06.fisiología Celular

F is io l o q í?
i celu la r
Capítulo VI
Objetivos
♦ Conocer las diversas funciones de la célula que le permite intercambiar constantemente
materia y energía con su medio.
♦ Analizar los mecanismos de renovación de estructuras y la generación de nuevas células para

otorgar la continuidad a las especies.
Introducción
El estudio de los diversos procesos celulares nos ha llevado a establecer que todos estos ocurren en escala
magnificaday organizada en un ser vivo.
Es asombroso comprender que todos los procesos celulares no son aislados, sino todo lo contrario, se
originan y desarrollan de manera coordinada respondiendo a una suma de estímulos externos e internos que
desencadenan una gama de reacciones metabólicas, desde las más sencillas hasta las más complejas.
Los procesosfisiológicos celulares no solo permiten que un ser vivo se autoconserveya que además comprenden
diversasformas de transporte, síntesis de monómerosy macromoléculas, producción de energía, autoduplicación
de la iiformación genética y la expresión de estay muchas otras.
La inmensa variedad de procesos fisiológicos se ha producido en la evolución de las células. A través de

millones de años se han ido generando nuevas reacciones metabólicas, algunas han logrado modificarse; esto
es, muy simples han pasado a ser extremadamente complejas.
En este capítulo nos proponemos exponer y analizar estos procesos con la fin alidad de entenderlos y
aplicarlos a niveles de mayor organización biológica.
345
Lumbreras Editores Biología
I n t e r c a m b io d e s u s t a n c ia s
Los seres vivos y las células que los integran son sistemas dinámicos abiertos; por lo tanto,
están sujetos al flujo bidireccional de moléculas que se movilizan en función a las necesidades,
requerimientos materiales de las funciones vitales y las características del entorno celular. Todas
las células necesitan sustancias nutritivas diversas y elaboran una gran cantidad de productos que
son intercambiados de modo selectivo, según las leyes naturales de la física y química.
La membrana celular separa el medio intracelular del medio extracelular, y es responsable
directo del intercambio de moléculas entre ambos medios.
El intercambio de sustancias es fundamental para el mantenimiento de condiciones fisiológicas
intracelulares adecuadas. La entrada de ciertas sustancias es necesaria para la manutención de
procesos vitales y la síntesis de moléculas requeridas para la renovación de estructuras; además,
permite la salida de productos de excreción, que deben ser eliminados de la célula.
Existe una gran cantidad de mecanismos de intercambio, todos ellos los realiza la membrana
celular o plasmalema. Su naturaleza bioquímica y organización molecular confiere a la membrana
la propiedad de ser selectivamente permeable, permitiendo el flujo regulado de sustancias; esto
hace posible mantener las condiciones internas y externas.
1.1. D EFIN IC IÓ N
Movimiento de moléculas a través de la membrana citoplasmática, del medio

extracelular al intracelular y viceversa.
1.2. IM PORTANCIA
El intercambio de sustancias realizado por las células es importante porque permite

mantener la homeostasis, es decir, el equilibrio dinámico interno.
En los organismos pluricelulares como el hombre, el ingreso de sustancias nutritivas a
la célula es vital, porque provee de lo siguiente:
a. Moléculas, tales como el aminoácidos que van a formar proteínas componentes
estructurales celulares.
b. Moléculas energéticas como los glúcidos y lípidos.
c. Sustancias reguladoras como los iones, vitaminas y algunas hormonas.
La salida de sustancias de desecho, o moléculas en exceso, evita la alteración de las
reacciones celulares.
346
CAPÍTULO VI Fisiología celular
M ECANISM OS DE TRANSPORTE
------- Membrana celular

Difusión simple
r -. Sustancias
(- liposolubles
°o
o ° °
TRANSPO RTE
, ------- Proteina de canal PASIVO
(Sin gasto
@ Sustancias de ATP)
hidrosolubles
Difusión facilitada
------- Permeasa
© ©
© ©
Mediante bom bas

ATPasa
- ATP
- A D P + Pi
M ediante vesículas
Célula animal
TRANSPORTE
ACTIVO
(Con gasto
de ATP)
Los seres vivos son sistemas abiertos porque Intercambian materiales con el entorno.
Las células de los caballos reciben agua, iones, oxígeno, glucosa, aminoácidos, ácidos grasos y otras sustancias nutritivas por
transporte pasivo. Todas sus células expulsan el exceso de sodio, e inclusive algunas consumen bacterias y las defecan por
transporte activo.
347
1.3. MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA
1.3.1. Transporte pasivo
Es la forma más sencilla de intercambio porque ocurre sin necesidad de consumo

energético (ATP) por parte de la célula. Se basa en el fenómeno denominado difusión.
La difusión es el movimiento de moléculas a favor de una gradiente, se entiende como
gradiente a la diferencia cuantitativa de mayor a menor respecto de un parámetro como la
concentración, o la carga eléctrica. Así, en la difusión, las moléculas se mueven de mayor
a menor concentración.
La base fisicoquímica de la difusión es la cinética molecular que poseen las sustancias y
que orienta su movimiento e interacción en el espacio; como es conocido, el movimiento
molecular es distinto según el estado físico de las sustancias: las moléculas en los gases
cuentan con mayor libertad y velocidad que en los líquidos y sólidos.
Pequeñas Grandes Iones

Moléculas
moléculas moléculas (átomos o
no polares
polares no polares no moléculas
(hidrofóbicas)
cargadas cargadas cargadas)
Gases (0 2, N2) H20 , urea, C 0 2, Glucosa K N a M H C O j,

glicerol sacarosa Ca+2, C f, Mg+
O
<G U > © Q
o
BICAPA
LIPÍDICA
Permeabilidad de la bicapa lipidica a diferentes tipos de moléculas
Muchas sustancias biológicamente activas poseen una carga eléctrica que interviene en
las interacciones y la posibilidad de movimiento a través de la membrana, cuyas moléculas
también están cargadas électricamente.
Sobre la solubilidad, las moléculas transportadas con mayor facilidad son las moléculas
liposolubles; para ello, atraviesan la bicapa fosfolipídica, con mayor rapidez. El agua también
se moviliza muy rápido a través de las membranas celulares debido a su pequeño tamaño.
En el transporte pasivo se diferencian dos formas: difusión simple y facilitada.
348
Gases (O 2 , CO 2 ) Aminoácidos, Iones: H+,Na+,

ácidos grasos, H 20 , glucosa e iones
K +, Ca+?
urea, y glicerol (H+, Na+, HCO3,
© K +, C a *2, C r , M g+2)
w ©
M t
© ©
Gradiente
electroquímico
©© A través de la Mediante canal Mediante proteína

o Mediante iónóforo
| bicapa lipídica protéico acuoso 1 | transportadora 1
~r 1
Difusión simple Difusión facilitada
Mecanismos de transporte pasivo, a través de la bicapa lipídica o mediante la participación de distintos tipos de
proteínas transportadoras.
A. Difusión simple
Se denomina así cuando no se requieren de moléculas especializadas para el transporte.
La intensidad de la difusión dependerá de la cantidad de sustancias disponibles, la
velocidad del movimiento cinético y el número de aberturas (poros) de la membrana
celular. Puede realizarse por la bicapa lipídica y por conductos proteicos.
1. Por la bicapa Lipídica. Se transportan principalmente sustancias liposolubles:
ácidos grasos, vitaminas, hormonas esteroideas, medicamentos y sustancias apolares
como el oxígeno ( 0 2) y el nitrógeno atmosférico (N2); algunas moléculas polares muy
pequeñas como el agua (H20 ) , el dióxido de carbono (C 0 2), el etanol y la glicerina
(glicerol). Aunque el agua es muy insoluble en lípidos de la membrana, penetra a
través de la bicapa lipídica por los espacios temporales dejados debido al movimiento
lateral de los fosfolípidos. La rapidez con que las moléculas de agua puede entrar es
asombrosa. Así, la cantidad total de agua que se difunde a través de la membrana del
eritrocito durante cada segundo es casi 100 veces el volumen de esta célula.
La velocidad de difusión de las moléculas a través de la bicapa lipídica está en
función de su tamaño. Por ejemplo, la urea de mayor diámetro que el agua tiene
una velocidad de penetración de 1 000 veces menor que el agua.
2. Por co n d u ctos proteínicos (canales p roteicos). Aunque el agua y otras
moléculas no cargadas muy pequeñas se difunden con facilidad a través de la
bicapa lipídica, los iones, incluso los muy pequeños (H + , Na+ , Ca+ , K+ y otros),
penetran por la bicapa lipídica con una rapidez de cerca de un millón de veces
menor que el agua; por lo tanto cualquier transporte importante de estos iones
a través de la membrana celular debe producirse a través de conductos proteicos
(proteínas de canal). Así, tenemos los conductos del Na+ y conductos del K+ .
349
Las proteínas de canal o proteínas conductoras poseen un orificio o canal interno, cuya
apertura o cierre es regulada por sustancias como neurotransmisores y hormonas,
que se unen a una región receptora para generar una transformación estructural.
♦ Diálisis. Es la difusión simple de solutos. Es regulado por la concentración de
las sustancias a ambos lados de la membrana y, en el caso de los iones, depende
de sus cargas eléctricas y de las de los componentes citoplasmáticos.
Para la diálisis de cada ion, existe un canal proteico específico. Así, existe
un canal de sodio (Na+) y un canal de potasio (K+) que participan en la
conducción de impulsos nerviosos, canal de calcio (Ca+2) para la contracción
muscular y canal de cloro (C1 )para controlar la trasmisión nerviosa.
♦ Osmosis. Es la difusión de agua a través de una membrana semiopermeable (como
la membrana celular). Dicho movimiento es regulado por la concentración de
solutos, así el agua se desplaza hacia zonas donde la concentración relativa de
solutos es mayor.
La tendencia de todos los seres vivos hacia la homeostasis, la menor velocidad
de difusión de los solutos hidrosolubles y las diferencias de concentración a
ambos lados de la membrana determinan que la difusión del agua ocurra con
mayor intensidad que los solutos.
La presión del flujo de agua o el movimiento potencial que se genere por
los solutos reciben el nombre de presión osmótica, cuando los solutos son
pequeños, y presión oncótica, cuando la presión es consecuencia de la
participación de macromoléculas.
Las soluciones de baja concentración presentan una presión osmótica pequeña
que se incrementa conforme aumenta la concentración de los solutos. Se
ha establecido una categorización de las soluciones extracelulares sobre la
concentración existente en la célula.
• Solución hipotónica. Contiene una menor concentración de solutos
que el interior de la célula, lo que provoca el ingreso de agua a la célula.
Experimentalmente, en las células animales causa lisis celular y en las
células vegetales aumenta la presión de turgencia.
• Solución isotónica. Contiene la misma concentración de solutos que el interior
de la célula. Por ejemplo, el suero fisiológico, que contiene 0,9 g de solutos por
cada 100 mL de solución. En una solución isotónica existe equilibrio entre el
ingreso y salida de agua, manteniéndose el volumen celular.
• Solución hipertónica. Contiene una mayor concentración de solutos que el
interior de la célula y provoca la salida de agua de ésta. Experimentalmente
en las células animales causa crenación y en las células vegetales dicha
reducción del volumen citoplásmico ocasiona plasmólisis.
350
B. Difusión facilitada
Se lleva a cabo con participación de proteínas especializadas denominadas
transportadoras o carriers, que forman parte de la membrana. Las proteínas
transportadoras permiten el desplazamiento de moléculas en cantidades muy grandes,
sin que el tamaño molecular, carga eléctrica y concentración tengan un efecto notorio,
que pueda explicar el desplazamiento en la magnitud requerida por la célula.
Soluto
f ir O
á j á j 1
C# 4 ¡?
Bicapa
lipídica
Acción de proteínas transportadoras o permeasas en la difusión facilitada.
El contacto entre el soluto provisto de cierta carga eléctrica provoca un cambio

en la estructura terciaria del transportador. El soluto unido a la proteína a su vez
es desplazado de un lado al otro de la membrana, donde las condiciones distintas
disminuyen dicha afinidad (soluto-transportador) y el soluto es liberado.
Entre las sustancias más importantes que cruzan las membranas celulares por difusión
facilitada están la glucosa, la fructosa, la galactosa, otros monosacáridos, los disacáridos
y los aminoácidos.
1.3.2. Transporte activo
Es aquel que se lleva a cabo con gasto de energía por parte de la célula. De acuerdo
con el tipo de sustancias y el mecanismo de flujo, se distinguen dos formas: el transporte
mediante bombas y el transporte mediante vesículas.
A. Transporte m ediante bom bas

Ocurre por la intervención de proteínas especializadas denominadas bombas que
actúan en el desplazamiento de iones y moléculas de tamaño pequeño en contra de la
gradiente de concentración.
351
En la célula se busca mantener en equilibrio las cantidades de solutos y agua; sin

embargo, la tendencia al equilibrio es contradictoria con los requerimientos celulares
y las leyes físico-químicas del movimiento molecular. Así, constantemente ingresa
sodio y sale potasio por difusión. Debido a la acción de las bombas, los iones serán
desplazados de una zona de menor concentración a otra de mayor concentración, este
proceso requiere energía suficiente para su desplazamiento.
La energía requerida en el transporte por bombas es proporcionada por el
desdoblamiento de moléculas energéticas, principalmente ATR La ruptura de ATP se
acopla a la acción de la bomba.
Gradiente
electroquímico
de K+
Esquema de funcionamiento de la Bomba de Na* y K‘

1. La ATPasa capta 3Na+ del medio intracelular, y se fosforila con la hidrólisis del ATP.
2. La ATPasa cambia su conformación, y libera los Na* al medio extracelular.
3. La ATPasa capta 2K+ del medio extracelular,
4. Cambia nuevamente su conformación, y libera el K* al medio intracelular. Finalmente la ATPasa se desfosforlla
retornado a su conformación inicial.
Existen muchos sistemas de bombas a nivel de la membrana citoplasmática y otras

membranas. La más importante es la bomba de sodio y potasio.
1. Im p ortancia de la bom ba de sodio y potasio en el co n trol del volumen

celular. Una de sus funciones más importantes es el control del volumen de la
célula. Sin el funcionamiento de esta bomba, el Na+ acumulado ocasionaría el
ingreso de mucha agua y la mayor parte de las células del cuerpo se hincharía hasta
estallar el proceso llamado citólisis.
En el mecanismo de control del volumen intracelular, participan numerosas

proteínas intracelulares y otros compuestos orgánicos, la mayoría de los cuales
posee carga negativa, por lo que acumula a su alrededor grandes cantidades de
iones positivos. Todas estas sustancias tienden a producir osmosis de agua hacia el
interior de la célula, y a menos que se detenga este fenómeno, la célula se hinchará
352
de manera indefinida hasta estallar. Sin embargo, la bomba de Na+ y K+ evita

este fenómeno. Esta bomba impulsa tres iones Na+ hacia el exterior de la célula
por cada dos iones de potasio, de modo que una vez que los primeros están en
el exterior de la célula, se inicia una tendencia osmótica opuesta para la salida de
agua desde el interior. Más aún, cuando la célula empieza a hincharse esto activa
de manera automática a la bomba de sodio y potasio y se desplazan más iones aún
hacia el exterior que se llevan agua con ellos. De esta manera, la bomba de sodio
y potasio permite conservar el volumen celular normal.
2. N aturaleza electrógena de la b om ba de sodio y potasio. El hecho de que

la bomba de Na+ y K+ desplace tres iones hacia el exterior por cada dos iones
potasio hacia el interior significa que se desplaza una carga positiva neta desde el
interior de la célula hacia el exterior por cada revolución de la bomba. Esto crea
positividad hacia el exterior de la célula, más deja un déficit de iones positivos
dentro de la misma; significa entonces que produce negatividad en el citoplasma.
+2
♦ Importancia de la bomba de Ca en la contracción muscular. Los iones
calcio, importantes para la contracción de los miofilamentos, se conservan
normalmente a una concentración baja en extremo en el líquido intracelular,
aproximadamente 100 0 0 veces menos que en el líquido extracelular. Esto
se logra mediante bombas de calcio presentes en la membrana celular y del
retículo sarcoplásmico, los cuales impulsan calcio hacia el medio extracelular o
al interior del retículo. La proteína encargada del bombeo de iones de calcio es
una ATPasa que tiene la misma capacidad para segmentar el ATR que la ATPasa
de la bomba de sodio. La diferencia consiste en que esta proteína tiene un sitio
de fijación para el calcio en vez de tenerlo para el sodio.
{to la
C onsiderando el sentido del m ovim iento m olecular y el número de m oléculas
asociadas, el transporte puede ser
353
B. Transporte m ediante vesículas

¿Qué sucede con las sustancias que son muy grandes para penetrar o salir a través de la
membrana? Para satisfacer esta necesidad se han desarrollado mecanismos apropiados
que implican formación de vesículas.
1. Endocitosis. Es el mecanismo de transporte de grandes cantidades o volúmenes

de sustancias hacia el interior de la célula, que se encuentra mediada por receptores
membranales. Durante el proceso de invaginación de la membrana, esta logra
formar una envoltura proteica (de clatrina) en el interior de la célula y asegura que
el producto invaginado sea estable.
ENDOCITOSIS REA LIZADA POR LEUCOCITO
--------- Bacteria
El contacto de la partícula con la membrana desencadena movimientos del cltoesqueleto, los

cuales engloban a las partículas para formar vesículas endocíticas: fagocíticas en caso de
sólidos y pinocíticas en caso de líquidos.
♦ Fagocitosis. Ingreso de material sólido, que es llevado a cabo por unos cuantos
tipos de células especializadas (glóbulos blancos), por organismos unicelulares
(amibas, ciliados)y por ciertas células de las esponjas, celentéreos y platelmintos.
♦ Pinocitosis. Ingreso de material líquido que es realizado por ciertos tipos de
células especializadas; por ejemplo, a nivel de las vellosidades intestinales, se da
la pinocitosis de grandes masas de sustancias digeridas.
♦ Rofeocitosis. Transporte de porciones de citoplasma entre células vecinas, se
presenta en las células retículo endoteliales, a nivel de la médula ósea roja,
durante la transferencia de moléculas de hierro.
2. Exocitosis. Vesículas existentes en el citoplasma que vierten su contenido al

medio extracelular por un proceso inverso a la endocitosis; ocurre en
♦ La egestión. Eliminación de desechos (defecación celular).
♦ La secreción. Liberación de productos anabólicos (hormonas, enzimas,
colágeno, etc.).
354
S e c r e c ió n celular
Dentro de las funciones del aparato de Golgi, está la secreción celular, por ubicarse entre el
retículo endoplasmático, sintetizador de proteínas y lípidos, y la membrana celular. El aparato
de Golgi no solo transporta materiales, sino que también puede modificarlos. La secreción fue
descubierta por Cajal (1914), al estudiar células caliciformes del tracto respiratorio.
La secreción celular puede ser continua; por ejemplo, los anticuerpos de los plasmocitos son
secretados conforme se van sintetizando. Puede ser discontinua, como en algunas células del
páncreas que sintetizan proenzimas, las que antes de ser secretadas se concentran en vesículas o
gránulos densos con una localización intracelular característica.
En las células vegetales, el aparato de Golgi por secreción forma la pared celular primaria.
M ECANISMO DE SECRECIÓN CELULAR

