico
adecuado para los órganos aéreos de la planta; conecta entre sí las
raíces y las hojas, permitiendo de este modo
el intercambio recíproco de sustancias,
y actúa como órgano de reserva, almacenando almidón,
proteínas y grasas, aunque esta función
no es exclusiva del tallo.

Yema apical
El crecimiento secundario del tallo puede
dar lugar a grandes troncos arbóreos.
Es el caso de las secuoyas
(Sequoia sempervirens), especie que en California Xilema
cuenta con ejemplares espectaculares. Córtex
primario
Médula

Primordios foliares
Nudos

Cono vegetativo

Primordio Floema
de la yema axilar

Haces Epidermis
conductores

 ESTRUCTURA
El tallo presenta una estructura lineal, con
un eje principal alrededor del cual se dispo-
nen los distintos elementos. Asimismo, presen-
ta unos engrosamientos llamados nudos en los que
se insertan las hojas. La estructura interna del tallo
está formada por una pareja de cilindros concéntricos.
Esquemas en sección
El exterior se denomina cilindro cortical, formado por vasos libe-
del tallo
rianos, y el interior cilindro central, formado por vasos leñosos. Separando de una planta joven
estos dos círculos existe un tejido meristemático denominado cámbium, que de angiosperma
es el responsable del crecimiento en grosor del tallo. Un tercer elemento es la monocotiledónea
médula, un tejido parenquimatoso que se encuentra rodeado por tejido con- a nivel de la yema apical
ductor y se dispone centralmente con respecto al eje. y de la zona media.

162
 botánica • el T allo

 RAMIFICACIÓN
Los tallos se ramifican al dividirse o cuando produ-
cen yemas laterales. Si el ápice vegetativo se divi-
de en dos porciones iguales, la ramificación se
Bulbo compuesto denomina dicotómica; si las yemas laterales
se desarrollan dando lugar a nuevas ramas, reci-
Rizoma be el nombre de lateralización. En este último
caso pueden distinguirse dos tipos: racemosa o
monopódica, cuando el eje principal conserva
un crecimiento ilimitado superior al de los tallos
secundarios, y cimosa, si el eje principal deja de
crecer pero no así los secundarios. Los principa-
les tipos de ramificación cimosa son el monocasio
(si sólo surge una rama lateral), el dicasio (si surgen
Tubérculo dos ramas laterales que a su vez se ramifican) y el
pleiocasio (con más de dos ramas laterales a la vez).
Bulbo macizo
Ocho tipos de transformaciones que pueden
sufrir los tallos según la función
que deben desempeñar en la planta.
 EL ÁPICE VEGETATIVO
El tallo puede crecer en longitud median-
te unas estructuras formadas por tejido
meristemático, denominadas yemas ter-
minales, que suelen situarse en el extre-
Volubles Estolón
mo superior del mismo o de sus ramifi-
caciones, recibiendo en el primer caso el
nombre de ápice vegetativo.
Las células de estos ápices son embrio-
nales y se multiplican activamente por divi-
sión. Forman un tejido con tres capas. La pri- Zarcillos
mera, la más interna, es la que por crecimiento
da lugar al cilindro central. La segunda es el ori-
gen de la futura corteza, mientras que la tercera está
formada por epidermis.

 TIPOS
Podemos distinguir tres tipos principales de
plantas: la mata, el arbusto y el árbol. La mata es
la forma más pequeña, no sobrepasa general-
mente el metro de altura y tiene tallos delgados
y poco consistentes. El arbusto es un tipo de
planta mayor que se ramifica a nivel del suelo;
puede llegar a presentar tallos de consistencia
leñosa, pero poco gruesos. Por su parte, el árbol
es el de mayor envergadura, con una altura supe-
rior a los cinco metros; para soportar el peso de
Filocladios
las ramas y las hojas, el tronco de los árboles
suele ser grueso y de gran consistencia. El tallo
puede sufrir transformaciones, las principales
son: los estolones, que crecen paralelos al suelo;
los volubles, que se enrollan en los tallos de otras
plantas; los filocladios, que imitan la forma de
las hojas; los zarcillos, que salen del tallo princi-
pal y se enrollan a cualquier soporte. También
existen varios tipos de tallos subterráneos como
los rizomas, los tubérculos y los bulbos.

163
 botánica • A natomía de los V egetales

La Raíz
La raíz es la parte subterránea de la planta que se caracteriza
por crecer en dirección opuesta al tallo, es decir,
profundizando progresivamente en el terreno.
Cumple dos funciones muy importantes: por un lado, dar
soporte a la planta, fijándola firmemente al sustrato,
y, por el otro, absorber el agua y las sales minerales
con los que se nutre.

Cilindro vascular de nueva formación

El mangle
(Rhizophora mangle)
presenta raíces
aéreas que lo sujetan Pelo
al fondo cenagoso radical
en el que vive.

Epidermis

Endodermis

 ESTRUCTURA Periciclo

Epidermis
En la raíz, de abajo a arriba, se pue-
den distinguir cuatro partes bien di- Córtex
ferenciadas: el ápice y la cofia, la Procámbium
zona pilífera, la zona de ramifica-
ción y la zona desnuda. Protoderma
En la zona de ramificación, la
raíz principal o primaria se rami-
fica en raíces secundarias, que, a
su vez, pueden sufrir ramificacio-
nes, dando lugar a raíces terciarias,
cuaternarias, etc. Este tipo de raíz reci- Meristemo
profundo
be el nombre de axonomorfa. Se dice que
una raíz es fasciculada cuando sus ramificaciones alcanzan
la misma longitud que la raíz principal.
La zona desnuda es gruesa y resistente, proporcionando
de este modo el apoyo mecánico que necesita la planta. En Meristemo
apical
su parte superior, en la superficie del suelo, forma el cuello, de la raíz
que es la transición hacia la parte aérea.
En la estructura interna de la raíz se puede observar una capa
epidérmica monoestratificada que, en la zona pilífera, da lugar
a los pelos radicales. En la parte superior de la raíz, la epider-
mis se sustituye por la exodermis, una capa impermeable,
debajo de la cual se encuentra la corteza parenquimatosa, que Estructura de la raíz
Cofia o
presenta una serie de células permeables que conducen el agua pilorriza y microfotografía
y las sales minerales hasta los vasos del interior. En el cilindro cen- de la raíz de la parte apical
tral de la raíz se encuentran los vasos formando la médula. de la raíz.

164
 botánica • la R aíz

 EL ÁPICE
La cofia, también denominada caliptra o pilo-
rriza, se encuentra en la punta de la raíz y la pro-
tege del rozamiento que sufre cuando ésta se
abre camino en el interior del sustrato, facilitan-
do por otra parte la penetración. Otra función
importante es la de orientar al resto de la raíz en
el sentido de la fuerza de la gravedad.
En contacto inmediato con la cofia está el
ápice, que es el punto de crecimiento de la raíz.
Consta de tres capas. La exterior, llamada der-
matógeno, consiste en una única capa de células
y da lugar a la epidermis. A continuación viene
el periblema, que consta de varios estratos de
células y da lugar a la corteza radical. La capa
más interna, el pleroma, es el tejido meristemá-
tico que luego formará el cilindro central.

 LOS PELOS RADICALES

La zona pilífera es delgada y posee una gran cantidad de finí-
simos pelos, denominados pelos absorbentes, que proceden
de las células de la epidermis y son los responsables de la
absorción de los nutrientes. Estructuralmente son evaginacio-
nes de la pared de las células epidérmicas, en forma de tubo,
delgadas, de apenas 1 mm de longitud, y se encuentran recu-
biertas de una sustancia mucilaginosa. El poder de absorción
se debe a la gran superficie que forman en su conjunto.
Estas pilosidades carecen de cutícula y tienen una duración
limitada, de apenas unos pocos días. Al morir van siendo sus-
tituidos por nuevos pelos radicales que se forman en el ápice
de la raíz.
Detalle de la zona de la raíz donde
se encuentran los pelos absorbentes.

Tuberiformes

Adventicias Cuatro tipos

de forma de raíces
de las muchas que pueden
Napiformes adoptar las plantas.
 TIPOS
En algunos casos, las raíces pueden almacenar sustancias de reserva.
Al acumularse estas sustancias en su interior, se engrosan de forma caracterís-
tica, dando lugar a las raíces napiformes, si el engrosamiento se produce en la
Adventicias raíz principal, como el caso de la zanahoria; y a las raíces tuberosas, si éste se
en la base del tallo
produce en las raíces secundarias, como la remolacha.
Otras veces, las raíces sirven de refuerzo del tronco. Se trata de raíces
adventicias, que surgen de las ramas del árbol y se dirigen al suelo donde se anclan, como ocurre, por
ejemplo, en el mangle.

165
 botánica • A natomía de los V egetales

La Hoja
La hoja es una estructura generalmente laminar y cuyas células
están provistas de cloroplastos que se encargan
de realizar la fotosíntesis. Sin embargo, también son hojas los
cotiledones, aunque embrionarias, las que a modo
de escama rodean las yemas y que a menudo no son verdes,
y las que forman parte de la flor como elementos auxiliares.
Igualmente, aunque más transformadas,
tanto los pétalos como los sépalos son hojas.
Hojas gigantes
de una planta acuática,
el loto gigante o Victoria Regia, Parénquima en Haz conductor Esclerénquima Cara
empalizada superior
propia de la Amazonia

La hoja presenta una gran superficie

externa a consecuencia de su especiali-
zación en la fotosíntesis, que requiere la
captación de gran cantidad de luz.
Las funciones que desarrollan las
hojas son principalmente tres: al alber-
gar muchos de los cloroplastos, es don-
de tiene lugar la fotosíntesis; es la res-
ponsable directa de la transpiración de
la planta; y es el principal órgano que
realiza el intercambio gaseoso con el
medio.
Cara inferior de la hoja Parénquima esponjoso Estoma

 ESTRUCTURA
La anatomía de la hoja está formada por tres partes bien diferenciadas: el Dibujo de la estructura
limbo, el pecíolo y la base. El limbo es una estructura laminar casi siem- interna de una hoja
pre en forma de huso, en la que podemos distinguir la cara superior, deno- vegetativa.
Bajo la epidermis,
minada haz, de la cara inferior o envés. El haz es de color verde intenso y
entre el parénquima en
de superficie lisa. El envés es de un color más apagado y presenta unos empalizada y el esponjoso
relieves denominados nerviaciones, provocados por los haces libero-leño- se sitúan los vasos
sos. El pecíolo une el limbo con el tallo y puede ser muy corto o casi inexis- conductores rodeados
tente en algunas plantas. La base es el lugar por donde el pecíolo se inser- de esclerénquima.
ta en el tallo.
La estructura del limbo consiste en dos capas de tejido epidérmico, una superior y otra inferior, y
un parénquima denominado mesófilo, situado entre ambas. La capa epidérmica superior presenta
unas aberturas denominadas estomas. Los estomas pueden abrirse y cerrarse a voluntad de la planta,
permitiendo la salida y entrada de gases para realizar la fotosíntesis, la transpiración y la respiración.
Estos procesos se realizan en el mesófilo, que contiene una gran cantidad de cloroplastos por lo que
recibe el nombre de parénquima clorofílico.
Este parénquima es el que proporciona el color verde típico del envés de las hojas. Está atravesa-
do en su parte inferior por la red de conductos libero-leñosos que forman las nerviaciones.

166
 botánica • la H oja

 TIPOS Hoja Tallo

El limbo puede constar de una sola lámina, como

ocurre en las hojas simples, o bien dividirse en
partes denominadas folíolos, formando las hojas
compuestas.
Las hojas simples se clasifican atendiendo a la Yema axilar
forma general y al borde. Las principales son:
entera (uniforme y con el borde liso), dentada (con
el borde irregular en forma de dientes), aserrada
(con pequeños dientes agudos), hendida (cuando el Nudo

borde hace entrantes ondulados en forma de lóbulos), Tallo

partida (si los entrantes son muy profundos), seccionada Pecíolo
(si los entrantes de los lóbulos alcanzan el nervio central),
etc. Las hojas compuestas pueden ser imparipinnadas, si
constan de una serie de folíolos dispuestos
regularmente a cada lado del eje y éste
termina en un folíolo, y paripinnadas, Hoja
cuando no existe folíolo terminal; asi-
mismo, pueden ser bicompuestas, cuan-
do los folíolos no son simples sino que Vaina
están compuestos de folíolos más
pequeños, trifoliadas, si constan de tres
folíolos, etc.
Las hojas pueden presentar modifi- Nudo
caciones relacionadas con la adaptación
a condiciones climatológicas determi-
nadas. Las más importantes son: las Partes de la hoja
escamas, u hojas protectoras, que cu- de dicotiledónea (arriba)
bren partes sensibles de la planta; las y monocotiledónea (sobre estas lineas).
espinas, que sirven de protección e impi-
den la pérdida de agua por transpiración en las zonas secas; las hojas cra-
sas, de consistencia carnosa, que sirven para almacenar agua; las brácteas,
que protegen las estructuras y las yemas florales, entre otras.

Entera Dentada Aserrada Hendida Partida Seccionada

Imparipinnada Bicompuesta Trifoliada

Diferentes
adaptaciones Cada especie tiene un tipo de hoja que puede clasificarse según
de las hojas según el clima su forma y borde. En la hilera superior se ven varios tipos simples
y la disponibilidad de agua. muy comunes. En la inferior se ven tres tipos de hojas compuestas.

167
 botánica • A natomía de los V egetales

Pétalo La Flor
Antera
Estambre
Filamento La flor es una porción del brote especializada
en la reproducción, que ha experimentado
una serie de cambios hasta adquirir
una forma apropiada para dicha función.
Por esta razón, una flor puede definirse como un
Estigma brote especializado en producir semillas.
Procede, morfológicamente, del tallo y de las hojas.
Sépalo
Estilo Carpelo
Óvulo
(dentro del ovario) Ovario
Receptáculo
o tálamo
Partes fundamentales de una flor
completa con estambres y carpelos.

Las flores pueden nacer en el extre-

mo de un tallo o en sus ramificacio- Corola
Cáliz
nes y pueden ser fundamentalmen-
te de dos tipos: unisexuales, cuando
llevan sólo órganos reproductores Detalle
de un sexo, y bisexuales o herma- de los diferentes
froditas, cuando disponen de am- verticilos que forman
parte de una flor
bos, aunque no suele producirse completa.
autofecundación.
Una flor típica y completa está for-
mada por cuatro tipos de hojas modifi-
cadas: sépalos, pétalos, estambres y car-
pelos. De éstos, los sépalos y los pétalos son
Pistilo
piezas estériles y cumplen funciones de pro-
tección; los estambres y los carpelos son las partes
fértiles y las formadoras de los gametos que darán
origen a la semilla cuando se produzca la fecundación.

 ESTRUCTURA
Si tomamos como ejemplo la flor bisexual, pode-
mos distinguir en ella los siguientes elementos
fundamentales: ovario, estambres, pétalos y
sépalos.
Todos ellos se disponen de modo sucesivo a
distintos niveles, constituyendo los verticilos,
que se encuentran colocados sobre un ensan-
chamiento del extremo del pequeño tallo so-
bre el que crecen, denominado tálamo o recep-
táculo.
Estambres
Gineceo
El conjunto de carpelos de la flor recibe el nom-
bre de gineceo y constituye el aparato reproduc-
tor femenino de la planta. El ovario es una
estructura formada por uno o más carpelos reu-
nidos que constituyen una especie de recipien-
te. Los carpelos presentan una parte superior,
convertida en tejido reproductor y que forma
parte del ovario, y otra inferior que es estéril.

168
 botánica • la F lor

Estigma El conjunto de los carpelos se une en la parte superior del ovario

configurando una porción estrecha, llamada estilo. Éste, en muchas
Pistilo especies, finaliza en un ensanchamiento que a menudo dispone de
Estilo
células secretoras aptas para que el polen se adhiera y que recibe el
nombre de estigma. Haciendo un corte a través de las paredes
Ovario del ovario se distinguen tres capas: el exocarpo (la exterior), el endo-
carpo (la interior) y el mesocarpo (situada entre las dos anteriores).
En el interior del ovario, sobre las paredes de la porción fértil de los
carpelos, se encuentran las células reproductoras femeninas, los óvulos.

Detalle del gineceo o aparato reproductor

Tálamo femenino y del androceo o aparato Sección de la antera
reproductor masculino.
Gineceo Conectivo
Base Células
Androceo o estambre nutritiva madre
Androceo

Base mecánica
Antera
El aparato reproductor masculino, el andro-
ceo, está formado por los estambres, en los
que es posible distinguir dos partes: el fila-
mento, un delgado tallo de altura variable,
y la antera, una especie de cápsula de dos
lóbulos en cuyo interior se encuentran los Conectivo Granos Saco
sacos de polen. El número de estambres es de polen polínico
Filamento
variable en las distintas especies, lo mismo
que su longitud, y constituye, junto con el Filamento
número de carpelos del ovario, un carácter estaminal
identificativo utilizado para la clasificación
de las plantas. Según la disposición de los
estambres, éstos pueden clasificarse en libres, si
no están unidos entre sí, y soldados, si se encuen-
tran unidos.
Los magnolios presentan grandes
flores de pétalos libres.
Pétalos
Los pétalos son hojas muy transformadas que pueden
presentar formas muy llamativas y colores muy vivos debido a que poseen
diferentes pigmentos en unas estructuras llamadas cromoplastos. De este
modo, constituyen la porción más vistosa de la flor y desempeñan el
importante papel de atraer a los insectos u otros animales polinizadores.
Están situados en el interior del cáliz y su número y forma son variables en
las distintas especies. El conjunto de todos ellos recibe el nombre de corola.

El colorido
de los pétalos sirve Sépalos
para atraer a los Por último, los sépalos también son hojas, aunque menos transformadas que los
insectos y facilitar
la polinización.
pétalos y a menudo de color verde. Cuando la flor está todavía en formación
(capullo), la recubren protegiéndola. El conjunto de todos ellos se conoce con el
nombre de cáliz. En algunos casos, los sépalos pueden presentar colores inten-
sos semejando pétalos, como en el azafrán; entonces, el conjunto de pétalos y sépalos recibe el nom-
bre de tépalos.

