Neuron, vol.
44, 379-387 14 de octubre de 2004, Derechos de Autor • 2004 por Cell Press
Neural Correlaciones de Preferencia del comportamiento para las bebidas
culturalmente familiares
Samuel M. McClure, 1,2 Jian Li, 1 Damon Tomlin, Kim S. Cypert,
Latane' M. Montague, y P. Read Montague *
Departamento de Neurociencia
Departamento de Psiquiatría Menninger
y Ciencias de la Conducta
Colegio Baylor de Medicina Baylor
1 Plaza
Houston, Texas 77030
Resumen
Coca-Cola (Coke ) Y Pepsi son casi idénticos en
composición química, sin embargo, los seres humanos muestran de forma rutinaria
fuertes preferencias subjetivas para el uno o el otro.
Esta simple observación plantea la importante cuestión
de cómo los mensajes culturales se combinan con el contenido de
dar forma a nuestras percepciones; incluso hasta el punto de modificar las preferencias
de comportamiento para aprimary recompensa como una bebida azucarada. Hemos
entregado a Coca-Cola y Pepsi humana
sujetos en pruebas de sabor y de comportamiento también en experimentos
llevados a cabo durante pasivos magnética funcional
imágenes de resonancia (fMRI). Twoconditionswere examinó: (1) la
entrega anónima de Coca-Cola y Pepsi y
(2) marca-cued entrega de Coca-Cola y Pepsi. Para la tarea anónima,
se presenta un re neuronal constante
SPUE en la corteza prefrontal ventromedial que correlatedwith preferencias
de comportamiento de los sujetos de estos
bebidas. En el experimento de marca con claves, el conocimiento de marca de
una de las bebidas tuvo una influencia dramática
en las preferencias expresadas de comportamiento y en las respuestas del
cerebro medidos.
Introducción
constructos perceptuales son generalmente multidimensional,
la integración de múltiples dimensiones físicas y cognitivas
para generar preferencias de comportamiento coherentes. en sensorial
el procesamiento, la idea de integración multidimensional tiene
siempre ha utilizado para formular una serie de preguntas sobre
interacciones cross-modales en fisiológica y comporta-
respuestas ioral (Stein et al, 1996;., 1999; Wallace y
Stein, 1997; Armonía y Dolan, 2001; Dolan et al., 2001;
Laurienti et al., 2002, 2003). Este mismo multidimensional
punto de vista también se ha desarrollado para olfativo y
procesamiento gustativa, donde la detección, discriminación
ción, y la intensidad percibida de estímulos no sólo son fun-
ciones de las propiedades físicas primarias (olores, sabores)
pero también son moduladas “cross-modal” por la entrada visual
(Gottfried y Dolan, 2003), la entrada auditiva, y actual
valor de la recompensa (Gottfried et al., 2003).
El trabajo se acaba de describir se ha centrado en la percepción
tual la discriminación de olores y sabores, el correlacionada
* Correspondencia: read@bcm.tmc.edu
1 Estos autores contribuyeron igualmente a este trabajo.
2 Dirección actual: Departamento de Psicología, Universidad de Princeton, Princeton, Nueva
Jersey 08544.
respuestas neuronales, y la modulación de ambos por estímulos que nonodor o
nonflavor Es decir, el problema sensorial. En última instancia, tales
discriminaciones sensoriales y la variabilidad
bles que influyen en ellos sirven para influir en las preferencias de
comportamiento expresadas. Por lo tanto, hay otra gran
parte del problema de entender. Para los seres humanos modernos, las
preferencias de comportamiento para alimentos y bebidas
están potencialmente modulada por un enorme número de variables
sensoriales, estados hedónicos, expectativas, seman-
cebado de tic, y el contexto social. Esta afirmación se puede ilustrar con
una cita de Anderson y Sobel (2003) de perfiles de la obra de Small et al.
(2003) sobre la intensidad del sabor
y el procesamiento de agradabilidad:
“Una ensalada de cala- amaderado con sabor perfectamente a la parrilla
Mari emparejado con hojas de color verde pálido sutilmente amargo de
escarola y pétalos de suculentos de carne de tomate en
un rico aderezo balsámico de profundidad. rebanadas delicados de
pechuga de pato asado en cacerola saturado con un adobo de tamarindo
con infusión asertivo, agridulce “.
El texto continúa más allá, pero tenga en cuenta que la pura exuberancia de la
descripción de alguna manera se suma a la apelación de
la comida descrito. Observe también un punto de la descripción implícita:
muchos niveles de la vida social, cognitivo y cultural
influencias se combinan para producir preferencias de comportamiento para la
alimentación y la bebida. La descripción anterior es probable que
no apelar a un vegetariano estricto o un propietario de un pato mascota.
Anderson y Sobel señalan que las preferencias in-
dexed por su prosa originado a partir de las demandas económicas de nuestros
primeros antepasados ​y eran poco probable que tenga
sido estrictamente sobre las respuestas estéticas a los alimentos y bebidas.
Sin embargo, el problema moderno es diferente. las influencias culturales en
nuestras preferencias de comportamiento para la alimentación y la bebida son ahora
intertwinedwith la conveniencia biológica
que dio forma a la primera versión de los mecanismos de preferencias
subyacentes. En muchos casos, las influencias culturales
dominamos lo que comemos y bebemos. pruebas de comportamiento
sugiere que los mensajes culturales pueden insinuar ellos-
mismos en los procesos de toma de decisiones que producen
preferencias por uno u otro consumible. cuencia
consiguiente, la apelación o repulsión de relevancia cultural
imágenes, sonidos, y sus memorias asociadas de todo con-
homenaje a la construcción moderna de los alimentos y bebidas
preferencias. Los sustratos neurales que subyacen a los alimentos y
preferencias de bebida y su influencia por las imágenes culturales
no han sido exploradas. Como se mencionó anteriormente, el de División
dad de trabajo sobre el olfato y se ha centrado en gustation
procesamiento sensorial. En este trabajo, combinamos sencilla
pruebas de sabor y reso- magnética funcional relacionados con el evento
Nance de imágenes (fMRI) para investigar las respuestas neuronales que
correlacionar con la preferencia de comportamiento para noncarbon-
ATED versiones de Coca-Cola y Pepsi . más nos investigada
puerta de la influencia de la imagen de la marca de comportamiento
elección y la respuesta del cerebro a ambas bebidas.
Estas dos estímulos fueron elegidos por tres razones. (1)
Son culturalmente familiarizados con los sujetos. (2) Son tanto
principalmente compuesta de, agua carbonatada de azúcar morena,
y agua con azúcar sirve como premio principal en muchos
neurona
380
andhumanexperiments animales. (3) A pesar de su similitudes
lazos, que generan una gran preferencia subjetiva diferen-
cia entre los sujetos humanos, correlatewith whichmight