Productos de secreción de
inmunoglobulinas, exoenzimas,
mucina, colágeno, etc.
La secreción celular se realiza

mediante exocitosis.
Las vesículas secretoras son formadas

por gemación a partir de las cisternas
del Golgi, y almacenan los productos de
secreción.
Las cisternas del complejo de Golgi

modifican dichas moléculas.
Las vesículas transitorias llevan

moléculas desde el retículo hacia las
cisternas del Golgi.
El retículo liso participa en la glucosilación

de las proteínas provenientes del retículo
rugoso.
En la carioteca y el retículo rugoso se elaboran

p roteínas de secreción a nivel de los
ribosomas.
La información genética presente en las

moléculas de ADN determinará el tipo de
proteínas a formar y si esta será secretada
o no.
355
D ig e s t ió n c e l u l a r
Conjunto de reacciones catabólicas en las que los alimentos son degradados en sus componentes
y proporcionan nutrientes a la célula. La degradación de alimentos a nivel celular es vital en
los protozoos, ya que de esta forma obtienen los monómeros (monosacáridos, aminoácidos,
nucleótidos) para: a) sintetizar sus propios polímeros (polisacáridos, proteínas, ácidos
nucleicos) generando el crecimiento celular y b) sintetizar ATE En los seres pluricelulares,
como los animales, además de lo mencionado, la digestión celular permite la eliminación de
microorganismos patógenos (bacterias).
A CTIVIDAD DE LOS LISOSOM AS
356
3.1. PROCESO DE DIGESTIÓN CELULAR
El lísosoma es la organela encargada de la digestión intracelular. Esta se realiza de la

siguiente manera.
Cuando una partícula alimenticia es fagocitada, en el citoplasma se forma la vacuola
alimenticia, esta se une a un lisosoma primario originando un lisosoma secundario o vacuola
digestiva en cuyo interior las enzimas lisosómicas digieren la partícula alimenticia dando
como resultado productos de pequeño peso molecular que pueden atravesar la membrana
lisosómica e incorporarse al citoplasma. Cuando la digestión no es completa, se forman
cuerpos residuales que pueden ser expulsados al medio extracelular por egestión celular.
La autofagia es otro evento de digestión celular realizado por acción de los lisosomas,
resulta importante porque permite la renovación de los componentes celulares; para ello,
las organelas citoplasmáticas son rodeadas por membranas del retículo liso formando
así la vacuola autofágica, este se unirá al lisosoma para la digestión celular. Este proceso
también se realiza en las células de animales en ayuno prolongado donde aparecen muchas
vacuolas autofágicas, esto permite la supervivencia al utilizarse partes de la célula.
Los lisosomas también participan en procesos de remodelación de tejidos por autólisis.
Por ejemplo, en la metamorfosis de anfibios, la reducción progresiva de la cola hasta
formar el adulto sin cola. El útero humano en el momento del parto pesa 2 kg y luego
en pocos días reduce su peso hasta el normal de SO g, en este proceso participan muchas
células fagocíticas cuyos lisosomas digieren los restos de mucosa, material extracelular y
parte del endometrio, las células del útero se reducen en volumen y no en número.
3.1.1. Digestión de alimentos en los protozoarios
En el caso de las amebas, durante la fagocitosis, se forma una vacuola llamada vacuola
alimenticia o fagosoma que se une a un lisosoma primario, esto origina la vacuola digestiva o
lisosoma secundario. Las enzimas del lisosoma digieren el alimento y se realiza la absorción
de los monosacáridos, aminoácidos y ácidos grasos. Luego de la absorción, queda una vesícula
con enzimas digestivas inactivas y residuos, llamada vacuola residual egestiva o lisosoma
terciario, esta se fusiona con la membrana plasmática para realizar la defecación celular.
AM EBA
Proceso de digestión celular en la Ameba
357
F o t o s ín t e s is
m
Proceso mediante el cual la luz aporta energía que es utilizada en la elaboración de

moléculas orgánicas, las cuales acumulan energía en sus enlaces, es decir, energía química.
Si en el proceso se libera oxígeno, como ocurre en las plantas y las algas, se denomina
oxigénica. La fotosíntesis anoxigénica no libera oxígeno, ocurre en algunas bacterias
fotosintéticas.
4.2. IM PORTANCIA
La fotosíntesis que realizan las algas y las plantas es de tipo oxigénica, su importancia
radica en lo siguiente.
a. Inicia la cadena alimenticia proporcionando los nutrientes
b. Oxigena el medio permitiendo la respiración de los seres aerobios y favoreciendo la
formación del ozono.
c. Disminuye el efecto invernadero, debido al consumo del gas dióxido de carbono.
CAPA DE OZONO
358
FOTOSÍNTESIS
ENERGÍA
La fase luminosa de la fotosíntesis
LUMINOSA
se realiza en los cuantosomas
tilacoidales, mientras la fase oscura OXÍGENO
en el estroma. Producto de la La energía luminosa
fotolisis del agua es captada por los
Estroma pigmentos como los
c a ro te n o s y la s
Cuantosoma
c lo ro fila s de los
fotosistemas.
Membrana
tilacoidal
CLOROPLASTO \ AGUA w
Fuente de hidrógeno en
la fotosíntesis
ATP
Dióxido de carbono
jt' _
El tejido fo to sin té tico
en las plantas es el
parénquima clorofiliano,
y sus células presentan
abundantes cloroplastos.
CICLO
CALViN
En el estroma se realiza la
fase oscura de la fotosíntesis,
la cual fija el C 0 2 y usa todo
La mayoría de los el ATP y los hidrógenos de la
organismos autótrofos fase luminosa para elaborar el
elabora su alimento nutriente energético.
mediante el proceso
de fotosíntesis.
GLUCOSA
Molécula portadora de
energía química
359
4.3. ORGANISM OS FOTOSINTÉTICOS
Los organismos que realizan fotosíntesis son las bacterias fotosintéticas, las cianofitas
o cianobacterias, las algas eucarióticas y las plantas superiores.
4.4. FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA
4.4.1. Localización
Las plantas realizan la fotosíntesis en hojas y tallos verdes, que constituyen los órganos
fotosintéticos típicos. En estos órganos se localiza el tejido denominado parénquima
clorofiliano o clorénquima, constituido por células con abundantes cloroplastos, organelas
fotosintéticas que contienen los pigmentos fijadores de la luz y las enzimas requeridas en
el proceso.
Las algas eucarióticas unicelulares, clorofitas y euglenofitas poseen cloroplastos. Las
algas pluricelulares presentan un tejido primitivo, el plecténquima, en cuyas células
ocurre la fotosíntesis; los plastidios involucrados son los rodoplastos en las algas rojas, los
feoplastos en las algas pardas y los cloroplastos en las algas verdes.
Las Cianofitas y las bacterias fotosintéticas son organismos procariontes que no
presentan plastidios pues poseen los pigmentos en sacos membranosos, denominados
laminillas fotosintéticas, mientras que las enzimas, en su mayor parte, se encuentran
localizadas en el citoplasma.
Estoma
(estructura epidérmica que participa
en el intercambio gaseoso fotosintético)
Mesófilo
(capa media de la hoja)
Corte -
transversal
al
Parénquima clorofiliano empalizada

(tejido fotosintético)
Célula fotosintética con abundantes

GERANIO organelos llamados cloroplastos
Las plantas usan como órgano fotosintético a la hoja típica, la que lleva la zona media llamada mesófilo. En este abunda
el tejido llamado parénquima clorofiliano, formado por células con muchos cloroplastos.
360
LOCALIZACIÓN DEL PROCESO FOTOSINTÉTICO EN EL CLOROPLASTO
CLO RO PLA STO
Estroma
Membrana
Membrana
limitante externa
limitante Grana
interna \
Espacio
Intermembrana
Lamela
G rana-<
Estroma
Lamela
ACTIVACIÓN REDUCCIÓN
Tilacoide
(unidad de la grana)
6C
Glucosa
oo
05
4.4.2. Pigmentos y unidades fotosintéticas
La captación y la fijación de la energía luminosa son efectuadas por un conjunto

de sustancias generalmente coloreadas denominadas pigmentos. El más importante es la
clorofila, mientras que el resto actúa como accesorio o auxiliar. La característica molecular
de los pigmentos que les permite absorber luz es la distribución de sus electrones en pares
de manera alternada (resonancia).
La clorofila se encuentra ampliamente distribuida en los reinos plantae y protista. La
clorofila a está presente en todas las algas, cianobacterias y plantas; adicionalmente, la
clorofila b se encuentra en plantas y la mayoría de algas verdes, la clorofila c en diatomeas,
dinoflagelados y algas pardas; y, la clorofila d en algas rojas y cianofitas.
Las bacterias fotosintéticas poseen bacterioclorofila.
La estructura química de la clorofila resulta de la unión de dos componentes principales:
a. Anillo de porfirina. Surge por la unión de cuatro anillos pirrólicos con un ion
central (núcleo) de magnesio.
b. Cadena fitol. Es una cadena terpenoide que se encuentra esterificada al anillo IV
pirrólico. Este alcohol de cadena larga, compuesto por cuatro unidades de isopreno,
confiere a la clorofila la característica hidrofóbica, de esta manera contribuye con su
posición espacial en el fotosistema.
Los pigmentos accesorios como los carotenos contribuyen a la transferencia de energía
a las clorofilas (con poca eficacia). Son hidrocarburos de cadena larga, de estado oleoso y
su función principal es evitar la oxidación de la clorofila por efecto del oxígeno ( 0 2) en
el proceso fotosintético.
Las ficobilinas son cromoproteínas (proteínas asociadas a un pigmento), los pigmentos
como la ficoeritrobilina y la ficocianobilina son tetrapirroles de cadena abierta, que en
conjunto constituyen los ficobilisomas (muy comunes en cianobacterias y algas rojas). Estos
son más eficientes en la transferencia de energía a la clorofila a que los carotenoides.
Los pigmentos fotosintéticos integrados a las membranas y asociados con proteínas
constituyen las unidades fotosintéticas llamados cuantosomas.
En el cloroplasto, los cuantosomas se localizan en los tilacoides. En bacterias y
cianofitas, los cuantosomas están en los cromatóforos o en laminillas fotosintéticas.
Cada cuantosoma cuenta con una gran cantidad de pigmentos fotosintéticos que por su
naturaleza lipófila se integran a la membrana tilacoidal, mientras la porción activa se halla
hacia el exterior, es decir, al estroma. La molécula que constituye el centro de la actividad
absortiva es la clorofila a, mientras que la clorofila b, c, carotenos y otros transfieren la
energía hacia las moléculas centrales. En cada cuantosoma existen dos fotosistemas
denominados, I y II. Las bacterias púrpuras y verdes carecen de fotosistema II, también
se encuentran proteínas que participan directamente en la fotosíntesis, son las enzimas
del transporte electrónico, la ruptura del agua y síntesis de ATE En suma, se constituye
un complejo cromoproteico que permite realizar la etapa luminosa de la fotosíntesis.
362
ESTRUC TURA DE LAS CLOROFILAS
- C H 3en clorofila a
- CHO en clorofila b
O
\
CH2
I 2
CH
V
C -C H 3
ch 2
ch 3 ch3
ESTRUC TURA DE CAROTENOS
363
ESTRUCTURA DE FICOBILINAS
DISTRIBUCIÓ N DE LOS PIGM ENTOS EN O RG ANISM O S FOTOSINTÉTICOS
Clorofila Bacterioclorofila
O rganism o Carotenoides Ficobilinas
a b c d a b c d
Eucariontes
M usgos, helechos
Plantas con sem illas + + — — + -

A lgas verdes + + - — + -
E uglenoides + + - — + -
D iatom eas + - + — + -
Dinoflagelados + - + — + -
A lgas pardas + - + — + -
A lgas rojas + — — + + +
Procariontes
A lgas verdeazules + — — — + +
Proclorofitas + + - — + -
Bacterias purpúreas del azufre + + - - + -
Bacterias purpúreas no azufradas + + - - + -
Bacterias verdes + - + + + -
364
ESPECTRO DE ABSORCIÓN
DE LOS PIGM ENTOS FOTOSINTÉTICOS
350 400 450 500 550 600 650 700 750
Longitud de onda (nm)
Espectro visible
365
4.4.3. Ecuación general
Es la expresión global de los fenómenos físico químicos de toda la fotosíntesis.
Luz
12H20 + 6C02 - ^6^12^6 + 6H20 + 6 0 , í
Clorofila
Doce moléculas de agua (H ,0 ) se descomponen, los hidrógenos (H) pasan a formar

glucosa y agua residual. El oxígeno se libera como oxígeno molecular.
Las seis moléculas de dióxido de carbono ( C 0 2) son reducidas, y utilizadas en la
síntesis de glucosa (C6H 120 6), 6 átomos de oxígeno forman agua residual.
La luz aporta la energía que es captada por la clorofila.
4.4.4. Fase luminosa o fotoquímica
Transforma la energía luminosa en energía química que se evidencia en síntesis de

ATE También se le llama Reacciones de Hill y ocurre en las membranas de los tilacoides,
donde están localizados los cuantosomas. Se producen los siguientes eventos:
A. F otoexcitació n de la clorofila
La luz absorbida por los pigmentos desencadena la excitación electrónica molecular y
la pérdida de electrones por las clorofilas, en los fotosistemas I y II.
Pigmentos del
complejo antena
(clorofila y carotenoides)
Entrada de molécula
transportando electrones
de baja energía
Centro de reacción del fotosistema,

con moléculas de clorofila
Un fotosistema consta de un conjunto organizado de pigmentos antena y un centro de reacción, los
primeros captan la energía luminosa, y la transfieren al centro de reacción, el cual permite a su vez el flujo
de electrones desde la molécula A hacia la molécula B.
366
CAPÍTULO VI Fisiología ce lu lar
Captación de luz Perdida de e“ por la Captación de

y fotoexcitación clorofila, captación de clorofila oxidada. e“ donados por
de las clorofilas. e“ por el aceptor B. la molécula A.
B. Fotolisis del agua

Consiste en la descomposición de las moléculas de agua; como consecuencia, se liberan
electrones que son conducidos a la clorofila, los H + son acumulados en el espacio
intratilacoidal para también liberar oxígeno. En el proceso, participa la proteína Z que
_l_ 2
contiene un ion de manganeso (Mn ).
C. Transporte de electrones y fo to rred u cció n

Los electrones liberados del agua son transferidos a través de la cadena transportadora
de electrones hacia el NADP del estroma que como consecuencia se reduce. La cadena
transportadora de electrones está
H - - -Nicotinamida
formada por metaloproteínas
(contienen Cu'' y Fe ' ' «Í bI C------C— -N H ,
como las plastoquinonas, los L S

o- -c h 2 \N
citocromos b y f, la plastocianina,
la ferrodoxina y la enzima NADP 0 = P -0 “
i
A
H/1
reductasa.
w OH OH
H
NH 2 ------- Adenina
I
0 = P —0 “ 'C/C^N
HC^ II I
I c ^ n^ ch
o — -C H
Ch h)
H
ÓH Ó
I
0 = P —0 “
Estructura del NADP’' (Transportador de
electrones desde la fase luminosa hacia la 0“
fase oscura). NADP+
367
D. Fotofosforilación
La acumulación de protones en el espacio intratilacoidal y el transporte de electrones

generan una gradiente (diferencia) de concentración y carga entre el tilacoide y el
estroma, como consecuencia se da un arrastre de protones que provoca la activación
de la ATP sintetasa. La ATP sintetasa cataliza la unión de ADP (Adenosín Difosfato) a
P (fosfato) y con ello la síntesis (elaboración) de ATP
Según investigaciones, se ha establecido que por cada 0 2 liberado se generan 3 ATP,

de las cuales 2 se elaboran en la secuencia lineal denom inada fotofosforilación acíclica,
m ientras que el tercero es sintetizado en un proceso cíclico de flujo de protones y
electrones denom inado fotofosforilación cíclica. Proporcionalm ente se form an también
2NAD PH+H+ ( 2 NADPH 2).
FASE LUMINOSA DE LA FOTOSINTESIS
-fe.
LUZ ;>
FOTOFOSFORILACIÓN
FOTORREDUCCIÓN NADP"
FOTOEXCITACIÓN NADP+ ► ATP
ADP+P
Y Foto- Jn a d p
sistema (reducías
FOTOLISIS/ (P680) U P700)
DEL AGUA'
Membrana tilacoidal
La energía luminosa captada por los fotosistemas garantiza el flujo de electrones arrancados al agua, dichos
electrones reducen al NADP+, el flujo de protones por la partícula F permite la formación de ATP. Ambos productos
son usados en la fase oscura de la fotosíntesis. Entre los transportadores de electrones a nivel de la membrana
tilacoidal destacan: PQ (Plastoquinona), Cit b/f (Citocromo b y f), PC (Plastocianina) y Fd (Ferredoxina).
368
4.4.5. Fase oscura o quimiosintética
Es aquella en la cual se utilizan los productos de la etapa luminosa ATP y NADPH* y

con la incorporación de C 0 2 se sintetizan moléculas de azúcares. También se le llama Ciclo
de Calvin-Benson-Basham y ocurre en el estroma. Comprende los siguientes procesos:
A. Activación de la ribulosa
Las moléculas de ribulosa monofosfato reaccionan con ATP para generar ribulosa-
difosfato que actúa como fijador del C 0 2.
B. Fijación de C 0 2
Moléculas de ribulosa difosfato reaccionan con el C 0 2 de la atmosfera. Inicialmente
se forman moléculas inestables de 6 átomos de carbono que se rompen en unidades
de 3C, denominadas fosfogliceratos.
C. R educción del fosfoglicerato

Las moléculas de fosfoglicerato son transformadas hasta convertirse en fosfogliceraldehído.
El proceso incorpora protones y electrones, bajo la forma de hidrógenos, provenientes
del NADPH*; este proceso consume energía proporcionada por el ATP
D. Síntesis de glúcidos y regen eración de ribulosa fosfato

Doce fosfogliceraldehídos mediante una serie de reacciones dan origen a la fructosa
que por isomerización (cambio de conformación molecular) es transformada a glucosa.
Los carbonos restantes (30C) son transformados hasta 6 moléculas de ribulosa fosfato
con S átomos de carbono cada una de ellas (6CS). Las moléculas de glucosa elaboradas
tienen tres destinos:
a. Se utilizan como fuente de energía o para la síntesis de moléculas estructurales.
b. Son almacenadas en el mismo lugar de la síntesis como almidón.
c. Son transportadas a diversos órganos vegetales para su uso o almacenamiento.
K o la
La papa es una planta alim enticia que procede de las culturas preíncas e incas. En el
territorio peruano se encuentra la mayor cantidad de especies de papa conocidas en
el mundo.
Actualm ente en el Perú, es el principal cultivo del país en superficie sem brada y
representa el 25% del PBI agropecuario. Debido a que es base de la alim entación de
la zona andina, es producido por 600 mil pequeñas unidades agrarias. La papa es un
cultivo com petitivo del trigo y arroz en la dieta alim entaria, es un producto que contiene
en 100 gramos; 78 g de humedad; 18,5 g de alm idón y es rico en potasio (560 mg) y
vitam ina C (20 mg).
369
REGENERACIÓ N Y SÍNTESIS DE GLÚCIDOS
C 02 Hexosa H q Fosfoglicerato NAD PH+ Fosfogliceraldehido

v----------------- ► inestable — ?— ►c , ----------------------- 2-*p 3C
Cfi 3
C5 Fructosa
Seudoheptulosa-
Ribulosa Cr
C7 Eritrosa
difosfato
J
Glicoaldehído
C2
Ribulosa .
monofosfato
C5 '
Glucc sa Gg
Alm idón
DESTINO FINAL DEL G LICERALDEHÍDO 3-FOSFATO
G liceraldehído
3-fosfato
El gliceraldehído 3-fosfato es la molécula base del ciclo de Calvin-Benson, es a partir de esta

que ocurre la síntesis de diversas moléculas más complejas para los diferentes requerimientos
metabólicos de la planta, como nutrientes y constituyentes estructurales.
370
6 Dióxido de carbono
C 02
FIJACIÓN DEL CARBONO CH2 - O - Q

O CARBOXILACIÓN
C=0
Llevado a cabo por la
I
CHOH
enzima Ribulosa Carboxilasa I
HOOC -C - O H CHOH
c h 2- o -(í
I
CH2- CHOH
6 Hexosa 1,6 difosfato c h 2- o - ®
C=0
I (inestable)
12 Glicerato 3 - fosfato
CHOH
I 12 ATP
CHOH
c h 2- o ~ ®
Ribulosa 1,5 difosfato 'í - ► 1 2 ADP
CH2- 0 - ®
6 ADP CHOH
CICLO DE CALVIN-
6 ATP BENSON-BASHAM C O O -®
12 Glicerato 1 ,3 - difosfato
ACTIVACIÓN CH2OH
12 N AD PH ,
C=0
CHOH V -► 12 NADP+
I \ c h 2- o -®
CHOH
| N REDUCCIÓN
CHOH
CH2- 0 - ® v I
Ribulosa 5-fosfato CHO
12 Gliceraldehído 3-fosfato
REGENERACIÓNI
/ CH2- OH
DE RIBULOSA
C=0
Las reaciones químicas de la I
v ía d e la s p e n t o s a s HOCH
presentan como productos I
intermedios a la Eritrosa (C 4 ) CHOH
I
y la seudoheptulosa (C 7 ) CHOH
Una secuencia de reacciones convierte
c h 2- o -®
a la fructosa 6-fosfato producto del ciclo
Fructosa 6-fosfato de Calvin, en glucosa para uso o
reserva vegetal
4.5. M O D IFIC AC IO NES DE LA FOTOSINTESIS O XIGÉNICA
4.5.1. Plantas C4
Son gramíneas de crecimiento rápido que realizan el Ciclo de Hatch-Slack, en células

del mesófilo; y el ciclo de Calvin, en células de la vaina vascular. En el ciclo de Hathc-Slack,
al ser fijado el C 0 2 por una molécula tricarbonada, denominada fosfoenolpiruvato (PEP),
se transforma en una molécula tetracarbonada llamada malato. El malato se acumula en
las células de la vaina vascular y de aquí el C 0 2 es transferido a las células del mesófilo por
descarboxilación del malato. El malato al perder C 0 2 regenera fosfoenolpiruvato (PEP) y
el C 0 2 liberado pasa al Ciclo de Calvin.
371
PE P carboxilasa
C -0 -0
COCf
Fosfoenolpiruvato
Oxalacetato
CICLO DE HATCH-SLACK
HCOH
coo\ ¿00-
¿OO
Piruvato Malato Aspartato
RuBP CICLO DE CALVIN
El ciclo de Hatch-Slack se realiza entre las células del mesófilo y las células de la vaina.
Epidermis
ADP+P
Ácido oxalacético Fosfoenolpiruvato
Célula del
NADPH + H
m esófilo
NADP pirúvico
Ácido mélico CICLO DE
H A T C H - SLACK
Ácido mélico pirúvico

RuBP,
NADP
Célula de la
NADPH * H Ciclo de vaina
Calvin
Fosfoglicerato
372
CO M PARACIÓN ENTRE LA FOTOSÍNTESIS

DE PLANTAS C3 Y PLANTAS C4
PLANTAS C , PLANTAS C
Estomas en el haz
- Células fijadoras de
CO 2 del mesófilo
CONFORMACIÓN
TIPO KRANS
• Células fotosintéticas
de la vaina vascular
p a p ón Estomas en el envés
CÉLULA DEL MESÓFILO CÉLULA DEL M ESÓFILO CÉLULA DE LA VAINA
4.5.2. Plantas C.A.M. (Metabolismo ácido de Crassuláceas)
Son plantas adaptadas para la vida en los climas secos; por lo cual la incorporación
de C 0 2 solo ocurre en la noche. El C 0 2 es fijado por el fosfoenolpiruvato (3G) hasta
compuestos de cuatro carbonos como el ácido málico que se acumula en la vacuola.
En el día, los estomas no están abiertos; sin embargo, se dispone de mucho C 0 2 para el
Ciclo de Calvin. ¿Cómo se obtiene C 0 2 durante el día? El ácido málico (malato) almacenado
es descarboxilado y convertido en piruvato. La variación en la acidez de las vacuolas fue
descubierta en la especie Btjophyllum calycinum que pertenece a la familia Crassulaceae y en
consecuencia se denominó Metabolismo ácido de crasuláceas (C.A.M).
Las plantas con M.A.C. habitan en regiones áridas y secas, donde el factor limitante es el
agua, por lo que han desarrollado un mecanismo adaptativo, que les ofrece una ventaja ecológica
como es el cierre de los estomas de día y su apertura nocturna. Podemos de esta manera apreciar
que este tipo de plantas involucra tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas.
373
Entre las plantas C.A.M tenemos: Bromeliáceas (piña), maguey, sávila, orquídeas,
cactáceas, Euforbiáceas y Crasuláceas.
PLANTAS CAM
Durante la noche, los estomas se abren, Durante el día los estomas se cierran,
las células fijan dióxido de carbono, y. evitando la deshidratación de la planta, y.
Estoma abierto Estoma cerrado
C 02
co2
Se forma ácido málico, el cual es almacenado El ácido málico, almacenado es desdoblado,

en las vacuolas. liberando C 0 2 (este será usado en la fase oscura).
4.6. FOTOSINTESIS A N O XIG EN IC A
Es una fotosíntesis no liberadora de oxígeno molecular ( 0 2) debido a que usa como

donadores de hidrógenos a sustancias diferentes del agua; así tenemos:
En bacterias sulfurosas
Ecuación general:
6 luz ,
12H,S + 6CO,------------ ►CgH120 6+ 6H20 +12S|
'— ,— i clorofila v—,—i
sulfuro de azufre
hidrógeno
374
Algunas bacterias utilizan como donadores de hidrógeno sustancias orgánicas simples,

en este caso la ecuación es
1 2 R -H + 6 C 0 2 ---------- ►C6H 120 6+ 6H 20 + 12R
compuesto orgánico compuesto orgánico
reducido oxidado
Fotosíntesis sin clorofila.