169
 botánica • A natomía de los V egetales

 TIPOS
La forma en que se agrupan los pétalos y los
sépalos, así como la posición que ocupa el ovario
con respecto al tálamo, son dos caracteres impor-
tantes para diferenciar los distintos tipos de flores.
En primer lugar, los pétalos pueden crecer libres
–flores dialipétalas– o más o menos soldados –flores
simpétalas–, constituyendo en caso extremo un tubo.
En ocasiones, los pétalos son iguales y la flor es unifor-
me (actinomorfa), pero en otras tienen una forma o un
tamaño diferentes y la flor es asimétri-
ca (cigomorfa). También es frecuente que
un pétalo adquiera unas proporciones
La cala (Zantedeschia
mayores que los otros y adopte forma de
aethiopica) posee un espádice labio, dando lugar a la flor labiada.
cónico de color amarillento rodeado Los sépalos adoptan formas dis-
por una espata roja. tintas. En ocasiones crecen libres,
pero en otras se unen y llegan a for-
mar una especie de cápsula de for-
mas alargada, tubular, abombada, en tonel, etc. Los sépalos no siempre
son iguales, pues hay casos en que presentan una asimetría. Por último,
aunque sus dimensiones suelen ser inferiores a las de la corola, hay
flores que tienen sépalos muy largos que sobresalen por encima de
los pétalos.
En cuanto a su posición, el ovario puede ser de tres tipos: súpe-
ro, cuando se inserta en el tálamo por encima del nivel de inserción
de los restantes verticilos; mediano, cuando lo hace a la misma altura
que los restantes elementos o por debajo de éstos pero sin quedar
englobado por las prolongaciones del tálamo; e ínfero, cuando queda
por debajo de los otros verticilos y englobado por la
porción de tálamo en que se insertan.

Las flores de Campanula speciosa presentan una

Flores cigomorfas
de valeriana
(Valeriana officinalis).
corola en forma tubular
y sus pétalos están soldados.
 LA INFLORESCENCIA
Es muy frecuente que
varias flores se reúnan y
asocien, adquiriendo
el conjunto de todas
ellas el aspecto de
una única flor. Estas
falsas flores se denomi-
nan inflorescencias. Las
inflorescencias se colocan en
un eje central primario llamado
raquis y cada flor individual de una
inflorescencia compuesta se apoya en un Amentos de sauce
vástago más pequeño llamado pedicelo. (Salix caprea).

170
 botánica • La F lor

Tipos de inflorescencia

 La espiga  El racimo
Eje alargado sobre Eje principal del que parten
el que se disponen numerosas flores sésiles, pedúnculos donde se sitúan
por ejemplo la verbena. las flores, por ejemplo el nazareno.

 La umbela
Formada por numerosos pedúnculos que
parten del extremo común del tallo, cada
uno con una flor (umbela simple)
o ramificado a su vez (umbela compuesta)
formando otras umbelas más pequeñas,
 La espádice por ejemplo hinojo.
Espiga con flores masculinas
y femeninas dispuestas
en dos segmentos
y con una bráctea protectora,
por ejemplo la espadaña.

 El amento
Semejante
a la espiga,
pero colgante,
 El corimbo por ejemplo
Parecido al racimo el nogal.
pero con los
pedúnculos de distinta
longitud, por ejemplo
la atanasia.

 La cabezuela
Formada por numerosas
 La cima flores de forma tubular o en
Cuando el eje principal y los lengüeta dispuestas sobre un
secundarios finalizan en una flor. receptáculo plano o convexo y
Puede adoptar formas muy agrupadas unas en el centro
diversas: dicótoma, alterna, y otras en la periferia, estas
arrollada, etc., por ejemplo últimas parecidas a pétalos,
el cuajaleche. por ejemplo la margarita.

171
 botánica • A natomía de los V egetales

El Fruto
Después de la fecundación, la flor experimenta una serie
de transformaciones en las que los óvulos se van
convirtiendo en semillas y el ovario crece y se transforma
para dar lugar a lo que se denomina fruto.
El fruto consiste en la semilla más un envoltorio
protector, de grosor y anatomía variables.

Muchos frutos, como las naranjas,

tienen colores llamativos y en muchos casos,
además de comestibles tienen un agradable olor y Pedúnculo floral
sabor. El árbol frutal que la produce es el naranjo (Citrus sinensis).

Endocarpio

El fruto es un elemento auxiliar importante para la

reproducción de las plantas, pues con su ayuda es
posible la dispersión de las semillas. Algunos flotan
en el agua y, de este modo, llegan a lugares lejanos,
como es el caso de los cocos. Otros poseen una parte
comestible que atrae a numerosos animales. Las
semillas del interior son resistentes y, tras pasar por
el tubo digestivo, salen al exterior con las heces y de
este modo el animal contribuye a su dispersión, como
las bayas y las drupas. En otros casos, el fruto es muy
ligero y se dispersa con la ayuda del viento, como el dien-
te de león.
 ESTRUCTURA
La cubierta que envuelve las semillas procede de
la pared del ovario y recibe el nombre de peri-
carpo o pericarpio; éste puede ser suave, duro,
seco o carnoso. En el pericarpio pueden distin-
guirse tres capas distintas: el epicarpo o exocar-
po, que suele corresponder a la epidermis de la
hoja inferior carpelar y que casi siempre se man-
tiene como una lámina delgada; el mesocarpo,
que es un tejido intermedio que muchas veces
adquiere un gran desarrollo y se transforma en
pulpa dando lugar a los frutos carnosos; y el
endocarpo, que es la capa más interna, procede
de la epidermis interna del carpelo y se convier-
te en una cubierta dura y lignificada que protege
las semillas en su interior. En la formación del
fruto también pueden intervenir otros órganos
foliares como el receptáculo.
Mesocarpio
Semilla
Epicarpio
Sección de un fruto carnoso, en este caso
una pera, que se clasifica como pomo.
En ellos, el mesocarpio se encuentra muy
desarrollado dando lugar a la pulpa.
 TIPOS
Para clasificar los frutos se siguen diversos crite-
rios, pero los principales son el modo de disper-
sar las semillas (la función principal) y su estruc-
tura. De este modo podemos diferenciar entre
dehiscentes, que se abren por sí solos para soltar
las semillas, e indehiscentes, cuando sucede lo
contrario. Estos últimos, a su vez, pueden ser
secos y carnosos. Los frutos dehiscentes en raras
ocasiones son carnosos.
Por último, en la formación de un fruto parti-
cipan otros elementos de la flor, además del
ovario, dando lugar a lo que se denomina falso
fruto. Por otro lado, recibe el nombre de infru-
tescencia el conjunto de frutos resultantes de las
flores agrupadas en una inflorescencia.

172
 botánica • el F ruto

 Principales tipos de frutos dehiscentes  FRUTOS DEHISCENTES

La cápsula o caja se forma por el desarrollo de un
ovario dotado de numerosos carpelos. Surge así una
estructura cerrada que, al alcanzar la madurez, se
abre para soltar las semillas. Hay varias modalida-
des de apertura: en unos casos, mediante poros
(cápsula poricida), como por ejemplo la amapola;
Folículo
en otros, por medio de hendiduras longitudinales
de la pared carpelar (cápsula loculicida), por ejem-
plo la violeta; o mediante la zona de unión de los
Legumbre Silicua carpelos (cápsula septicida), como sucede con la
peonía.
El pixidio es un caso especial de cápsula; está
rematada por una especie de tapa (opérculo), que
al alcanzar la madurez se desprende, como sucede
con el amaranto.
El folículo se forma a partir de un único carpe-
lo y se abre a través de la sutura, por ejemplo el
Cápsula acónito.
de dehiscencia poral
La legumbre o vaina consta de un único carpelo,
Cápsula loculicida pero se abre por dos líneas: la de sutura y la corres-
pondiente a la línea media del carpelo, aunque a veces
esta segunda no llega a abrirse. Generalmente suele ser
muy larga. Éste es el caso del guisante.
La silicua se origina a partir de dos carpelos que se unen por
su borde y quedan separados por una del-
gada lámina (tabique o septo) donde se
fijan las semillas. Para abrirse, se separan
las dos valvas desde la base; éste es el
Pixidio
caso del mastuerzo.
La silícula es una silicua pero
mucho más corta, como máximo
cuatro veces más larga que ancha
y a menudo casi esférica, como la
del zurrón de pastor.
Cúpula Cariópside

 Principales tipos de frutos secos indehiscentes

Núcula

Ala membranosa

Vilanos
plumosos
Principales tipos
de frutos secos
dehiscentes, arriba;
Aquenios Sámara
y de frutos secos
indehiscentes, abajo.

173
 botánica • A natomía de los V egetales

 FRUTOS SECOS INDEHISCENTES

Entre los principales frutos secos de tipo inde-
hiscente, se pueden citar los siguientes:
El aquenio está formado por un único car-
pelo y el pericarpo, que a veces es leñoso o
coriáceo, y no se adhiere a la semilla. Los
aquenios pueden aparecer solos o bien agrupa-
dos por parejas (diaquenios), en número de
cuatro (tetraquenios) o en mayor cantidad
(poliaquenios). La bellota es un ejemplo de
aquenio.
El cariópside o cariopsis es similar al aquenio,
pero el pericarpo es delgado y está unido al tegu-
mento de las semillas. Es el fruto característico
de las gramíneas.
La nuez o núcula, que no debe confundirse
con el fruto del nogal del mismo nombre y que
es una drupa, procede de un ovario de varios car-
pelos, pero, por aborto de la mayoría, da única-
mente una semilla; es el caso de la avellana.
La sámara suele constar de dos carpelos y tiene
una o dos semillas; el pericarpo está provisto de
una expansión muy delgada que actúa a modo
de alas, facilitando así su dispersión con ayuda del
viento. El fruto del olmo es una sámara.

 FRUTOS CARNOSOS INDEHISCENTES

 Principales tipos de frutos carnosos indehiscentes
Entre los frutos carnosos indehiscentes podemos
citar los siguientes:
La drupa tiene el epicarpo muy delgado y
pigmentado (piel), el mesocarpo converti-
do en una gruesa pulpa (carne) y el endo-
carpo lignificado, adquiriendo así una gran
resistencia (hueso). A modo de ejemplo
podemos mencionar la ciruela y el melo-
cotón.
La baya tiene el epicarpo delgado y el
mesocarpo y endocarpo carnosos, procede de Pepónida
un único carpelo o de un ovario sincárpico (con
todos los carpelos soldados) y contiene una o más
semillas, a veces muy numerosas, por ejemplo la uva.
En sentido amplio se llama también baya a un fruto
de las mismas características pero procedente de Los principales tipos
dos o más carpelos, lo que se manifiesta en la de frutos carnosos indehiscentes
pulpa carnosa, que presenta tabiques tenues de son la pepónida, el hesperidio, Hesperidio
separación. Es el caso de la grosella. la baya y la drupa.
El hesperidio es similar a la baya, pero
procede de un gran número de carpelos;
tiene el epicarpo más grueso y con numero-
sas glándulas aromáticas, el mesocarpo del-
gado y de color blanco y el endocarpo jugoso
y dividido en porciones (gajos) separadas por
tabiques membranosos, como la naranja.
La pepónida es un tipo de baya de gran tama-
ño procedente de un ovario de varios carpelos pero Baya
reducidos después a uno solo, con el epicarpo y el
mesocarpo fusionados formando una corteza resistente Drupa
y el endocarpo carnoso y muy jugoso que forma una cavi-
dad central. Generalmente suele tener numerosas semillas que
están inmersas en la pulpa, por ejemplo la sandía.

174
 botánica • el F ruto

 FALSOS FRUTOS
Los falsos frutos se forman con la participación de diferentes
elementos de la flor, además del ovario; los principales son:

• El cinorrodón es un falso fruto donde el tálamo se vuelve carnoso y

engloba en su interior numerosas pequeñas nueces. Éste es el caso de
la rosa.
• La fresa es un falso fruto producido por el gran desarrollo carnoso del
receptáculo, que lleva en su superficie los frutos, que son pequeños aque-
nios.
• El pomo es un falso fruto, considerado por lo general como una forma inter-
media entre la baya y la drupa, con la masa carnosa procedente del tálamo y
el fruto coriáceo con las semillas en su interior. La manzana es un ejemplo de
Rosa agrestis
pomo.
• El sicono es un falso fruto con un receptáculo carnoso y cóncavo, recu-
bierto en su interior por numerosos aquenios de tamaño muy pequeño,
como es el caso del higo.

Dibujo de un cinorrodón,
falso fruto de la rosa, en el que  Falsos frutos
el tálamo se vuelve carnoso.

 INFRUTESCENCIAS
Las infrutescencias son el resultado de la for-
mación de los frutos en una inflorescencia. Pomo
Las principales son:
La sorosis es una infrutescencia formada
por los cálices carnosos de las flores que per-
sisten. Cada uno de los pequeños frutos con-
Fresa
tiene en su interior una semilla, como la mora
de moral.
La mora de zarza es una infrutescencia com- El pomo (manzana),
la fresa y el sicono
puesta por un gran número de drupas, reunidas
(higo) son falsos frutos
formando una masa esférica. en cuya formación
han intervenido,
además del ovario,
Sicono
diferentes partes
 Infrutescencias de la flor.

La mora y la piña son

infrutescencias resultado
de la formación de los frutos
Mora de zarza Piña en una inflorescencia.

175
 botánica • F isiología V egetal

La Nutrición de las Plantas

Una de las características que distingue las plantas de los animales es
el método que utilizan para alimentarse. A diferencia de éstos, las
plantas subsisten incorporando cantidades suficientes de agua más
unos cuantos compuestos minerales y recibiendo la iluminación
adecuada. Este tipo tan especial de nutrición se denomina nutrición
autótrofa y es posible gracias al proceso de la fotosíntesis, que es
capaz de transformar la energía lumínica en la energía necesaria para
la síntesis de la compleja materia viva a partir de elementos sencillos.

Membrana
de los tilacoides

Esquema del proceso

de la fotosíntesis
de una planta (Bulbinella rossi) desde
las hojas hasta las reacciones químicas
que tienen lugar en los cloroplastos
presentes en las células.
El color verde de éstas se debe a la Estroma
clorofila, el pigmento fotosintético.

Grana

 LA FOTOSÍNTESIS

En la sección de biología, en
el apartado dedicado al ana-
bolismo autótrofo, ya se ha
estudiado el aspecto fisicoquímico
de esta reacción. En esta sección veremos otros
aspectos que completan el conocimiento de este
proceso. Superficie superior
La fotosíntesis consiste en un conjunto de pro- de la hoja
Células fotosintéticas
cesos químicos presentes en los vegetales verdes
que permiten transformar un sustrato inorgánico
en materia rica en energía. Esencialmente permite
transformar energía lumínica no utilizable por los
seres vivos en energía química útil.
En la fotosíntesis pueden distinguirse dos fases,
la denominada fase luminosa (la fotosíntesis pro-
piamente dicha, pues tiene lugar en presencia de
luz) y la fase oscura (que es una reacción de fer-
mentación que sigue a la anterior y tiene lugar en
ausencia de luz).
Los factores principales que condicionan la
fotosíntesis son cuatro: la presencia de dióxido
de carbono y agua, la luz, la clorofila y la tempera-
tura. Estoma

176
 botánica • la N utrición de las P lantas

Liberación de oxígeno
Dióxido de carbono y agua
El dióxido de carbono es el compo-
nente fundamental que la planta
Energía solar
utiliza para fijarlo con agua y
sintetizar la materia orgánica

Reacciones dependientes de la luz

(hidratos de carbono).
Fotosistema II
Este dióxido de carbono pro-

FASE LUMÍNICA
cede en su mayoría del aire y
Descomposición
del agua Sistema entra en las hojas a través de los
Interior del tilacoide
de transporte estomas, pero una pequeña por-
de los
(reserva de iones electrones
ción puede absorberse mediante
de hidrógeno) las raíces en forma de bicar-
La fase luminosa transcurre bonato disuelto en agua. Las raí-
en las membranas tilacoidales
de los cloroplastos
ces son las encargadas de obtener
Fotosistema I el agua que se encuentra en el sus-
trato en que se halla la planta.
Sistema de transporte
de los electrones

ATP NADPH

La luz
Sin la presencia de la luz no se puede realizar la fotosínte-
sis. No todas las longitudes de onda del espectro visible tie-
nen la misma eficacia. Así, la reacción alcanza su máxima
intensidad con la luz rojo-anaranjada, mientras que es mínima
cuando la luz es azul y nula cuando es verde.
La fase oscura se realiza en los estromas
de los cloroplastos
La clorofila
6 (CO2 del aire) Estroma
La clorofila es un pigmento de color verde que se encuentra
Fijación
en el interior de los cloroplastos. La función que desempeña del dióxido
es la de absorber la energía solar y después incorporarla a la de carbono
reacción. La eficacia de la clorofila viene determinada en parte
por la longitud de onda que reciba, presentando una mayor 6 6
(RuBP) (Intermedio inestable)
eficacia en el espectro del rojo-anaranjado. La clorofila nunca
se presenta aislada, sino que lo hace combinada con distintas 12
proporciones de otros pigmentos (rojos, amarillos, pardos, (PGA)
etc.). 6 ADP 12 ATP
ATP Ciclo
6
Calvin- 12 NADPH
La temperatura 4P Benson
12 ADP
12 P
La temperatura es otro de los factores determinantes para la 10
12 NADP+
(PGAL) 12
vida de todos los seres vivos ya que ésta solamente es posible
(PGAL)
dentro de un margen que oscila entre 0 y 50 °C. 2
La temperatura óptima está entre los 20 y 25 °C, aunque las (PGAL)
plantas son capaces de adaptarse al medio en el que habitan
Empleados para formar
variando su fisiología y estableciendo unos puntos máximos y P
hidratos de carbono en los
mínimos que están condicionados por el ambiente en el que Fosfato de productos finales de la
azúcar fotosíntesis (en especial
viven. celulosa, sacarosa, almidón, etc.)