fMRI mide las respuestas del cerebro. Hemos perseguido tres pri-
mary preguntas utilizando los experimentos presentados en este
papel. (1) ¿Cuál es la respuesta conductual y neural
a estas bebidas cuando se presenta de forma anónima? (2) ¿Qué
es la influencia del comportamiento y de los nervios del conocimiento
sobre el cual la bebida se consume? (3) En las preguntas
1 y 2, hay una correlación entre el expresado
preferencia de comportamiento y la respuesta neural como medi-
sured utilizando fMRI?
Themedical importancia de la comprensión de estas cues-
ciones es sencillo-hay literalmente crisis Agrowing
en la obesidad, la diabetes tipo II, y todas sus secuelas que
resultar directamente fromor son exacerbatedby overconsump-
ción de calorías (por trabajos recientes ver Chacko et al., 2003;
Ford et al., 2003; Wyatt, 2003; Zimmet, 2003; Popkin
y Nielsen, 2003). En la actualidad se sospecha fuertemente que
uno de los principales culpables se azucarado colas (Popkin y Nielsen,
2003). La posibilidad de obtener respuestas coherentes a
estas preguntas se deriva de la creciente fMRI trabajan en
recompensar el procesamiento.
Un trabajo reciente utilizando fMRI ha identificado recompensa relacionada
las respuestas del cerebro que escalan con el grado en que
sujetos a encontrar estímulos agradable o gratificante (Knutson et
al., 2001; Aharon et al., 2001). Con esta información en
parte, es tentador sugerir que los humanos escogerán
estímulos más agradables más estímulos menos agradable por eva-
ación y la comparación y que, para nuestros dos azucarado
las bebidas, la bebida más agradable es el que subjetivas
tivamente sabe mejor que su competidor. esta perspectiva
ofrece el modelo más simple que conecta recompensa relacionada
las respuestas del cerebro a las preferencias de comportamiento expresadas.
Sin embargo, la mayoría de las situaciones reales presentes numerosas
sensaciones primarias e influencias de arriba hacia abajo que actúan para
organizar una preferencia de comportamiento coherente. Los estudios tienen
de hecho muestra que la información cultural puede modular
la respuesta del cerebro relacionada con la recompensa (Erk et al., 2002). Esta
observación general es particularmente cierto para Coke y
Pepsi; es decir, no son imágenes visuales y marketing
los mensajes que se han infiltrado en el Ner-
sistemas vous de los seres humanos que consumen las bebidas. Eso
Es posible que estos mensajes culturales perturban el gusto
percepción; Sin embargo, no sondas neuronales directos de este
posibilidad de haber sido llevado a cabo. Es este tema y su
implicaciones que hemos tratado de abordar, y nuestros resultados
sugieren que puede haber mecanismos paralelos en el
cerebro cooperar a la preferencia de sesgo.
resultados
Un total de 67 sujetos participaron en el estudio. Ellos
fueron separados en cuatro grupos (n 1 16, n 2 17, n 3
16, n 4 18). Cada grupo se le dio una prueba de sabor por separado
fuera del paradigma escáner y la bebida de entrega mientras
en el escáner.
Para los cuatro grupos de sujetos, dos separatemeasures
de las preferencias de comportamiento fueron obtenidos. En primer lugar, los sujetos
Se pidió a “¿Qué bebe prefiere consumir: Coca-Cola,
Pepsi, o ninguna preferencia?”Sus respuestas se denominan
como su preferencias indicadas. A continuación, los sujetos que practican
tres rondas de una prueba de elección forzada gusto (ver Experimental
Procedimientos mentales para más detalles). En la prueba de sabor, los dos primeros
grupos eligieron entre dos copas sin marcar, uno de
whichcontainedPepsi y theother Coke ina 3-ensayo y
una tarea de comportamiento 15-juicio, correspondientemente ( anónimo
Prueba de sabor; Figura 1A). Los otros dos grupos ( semianony-
pruebas de sabor MOU) hecho tres decisiones de preferencia, pero
en este caso las dos tazas contenían la misma bebida (ya sea
Pepsi o Coca-Cola); sin embargo, una taza era no marcado y
El otro indicó la marca de la bebida contenida en
la Copa. En estas pruebas de sabor, los sujetos semianonymous
dijeron que las copas no marcados contenían Pepsi
o Coca-Cola, y por lo tanto sin engaño estaba involucrado. Preferir-
cias expuestas durante las pruebas de sabor se denominan
preferencias de comportamiento.
Para determinar cómo las preferencias de los sujetos interactúan
información de la marca en el nivel de la actividad cerebral, los cuatro
poblaciones de sujetos completaron experimentos de exploración
análoga a las manipulaciones prueba de sabor. La prueba de sabor
fuera del paradigma escáner y la bebida de entrega dentro de
el escáner se ilustran en las Figuras 1A y 1B. los
diseño de estos experimentos se vio complicada por dos
hechos: (1) la oxigenación de la sangre dependiente del nivel de (BOLD) re-
sponses en áreas del cerebro relacionadas con la recompensa son significativamente
afectada por si los estímulos son predecibles en el tiempo
(Berns et al, 2001;. O'Doherty et al, 2003a;. McClure et
al., 2003), y (2) que deseaba estudiar el cerebro diferencial
respuestas a la entrega de sodio solo. Debido a estas con-
straints, que no pudieron mostrar información de la marca simultá-
neouswith entrega de soda desde thiswouldmake que impo-
ble para separar la percepción de la información de la marca
de la respuesta a la entrega soda. Sin embargo, con la marca
información que se muestra antes de la entrega de soda, tuvimos
que lidiar con la fabricación de la entrega de soda predecible.
Había dos estrategias posibles: (1) aleatoriamente la
tiempo entre la presentación de la información de la marca y deliv-
ery de sosa o (2) la construcción de un diseño en el que cerebro
respuestas todavía pueden ser provocados cuando la información del cerebro
consistentemente (tiempo fijo) precede a la entrega soda. Ya que
el efecto de la imprevisibilidad es todavía un tema de investiga-
ción y existe cierta evidencia de que las respuestas del cerebro
puede ser provocada en las estructuras cerebrales relacionadas con la recompensa basado
en la imprevisibilidad solo (Zink et al., 2004), optamos
por la segunda opción. En particular, hemos adoptado la
diseño de McClure et al. (2003) en la que fuerte BOLD
Se provocaron respuestas, incluso después de un gran número de
repeticiones de eventos.
Hemos capacitado a los sujetos para esperar Coca-Cola y Pepsi en fijo
veces (6 s) siguientes distintas pautas visuales (Figuras 1B, 4A,
y 4C, periodo de entrenamiento). Después del entrenamiento, que a continuación, estudiamos
respuestas cerebrales evocadas por retrasados, inesperados (10 s
siguientes cue) entrega Cola. Para la primera y segunda
grupos de sujetos ( anónimo), las señales visuales predicción eran