Las halobacterias son células bastoniformes. Su m ejor desarrollo ocurre en agua
aproxim adam ente siete veces más salada que el agua de mar. El oxígeno frecuentem ente
falta en las aguas salitrosas en que viven las halobacterias. Los com plejos púrpura de la
m em brana celular sum inistran un m ecanism o fotosintético alternativo para la producción
de ATP. El pigmento fotosintético de las halobacterias no es una form a de clorofila, como
en todos los otros organism os fotosintéticos, sino que es el retinal, el cual es tam bién el
pigm ento visual del ojo de los vertebrados. La m em brana de las halobacterias contiene
m oléculas de retinal más proteína y el complejo es llam ado bacteriorrodopsina.
Cuando el pigmento es excitado por la luz y luego retorna a su nivel energético original, la
energía liberada bombea protones a través de la m em brana hacia el exterior de la célula.
Este bom beo establece un gradiente protónico que impulsa la fosforilación del ADP a ATP,
proporcionando así apoyo adicional a la teoría que el m ecanism o quim iosm ótico es universal
en la generación de ATP. Darwin mismo confesó que experim entaba una cierta molestia
cuando debía explicar cómo un órgano tan com plejo como el ojo pudo haber surgido por
pasos evolutivos lentos y acumulativos. ¿El retinal fue inventando dos veces? o ¿estos
fragm entos de m em brana púrpura contienen claves tanto para los m ecanism os de la visión
humana como para sus orígenes?
F o t o r r e s p ir a c ió n
Proceso que ocurre en las plantas C3, cuando la concentración de oxígeno molecular ( 0 2) es
mayor que la del dióxido de carbono ( C 0 2).
Generalmente, los valores o cantidades de C 0 2 son más altas que el 0 2 y se da una fijación
del C 0 2 por la ribulosa difosfato; sin embargo, la fotorrespiración se da en condiciones donde
existe una mayor concentración de 0 2, que compite con el C 0 2 y oxida a la ribulosa difosfato,
provocando la formación del ácido glicólico o fosfoglicolato, este compuesto de dos carbonos es
evacuado del cloroplasto hacia el peroxisoma, porque es un elemento muy reductor, al reaccionar
con el 0 2 en el peroxisoma da como producto el H20 2 que es inmediatamente degradada a H ,()
y oxígeno (V i0 2) y los carbonos son reciclados por la mitocondria para la vía C3.
Podemos establecer entonces que existe un equilibro entre fotosíntesis y fotorrespiración. Si solo
hubiese proceso fotosintético, la liberación constante de 0 2volvería a la atmosfera altamente oxidativa.
La fotorrespiración asegura un alto del proceso fotosintético, desviando el Ciclo de Calvin.
De esta manera, se evita una mayor producción de 0 2 hasta que la condición sea favorable
para reactivar la fijación de C 0 2.
375
FOTORRESPIRACIÓN
CH20 ©
Cloroplasto | Ribulosa 1,5- difosfato
C= 0
Competencia
entre 02 y C Q /c o .
3- fosfoglicerato— CHOH CICLO DE CALVIN
CHjO© ' " - ^ CH20 @

Fosfoglicolato
COOH*™
CH2OH Glicolato
I
COOH
Peroxisom a
COOH
I ^ H¿0
G licerato— CHOH
CH2NH2 (<— V2 o2
I
C H 2OH COOH HP 2
2 Glicina
M itocondria
NH, * co2
CH2OH
-I
CHNHj Serina
I
COOH
376
Q u im io s ín t e s is
Proceso de elaboración de nutrientes a partir de moléculas inorgánicas en el cual el aporte de

energía primaria lo proporcionan reacciones de óxido-reducción. __
Las moléculas inorgánicas son la fuente de energía primaria y varían según el tipo de bacterias,
así como del medio ambiente donde se desarrollan.
Las tiobacterias utilizan sulfuro de hidrógeno (H2S) y oxígeno molecular ( 0 2). El proceso se
representa como
2H2S + 0 2 —> 2H20 + 2S
2S + 2H 20 —> 2H 2S 0 4
Las nitrosomonas y las nitrobacterias utilizan compuestos nitrogenados. Las nitrosomonas

forman nitritos y las nitrobacterias, nitratos.
Nitrosomonas: 2N H 2 + 3 0 2 —> 2 H N 0 2 + 2H20
Nitrobacterias: 2 H N 0 2 + 0 2 —> 2 H N 0 3
El proceso realizado por estas bacterias se denomina nitrificación, este es importante porque
se elabora nitrato, que puede se absorbido por las plantas.
R e s p ir a c ió n c e l u l a r : o b t e n c ió n d e a t p
7 . 1. d e fin ic ió n
Conjunto de reacciones biofísico-químicas en las que las moléculas orgánicas

energéticas, como los glúcidos, lípidos y proteínas, sufren la ruptura de sus enlaces
covalentes carbono-carbono (C —C) para transformarse en moléculas inorgánicas más
simples como el dióxido de carbono ( C 0 2) y a veces agua (H20 ) . De -la ruptura de los
enlaces carbono-carbono se libera energía; una parte se pierde como calor y la otra es
transferida finalmente a la formación de moléculas de ATP (Adenosín trifosfato).
Desde el punto de vista bioquímico, es un proceso catabólico en el que se degradan
moléculas orgánicas energéticas produciendo ATP
Desde el punto de vista energético es un proceso exergónico porque se libera energía
calórica y se sintetiza ATíJ molécula que almacena energía en sus enlaces fosfoanhidro,
( p ) ~ ( p ) llamados también fosfato-fosfato. En la respiración celular, la energía contenida
en los alimentos es transformada en ATR la molécula energética que utiliza la célula en
sus reacciones.
377
ESTRUCTURA DEL ATP

NH 2
HIDRÓLISIS Y SÍNTESIS DE ATP
0 0 0 0 0
II II II HIDRÓLISIS II II
R - O - P - O - P - O - - p - o ~ + h 2o < R -O -P -O -P -O -+ -O -P -
1 1 1 SINTESIS 1 1 II
1
cr o
b
q
O
ATP ADP Pi
7.2. IM PORTANCIA BIOLÓGICA
La respiración celular es el proceso que permite a los seres vivos unicelulares, coloniales
y pluricelulares la obtención de energía útil (ATP). La energía obtenida es utilizada en las
reacciones anabólicas de la célula: duplicación del ADN y síntesis de proteínas.
EVOLUCIÓN DEL PROCESO DE OBTENCIÓ N DE ENERGÍA
378
RESPIRACION CELULAR
Los seres vivos requieren energía

para realizar sus actividades, dicha
energía la obtienen a partir de un
p roceso de o xid a ció n de los
nutrientes denominado respiración
celular.
379
7.3. LOCALIZACIÓN
En las células procarióticas, la respiración se realiza en el citosol y en la membrana

citoplasmática, donde existen invaginaciones conocidas como mesosomas laterales o
respiratorios.
En las células eucarióticas, la respiración se realiza en el citosol y en organelos
bimembranosos llamados mitocondrias (antiguamente llamados condriomitos).
7.4. FASES DE LA RESPIRACIÓN CELULAR
La respiración celular consta de dos fases: la anaerobia y la aerobia.

La fase anaerobia se realiza sin la intervención de oxígeno. Surge evolutivamente hace
más de 3 800 millones de años, como mecanismo inicial para la obtención de energía
a partir de los nutrientes; cuando las primeras bacterias se encontraban en un medio
anaerobio (carente de oxígeno molecular). La degradación de las moléculas orgánicas
solo se llevó a cabo a nivel del citosol o matriz citoplasmática.
La fase aerobia se originó hace aproximadamente 3 000 millones como una adaptación
al ambiente oxidante generado por la liberación de oxígeno por parte de las
Cianobacterias (Cianofitas o algas azul-verdosas), primeros organismos fotosintéticos
oxigénicos. Las bacterias que permanecieron en ambientes reductores se mantuvieron
como anaerobios estrictos.
380
Las bacterias, que además de las reacciones citosólicas llevaron a cabo procesos
aeróbicos en los mesosomas, adquirieron la capacidad de sintetizar más ATP; aquellas
que podían desarrollarse en medios anaerobios y aerobios son las actuales Anaerobias
facultativas y las que solo viven en presencia de oxígeno, son las aerobias estrictas.
Las células eucarióticas surgieron en un ambiente aerobio, conservaron la etapa
anaerobia y desarrollaron la etapa aerobia en un organelo especializado conocido
como mitocondria. Esta es la razón por la que los seres vivos eucariotas actuales,
quienes poseen mitocondrias, son seres aerobios.
7.4.1. Fase anaerobia
A. Glucólisis
La glucólisis (Glyco = azúcar; lysis = desintegración) es la degradación anaeróbica de
la glucosa, y se lleva a cabo en la matriz citoplasmática de todas las células.
En el proceso, se forman dos ácidos pirúvicos (piruvatos), dos NADH2 (Nicotinamida
Adenin dinucleótido reducidos) y la célula obtiene dos ATP de ganancia neta. La
característica de la glucólisis de proporcionar ATP en ausencia de oxígeno es de
significado biomédico porque permite que nuestros músculos esqueléticos puedan
hacer un trabajo eficiente aun en ausencia de este gas.
Se ha comprobado que en las células cancerosas que proliferan con rapidez, la
glucólisis es más veloz que las reacciones aeróbicas (aero = aire; bios=vida). Se
produce muchísimo ácido pirúvico que es transformado hasta ácido láctico. El ácido
láctico torna ácido el tumor cancerígeno, lo que dificulta el tratamiento.
R eacciones de la glucólisis
1. Prim era fase. La glucosa ingresa al citosol donde es fosforilada, es decir, se une
a un grupo fosfato cedido por un ATE En el proceso, interviene una enzima
hexocinasa. La glucosa fosforilada se denomina glucosa 6-fosfato.
2. Segunda fase. La glucosa 6-fosfato es transformada en fructosa 6-fosfato, por un

proceso llamado Isomerización.
La fructosa 6-fosfato es nuevamente fosforilada y se transforma en fructosa 1,6
difosfato, la fosforilación de la fructosa 6-fosfato se realiza con consumo de ATE
En el proceso interviene la enzima fosfofructocinasa.
La fructosa 1,6 difosfato es una molécula muy inestable, por acción de la enzima
aldolasa se degrada en dos moléculas de tres carbonos; esto es, dos triosas
fosfato; una de ellas es la dihidroxiacetona 3-fosfato y la otra el gliceraldehído
3-fosfato.
381
La enzima aldolasa que rompe a la fructosa 1,6 difosfato es muy abundante en

células musculares.
La dihidroxiacetona por acción de una enzima isomerasa es transformada en

gliceraldehído 3-fosfato.
3. Tercera fase. Las triosas fosfato y los dos gliceraldehído 3-fosfato sufren
deshidrogenación. El NAD+ (Nicotinamida Adenin Dinucleótido) activa a una
enzima deshidrogenasa que actúa sobre los gliceraldehído 3-fosfato ocasionando
que estos pierdan 2 hidrógenos cada uno. En simultáneo, se incorpora un
fosfato inorgánico del citosol a cada triosa fosfato transformándolas en glicerato
1,3 - difosfato.
Por acción de una enzima cinasa los glicerato 1,3-difosfato se convierten en

glicerato 3-fosfato. En este proceso, dos moléculas de ADP (Adenosín difosfato)
se unen a dos fosfatos para formar 2 ATP (Adenosín trifosfato).
El mecanismo por el cual se sintetiza ATP en ausencia de oxígeno se denomina

fosforilación a nivel de sustrato.
4. C uarta fase. Los glicerato 3-fosfato por acción de una enzima Mutasa son
transformados en glicerato 2-fosfato.
Los 2 fosfogliceratos son convertidos en fosfo-2 enolpiruvatos por acción de la

piruvato cinasa, mientras que se sintetizan 2 moléculas de ATP El mecanismo es
también una fosforilación a nivel de sustrato.
Los enolpiruvatos son transformados en piruvatos.
G LUCÓ LISIS O VÍA EMBDEN - M EYERHOF
En la glucólisis las hexosas se degradan sin la intervención del oxígeno.

En el proceso la célula gasta 2ATP y produce 4ATP, eso significa que
gana 2ATP netos.
382
ETAPAS DE GLU CÓ LISIS Y ENZIM AS QUE INTERVIENEN
C H ,O P O ,
H ©
w H
Hexoquinasa
OH
■\
OH 0 H ATP ADP OH
H OH H OH OH H OH H
Glucosa Glucosa- 6-fosfato Fructosa- 6-fosfato Fructosa 1,6-difosfato
®
Aldolasa
C -0 ~
© O ® O ©
Fosfoglicero- C- -O 3-Fosfoglicerato C OPO 3 Gliceraldehído C -O Triosafosfato 9 H2° P° 3
I 2' mutasa I quinasa I 3-fosfato deshidrogenasa isomerasa - C = 0 '
HC O PO , HCOH 5HCOH
HCOH
I 3 I
1 2- c h 2o h
CH O P O 3 ATP ADP C H 20 P 0 3 NADH NAD C H 20 P 0 3
G licerato Glicerato Glicerato
2 Fosfato 3 Fosfato 1 ,3 Difosfato G liceraldehído Dihidroxiacetona
3 fosfato fosfato
©
O
Enolasa II Piruvato-
H2o y C -O " quinasa
I 2" ~
c - o po ;
II ADP ATP
ch 2
00
00
00 Fosfoenolpiruvato
B. Ferm entación
En muchos microorganismos y en algunas células de organismos macroscópicos, bajo
condiciones anaerobias, se da un proceso llamado fermentación.
La fermentación es un proceso anaeróbico que ocurre en el citosol, al ser la glucosa
oxidada por glucólisis y el piruvato formado se reduce hasta moléculas orgánicas
simples como el ácido láctico oel etanol, con los H + y e_ del NADH ' ,
1.Tipos de ferm entación. Existen varios tipos de fermentación, los más comunes
son fermentación alcohólica y fermentación ácido láctica.
♦ Fermentación alcohólica. Proceso anaerobio en el que el piruvato formado
en la glucólisis es degradado hasta alcohol etílico y C 0 2. En este proceso
participan las enzimas descarboxilasa del piruvato y deshidrogenasa de alcohol.
La fermentación alcohólica ocurre en algunas bacterias, levaduras y plantas
superiores.
2C H 3COCOOH + 2NADHJ - > 2CH 3CH2OH + 2 C 0 2 + 2N A D +

PIRUVATO NADETANOL DIÓXIDO DE NAD
REDUCIDO CARBONO OXIDADO
Hace muchos años, se conocía que a partir de los azúcares se podían producir
alcohol y dióxido de carbono; sin embargo, las reacciones descritas solo se
conocen hace apenas un siglo. En la actualidad las levaduras son utilizadas en
la industria cervecera porque producen alcohol y en la panificación porque el
C 0 2 liberado hace que se incremente el tamaño de la masa. En las semillas
secas de las plantas superiores ocurre fermentación alcohólica y de este modo
sobreviven muchos años en condiciones anaeróbicas.
CH 3 H +
| C02 NADH NAD
C= 0 t
/ CH v ? H
I ------------------- ► I ----- ^ I -
c= 0 C= 0 H — C — OH
OH H H
Ácido pirúvico Acetaldehído Etanol
(de la glucólisis)
(a)
♦ Fermentación láctica (homoláctica). Proceso anaerobio en el que luego de la

glucólisis, el piruvato es reducido hasta ácido láctico. En este proceso participa
la enzima lactato deshidrogenasa. La fermentación láctica ocurre en las células
musculares estriadas en condiciones anaerobias. Durante el ejercicio prolongado
el ácido láctico se forma y acumula ocasionando la fatiga muscular.
384
La fermentación láctica en el atleta es un proceso de urgencia que permite

la continuación de las reacciones glucolíticas con liberación de pequeñas
cantidades de energía.
2C H 3COCOOH + 2 NADH 2 -» 2 C H 3CHOHCO O H + 2NAD*

PIRUVATO NAD ÁCIDO LÁCTICO NAD
REDUCIDO OXIDADO
¿ _ 0 NADH NAD*
c=o
I
OH
Ácido pirúvico
(de la glucólisis)
Hay que destacar que el ácido láctico producido en los músculos estriados,
por medio de la circulación sanguínea, al llegar al corazón es utilizado para
la producción de energía. Lo que sucede es que las células musculares
cardiacas mediante la lactato deshidrogenasa realizan el proceso inverso a la
fermentación, es decir, convierten el ácido láctico en piruvato. Este piruvato
producido pasa a la ruta aerobia rindiendo muchísimo ATE El ácido láctico
también, mediante la circulación sanguínea, puede llegar al hígado, donde sirve
para volver a formar glucosa. Este proceso se reconoce como gluconeogénesis
(neo = nuevo; génesis = origen).
Es interesante mencionar que la conservación de determinados alimentos
aparece por la inhibición de la proliferación bacteriana y la acumulación de
productos de fermentación. En la elaboración de yogur participan bacterias
ácido-lácticas.
CICLO DE CORI
Glucosa
Músculos
En el Ciclo de Cori el hígado realiza gluconeogénesis y los músculos

fermentación láctica.
385
2. O tros tipos de ferm entación. La fermentación alcohólica y la homoláctica son

procesos anaeróbicos muy corrientes. Entre otras rutas destacan las siguientes:
♦ Fermentación heteroláctica mixta. Proceso anaeróbico en el que se forman
ácido láctico, etanol y C 0 2. Se realiza en algunos microorganismos.
En otros tipos de fermentación se producen acetona, ácido butírico,
ácido succínico o ácido propiónico. Estos procesos son aprovechados
industrialmente.
♦ Fermentación pútrida. Recibe el nombre de putrefacción y se separa de las
demás fermentaciones porque los sustratos de los que se parte son proteínas
o aminoácidos. Los productos de esta fermentación suelen ser orgánicos y
malolientes, como el indol y la cadaverina, que dan el olor a los cadáveres.
7.4.2. Fase aerobia
Conocida como la fase aeróbica, por realizarse solo en presencia de oxígeno. Consiste
en la degradación de los piruvatos producidos durante la glucólisis hasta C 0 2 y H20 , con
la obtención de 34 a 36 ATP
A. Localización
La fase aerobia en las células procarióticas se realiza en el citosol y en los mesosomas
que son pliegues de la membrana citoplasmática.
En las células eurocarióticas, existe un organelo especializado en realizar toda
la fase aeróbica. Este organelo se denomina mitocondria (mitos — filamento,
condros = cuerpo).
Las mitocondrias son organelos bimembranosos puesto que presentan una membrana
externa lisa y una interna con pliegues conocidos como crestas. El espacio que existe
entre ambas membranas se conoce como cámara externa y el delimitado solo por
la membrana interna como cámara interna. La cámara interna presenta un coloide
llamado mitosol o matriz mitocondrial, es en esta matriz donde se encuentran
suspendidos el ADN circular llamado ADN mt (mitocondrial) y los ribosomas S5S.
La mitocondria presenta un contenido enzimático importante a nivel de sus
membranas y de sus cámaras. Su morfología puede variar por lo que pueden ser
esféricas (células vegetales); ovoides (mayoría de células animales); cilindricas (células
renales) o filamentosas (fibroblastos).
De acuerdo con la estructura de sus crestas, también pueden ser aplacadas (hígado de
rata); tabicadas (grasa parda de rata); tubulares (paramecios) o laminillas perforadas
(músculos voladores de moscardas).
386
El significado de un mayor desarrollo de las crestas se relaciona con una mayor

superficie de reacción, una mayor capacidad de síntesis de ATE
En los protozoos flagelados Mastigóforos existe una mitocondria gigante llamada
cinetoplasto.
B. R eacciones aeróbicas
Las reacciones que suceden dentro de la mitocondria secuencialmente son estas:
1. Formación de acetil
2. Transferencia de acetil
3. Ciclo de Krebs
4. Transporte de electrones
5. Fosforilación oxidativa
1. Form ación de acetil. El acetil, molécula de 2C, se forma a partir del piruvato,
de los aminoácidos y de ácidos grasos. La transformación de piruvato (3C)
a acetil (2C) en células eucarióticas se realiza dentro de la mitocondria. En la
transformación se realizan reacciones de descarboxilación (pérdida de C O ,) y
deshidrogenación (pérdida de hidrógenos).
. Deshidrogenación
Piruvato (3C) + NAD+ -------------- ------------► Acetil (2C) + C 0 2 + NADHo
Descarboxilación
La transformación de aminoácidos hasta acetil se realiza por un proceso de

desaminación, es decir, que el aminoácido pierde el grupo NH3 (amino).
Desaminación
A m inoácido -----------------------------------------*• Acetil (2C) + N H 3
387
La transformación de ácidos grasos hasta acetil se realiza por un proceso de (3

oxidación.
. . . (5 Oxidación
Acidos g ra s o s ------------------ > n acetilos
Ejemplo
O
R Oxidación
CH3(CH2)16COCT — -------------- > 9CH3C - SCoA
3V 2/16 CoASH J
Ácido graso esteárico Acetil - SCoA
P - OXIDACIÓN DE ÁCIDOS GRASOS
Ácido graso R—CH2—C H 2—CH¿—C H 2~ C O O
y P a
ATP CoASH
jr
AM P+2P ^
Acil C oA R - C H 2- C H 2- C H 2- C H 2- C O - S C o A
Acil CoA con R_ CH CH c O -S -C o A

dos carbonos ¿
menos
R - C H 2- C H 2- C H - CH - C O -S C o A
a - p - enoil CoA
2 .Hidratación
R - C H 2- C H 2- C H O H - C H 2- C O - S C o A
A c e til- S - CoA
(i - hidroxiacil C oA J
3.Oxidación
C o A -S H
R - C H 2- C H 2- C O - CH2- C O -S C o A
y P a
Al Ciclo de Krebs p-cetoacil CoA
388
CAPÍTULO VI Fisiología ce lu lar
2. Transferencia de acetil. El acetil (2C) producido se une a una molécula llamada