177
 botánica • F isiología V egetal

Las reacciones que forman parte de este proceso se producen
Microfotografía del parénquima fotosintético
en el que se encuentran las células capaces
de realizar la fotosíntesis.
La Respiración
de las Plantas
La respiración es el conjunto de actividades que realizan
los seres vivos y que conducen a la toma de oxígeno
del medio, la combustión de las sustancias alimenticias por
medio del oxígeno y la conversión de la energía
liberada en una forma útil para las células.
en el interior de las mitocondrias.
Las plantas utilizan el proceso de la respiración igual que lo
hace la mayoría de los animales.

De esta manera solucionan el problema de obte- La respiración aerobia, que es aquella en la

ner la energía suficiente en los momentos en los
que no pueden realizar la fotosíntesis, como ocu-
rre durante el trascurso de la noche.
Por consiguiente, debe considerarse la respira-
ción como el proceso inverso al de la fotosíntesis,
en el que se recupera la energía invertida en ésta.
que interviene el oxígeno, es un proceso con-
siderado de alto rendimiento energético, ya que
el sustrato, es decir, la glucosa, se oxida to-
talmente obteniéndose dióxido de carbono,
agua y energía necesaria para la vida de la
planta.

 EL PROCESO RESPIRATORIO
La respiración es un proceso de oxidación de
sustancias altamente energéticas, los azúcares
(como C6H12O6), que, cuando se mezclan con
el oxígeno incorporado de la atmósfera, se rom-
pen liberando la energía que contienen. De esta
manera quedan transformadas en moléculas más
sencillas, como dióxido de carbono (CO2) y agua
(H2O). Estas moléculas dejan de ser aprovecha-
bles y la planta las expulsa al exterior.
La única diferencia entre la respiración de los
animales y la de las plantas es que, en estas últi-
mas, las sustancias energéticas son fabricadas
previamente por ellas mismas mediante la foto-
síntesis, mientras que en los animales deben
ingerirse en la dieta.
En la degradación respiratoria de la glucosa
se consumen 6 volúmenes de oxígeno, pero al
mismo tiempo se generan otros 6 volúmenes de
dióxido de carbono, lo que significa que no hay
cambios volumétricos.
Los bosques son los auténticos pulmones
de la biosfera, pero además de captar el dióxido
de carbono y expelir oxígeno, también traspiran agua
hecho que hace aumentar la humedad ambiental.

178
 botánica • la R espiración de las P lantas

Por otro lado, la energía se emplea fundamentalmente para generar calor y para producir energía
mecánica (la utilizada para el crecimiento o para realizar los movimientos de la planta) y osmótica
(es la que permite mantener las diferencias de concentración molecular en las células y facilitar de
este modo el transporte de sustancias).
La respiración de la glucosa comprende varias fases sucesivas de reaccio-
nes químicas. En primer lugar se produce la rotura de la molécula de glu-
cosa en un proceso que recibe el nombre de glucólisis; en esta etapa se da
una ganancia de energía y se forman dos moléculas de ácido pirúvico.
En segundo lugar se produce una descarboxilación oxidativa del ácido pirú-
vico y, como resultado, se obtiene dióxido de carbono y acetil coenzima A.
En la tercera etapa tiene lugar el ciclo de Krebs, en el que se degrada el
acetil coenzima A y se aporta energía y la formación de agua. La cadena
respiratoria constituye la última etapa y en ella también se forma agua. Energía
solar
La fórmula que resume todo el proceso de la respiración es la siguiente:

C6H12O6 + 6 O2 ⇒ 6 CO2 + 6 H2O + energía O2 CO2

La respiración en los organismos vegetales afecta a todas las células, estén

o no provistas de clorofila, pero es más intensa en las que forman parte de
los tejidos activos, como son las yemas, los ápices vegetativos o las semillas
en germinación. Pueden servir de ejemplo las siguien-
tes cantidades: una plántula de trigo produce unos
40 mg de dióxido de carbono y algo menos las hojas
verdes de muchas plantas, mientras que un fruto
como la uva apenas llega a los 2 mg, cantidad que se
reduce todavía más en el caso de los órganos perdu-
rantes, como los tubérculos (la patata produce entre H2O
0,8 y 1,4 mg).

Sales
Agua minerales

H2O una molécula de agua

Degradación de los glúcidos
por medio de la respiración El Sol proporciona
la energía necesaria
a las plantas para que
6 O2 oxígeno puedan realizar la
fotosíntesis; este proceso
que se realiza en las hojas,
donde se produce además
el proceso de respiración
de las plantas, cuyo
Las plantas xerófitas están intercambio de gases se
6 CO2 dióxido de carbono
adaptadas para resistir la falta esquematiza en los
de agua, algunas, como es el dos dibujos.
caso de las plantas crasas,
acumulan en sus tallos agua y
reducen el tamaño de sus hojas.

179
 botánica • F isiología V egetal

Crecimiento y Desarrollo
de las Plantas
A diferencia de lo que ocurre en los animales, en los que el
crecimiento se produce de manera uniforme en todas las partes
del cuerpo, en las plantas este crecimiento se produce únicamente
en unas zonas determinadas, denominadas meristemos,
que se caracterizan por estar compuestos
por células en continua división.

El meristemo situado en el extremo del tallo Crecimiento y diferenciación de células de punteaduras

es el responsable del crecimiento primario
o en longitud de la planta.

Las nuevas células que se originan en estos tejidos

sufren un proceso de crecimiento y diferenciación por
el que adquieren su forma definitiva característica.
El crecimiento en las plantas es ilimitado y dura
toda la vida del vegetal.
La acción celular de los meristemos no se realiza
de manera autónoma, sino que está dirigida por unas Fase Fase Fase
sustancias denominadas auxinas. Estas sustancias son de división de alargamiento celular de diferenciación
fabricadas por la misma planta y abundan sobre todo
en los meristemos apicales. La acción de la auxina es Fase inicial con desarrollo
lento e integral
inhibida por la luz, y esta es la razón por la que los
vegetales crecen dirigiéndose hacia ella, permitiéndo-
le de esta manera controlar su crecimiento.

 TIPOS
Las plantas crecen por división de sus células y poste-
Parte de la planta
rior desarrollo de éstas, dando lugar a los tejidos definiti- con crecimiento
vos. Tras una primera fase de crecimiento embrionario, con primario rápido
una rápida división celular y en la que tiene lugar un aumento
de la cantidad de citoplasma y de sustancia nuclear, las auxinas de-
sencadenan un estiramiento de las células y, en consecuencia, de la
planta.
Los vegetales inferiores crecen con el aumento de la masa En el esquema superior se aprecia
del talo, que en los grupos más evolucionados se manifiesta cómo el crecimiento de los vegetales
se debe a la división de las células de sus tejidos
en un incremento general de las dimensiones, similar al que embrionarios. Sobre estas líneas se pueden
se da en las plantas superiores. En éstas, el crecimiento observar los distintos estadios
adopta fundamentalmente dos modalidades, una es el cre- y las zonas de crecimiento
cimiento primario, en longitud, y la otra el crecimiento de una planta desde la germinación
secundario, en grosor. de la semilla hasta su madurez.

180
 botánica • C recimiento y D esarrollo de las P lantas

Crecimiento primario
El crecimiento en longitud o crecimiento prima-
rio tiene lugar en los meristemos; éstos proceden
directamente de las células embrionarias y man-
tienen su capacidad de división. Están situados
en los extremos de la raíz y del tallo, es decir, en
los ápices vegetativos, produciendo su alarga-
miento. Como los meristemos son muy delica-
dos, están protegidos por estructuras específicas:
la cofia o caliptra en la raíz y la yema en el tallo.
A medida que las células del meristemo se mul-
tiplican, las células producidas van quedando
atrás, sufriendo un proceso de alargamiento antes
de adquirir su forma definitiva.
De esta manera, el ápice avanza en la direc-
ción de crecimiento, hacia la luz en el caso del
tallo (fototropismo positivo) y en el sentido de la
gravedad si se trata de las raíces (geotropismo
positivo).

Tamaño máximo de la planta Crecimiento secundario

Crecimiento menor
al alcanzar El crecimiento en grosor o crecimiento secunda-
el tamaño máximo rio se produce por la acción de los meristemos
Parte de la planta
con crecimiento
secundarios que se originan a partir de células
primario rápido adultas que recuperan la capacidad de división.
Se sitúan en posición lateral en los órganos que los
presentan. Se distinguen dos tipos de meristemos
secundarios: el cámbium y el felógeno. El cámbium
se sitúa intercalado entre los conductos del xilema y
del floema, produciendo cada año nuevas capas de
leño hacia dentro y de líber hacia fuera. Así se origi-
nan los anillos concéntricos que se observan, por ejem-
plo, en los troncos cortados de los árboles.
La parte del tallo correspondiente al cilindro corti-
cal también puede crecer por la acción de otro meriste-
mo secundario, situado por debajo de la corteza y deno-
minado felógeno.
La acción de este meristemo es muy importante por-
que su actividad compensa el continuo crecimiento del
Parte de la planta xilema y del floema, haciendo que el tallo no sólo sea más
desarrollada
(sólo crecimiento grueso sino que también sea más resistente y, por tanto,
secundario) capaz de soportar el peso cada vez mayor de la planta.
Duramen
(crecimiento Corteza
primario)

El crecimiento secundario de los árboles puede observarse

gracias a los anillos de crecimiento resultado de la acción Cámbium Floema
del cámbium. Estos anillos reflejan también las condiciones Albura o xilema
en las que se ha dado ese crecimiento. (crecimiento secundario)

181
 botánica • F isiología V egetal

Sistemas de Reproducción
de las Plantas
En el reino vegetal podemos hallar
las dos formas principales de reproducción, la sexual
y la vegetativa o asexual.
La reproducción vegetativa es común
para todos los tipos de plantas.

Detalle de los esporangios reunidos en los soros.

Situados en la cara inferior de las frondes A la derecha,
de los helechos, son los órganos de la reproducción esquema de los
Esporangio
de estas plantas. procesos que
tienen lugar desde
la formación del
grano de polen
Soro hasta la doble
 REPRODUCCIÓN ASEXUAL fecundación en las
plantas superiores.
Dentro de la reproducción vegetativa, las plan-
tas, las algas inferiores y los hongos recurren a
tres medios: la división celular, las esporas y los
propágulos. Desarrollo
de los esporangios
El primero de ellos es propio de las algas uni-
Espora
celulares (y también de las bacterias) y se produ-
ce por una simple bipartición celular, dando
lugar a dos individuos iguales.
La espora es una célula provista de una
cubierta protectora, que se libera del cuerpo y
que es capaz de dar origen a un nuevo organis-  REPRODUCCIÓN SEXUAL
mo completo, sin necesidad de ninguna otra
célula como sucede en la reproducción sexual. La reproducción sexual se realiza por medio de
Cuando se forma en el interior del cuerpo vege- los gametos. Éstos pueden ser iguales en ambos
tativo del organismo generador y se libera una sexos (isogametos) y su fusión se llama isoga-
vez alcanzada la madurez, decimos que se trata mia, o desiguales (uno pequeño, el microgame-
de una exospora. Se produce en muchos hongos. to masculino, y otro grande, el macrogameto
En otros casos, la espora se origina en el interior femenino) y entonces se habla de anisogamia.
de una estructura especial (esporangio) que se El macrogameto, u óvulo, es inmóvil, contiene
abre cuando la espora ha madurado, liberándola gran cantidad de sustancias de reserva y se pro-
al exterior. Decimos entonces que se trata de una duce dentro del arquegonio, el órgano repro-
endospora. Este tipo lo encontramos en algas, ductor femenino.
muchos hongos, musgos, helechos y espermato- El microgameto, o espermatozoide, está
fitos. dotado de la capacidad de movimiento para
Por último, los propágulos son porciones de de esta manera poder ir en busca del óvulo y
la planta que en un determinado momento se se genera en el interior del anteridio, que es el
desprenden de ella, independizándose y dando órgano reproductor masculino. El microga-
lugar a nuevos individuos. Son propágulos los meto, pues, debe viajar hasta el lugar en el que
estolones que producen los fresales, los bulbos se encuentra el macrogameto para que tenga
de la cebolla o los tubérculos de la patata. lugar la fecundación.

182
 botánica • S istemas de R eproducción de las P lantas

Antera
Saco polínico (vista en sección) con
los 4 sacos polínicos Ovario Célula madre
(visto en sección)
Filamento

Dentro del grano de polen hay una Plántula

de las microsporas de la célula madre (2n) Tegumento
Óvulo

FASE DIPLOIDE
Formación de un
óvulo en el ovario
de la flor por un
FASE DIPLOIDE
MEIOSIS esporofito maduro
FASE HAPLOIDE

Espermatogénesis. De las meiosis Membrana MEIOSIS

I y II, seguidas cada una de ellas

FASE HAPLOIDE
por una división citoplasmática,
Cotiledones Ovogénesis. De una meiosis
resultan 4 macrosporas haploides (n) Endosperma (3n) I y la II, seguida cada una
En esta planta, de la mitosis en la Embrión (2n) de ellas por una división
microspora resultarán dos células citoplasmática, resultan
haploides (granos de polen). Semilla 4 macrosporas haploides (n)
Una de ellas irá al tubo polínico. Tres macrosporas se separan
DOBLE FERTILIZACIÓN
La otra célula se desarrollará
dentro de la célula espermatogénica En la macrospora restante continúan
Cuando el polen formado las meiosis sin división citoplasmática.
se expulsa se produce Tras dos meiosis más sin división
la polinización y la germinación citoplasmática, la macrospora acaba
Gametofito con ocho núcleos haploides
masculino maduro
Tubo polínico
Estigma
Célula madre del Saco embrionario
endosperma (n+n) dentro del óvulo
Núcleo espermático Tegumentos
Tubo
polínico
Estilo del carpelo
Ovocélula (n)
El tubo polínico crece entre los tejidos
del estigma hasta alcanzar el ovario.
Penetra en la ovocélula y suelta los dos núcleos espermáticos. División citoplasmática resultante
Uno fertilizará la ovocélula y el otro el endosperma de la célula madre en siete células del saco embrionario
(el gametofito femenino maduro)

 LA FECUNDACIÓN EN LAS PLANTAS SUPERIORES

En las plantas más evolucionadas, como es el
caso de las angiospermas, se da una doble fecun-
dación ya que, como resultado de ésta, un micro-
núcleo forma el cigoto mientras que otro da
lugar al endosperma que servirá de alimento al
embrión.
Los granos de polen, que son las microsporas,
llegan hasta el estigma del ovario arrastrados por
la acción polinizadora del viento o transporta-
dos por un animal, generalmente un insecto. Allí
quedan adheridos y uno de ellos experimenta
una transformación que lo convierte en el lla-
mado tubo polínico, que desarrolla una prolon-
gación tubular que va creciendo por el interior
del estilo hasta llegar al interior del ovario.
Después penetra en el saco embrionario a través
de su abertura o micropilo. Mientras tanto, los
dos núcleos generativos del polen, así como el
núcleo vegetativo, han ido descendiendo a lo
largo del tubo polínico hasta llegar al saco
embrionario, donde se encuentran un núcleo
haploide y otro diploide.
En este momento tiene lugar la fecundación.
Uno de los núcleos masculinos se fusio-
na con el núcleo haploide y el otro con el di-
ploide.
De la primera unión, que es un cigoto diploi-
de, se originará el embrión de la nueva planta,
mientras que de la segunda, que es un núcleo tri-
ploide, surgirá el endosperma.

183
 botánica • F isiología V egetal
Dispersión de las Plantas
adecuado, son capaces de producir un nuevo individuo.
El viento es uno de los principales medios
de dispersión de los vegetales.
Gracias a este procedimiento, los organismos vegetales
Por ello muchas semillas presentan estructuras que
facilitan el vuelo, como en la foto inferior.
Arriba, caída del polen de una rama florida.
Para garantizar el éxito reproductor, sin embar-
go, es necesario producir una gran cantidad
de esas estructuras dispersantes, para que el
azar y las leyes de probabilidad permitan que
al menos unas cuantas alcancen su destino,
ampliando de esta manera, por un lado el área
donde la especie está presente y, por el otro,
proporcionando espacio para que nuevos indivi-
duos encuentren las condiciones idóneas para su
posterior desarrollo. Si no existiera este meca-
nismo, las probabilidades de supervivencia de
muchas especies serían mucho más reducidas.
Por ejemplo, los plantones de las especies arbó-
reas crecerían debajo de sus progenitores y éstos,
por su propio tamaño y sus necesidades,
competirían ventajosamente con ellos e impedi-
rían notablemente su crecimiento. Sólo con la
muerte de un ejemplar podría crecer otro, pero
eso significaría al mismo tiempo una disminu-
ción de las probabilidades de perpetuación de la
especie.
184
Consiste en el desplazamiento pasivo
de aquellos órganos que, una vez separados
de la planta, al llegar a un lugar
Por tanto, la dispersión, o diseminación,
no se referirá exclusivamente a las semillas, como
indicaría su nombre, sino también
al polen, los frutos, los propágulos, las esporas, etc.
son capaces de superar el inconveniente de no poder
desplazarse activamente, como hacen los animales,
y conquistar nuevos medios.
 MEDIOS DE DISPERSIÓN
Los medios de dispersión son muy variados. Los
más utilizados están relacionados con el viento,
el agua y los animales.
El viento
En este caso, el viento es el responsable de la
diseminación de la semilla o el polen. Cuando el
fenómeno afecta al polen, y por tanto a la poli-
nización, recibe el nombre de anemofilia, mien-
tras que si el material dispersado son las semillas
u otros elementos, se habla de anemocoria. Los
mecanismos utilizados en este caso son igual-
mente muy diversos, entre ellos, las expansiones
laterales en forma de alas, la reducción del peso,
la estructura en forma de paracaídas como el
vilano, etc. En algunos casos, toda la planta es
arrastrada por el viento y va liberando las semi-
llas en su trayecto.
 botánica • D ispersión de las P lantas

El agua
Se denomina hidrofilia cuando el fenómeno de
la dispersión del polen se realiza con la ayuda del
agua, vehículo utilizado prácticamente sólo por
las especies acuáticas. La hidrocoria está más
extendida y adquiere especial importancia en el
caso de las islas, pues por medio de las corrientes
marinas es posible su colonización por muchas
especies, como por ejemplo los cocoteros, com-
pletando así la acción dispersora de las corrientes
de aire. En este caso, las semillas o los frutos
deben estar adaptados a la flotación.