destellos de luz amarilla y roja, contrarrestados
y emparejado con posterior entrega Coke y Pepsi.
En el tercer y cuarto grupos de sujetos ( semianonymous),
los dos fluidos fueron los mismos (ambos o bien Pepsi o coque).
Una de las claves fue anónima (amarilla o roja),
y la otra información contenida marca (imagen de una
Lata de Coca Cola o una lata de Pepsi; Las Figuras 4A y 4C).
En todos los experimentos de resonancia magnética funcional en el que los sujetos deben swal-
baja, movimiento de la cabeza es una preocupación. El uso de las restricciones de cabeza,
movimientos de la cabeza de los sujetos permanecieron no más grande que
2 mm durante todo el experimento. Además, hemos realizado dos
análisis separados que tanto descartado la
Respuesta del cerebro a las Bebidas Culturalmente Familiar 381
(D) la preferencia media de Coca-Cola en los bebedores de Coca-Cola y Pepsi en una tarea carbonatada 15 al juicio sabor de Coca-Cola Pepsi. selección de coque promedio es de 7.5 0,8 (media SE) para los bebedores de
Coca-Cola y 6.8 0,5 (media SE) para los bebedores de Pepsi. Nuestros datos no apoyan que la preferencia indicada se correlaciona con la preferencia del comportamiento en el estado carbonatada (prueba de la t de Student de
dos colas, p 0,46, n 1
anyof posibilidad de que el siguiente resultswerecontami-
nados por este posible factor de confusión (véase Procedimientos Experimentales para más
detalles). En primer lugar, una prueba de ANOVA de dos vías
de los movimientos de la cabeza relacionados con eventos y seis parámetros de
movimientos de la cabeza (x, y, z, cabeceo, guiñada, rollo) en todo
de los cuatro grupos se realizó. Se encontró que el movimiento fue
correlacionada con cualquier evento (p 0,6 para todos
parámetros de movimiento). En segundo lugar, en aquellas áreas que se identifican
como “activa”, se utilizó cabeza movimiento PA-
rámetros como regresores todeterminewhether sus actividades se correlacionaron
significativamente con movimientos de la cabeza.
Esto reveló ninguna significación estadística (p 0,1 para todos los parámetros de
movimiento).
Todos los hallazgos posteriores se refieren a las estructuras cerebrales que no están
directamente involucrados en el procesamiento de gusta-
estímulos conservadores. Por lo tanto, es importante tener en cuenta que la actividad
cerebral significativa fue evocado por la entrega de Coke
o Pepsi en las regiones corticales gustativas (córtex insular; p
0,01 para ambas bebidas), pero no fue afectado por cualquiera de nuestra
factores experimentales.
Grupo 1-2: Prueba de gusto Anónimo
Los resultados de la prueba de sabor anónimo (versión 3-ensayo,
grupo 1) se muestran en la Figura 3A. Un histograma se muestra que resume las
preferencias de comportamiento para todos los 16 sujetos. Los sujetos estaban
equilibrados, con una casi igual
número prefiriendo Pepsi, prefiriendo Coke, o sin mostrar preferencia
distinta. Del mismo modo, no hay diferencia therewas
en sujetos indicado preferencias (datos no mostrados), con un número igual
de sujetos que se declara una preferencia por
Coke (n 7) y Pepsi (n 6; pag 0,79). Sin embargo,
la correlación entre los sujetos declararon y de comportamiento
preferencias no alcanzaron significación estadística (r 2
0,14; pag 0,16).
Figura 1. Configuración de la tarea anónimos Coke y Pepsi y
resultados conductuales prueba de sabor (A) Anónimo. A cada
sujeto se le dio una prueba de sabor fuera del escáner. Las
materias requeridas prueba para asegurarse de 3 opciones
separadas (grupos 1 y 3) (grupo o 15 opciones
2) en el que se indicaron su preferencia por la sosa en una de dos
tazas sin marcar. Una de las copas contenían 10 ml de Coke, y el
otro contenía un volumen igual de Pepsi. (B) en el escáner, los
sujetos fueron entrenados para esperar la entrega de sosa en un 6
s de retardo después de la iluminación de luz usando un
paradigma de condicionamiento pavloviano. Veinte
emparejamientos luz de bebidas se utilizaron para la formación,
separados por intervalos de tiempo al azar de entre 6 y 16 s.
Después del entrenamiento, 6 emparejamientos de prueba para
cada líquido se intercalan aleatoriamente durante los siguientes
25 emparejamientos en el que la entrega de soda se retrasó de
forma inesperada durante 4 s; respuestas cerebrales evocados
fueron estudiados durante estos 12 retrasos en las entregas. (C)
Correlación de Coke preferencia en tareas gustativas de
comportamiento entre los 3 ensayos originales y posteriores 15
ensayos (grupos 1 y 3; rojo; r 2
0,51, n 15), entre 3 primeros ensayos y enteros los 15 ensayos
en la otra prueba de sabor anónimo 15trial independiente
(grupo 2; verde; r 2
0,78, n dieciséis).
18, n 2 18).
Por razones técnicas (carbonatación se acumula en los tubos de suministro
causando la entrega de soda poco fiable en el escáner
experimento), todo el sabor testswere llevó a cabo inicialmente con refrescos
descarbonatados. Sin embargo, ahora mostramos
que los resultados de comportamiento no son afectados por la carbonatación.
Una tarea sabor anónima separada de 15 forced-
trialswas elección presentaron a cada sujeto con bebidas carbonatadas
(Coca-Cola y Pepsi). Dicho y de comportamiento
preferencias no se correlacionaron en esta condición (Figura 1D, la prueba t de
Student de dos colas, p 0,46).
preferencias de comportamiento medidos en la tarea gusto 3-ensayo son una
medida potencialmente poco fiable de los sujetos
verdaderas preferencias debido al pequeño número de mediciones que
participan en la prueba. Para dar cuenta de esto, se re-
llama nuestros sujetos a un retraso de varios meses y tuvieron que se repita la
prueba de sabor con 15 ensayos. El resultado
de estas dos pruebas separadas están fuertemente correlacionadas, como se muestra en la
Figura 1C (sujetos recordaron a partir de los grupos 1
y 3; rojo; y 3.6x 1,5, r 2 0,51, n 15). La consistencia de las preferencias en las pruebas
de sabor 3 al juicio y 15-ensayo fue fur-
allí se confirman, en sesión. En un grupo separado de los sujetos
(Figura 1C, verde), el resultado de su primera 3
ensayos bien predijo el resultado de la prueba de 15-juicio completo (y 3.8x 2,2, r 2
0,78, n dieciséis).
Grupo 1-2: Escaneo, Anónimo bebida Entrega
Un análisis de regresión lineal usando preferible conductual
cias de la tarea sabor anónima 3 al juicio como regresor indicaron que
la diferencia en las respuestas del cerebro
evokedbyCoke andPepsi en la corteza prefrontal ventromedial (CPFVM;
coordenadas MNI [8, 56, 0]; pico z puntuación
3,44) (Figura 2B) scaledmonotonicallywith los resultados de la prueba de sabor de
comportamiento (Figura 2A) (ningún otro significativo
regiones en p 0,001, sin corregir la compara- múltiple
neurona
382