CoA (formando acetil CoA). La CoA es un derivado de la vitamina Bs (ácido
pantoténico), su función es transferir al acetil hacia el Ciclo de Krebs. Se le llama
Coenzima A porque transfiere radical Acetil.
La función de la CoA fue establecida en 1951 por F. Lynen, bioquímico alemán,

mediante trabajos con levaduras (hongos unicelulares Ascomicetos).
ESTRUCTURA Q UÍM ICA DE LA ACETIL CO ENZIM A A (ACETIL CoA)
I I I I II
C - C - C - N - ( C H 2) ,-C -N (C H 2)2- S - C - C H 3
ii '— —
O- CHOH O O Acet"°
0 = P —0~
I
OH
3. Ciclo de Krebs. Conjunto de reacciones encargadas de la degradación aerobia

del acetil. En este proceso también se forman 3NADH^, IFAD1 y 1GTF¡ los
cuales son fuentes para la formación de ATP.
Mola
El ciclo de Krebs o Ciclo de los ácidos tricarboxílicos fue postulado por primera vez
en 1937, por H.A. Krebs, quien lo denom inó Ciclo del Ácido Cítrico. Krebs descubrió
el ciclo al estudiar suspensiones de papillas del m úsculo pectoral de paloma, que
tienen un elevado ritmo respiratorio; sus observaciones y razonam ientos basados
en los trabajos de sus antecesores lo condujeron a la postulación del Ciclo.
En 1930, varios investigadores descubrieron que los ácidos tricarboxílicos como el
succinato, fumarato, malato y el citrato se degradaban velozmente hasta C 0 2 y H20 .
En 1935, el bioquím ico húngaro S zent-G yorgyi descubrió la secuencia
Succinato - fum arato - m alato - oxalacetato.
Además, que ante el aumento del malato y del oxalacetato se requería de más oxígeno.
Los alemanes C. M artius y F. Knoop descubrieron la secuencia C itra to -ce to gl uta rato
succinato.
♦ Reacciones del ciclo de Krebs. Las reacciones del Ciclo de Krebs se realizan
en la matriz mitocondrial o mitosol, y constan de ocho pasos: empieza con
la formación de citrato a partir de oxalacetato y acetil; para terminar en la
regeneración del oxalacetato.
389
Condensación. 1.a acetil CoA se une al oxalacetato con ingreso de 1

molécula de agua, para formar citrato. En el proceso participa la enzima
citrato sintasa y se libera la CoA.
Acetil CoA + O xalacetato + H20 —> Citrato + CoA
(2C) (4C) citrato (6C)
sintasa
Isomerización. El citrato es transformado a isocitrato. En el proceso

participa la enzima Aconitasa.
Citrato —> isocitrato
(6C) acotinasa (6C)
Descarboxilación oxidativa. El isocitrato reacciona con una NAD+ para

formar a cetoglutarato, NADH, y libera C 0 2. En el proceso participa la
enzima isocitrato deshidrogenasa.
Isocitrato + NAD+ —> a cetoglurato + N A D H j + C 0 2

isocitrato (5C)
deshidrogenosa
Oxidación del a cetoglutarato. El a cetoglutarato reacciona con un NAD+

y con una CoA-H (reducida) para formar succinil-SCoA; ÑADI I * y liberar
C 0 2. En el proceso participa la enzima deshidrogenasa del CC-cetoglutarato.
a - cetoglutarato + NAD+ + C oA - SH —> Succinil - SCoA + NADH 2 + C 0 2

(4C)
Hidrólisis-fosforilación. El Succinil-SCoA reacciona con el GDP

(Guanosina difosfato) y Pi (Fosfato inorgánico) para formar Succinato, 1
GTP (Guanosina trifosfato) G y CoASH. En el proceso participa la enzima
Succinato Tiocinasa.
Succinil - S C o A + GDP + Pi —> Succinato + GTP + CoASH
(4C) succinato
tiocinasa
Deshidrogenación (oxidación). El succinato reacciona con un FAD+ para

formar fumarato y FADH2 . En el proceso participa la enzima fúmarasa.
Succinato + FAD+ —» Fumarato + FADH 2
Fumarasa (4C)
Regeneración por deshidrogenación. El Malato reacciona con el NAD+

para formar oxalacetato y NADH, . En el proceso participa la enzima
malato deshidrogenasa.
M alato + NAD+ —> oxalacetato + N A D H j
(4C) malato (4C)
deshidrogenosa
390
♦ Efecto global del ciclo de Krebs. En cada vuelta del Ciclo de Krebs se obtienen
los siguientes resultados.
a. La oxidación completa del acetil o dos moléculas de COz.
b. La producción de tres moléculas de NADH2 y una molécula FADEI2
c. La producción de una molécula de GTP.
A cetil CoA
C H 3- C O - S C o A
391
4. Transporte de electrones. Es el proceso mediante el cual los electrones

provenientes del Ciclo de Krebs son movilizados a través de un conjunto de
proteínas de la membrana interna mitocondrial (en células eucarióticas) hacia el
oxígeno, que actúa como aceptor final.
Las moléculas que incorporan electrones en la membrana interna mitocondrial

son el NADH* y el FADH+.
N A D H j - > NAD++ 2 H ++2e~
F AD H j - > FAD+ + 2H + + 2e“
,N — H
II
h3c C =0
H H — C— H
I
H — C—OH
I
H— C— OH
I NH,
H— C— OH
H— C - H
r ii CH
I
0 O
o - p - o — p - o c h 2^ q ,
"
O ¿- H
XH
NAD
Los electrones son transferidos de un componente a otro en la membrana interna

de la mitocondria, por un proceso de óxido-reducción. Los componentes de la
membrana interna mitocondrial que transportan electrones son denominados
cadena transportadora de electrones.
La cadena está constituida por las siguientes moléculas: FMN (Flavin

MonoNucleótido) cofactor de la NAD reductasa; CoQ (Coenzima Q); Citocromos
(proteínas con hierro), tales como el citocromo B, el citocromo Aj, el citocromo
A3 y, finalmente, el oxígeno.
392
- Membrana externa
Complejo Complejo Complejo

NADH b-c-. citocromo
Mitocondria deshidrogenasa oxidasa
TRANSPORTADORES DE ELECTRONES PARTÍCULA F

Los eventos en la membrana interna mitocondrial se llevan a cabo con la participación de transportadores
de electrones formando los complejos enzimáticos respiratorios, además participa la partícula F, que
contiene la ATP sintetasa para la formación de ATP.
♦ Descripción del proceso de transporte de electrones. Los electrones llegan a la

cadena respiratoria mediante el NADH^ y el FADH * .
NADHJ - » NAD++ 2 e “ + 2 H +
F AD H j - > FAD++ 2e“ + 2H +
Los electrones liberados por el NADH2 son tomados por el FMN, que es el
cofactor de la enzima NAD reductasa, del FMN pasan a la coenzima Q, de la
coenzima Q al citocromo b, del citocromo b al citocromo c, del citocromo c al
citocromo aj, del citocromo at al citocromo a3, del citocromo a3 finalmente al
oxígeno. El oxígeno que respiramos cumple la función de aceptor final de los
electrones.
La razón de ese flujo electrónico es porque la electropositividad del sistema de
transporte de electrones va aumentando desde el FMN hasta el oxígeno.
Desde el punto de vista químico, el transporte de electrones se da por óxido-

reducción, cada uno de los componentes de la cadena respiratoria capta
electrones (se reduce) y luego cede electrones (se oxida).
Desde el punto de vista físico (energético), en el transporte de electrones se va
de un nivel de alta energía hacia un nivel de baja energía, debido a que hay una
constante liberación de energía.
Los sitios donde se libera energía son fundamentalmente tres: sitio 1, sitio 2,
sitio 3.
El Sitio 1 se encuentra entre el FMN y la CoQ.
El Sitio 2 se encuentra entre el Citocromo b y el Citocromo a¡.
El Sitio 3 se encuentra entre el Citocromo a3 y el Oxígeno.
Energía Energía Energía

calorífica calorífica calorífica
t t
FMN -----► CoQ ------ ► Cit b —1—►Cit c ------ ►Cit a , ------ ► Cit a3
t 1/ 2 02
Sitio 1 Sitio 2 Sitio 3
5. Fosforilación oxidativa. Proceso mediante el que se sintetiza ATPdentro de

la mitocondria. Consiste en la condensación de ADP (Adenosín Difosfato)y Pi
(fosfato inorgánico) para formar ATP
Se le llama fosforilación porque el ADP gana un radical P (Fosfato) y oxidativa

porque se encuentra acoplada a la oxidación de los componentes del sistema de
transporte de electrones.
La fosforilación oxidativa se realiza en toda la membrana interna mitocondrial,

las crestas mitocondriales aumentan la superficie fosforilante. En las crestas, las
ATP sintetasas de la partícula F, llamadas también oxisomas, se encargan de la
fosforilación oxidativa.
♦ Organización de la partícula F. Las partículas F fueron descubiertas por
Fernández y Morán. Estos investigadores fotografiaron la membrana interna
mitocondrial y descubrieron unas partículas globulares que los llevó a plantear
el modelo globular de membrana. Las partículas globulares eran las partículas
F, los sitios donde se sintetiza el ATP La partícula F consta de dos partes: Ft y F0.
• Partícula F ¡. También llamada C Fl5 es la región vesicular. Está constituida
por la agrupación de enzimas ATPasa, y es la zona donde se forma el ATP
• Partícula F 0. También llamada CF0, es la región cilindrica que actúa como
canal protónico. En esta zona no se sintetiza ATE
394
ESTRUCTURA DE LA PARTÍCULA F Y LA FOSFORILACIÓN
Partícula F,
(complejo
enzimático)
Membrana
interna
m itocondrial
Partícula F0
Canal protónico constituido
de proteínas transmembranosas
Descripción del proceso de fosforilación oxidativa. De acuerdo con el modelo

quimiosmótico de Mitchell, los protones (2H ) llegan a la cámara externa
mitocondrial provenientes del ÑADI 1^ y del I ADM ,1.
N ADH j -> NAD++2e“ +2H+
FADHJ -> FAD++2e~+2H+
Los protones (2H +) liberados por el NADH2 y del FADH^pasan a la cámara

externa generando un potencial químico. La repulsión entre protones (2H )
permite que fluyan hacia la matriz mitocondrial; este proceso de retorno se
hace a través del canal protónico (FQ) de la partícula F, desprendiendo energía
que se utiliza en la región vesicular (F t) de la partícula F para promover la
unión del ADP (Adenosín difosfato) al Pi (fosfato inorgánico) para formar ATP
(Adenosín trifosfato).
Los protones liberados por el NADH^ permiten sintetizar 3ATP debido a que
utilizan los tres sitios de liberación de energía del transporte electrónico.
. equivale a
1 N A D H j-----------------> 3ATP
Los protones liberados por FADH2 permiten sintetizar 2ATP puesto que utilizan
solo dos sitios de liberación de energía de transporte electrónico: el sitio 2 y el

sitio 3.
. equivale a
1F A D H J-----------------> 2ATP
395
n F S H in R n r F N A n ñ N TRANSPORTE R F n llr r iñ N FOSFORILACIÓN

DESHIDRO G ENACION pE ELECTRO NES REDUCCION OXIDATIVA
h 2o
El proceso se inicia al deshidrogenar al NADHj, un par de electrones recorre a lo largo de la cadena

transportadora de electrones los cuales son donados al oxígeno formando una molécula de agua; dicho flujo
de electrones permite la salida de 3 pares de protones (H+) desde la cámara externa hacia la matriz a través de
la partícula F, aquella que permite la formación de 3 ATP. Cuando el transportador de hidrógeno es el FADHj,
solo fluyen 2 pares de protones, permitiendo la formación de solo 2 ATP.
7.4.3. Sistema de lanzaderas
En las membranas de las mitocondrias, se encuentran unos complejos proteínicos que

participan en el transporte de los hidrógenos citosólicos liberados de la glucólisis; estos
complejos son llamados sistemas de lanzaderas.
Existen dos tipos de lanzaderas: la lanzadera glicerol-fosfato y la lanzadera aspartato-
malato.
LANZADERA DEL GLICEROL FOSFATO
mitocondrial mitocondrial
externa interna
396
En la lanzadera glicerol-fosfato los hidrógenos que transporta el NAD+ citosólico

(2NADH^) pasan al FAD mitocondrial (2FADH^).
LANZADERA DEL MALATO ASPARTATO
Transportador
malato a-cetoglutarato
glutamato aspartato
En la lanzadera aspartato-malato los hidrógenos que transporta el NAD+ citosólico

(2 NADH*) pasan al NAD+ mitocondrial (2N ADH *).
7.4.4. Cambios energéticos en la oxidación de la glucosa
La secuencia respiratoria completa (glucosa + 6 0 , —> 6 C 0 2 + 6H20 ) procede con

una caída de energía de 686 kcal/mol. De estas, casi el 40% (266 kilocalorías) se conserva
en 38 moléculas de ATE En la glucólisis anaeróbica (glucosa —> ácido láctico), por el
contrario, solo se producen dos moléculas de ATI' lo que representa aproximadamente el
2% de la energía disponible de la glucosa.
RENDIM IENTO ENERG ÉTICO A PARTIR DE UNA G LUCO SA
G lucólisis 2 ATP 2 ATP
2 NADHj Lanzadera , 4 6 6 ATP

Form ación del acetil 1 NADHÍ , 3 ^-pp (x 2) i 6 ATP
Ciclo de Krebs 1 GTP >- 1 ATP
3 N A D H Í --------------- *• Q ATP (x 2) ?4 ATp
1 FAD H j --------------- *- 2 ATP

TOTAL 36 ó 38ATP
397
G ANANCIA ENERGÉTICA EN CALORÍAS
Glucosa
143 kcal
2 Acidos pirúvicos
6H20 > 543 kcal
Ex p r e s ió n g é n ic a
Proceso de interpretación de la información genética contenida en el ADN, cuya

expresión se manifiesta en forma de polipéptidos a través de una serie de mecanismos
complejos a nivel intracelular. Desde el punto de vista bioquímico, es un proceso
anabólico en el que a partir de aminoácidos (sillares estructurales) se construyen grandes
macromoléculas llamadas proteínas. Desde el punto de vista energético, la síntesis es
un proceso endergónico porque consume energía celular proveniente de la degradación
del GTF¡ UTf¡ CTP y ATP todas estas moléculas son nucleótidos trifosfatos y tienen alta
energía en el enlace fosfato-fosfato (P )~ (P ). La energía para la síntesis proteica proviene
principalmente de la hidrólisis o degradación del GTP.
8.2. IM PORTANCIA BIOLÓG ICA
La síntesis de proteínas, etapa final de la expresión génica, es un proceso importante

porque estas son moléculas indispensables para la vida. Las proteínas se encuentran
constituyendo el coloide celular, el citoesqueleto, los organelos citoplasmáticos, las
membranas celulares y la sustancia intercelular. Existen proteínas conocidas como
enzimas que son importantes como aceleradores de las reacciones químicas a nivel
celular, cualquier alteración en su síntesis involucra problemas fisiológicos que conllevan
a la muerte celular, o alguna insuficiencia en el ser vivo.
El conocimiento del proceso de síntesis de proteínas permite en la actualidad, entre
otras cosas, combatir las infecciones bacterianas (se han descubierto muchos antibióticos
que bloquean la síntesis de proteínas en las bacterias ocasionando su muerte) y entender
la expresión de enfermedades hereditarias.
398
EXPRESIÓN GÉNICA
Las proteínas en los organismos

cumplen funciones
TRANSCRIPCIÓN
e s tru c tu ra le s , enzim á tica s,
tra n s p o rta d o ra s , etc. Son
formadas en los ribosomas de
acuerdo con la información
genética presente en el ADN.
Enzima ARN
La información genética en el ADN polimerasa
se encuentra en forma de una secuencia
de bases nitrogenadas, formando La información presente en un GEN
unidades denominados GENES. del ADN es copiada en una cadena
de ARN mensajero.
ARNrr
El ARN madura antes
de ser transportado
d e s d e e l n ú c le o
hacia el citoplasma. ^
R ib o s o m a s
TRADUCCIÓN
Aminoácido
La expresión génica tiene El ARN transferencia PROTEINA

dos etapas importantes: } transporta aminoácidos
transcripción y traducción. hacia los ribosomas
Núcleo
Ribosoma
PROTEÍNA Lo s rib o s o m a s lee n la in fo rm a c ió n d e l A R N m e n s a je ro y u nen

aminoácidos en una secuencia determinada; luego de formada la proteína, esta se
libera y el ribosoma se desensambla.
399
8.3. D O G M A CENTRAL DE LA B IO LO G ÍA MOLECULAR1
Establecido por Beadle y Tatum en 1948, quienes propusieron el paralelismo entre

genes y enzimas; poco después, en 1953, fue establecido el modelo de doble hélice del ADN
por Watson y Crick; este último propuso la denominada hipótesis de la colinearidad.
En ella plantea una correspondencia entre la secuencia de nucleótidos del gen
(fragmento de ADN) y la secuencia de aminoácidos de una enzima determinada.
Según la hipótesis de la colinearidad, la molécula que almacena la información es el
ADN. A partir de una secuencia de nucleótidos del ARNm se forma una proteína. Por lo
tanto, la proteína tiene la secuencia de aminoácidos establecidos por el gen.
Proceso: Transcripción Proceso: Traducción
G E N -------------------------------- ►A R N m -------------------------------- ► PROTEINAS
Lugar: Núcleo Lugar: Ribosomas
8.3.1. Transcripción
Proceso de copia de la secuencia de bases del ADN, en una molécula complementaria

de ARN. El proceso se realiza en el núcleo.
8.3.2. Traducción
Proceso de formación o síntesis de un polipéptido de acuerdo con la secuencia de

bases codificadas en el ARNm. Se realiza en los ribosomas presentes en el citoplasma.
8.4. ETAPAS DE LA EXPRESIÓN GÉNICA
8.4.1. Transcripción
Proceso en el que se sintetiza ARN a partir del ADN. Transcribir significa copiar, por
eso se dice que el ARN que se sintetiza es una copia del ADN.
A. C om ponentes necesarios para la transcrip ción

En la transcripción intervienen varias moléculas:
Una cadena (hebra, tira o banda) de ADN molde.
La holoenzima ARN polimerasa. En la bacteria Escherichia coli, la enzima tiene un

elevado peso molecular (450 Kd) y está constituida por dos unidades alfa (a), una
unidad beta ((3), una unidad beta primaria ((3') y el factor sigma (a). Esta enzima
fue descubierta en 1959 por tres investigadores, en forma separada: S. B. Weiss, J.
Hurwitz y A. Stevens. La purificación de la enzima fue obtenida por R. B. Burgess.
Otras proteínas designadas son omega (0); rho ( p ) y kappa ( k ) .
Ribonucleósidos trifosfatados: ATí¡ GTP CTP y UTP Estos proveen de energía y

se requieren como unidades o biomonómeros para formar el ARN.
1 En la ciencia no hay dogmas, sin embargo, así se le ha llamado a la expresión del ADN durante muchos años.
400
B. Lugar de tran scrip ción

1. En p ro carion tes. La síntesis de la molécula de ARN en las procariontes se realiza
a nivel de citoplasma debido a que no presentan compartimiento nuclear.
2. En eucariontes. La síntesis de la molécula de ARN en los eucariontes se realiza
dentro del núcleo a nivel del nucléolo y del nucleoplasma.
C. Fases de la tran scrip ción

La transcripción se realiza en tres fases: iniciación, elongación y terminación.
1. Iniciación. En el molde de ADN se encuentra una secuencia llamada promotor,

donde el factor sigma (o) se une; esta región es importante porque cualquier
cambio en ella, incluso el cambio de una sola base, puede inactivar el proceso,
conllevando a que la ARN polimerasa no cumpla su función de síntesis. Se ha
encontrado que en la zona promotora está contenida una secuencia corta de bases
rica en A-T (adenina y timina) conocida como caja Pribnow (en los procariontes)
o caja de Goldberg-Hogness (en los eucariontes), en honor de los investigadores
que los descubrieron, más simple es llamarla la caja TATA. Paralelamente la doble
hélice del ADN se abre por acción de una enzima desenrolladora o girasa.
La ARN polimerasa desenrolla un tramo corto de la doble hélice del ADN para
utilizar una cadena sencilla como molde para proceder a copiar la información.
La ARN polimerasa sin el factor sigma empieza a catalizar la formación de enlaces

fosfodiéster entre los trifosfatos de ribonucleósidos en la dirección 5' hacia
3' (5' —>3'). El primer núcleotido conserva sus tres fosfatos, sirviendo así como
marcador del inicio de la cadena.
2 . Elongación o alargam iento. La ARN polimerasa selecciona e incorpora

ribonucleósidos trifosfatos complementarios a los que existen en la cadena de
ADN molde. Los ribonucleósidos son incorporados en la dirección 5' hacia 3'
(5' —>3') y al unirse originan los enlaces llamados fosfodiéster. De esta manera, va
creciendo una cadena de ARN; de dinucleótido a trinucleótido, de trinucleótido
a tetranucleótido, de tetranucleótido a pentanucleótido, de pentanucleótido a
hexanucleótido, hasta llegar a un polinucleótido.
3. Terminación. La transcripción culmina en una región específica del ADN, en

esta región se encuentran segmentos ricos en guanina y citosina, reconocidos por
el factor rho, que es un polipéptido que al unirse con la ARN polimerasa detiene
inmediatamente el proceso.
Luego, el ARN se desglosa del ADN, porque principalmente, los puentes

transitorios que se forman entre adenina y uracilo (A = U ) son muy inestables y
permiten que las cadenas complementarias del ADN vuelvan a formar una doble
hélice, manteniendo así la información codificada.
401
4. M ad uración (En Eucariontes). El ARN obtenido en la transcripción se

denomina ARN heterogéneo nuclear (ARNhn), este es procesado por diferentes
enzimas para poder formar el ARN mensajero. El proceso de maduración consiste
en retirar los intrones del ARNhn y unir los exones que constituyen al ARNm.
Posteriormente, el ARNm sale del núcleo a través de los poros nucleares con
dirección a los ribosomas del citoplasma.
PROCESO DE TRANSCRIPCIÓ N
D. D iferencias entre la tran scrip ción de células p ro carióticas y eucarióticas
1. La diferencia más importante es que en las células eucarióticas el ARN formado durante
la transcripción sufre un procesamiento posterior para convertirse en ARNm.
Las células eucarióticas durante la transcripción forman ARNhn (heterogéneo
nuclear) del que solo el 20% es utilizado en la formación de ARNm (mensajero). El
ARNhn está constituido en un 80% por segmentos llamados intrones y un 20% de
segmentos llamados exones. Los intrones son hidrolizados, es decir, destruidos por
enzimas endonucleasas durante los primeros minutos de su formación; mientras
que los exones son condensados, esto es, unidos para constituir el ARNm. El ARN
de las células eucarióticas es modificado antes de salir del núcleo. A su extremo 5
y a su extremo 3' se adicionan nucleótidos adicionales: al extremo 5' se añade la
metilguanina, al extremo 3' se añade un polinucleótido de adenina llamado Poli A.
El Poli A está constituido de ISO a 200 Ribonucleótidos de adenina.
402
2. El ARNm de las procariotas es policistrónico, esto significa que lleva información

para la síntesis de muchas proteínas; en cambio el ARNm de las eucariotas es
monocistrónico puesto que lleva información para la síntesis de una proteína.
8.4.2. Traducción
Proceso en el que se sintetiza péptidos, cadenas de aminoácidos.