Los cocos están adaptados a la flotación

y su dispersión por el agua ha favorecido
la colonización de todas
las costas tropicales.

Los insectos,
como esta
mariposa
chupaleche
( Ipchlies podaurius),
que se alimentan
de néctar, son los
principales responsables
de la dispersión zoófila
ya que transportan granos
de polen de una flor a otra.
Los animales
Otra modalidad sería la que recurre a los anima-
les para realizar este traslado. Cuando se trata del polen, deci-
mos que es una dispersión zoófila y, en los restantes casos, la
llamamos zoocora. Las dimensiones y el peso del material trasla-
dado hacen que este tipo de polinización se lleve a cabo prefe-
rentemente mediante los insectos, mientras que en la dispersión
de los frutos y otros elementos participan principalmente los verte-
brados, sobre todo las aves. Existen dos tipos de zoocoria; en el primero, la
semilla o el fruto sirven de alimento al animal (y que luego defeca), por lo
que deben mostrar un aspecto apetitoso. En el segundo se utiliza la parte
externa del animal como vehículo, agarrándose al pelaje, a las patas o a las
plumas; en este caso presentan estructuras que sirven para sujetarse, como
por ejemplo pequeñas espinas.

185
 botánica • F isiología V egetal

Los Movimientos
de las Plantas
Los vegetales, aunque pueda parecer que son inmóviles,
presentan movimientos como reacción ante determinados
estímulos. Los organismos vegetales más simples, como por
ejemplo las algas verdiazules, pueden nadar por el medio
acuático. En los restantes vegetales, pertenecientes al reino
de las plantas, no existen desplazamientos,
y el movimiento puede definirse como un cambio de
posición de algunas de las partes de la planta.
En resumen, las plantas son capaces de percibir
cambios en determinados factores, como pueden ser:
la presión, la temperatura, la intensidad de la luz,
la fuerza de la gravedad, etc.

La luz puede provocar un movimiento

de tropismo si la planta se orienta hacia ella,
como los girasoles de la foto superior, o un movimiento
de nastia si lo que ocurre es que las flores
se abren (arriba, a la derecha) o cierran cuando cambia
la intensidad luminosa (derecha).

 TIPOS DE MOVIMIENTOS

Las taxias
Las taxias son cambios de posición cuya direc-
ción viene determinada por el estímulo. Son
propias de organismos inferiores y de orgánulos
celulares como los plastos. Las taxias pueden ser
positivas o negativas, según se dirijan hacia
la fuente del estímulo o se alejen de ella. En cuan-
to a los tipos de estímulo, hablamos de fototaxia
cuando es la luz el factor desencadenante y
de quimiotaxia en caso de ser una sustancia
química.
Los tropismos
Los tropismos son movimientos de orientación
realizados por una planta o parte de ella como
reacción ante un estímulo, ya sea acercándose a
él –tropismo positivo– o alejándose –tropismo
negativo–. Se trata de movimientos causados
por una discrepancia en el crecimiento entre
dos zonas determinadas, lo que provoca su cur-
vatura. Se distinguen diferentes tipos de tropis-
mos. En el fototropismo, el factor desencade-
nante es la luz. El tallo y las hojas tienen un
fototropismo positivo, mientras que la raíz lo
tiene negativo y, por tanto, tiende a hundirse
cada vez más en el suelo. El geotropismo es cual-
quiera de los movimientos que realiza la planta
estimulados por la fuerza de la gravedad. Gracias
a él, el brote crece hacia arriba, alejándose de la
superficie del suelo, mientras que la raíz lo hace
en sentido contrario, buscando las zonas de
mayor gravedad, o sea, hacia el interior del suelo.
El quimiotropismo se desencadena por efecto
de un estímulo químico, por ejemplo el agua, por
lo que la raíz crecerá en general hacia las zonas
más húmedas. Cuando el estímulo se produce
debido al rozamiento o al contacto con un cuer-
po sólido, se trata de un haptotropismo.

186
 botánica • los M ovimientos de las P lantas

Las nastias
Las nastias son los movimientos provocados por un estímulo
pero dirigidos por la planta. Cuando el factor desencadenante
es el tacto, se llama haptonastia; la quimionastia está causada
por un estímulo químico. La seismonastia se desencadena por
agitación. Las flores que se abren con el cambio de la intensi-
dad luminosa entre el día y la noche, o a la inversa, experimen-
tan una fotonastia. Una termonastia se produce cuando la planta
reacciona a la temperatura. La nictinastia está causada por el cam-
bio entre el día y la noche, que hace que muchas plantas queden pos-
tradas de noche y vuelvan a erguirse con la llegada del día.

Las nutaciones
Las nutaciones son movimientos de tipo endógeno que están pro- Nutación;
movimiento
vocados por diferencias en el grado o en la intensidad del creci- de crecimiento
miento de distintas partes de una misma planta; por esta autónomo
Zarcillo
razón, toda la planta o alguno de sus órganos experimentan
una encorvadura hacia el lado donde ese crecimiento es
Haptotropismo
menor. Son frecuentes en las especies trepadoras.

Luz solar

Fototropismo Los movimientos de nutación

positivo y el haptotropismo son frecuentes
en las plantas trepadoras
como es el caso
de la nueza (Bryonia cretica).

Fototropismo Con baja Con temperatura

negativo temperatura suave

Con respecto a la luz, El insecto que se La campanilla

la parte aérea posa en la flor de invierno cierra
de la planta presenta actúa como agente sus flores si las
fototropismo positivo desencadenante de temperaturas son
y crece hacia ella, un tipo de tropismo bajas y las abre
mientras que para la que se conoce con cuando éstas aumentan
parte subterránea el el nombre de Se trata de un tipo
fototropismo es negativo. quimiotropismo. de termonastia.

187
 botánica • el R eino M onera
Se caracterizan por la ausencia de un verdadero
núcleo, de forma que su material genético se
Las bacterias
Los grupos principales que se engloban
del género Listeria
son las causantes
en el reino monera son las bacterias,
de una grave
enfermedad humana
conocida como meningitis.
 LAS BACTERIAS
Las bacterias son organismos procariotas que se
presentan aislados o en asociaciones muy
simples. Su tamaño oscila entre las 0,2 y las
10 micras y presentan formas muy diversas.
Representan el grupo de organismos más
abundantes y de distribución más amplia,
pudiéndose encontrar prácticamente en todos
los ambientes de nuestro planeta, incluso en las
condiciones de vida más extremas como pueden
ser las fuentes termales, los lagos salados o los
hielos antárticos.
Todas las bacterias se multiplican asexualmen-
te por simple división con un mecanismo pa-
recido a la mitosis. Las células hijas pueden que-
darse juntas ofreciendo aspectos característicos.
Presentan una pared celular rígida formada
por glucopéptidos y, en algunos casos, tienen una
cápsula externa responsable de la patogeneidad
de las bacterias. Según la estructura de esta
pared, las bacterias pueden clasificarse en gram-
positivas y gramnegativas. En el caso de las bac-
terias grampositivas, la pared bacteriana es grue-
sa y se colorea cuando se la somete a una técnica
microscópica llamada tinción Gram. Las gram-
negativas tienen una pared mucho más fina que
no queda teñida por este método de tinción.
Las bacterias cumplen un papel ecológico
muy importante, ya que son los principales des-
componedores de materia orgánica cerrando la
cadena trófica. También son importantes, en
algunas asociaciones con vegetales, en la produc-
ción de antibióticos o de vitaminas. Por otra
parte, son las responsables de una gran cantidad
de enfermedades.
188
Grupos Procariotas
Son los organismos más primitivos que existen.
encuentra inmerso en el citoplasma.
Membrana
las cianobacterias y los virus, plasmática
aunque presentan un nivel
de organización muy inferior Mesosomas
Dibujo de la estructura
típica de una bacteria
capsulada
con flagelos y
morfología tipo bacilo.
Tipos
Cilios
morfológicos
Dependiendo de la morfología que presentan las
bacterias, podemos diferenciar cuatro grupos:
cocos, bacilos, espirilos y vibrios.
Las bacterias con forma de coco se caracteri-
zan por ser redondeadas; pueden presentarse ais-
ladas o formando pequeñas colonias. Según su
agrupación espacial, reciben los nombres de:
estreptococos si forman una cadena, diplococos
si se unen de dos en dos y estafilococos si tienen
forma de racimo.
Los bacilos tienen forma de bastón y su lon-
gitud suele ser de dos a diez veces su anchura.
Generalmente presentan flagelos que les pro-
porcionan la capacidad de moverse. Los bacilos
pueden presentarse aislados, en cadena o en
empalizada.
Los espirilos presentan una estructura celular
helicoidal y se mueven por rotación de la hélice.
Los vibrios tienen una forma celular curvada
con aspecto de coma. Pueden moverse median-
te flagelos o por rápidas vibraciones.
 botánica • G rupos P rocariotas

Las bacterias pueden

adoptar diferentes
estructuras, presentarse
aisladas o formando
Cocos pequeñas cadenas.

Diplococos
Estafilococos

Ribosoma Cápsula
Estreptococos

Bacterias flageladas

Bacilos

Flagelo
Espirilos
Espiroquetas

Membrana
celular

Región
nucleoide

Actinomicales

Metabolismo bacteriano
Según su metabolismo, las bacterias pueden
clasificarse en fototrofas, quimiotrofas y autó-
trofas.
Las bacterias fototrofas poseen un tipo de
clorofila propia, llamada bacterioclorofila, que
se encuentra en unos sistemas de membranas.
La fotosíntesis se produce en ausencia de oxí-
geno, por tanto son bacterias anaeróbicas, y,
como aceptor de electrones, se utilizan com-
puestos de azufre.
Las bacterias quimiotrofas obtienen la ener-
gía que necesitan de la oxidación de moléculas
inorgánicas, por lo que este tipo de bacterias son
aeróbicas.
Las bacterias heterotrofas son aquellas que
utilizan como alimento sustratos orgánicos,
tanto vivos como muertos, de los que obtienen
los elementos nutritivos y la energía que nece-
sitan.
Las bacterias del género Rhizobium
se caracterizan por fijar el nitrógeno
atmosférico y se les puede encontrar
en simbiosis con algunas leguminosas.
Las espiroquetas
Este grupo de bacterias gramnegativas posee
unas características especiales por lo que, para
muchos autores, constituyen un grupo aparte.
Estas bacterias presentan una forma alargada
y delgada enrollada helicoidalmente y se despla-
zan mediante movimientos serpenteantes. Se
pueden encontrar en aguas dulces o en suelos
húmedos; también existen especies patógenas de
animales que provocan diversas enfermedades.

189
 botánica • el R eino M onera

Algunas cianobacterias, como
Microcystis, pueden encontrarse
en simbiosis con los líquenes,
dentro o fuera del agua, fijando
el nitrógeno atmosférico.
 LAS CIANOBACTERIAS
Las cianobacterias se conocen también con el nombre de algas azu-
les. Son organismos procariotas con un material genético formado
por filamentos de ADN que se encuentran dispersos en el citoplas-
ma. Carecen de orgánulos de locomoción, aunque pueden moverse
rotando o deslizándose. Son fotosintéticas y poseen clorofila A y
ficocianina, que les proporciona el color azul, o ficoeritrina, que les
confiere un color rojo.
Algunas especies son capaces de fijar el nitrógeno en el suelo, por
lo que forman una simbiosis con los líquenes. Se multiplican
por simple escisión, partición múltiple o por esporas; no se conocen
procesos de reproducción sexual. Pueden encontrarse aisladas o for-
mando colonias filamentosas o laminares en aguas dulces, saladas o
sobre plantas y lugares húmedos. Algunas especies de cianobacterias
son organismos muy adaptables y pueden vivir en condiciones muy
extremas, como en aguas termales o en el hielo antártico.

 LOS VIRUS Los virus se pueden representar de varias formas.

Presentan una estructura de gran simplicidad,
Los virus son microorganismos que no fueron conside- consistente en una cubierta de proteína llamada
cápsida y una molécula de ácido nucleico
rados en un principio como seres vivos, ya que sólo po- en su interior. Cuando no se encuentran dentro
seen algunas de sus características. En muchas ocasiones de una célula viva están inactivos y entonces
se les considera organismos subcelulares; constituyen la reciben el nombre de viriones.
forma de vida más simple. Los virus son microorganis-
mos microscópicos sin estructura celular cuyo tamaño
oscila entre los 15 y los 300 nm y sólo son visibles al Cabeza vaciada
microscopio electrónico. Están compuestos por una cubierta de ADN
proteica que encierra una molécula de ácido nucleico que puede
ser ADN o ARN, pero nunca los dos a la vez.
Membrana
Los virus no poseen metabolismo propio y sólo pueden repro- proteica
ducirse dentro de una célula viva utilizando sus estructuras; son,
por tanto, parásitos obligados. Los virus son muy específicos en
cuanto al tipo de célula que deben parasitar; éstas pueden ser
células animales, vegetales o bacterianas.
Modelo de bacteriófago T2
(a la izquierda con ADN, a la derecha tras
la inyección del ADN)

Capsómero Espiral de moléculas Envoltura

de ARN

Sección transversal
Modelo del virus mosaico del tabaco Mixovirus con la cápsida en el interior de un picornavirus

190
 botánica • G rupos P rocariotas

Reproducción
Los virus utilizan los mecanismos que posee la célu-
la a la que parasitan para poder multiplicarse.
En este proceso pueden diferenciarse varias fases.
En la primera fase, el virus se fija a unos recep-
tores que se encuentran en la superficie de la
célula a la que infecta. Durante la segunda fase, Ciclo lítico
el virus inyecta su ácido nucleico dentro de
la célula; en general sólo penetra el ácido Virus
nucleico, quedando fuera la cubierta vírica.
La tercera fase o fase de eclipse se caracte-
riza por una aparente inactividad del virus;
durante esta etapa se sintetizan los compo-
nentes víricos y se forman los nuevos virus.
En la cuarta fase, la célula libera los nuevos Ácido
nucleico
virus que infectarán otras células.
Existen dos tipos de infección vírica: ésta
puede ser lisogénica o lítica. En el caso de la
infección lisogénica, el material genético del
virus se incorpora al genoma de la célula a la que Ciclo
lisogénico
ha infectado y se reproduce junto a él. En la infec-
ción lítica o virulenta, la célula infectada sólo repli-
ca el gen vírico y ésta acaba disgregándose.

El virus que causa

el mosaico
del tabaco presenta
ARN como ácido Los fagos, o virus
nucleico. de las bacterias, pueden presentar
Ataca las hojas dos tipos de ciclos. En el caso del ciclo lítico o
del tabaco y origina virulento, la infección determina la rotura de las
unas manchas en bacterias mientras que en el ciclo lisogénico, el ácido
forma de mosaico; nucleico viral se incorpora al de la bacteria.
de ahí su nombre.
Microfotografía
de 34.000 aumentos. Inoculación
del ácido
nucleico
Fibra caudal
replegada

Fibra caudal

3. Inicio de la contracción 4. Contracción de la cola

Los virus son microorganismos que no pueden

considerarse como seres vivos por sí mismos, ya que
son incapaces de reproducir su material genético.
Para ello han de introducirse
1. Aproximación a la célula 2. Anclaje sobre la superficie celular en un huésped y utilizar sus enzimas.

191
 botánica • el R eino P rotista
El reino protista está integrado por microorganismos
eucariotas, es decir, con un núcleo verdadero rodeado
de una membrana nuclear. Además del núcleo, presentan
todos los orgánulos necesarios para llevar una vida
Las algas pirrófitas del género
Noctiluca se caracterizan
por la posibilidad de emitir
luz fosforescente.
Estos microorganismos pueden ser
unicelulares, filamentosos o colo-
niales.
Viven en medio líquido, pudiendo ser
libres, comensales, simbiontes o parásitos.
Este reino constituye el grupo más primitivo y
más simple de todos los organismos eucariotas.
Su importancia radica en que forman parte de la
etapa inicial de las cadenas alimentarias.
Existen dos grandes grupos de protistas: las
algas unicelulares, protistas autótrofos con ca-
racterísticas vegetales, y los protozoos, protistas
heterótrofos que presentan características ani-
males.
 LAS ALGAS UNICELULARES
Las algas unicelulares son un grupo de microor-
ganismos unicelulares que se caracterizan por
poseer clorofila y, por tanto, por tener la posibi-
lidad de realizar la fotosíntesis. También se
conocen con el nombre de algas unicelulares y
durante mucho tiempo se les ha incluido dentro
del reino vegetal.
Son organismos acuáticos y la mayoría mari-
nos, formando parte, junto a los protozoos, del
microplancton marino. Existen tres grupos prin-
cipales de algas unicelulares: pirrófitas, euglenó-
fitas y crisófitas.
192
Grupos Eucariotas
independiente. Muchos presentan elementos
de locomoción como
cilios o flagelos.
Los dinoflagelados
del género Peridinium
presentan una pared
formada por celulosa y sílice.
Microfotografía de 20 aumentos.
Pirrófitas
Conocidas también con el nombre de dinofla-
gelados, las pirrófitas son organismos unicelula-
res autótrofos aunque, en ciertas condiciones,
pueden perder la clorofila y comportarse como
heterótrofos. Poseen dos flagelos, uno longitu-
dinal y otro transversal que se sitúa en un surco
que rodea la pared rígida de la célula. Esta pared
está formada por placas de celulosa y sílice. Se
dividen por mitosis atípicas y no se les conoce
ningún proceso de reproducción sexual. La
mayoría son planctónicas, aunque hay especies
simbiontes o parásitas.
En determinadas ocasiones, si las condiciones
ambientales son muy favorables, puede produ-
cirse una multiplicación masiva, dando lugar a
lo que se conoce como mareas rojas debido a los
pigmentos que posee la célula. Esta gran masa
de algas libera al medio toxinas que son veneno-
sas para numerosos organismos marinos e inclu-
so para el ser humano si ingiere alguno de ellos.
Algunas especies pueden presentar bioluminis-
cencia, provocando un curioso fenómeno que
hace que brille el mar en la oscuridad.
 botánica • G rupos E ucariotas

Euglenófitas
Son organismos mayoritariamente autótrofos,
flagelados, con uno o dos flagelos desiguales, y
de agua dulce. Presentan una forma cilíndri-
ca, piriforme o de huso. No tienen pared
celular rígida. Se multiplican por simple divi-
sión mitótica y carecen de reproducción
sexual. Es característico de este grupo la pre-
sencia de una mancha roja próxima al flagelo
que es sensible a la luz. Se diferencian del resto
de organismos clorofílicos en que no poseen
almidón como reserva glucídica, sino que presen-
tan otra molécula llamada paramilo que también se
hidroliza dando glucosa.
Microfotografía Si se cultivan en ausencia de luz, los cloroplastos se atrofian
de los orgánulos celulares
de una euglenófita.
y las euglenófitas se comportan como heterótrofos; si son de nuevo
expuestas a la luz, recuperan los cloroplastos y vuelven a comportarse
como autótrofos.