Figura 2. neuronales Correlaciones de preferencia por Anonymous Coke y Pepsi Entrega en 3 Preliminares y 15 Preliminares anónimos Tareas gusto (A) preferencias de comportamiento expresadas en la

prueba de sabor 3 ensayo varió linealmente con las respuestas del cerebro en el córtex prefrontal ventromedial (grupo
1). El eje vertical es el contraste (respuesta retardada Coke retardada respuesta Pepsi) para los voxels que se muestran en (B). (B) SPM de correlatos neurales de preferencia comportamiento que se muestran
en (A) (thresholded en p 0.001; no corregido para comparaciones múltiples). (C) Correlationbetween preferencias de comportamiento expresadas en el sabor 15 prueba y las respuestas del cerebro en la corteza
prefrontal ventromedial (Grupo 2). (D) SPM de correlatos neurales de preferencia comportamiento que se muestran en (C) (con umbral en p 0.001; no corregido para comparaciones múltiples).

hijos). Al igual que con las preferencias de comportamiento, el cerebro re-
SPUE en el CPFVM era independiente de las preferencias declaradas de
los sujetos (t pareado de Student, p 0,87).
Al igual que con los resultados de comportamiento, es posible que este hallazgo
puede sufrir de ruido en nuestras estimaciones de sub
Jects preferencias. Sin embargo, se replicó la correlación de las
respuestas BOLD en la preferencia VMPFCwith
en los sujetos fromgroup2whosepreferencemeasures se basaron en
pruebas de sabor 15-redondas (Figuras 2C y 2D,
coordenadas MNI [8, 60, 0]; z pico puntuación de 3,83; pag 0,001, sin
corregir). La misma región de la CPFVM es también
correlatedwith significativamente preferencewhen conductual datos
fromgroup 1 y el grupo 2 se combinan (p 0.001,
no corregido para comparaciones múltiples; datos no mostrados).
sujetos individuales generalmente tenían una fuerte prefe- declarado
Grupo 3: Prueba de gusto Semianonymous, Coca-Cola
Al igual que antes, tres pares de copas fueron presentados a la
asignaturas. Sin embargo, en cada par de una de las copas se marcó
“Coke” y el otro se dejó sin marcar. por
las copas no marcados, se dijo a los sujetos que pudieran contener
Coca-Cola o Pepsi. Una de Mann-Whitney
T prueba mostró que el efecto de la etiqueta de Coca-Cola fue
significativa cuando se compara con el sabor anónima
prueba, con los sujetos que muestra un fuerte sesgo a favor de la taza marcada
(Figura 3C, p 0,05). Esto no era probable que
ser el resultado del muestreo sujeta espuria, porque, cuando los sujetos se
les pidió más adelante para completar la anony-
prueba de sabor mous, su resultswere no significativamente diferentes de
los resultados del grupo 1 (anónimo) (Figura 3A,
pag 0,84). Por otra parte, estos efectos en el comportamiento no se correlacionaron

rencia, ya sea para Coca-Cola o Pepsi, y, en un momento determinado, una suposición con las preferencias indicadas sujetos (p 0,92).

de los cuales refrescos que estaban recibiendo puede haber influido en las respuestas

evocadas neuronales. Los resultados Grupo 3: Scanning, Semianonymous Coke

que aquí se presenta no es probable que se deba exclusivamente a tales influencias La Figura 4A muestra el paradigma estímulo para la Coke
de arriba hacia abajo de la preferencia de marca, ya tarea etiqueta. En esta condición, una señal era una representación de un coque puede

la preferencia indicada no se correlacionó con la preferencia del comportamiento (resultados seguido 6 s más tarde por la entrega Coca-Cola. los
de las pruebas de sabor) (r 2
0,14). Sin embargo, a otro estímulo era una luz seguido de entrega Coca-Cola. El número de
probar de forma explícita para efectos del conocimiento de la marca, esta influencia se emparejamientos señal de bebidas, el número de capturas
modula directamente en las siguientes dos tareas. ensayos por señal, y los tiempos pseudoaleatorios entre parejas eran
Hemos desarrollado la hipótesis de trabajo de que la etiqueta de exactamente los mismos que en el anonimato
cualquiera o de ambas bebidas influiría en la expresada beber tarea de entrega descrito anteriormente (Grupo 1-2: Scanning; véanse los
la preferencia del comportamiento de los sujetos. En particular, procedimientos experimentales). Contrastamos la
testedwhether cuyo conocimiento colawas ser con- la respuesta del cerebro a la entrega sorprendente de Coke cuando era
Sumed influenciada respuestas de los sujetos. conocido para ser Coke con la sorprendente entrega de
Respuesta del cerebro a las Bebidas Culturalmente Familiar 383
0,01). La etiqueta de Coca-Cola tuvo un efecto mayor en las preferencias de polarización de los sujetos que la etiqueta de Pepsi (unidireccional prueba t de Student, p 0,005). (E) Los sujetos que participaron en la
tarea de Coca-Cola semianonymous tarde completaron la prueba de sabor en el anonimato. La distribución de preferencia de la gente es significativamente diferente de la tarea marcado con Coke (prueba de
Mann-Whitney U, n 1
De los resultados de (A).
Cokewhen que couldhave beenCoke o Pepsi. Los resultados
se muestra en la Figura 4B. actividad diferencial significativa es
observado en varias áreas del cerebro (p 0.001, no corregido):
hipocampo bilateral, parahipocampo, cerebro medio,
dorsolateral prefrontal cortex (córtex prefrontal dorsolateral), tálamo, y
la izquierda corteza visual. Los detalles se enumeran en la Tabla 1. En p
0,005 (sin corregir), la activación de la hippocam- izquierda
pus, izquierda parahipocampo, y el mesencéfalo son contigu-
ous (Tabla 1). cambios de señal BOLD en el área de la
CPFVM identificado en la tarea anónima eran unaf-
fected por el conocimiento de la marca (apareado de dos colas de Student
prueba de la t, p 0,96).
Grupo 4: Prueba de gusto Semianonymous, Pepsi
La prueba de sabor para este grupo se llevó a cabo exactamente como se
para el grupo 3 (semianonymous Coke), excepto las dos tazas de cada par
contenida Pepsi, y uno fue etiquetado como
Pepsi. Una vez más, los sujetos se les dijo que la copa sin etiqueta podría
contener Coca-Cola o Pepsi. A diferencia de la Coca-Cola
etiqueta, la existencia de la etiqueta de Pepsi no cambió
la distribución de las elecciones de manera significativa con respecto a la
prueba de sabor anónima (Figura 3B, prueba de Mann-Whitney,
pag 0,82). Por otra parte, las selecciones estaban sesgadas a favor
de la etiqueta Coke (en la tarea semianonymous, arriba)
a un grado significativamente mayor de lo que eran a favor
de la etiqueta Pepsi (Figura 3D, p 0,005).
Grupo 4: Scanning, Semianonymous Pepsi
La Figura 4C muestra el paradigma estímulo para la Pepsi
tarea etiqueta. Al igual que con el grupo 3, hemos contrastado el cerebro
respuesta provocada por la entrega inesperada de marcado
frente sin etiqueta de Pepsi. En un umbral de p
(Sin corregir), no hay áreas del cerebro mostraron una principal significativo
Figura 3. Efecto del conocimiento de la marca en preferencias
de comportamiento (A) Histograma de la preferencia de los
sujetos en la tarea doble anonimato. El eje x indica el número
de selecciones hechas en coque (máximo de tres). Los sujetos
no mostraron ningún sesgo, ya sea para Coca-Cola o Pepsi.
(B) Histograma de preferencia el comportamiento de los
sujetos en la tarea de Pepsi semianonymous. El eje x indica el
número de selecciones a la copa marcado con Pepsi. Los
sujetos no mostraron sesgo, ya sea para la bebida marcado o
no marcado. (C) Histograma de preferencia el comportamiento
de los sujetos en la tarea Coke semianonymous. El eje X indica
el número de selecciones a la labeledCoke. Esta distribución
preferencia es diferente de la tarea en el anonimato doble
(tarea de Mann-Whitney U, n 1
16, n 2 16, U
191,5, p 0,05) y la tarea Pepsi semianonymous (n 1
18, n 2 18, U 225,5, p 0,005),
con sujetos que demuestra un fuerte sesgo a favor de la bebida
etiquetado. (D) Promedio de las puntuaciones de preferencia de los
sujetos (número de selecciones en coque, con la etiqueta de Pepsi,
y etiquetados Coke, respectivamente) en las tres tareas de
comportamiento (A-C). Los sujetos tienden a preferir la bebida
Coca-Cola sobre la etiqueta anónima Coca-Cola (unidireccional
prueba t de Student, p
16, n 2 13, U 142,5, p 0,01) pero no es diferente
efecto del conocimiento de marca de Pepsi (Figura 4D). Al igual que en la tarea de
Coca-Cola semianonymous, la actividad en el CPFVM
no mostraron un efecto significativo del conocimiento de la marca
(pag 0,89). Un análisis más detallado del hipocampo y
DLPFC reveló que estas áreas no fueron significativas
incluso a umbrales más bajos (p 0.01, sin corregir). En
particular, el valor p en el área de la hippocam-
pus identificado en la tarea de Coca-Cola fue semianonymous
0,43, mientras que en el córtex prefrontal dorsolateral fue 0,41. Además, en exclusiva
enmascarar los resultados en la tarea semianonymous (ap
0,01) con los resultados de la semianonymous Coke
tarea no reveló las zonas comunes de la activación. Por lo tanto,
Parece que el conocimiento de marca de Coca-Cola y Pepsi tiene verdaderamente
diferentes respuestas tanto en términos de BE- que afecta
preferencia havioral y en términos de modificación de cerebro re-
sponses.
Discusión
En estos experimentos, se utilizó la exploración funcional del cerebro
para encontrar correlaciones de las preferencias de las personas para dos similares
bebidas azucaradas: Coca-Cola y Pepsi. Se presenta el hallazgo
que dos sistemas separados están involucrados en la generación
preferencias. Cuando los juicios se basan únicamente en sen-
Sory información, la actividad relativa en el CPFVM predice
preferencias de las personas. Sin embargo, en el caso de Coca-Cola y
Pepsi, la información sensorial sólo desempeña un papel en el comportamiento de
determiningpeople. De hecho, brandknowledge (al menos
en el caso de Coca-Cola en nuestro estudio) sesga la preferencia
decisiones y recluta el hipocampo, córtex prefrontal dorsolateral, y
mesencéfalo. Nuestros resultados sugieren que la CPFVM y cadera
pocampus función / DLPFC / mesencéfalo fuerza indepen-
0,001 dientemente preferencias Tobias información sensorial y cultural BasedOn,
respectivamente.
neurona
384