Los más importantes péptidos que se elaboran son las proteínas, por lo que al proceso
se lo define como la síntesis de proteínas. En la traducción, la secuencia de bases del
ARNm, cuyo código es de cuatro letras A; U; C y G; se descifra en otra secuencia, la
secuencia de los aminoácidos que van constituyendo a las proteínas. Cada codón de
ARNm permite la incorporación de un aminoácido.
A. Código genético
Se ha encontrado una equivalencia específica entre la secuencia de bases nitrogenadas
del ARNm y los aminoácidos, que son utilizados en la síntesis de un polipéptido. A
tales equivalencias se les denomina código genético.
NOMBRES
CO DO NES DE A R N m AM INO ÁCIDOS
ABREVIADOS
GCA-G CC-G CG -GCU Alanina Ala

UGC-UGU Cisteína Cys
GAC-GAU Ácido aspártico Asp
GAA-GAG Ácido glutám ico Glu
UUC-UUU Feniiaianina Phe
GGA-G G C-G G G -G GU Glicina Gly
CAC-CAU Histidina His
AU A-AUC-AUU Isoleucina lie
AAA-AAG Usina Lys
UU A-UU G -CUA-CUC-CUG-CUU Leucina Leu
AUG Metionina Met
AAC-AAU Asparagina Asn
CCA-CCC-CCG -CCU Prolina Pro
CAA-CAG Glutamina Gln
AG A-AG G -C G A-CG C-CG G -CG U Arginina Arg
AG C-AG U -U CA-UCC -UCG -UCU Serina Ser
AC A -ACC-ACG -ACU Treonina Thr
G UA-G UC-GUG-GUU Valina Val
UGG Triptófano Trp
UAC-UAU Tirosina Tyr
UAA-UAG -U GA Ninguno Ninguno
403
El código genético está expresado por medio de un triplete de bases o codón. El

codón presenta una secuencia de tres bases nitrogenadas, las cuales pueden ser A, U,
G y C. En cálculos de combinaciones posibles de tripletes, dará como resultado sólo
64 combinaciones o codones, que solo codificarán la participación de 20 aminoácidos
durante la síntesis de polipéptidos. De ahí deducimos que hay varios codones para
un solo aminoácido. Por esta razón se afirma que el código genético es degenerado
y es exactamente el mismo en casi todas las especies hoy vivientes. En conclusión, el
código genético es universal.
B. C om ponentes necesarios para la trad u cció n

a. Una cadena de ARNm (mensajero) o ARNi (de información).
b. Moléculas de ARNt (transferencia) específicas para el transporte de aminoácidos.
Antes se les llamaba ARNs (solubles).
c. 20 tipos de aminoácidos.
d. Moléculas energéticas: ATP (Adenosín trifosfato) y GTP (Guanosín trifosfato).
_f_2
e. Cofactores enzimáticos Mg .
f. Ribosomas 70S en células procarióticas. Ribosomas 80S en el citoplasma de células
eucarióticas.
g. Factores proteicos:
Factores de iniciación (IF-1, IF-2, IF-3).
Factores de prolongación (EF-T y EF-6).
Factores polipeptídicos de liberación (R ,, R2 y R s).
C. Lugar de la trad u cció n

La traducción se realiza en los ribosomas, que son organelos no membranosos
constituidos por dos subunidades: una menor y otra mayor. Las subunidades son
de naturaleza nucleoproteica, están compuestas por ARN (Ácido ribonucleico) y
proteínas ribosómicas. En la subunidad mayor se encuentran los centros o sitios de
unión principales para los ARNt (transferencia), el sitio A (Aminoácido, Aminoacil o
Aceptor) y el sitio P (Peptidil, Peptidílico o dador) que incorpora aminoácidos, y otros
centros de unión para los factores de iniciación, los factores de prolongación y los
factores de liberación; también se encuentra la ribozima Peptidil transferasa o Péptido
Sintetasa cuya función es enlazar aminoácidos.
Los ribosomas son sistemas mecanoquímicos que sintetizan proteínas. Sistemas,
porque están formados por una agregación organizada de macromoléculas; ARN
y proteínas. Mecánicos, porque sus cambios conformacionales permiten que el
ribosoma se desplace a lo largo de ARNm durante la síntesis proteica. Químicos,
porque la presencia de la Peptidil transferasa de ARN Ribosómico le permite catalizar
o acelerar la formación del enlace peptídico entre aminoácidos.
404
D. Etap as de la trad u cció n

La traducción se realiza en cinco fases: activación, iniciación, elongación (prolongación),
terminación y liberación, plegamiento y procesamiento.
1. Activación. Primera etapa de la traducción y la única que solo se realiza en

el citosol. Los 20 distintos aminoácidos se enlazan con sus correspondientes
ARNt por la acción de la enzima Aminoacil-ARNt sintetasa. La reacción es una
esterificación y se requiere la energía proveniente del ATP y Mg “ como activador
enzimático.
Mg
Am inoácidos + A R N t+ A T P ---------- > am inoacil - A R N t+ A M P + PPi
(a) Unión del
(b) Aminoácido (triptófano)
ARNt especifico del triptófano
2. Iniciación. Consiste en la formación del complejo: subunidad menor -ARNm-

ARNt-Metionina, llamado complejo de iniciación y la activación del ribosoma.
El complejo de iniciación se forma como sigue.

a. La subunidad menor del ribosoma se une al factor de iniciación 3(IF - 3 o RF¡)
b. El ARNm que lleva una señal de inicio AUG o GUG se acopla a la subunidad
ribosómica menor.
405
c. Llega el primer ARNt con el primer aminoácido (Metionina en Eucariontes y

Formilmetionina en Procariontes), GTP y el Factor de iniciación 2 (IF -2 o
RF2). El ARNt se acopla al ARNm. El Anticodón del ARNt se une al codón del
ARNm, debido a que sus secuencias de bases nitrogenadas son complementarias.
En simultáneo, se acopla el factor de iniciación 1 (IF -o RF¡).
d. La subunidad mayor del ribosoma se une a la subunidad menor para constituir
el ribosoma funcional. En este proceso se consume la energía del GTI¡ ya que
este se hidroliza en G D P +P i, y los factores de iniciación 1, 2, 3 se disocian
del ribosoma. El ARNt queda ocupando el sitio P o Peptidilo de la subunidad
mayor del ribosoma.
Subunidad
ribosóm ica
menor
Sitio P para el S itio A para el

A R N t s a lie n te AR Nt entrante
Met
Unión del A R N t in ic ia d o r a la
su bunidad ribo só m ica m enor
y ésta accede al ARNm
PÉÉÉÉ
ARÑt
De esta manera se forma el complejo de iniciación.
406
2. Elongación (Alargam iento). Consiste en el crecimiento o alargamiento de la

cadena peptídica debido a la incorporación de aminoácidos. El crecimiento de la
cadena peptídica es gradual y comprende tres pasos:
a. La entrada de un ARNt con un aminoácido al sitio A de la subunidad mayor del
ribosoma.
b. La formación del enlace peptídico entre el aminoácido del sitio A y el del sitio
i; así como la salida del ARNt que ocupaba el sitio R
c. La traslocación del ARNt, que pasa del sitio A al sitio P del ribosoma.
♦ Entrada del ARNt al sitio A. En las células procarióticas, el factor de elongación
EFTu (que es un factor termolábil) se asocia a un aminoácido -ARNt y GTP la
reacción catalizada por el factor de elongación que es un factor termoestable.
Una vez que llegan al sitio A, el factor EF-Tu es eliminado del ribosoma y se
produce la hidrólisis del GTP en GDP y Pi (fosfato inorgánico). En las células
eucarióticas, el factor de elongación EFI y EFI B (Elongation Factor) cumplen
la función similar al EF-Tu.
♦ Formación del enlace peptídico. La ribozima peptidil transferasa o peptido-
sintetasa presente en la subunidad mayor de las ribosomas cataliza la formación
del enlace peptídico entre el aminoácido del sitio P y el del sitio A. En el
proceso, reacciona el grupo carboxilo del primer aminoácido con el grupo
amino del segundo aminoácido y se libera una molécula de agua.
Este proceso consume la energía liberada en la hidrólisis del GTP del paso 1.
El ARNt del sitio A queda con el dipéptido formado, mientras que el del sitio
P sale.
♦ Translocación o transposición. Una vez formado el primer enlace peptídico,
el dipéptido resultante que está unido al segundo ARNt se mueve del sitio A al
sitio P
En el proceso se requiere un GTP como fuente de energía; esta molécula
llega al ribosoma procariótico gracias al factor de elongación EFG, llamado
así porque transporta al GTP La energía proveniente de la hidrólisis del GTP
también se utiliza en el movimiento del ARNm al siguiente codón y en la salida
del primer ARNt.
El sitio A queda libre para que vuelva a incorporarse otro Aminoácido-ARNt.
De esta manera, se repite el ciclo de alargamiento con incorporación-formación
de enlace peptídico y translocación. ,
Este proceso de elongación es rápido, la velocidad con que ocurre la
síntesis de una cadena de hemoglobina de 150 aminoácidos es de 1 minuto
aproximadamente.
407
Ribosoma
Poüpéptido
en formación' s
fAl^ leí ígI FUI fcl
ARNm
Sitio P para el Sitio A para el
ARNt saliente ARNt entrante
Incorporación
del nuevo ARNt
en el Sitio A
Jül [Gj ful. ,fül 3 ,
Unión del nuevo

aminoácido a la
cadena en
crecimiento
Desplazamiento del ribosoma

(3 nucleótidos)
otro aminoácido
listo para ingresar
al Sitio A
3. Term inación y liberación. En células eucarióticas, cuando el ribosoma llega a

una señal de alto del ARNm (el codón UAG), esta es leída por un factor proteico
de liberación el RF (releasing factor), el que conduce a la liberación de la cadena
polipeptídica terminada. Todo el complejo de iniciación se disocia, quedando
libres el ARNm, el último ARNt y las subunidades 40S y 60S del ribosoma.
408
En las células procarióticas, cuando el ribosoma llega a las señales de alto UAG y
UGA, los factores de liberación R j, R2 y R3; también conocidos con RF^ RF2 y RF3,
se unen a esas señales o codones terminando la síntesis de la cadena polipeptídica.
Asimismo, desencadenan la liberación del polipéptido formado y la disociación del
complejo de iniciación. El factor R2 o RF2 es específico para el codón UGA.
Estos codones de terminación también son conocidos como codones sin sentido.
Polipéptido Ribosoma
409
4. Plegam iento y procesam iento. La cadena polipéptida formada adopta

espontáneamente su forma natural, globular, cilindrica o mixta. La forma natural de
la proteína, también llamada conformación, se da a través de puentes de hidrógeno,
interacciones de fuerzas de Van Der Waals, iónicas, hidrofóbicas y puentes
disulfuro. Las proteínas van pasando de una estructura primaria a la secundaria y de
la secundaria a la terciaria. Algunas proteínas, las llamadas oligoméricas, adquieren
estructura cuaternaria. En los últimos años, se han descubierto proteínas llamadas
chaperonas (o chaperoninas) que participan en el plegamiento de la cadena
polipeptídica y la adquisición de su forma tridimensional.
Dentro de las modificaciones que se pueden dar con las cadenas polipeptídicas
formadas se encuentran la metilación, la fosforilación y la hidroxilación; así como
la unión a cofactores orgánicos (coenzimas) o a grupos prostéticos (metales,
glúcidos, lípidos, etc.).
8.5. INHIBIDORES DE LA EXPRESIÓN GENÉTICA
Muchos antibióticos usados para combatir infecciones bacterianas actúan inactivando la

síntesis proteica. Dentro de ellos están la rifampicina, la estreptolidigina, la cumermicina,
la novobiocina, el ácido nalidíxico, las tetraciclinas, el cloramfenicol, la puromicina y la
estreptomicina.
Existen algunos venenos que pueden ser ingeridos por el hombre tales como la
a - amanitina proveniente del hongo Amanita verna, o la ricina proveniente de la planta
llamada Higuerilla, (Ricinus comunis) que pueden afectar la síntesis de proteínas e inclusive
ocasionar la muerte.
8.5.1. Inhibidores de la transcripción
A. Inhibidores del tipo I

Son los que desactiva a la ARN polimerasa de células procarióticas. En este grupo
están la rifampicina, la estreptolidigina y la amanitina.
B. Inhibidores del tipo II

Son los que bloquean al ADN que sirve como molde durante la síntesis de ARNm.
Dentro de este grupo se encuentra la actinomicina.
C. Inhibidores del tipo III

Son los que inactivan a la enzima Girasa del ADN de los procariontes. Esta enzima de
acuerdo con los datos experimentales, desenrolla al ADN para que ocurra la transcripción.
Dentro de este grupo está la cumermicina, la novobiocina y el ácido nalidíxico.
410
8.5.2. Inhibidores de la traducción
A. Tetraciclinas
Bloquean la fijación del ARNt al sitio A en la síntesis de proteínas de las células
procarióticas (Bacterias).
B. Cloram fenicol
Antibiótico que impide la síntesis de proteínas en células procarióticas porque inhibe
la transferencia de peptidilo. Bloquea a la subunidad SOS y aunque ha sido utilizado
en el tratamiento de infecciones bacterianas, resulta tóxico por retraer la síntesis de
proteínas en ribosomas mitocondriales de las células del paciente.
C. Ciclohexim ida
Bloquea la síntesis proteica en ribosomas 80S de células eucarióticas.
D. Estreptom icina, neocim ina y kanamicina

Inhiben la síntesis de proteínas en células procarióticas. Se fijan a la subunidad 30S
del ribosoma procariótico hasta desnaturalizarlo; esto deriva a que lea erróneamente
el ARNm.
E. Toxina diftérica
La bacteria que ocasiona la difteria llamada Corynebacterium diptheriae produce la toxina
diftérica que inhibe la elongación, exactamente la translocación en la síntesis de
proteínas de células eucarióticas.
F. Ricina
Proteína vegetal tóxica, producida por la higuerilla (Ricinus comunis), que inhibe la
síntesis de proteínas en células eucarióticas animales. Al ser bloqueados los ribosomas
80S, se inactiva el proceso de elongación, ya que la ricina se fija a la subunidad
ribosómica 60S.
S I D u p l ic a c ió n d e l a d n
Proceso mediante el cual disponiendo como patrón o molde una molécula de ADN, que
actúa como progenitor, se forman dos moléculas nuevas de ADN llamadas ADN hijas.
411
9.2. IM PORTANCIA
Todos los seres vivos son temporales: pueden vivir unos minutos como las bacterias,
muchos años como el hombre, muchos siglos como las tortugas o incluso más de un
milenio como los olivos y las secoyas. No obstante, para que cada especie no se extinga
debe reproducirse y de esta manera, replicar su ADN.
La célula para dividirse previamente duplica su ADN; de este modo, las generaciones
celulares mantienen una cantidad de ADN constante.
9.3. ANTECEDENTES HISTÓRICOS DEL ESTUDIO DE LA DU PLIC A CIÓ N
En 1953, James Watson y Francis Crick plantearon que el ADN dominaba una
estructura de doble hélice, la cual estaba formada por dos cadenas complementarias y
antiparalelas. Watson y Crick explicaron cómo es que esta molécula puede replicarse o
autoduplicarse: cada una de las dos bandas (tiras, cadenas o hebras) pueden servir de
molde para la formación de una nueva banda. Desde este planteamiento, el mecanismo
preciso mediante el que se logra duplicar al ADN ha sido estudiado ampliamente en
muchos laboratorios mundialmente.
En 1957, A. Kornberg sintetizó artificialmente ADN in vitro, para seguidamente aislar,
por primera vez, la ADN Polimerasa I, principal enzima que participa en la duplicación.
En 1958, Meselson y Stahl establecieron experimentalmente el mecanismo de
duplicación in vivo de la estructura del ADN. Demostraron que la duplicación era
semiconservativa, es decir, esto significaba que al sintetizar dos nuevas cadenas, a partir
de un ADN progenitor de dos bandas, se formaban dos ADN hijos que conservaban una
de las bandas provenientes del progenitor.
En 1963, J. Cairns y colaboradores lograron observar la molécula de ADN de
Escherichia coli, durante las fases de replicación. Cairns llegó a la conclusión de que la
duplicación además de semiconservativa era simultánea. Descubrió que en la secuencia
del ADN había un sitio donde se originaba la replicación designado como ORI (Origen
de Replicación). Para sus observaciones utilizó una combinación de la microscopía y la
radiautografía.
9.4. M O D ELO SEMICONSERVADOR
Las dos cadenas de la doble hélice pueden separarse, y así cada cadena de polinucleótido
puede servir de molde para la síntesis de una nueva molécula de ADN. La replicación del
ADN sigue la regla de apareamiento de bases: Adenina (A) con Timina (T) y Guanina (G)
con Citosina (C). Dado que cada una de las dos dobles hélices conserva solo una de las
bandas (cadenas) polinucleótidos originales, se dice que el proceso es semiconservativo
(semi = la mitad; conservar = mantener).
412
MODELO SEM ICO NSERVADO R DE LA REPLICACIÓN DE ADN
Horquilla de
replicación
Origen de Burbuja de
replicación replicación
(replicón)
de
replicación
ADN PROGENITOR ADN HIJOS
9.5. ETAPAS DE LA D U PLICACIÓ N
Las etapas que tienen lugar durante el proceso de duplicación de ADN en eucariotas
son las siguientes.
9.5.1. Formación de la burbuja de replicación (replicón o duplicón)
a. La duplicación de ADN comienza en un sitio llamado origen (sitio Ori), que resulta
rico en A y T. Este sitio es reconocido por la enzima ADN Polimerasa III.
b. La enzima helicasa actúa inmediatamente sobre el ADN ocasionando la separación

de las dos cadenas complementarias. La helicasa es una enzima dependiente de ATP
(energía) que desestabiliza los puentes de hidrógeno existentes entre A = T y C = G.
Esta enzima forma una horquilla de replicación.
La acción de esta enzima genera un superenrollamiento del ADN por delante de la

horquilla, aumentando el grado de tensión y torsión del ADN.
c. La enzima topoisomerasa relaja el superenrollamiento al cortar una o las dos cadenas

de ADN, esto ocasiona su desenrollamiento, y seguidamente sella la muesca. La
topoisomerasa no consume ATI¡ rompe enlaces fosfodiéster, desenrolla al ADN y
vuelve a formar el enlace fosfodiéster.
d. La burbuja de replicación es estabilizada por una serie de proteínas llamadas

desestabilizadoras de la hélice o SSB (del inglés Single-strand-binding).
413
9.5.2. Síntesis de ARN cebadores
Una vez formada la burbuja de replicación, las enzimas llamadas ARN Primasas
forman pequeños fragmentos de ARN Cebadores (Primers) que son complementarios
al molde de ADN. Estos fragmentos de ARN son moléculas iniciadoras y se sintetizan en
la dirección 5' —> 3'. Sobre una cadena molde de ADN se forma un solo ARN cebador,
mientras que sobre la otra se forman varios ARN cebadores.
9.5.3. Síntesis semidiscontinua del A DN
Los ARN cebadores dejan libre su extremo 3', donde tienen un grupo OH (oxhidrilo)
sobre el que la ADN polimerasa III puede incorporar nucleótidos de ADN.
Una de las cadenas se duplica de forma continua, mientras que la otra lo hace de
forma discontinua, a este proceso se le llama semidiscontinuo.
A. D uplicación continua (adelantada)

Se realiza sobre la cadena del ADN a la que se ha incorporado un solo ARN cebador,
esta cadena de ADN se denomina líder o adelantada. La ADN polimerasa III incorpora
desoxirrobonucleótidos trifosfatados en sentido 5' —>3'. Los nucleótidos incorporados
son complementarios a los del ADN molde. Después, cataliza la formación de enlaces
fosfodiéster, en este proceso se liberan 2 fosfatos inorgánicos. La nueva cadena se
sintetiza de forma continua.
414
B. D uplicación discontinua (R etrasada o R etardada)

Se realiza sobre la cadena del ADN en la que se han incorporado varios ARN cebadores.
Esta cadena del ADN se denomina retrasada 5' —> 3'. Los nucleótidos incorporados
son complementarios a los de ADN molde. Luego, se cataliza la formación de enlaces
fosfodiéster y en el proceso se libera pirofosfato (2 Pi).
En esta duplicación se forman pequeños fragmentos de ADN nuevos denominados
fragmentos de Okasaki. Estos fragmentos se encuentran separados por los ARN
cebadores, es decir, se sintetizan de forma discontinua.
9.5.4. Expulsión del ARN cebadores
a. Los ARN cebadores son removidos por la ADN polimerasa I. Esta enzima actúa como
exonucleasa cuando expulsa al ARN cebador terminal de la síntesis continua; y como
endonucleasa cuando expulsa a los ARN cebadores de la síntesis discontinua.
b. La ADN Polimerasa llena los espacios dejados por la remoción de los cebadores.
c. En la duplicación discontinua, la enzima ADN ligasa une los fragmentos de Okasaki
formando enlaces fosfodiéster.
415
9.5.5. Síntesis de cromatina
Las dos moléculas de ADN creadas adquieren forma helicoidal por acción de
topoisomerasas y en las células eucariotas se asocian a las histonas (provenientes de
ribosomas citoplásmicos) y constituyen así la cromatina.
9.6. CARACTERÍSTICAS DE LA DU PLIC A CIÓ N
La duplicación del ADN en procariontes, eucariontes y virus presenta las siguientes

semejanzas.
1. La duplicación es semiconservativa.
2. La duplicación es semidiscontinua. Una cadena se duplica de formacontinua y la otra
de forma discontinua (en esta se forman los fragmentos de Okasaki).
3. La duplicación es bidireccional, ocurre en ambas direcciones debido al antiparalelismo

de las dos cadenas del ADN progenitor.
4. El sentido o dirección general de alargamiento del polinucleótidoes 5' —> 3'.