Fotorreceptor Flagelo largo

Gránulos de pigmento
Vacuola contráctil

Crisófitas
Película
translúcida
Se conocen también con el
nombre de algas doradas, ya
que poseen fucoxantina que
enmascara el color verde de
Flagelo corto la clorofila y les confiere un co-
lor dorado o pardo amarillento.
Comprende un grupo de protistas fotosintéti-
cas que pueden ser unicelulares, filamentosas o colo-
Núcleo niales. Son mayoritariamente organismos marinos, aun-
Mitocondria
que también pueden encontrarse en aguas dulces, y son un
Cloroplasto componente muy importante del plancton marino. Se reprodu-
cen por bipartición o por esporas.
Esquema de la estructura La mayor parte de estas algas pertenece al
interna de una célula de grupo de las diatomeas, que se caracterizan
Euglena, en la que junto por poseer un caparazón silícico formado
al flagelo se diferencia un por dos valvas encajadas entre sí. Cuando
fotorreceptor sensible a la luz. el organismo muere, este caparazón se
deposita en el fondo, formando la llama-
da tierra de diatomeas, que tiene diver-
sas utilidades como por ejemplo la construcción de material refrac-
tario o como abrasivo fino.
Las diatomeas, de forma redondeada y simetría radial, presentan encima de la
membrana citoplasmática una capa de ácido silícico, que forma un caparazón
externo rígido, compuesto por dos valvas. Cuando mueren, estos caparazones se
acumulan en los fondos marinos, formando depósitos de tierra de diatoneas.
En la fotografía, detalle del caparazón.

193
 botánica • el R eino P rotista

Microfotografía
de 250 aumentos
de una preparación sanguínea
de rata infectada
por Trypanosoma gambiense,
el protozoo mastigóforo
causante de la enfermedad
del sueño.
 LOS PROTOZOOS
Los protozoos son organismos eucariotas unicelulares y heterótrofos;
constituyen el grupo de animales más sencillos. Tienen formas varia-
das y pueden presentar una cubierta formada por sales minerales.
Son organismos móviles y para su desplazamiento pueden utilizar
cilios, flagelos o emitir pseudópodos, como es el caso de las amebas.
Pueden encontrarse protozoos libres, también formando pequeñas
colonias o incluso parásitos de organismos superiores siendo res-
ponsables de algunas enfermedades graves.
Se alimentan de sustancias disueltas, partículas orgánicas e incluso
bacterias que introducen a través de la membrana. Los protozoos se
reproducen asexualmente por bipartición, gemación o esporulación.
En algunos casos puede darse un tipo de reproducción sexual conocida
con el nombre de conjugación; en este proceso se produce un intercam-
bio de información genética entre dos protozoos que previamente se han
unido por la membrana.
En condiciones ambientales adversas, los protozoos son capaces de
formar quistes de resistencia, quedando de esta manera en un estado
inactivo hasta que las condiciones vuelven a ser favorables, momento en
que vuelven a su estado normal.
Los protozoos se pueden dividir en cuatro grupos principales: masti-
góforos, cilióforos, sarcodinos y esporozoos.

Mastigóforos
Los mastigóforos comprenden un grupo de pro-
tozoos que presentan uno o más flagelos, por lo
que también se conocen con el nombre de flage-
lados. Presentan una membrana celular rígida y
suelen multiplicarse por división binaria longitudi-
nal. Pueden ser de vida libre, saprófitos e incluso pará-
sitos del ser humano y animales, resultando, en este caso,
patógenos. Los más conocidos y más peligrosos son los tripa-
nosomas, responsables de la enfermedad del sueño. En algunas
especies aparece una membrana engrosada y recubierta de una sustancia
orgánica que actúa de exoesqueleto.
Microfotografía de un cilióforo,
Cilióforos el Paramecium caudatum,
que presenta una típica forma
Este grupo se caracteriza por la presencia de de zapatilla.
numerosos cilios que recubren su cuerpo; éstos
son utilizados para el movimiento y para la cap-
tura de alimento. Presentan un orificio o boca, este grupo es la presencia de dos núcleos: uno
llamado citostoma, que posee vacuolas digesti- grande o macronúcleo, que controla las distin-
vas. También tienen vacuolas contráctiles res- tas funciones celulares, y uno pequeño o micro-
ponsables de la eliminación del agua y la regu- núcleo, que es el responsable de la herencia y
lación osmótica de la célula. La mayoría son de de la reproducción sexual. La especie más
vida libre, aunque puede encontrarse alguna conocida es el paramecio, que presenta una
especie parásita. Otra característica propia de forma característica de zapatilla.

194
 botánica • G rupos E ucariotas

Núcleo
Sarcodinos
También llamados rizópo-
dos, su principal caracterís-
tica es la presencia de
pseudópodos que utili-
zan como medio
de locomoción y
para alimentar-
se. La mayoría
de las especies
Vacuola contráctil tiene vida libre,
aunque existen al-
Emisión de pseudópodos
Vacuola para tomar alimento
gunos parásitos de los vertebra-
alimenticia dos. Presentan un único núcleo y se
Membrana
plasmática reproducen asexualmente por división binaria.
En algunos casos pueden poseer caparazones o esqueletos exter-
Las amebas son un tipo de protozoos nos o internos. En el caso de los foraminíferos, el esqueleto es de
sarcodinos sin envuelta celular. naturaleza calcárea y forma parte de los sedimentos mari-
Se caracterizan por su nos cuando el organismo muere. Los radiolarios presentan
capacidad de emitir pseudópodos un esqueleto interno silíceo que adopta diversas formas.
provocados por un movimiento Las especies que tienen el cuerpo desnudo reciben el nombre
citoplasmático.
de amebas.
Esporozoos
Los esporozoos son protozoos que se caracterizan por ser parásitos obligados con un ciclo biológi-
co complejo y se alimentan de los nutrientes del organismo al que parasitan.
Los esporozoos carecen de estructuras especializadas para la alimentación, por lo que absorben
los alimentos a través de la pared. Poseen un único núcleo y se reproducen asexualmente me-
diante división celular o por esporas; éstas pueden actuar también como formas de resistencia
frente a condiciones adversas. En algunos casos requieren un huésped intermedio, como
sucede con el organismo
que provoca la malaria,
cuyo huésped intermedio
El parásito
es el mosquito Anopheles. se reproduce
sexualmente e
infecta a otra
víctima mediante
una nueva picadura

El protozoo Plasmodium malariae es el

responsable de la malaria, el mosquito Reproducción
del género Anopheles le sirve como El mosquito asexual en
reservorio y vector. Cuando éste pica a toma el las células
una persona infectada adquiere parásito Reproducción del hígado
gametocitos masculinos y femeninos asexual
dentro
del protozoo, que se reproducen
del
en el interior del mosquito. Al picar eritrocito
a una persona sana le introduce
esporozoitos, que se reproducen
en las células del hígado
causando la enfermedad.

195
 botánica • el R eino de los H ongos

Grupos Filum
Los hongos son organismos unicelulares
o pluricelulares eucarióticos que carecen de
clorofila, es decir, son heterótrofos.
Los hongos pluricelulares no forman auténticos
tejidos, sino que presentan un cuerpo formado por
una red de estructuras tubulares que reciben el
Hongo típico saprófito
en el que se distinguen el pie y el sombrero.
nombre de hifas y que en conjunto
forman lo que se llama micelio.

Las hifas pueden presentar tabi- De cada espora sale una

Proceso de formación
ques transversales que aíslan las de un esporocarpo mixameba, las cuales
células que suelen tener más de hasta la expulsión se alimentan, crecen
se reproducen
un núcleo. Las células poseen de esporas cuando
mediante división
llega a la madurez
paredes rígidas formadas funda- Mixameba
celular por mitosis
mentalmente por quitina y como División
molécula de reserva energética celular
presentan glucógeno. por mitosis
Carecen de estructura para la
Fase de
locomoción como cilios o flagelos. Esporocarpo maduro agregación
La reproducción de los hongos (estructura
Fase de maduración pluricelular)
puede ser asexual por medio de espo-
ras o sexual si se da una conjugación
entre hifas de sexualidad opuesta, for- Esquema del ciclo de un hongo mucilaginoso
mándose esporas de origen sexual. formado por una fase unicelular, que se
La mayoría de los hongos son sapró- agregará para formar el plasmodio
sobre el que se desarrolla
fitos, es decir, se alimentan de sustancia
el cuerpo fructífero.
orgánica en descomposición; este
hecho hace que los hongos desem-
peñen un papel ecológico funda-
mental en la formación de suelo
fértil. También existen hongos
parásitos que provocan diversas Fase migratoria del plasmodio El plasmodio
puede desarrollarse
enfermedades a plantas y animales. como una espora o
tener una fase móvil

 MIXOMICETES
Los mixomicetes representan el grupo de hon-
gos más primitivo y se conocen, también, con el
nombre de hongos mucilaginosos. Se caracteri-
zan porque se organizan en agregados celulares
o plasmodios sin llegar a formar hifas y, por
tanto, carecen de micelio. Los mixomicetes care-
cen de clorofila, por lo que son organismos hete-
rótrofos. Los plasmodios pueden producir espo-
ras haploides que fructifican si las condiciones
son favorables. La unión de dos esporas da lugar
a un organismo diploide que, tras sucesivas
mitosis, formará el nuevo plasmodio. Una de las
características principales de este grupo es la
capacidad de desplazamiento que presenta el
plasmodio, con ayuda de pseudópodos como
ocurre en las amebas. Los mixomicetes vi-
ven sobre el tronco de los árboles o sobre
materia orgánica en descomposición. El tama-
ño y el color de estos organismos son muy va-
riados.

196
 botánica • G rupos F ilum

Los mohos
que crecen en las frutas se deben
al crecimiento de algunos ficomicetes.
El de la naranja recibe el nombre
de Penicillium glaucum.
 FICOMICETES
Los ficomicetes son hongos terrestres saprófitos que viven sobre
materia animal o vegetal en descomposición o parásitos de vege-
tales y animales. Presentan hifas tubulares sin tabique interme-
dio. Se reproducen asexualmente por esporas inmóviles y
sexualmente con la formación de cigosporas, resultado de la con-
jugación de hifas de sexualidad opuesta que da origen a un espo-
rangio globoso en el extremo de un pedicelo erecto.
Los representantes más conocidos de este grupo son los respon-
sables de la formación de moho sobre las mermeladas, frutos y el
pan. Algunas especies pueden provocar diferentes
enfermedades en el ser humano como mico-
sis y alergias.

El mildiú de la vid está

provocado por
un hongo parásito,
el Plasmopara viticola,
que ocasiona grandes
daños en las viñas.

 ASCOMICETES
Estos hongos se caracterizan por producir esporas de
origen sexual en una estructura con forma globosa
llamada asca; las esporas que se forman reciben el
nombre de ascósporas. Las esporas asexuales reciben
el nombre de conidios y aparecen agrupadas en forma
de cadenas en el extremo de las hifas.
Ejemplares de Sarcoscypha coccinea, Son sobre todo terrestres y existen tanto formas
un vistoso ascomicete con el cuerpo fructífero carnoso parásitas como libres, y en este caso son saprófitas.
de color rojo intenso. Estos hongos se dividen en dos grandes clases: los
Es un hongo saprófito que vive en lugares húmedos protoascomicetos y los euascomicetos. En la primera
con abundante materia orgánica.
se incluyen los ascomicetes más simples con un talo
unicelular o filamentoso. Entre los protoascomicetos
podemos encontrar las levaduras, que presentan un
talo unicelular y se multiplican por gemación o por simple división. Su importancia es comercial, ya
que algunas especies se utilizan en la elaboración de la cerveza, el vino o el pan, debido a que son
capaces de realizar la fermentación alcohólica. Otros son parásitos, causando enfermedades en los
animales y en el ser humano.
La clase euascomicetos presenta un micelio ramificado. La mayoría son saprófitos, aunque existen
algunos parásitos. El representante más importante es el género Penicillum, del que se obtiene la
penicilina. También pertenece a esta clase el hongo responsable del cornezuelo del centeno, que
parasita este cereal y cuya ingestión puede provocar graves intoxicaciones.
Los ascomicetes con cuerpos fructíferos macroscópicos y carnosos pueden tener valor culinario o
agrícola. Algunos, como las trufas, presentan carpóforos subterráneos y forman simbiosis con las
raíces de plantas leñosas.

197
 botánica • el R eino de los H ongos

 BASIDIOMICETES
Los basidiomicetes representan el grupo de hon-
gos más evolucionados y se caracterizan por pre-
sentar esporas en el interior de unas estructuras
llamadas basidios; las esporas reciben el nombre
de basidiósporas. Tienen un micelio formado por
hifas tabicadas; los basidios también pueden estar
tabicados. Son saprófitos en su mayoría, viviendo
sobre materias orgánicas en suelos húmedos.
También hay especies parásitas sobre todo de
plantas vasculares. A este grupo pertenecen las
típicas setas.
Los basidiomicetes se clasifican en dos grupos
según presenten los basidios sin tabicar, homo-
basidiomicetes, o basidios tabicados, heterobasi-
Muchas de las setas diomicetes.
del grupo de los Dentro de la clase de los heterobasidiomicetes se encuentran las royas y
basidiomicetes son los carbones, hongos parásitos que provocan graves lesiones en algunas plan-
comestibles y tienen gran tas como pueden ser los cereales. Los hongos gelatinosos que pertenecen a
aprecio gastronómico.
esta clase son saprófitos y viven sobre la madera en descomposición.
A la clase de los homobasidiomicetes pertenecen las setas que presentan
un cuerpo fructífero con una estructura característica basada en un pie que sujeta una estructura más
o menos voluminosa llamada sombrerillo. Su ciclo vital comienza cuando las esporas, que se encuen-
tran en la parte inferior del sombrerillo, maduran y caen al suelo. Estas esporas se desarrollan y dan
lugar a un micelio primario. Si se encuentran dos micelios de distinto sexo, se produce la fusión de
segmentos de hifas, formándose un micelio secundario a partir del cual se formará el cuerpo fructí-
fero.
Algunas setas poseen colores muy vivos y muchas son comestibles, como es el caso del níscalo,
la oronja o el champiñón, que poseen gran valor gastronómico. En otros casos son tóxicas e
incluso pueden resultar mortales, como las bejines o cuescos
de lobo, que se caracterizan por diseminar las esporas de
forma pulverulenta.

Hay basidiomicetes
parásitos como el carbón
del maíz, que destruye
dicha planta (izquierda)
y otros tóxicos, incluso
mortales, como es el caso
de la Amanita phalloides
(derecha).

198
 botánica • G rupos F ilum

Tras la fusión de núcleos,

la estructura (ahora 2n) produce
y lleva esporas de este tipo

FASE HAPLOIDE
FUSIÓN DE NÚCLEOS MEIOSIS
FASE DIPLOIDE

Espora (n)

En cada laminilla hay

unas estructuras
llamadas basidios, Las esporas son expulsadas.
al extremo de las cuales Tras la germinación cada
están las basidiosporas. una crece en un micelio
Cada espora tiene dos haploide (n)
núcleos (n+n) Sombrero
Hifa de otro micelio distinto
Pie
Laminillas del himenio
Hifa de un micelio

Tras la fusión citoplasmática, un micelio

FUSIÓN CITOPLASMÁTICA
dicariótico (n+n) se desarrolla al unirse
con otros micelios secundarios y forma
un nuevo carpóforo (seta)
Esquema de un ciclo vital típico de hongos
superiores del grupo de los basidiomicetes.
Se puede distinguir un ciclo asexual y uno sexual.

 DEUTEROMICETES
También se les conoce con el nombre de hongos
imperfectos. En este grupo se recogen todas las
especies de hongos superiores que no se pueden
clasificar dentro de los grupos ascomice-
tes o basidiomicetes. La característica común
que presentan es la ausencia de reproducción
sexual, ya que no presentan forma esporógena,
por lo que sólo se reproducen asexualmente.
En el caso de que se descubra la fase sexual de
una especie, ésta se vuelve a clasificar incluyén-
dola en el grupo de ascomicetes o de basidio-
micetes.
Entre las especies más conocidas se encuen-
tran las responsables de las tiñas que afectan
a muchas especies animales e incluso al ser
humano.

199
 botánica • el R eino de los H ongos

Los Líquenes
Los líquenes son organismos que crecen en todo tipo
de ambientes, incluso en los más desfavorables y donde
pocos seres vivos pueden sobrevivir. Utilizan como
sustrato cualquier clase de material, desde el suelo hasta
las rocas, los troncos de los árboles o los edificios.