Figura 4. Efecto del conocimiento de la marca en las respuestas del cerebro en Tareas Semianonymous

(A) Una imagen de un coque puede se utilizó para una escucha de la ocurrencia de Coca-Cola. Un círculo rojo o amarillo (al azar a través de temas) predijo la otra. Ambos fueron entregados refrescos Coca-Cola.

(B) Coke emitido tras una imagen de un coque puede evocado una actividad significativamente mayor en varias regiones cuando se contrasta contra Coke emitido tras un flash neutral de la luz.
activaciones significativas (p 0.001, no corregido) se encontraron bilateralmente en el hipocampo (coordenadas MNI [ 24,
24, 20] y [20, 20, 16]), en la corteza del hipocampo izquierdo (MNI coordenadas [ 20, 32, 8]), cerebro medio (MNI

coordenadas [ 12, 20, 16]), y la corteza prefrontal dorsolateral (MNI coordenadas [20, 30, 48]). Véase la Tabla 1 para más detalles. (C) en el escáner, una imagen de una Pepsi puede se utilizó para una
escucha de la ocurrencia de Pepsi. Un círculo rojo o amarillo predijo otro refresco, refrescos y ambos fueron entregados Pepsi. (D) No hay voxels sobreviven p 0.001 umbral (sin corregir) para el
contraste equivalente en el experimento Pepsi semianonymous.

Coca-Cola y Pepsi son especiales ya que, si bien tienen (Figura 3A). Los resultados funcionales de imagen cerebral corroboran los resultados de

muy composición química similar, las personas mantienen fuertes las pruebas de comportamiento gusto. La señal BOLD

preferencias de comportamiento de uno sobre el otro. en el CPFVM correlaciona fuertemente con los resultados de comportamiento de
Inicialmente medimos estas preferencias de comportamiento objetivamente, mediante la las pruebas de sabor doble ciego. Esta zona de la
administración de pruebas de sabor doble ciego. Nosotros cerebro está fuertemente implicado en la señalización aspectos básicos apetitivos de
encontraron que los sujetos se dividieron por igual en su preferencia por recompensa. datos de imágenes en sujetos sanos
Coca-Cola y Pepsi en ausencia de información de la marca indicatedwith cambios de señal BOLD escala en el CPFVM

Tabla 1. Ubicación de las áreas del cerebro que responden preferentemente a Brand-Cued frente Luz-Coke con Claves de entrega