5. La duplicación requiere de ARN cebadores (Primers).
9.7. DIFERENCIAS EN LA D U PLICACIÓ N DEL A D N DE PROCARIOTAS Y

EUCARIOTAS
PROCARIOTAS EUCARIOTAS
1. La duplicación se origina en un solo sitio 1. La duplicación se origina en forma

del crom osoma. Solo existe el Ori (origen sim ultánea en m uchos sitios del
de replicación) y un solo duplicón. crom osoma. Existen m uchos Ori y
2. La duplicación puede ser unidireccional y/o m uchos duplicones.
bidireccional. 2. La duplicación siem pre es bidireccional.
3. El ARN cebador está form ado por 50 3. El ARN cebador está form ado por 9
nucleótidos. nucleótidos.
4. Los fragm entos de O kasaki en la cadena 4. Los fragm entos de Okasaki en la cadena
retrasada constan de 200 nucleótidos. retrasada constan de 1 000 a 2 000

5. La velocidad del m ovim iento en horquilla nucleótidos.
es de 500 nucleótidos por segundo. 5. La velocidad del m ovim iento en horquilla
es de 50 nucleótidos por segundo.
416
C ic l o celular
Ciclo vital de la célula, que incluye su nacimiento, crecimiento y reproducción.
10.2. IM PORTANCIA
La continuidad morfológica y estructural del ser vivo se garantiza mediante la

reproducción celular. En los organismos unicelulares, el incremento del número celular
se relaciona con los procesos de reproducción de cada organismo, por lo tanto forma
parte del ciclo vital de cada especie. Esto es posible observar en los procariotas (bacterias
y cianofitas), protozoarios, algas unicelulares y levaduras. En los organismos pluricelulares,
la reproducción de las células está implicada en el crecimiento corporal, la regeneración
de los tejidos y la reproducción asexual.
10.3. CICLO CELULAR PROCARIÓTICO
El estudio del ciclo celular de las células procarióticas se ha llevado a cabo principalmente
en bacterias; sin embargo, ocurre de manera semejante en cianofitas y arqueobacterias.
El ciclo vital de una bacteria como la bacteria intestinal Escherichia coli puede realizarse
en 30 minutos. Durante la mayor parte de este tiempo, la bacteria absorbe nutrientes de su
medio, crece y duplica su ADN. El ciclo procariótico lo podemos dividir en dos etapas:
10.3.1. Incremento del volumen celular y duplicación del material genético
La célula realiza una intensa actividad sintética, aumenta el grosor de su pared celular
y crecen las membranas celulares, principalmente el volumen citoplasmático. En esta
etapa se capta una gran cantidad de nutrientes, aumenta el número de ribosomas y se
elabora otra gran cantidad de enzimas. Las células en corto tiempo llegan a duplicar su
tamaño. El ADN bacteriano constituido esencialmente de una molécula de forma circular
cerrada es duplicado por acción de la ADN polimerasa. El proceso requiere la fijación del
ADN a un pliegue membranoso denominado mesosoma de tabique; posteriormente, se
separan las cadenas y se forman nuevas cadenas complementarias, con lo que se origina
un nuevo punto de fijación, es decir, un nuevo mesosoma.
10.3.2. Fisión binaria amitótica
Tan pronto como se duplica el ADN, la bacteria se divide. Inclusive hay bacterias en
donde la división se inicia antes de la duplicación del ADN. La membrana citoplasmática de
la bacteria, en la zona intermedia a los dos mesosomas, crece hacia su interior, mientras se
deposita peptidoglucano progresivamente, esto permite constituir un tabique que finalmente
separa la masa citoplasmática en dos células hijas.
417
CICLO CELULAR BACTERIANO
Bacteria progenitora
•*---------------------►--------------------- Crecimiento
10.4. CICLO CELULAR EUCARIÓTICO
Una célula en crecimiento pasa por un ciclo celular que comprende dos etapas
fundamentales: la interfase y la división. En la interfase se da el incremento del material
genético y del volumen celular, y en la división, este material se reparte en células hijas.
Participan de este ciclo celular los organismos unicelulares de manera individual, las
células de los órganos en crecimiento y regeneración; así como toda célula de carácter
embrionario de los organismos pluricelulares.
O b e w a c iw t
Se denom inan células em brionarias a aquellas que conservan la capacidad de reproducción
y diferenciación celular, tales com o las que se encuentran en las gónadas (testículos
y ovarios), los epitelios y la m édula ósea de los anim ales vertebrados y los tejidos
m eristem áticos de los vegetales. En los organism os inferiores, la m ayoría de células se
encuentra dentro de esta categoría.
418
CICLO CELULAR
La división celular es necesaria en los

seres vivos para permitir el crecimiento
del organismo y la regeneración de tejidos
u órganos. La división celular es parte del
ciclo de vida de la célula llamado también
ciclo celular
La división celular permite

la distribución del material
genético duplicado a las
células hijas
Aquellas células que

co ntin ú a n con el
ciclo d up lican su
material genético.
Luego de aumentar de tamaño
algunas células, continúan con
el ciclo celular, otras permanecen
en un estado quiescente.
L a s c é lu la s p u e d e n
diferenciarse perdiendo
su capacidad de división.
Neurona
419
10.4.1. Interfase
Comprende los eventos del crecimiento y maduración de las células y su preparación

para la división celular. Se divide en tres etapas denominadas periodos: G ¡, S y G2.
A. Periodo G,
Es el periodo de crecimiento celular, ocurre la síntesis de los componentes
citoplasmáticos en todos los niveles. El proceso más importante es la síntesis de
gran cantidad de proteínas estructurales (citoesqueléticas), enzimas y reguladores
fisiológicos. Paralelamente, se fabrican gran cantidad de lípidos, polisacáridos y
complejos moleculares.
En este periodo se incrementan las organelas membranosas (mitocondrias, lisosomas,
plastos) y no membranosas (ribosomas, microtúbulos, microfilamentos). Como
consecuencia, aumenta considerablemente el volumen celular llegando en algunos
casos a duplicarse el tamaño inicial de las células.
D iferenciación celular (G0)
Se denomina así a la transformación que sufren las células cuando se encuentran en

interfase, entrando en procesos de maduración. Las células diferenciadas pierden
al menos temporalmente la capacidad de división, adquiriendo las características
de células adultas propias de cada individuo.
Son diferenciadas las células que constituyen los órganos y tejidos adultos de
los vegetales y animales; tales como eritrocitos, leucocitos, neuronas, células
parenquimáticas y floemáticas. Incluso las células formadoras de gametos se
encuentran parcialmente diferenciadas y orientadas para realizar una división
especial: la meiosis.
La diferenciación es estimulada por factores hormonales y las condiciones del medio.
B. Periodo S
Es el más importante dentro del ciclo celular, durante esta etapa se duplica el material
genético (ADN), por lo cual el volumen nuclear se hace considerablemente más grande.
Cuando una célula ingresa en este periodo, está dirigida para concluir su interfase y
entrar en división celular. Existe una gran cantidad de factores que determinan el ingreso
de la célula en el periodo S, dentro de ellos se han identificado el factor activador de
la fase S, que activa la síntesis de ADN, y el factor activador de la fase M; este ultimo
indica que en el citoplasma celular se están creando las condiciones para concluir el
ciclo con la división de la célula. El factor activador de la fase S activa la síntesis de
ADN induciendo la formación de las horquillas de replicación y garantiza la culminación
de la síntesis de ADN hasta que se completa la duplicación de todo el genoma. La
síntesis de más ADN después de la duplicación es inhibida por un cambio químico que
ocurre en los sitios de inicio de la replicación. La replicación del ADN sigue el patrón
semiconservativo establecido por Watson y Crick. A la duplicación del ADN le sigue la
formación inmediata de cromatina por la agregación de histonas al ADN, de tal modo
que se forman filamentos dobles. En las células animales se duplica el centrosoma.
420
C. Periodo G2
Comprende desde el final de la duplicación de la cromatina hasta el inicio de la
división celular, esencialmente es un periodo de reordenamiento celular y control del
material citoplasmático; aunque la síntesis de proteínas y otras moléculas no se detiene
durante la interfase, la transcripción y traducción se reducen durante el periodo S y se
reactivan con mayor intensidad en el periodo G2.
10.4.2. División celular
En el ciclo celular, el proceso de división es importante porque permite la repartición

de los materiales celulares en las células resultantes. El origen de nuevas células hace
posible la perpetuación de los organismos unicelulares y pluricelulares.
Una de las primeras teorías para explicar la división celular considera que el volumen
de la célula está limitado por las masas relativas de núcleo y citoplasma. Esta teoría,
propuesta por Von Hertwing en 1908, sugería que cuando la proporción entre las
masas del núcleo y del citoplasma alcanza cierto valor, la célula se vuelve inestable y se
desencadena la división celular. Parece cierto que el volumen de la célula está limitado por
la capacidad del núcleo celular único, de sostener el crecimiento.
En la división celular típica, primero se realiza la división del núcleo (cariocinesis) y de
ahí se sigue con la división del citoplasma (citocinesis), esto origina células hijas. Dado que
la división del núcleo es paulatina e incluye fases, se afirma que es indirecta.
La división indirecta es realizada por organismos eucarióticos (animales y plantas,
hongos, algas, protozoarios).
Existen dos tipos básicos de división indirecta: la mitosis y la meiosis, esta última es
propia de células parcialmente diferenciadas y permite la formación de gametos.
10.5. MITOSIS
10.5.1. Definición
Desde el punto de vista amplio, es un tipo de división celular en la que una célula con
núcleo diploide (2N) se divide para así originar dos células hijas diploides (2N).
Desde el punto de vista estricto, es la división del núcleo celular en la que se forman
dos núcleos genéticamente idénticos.
10.5.2. Importancia
La mitosis permite en los protistas y hongos unicelulares el aumento de la población,

mientras que en los pluricelulares se relaciona al crecimiento, a la reparación de tejidos
y al desarrollo embrionario. La alteración de la mitosis, en la que se da una división
descontrolada, se denomina cáncer.
421
10.5.3. Fases de la Cariocinesis M itótica Animal
La división del núcleo celular es un conjunto de procesos complejos que generalmente

culminan con la formación de dos núcleos hijos.
Con fines didácticos y de investigación, los biólogos celulares han dividido a la cariocinesis
mitótica en S fases consecutivas: profase, prometafase, metafase, anafase y telofase.
A. Profasé
Es la primera fase de la mitosis. En esta fase
1. Se forman los cromosomas dobles.
2. Se desintegra la carioteca.
3. Se desintegra el nucléolo.
4. Se forma el huso acromático.
La profase se inicia con la condensación de las fibras de cromatina que forman cuerpos
compactos denominados cromátides. Dos cromátides están fusionadas a través de
proteínas en un punto llamado centrómero o constricción primaria y forman un
cromosoma doble.
En las células animales, los centrosomas migran a los polos de la célula. La migración
de los centrosomas se relaciona a la polimerización de tubulinas (proteínas).
En la polimerización de tubulinas se forman microtúbulos, los primeros de estos
constituyen el áster. El áster es un conjunto de microtúbulos que irradian (como
rayos) alrededor de cada centrosoma. Luego se forma el huso acromático entre
centrosoma y centrosoma. El huso acromático está formado por fibras, las que a su
vez están formadas por microtúbulos.
El crecimiento longitudinal de las fibras del huso separa a los centrosomas poco a
poco, empujándolos hacia los polos.
En la región intranuclear, se desintegra el nucléolo por efecto de la condensación de la
cromatina nucleolar, ello origina constricciones secundarias en los cromosomas.
La carioteca se desorganiza y desaparece al final de la profase, distribuyéndose en la
periferia celular. Esto origina el ingreso de los microtúbulos del huso acromático a la
región intranuclear.
B. Prom etafase
Durante esta fase los cromosomas se unen a las fibras del huso acromático, mediante
sus cinetócoros (placas proteicas localizadas en ambos lados del centrómero), a estas
fibras se les denominan cromosómicas o discontinuas. Aquellos que no se unen a
cromosomas reciben el nombre de fibras no cromosómicas o continuas.
422
C. M etafase
Periodo durante el cual los cromosomas se alinean en el plano ecuatorial de las células
formando la placa ecuatorial o metafásica.
D . Anafase
En los cromosomas dobles (de dos cromátides hermanas) que constituyen la placa
ecuatorial, ocurre la ruptura de los centrómeros que origine cromosomas simples
o hijos (que sólo tienen una cromátide). A este proceso se le denomina disyunción,
el cual genera la duplicación del número cromosómico de 2N cromosomas dobles
a 4N cromosomas simples; posteriormente, los cromosomas hijos migran hacia los
polos celulares. El mecanismo de la migración es explicado por desplazamiento de
microtúbulos del huso mitótico; los microtúbulos de las fibras cromosómicas se acortan
reduciendo su longitud a un tercio o a un quinto, mientras que las fibras continuas
aumentan su longitud provocando el alargamiento de las células por integración de
más microtúbulos (fibras interzonales).
E. Telofase
Periodo final de la cariocinesis mitótica, los cromosomas simples se desenrollan

permitiendo la reorganización de los núcleos. Esto comprende la organización de los
nucléolos y la formación de la carioteca o envoltura nuclear. Asimismo, desaparece el
aparato mitótico. La carioteca se forma por reorganización del retículo endoplásmico
disgregado durante la profase.
10.5.4. Citocinesis animal
Etapa culminante de la división celular que garantiza la distribución del citoplasma en

células hijas.
El proceso de división del volumen citoplásmico se inicia en la anafase y es perceptible

durante la telofase, se lleva a cabo por mecanismos distintos en animales y vegetales.
En las células animales, luego de la telofase, aún persisten los haces de microtúbulos
(fibras interzonales) en la zona ecuatorial, que se entremezclan con vesículas; toda la
estructura es el cuerpo intermedio. En el ectoplasma ecuatorial; existe un anillo formado
por microtúbulos y microfilamentos que consumen ATP para su contracción, esto permite
la formación de un surco, que se profundiza y divide a la célula.
423
K o ía
En las células vegetales se form a el fragm oplasto, que es un conjunto de fibras del
huso acrom ático, las vesículas del aparato de Golgi y los fragm entos de retículo
endoplasm ático liso (túbulos); estos com ponentes se fusionan con la m em brana celular.
A cada lado del fragm oplasto se desarrolla una pared celular conform e se deposita
el contenido de las vesículas del aparato de Golgi (pectina). Los plasm odesm os se
originan a partir de túbulos del retículo liso, que se mantienen entre las regiones del
citoplasm a separadas por el fragm oplasto.
Si los com ponentes citoplasm áticos se distribuyen en dos porciones, más o menos
equitativas y se originan dos células de igual tam año a la citocinesis bipartición. Esto
ocurre en células animales, vegetales (plantas), algas y protozoarios.
Si los com ponentes citoplasm áticos se distribuyen en dos porciones, una m ayor y otra
menor, y se originan dos células de diferente tam año la división toma el nombre de
gemación. Ocurre en hongos unicelulares llam ados levaduras.
Si los com ponentes citoplasm áticos se distribuyen en m uchas porciones y originan
m uchas células hijas, al proceso se le llama fisión múltiple, este ocurre en protozoarios
parásitos tales como el Plasm odium vivax que causa la malaria.
10.5.5. Modificaciones de la mitosis
A. M itosis anastral
Es característica de las plantas superiores. Las células carecen de centriolos y ásteres;
cuya actividad es sustituida por los casquetes polares, los cuales dan origen al huso
mitótico. Se puede destacar que en la citocinesis de las plantas participa un cuerpo
llamado fragmoplasto, el cual es formado por el aparato de Golgi. El fragmoplasto
crece de forma centrífuga.
B. M itosis intranuclear
Se presenta en protozoarios, dinoflagelados, diatomeas y levaduras. Se caracteriza
porque la envoltura nuclear permanece sin desintegrarse.
En los protozoarios y dinoflagelados, las fibras del huso atraviesan la carioteca por los
poros, mientras los cromosomas permanecen adheridos a la carioteca. En algunos
se establece contacto entre las fibras y proteínas de la membrana y de estas con los
cromosomas.
En las levaduras y diatomeas, se forman cuerpos polares adheridos a la carioteca de
donde parten fibras continuas y discontinuas a las cuales se unen los cromosomas.
C. Endom itosis
Se caracteriza porque la mitosis ocurre sin división del núcleo; sin embargo, las
fibras de cromatima hermanas se separan por lo que resultan células con el número
cromosómico duplicado (poliploides). Es común en plantas vasculares.
424
M ITOSIS ANIM AL (ASTRAL)
Cromosomas
INTERFASE
TARDIA
Centrosoma
Huso
PROFASE
acromático
Desintegración de
la carioteca
Cromosomas
PROMETAFASE unidos al huso
Las células de la epidermis del Loxodonta

africano "elefante africano" se dividen por
mitosis.
Placa
M ETA FA SE
ecuatorial
Cromosomas
simples
migrando
ANAFASE
C IT O C IN E S IS
Núcleo 2n
Regeneración
del núcleo
Núcleo 2n
TELOFASE
C é lu la s h ija s
425
MITOSIS VEGETAL
Carioteca
Cromatina Núcleo celular
Nucléolo
(a) Interfase
Formación de
cromosomas
(b) Profase temprana
— Casquete polar
— Huso acromático
— Cromosomas
Haageocereus unidos al huso
pseudomelanostele
Cactus limeño en — Casquete polar
peligro de extinción (c) Prometafase ;,
-■ — Placa ecuatorial
(d) Metafase
. Cromosomas
simples
migrando
Núcleo 2N
-----Golgisoma
-Fragmoplasto
Núcleo 2N
(f) Telofase y citocinesis
426
10.6. MEIOSIS
La mayoría de los organismos eucarióticos se reproduce sexualmente. La reproducción

sexual requiere generalmente de dos padres y siempre implica dos hechos: la meiosis y
la fecundación.
La meiosis es un tipo especial de división nuclear, que ha evolucionado a partir de
la mitosis, y permite la formación de células sexuales (gametos) en animales y esporas
en algas y plantas (estos intervienen en la fecundación). Esta división permite que los
descendientes tengan el mismo número cromosómico que los progenitores.
La meiosis cumple un papel significativo para la evolución, es durante estas divisiones
que se produce el intercambio genético entre los cromosomas de origen paterno y materno
en el individuo. Este intercambio se denomina recombinación y ocurre durante el Crossing
over. Las células hijas producto de la meiosis serán genéticamente diferentes. Los gametos
tendrán variabilidad y, por lo tanto, los hijos de una familia serán diferentes.
La variabilidad es un factor importante en la evolución; de una población variable, la
naturaleza selecciona a los más aptos.
En las alteraciones de la meiosis se encuentran las causas de las aberraciones
cromosómicas, tales como el síndrome de Down. Las aberraciones cromosómicas consisten
en la anormalidad del número o la estructura de los cromosomas que un individuo posee.
En el síndrome de Down, el individuo tiene 47 cromosomas, uno extra (el número normal
de cromosomas en la especie humana es 46), porque hubo una alteración en la Anafase I o
en la Anafase II de la Meiosis, un reparto desigual de los cromosomas.
10.6.1. Definición
Es un tipo de división en la que una célula germinal inducida en G0 con núcleo

diploide (2n) se divide dos veces y produce cuatro células haploides(n).
10.6.2. Importancia
La meiosis permite el aumento de la variabilidad en algunos protozoarios unicelulares

como el Paramecium mediante:
• la autogamia, es decir la reorganización de su estructura nuclear.
• la conjugación, esto es, que dos paramecios intercambien núcleos.
En los organismos pluricelulares la meiosis permite:
1. La formación de gametos en las algas.
2. La formación de esporas sexuales en los hongos.
3. La formación de células haploides y variables, que luego madurarán para originar
gametos en los animales.
4. La formación de esporas vegetales haploides y variables, la microspora y macrospora, que
luego harán mitosis para originar al polen y al saco embrionario, respectivamente.
Kftia
En conclusión, la meiosis es la base de la reproducción sexual, y por ello trascendencia en
el proceso de evolución biológica de la mayoría de seres eucariontes (con núcleo celular).
427
10.6.3. Etapas de la meiosis
La meiosis presenta dos etapas: meiosis I y meiosis II, entre ambas hay un intervalo
llamado Intercinesis.
A. Meiosis I (División reduccional)