Cuerpo asexual reproductivo

El liquen es una asociación simbiótica Hifas de los hongos
entre un hongo y un alga de forma
que el hongo acoge las células del alga.
Derecha, estructura esquemática de un liquen.
Capa cortical

Capa de algas
Los líquenes son una simbiosis que se
produce entre dos organismos de Capa medular
especies diferentes, un hongo y un
Capa cortical
alga, en la que ambos cooperan para
aumentar las posibilidades de supervi-
vencia del conjunto. En el caso de los líquenes,
las algas (llamadas ficobiontes) producen, me-
diante la fotosíntesis, la materia orgánica de la  CARACTERÍSTICAS
que se alimenta el hongo (micobionte), recibien-
do a cambio la protección que proporcionan las El talo de los líquenes puede presentar diferen-
hifas de este último, donde encuentran además tes morfologías. Los más habituales son en
las condiciones ambientales adecuadas para forma de costra (crustáceos), de pequeñas hojas
poder llevar a cabo todas sus funciones vitales. (foliosos), de láminas (escamosos) e incluso de
Para que un liquen se reproduzca, el alga y el pequeños tallos ramificados (fruticulosos). En
hongo deben reproducirse individualmente y todos estos casos, la estructura del talo es siem-
luego deben ponerse en contacto. A pesar de este pre la misma: un grupo de hifas entrelazadas,
hecho, los líquenes son considerados como un pertenecientes al hongo y divididas en dos par-
grupo de seres vivos independiente. tes diferenciadas, una exterior, denominada cór-
tex, y otra interior, la médula, que contiene las
células del alga, que suele ser una clorofícea.
En algunos casos, las algas simbion-
tes también producen sustancias que
corroen el sustrato, permitiendo al
Los líquenes hongo penetrar en su interior.
crustáceos presentan Los líquenes son generalmente muy
un talo unido al sensibles a la contaminación atmosfé-
sustrato del que no rica, por lo que es difícil encontrarlos
puede separarse sin
romperse.
cerca de las aglomeraciones urbanas,
Fotografía de siendo por el contrario muy abundan-
Rhizocarpon tes en las zonas despobladas y lejos de
geographicum. fuentes contaminantes.

200
 botánica • los L íquenes

 PRINCIPALES GRUPOS
La sistemática de los líquenes ha sufrido nume-
rosas variaciones, pero en general se orienta
hacia el tipo de micobionte, es decir, del grupo
sistemático al que pertenece el hongo.
De este modo, hay dos clases principales:
ascolíquenes, cuando el micobionte es un asco-
micete, y basidiolíquenes, cuando se trata de un
basidiomicete. Para poder incluir los otros grupos
sistemáticos de hongos, se han creado unas clases
especiales para cada caso, como por ejemplo la de los deu-
Los líquenes terolíquenes, o líquenes imperfectos, formados por un alga y
escamosos forman un hongo imperfecto.
pequeñas láminas que se fijan al sustrato. Una de las especies más características es el liquen de los
En la imagen Xanthoria elegans.
renos (Cladonia rangiferina), que crece en casi todo el mundo,
sobre todo en áreas frías. En ciertas épocas del año es el único
alimento del que disponen los animales salvajes. La barba de
capuchino o de árbol (Usnea barbata) es muy común en las ramas de numerosos árboles del bos-
que. El llamado musgo arbóreo (E. prunastri) es perjudicial para los frutales. Sin embargo, tam-
bién tiene utilidad ya que sirve para sustituir al lúpulo como aromatizante en la fabricación de la
cerveza. El maná del desierto (Lecanora esculenta) se desarrolla sobre suelos áridos después de
haberse producido fuertes lluvias. Cuando vuelve la sequedad, se encoge y forma pequeñas bolitas.
Es una especie de la región del Cáucaso. El liquen de Islandia (Cetraria islandica) es muy conoci-
do por sus propiedades medicinales. Crece en el norte de
Europa, aunque suele encontrarse también en zonas de alta
montaña de las regiones templadas. Este liquen se utiliza
especialmente para combatir todo tipo de afecciones bron-
quiales.

Los líquenes foliosos presentan

un talo con crecimiento
horizontal que se fijan al sustrato
mediante numerosas ricinas.
Tienen una forma característica
que recuerda a las hojas y crece
en roseta. En la imagen Lobaria
pulmonaria.

El liquen de los renos

(Cladonia rangiferina) es un Los líquenes fruticulosos, en este caso
liquen cosmopolita de talo Ramalina fraxinea presentan un talo
ramificado de color gris erecto o colgante que se une al
blanquecino; presenta sustrato solamente en un punto.
pequeñas escamas en la Estos líquenes son muy sensibles a la
base y soporta bajas contaminación por lo que se utilizan
temperaturas. como indicadores de ésta.

201
 botánica • el R eino V egetal
En este grupo se incluyen las algas pluricelulares
o superiores, que poseen un grado de organización que,
Anterozoide
Ciclo sexual
Ciclo asexual
La proliferación de algas clorofitas en un
lago es la responsable del tono verdoso
que adoptan sus aguas.
Zoospora
 CLOROFITAS
Las clorofitas son las verdaderas algas
verdes. Este grupo presenta una gran variabi-
lidad morfológica y es el más abundante en
cuanto al número de especies.
Presentan clorofila A y B en sus cloroplas-
tos, por lo que tienen un intenso color verde.
Su pared celular está compuesta por celulosa y
utilizan como material de reserva el almidón.
La reproducción sexual se realiza por la unión
de gametos iguales (isogamia) o desiguales
(oogamia).
La mayoría de las algas son acuáticas, pre-
dominando en las aguas dulces, aunque tam-
bién se pueden encontrar sobre troncos de
árboles, rocas, suelos húmedos e incluso sobre
la nieve o el hielo. También existen especies
simbiontes de protozoos, celentéreos o las que
forman parte de los líquenes.
 FEOFITAS
A las feofitas se las conoce también por el nom-
bre de algas pardas. El responsable de su color
es un pigmento del grupo de los carotenos lla-
mado fucoxantina. Como sustancia de reserva
presentan un polisacárido llamado laminarina.
202
Las Algas
en algunos casos, es similar
al de las plantas terrestres.
Anteridio
Oogonio
Cigoto
Zoosporangio
REDUCCIÓN MEIÓTICA
Meiosporas
Meiospora
libre
Célula portadora
Esquema del ciclo vital
de un alga de la división
de las clorofitas, donde puede observarse
la alternancia de generaciones.
Presentan alternancia de generaciones y la
reproducción sexual es por isogamia, anisoga-
mia u oogamia, mientras que la reproducción
vegetativa se realiza por fragmentación del talo,
mediante esporas o a través de propágulos.
Son propias de aguas frías poco profundas y
forman grandes concentraciones, pudiendo flo-
tar libres en la superficie o fijas a las rocas por
medio de rizoides.
Las clases más importantes son las laminarias
y las fucales. Las laminarias se utilizan para la
obtención de forraje para el ganado, aunque su
aplicación más importante está en la obtención
de la algina, que se emplea en la fabricación de
papel y fibras textiles, en la obtención de colo-
rantes, en cosmética y en farmacia.
Entre las fucales más conocidas se encuentran
los sargazos, que son propios de mares cálidos
en los que forman praderas marinas. También
son utilizados como forraje.
 botánica • las A lgas

REDUCCIÓN MEIÓTICA Las feofitas o algas

pardas son de color
Gametofito marrón debido
femenino a la presencia del
Gametofito pigmento fucoxantina.
Tetrasporas masculino Pueden reproducirse
Esporangios asexualmente mediante
vistos en fragmentación o
aumento
propágulos.
En el dibujo se muestra
un esquema de su ciclo
Detalle
de los anteridios
alternante, tomando
como ejemplo
Esporofito Fucus vesiculosus

Espermatozoide

Detalle
de los arquegonios
Cigoto Oogonio

 RODOFITAS
Las rodofitas son conocidas como algas rojas debido al color rojo o violeta que poseen gracias a
un pigmento llamado ficoeritrina. Estructuralmente, las algas rodofitas constituyen el grupo
más complicado. El talo presenta ramificaciones más o menos complejas aunque sin llegar a di-
ferenciarse en tejidos.
La mayoría presenta alternancia de generaciones en su ciclo vital,
que está constituido por tres fases. El gametofito
haploide produce gametangios femeninos y
masculinos; tras la fecundación, se forma Sección transversal
Germinación Gametofito masculino de un espermatengióforo
una estructura filamentosa que dará ori- de la tetraspora
gen a la nueva planta diploide. Ésta
producirá esporas haploides cerrán-
Tetraspora
dose el ciclo. Carecen de flagelos
Espermatozoides
en cualquier fase de su ciclo vital.
Estas algas son marinas y Gametofito
femenino
viven fijas a rocas o moluscos;
sin embargo, existen algunas
especies parásitas.
Las algas rojas se utilizan en Esporofito con Detalle del
la alimentación, sobre todo en tetrasporas en formación carpogonio
(en la parte superior)
el sudeste asiático y Japón. Pero Fecundación
la aplicación más importante se Detalle
encuentra en la obtención del agar. del tetrasporófito

Carpospora
Sección del carposporófito
Ciclo alternante de un alga rodofita, REDUCCIÓN MEIÓTICA con formación
en este caso del género Polysiphonia. de carposporas

203
 botánica • el R eino V egetal

Los Briofitos
Los briofitos son vegetales terrestres de pequeño
tamaño que viven en ambientes húmedos.
Ocupan hábitats muy diversos.
Algunas especies viven en ambientes secos, a los que
se han adaptado, deteniendo su metabolismo
cuando las condiciones son adversas.
Unas pocas han colonizado el medio acuático.

Ciclo vital de un musgo como representante

Los esporofitos de los musgos representan
de los briofitos, en este caso el esporofito
la generación asexual del ciclo y son los responsables
crece sobre el gametofito
de la formación de las esporas.
dependiendo de él.

El cigoto se desarrolla Esporofito maduro

en el esporofito (unido (pie y esporangio)
al gametofito)

FASE DIPLOIDE
MEIOSIS
FASE HAPLOIDE
Cigoto

Rizoide Dispersión
de las esporas
FERTILIZACIÓN

Transporte de los espermatozoides

al arquegonio a través de las Producción
gotitas de la lluvia de espermatozoides
biflagelados
Plantita de musgo
de gametofito masculino Germinación
(anteridio) de las esporas

Plantita de musgo de
gametofito femenino
(arquegonio)
Crecimiento
y desarrollo de las
esporas (protonema) en
gametofitos
masculinos y femeninos

Producción de un óvulo
por cada arquegonio

Según la estructura de su cuerpo vegetativo, vamente el nombre de cauloides, filoides y rizoi-

podemos clasificarlas en talosas y foliosas. En el
primer caso, se trata de un talo que se sujeta al
sustrato por medio de rizoides, mientras que en
el segundo se alcanza un grado de diferenciación
más elevado, con estructuras semejantes al
tallo, las hojas y las raíces, que reciben respecti-
des. Los cauloides son tallos con un sistema
de vasos conductores que están muy poco de-
sarrollados que transportan el agua y los
nutrientes. Los filoides son láminas formadas
por una única capa de células a través de cuya
superficie tiene lugar el intercambio de gases.

204
 botánica • los B riofitos

Los rizoides son estructuras sencillas que pueden absorber

agua y nutrientes del suelo, pero su función principal es la de
servir de anclaje a la planta.
El ciclo vital de los briofitos se caracteriza por una alternan-
cia de generaciones muy marcada. La generación sexual es el
gametofito, que es la fase aparente, mientras que la asexual es
el esporofito, de tamaño muy pequeño y que vive sobre el pri-
mero, que le alimenta.
Los briofitos desempeñan un papel muy importante en la
naturaleza, ya que a menudo tapizan el suelo, contribuyendo a
mitigar los efectos de la erosión y a mantener la humedad. Junto
con los líquenes, se cuentan entre las primeras formas vegetales
que conquistan un nuevo medio y, al descomponer el sustrato,
crean el humus necesario para que otras formas más complejas
Los musgos abundan en zonas
puedan establecerse. húmedas tapizando suelos, troncos de
Podemos dividir los briofitos en dos grupos principales: los mus- árboles y rocas. Musgos de la
gos y las hepáticas. laurisilva de la isla de la Gomera,
en las islas Canarias.

 MUSGOS
Los musgos constituyen el grupo de briofitos más diversificado. El gametófito presenta una estruc-
tura foliosa y los filoides suelen disponerse alrededor del cauloide en espiral. El sistema vascular es
primitivo, no diferenciándose en vasos especializados, aunque es capaz de distribuir el agua y los
nutrientes por todo el cuerpo de la planta.
El esporofito consta de un pie y una cápsula situada sobre él a modo de seta. La cápsula contiene
las esporas y, al madurar, se abre mediante un opérculo o por valvas. Las células del esporofito con-
tienen clorofila y, por tanto, son capaces de fotosintetizar.
Se conocen unas 14.000 especies de musgos cuya clasificación es
compleja, utilizándose para su identificación, entre otros caracteres, la
forma y la estructura de la cápsula del esporofito.

 HEPÁTICAS
Las hepáticas presentan una estructura que puede ser talosa o foliosa.
En los casos en los que aparecen filoides, éstos carecen de nervios.
Los rizoides son más primitivos y su función es, sobre todo, sujetar la
planta al sustrato, aunque en las especies más evolucionadas realizan
transporte de agua y nutrientes.
Un carácter propio de las hepáticas es la presencia de diminutas
estructuras muy brillantes en el cuerpo de la planta, que, cuando se
observan de cerca, resultan ser pequeños depósitos de sustancias de
reserva.
El ciclo vital es similar al descrito para los briofitos, aunque el espo-
rófito madura en el interior del arquegonio. Por otra parte, el esporófi-
Hepática foliosa perteneciente
to, que puede tener o no un pedúnculo, es incapaz de realizar la fotosín-
al género Marchantia.
tesis al carecer de clorofila, de ahí el color parduzco que estas plantas Se pueden apreciar los
presentan. esporofitos, en forma
El tamaño de las hepáticas oscila entre los 2 y los 20 centímetros y suelen de copa, que surgen
vivir en lugares umbríos y con un elevado grado de humedad. de los gametofitos.

205
 botánica • el R eino V egetal

Pteridofitos Primitivos
Bajo este nombre se reúnen todos aquellos grupos de vegetales
terrestres que, al diferenciar sus estructuras conductoras en vasos
propiamente dichos, logran un gran avance en la conquista
del medio terrestre. Además, el mayor grosor de la cutícula les
permite soportar mejor las condiciones de sequedad ambiental.
Habiendo logrado todos estos avances ya se pueden considerar
verdaderos cormófitos. Los pteridofitos primitivos forman tres
grandes grupos: psilópsidos, licopodios y equisetos.

Los psilópsidos están

considerados como las
plantas vasculares vivas más
primitivas que se conocen.
Los licopodios actuales,
como el Lycopodium sebago de la foto,
son pequeñas plantas
de porte herbáceo y tallos rastreros.

 PSILÓPSIDOS
Los psilópsidos son plantas muy sencillas, cons-
tituidas por un tallo verde, encargado de realizar
la fotosíntesis, y un rizoma subterráneo. El tallo,
carente de hojas (o las tenía en forma de esca-
mas), es recto y se ramifica de manera dicotó-
mica.
El tejido conductor es muy primitivo. Consta
de una serie de células centrales que se unen for-
mando tubos o vasos que transportan la savia
bruta, o sea, el agua y las sales minerales proce-
dentes de las raíces.
La mayoría de los representantes de este
grupo, que apareció en el devónico, hace unos
400 millones de años, ya se ha extinguido. Se
cree que formaron parte de la línea evolutiva que
daría lugar a las gimnospermas. Los represen-
tantes actuales, como varias especies del género
Psilotum, viven en zonas tropicales y subtropica-
les de América, Australia y Asia, por lo general
en suelos ricos en humus o bien como epífitas,
sobre plantas superiores.
 LICOPODIOS
Los licopodios constituyen un grupo de plantas
de estructura primitiva que alcanzaron su máxi-
ma importancia durante el carbonífero, hace
unos 320 millones de años, desapareciendo des-
pués gradualmente hasta quedar reducidos en la
actualidad a unas cuantas especies de porte her-
báceo. Presentan hojas poco diferenciadas que
poseen un único nervio. Los esporangios apare-
cen sólo en algunas ramas (las fértiles).
Entre los representantes actuales se encuen-
tran los del género Isoetes, que alcanzan hasta
80 cm de altura. El tallo suele ser corto, las hojas
se disponen formando un penacho y del rizoma
parten numerosas raíces. Crecen siempre en
lugares muy húmedos, sobre todo en las regio-
nes de alta montaña, distribuyéndose por todo
el mundo. El licopodio o pie de lobo (varias
especies de Lycopodium) tiene tallos rastreros, de
hasta dos metros de largo, del que parten nume-
rosas raicillas y tallos erguidos fértiles. Crece
sobre todo en bosques y brezales.

206
 botánica • P teridofitos P rimitivos

Microprotalo Dibujos de diferentes detalles

morfológicos y anatómicos
Canales aeríferos del género Isoetes, del grupo
de los licopodios.