Activaciones son para el semianonymous (coque) experimento (p 0,001 y p 0,005 en paréntesis). L, hemisferio izquierdo; R, hemisferio derecho.
Respuesta del cerebro a las Bebidas Culturalmente Familiar 385
con valor de la recompensa (Knutson et al, 2001;. O'Doherty et
al., 2003b). Además, los pacientes con lesiones en la
CPFVM son insensibles a futuro premio o castigo
valor en la toma de decisiones (Bechara et al., 1994). Son-
región del cerebro lated, la corteza orbitofrontal medial (MOFC),
está fuertemente relacionada con la CPFVM en términos de función.
Nuestros parámetros de imagen resultaron en señal significativa
la pérdida en esta área debido a la falta de homogeneidad del campo magnético.
Queda probado, por lo tanto, si theMOFCshows
las respuestas relacionadas con preferencias
La otra característica especial de Coca-Cola y Pepsi es
que ambos poseen una riqueza de significado cultural. Uno
importante que puede explicar la falta de correlación
ción entre preferible declarado y del comportamiento de los sujetos
cias es el efecto del conocimiento de marca presunta. En
accordwith esto, los sujetos manifestaron fuertes preferencias
ya sea Coca-Cola o Pepsi cuando se le preguntó qué tipo de refresco
que normalmente beber y comúnmente demostraron una de-
engendrar toprove esta preferencia en la prueba de sabor theanonymous.
Para probar los efectos de conocimiento de la marca, se realizó
una serie de pruebas de sabor y ex semianonymous imágenes
periments. En las pruebas de sabor, no encontramos significativa
influencia del conocimiento de marca de Pepsi en contraste con
la tarea anónima. Sin embargo, hay un efecto dramático
de la etiqueta Coke de la preferencia del comportamiento de los sujetos.
A pesar del hecho de que había Coke en todas las copas durante
la prueba de sabor, los sujetos en esta parte del experimento
preferido Coke en las copas etiquetados significativamente más
de Coca-Cola en la tarea anónima y significativamente más
que Pepsi en la tarea semianonymous paralelo.
Los efectos del conocimiento de marca de Pepsi y Coca-Cola
se reflejaron en los experimentos de imagen también. Cuando
una imagen de una lata de Coca Cola precedido entrega Coke, signifi-
cativamente mayor actividad cerebral se observó en el córtex prefrontal dorsolateral,
hipocampo, y el mesencéfalo en relación con la entrega Coke
precedido por un círculo de luz. Al igual que con la prueba de sabor,
conocimientos equivalentes sobre la entrega de Pepsi no tenía tal
efecto; de hecho, las zonas Nobrain showeda diferen- significativa
cia a Pepsi entrega con frente y sin marca knowl-
borde. El hipocampo y el córtex prefrontal dorsolateral han sido tanto
previamente implicado en la modificación de la conducta basado en
la emoción y el afecto. El córtex prefrontal dorsolateral está implicado comúnmente
en aspectos de control cognitivo, incluyendo la memoria de trabajo (por ejemplo, Watanabe,
1996). Las lesiones en el córtex prefrontal dorsolateral son
también conocido para dar lugar a la depresión (Davidson, 2002), que se planteó la hipótesis
de que el resultado de una disminución de la capacidad
utilizar efecto positivo para modificar el comportamiento (Mineka et al.,
1998). Se ha beenproposed que theDLPFC es necesario
para el empleo de la información afectiva en el comportamiento de desviación
(Watanabe, 1996; Davidson e Irwin, 1999). Esto es con-
sistente con nuestros hallazgos: el etiquetado de Coca-Cola en el sabor y la im-
envejecimiento de tareas tanto el comportamiento como reclutas sesgos DLPFC
actividad. Por otra parte, estos dos efectos se pierden cuando
en comparación con las tareas de Pepsi semianonymous.
El hipocampo también se ha implicado en la pro-
cessing información afectiva, pero esta asociación está ligada a su papel
en la adquisición y recuperación de declarativa
memorias (Eichenbaum, 2000;. Markowitsch et al, 2003).
El hipocampo es especialmente importante en relacionar in-
formación a las señales sensoriales “no contiguas”, como en el
caso de nuestra tarea en la que hay un período de 10 s (captura
ensayos) entre el taco y la entrega de soda (McEchron
y Disterhoft, 1999; Cristiano y Thompson, 2003).
datos de imágenes indican que el hipocampo también es im-
portante en recordar la información afectar-relacionados (Iidaka et
al., 2003; Markowitsch et al., 2003). Nuestros soportes para encontrar
estos datos y sugiere que el hipocampo puede
participar en recordar la información cultural que los sesgos
juicios de preferencia.
Es importante destacar que, el hipocampo y el córtex prefrontal dorsolateral solamente son
dos de varias áreas del cerebro que han sido implicados en
el comportamiento de desviación basado en el afecto. Otras áreas incluyen
theamygdala, cuerpo estriado ventral, giro cingulado anterior,
corteza cingulada posterior, y la corteza orbitofrontal (por
ejemplo, Greene et al., 2001; Schall et al., 2002; Ochsner
et al., 2002; Sanfey et al., 2003). Hasta donde sabemos, la
experimentos que unen estas áreas del cerebro a todos los juicios
involucra sujetos toma de decisiones a través expresado
comportamiento motor. En nuestro experimento, por el contrario, la
sesión de exploración sólo interviene la percepción de refresco, con
ninguna instrucción para tomar decisiones de preferencia. Es un
interesante posibilidad de que el hipocampo y el córtex prefrontal dorsolateral
están involucrados específicamente en sesgar la percepción basada en
sesgo afectivo anterior, mientras que las otras áreas del cerebro enumeran
arriba están más involucrados en la alteración del comportamiento de salida.
La determinación de las preferencias en nuestro experimento parece
el resultado de la interacción de dos sistemas cerebrales separadas
situada principalmente en la corteza prefrontal. el ventro-
región medial de la corteza prefrontal juega un prominente
papel cuando las preferencias se determinan exclusivamente de sen-
Sory información. La actividad relativa en el CPFVM es
un indicador muy bueno de los cuales estímulo sensorial es pre-
nerales por el sujeto. Sin embargo, las influencias culturales tienen
una fuerte influencia en las preferencias de comportamiento expresadas.
Nos pareció que este es particularmente el caso de Coca-Cola,
para los que la información de la marca influye significativamente sub-
Jects' expresó preferencias. Nuestra hipótesis es que cul-
información tural sesga las decisiones de preferencia a través de
la región dorsolateral de la corteza prefrontal, con el
hipocampo dedican a recordar la informa- asociado
ción. aparecen estos dos sistemas funcionar independiente-
temente en nuestro experimento, ya que la actividad era CPFVM UN-
afectada por el conocimiento de la marca. Al juzgar estímulos basado
en las influencias sensoriales y culturales multifacéticos, inde-
sistemas colgantes del cerebro parecen a cooperar Tobias prefe-
erences.
Procedimientos experimentales
Un total de 67 sujetos participaron en el estudio (38 hombres, 29 mujeres;
edades comprendidas entre 19-50 años, media ± DE: 28.0 7,6 años). Todos los sujetos dieron su consentimiento
para participar en el estudio informaron; el Baylor Institucional
cional Junta de Revisión aprobó el paradigma experimental. Cada
sujeto participó en uno de los tres experimentos diseñados de manera similar
(Grupo 1: anonymous, n 1 16, uno no pudo terminar la exploración de resonancia magnética funcional
debido a problemas técnicos; grupo 2: anonymous, n 2 17; Grupo 2:
semianonymous Coke, n 3 dieciséis; grupo 3: semianonymous Pepsi,
norte 4 18). Para los cuatro grupos, los sujetos se les dio primero una prueba de sabor
y luego completó el estudio de resonancia magnética funcional. Los sujetos no fueron instruidos para
abstenerse de beber antes del experimento, pero todos los sujetos
reconocen que les gusta las bebidas.
Las pruebas de sabor
Los ensayos de sabor consistían en 3 rondas (grupos 1, 3, y 4) o 15 rondas
(Grupo 2) de las decisiones de preferencia de elección forzada entre dos tazas
de bebidas de cola (10 ml cada uno). Coca-Cola y Pepsi se descarbonatados en
tanto las pruebas de sabor y experimentos de exploración con el fin de garantizar
entrega fiable a través de los tubos de plástico necesarios para la exploración
experimentar. En cada ronda de las pruebas de sabor, copas se presentan en orden aleatorio.
En la prueba de anónimo (de los grupos 1 y 2), ambas tazas
neurona
386
en cada ronda eran no marcado; una taza de cada par contenía Coke,
mientras que la otra contenía Pepsi (Figura 1A). En el grupo 3 (Coke semianonymous), una