Primera división en la meiosis caracterizada por la reducción en el número de
cromosomas, las células diploides originan células haploides.
Comprende 4 fases:
1. Profase I. Fase celular donde la cromatina se condensa para originar cromosomas,

desaparece la carioteca y se forma el huso mitótico. El evento más importante es
la recombinación génica, los cromosomas homólogos intercambian segmentos de
ADN (genes), y ocurre en 5 periodos:
♦ Leptonema (Leptoteno). Las cromatinas se disponen como bouquet en el

núcleo. La cromatina condensa y va formando masas apelotadas llamadas
cromómeros.
♦ Cigonema (Cigoteno). Apareamiento de cromosomas homólogos, también
denominado sinapsis, las fibras de la cromatina se unen en puntos específicos
iniciando la sinapsis. Entre las cromatinas no hermanas de los cromosomas
homólogos se forma una estructura proteica denominada complejo
sinaptonémico.
♦ Paquinema (Paquiteno). Fase donde ocurre el intercambio de genes entre
cromosomas homólogos, proceso llamado Crossing over. Una de las hebras
del ADN es cortada por una endonucleasa, luego las hebras sencillas cortadas
son entrecruzadas y selladas por una ADN Ligasa. Las hebras no cortadas son
cortadas y degradadas por una nucleasa, luego las hendiduras son llenadas por
acción de una ADN Polimerasa y selladas por una ADN Ligasa.
♦ Diplonema (Diploteno). Es la separación de los cromosomas homólogos, que
se inicia con la apertura en varios lugares en toda la longitud de los cromosomas
apareados. Estos permanecen unidos solamente en sitios de intercambio de
ADN, denominados quiasmas.
Aún persiste el complejo sinaptonémico en toda la longitud de los cromosomas
apareados, excepto a nivel de los quiasmas.
♦ Diacinesis. Los cromosomas bivalentes alcanzan su estado máximo de
condensación, ocurre un movimiento opuesto entre cromosomas homólogos
reduciendo de esta manera el número de quiasmas.
428
Los Se realiza
cromosomas el Crossing - - Se mantiene
se aparean over el quiasma
K
(a) I (b) (C)|

Cigonem a Paquinem a Diplonem a
2. M etafase I. Los cromosomas homólogos se dirigen hacia el centro de la célula y

se alinean en esta región. De esta manera, se forma la doble placa ecuatorial.
3. Anafase I. Los cromosomas homólogos se separan y migran hacia los polos

de la célula. Esta separación se denomina disyunción I y permite repartir los
cromosomas en cada célula hija.
4. Telofase I y Citocinesis I. Los cromosomas llegan a los polos de la célula, se

reorganizan la carioteca y los nucléolos. Así, se forman dos núcleos haploides. La
división nuclear es acompañada por una división citoplasmática llamada citocinesis I.
B. Intercinesis
Luego de la división citoplasmática, las células hijas formadas aumentan el volumen
y duplican los centriolos. A este periodo se le denomina intercinesis, porque está
comprendida entre ambas divisiones (Meiosis I y Meiosis II).
C. Meiosis II (división ecuacional)

Origina dos células haploides a partir de una célula también haploide que se formó
durante la Meiosis I. Es similar a una mitosis.
1. Profase II. Es muy corta, desaparece la envoltura nuclear y los nucléolos;

asimismo, se condensa la cromatina para formar a los cromosomas con dos
cromátides (dobles).
2. M etafase II. Los cromosomas dobles se alinean en la región central de la célula

formando la placa ecuatorial.
3. Anafase II. Las cromátides de cada cromosoma doble se separan, a esta separación
se le denomina disyunción II. Los cromosomas se dirigen hacia polos opuestos de
la célula.
4 . Telofase II. Las cromátides llegan a los polos de la célula formándose alrededor
de ellas la envoltura nuclear y además se reorganizan los nucléolos.
5. Citocinesis II. Al finalizar se da la división citoplasmática, que origina cuatro

células hijas.
429
-p*
00
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ETAPAS DE LA M EIOSIS VEGETAL
f \ f \
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V' j - r é ' ■/
• # • #
B o u q u e ts l Sinapsis \ C ro ssin g over Q uiasm a
(a) Leptotene (b) Cigotene (c) Paquitene (d) Diplotene
f í ^ r > r a
y - « t - — o je o -
' C .
n -
P ocos q uiasm as Doble placa ecuatorial ^ D isy u n c ió n 1 D is y u n c ió n 1 /
(e) Diacinesis (f) Metafase (g) Anafase precoz I (h) Anafase tardía I
4' 4
® :
*Ü &
F ra g m o p la sto C rom osom as
(i) Telofase I y Citocinesis I (j) Interfase (k) Profase I (I) Metafase II
& ^
m
■
C uatro células hijas'
(m) Anafase II (n) Telofase II (o) Citocinesis II (p) Granos de polen jóvenes
ETAPAS DE LA M EIOSIS ANIM AL
- • Célula diploide
- Carioteca
. _ Complejo Tétradaen
' ' Nucléolo sinaptonémico recombinación
1) Leptoteno 2) Cigoteno
' 7 K N Doble placa

ecuatorial
Quiasma
4) Diploteno
Migración de
comosomas
hijos hacia ■Formación
los polos de la envoltura
nuclear
13) Anafase 14) Telofase I
431
10.6.4. Meiosis: Variabilidad genética y evolución
Una explicación de la universalidad de la reproducción sexual es que genera una

variabilidad genética sobre la cual pueden actuar las fuerzas evolutivas. Si todos los
organismos de una especie fueran exactamente iguales y débiles todos serían destruidos
cuando el ambiente se tornara inhóspito. Por el contrario, si los miembros de la misma
especie son más variables en sus características, los cambios ambientales que destruyen
algunas variantes no afectan a otras. La variación, al darle flexibilidad a la especie,
incrementa sus probabilidades de supervivencia cuando tiene que enfrentar cambios en
su entorno.
Se sabe que la mutación genética es una fuente de variación; sin embargo, su expresión
no depende necesariamente de la reproducción sexual. Dado que pone junto dos genomas
totalmente distintos, la reproducción sexual aumenta significativamente la variabilidad
genética. Y para complementar esa variabilidad, la meiosis introduce otras dos fuentes de
variabilidad genética: el Crossing over y la disyunción.
El Crossing over, la combinación, ocurre entre los cromosomas maternos y paternos;

puesto que se realiza dentro de cada par de homólogos. Tal como sucede con la distribución
independiente de los cromosomas enteros, el entrecruzamiento multiplica los tipos de
gametos que puedan formarse y, por tanto, aumenta la variabilidad.
Otra causa de variación es la disyunción de los cromosomas. Recuerde que en el cigoto

diploide, uno de los cromosomas homólogos de cada par cromosómico proviene del
padre (cromosoma paterno), mientras que el otro corresponde a la madre (cromosoma
materno); por tanto, la mitad de los cromosomas es paterna y la otra mitad, materna. Con
todo, el organismo resultante del cigoto acabará por producir gametos haploides. En vista
de que durante la meiosis I, los homólogos paternos y maternos se alinean al azar uno
frente a otro en ambos lados del plano ecuatorial, cada célula hija resultante contendrá una
mezcla haploide particular de cromosomas maternos y paternos (y, por tanto, de genes y
caracteres maternos y paternos). Es probable que algunas de esas combinaciones jamás
hayan existido en la condición haploide. Además, cuanto mayor sea el número de pares de
cromosomas del organismo, mayor será la variabilidad potencial de sus gametos.
La fórmula matemática que permite calcular el número de clases de gametos que

podrían resultar de una célula en meiosis es 2n, donde n representa el número haploide
(número de tétradas). En el ser humano, cuyo n es 23, hay 223 (es decir, más de ocho
millones) de clases diferentes de gametos posibles; esto tan solo a partir de la recombinación
de los cromosomas maternos y paternos entre los gametos.
432
10.6.5. Meiosis y aberraciones cromosómicas
En condiciones ordinarias de división meiótica, cada tetrada se divide en sus

cromosomas homólogos constituyentes. Durante la anafase de la primera división
meiótica (Anafase I), uno de esos homólogos migra hacia uno de los polos, mientras
que el otro hace lo propio hacia el polo opuesto. Si esta separación no ocurre en todos
los cromosomas, las tétradas enteras se desplazan hacia uno de los polos, mientras que
el polo opuesto no recibe cromosomas. Como la meiosis, en última instancia, conduce
a la formación de células haploides (N) que funcionan como gametos (en seres vivos
sexuados). En caso de que un gameto diploide se una con un gameto haploide ordinario,
el cigoto resultante tendrá tres juegos cromosómicos y el individuo será triploide. En
las plantas, la formación de un triploide e incluso de individuos con un grado mayor de
poliploidía representa un mecanismo de la formación de nuevas especias durante el curso
de la evolución. Estas alteraciones de la diploidía son menos comunes entre los animales
y si se dan generalmente, resultan letales.
La alteración más frecuente es la incapacidad de una de las tétradas para dividirse en
sus homólogos constituyentes. El resultado de esto es la formación de un gameto con
doble cantidad de un cromosoma y otro gameto sin ese cromosoma en particular. En el
síndrome de Down, un óvulo o un espermatozoide con dos cromosomas 21 se une con un
gameto haploide normal para producir un cigoto con tres cromosomas 21. La incapacidad
de la tétrada para dividirse recibe el nombre de no disyunción y los trastornos debido a
este fenómeno se llaman enfermedades por no disyunción. Entre otras enfermedades de
este tipo, se pueden mencionar los síndromes de Klinefelter (genotipo masculino XXY) y
de Turner (genotipo femenino XO, es decir, que solo se tiene un cromosoma X).
433
434 CO M PARACIÓN ENTRE MITOSIS Y M EIOSIS
M ITOSIS M EIOSIS
Ocurre en células som áticas Ocurre en células del ciclo sexual
O
Dos divisiones
Una división .
o
_ ^ Productos
. . .
celular produce
Célula
parental
O celulares producen
o-
i
I
O
cuatro productos m eióticos
dos células hijas
o
meióticos
Núm ero de crom osom as O Núm ero de crom osom as 0
©
©
por núcleo se mantiene 2n) - dividido por dos en
€1 -
los productos m eióticos
@
(por ejemplo, célula diploide) © ©
0
4
Una fase S g 3 - *- 3 -
prem itótica por 2 Una fase S 8. 8
--------- _ . z u 2
división celular (por o
< para las dos
ejemplo, célula
diploide) divisiones celulares -4--------
G1 S G2 M G1
Norm alm ente Sinapsis completa de

no hay apaream iento los hom ólogos en profase I
crom osóm ico
N orm alm ente no Al menos un entrecruzam iento

hay entrecruzam ientos por par homólogo
Los centróm eros Los centróm eros no

se dividen se dividen en
en anafase anafase I pero lo
hacen en anafase II
Proceso conservador: Genera variación entre los productos meióticos

genotipo de células hijas idéntico al de la célula parental
La célula que sufre mitosis puede ser diploide o haploide La célula que sufre m eiosis es siem pre diploide
10.7. GAMETOGÉNESIS
10.7.1. Definición
La gametogénesis es el proceso de formación de gametos, que son las células sexuales

o reproductoras de un organismo sexuado. En los animales, los gametos masculinos son
los espermatozoides y los gametos femeninos son los óvulos.
La gametogénesis es un proceso complejo que incluye la meiosis y la diferenciación
celular. Gametogénesis no es sinónimo de meiosis puesto que esta es una etapa, la más
importante, de la gametogénesis. Resulta la más importante porque origina la variabilidad
y reduce el número cromosómico a la mitad.
Los zánganos, abejas macho, son organismos que producen sus gametos por una
sola división meiótica. Esto también se observa en otros animales con reproducción por
partenogénesis.
10.7.2. Gametogénesis animal
A. Esperm atogénesis
Proceso de formación de espermatozoides. Se lleva a cabo en los testículos del animal,
a nivel de los túbulos seminíferos.
La espermatogénesis comprende cuatro etapas: fase proliferativa, meiosis I, meiosis
II, y la espermiación.
1. Durante la fase proliferativa, las espermatogonias se dividen mitóticamente

formando espermatogonias que crecen y duplican su ADN de modo semejante al
ciclo celular común, algunas células crecen y originan espermatocitos primarios.
2. Durante la Meiosis I, el espermatocito primario (2n) se divide originando dos

espermatocitos secundarios (n); así también, se reduce el número cromosómico
de diploide a haploide.
3. Durante la Meiosis II, el espermatocito secundario (n) se divide originando dos

espermátides (n), esta división es ecuacional porque se mantiene el número
haploide.
4. Durante la espermiación, las espermátides se diferencian formando la cabeza con

núcleo y acrosoma (lisosoma, que se forma a partir del Golgi), parte intermedia
con abundantes mitocondrias y, la cola (flagelo) que surge a partir del centriolo,
esto señala que las espermátides se transforman en espermatozoides.
Finalmente, se forman cuatro espermatozoides. Se puede indicar que las espermatogonias
entran en meiosis en la pubertad y el proceso continúa hasta la muerte.
435
Espermatozoides de Espermatozoides de Espermatozoides

invertebrados vertebrados inferiores de mamíferos
Acrosoma
Cobayo
Fibra g ru e s a -------
B. Ovogénesis
Este proceso de formación de óvulos se lleva a cabo en los folículos de De Graff del
ovario. La ovogénesis comprende tres etapas: fase proliferativa, meiosis I y meiosis II.
Durante la fase proliferativa, las ovogonias se dividen mitóticamente formando

ovogonias que maduran hasta ovocitos primarios (crecimiento y duplicación de
ADN). Durante la Meiosios I, el ovocito primario (2n) se divide formando un ovocito
secundario (n) y un cuerpo polar (n); estas son células de diferente tamaño debido
a una citocinesis desigual. En los seres humanos, la Meiosis I se detiene antes del
nacimiento en etapa de Profase I estadio de diplonema. El diplonema se prolonga
muchos años, a esta etapa se le llama Dictioteno. En la pubertad se da la activación
escalonada (generalmente unos pocos en cada ciclo ovárico) de los ovocitos primarios
y por acción de la hormona folículo estimulante (FSH) y estos completan la Meiosis I.
Al nacer, la mujer tiene alrededor de 1 millón de ovocitos, a los 7 años unos 300 000
ovocitos, de los cuales solo 400 alcanzan la madurez entre los 12 y 50 años de edad.
Finalmente, en la Meiosis II, el ovocito secundario (n) se divide formando un óvulo

(n) y un cuerpo polar (n). La Meiosis II en humanos se detiene en Metafase II, el cual
es expulsado por estímulo de la hormona luteinizante y solo se completa para formar
óvulo y cuerpo polar si llega un espermatozoide. El contacto con el espermatozoide
induce la culminación de la Meiosis II.
436
OVO GÉNESIS ESPERMATOGÉNESIS
Células germinales
primordiales
3 o-\
«i
Oogonias( 2 n ) ( 2 n ) ( 2 n ) ( n) ( 2 n ) @ ( 2 n ) ( 2 n ) ( 2 n ) (2n)
Crecimiento/ amiento I Duplicación de ADN
<DC
cfl .E
Espermatocito I
COO
Prl.m e r, / Primera
corpúsculo^ divjsión
polar "
TORO VACA
10.7.3. Gametogénesis vegetal
A. M icrosporogénesis
Se realiza en el estambre, a nivel de los sacos polínicos (microsporangios) de la antera,

quienes contienen las células madres del polen. Cada una de estas realiza la meiosis y
forma cuatro células haploides, llamadas microsporas, dentro de las cuales el núcleo
se divide por mitosis formando al grano de polen que consta de una célula vegetativa
y una célula generatriz. Esta última se divide por mitosis formando dos células
espermáticas (anterozoides o gametos masculinos). Cada grano de polen tiene una
capa externa aserrada llamada exina y otra interna llamada intina, ambas contienen
dos células: una con núcleo vegetativo y otras con dos núcleos espermáticos.
437
B. M egasporogénesis
Se realiza en el pistilo, en el ovario a nivel del óvulo (megasporangio) que contiene las
células madre de los sacos embrionarios. Una de estas realiza la meiosis y forma cuatro
células haploides llamadas megasporas, tres degeneran, la que queda realiza la división
del núcleo mediante 3 mitosis sucesivas formando un saco embrionario plurinucleado
que contiene la ovocélula (n), 2 sinérgidas (n), 3 antípodas (n) y dos núcleos polares
fusionados (2n).
G AM ETOGÉNESIS VEGETAL
M EG ASPO RO G ÉNESIS
Pistilo
MEIOSIS
Célula madre
de megasporas
Los óvulos del ovario

del pistilo poseen un Saco embrionario
saco embrionario; en
este, la megaspora da
origen a los gametos
femeninos.
M ICRO SPO RO G ENESIS
La antera del estambre

forma granos de polen, en
cuyo interior se forman Célula
g a m e to s m a s c u lin o s vegetativa
a partir de microsporas.
[— Célula
generatriz
4 granos de polen
438
Evolución de los fotosistemas I y II
La fotosíntesis es un proceso biológico m uy antiguo, que al parecer ha cam biado m ucho desde que
apareció por prim era vez hace m ás de 30 000 m illones de años. La utilización de la energía lum inosa
para producir m oléculas orgánicas evolucionó al principio en bacterias antiguas, sim ilares a las bacterias
a zufrosas verdes que existen en la actualidad.
Al inicio hubo un solo fotosistem a, el fo tosistem a I, que utilizaba el pigm ento verde llam ado
bacterioclorofila para captar la energía lum inosa. Este fotosistem a operaba solo, y generaba ATP a partir
de energía lum inosa por fo tofosforilación cíclica. Sin em bargo, esta no incluye la capacidad reductora del
N ADPH + l-T, necesaria para producir m oléculas de carbohidratos a partir del C 0 2 (recordará el lector
que en la fo tofosforilación cíclica, los electrones de la clorofila no pasan al N ADP*, en vez de lo cual
regresan a la clorofila). Las bacterias fo tosintéticas antiguas, al igual que algunas de las m odernas, utilizan
d onadores de electrones, com o el sulfuro de hidrógeno (H 2S), en vez de H20 , para g enerar la capacidad
de reducción que necesitan en la síntesis de carbohidratos com o parte de la fotosíntesis.
Sin em bargo, este proceso no es m uy eficaz.
Hace unos 3 1 0 0 m illones de años surgió un nuevo grupo de procariotes, llam ados cianobacterias. Estos
antiguos organism os probablem ente eran m uy sim ilares a las cianobacterias actuales. Las reacciones
fotodependientes de estas últim as son sim ilares a las de los eucariontes fotosintéticos, incluso las plantas.
Poseen clorofila a en vez de bacterioclorofila, y pueden realizar la fo tofosforilación no cíclica debido a que
tienen el fo tosistem a II, adem ás del I. El agua aporta electrones para generar N ADPH + H +, con lo que a
su vez se tiene la capacidad reductora para sintetizar m oléculas de carbohidrato a p artir del dióxido de
carbono.
Fotofosforilación
Fotoexcitación
2H NADPH + H+
Fotolisis del agua
KARP, Gerald. Biología C elular y Molecular. México, McGraw-Hill, 1996; pp. 306
439
L e c iw ia 2
Efectos reproductivos de la maca
La raíz del Lepidium m eyenii “m aca” ha sido utilizada aproxim adam ente desde hace 3 000
años en los andes centrales del Perú por sus propiedades nutritivas, y por ser prácticam ente
el único sustento con que contaban los antiguos peruanos en zonas por encim a de los
4 000 m. Cobo (1639) refiere que la Maca era utilizada en la zona de C hinchaycocha (Meseta
del Bom bón) por sus propiedades nutritivas y por sus efectos en m ejorar la fertilidad en
humanos. Existen igualmente descripciones de crónicas de la conquista que los lugareños
facilitaban la Maca a los españoles para que el ganado pueda reproducirse. En 1961, Chacón
en su tesis de bachiller en Biología describe el prim er estudio científico donde se demuestra
que la maca adm inistrada a las ratas hembras aum enta el número de crías en com paración
al control. Los estudios en m achos no se han tom ado en cuenta por haberse realizado
en dos animales, uno tratado y uno control. Estudios posteriores publicados como tesis o
resúm enes de congreso confirm an el efecto sobre la fertilidad en animales, particularmente
en el aum ento en el número de crías. En nuestro laboratorio se han desarrollado estudios
tanto en anim ales como en hum anos tratando de determ inar los efectos reproductivos de la
maca. En el sexo masculino, los estudios en ratas han dem ostrado que la maca aumenta el
número de esperm atozoides tanto en ratas como en humanos. El estudio en ratas demuestra
un efecto inicial de la maca sobre la esperm iación (estadios VII y VIII), y sobre los estadios de
esperm atocitogenesis (estadios IX y XI). La maca revierte parcialm ente el efecto deletéreo
del enantato de testosterona, y de la altura sobre la esperm atogénesis. En hum anos mejora
el conteo de esperm atozoides y la m ovilidad de los esperm atozoides luego de un tratam iento
de 4 meses. El deseo sexual ha sido evaluado en hum anos y los resultados dem uestran que
la m aca tiene un efecto estim ulante del deseo sexual en varones adultos aparentem ente
norm ales a partir de las 8 sem anas de tratam iento. Los efectos reproductivos de la maca
son independientes de cam bios horm onales, puesto que los niveles de hormona luteinizante
(LH), folículo estim ulante (FSH), prolactina, 17-hidroxiprogesterona, testosterona y estradiol
no se modifican por efecto del tratam iento con maca gelatinizada. En el sexo fem enino
un estudio prelim inar nuestro en cinco m ujeres a quienes se les ha adm inistrado extracto
acuoso de maca por vía oral dem uestra un aum ento en el número de folículos dominantes.
En resum en, la maca tiene un efecto favorable sobre la reproducción estim ulando el deseo
sexual en varones así como la producción de esperm atozoides. Estos efectos parecen ser
independientes de cam bios hormonales.
Palabras clave:
Lepidium M eyenii, Maca, Fertilidad en Humanos, Efectos Reproductivos.
G ONZALES, Gustavo. Resumen de I Congreso Internacional de Científicos Peruanos