Microspora Macrospora
 EQUISETOS
Espermatozoide
multiflagelado
Los equisetos constituyen el grupo más evolucionado y
alcanzaron un gran desarrollo, pero se extinguieron casi
Detalles de los esporofilos
todos en el transcurso del cretácico, hace unos 140 millo-
con los esporangios y los nes de años. En la actualidad están representados por un
Esporangio canales aeríferos único género, Equisetum, con unas 25 especies conocidas
comúnmente como equisetos o colas de caballo. Están distribuidos
por todo el mundo, salvo en Australia.
Se trata de plantas de porte herbáceo, con una talla de hasta 2 m en algunas especies (y excepcio-
nalmente 10 metros el equiseto gigante de América). Solamente las especies ya extinguidas alcanza-
ron un porte arbóreo, con gruesos troncos de hasta medio metro de diámetro. Junto con los licopo-
dios gigantes contribuyeron en eras pretéritas a formar muchos de los actuales depósitos de carbón.
Estas plantas poseen un rizoma subterráneo del que parten los tallos alargados a cuyo alrededor se
distribuyen unas hojas muy pequeñas formando anillos.
Toda la planta en su parte externa contiene un elevado porcentaje de cristales de sílice, por lo que
antiguamente se empleaban para limpiar ollas y recipientes metálicos similares gracias a su poder
abrasivo. Los esporangios se agrupan en forma de espiga;
en algunas especies están presentes en todas las
ramas. Estróbilo de
Crecen con preferencia en terrenos esporangios
húmedos y abundan sobre todo en bos-
ques umbríos y alrededor de lagos y
ríos. También viven en zonas de mon- Esporas
taña, sobre todo en las latitudes infe- Esporofilo
con
riores. esporangios

Espora con los

hapterios o
eláteres plegados

Espora con los

Brote hapterios
de esporofilo extendidos

Las esporas al germinar

producen gametofitos
dotados de anteridios y Tallo
arquegonios vegetativo
Tallo fértil estéril
Detalle de los estróbilos
del Equisetum telmateia, Dibujos de diferentes detalles morfológicos
una especie del único género actual de los equisetos. y anatómicos del grupo de los equisetos.

207
 botánica • el R eino V egetal

Los Helechos
Los helechos, pteridofitos evolucionados, son plantas de
aspecto herbáceo, sin crecimiento secundario, aunque algunas
especies tropicales pueden presentar un porte arbóreo con
aspecto de palmera, llegando a alcanzar más de 20 metros de
altura. Viven sobre todo en lugares donde la humedad alcanza
valores elevados, como fisuras y sotobosques; existen algunas
especies epífitas. Actualmente los helechos no tienen
demasiado valor económico, aunque algunas especies son
utilizadas como plantas ornamentales y del helecho macho se
obtiene una sustancia utilizada en medicina.
Su mayor importancia radica en los helechos
fósiles, que contribuyeron a formar los
Fósil de helecho perteneciente al carbonífero, estratos carboníferos.
época en la que abundaban estas plantas
con aspecto arbóreo.

 MORFOLOGÍA
Los helechos presentan un tallo por lo gene-
ral subterráneo que puede llegar a ser muy
grueso; de él salen las hojas que se denominan
frondes y que suelen ser grandes y aplanadas,
aunque existe gran variedad de tamaños y for-
mas. Las hojas jóvenes, que están plegadas,
presentan el extremo arrollado; es la llamada
prefoliación circinada. Lo más habitual es que
las frondes estén divididas, compuestas por
folíolos independientes. Estas primeras divi-
siones pueden estar divididas a su vez; las pri-
meras reciben el nombre de pinnas y las
segundas el de pinnulas. Los esporangios se
encuentran en las frondes, bien de forma
aislada bien formando agrupaciones dentro
de unas estructuras que reciben el nom-
bre de soros. Estos soros presentan un aspec-
to de cápsula o taza y pueden estar desnudos
o recubiertos de una membrana que los pro-
tege llamada indusio. Los soros que se dispo-
nen en posición terminal son más primitivos
que los que aparecen en posición central. Los
esporangios poseen una pared muy delgada
rodeada de un anillo de células que presentan
las paredes engrosadas. Cuando el ambiente
se vuelve más seco, el anillo se contrae rom-
piendo la pared del esporangio y se liberan las
esporas.
Fotografía de la fronde
de un helecho (derecha),
y detalle de los
esporangios y esporas que
se encuentran dentro de los
soros (junto a esta líneas).
 CICLO VITAL
El ciclo vital de los helechos presenta alternan-
cia de generaciones. La planta visible, es de-
cir, el helecho, representa la fase esporofita.
Cuando las esporas están maduras, se rompe el
indusio y éstas caen al suelo. Si la humedad es
óptima y las condiciones del sustrato son las
adecuadas, las esporas germinan y forman una
diminuta lámina verde normalmente con forma
acorazonada que suele pasar inadvertida; se
trata del protalo. Este protalo, que es haploide,
representa la forma gametofita. Posee una vida
independiente y presenta unos diminutos rizoi-
des con los que capta el agua y los nutrientes
del suelo. El protalo puede reproducirse vege-
tativamente mediante propágulos o de forma
sexual formando anteridios y arquegonios.
Al formarse el cigoto, éste empieza a dividirse
de inmediato dando lugar a un embrión que,
inicialmente, se alimenta del protalo hasta
que adquiere la capacidad fotosintética que le
permitirá desarrollarse y desaparecerá el game-
tofito.

208
 botánica • los H elechos

 DISTRIBUCIÓN
Los helechos se pueden encontrar ampliamen-
te distribuidos sobre todo en zonas templa-
das y tropicales. Suelen limitar su hábitat a
puntos húmedos y sombreados sobre todo
porque no se han independizado total-
mente del agua, ya que dependen de ella
para la fecundación y porque no son capa-
ces de regular y conservar eficazmente el
agua dentro de sus tejidos. Existen algu-
nas especies que se desarrollan en hábitats
rocosos y expuestos a condiciones de semi-
aridez. En zonas cálidas y húmedas de los
trópicos pueden llegar a alcanzar una forma
arborescente o crecer como epífitas sobre ramas
de otros árboles.
Enrollamiento típico
que presentan
las frondes jóvenes
Helecho adulto o de los helechos conocido
esporofito como prefoliación
circinada.

Soros en los frondes

Ciclo vital de los pterofitos, en

este caso el esporofito es la
parte visible del ciclo mientras
que el gametofito tiene una
dimensión muy reducida.
El esporofito se Rizoma
desarrolla a partir
del gametofito
MEIOSIS
FASE DIPLOIDE

Cigoto FASE HAPLOIDE

Desarrollo
de las esporas
FERTILIZACIÓN
Anterozoides

Las esporas son

Arquegonio expulsadas
del esporangio

La espora
Óvulo Anteridio germina y crece
en el gametofito
Gametofito maduro
Protalo (visto por debajo)

209
 botánica • el R eino V egetal

Las Gimnospermas
Con el grupo de las gimnospermas se inicia
el nivel de organización superior de las plantas
vasculares, es decir, el de los espermatofitos
o plantas con semilla,
llamadas también fanerógamas.
Las gimnospermas se caracterizan porque la semilla está
desnuda, es decir, no se encuentra dentro
de una estructura protectora,
el ovario, como sucede en las angiospermas.
No obstante, dispone de algunos elementos
adicionales que desempeñan una función protectora
eficaz, como es que tengan un tegumento grueso.

Detalle de los conos masculino (arriba)

y femenino (sobre estas líneas)
de pináceas.

Se trata de plantas leñosas, perennes y con creci-

miento secundario en grosor. La mayoría de las
especies son monoicas, es decir, unisexuales.
También presentan una alternancia de genera-
ciones. Las gimnospermas se agrupan en cuatro
grandes divisiones: cicadinas, ginkcoales, gnetinas
y coníferas. La gran mayoría de las especies de los
tres primeros grupos son fósiles.

Las cicas son

 CICADINAS
Los representantes del grupo de las cicadinas se
encuentran en países tropicales o subtropicales.
Tienen un aspecto similar a las palmeras o a los
helechos arborescentes.
Poseen un grueso tallo sin ramificar que care-
ce de vasos conductores definidos y que presen-
ta una corona terminal de hojas pinnadocom-
puestas.
Los órganos reproductores se agrupan en
conos de plantas diferentes, es decir, se trata de
especies dioicas.
El óvulo es simple y los gametos masculinos
son móviles. La fecundación es anemógama.
Las cicas tuvieron su máximo desarrollo desde
el principio del triásico hasta mediados del cre-
tácico. Se subdividen en cuatro órdenes: cicado-
filicales, caytoniales, benetiales y cicadales.
las representantes vivas
del grupo de las cicadales.
En esta fotografía se pueden
apreciar las piñas en las que
se forman las semillas.
 GINKCOALES
Dentro de las ginkcoales, sólo existe una espe-
cie viva, el Ginkgo biloba; el resto de los repre-
sentantes son fósiles pertenecientes al pérmi-
co. Son árboles dioicos que pueden alcanzar
los 30 metros de altura con hojas caducifolias
que tienen forma de abanico con nerviaciones
radiales. Presentan un tronco recto con cana-
les resiníferos y corteza delgada. Producen
frutos comestibles de color amarillo. Debido
a su resistencia, el ginkgo se cultiva mucho en
parques y ciudades.

210
 botánica • las G imnospermas

 GNETINAS
Las gnetinas poseen verdaderos
vasos conductores. Las hojas son Welwitschia bainesii es el
simples y se disponen en el tallo único representante actual
de una forma opuesta. Los órga- de las welwitschiales, son
nos reproductores masculinos se plantas adaptadas a
agrupan formando estróbilos. ambientes secos. En el
círculo, detalle de la flor
A esta división pertenecen tres
de dicha planta.
órdenes: efedrales, welwitschia-
les y gnetales.

Efedrales
Son plantas xerófilas de pequeño porte con
hojas escamosas y tallos fotosintéticos estriados y
nudosos. Los estróbilos masculinos son pequeños y se
disponen en las axilas. El fruto es una baya. Se encuen-
tran en la región mediterránea, Asia Central y América.
Son plantas medicinales de las que se extrae una sus-
tancia, la efedrina, con propiedades vasoconstrictoras.

Welwitschiales
A este orden pertenece una única especie viva, la
Welwitschia bainesii. Se trata de una planta xerófila que
tiene un tallo muy corto y dos hojas acintadas muy lar-
gas, que pueden llegar a medir hasta 3 metros, a ras de
suelo. Los estróbilos son semejantes a los de las angios-
permas. Crecen en zonas semidesérticas de África y es
una especie protegida.

Gnetales
Se trata de plantas trepadoras, arbustos o árboles de
zonas tropicales lluviosas. Presentan hojas anchas y
aplanadas. Las flores se agrupan en verticilos y se for-
man en la axila de dos brácteas opuestas. En la actuali-
dad sólo existe un género, Gnetum.

Planta de Ephedra distachia

con sus frutos.
Es una gnetina del orden
de las efedrales.

Ginkgo biloba es el único

representante actual del grupo
ginkcoales. Se trata de árboles que se
encuentran a menudo como plantas
ornamentales en parques y jardines.

211
 botánica • el R eino V egetal

Panorámica de un inmenso bosque
de coníferas en el Parque Nacional
de Aulanko, en Finlandia.
 CONÍFERAS
Las coníferas son plantas cormófitas típicas que
comprenden arbustos y árboles de tronco recto.
Las hojas, que siempre son simples, son muy nume-
rosas y pueden ser aciculares o escamosas.
Presentan estomas hundidos en criptas, un haz
conductor y un parénquima clorofílico con canales
resiníferos. En general son especies adaptadas a
ambientes secos. Las flores se agrupan en estróbilos o
piñas y la polinización es anemógama.
Principalmente se encuentran distribuidas por las regio-
nes templadas y frías del hemisferio norte.
Este orden comprende siete familias: pináceas, taxodiáceas,
cupresáceas, araucariáceas, podocarpáceas, taxáceas y cefalo-
taxáceas.

Pináceas
La mayoría de los representantes de esta familia son
árboles con conductos resiníferos y estróbilos que po-
seen escamas dispuestas en espiral; los estróbilos feme-
ninos son leñosos y persistentes. Presentan hojas
aciculadas y casi todas perennifolias.
Se distribuyen por todo el hemisferio norte. Este
grupo tiene una gran importancia económica debido a la
producción de madera, pasta de celulosa, resinas y esencias.
Los géneros más importantes de esta familia son: Pinus, que
incluye los pinos como el pino piñonero (Pinus pinea);
Cedrus, representado por los cedros como el cedro de la India
(Cedrus deodara); Larix, al que pertenece el alerce europeo Bosque de esbeltos cedros Kitayama,
(Larix decidua); y el género Abies, que incluye las distintas espe- propios de los montes del norte del Japón.
cies de abetos como el abeto blanco (Abies alba).

Las secuoyas gigantes (Sequoiadendron giganteum) están

consideradas los árboles más grandes del mundo.
Parque Nacional Redwood de California (EUA).

Taxodiáceas
Generalmente son árboles de gran talla, la
mayoría fósiles. Todas las especies son leñosas,
de porte arbóreo y unisexuadas. Presentan cana-
les resiníferos sólo en la corteza y son de hoja
caduca. Se distribuyen por el sur de Estados
Unidos, China y Japón. A esta familia pertene-
cen las secuoyas (Sequoia sempervirens), conside-
radas las gimnospermas más grandes y de mayor
longevidad.

212
 botánica • las G imnospermas

Cupresáceas
Son árboles o arbustos con las hojas escuamiformes
o lenticulares. Los estróbilos son globulares.
Los conos masculinos, al fructificar, pueden ser
leñosos o carnosos. Las flores femeninas tienen
los primordios seminales situados en las axilas de
brácteas opuestas o verticilasas reunidas en inflo-
rescencias. Se distribuyen por los dos hemisferios
y constituyen la familia más rica en géneros.
Los principales son: Juniperus, al que pertenecen los
enebros (J. communis) y las sabinas (J. sabina),
y Cupresus, cuya especie más conocida es el ciprés común
Grupo
(C. sempervirens).
de cipreses
(Cupresus sempervirens)
Araucariáceas en la Toscana, Italia.
Esta especie pertenece
Son grandes árboles que pueden llegar a alcanzar los a la familia
30 metros de altura. Tienen las ramas dispuestas en de la cupresáceas y es
forma simétrica con hojas perennes que pueden utilizado en muchos
lugares como plantas
ser aciculares o muy anchas y planas. Se distri-
ornamentales
buyen por el hemisferio sur. El género más o para frenar el viento.
importante es la Araucaria sp., cuyas especies,
protegidas, además de maderables se utilizan
como planta ornamental.

Podocarpáceas
Son árboles o arbustos con hojas escuamiformes o aciculadas. Son propias de los paí-
ses tropicales y subtropicales del hemisferio austral. Los géneros más importantes son
Podocarpus, Dacrydium y Phyllocladus.

Taxáceas
Son árboles o arbustos que se caracterizan por Los arilos de rojo
intenso que rodean
carecer de conductos resiníferos. Tienen hojas
a las semillas del
aciculares que se disponen en espiral. La corteza tejo ( Taxus baccata)
suele ser delgada y se desprende con facilidad. En son la única parte
la actualidad, se conocen cinco géneros que se dis- comestible de esta
tribuyen principalmente por las zonas templadas y especie que
subtropicales del hemisferio septentrional. A este es muy tóxica por la
grupo pertenece el tejo (Taxus baccata) que crece en presencia de taxina,
un potente alcaloide.
Europa, Asia, norte de África e islas Azores. Vive aislado,
sin formar bosque, o con otros árboles, generalmente en zonas
umbrías o en las faldas de las montañas expuestas al norte. Todas las
partes de esta planta son venenosas salvo un pequeño anillo de color rojo que rodea el fruto.

Cefalotaxáceas
Son árboles y arbustos semejantes a los tejos. Poseen óvulos solitarios y semillas grandes con la capa
externa carnosa. A esta familia sólo pertenece el género Cephalotaxus.

213
 botánica • el R eino V egetal

Las Angiospermas
Las angiospermas constituyen un grupo de vegetales
que se caracteriza por tener semillas rodeadas por una
cubierta protectora. Forman el grupo más numeroso y
con mayor valor comercial.
Comprenden especies herbáceas y leñosas. Presentan
flores completas, es decir, formadas por los cuatro
verticilos, aunque algún grupo pueda carecer de
alguno. El ovario presenta una estructura alargada
formada por una prolongación de los carpelos.

Muchas angiospermas se cultivan por su valor Un cotiledón

económico; es el caso de esta plantación (parte del
australiana de piña (Ananas sativus). embrión de la
semilla)

Es el grupo mejor adaptado a los

diferentes hábitats. Las angiosper-
Flores con tres
mas tienen una gran importancia verticilos o múltiplos
económica, ya que de ellas se de tres
obtienen numerosos productos,
ya sea para la alimentación: ce-
reales, frutas, verduras; la in-
dustria textil: algodón, lino; la
Hojas alargadas
industria maderera: roble, pino; con vasos dispuestos
e incluso para la industria farma- Granos de polen con en paralelo
céutica: manzanilla. También son un poro o surco
utilizadas como plantas orna-
mentales.
Se dividen en dos grandes gru-
pos: las monocotiledóneas y las
dicotiledóneas. Vasos distribuidos
regularmente por
todo el tallo

 MONOCOTILEDÓNEAS
Las monocotiledóneas se caracterizan por Principales características
producir semillas con un solo cotiledón y por de las plantas monocotiledóneas.
carecer de cámbium, por lo que no adquieren un
gran tamaño siendo la mayoría herbáceas. Las hojas
son típicamente paralelinervias y carecen de pecíolo.
El sistema vascular consta de numerosos haces conductores distribuidos irregularmente por el tallo.
Las raíces siempre son fasciculadas. En la mayoría de los casos, las flores son cíclicas y suelen pre-
sentar tres piezas por verticilo.
Los órdenes más importantes de este grupo son: liliales, palmales, zingiberales, orquidales, cipera-
les y graminales.

214
 botánica • las A ngiospermas

Liliales
Son plantas herbáceas o leñosas que a veces presentan bulbos o
rizomas, y gracias a ello pueden resistir períodos climatológicos
adversos. Las flores son hermafroditas y están formadas por pie-
zas iguales dispuestas en dos verticilos. El fruto es en cápsula o
baya. A este orden pertenecen plantas como la azucena (Lilium candi-
dum), la cebolla (Allium cepa) y el espárrago (Asparagus officinalis).

Inflorescencia
de una planta Palmales
del género Allium,
Son plantas leñosas con las hojas grandes, palmeadas o pinnadas, que se
del orden de las liliales.
recogen en un penacho. Las flores son unisexuales y se reúnen en inflores-
cencias complejas. El fruto es una baya, una drupa o una nuez. A este orden
pertenece la familia de las palmas con especies como la palmera canaria (Phoenix canariensis) o la
palmera datilera (P. dactylifera).