taza de cada par fue etiquetada “Coke” y el otro
era no marcado; ambos vasos contenían Coca-Cola. El experimento semianonymous Pepsi
(grupo 4) fue el mismo que el semianonymous
experimento Coke excepto las copas tanto contenía Pepsi y uno de cada par de copas fue
etiquetado “Pepsi”. Durante la prueba, la Coke
y botellas de Pepsi (2 versions litros) fueron explícitamente visibles en la mesa delante del
sujeto. Para cada par, los sujetos seleccionaron la bebida
ellos prefirieron; nos referimos a esto en el texto como la preferencia del comportamiento.
Entre cada sabor-pair, los sujetos esperaron al menos 40 s y se enjuagaron con volúmenes
iguales de agua embotellada.
Los sujetos que participaron en la prueba 3-ensayo anónimo (grupo 1 y el grupo 3) sabor fueron
retirados del mercado después de un período de varios meses a
realizar la prueba de sabor anónima 15-juicio. El número de selecciones
cada sujeto hecho a coque en el 3-ensayo y en la versión 15-trial
de la prueba se comparan en la Figura 1C.
Tarea fMRI
Los sujetos ponen en decúbito supino con la cabeza en el agujero del escáner y ver
una imagen generada por ordenador de respaldo proyectado a través de un espejo 45. Sub-
Jects fueron instruidos para mirar la pantalla y tragar las bebidas de cola
cuando fueron entregados; no había otra tarea a realizar.
Todo el cerebro eco imágenes planares se adquirieron con contraste BOLD y un tiempo de
repetición de 2 s (realizado en un escáner Siemens Allegra 3T; tiempo de eco de 40 ms, ángulo
de giro 90 ).
Empleamos un paradigma describe en el trabajo anterior y discutido con más detalle en la
sección Resultados (Figura 1B, McClure et al.,
2003). Los sujetos se les dio una serie de parejas de formación en los que
señales predijeron el chorro de refresco de cola con un retardo fijo de 6 s. después de 20
emparejamientos de formación, ensayos de captura de seis, en los que se retrasó la entrega de bebidas
por 4 s, fueron intercalados aleatoriamente en los últimos 25 emparejamientos. Esta
producido un total de 35 emparejamientos para cada señal, o un total de 70
chorritos de cola. Los emparejamientos luz de bebidas estaban separados por un azar
retardo de tiempo que varía de 6 s a 16 s. Nos centramos en la amplitud
de las respuestas evocadas BOLD a Pepsi y Coca-Cola entregado al retraso
(inesperadas) veces. El paradigma se completó en dos escaneo
carreras de 291 y 296 exploraciones, respectivamente.
Para el grupo 1 y 2 sujetos, los estímulos de luz eran un círculo rojo y un círculo amarillo,
con la asociación de color de la luz para dar sabor a la soda
aleatorizado través de los sujetos (es decir, rojo → Coca-Cola, amarillo → Pepsi o rojo → Pepsi,
amarillo → Coca). Para los experimentos semianonymous,
una imagen de una lata de Coca Cola (grupo 3) y una imagen de una lata de Pepsi
(Grupo 4) se utilizaron para una escucha de la ocurrencia de uno de los refrescos. UN
círculo rojo o amarillo (al azar a través de temas) predijo la
otro. Ambos sodas fueron los mismos (grupo 3, tanto Coke; grupo 4,
tanto Pepsi).
Entrega en beber escáner
fueron entregados chorros individuales de Coca-Cola y Pepsi (0,8 ml cada uno)
a los sujetos a través de tubos cooledplastic mantenidos en las subjects'mouths
con boquillas de plástico. El volumen de sosa entregado en cada
chorrito era suficiente para permitir que los sujetos al gusto totalmente el refresco, pero
eran lo suficientemente pequeño como para permitir que se tragan fácilmente mientras está acostado en el escáner.
Una bomba de jeringa controlada por ordenador (Harvard Apparatus,
Holliston, MA) permitió para la entrega precisa de las colas.
Análisis de imagen
Análisis de los datos de imagen funcional se realizó utilizando SPM2
(Friston et al., 1995). Los datos en bruto fueron realineados, corregido para slice-
temporización artefactos, normalizada a un eje espacial canónica (resampled
a 4 mm 4 mm 4 mm), y alisado con un 8 mm Gaussian
núcleo. En el análisis del modelo lineal general, los eventos individuales eran
asumido para evocar cambios conocidos en respuesta hemodinámica
a través del tiempo. regresión lineal de estas respuesta asumido dynam-
ics a señales BOLD medidos producen estimaciones de amplitud para
cada clase de efecto en el experimento. pruebas t de Student fueron per-
formado sobre estas estimaciones de amplitud, constituyendo un EF- azar
análisis efec- largo de los sujetos. Regiones son reportados como activo que contiene un
mínimo de tres voxels contiguos cada significativa en
pag 0,001. Para proteger contra los errores de tipo I, nos aseguramos además que estas
regiones se componen de al menos siete voxels en p 0,005
(Forman et al., 1995). Ambos de estos umbrales se ensayaron adicionalmente
y asegurado para satisfacer una tasa de falso descubrimiento de q 0,05 para todas nuestras imágenes de
resultado (Genovese et al., 2002).
Se utilizaron los parámetros de movimiento derivadas de la imagen realineación para asegurar
que el movimiento de cabeza no corrupta nuestros resultados.
Este análisis se realizó de dos maneras separadas: (1) significan parámetros de movimiento
eventrelated se calcularon y se ensayaron contra
la hipótesis nula de ningún movimiento significativo en cualquier punto de tiempo, y (2) los
parámetros de movimiento se introdujeron en una lineal general
modelo y retrocedido a los datos theMRI en las regiones de interés (ROI). Ninguno de estos
esfuerzos revelaron ningún efecto significativo.
Expresiones de gratitud
Agradecemos a Ann Harvey, Kristen Pfeiffer, y Nathan Apple por su
helpconducting este experimento. Otras agradecimiento toLeighNystrom
por su consulta sobre el análisis de datos. Este trabajo fue apoyado por
la Fundación Familia Kane (PRM) y NIDA otorgan DA-11723 (PRM). Todas las marcas que
aparecen en este artículo son propiedad de sus respectivos dueños.
Recibido: 2 Febrero de 2004
Revisado: 22 Julio de 2004
Aceptado: 2 Septiembre de 2004
Publicado: 13 Octubre de 2004
referencias
Aharon, I., Etcoff, N., Ariely, D., Chabris, CF, O'Connor, E., y
Breiter, HC (2001). caras hermosas tienen un valor variable de recompensa: fMRI
y pruebas de comportamiento. Neurona 32, 537-551.
Anderson, AK, y Sobel, N. (2003). Disociar la intensidad de
valencia como entradas sensoriales a la emoción. Neurona 39, 581-583.
Armony, JL, y Dolan, RJ (2001). La modulación de los nervios auditivos
respuestas de un contexto visual en el condicionamiento del miedo humano. Neurore-
Puerto 12, 3.407-3.411.
Bechara, A., Damasio, AR, Damasio, H., andAnderson, SW (1994).
La insensibilidad a las futuras consecuencias después de un daño para la salud humana
corteza prefrontal. Cognición 50, 7-15.
Berns, GS, McClure, SM, Pagnoni, G., andMontague, PR (2001). Previsibilidad modula la
respuesta del cerebro humano para recompensar. J. Neu-
Rosci. 21, 2793-2798.
Chacko, E., McDuff, I., y Jackson, R. (2003). Sustitución de azúcar
refrescos basados ​con alternativas sin azúcar podrían frenar el prog-
O prima de la epidemia de la obesidad: haga que su Coca-Cola y beber demasiado. Nueva Zelanda
Medicina. J. 116, U649.
Cristiano, KM, y Thompson, RF (2003). sustratos neurales de parpadeo acondicionado:
adquisición y retención. Aprender. Mem. 10,
427-455.
Davidson, RJ (2002). La ansiedad y el estilo afectivo: papel de prefrontal
la corteza y la amígdala. Biol. Psiquiatría 51, 68-80.
Davidson, RJ, e Irwin, W. (1999). La neuroanatomía funcional
de la emoción y el estilo afectivo. Tendencias Cogn. Sci. 3, 11-21.
Dolan, RJ, De Gleder, B., y Morris, JS (2001). unión de miedo en la voz y la cara cruzada entre
modos. Proc. Natl. Acad. Sci. Estados Unidos 98,
10.006 a 10.010.
Eichenbaum, H. (2000). Un sistema cortical-hipocampo para Declara-
tivo de memoria. Nat. Neurosci. 1, 41-50.
Erk, S., Spitzer, M., Wunderlich, AP, Galley, L., y Walter, H.
(2002). Los objetos culturales modulan circuito de recompensa. Neuroreport
13, 2499-2503.
Ford, ES, Mokdad, AH, y Giles, WH (2003). Tendencias en la cintura
circunferencia entre los adultos de Estados Unidos. Obes. Res. 11, 1223-1231.
Forman, SD, Cohen, JD, Fitzgerald, M., Eddy, WF, Mintun, MA,
y Noll, DC (1995). Una mejor evaluación de la activación significativa
en imágenes de resonancia magnética funcional (fMRI): uso de un cluster-
umbral de tamaño. Magn. Reson. Medicina. 33, 636-647.
Friston, KJ, Holmes, AP, Worsley, K., Poline, JP, Frith, CD, y Frackowiak, RSJ (1995). mapas
estadísticos paramétricos en funcional
imágenes del cerebro: un enfoque lineal general. Tararear. Mapp cerebro. 2,
189-210.
Respuesta del cerebro a las Bebidas Culturalmente Familiar 387