(I - CICP 2003) BS007
440
PREGUNTAS RESUELTAS
1. Mecanismo de transpone que permite el C) síntesis - lisosoma.

ingreso de monosacáridos y aminoácidos al D) desintegración - peroxisoma.
interior celular. E) secreción - R.E.R.
A) transporte activo
5. Cuando una persona deja de alimentarse
B) difusión simple
durante un largo tiempo, en sus células
C) difusiónJacilitada
D) fagocitosis ocurrirá el proceso llamado ....................
E) pinocitosis realizado p o r ....................
2. Si una célula vegetal es colocada en un medio A) autofagia - lisosomas.

hipotónico, sufre unfenóm eno denominado B) autólisis - R.E.R.
C) egestión -fagosom a.
A) plasmólisis.
D) nutrición - cloroplasto.
B) crenación.
E) lisis - ribosoma.
C) turgencia.
D) citólisis.
E) diálisis. 6. Durante la digestión celular de bacterias el
lisosoma secundario seform a por unión de
3. Cuando los microbios patógenos atacan al
hombre, este se defiendeform an doy secretando A) mitocondria y retículo.
anticuerpos, esta última Junción es realizada
B) fagosom a y lisosoma primario.
por
C) Golgi y fagosoma.
D) fagosom a y mitocondria.
A) la mitocondria.
B) el R.E.L. E) Golgi y retículo.
C) el Golgi.
D) el lisosoma. 7. En el catabolismo de los lípidos la degradación
E) la vacuola. de los ácidos grasosforma radicales ....................
que ingresarán al ciclo de Krebs.
4. Cuando una célula vegetal se divide, tiene
que form ar una nueva pared celular primaria
A) piruvato
m ediante .................... . proceso llevado a cabo
B) NAD+
p o r ...................
C) FAD+
A) integración - R.E.R. D) acetil

B) secreción - Golgi. E) oxalacetato
441
8. El Ciclo de Krebs es una etapa importante de C) metionina.

la respiración celular, tiene lugar en D) glicina.
E) leucina.
A) el citoplasma.
B) la cámara externa.
1 2 . En la traducción los ARNt van depositando
C) la membrana mitocondrial.
aminoácidos en e l .................... del ribosoma.
D) la matriz mitocondrial.
E) el peroxisoma.
A) sitio A
9. Las moléculas que se encargan del transporte B) sitio P
de hidrógenos desde el Ciclo de Krebs hacia la C) GTP
cadena respiratoria son D) anticodón

E) factor de inicio
A) piruvatos.
B) acetil y coenzima A.
1 3 . La sustancia que cataliza la unión de
C) NADT+ y ATT.
aminoácidos, para form ar péptidos, se
D) NAD+ y FAD+ .
encuentra en la subunidad mayor del ribosoma
E) FMNy NAD+ .
y se denomina
1 0 . El proceso de la síntesis de proteínas que

consiste enjormar ARNm a partir de ARNh se A) Aminoacil-ARNt.
denomina B) Peptidil transferasa.

C) Aconitasa.
A) transcripción. D) Fumarasa.
B) maduración. E) ARNasa.
C) elongación.
D) terminación.
1 4 . En la fa s e luminosa las estructuras encargadas
E) traducción.
de captar la luz reciben el nombre de
1 1 . En la síntesis de proteínas la traducción se da

A) partícula F.
en el citoplasma, el primer aminoácido de la
cadena polipeptídica es llamado B) fotosistemas.
C) proteína Z.
A) valina. D) FAD+ .
B) cisterna. E) NADP+.
442
1 5 . La enzima más importante en la replicación 1 9 . En el grano de polen, la estructura que

del ADN, que se encarga de form ar los desarrollará la formación del tubo polínico
fragmentos de Okasaki es será
A) ARNpolimerasa. A) la exina.
B) ADNpolimerasa. B) la intina.
C) Topoisomerasa. C) la célula vegetativa.
D) Helicasa. D) la célula generatriz.
E) Ligasa. E) el núcleo espermático.
1 6 . ¿En qué fa s e de la mitosis los cromosomas se

2 0 . En la megasporogénesis, la meiosisform ará
descondensan y se reconstruye el nucléolo?
A) ovocélula.
A) Prcfase
B) antípodas.
B) Metafase
C) sinérgidas.
C) Anafase
D) megasporas.
D) Telefase
E) microsporas.
E) Citocinesis
1 7. La formación de la doble placa metafísica 2 1 . El oxígeno liberado por las plantas durante la
durante en la meiosis ocurre en la fotosíntesis proviene del
A) Prcfase I. A) agua.
B) Ancfase I. B) dióxido de carbono.
C) Metcfase I. C) Sol.
D) Metcfase II. D) fotosistema I.
E) Anafase II. E) transporte de electrones.
1 8 . En la espermatogénesis la etapa en la
cual las espermátides se tranforman en 2 2 . La síntesis de ATP en las partículas F de las
espermatozoides se llama mitocondrias se denomina
A) espermatogonias. A) fotcfoforilación.
B) espermiogénesis. B) foforilación oxidativa.
C) espermatocito I. C) fosforilación a nivel de sustrato.
D) espermatocito II. D) fotooxidación.

E) mitosis. E) fotorreducción.
443
RESOLUCION
1. En la difusión facilitada, algunos solutos como aminoácidos y glucosa pueden ingresar a la célula con la
participación de proteínas llamadas transportadoras o translocasas que se unen al soluto y mediante un
cambio conformacional hacen ingresar dichos solutos al interior celular sin gasto de energía.
Clave Q j
2. En soluciones hipertónicas las células vegetales se hinchan al entrar agua a sus vacuolas por osmosis. La
vacuola empuja el citoplasma a los bordes de la pared celular, en estas condiciones se dice que la célula
vegetal está turgente. Normalmente las células vegetales se encuentran en estado de turgencia.
Clave jQ |
Las células plasmáticas de la sangre presentan muy desarrollado el retículo endoplasmático rugoso R.E.R.
y el aparato de Golgi, con los cuales producen muchas inmunoglobulinas (anticuerpos). La secreción de
los anticuerpos esfunción del aparato de Golgi.
Clave JHH
4. El aparato de Golgi es una estructura membranosa que transporta materiales desde el retículo hacia el
medio extracelular, proceso llamado secreción. El aparato de Golgi sintetiza y secreta hemicelulosa que
form a la pared celular primaria cuando la célula vegetal se divide.
Clave HjjH
5. La fa lta de nutrientes para obtener energía provoca que la célula rodee de retículo una organela o
porción citoplasmática form ando una vacuola autofágica, cuyo contenido será digerido para luego ser
metabolizado y obtener energía, aquí participa el lisosoma. Este proceso es la función lisosomal llamada
autofagia.
Clave m
444
6. En el proceso llamado digestión celular al ingresar un alimento a la célula se form a un fagosom a o

vacuola alimenticia que se unirá al lisosoma primario form ando así el lisosoma secundario, vacuola
digestiva o fagolisosoma. En este lisosoma secundario se realiza la digestión celular.
Clave . | ü
7. La (3 - oxidación es la degradación de ácidos grasos hasta moléculas de dos carbonos llamadas acetil, los
cuales son transportados por la coenzima A (CoA) hacia el ciclo de Krebs, donde continua su catabolismo
para la producción de ATP.
Clave
8. La matriz mitocondrial es un coloide que contiene agua, sales, coenzimas y las enzimas necesarias para el
desarrollo del ciclo de Krebs. En la matriz mitocondrial también se realizan etapas del ciclo de la urea.
Clave HjjjH
9. El NAD (nicotinamida adenin dinucleótido) y el FAD (flavín adenin dinucleótido) se encargan del
transporte de hidrógenos a la cadena respiratoria que es la generadora de energía enform a de ATP, dichos
hidrógenos provienen del ciclo de Krebs y de la glucólisis.
Clave f| j|
10. La maduración es un proceso que consiste en cortar los exones e intrones del ARNhn (heterogéneo
nuclear) y unir luego los exones queform arán el ARNm. Este proceso solo ocurre en eucariotas.
En las células procariotas no seform a ARNhn, a partir del ADN se origina el ARNm (mensajero), por
eso no hay maduración.
Clave 1Ü
1 1 . Los aminoácidos son las unidades que constituyen las proteínas. Al iniciar la traducción un ARNt trae el
primer aminoácido llamado metionina, por lo cual dicho aminoácido siempre se encuentra al inicio de la
cadena enformación; posteriormente puede ser retirado de ella para form ar la proteína madura.
Clave
445
1 2 . El ribosoma presenta un sitio A que es el lugar donde ¡legan los ARNt transportando aminoácidos para
la formación de cadenas polipeptídicas. El sitio aminoacil (sitio A) se ubica en la subunidad mayor del
ribosoma, tanto procariótico como del eucariótico.
1 3 . La Peptidil Tranferasa es un catalizador que acelera la formación del enlace peptídico que une a los
aminoácidos, se ha descubierto que realmente es una ribozima, es decir, una molécula de ARN con
capacidad catalítica. Se encuentra en la subunidad mayor del ribosoma.
Clave
14. Los fotosistemas son asociaciones supramoleculares que contienen a las moléculas de clorofila y otros
pigmentos captadores de luz. Se ubican en la membrana tilacoidal. En organismos oxigénicos existen dos,
mientras en bacteriasfotosintéticas anoxigénicas, existe solo uno.
Clare Qj
1 5 . La ADN polimerasa es la encargada de realizar la síntesis continua en la cadena líder y la síntesis
discontinua en la cadena retrasada, en la cual form a los fragmentos de Okasaki. Une nucleótidos de
ADN trfofatados, liberando dosfofatos.
Clave
1 6 . La telifase es la fa s e en que se da la reconstrucción de la carioteca y nucléolo, además se descondensan

los cromosomas. Entre ambos núcleos hijos se observa el cuerpo intermedio que son restos del huso
acromático.
Clave
1 7 . En la meiosis L o reduccional se realiza la metafase I en la cual los cromosomas homólogos recombinados

se alinean en la zona ecuatorial celular sin separarse aún, y unidos por el quiasma terminal, formando
la doble placa metafásica.
Clave m
446
1 8 . La espermiogénesis es un proceso que consiste en que a partir de la espermátide sejorma un espermatozoide,

para ello el centrosoma form a el flag elo y el aparato de Golgi form a el acrosoma. El acrosoma es un
lisosoma gigante que contiene enzimasfundamentales para que el espermatozoide degrade la sustancia
que rodea al ovocito II.
Clave f ¡§
19 . Cuando el grano de polen llega al estigma del pistilo comienza el crecimiento del tubo polínico, para
ello se rompe la exina. El tubo polínico, el cual llega al ovario y penetra en el óvulo por el micrópilo,
transportando a los anterozoidesformados a partir de la célula generatriz.
Clave jU j
2 0 . Las megasporas son las células madre del saco embrionario, seform an por meiosis en el interior de los
ovarios vegetales.
Las microsporas son las células madre del grano de polen y seform an por meiosis en el interior de las tecas
de los estambres vegetales.
Clave
2 1 . El oxígeno liberado por las plantas durante la fa s e luminosa de lafotosíntesis proviene de la descomposición
de la molécula del agua. La descomposición de la molécula de agua en presencia de luz solar se denomina
fotolisis del agua.
Clave ff|
22. La síntesis de ATP se da porfoforilación del ADP. El proceso se denom inafoforilación oxidativa cuando
se da en las partículas F de las mitocondrias. El proceso de síntesis de ATP en las partículas F de los
cloroplastos se denominafotofosforilación y la síntesis de ATP en la glucólisis se llama foforilación a nivel
de sustrato.
Clave HH
447
PREGUNTAS PROPUESTAS
1. Las plantas necesitan CO 7 para lajotosíntesis, C) el lisosoma.

esta gas ingresa a las células vegetales por D) la vacuola.
E) el cilio.
A) difusión simple.
B) difusión facilitada.
5. En la respiración celular la llamada glucólisis
C) bomba de N a+— K + .
D) fagocitosis. form a piruvatosy además
E) pinocitosis.
A) 2 ATP y 2 FADH+
2.
2. Cuando una célula vegetal se encuentra en B) 2 ATPy 2 NADH*.
un medio hipertónico sufre un fenóm eno
C) 4 ATPy 2 NADH*
denominado
D) solo ATP.
E) solo NADH*
A) lisis.
B) crenación.
C) turgencia. 6. El evento que genera mayor producción de
D) plasmólisis. energía se denomina
E) diálisis.
A) glucólisis.
3. La pared celular de las algas diatomeas es
B) ciclo de Krebs.
form ada por secreción del
C) acetilación.
A) núcleo. D) vía anaeróbica.
B) R.E.L. E) foforilación oxidativa.

C) aparato de Golgi.
D) lisosoma. 7. Los pigmentos que participan en lafotosíntesis
E) ribosoma.
se ubican en
4. La organela form ada por el aparato de Golgi

A) la proteína Z.
que contiene enzimas hidrolíticas para realizar
B) losfotosistemas.
1a digestión celular es
C) los citocromos.
A) la mitocondria. D) la partícula F.
B) el cloroplasto. E) el estroma.
448
8. En la Ja se oscura se elabora alimento enform a 1 2 . En la división celular llamada mitosis la fa se

defructosa a partir de moléculas de en la cual se observa migración de cromátides
(cromosomas hijos) a polos celulares opuestos
A) ribosa. se denomina
B) ribulosa.
C) fosfoglicerato. A) Profase.
B) Metafase.
D) fofogliceraldehído.
C) Citocinesis
E) NADH*
D) Anafase.
E) Telofase.
9. La expresión genética se inicia con la
.................... y termina con l a .....................
13. En la regeneración de tejidos dañados podemos
encontrar células en
A) replicación - clonación.
B) replicación - transcripción. A) Profase I.
C) transcripción - traducción. B) Metafase.
D) transcripción - replicación. C) Metafase II.
E) traducción - replicación. D) Anafase I.
E) Telofase II.
10. Si la porción de ADN: CCGTGACTA se
transcribe obtendremos la cadena de ARNm 1 4 . En las plantas la mitosis es llamada
siguiente: .................... porque el huso acromático es

form ado p o r .................... , no seform a áster.
A) GGCACTGAT.
A) astral - retículos
B) CCGTGACTA.
B) anastral - centríolos
C) UUCACGUAU.
C) anastral - casquetes polares
D) GGCACUGAU.
D) astral - núcleos
E) GGCUCUGUU.
E) astral - casquetes polares
1 1 . El periodo de la intefa s e del ciclo celular

1 5 . La formación de fragmoplastos se observa en
donde se duplica el ADNy el centrosoma es células de
A) G¡. A) protozoarios.
B) S. B) bacterias.
C) G2 - C) plantas.
D) cariocinesis. D) animales.
E) citocinesis. E) ciancfitas.
449
16. Si seform an 2 7 ATP en la respiración celular 2 0 . En la fotosíntesis la captación de C 02 se

¿cuántos NADHi se necesitaron? realiza en la fa s e oscura, este gas se une a
A) 21 A) NADPH*
B) 14 B) ATP.
C) 12 C) ribulosa m ontfofato.
D) 9 D) ribulosa dfosfato.
E) 3 E) fofoglicerato.
1 7 . Lo importante del ciclo de Krebs es que 2 1 . El Crossing over es importante porque

continuamente está liberando
A) permite la variabilidad de los gametos.
A) 2 ATP, 2 C 0 2. B) permite el crecimiento.
B) ATP, 2 C 02. C) en los unicelulares permite la reproducción.
C) 2 GTP, C 02, 8H. D) en los pluricelulares permite reparar los
D) ATP, C 02, NADH + tejidos.
E) ATP, C 02, FADH* E) permite la regeneración.
18. Para la formación de una proteína los 2 2 . La importancia ecológica de la fotosíntesis es

aminoácidos que se necesitan van ¡legando que
.................... para ser enlazados.
A) termina la cadena alimenticia.
B) permite la descomposición de la materia
A) a ¡a subunidad menor
inorgánica.
B) al sitio A
C) permite iniciar la cadena alimenticia.
C) al sitio P D) consume oxígeno.
D) al núcleo E) permite la síntesis de ATP.
E) al ADN
2 3 . La importancia de la respiración celular es
19. Si tengo una cadena deARNm de 3 0 bases
nitrogenadas h a b rá n ....................... codones que A) permite la obtención de energía útil para
codificarán .................... aminoácidos. los organismos.
B) permite la descomposición de la materia
A) 10 - 10 orgánica.
B) 15 - 15 C) consume oxígeno.
C) 3 0 - 3 0 D) permite el crecimiento.
D) 6 0 - 6 0 E) permite la síntesis de glucosa.
E) 9 0 - 90
450

06.fisiología Celular

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F is io l o q í?

♦ Analizar los mecanismos de renovación de estructuras y la generación de nuevas células para

La inmensa variedad de procesos fisiológicos se ha producido en la evolución de las células. A través de

Movimiento de moléculas a través de la membrana citoplasmática, del medio

El intercambio de sustancias realizado por las células es importante porque permite

------- Membrana celular

Mediante bom bas

1.3. MECANISMOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE MEMBRANA

1.3.1. Transporte pasivo

Es la forma más sencilla de intercambio porque ocurre sin necesidad de consumo

Pequeñas Grandes Iones

Gases (0 2, N2) H20 , urea, C 0 2, Glucosa K N a M H C O j,

Permeabilidad de la bicapa lipidica a diferentes tipos de moléculas

Gases (O 2 , CO 2 ) Aminoácidos, Iones: H+,Na+,

©© A través de la Mediante canal Mediante proteína

Acción de proteínas transportadoras o permeasas en la difusión facilitada.

El contacto entre el soluto provisto de cierta carga eléctrica provoca un cambio

1.3.2. Transporte activo

A. Transporte m ediante bom bas

En la célula se busca mantener en equilibrio las cantidades de solutos y agua; sin

Esquema de funcionamiento de la Bomba de Na* y K‘

Existen muchos sistemas de bombas a nivel de la membrana citoplasmática y otras

1. Im p ortancia de la bom ba de sodio y potasio en el co n trol del volumen

En el mecanismo de control del volumen intracelular, participan numerosas

de manera indefinida hasta estallar. Sin embargo, la bomba de Na+ y K+ evita

2. N aturaleza electrógena de la b om ba de sodio y potasio. El hecho de que

B. Transporte m ediante vesículas

1. Endocitosis. Es el mecanismo de transporte de grandes cantidades o volúmenes

El contacto de la partícula con la membrana desencadena movimientos del cltoesqueleto, los

2. Exocitosis. Vesículas existentes en el citoplasma que vierten su contenido al

M ECANISMO DE SECRECIÓN CELULAR

La secreción celular se realiza

Las vesículas secretoras son formadas

Las cisternas del complejo de Golgi

Las vesículas transitorias llevan

El retículo liso participa en la glucosilación

En la carioteca y el retículo rugoso se elaboran

La información genética presente en las

A CTIVIDAD DE LOS LISOSOM AS

3.1. PROCESO DE DIGESTIÓN CELULAR

El lísosoma es la organela encargada de la digestión intracelular. Esta se realiza de la

3.1.1. Digestión de alimentos en los protozoarios

Proceso de digestión celular en la Ameba

Proceso mediante el cual la luz aporta energía que es utilizada en la elaboración de

4.3. ORGANISM OS FOTOSINTÉTICOS

4.4. FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA

Parénquima clorofiliano empalizada

Célula fotosintética con abundantes

CLO RO PLA STO

4.4.2. Pigmentos y unidades fotosintéticas

La captación y la fijación de la energía luminosa son efectuadas por un conjunto

ESTRUC TURA DE LAS CLOROFILAS

ESTRUC TURA DE CAROTENOS

DISTRIBUCIÓ N DE LOS PIGM ENTOS EN O RG ANISM O S FOTOSINTÉTICOS

Plantas con sem illas + + — — + -

350 400 450 500 550 600 650 700 750

Longitud de onda (nm)

4.4.3. Ecuación general

Es la expresión global de los fenómenos físico químicos de toda la fotosíntesis.

Doce moléculas de agua (H ,0 ) se descomponen, los hidrógenos (H) pasan a formar

4.4.4. Fase luminosa o fotoquímica

Transforma la energía luminosa en energía química que se evidencia en síntesis de

Centro de reacción del fotosistema,