Zingiberales
Son plantas herbáceas de gran tamaño o arbóreas. Las hojas se dis-
ponen muy apretadas con aspecto de tallo. Las flores son cigomorfas
y constan de seis piezas colocadas en dos verticilos. El fruto puede
ser en baya o cápsula. A este orden pertenece el plátano (Musa para-
disiaca) y el jengibre (Zingiber officinale).

Orquidales
Son plantas herbáceas terrestres
epífitas o saprófitas. Tienen las Flor de una Strelitzia reginae o ave
hojas simples y en algunas oca- del paraíso, vistosa planta de origen
surafricano de las zingiberales.
siones carnosas. Las flores son
irregulares con labelo. Los fru-
tos pueden ser en cápsula, baya
o caja. Como representantes de este orden están la orquídea de
dama (Orchis purpurea) y el salep (Orchis mascula).

Plantas del papiro

Las flores de las orquídeas, (Cyperus papyrus)
representantes del orden de las del orden de las
orquidales, son muy variadas en ciperales, cuya médula
sus tonos y forma. servía en el antiguo
Egipto para preparar un
material sobre el que se
podía escribir.
Ciperales
Son plantas generalmente herbáceas, con hojas delgadas y
lineares. Presentan flores hermafroditas reunidas en inflo-
rescencias y el fruto es una nuez. A este orden pertenecen
plantas como la chufa (Cyperus sculentus) y el papiro
(Cyperus papyrus).

215
 botánica • el R eino V egetal

Dos cotiledones
en el embrión Graminales
Son plantas herbáceas con flores hermafroditas que care-
cen de cáliz y corola y que están reunidas en espigas.
Partes florales con El fruto es seco en cariópside. Es uno de los órdenes con
cinco verticilos mayor importancia para el ser humano, ya que a éste per-
o múltiplos
tenecen los cereales, que son la base de la alimentación
humana o de animales domésticos. Algunos componentes
Vasos en las hojas de este orden son el arroz (Oryza sativa), el maíz (Zea
dispuestos en forma de red mays), el trigo (Triticum sativum), la caña de
Haz de tejido
azúcar (Sacharum officinarum), la cebada
vascular (Hordeum vulgare) y la avena (Avena
sativa).

Vasos del tallo

distribuidos en
 DICOTILEDÓNEAS
Granos de polen
con tres poros o haces dispues-
tres poros entre tos en anillo Los integrantes de este grupo se
surcos caracterizan por producir semillas con
dos cotiledones. Las hojas de las dicoti-
Principales características
ledóneas suelen tener nervios pinnados o pal-
de las plantas dicotiledóneas. mados y en algunos casos paralelos; son amplias,
pecioladas y con frecuencia tienen estípulas. La raíz de estas plantas es
anaxomorfa con un eje primario muy marcado. Las flores, en su mayo-
ría, son cíclicas y pentámeras o tetrámeras.

DICLAMÍDEAS
Las diclamídeas son plantas angiospermas dicotiledóneas que se caracterizan por presentar flores
hermafroditas con un periantio formado por dos verticilos, uno exterior de color verde compuesto
por los sépalos, y uno interior coloreado formado por piezas libres, los pétalos.

Laurales
Orden formado por arbustos y árboles que se caracterizan por poseer
hojas, cortezas o tallos aromáticos. En algunos casos se presentan flo-
res unisexuales y el fruto es en baya o drupa. Se encuentran en zonas
intertropicales y subtropicales y son especialmente abundantes en
América. A este grupo pertenece el laurel (Laurus nobilis), el aguacate
(Persea gratissima), el alcanforero (Camphora officinalis), el canelo
(Cinnamomum ceylanicum) y el moscadero (Myristica fragans).

Rosales
Son plantas leñosas o herbáceas que se caracterizan por poseer estípulas
Rosa (Rosa sp.) de gran
en las hojas. Las flores son actinomorfas y aromáticas. El tipo de fruto vistosidad, obtenida
que dan es muy variado. Se encuentran ampliamente distribuidas sobre mediante cruces
todo en las regiones templadas boreales. A este orden pertenecen el y selección artificial.
manzano (Malus domestica), el ciruelo (Pyrus communis), las rosas
(Rosa sp.), el melocotonero (Prunus persica), el almendro (Amigdalus
communis) y el fresal (Fragaria vesca).

216
 botánica • las A ngiospermas

El mirto, del orden
de las mirtales, es un arbusto
denso y de sus hojas
se extrae una esencia
utilizada en perfumería.
Mirtales
Poseen glándulas secretoras de esencias aromáticas. El fru-
to es en baya o cápsula. Son propias de regiones tropicales
y subtropicales. A este orden pertenecen el eucalipto
(Eucalyptus globulus), el mirto (Myrtus communis), el clavero
(Caryophyllus aromaticus).
La zapallera o
Bixales calabacera es una
planta rastrera
Son plantas leñosas y herbáceas con del orden de las
flores actinomorfas. El fruto puede bixales, cuyos
ser en cápsula o en baya. Se encuen- grandes frutos
tran en países cálidos. Dentro de este se utilizan en la
alimentación.
orden encontramos especies como el
zapallo o la calabaza (Cucurbita pe-
po), el melón (Cucumin melo), la sandía (Citrullus vulgaris) y
el pepino (Cucumin sativus).

Tiliales
Son árboles o arbustos caducifolios con hojas con estípulas. El fruto
puede ser una nuez, una drupa o, en algunos casos, una baya. Se dis-
tribuyen por zonas tropicales y templadas. Algunas especies de este
grupo son el tilo (Tilia platyphyllos) y el yute (Corchorus sp.).

Inflorescencia epeciforme
del acónito, planta
muy venenosa del orden
de las ranales.
Ramnales
Son árboles, arbustos y, en algún caso, plantas trepadoras con flores
que se disponen en racimos. El fruto es en cápsula, en baya o drupa.
Son propias de zonas cálidas. A este grupo pertenecen la carrasquilla
(Rhamnus myrtifolius), el espino cerval (Rhamnus catharticus), la cho-
pera (Rhamnus pumilus) y la vid (Vitis vinifera).

Ranales
Son plantas herbáceas trepadoras o adaptadas a la vida
acuática que se encuentran distribuidas prácticamente por
todo el mundo. Las flores son hermafroditas y los frutos
en folículo, aquenio o baya. A este grupo pertenecen el acó-
nito (Aconitum napellus), los ranúnculos (Ranunculus sp.),
el nenúfar amarillo (Nuphar luteum) y el nenúfar blanco
(Nimphaea alba).

Umbelales
Son plantas herbáceas con flores hermafroditas dispuestas
en umbelas. El fruto es un aquenio doble. A este grupo
pertenecen el perejil (Petroselinum hortense), la zanahoria Umbelas floridas de perejil
(Daucus carotta), el anís (Pimpinella anisum), el comino (Petroselinum hortense)
(Cominum cyminum) y el apio (Apium graveolens). del orden de las umbelales.

217
 botánica • el R eino V egetal

Flores Leguminales
de Trifolium
incarnatum, Son plantas leñosas o herbáceas con hojas simples o pinnati-
un tipo de trébol, compuestas. Las flores son hermafroditas reunidas en racimos
perteneciente al o umbelas. Los frutos reciben el nombre de legumbres. A este
orden de las orden pertenecen especies como la alfalfa (Medicago sativa), los
leguminales.
tréboles (Trifolium sp.), la lenteja (Lens culinaris), el poroto o
la judía (Phaseolus vulgaris), la arveja o el guisante (Pisum sati-
vus), el garbanzo (Ci-
cer arietinum) o las
habas (Vicia faba).

Magnoliales
Comprende árboles y arbustos de hojas sencillas que pue-
den ser perennes o caducifolias. Tienen flores grandes y soli-
tarias; el fruto puede tener forma de piña, en cápsula o baya.
Son propias de Asia oriental y de América tropical y subtro-
pical. Algunos representantes de este grupo son el magnolio
(Magnolia sp.), el anís estrellado (Illicium anisatum) y el árbol
de ají (Drimys winteri).
Hojas y flor de una magnolia (Magnolia
grandiflora) del orden de las magnoliales,
Readales que se cultiva con fines ornamentales.

Se trata de plantas herbáceas con

flores hermafroditas reunidas en racimos. El fruto casi siempre es seco.
A este orden pertenecen las amapolas (Papaver rhoeas), que crecen como
malas hierbas en los cultivos. La familia más importante de este orden es la
de las crucíferas, con especies como la col (Brassica oleracea acephala), el
nabo (Brassica napus), el rábano (Raphanus raphanistrum), la colza (Brassica
napus oleifera) y el berro (Nasturtium officinalis).

Flor de amapola (Papaver rhoeas)

del orden de las readales.

MONOCLAMÍDEAS

Las monoclamídeas son plantas angiospermas dicotiledóneas que se caracterizan por presentar flo-
res unisexuales con una única cubierta, ya que la corola no existe o está muy reducida.
En este grupo dominan las plantas leñosas y la mayoría de ellas presentan una poli-
nización anemógama.

Los álamos Salicales

(Populus sp.)
son árboles que
A este orden pertenecen árboles o arbustos dioicos con las
pertenecen al hojas sencillas y caducas. Las flores carecen de pétalos, son
orden de los unisexuales y se reúnen en amentos erectos o péndulos; el
salicales; su fruto es en cápsula. Se encuentran distribuidas por todo
madera se utiliza el mundo excepto Australia. A este grupo pertenecen los
para obtener papel sauces (Salix sp.), los chopos (Populus nigra), los álamos
de gran calidad.
(Populus sp.) y las mimbreras (Salix fragilis ).

218
 botánica • las A ngiospermas

Hojas de cáñamo (Cannabis sativa)
planta del orden de las urticales,
utilizada en la industria textil.
Urticales
A este orden pertenecen plantas leñosas y
hierbas con flores sencillas poco vistosas, por
lo que utilizan el viento como polinizador. Son
propias de regiones tropicales y templadas.
Tienen hojas simples con estípulas. Pueden ser
hermafroditas o unisexuales. El fruto es una nuez o
una drupa. A este orden pertenecen, entre otras, la morera
(Morus sp.), la higuera (Ficus carica), el cáñamo (Cannabis sati-
va), el olmo (Ulmus minor) y la ortiga (Urtica sp.).

Cactales
Son plantas xerófilas y suculentas. Son propias de regiones desér-
ticas y semidesérticas. Como adaptación a la zona en la que
viven, las hojas se han transformado en espinas. Poseen
flores grandes y vistosas, de forma que las piezas
que forman el perian-
tio son muy numerosas.
El fruto es una baya. Al-
gunas especies que pertene-
cen a este grupo son las chum-
beras (Opuntia ficus-indica), la
reina de noche (Cereus sp.),
la cabeza de viejo (Cephalocereus Flor de Pascua
sp.) y el peyote (Anhalonium sp.). (Euphorbia pulcherrima), planta
del orden de las euforbiales,
apreciada por sus hojas rojizas
Euforbiales para ornamentación.
Este orden comprende hierbas anuales,
arbustos y árboles con hojas alternas y con
estípulas, aunque en algunos casos se reducen a espinas. Las flores son
Chumbera (Opuntia ficus-indica) unisexuales. El fruto es en cápsula, aunque a veces es una drupa o una
en flor, perteneciente baya. Son propias de zonas tropicales y templadas de todo el mundo;
al orden de las cactales.
algunas especies presentan un aspecto semejante al de las cactáceas
como respuesta a la adaptación al medio. Muchas euforbiales presentan
vasos laticíferos. Pertenecen a este grupo la flor de Pascua (Euphorbia pulcherrima), el árbol del cau-
cho (Hevea brasiliensis), la mandioca (Manihot utilissima) y el tornasol (Chozophora tinctoria).

Cariofilales
En general se trata de plantas herbáceas con hojas
opuestas o verticiladas y tallos con entrenudos muy apa-
Flor del clavel
rentes. Las flores suelen ser hermafroditas y actino- (Dianthus
morfas. El fruto es una cápsula. Su distribución es cos- caryophyllus),
mopolita. A este grupo pertenecen los claveles planta del orden
(Dianthus caryophyllus) que se cultivan como planta de las cariofilales.
ornamental, la verdolaga (Portulaca oleracea), la flor de
júpiter (Lychnis flos-jovis) y la flor de cuclillo (Lychnis
flos-cuculi).

219
 botánica • el R eino V egetal

Fagales
Son árboles y arbustos monoicos, de hojas simples y flores poco llamativas que se disponen en amen-
tos o espigas. Generalmente carecen de cáliz. El fruto es una nuez. Son árboles propios
de climas templados en los que forman grandes bosques, a menudo asociados a
otras especies. A este orden pertenecen, entre otros, el castaño (Castanea sati-
va), la haya (Fagus silvatica), el alcornoque (Quercus suber), el roble (Quercus
robur) y sus variedades, la encina (Quercus ilex), el abedul (Betula sp.) y el
avellano (Corylus avellana).

Jungladales
A este orden pertenecen árboles con las hojas alternas y caducas. Presentan
flores unisexuales formadas por un periantio muy sencillo y con disposi-
ción monoica. El fruto es una nuez o una drupa con semillas oleíferas.
La mayoría de las especies de este grupo utilizan la polinización anemófila.
Se encuentran sobre todo en las zonas templadas del hemisferio boreal.
Destaca en este grupo el nogal (Juglans regia), árbol que se cultiva
sobre todo por su semilla comestible, que es la nuez, aunque tam-
Detalle de las hojas y frutos del
bién su madera es apreciada para construir muebles. nogal ( Juglans regia) un árbol
del orden de las jungladales.
SIMPÉTALAS
Las plantas de este grupo son angiospermas dicotiledóneas que se caracteri-
zan por poseer una doble cubierta floral, con un cáliz y una corola comple-
tos; pero los pétalos no son libres, sino que aparecen fusionados entre sí en
mayor o menor grado, básicamente por la parte inferior, dando lugar a una
típica estructura en forma de tubo.

Gencianales
Son plantas herbáceas con hojas opuestas, flores actinomorfas y con frutos en
baya, drupa o sámara. La característica más importante de este orden es la dis-
Flores del olivo, posición que toman los pétalos en el capullo, en el que cada elemento de la coro-
un árbol del orden la cubre al posterior. Algunas especies de este grupo presentan
de las gencianales. nectarios, por lo que su polinización será por medio de
insectos. Los representantes más importantes de este
grupo son el olivo (Olea europaea), el jazmín
(Jasminum officinale), el fresno (Fraxinus excelsior) y la genciana
(Gentiana lutea).

Compuestas
Son hierbas o plantas leñosas de flores con 5 elementos. Comprenden
las campanillas, las margaritas, las manzanillas, los cardos, las endi-
vias, las lechugas. Los cardos (Echinops, Cinara, Carlina, etc.) aparecen
recubiertos de espinas, tanto en sus hojas como en sus tallos, como
protección contra los herbívoros. Son plantas de terrenos pobres y
secos. Las margaritas, los dientes de león y las alcachofas silvestres Inflorescencia de alcachofa silvestre
son especies muy características que constituyen la familia de las com- (Cynara scolymus), planta
puestas, nombre que reciben por el número de sus inflorescencias. del orden de las compuestas.

220
 botánica • las A ngiospermas

Flores y frutos del madroño
(Arbustus unedo),
arbusto perteneciente
al orden de las ericales.
Los frutos son comestibles.
Ericales
La mayoría de las plantas que pertenecen a este orden son arbustos,
aunque se pueden encontrar algunos árboles o hierbas. Las hojas son
sencillas sin estípulas y, en algún caso, pueden estar muy reducidas. Las
flores son hermafroditas y actinomorfas. El fruto puede ser en cápsula o
en baya. Se encuentran distribuidas por todo el
mundo excepto una parte de Australia. En este
grupo también se incluyen algunas plantas pará-
sitas, saprófitas y epífitas. Como representantes
de este orden están el madroño (Arbutus unedo),
el arándano (Vaccinium vitis-idaea), la camarina
(Corema album), el brezo (Erica sp.) y los rodo-
dendros (Rhododendron ferrugineum)

Solanales
Son plantas herbáceas, arbustivas o arbóreas que se
encuentran distribuidas por todo el mundo, es-
pecialmente por América central y meridional. Ge-
neralmente presentan hojas enteras y alternas.
Las flores son hermafroditas y con simetría radial. La papa o patatera
El fruto es en baya o cápsula. Este orden tiene una (Solanum tuberosum) es una
gran importancia económica e incluye especies representante de las solanales.
como la patatera (Solanum tuberosum), la
tomatera (Lycopersicum esculentum), el taba-
co (Nicotiana tabacum), el pimiento (Capsicum annuum), la petunia
(Petunia sp.) y la belladona (Atropa belladonna).

Inflorescencia
de una boca de dragón
(Antirrhinum majus),
perteneciente
a las escrofulariales.
Escrofulariales
Se trata de plantas mayoritariamente herbáceas con flores hermafro-
ditas, solitarias o reunidas en inflorescencias, y fruto en cápsula.
Presentan hojas opuestas que pueden ser enteras o dentadas. Se
encuentran distribuidas sobre todo en zonas templadas y frías de todo
el mundo. Entre las especies más conocidas de este orden se encuen-
tran la verónica (Veronica officinalis), la boca de dragón (Antirrhinum
majus), el gordolobo (Verbascum thapsus), la escrofularia (Scrophularia
nodosa) y la paulonia (Paulownia tomentosa).

Lamiales
Se trata de plantas herbáceas o arbustivas, casi siempre
aromáticas. Presentan tallos cuadrangulares y con las
Flores hojas simples y opuestas. Las flores se reúnen en inflo-
labiadas rescencias espiciformes; la corola está compuesta por
de romero dos labios, el superior formado por dos pétalos y el infe-
( Rosmanirus rior por tres. El fruto es un tetraquenio. A este orden
officinalis), pertenecen plantas como el romero (Rosmarinus offici-
del orden
nalis), el espliego (Lavandula angustifolia), la menta
de las
lamiales.
(Mentha spicata) y la mejorana (Mejorana hortensis).

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