Genovese, CR, Lazar, NA, y Nichols, T. (2002). de umbrales de Wyatt, HR (2003). La prevalencia de la obesidad. Remilgado. Cuidado 30,
mapas estadísticos de neuroimagen funcional utilizando la tasa de falso descubrimiento. 267-279.
neuroimagen 15, 870-878. Zimmet, P. (2003). La carga de la diabetes tipo 2: ¿estamos haciendo lo suficiente? Diabetes.
Gottfried, JA, y Dolan, RJ (2003). La nariz huele lo que el ojo ve: la facilitación visual Metab. 29, 6S9-18.
crossmodal de la percepción olfativa humana. Zink, CF, Pagnoni, G., Martin-Skurski, ME, Chappelow, JC, y
Neurona 39, 375-386. Berns, SG (2004). las respuestas del cuerpo estriado humanos a la recompensa monetaria dependen de

Gottfried, JA, O'Doherty, J., y Dloan, RJ (2003). Codificación predictiva valor de la recompensa prominencia. Neurona 42, 509-517.

en la amígdala humana y la corteza orbitofrontal. Ciencia 301, 1104-1107.

Greene, JD, Sommerville, RB, Nystrom, LE, Darley, JM, y Cohen, JD (2001). Una investigación
de resonancia magnética funcional de compromiso emocional en el juicio moral. Ciencia 293, 2105-2108.

Iidaka, T., Terashima, S., Yamashita, K., Okada, T., Sadato, N., y Yonekura, Y. (2003). disociables

respuestas neuronales en el hipocampo a la recuperación de la identidad facial y las emociones: un

estudio de resonancia magnética funcional relacionados con el evento. Hipocampo 13, 429-436.

Knutson, B., Adams, CM, Fong, GW, y Hommer, D. (2001). La anticipación de aumentar la
recompensa monetaria recluta selectivamente el núcleo accumbens. J. Neurosci. 21, RC159.

Laurienti, PJ, Burdette, JH, Wallace, MT, Yen, Y.-F., Campo, AS, y Stein, BE (2002). La actividad
en la corteza visual y auditiva puede ser modulada por influencias de múltiples sentidos. J.
Cogn. Neurosci.
14, 420-429.

Laurienti, PJ, Wallace, MT, Maldjian, JA, Susi, CM, Stein, BE, y Burdette, JH (2003).
procesamiento sensorial Cross-modal en la corteza cingulada anterior y la corteza prefrontal
medial. Tararear. Mapp cerebro.
19, 213-223.

McClure, SM, Berns, GS, y Montague, PR (2003). los errores de predicción temporal en una
tarea de aprendizaje pasivo activan cuerpo estriado humano. Neurona 38, 339-346.

McEchron, MD, y Disterhoft, JF (1999). codificación del hipocampo de la traza acondicionado

no espacial. Hipocampo 9, 385-396. Markowitsch, HJ, Vandekerckhovel, MM, Lanfermann, H., y
Russ, MO (2003). El acoplamiento de las áreas prefrontales andmedial laterales en la ecphory
de recuerdos autobiográficos tristes y felices. Corteza

39, 643-665.

Mineka, S., Watson, D., andClark, LA (1998). La comorbilidad de la ansiedad y los trastornos
del humor unipolares. Annu. Rev. Psychol. 49, 377-412. Ochsner, KN, Bunge, SA, Gross, JJ, y
Gabrieli, JD (2002). Repensar sentimientos: un estudio de fMRI de la regulación cognitiva de la
emoción. J. Cogn. Neurosci. 14, 1215-1229.

O'Doherty, JP, Dayan, P., Friston, KJ, Critchley, H., andDolan, RJ (2003a). modelos de diferencias
temporales y el aprendizaje relacionado con la recompensa en el cerebro humano. Neurona 38, 329-337.

O'Doherty, JP, Critchley, H., Deichmann, R., y Dolan, RJ (2003b). Disociar valencia del
resultado del control de la conducta en la corteza prefrontal orbital y ventral humanos. J.
Neurosci. 23,
7931 a 7939.

Popkin, BM, y Nielsen, SJ (2003). El edulcorante de la dieta de theworld. Obes. Res. 11, 1325-1332.

Sanfey, AG, Rilling, JK, Aronson, JA, Nystrom, LE, y Cohen,

JD (2003). Las bases neuronales de la toma de decisiones económicas en el juego del
ultimátum. Ciencia 300, 1755-1758.

Schall, JD, Stuphorn, V., y Brown, JW (2002). Monitoreo y control de la acción de los lóbulos

frontales. Neurona 36, 309-322. Small, DM, Gregory, MD, Mak, YE, Gitelman, D., Mesulam, MM, y

Parrish, T. (2003). La disociación de la representación neural de la intensidad y la valoración

afectiva en gustation humano. Neurona 39, 701-711. Stein, BE, Londres, N., Wilkinson, LK, y

Price, DD (1996). Mejora de la intensidad visual percibida por estímulos auditivos: Un análisis

psicofísico. J. Cogn. Neurosci. 8, 497-506. Stein, BE, Wallace, MT, y Stanford, TR (1999).

Desarrollo de la integración multisensorial: la transformación de la información sensorial en

salida del motor. Ment. Retardar. Prog. Disabil. Res. Rdo. 5, 72-85. Wallace, MT, y Stein, BE

(1997). Desarrollo de la integración multisensorial en el gato colículo superior. J. Neurosci. 17, 2429-2444.

Watanabe, M. (1996). La esperanza de recompensa en las neuronas prefrontales primates.

Naturaleza 382, 629-632.