Anatomía y Morfología Vegetal

Facultad de Agronomía
Ing. Agr. Oscar Medinilla Sánchez
Modificado El Tallo. Estructura Primaria y Desarrollo
Universidad Politécnica de Valencia
 Parte aérea de la planta. Sirve de soporte a
otros órganos: hojas y ramas laterales (fase
vegetativa) y a flores y frutos (fase
reproductora).
◦ El conjunto de tallo y demás órganos que sobre él
se desarrollan: BROTE.
 Funciones del Brote: Conducción y soporte (el tallo).
 Fotosíntesis (las hojas).
 Reproducción (las flores y frutos).
 Almacenamiento (tallos reservantes).
 La semilla en germinación produce la
plántula. En ella distinguimos: El eje principal
de la raíz, limitado por el cuello de la raíz.
◦ El eje hipocotíleo, que se extiende desde el cuello
de la raíz hasta el punto de inserción de los
cotiledones.
◦ El tallo o eje principal. Al principio sólo es
rudimentario, y está formado por un conjunto de
células meristemáticas por encima de los
cotiledones.
◦ La yema apical del tallo: ápice o cono vegetativo.
Formada por tejido meristemático (el meristemo
apical caulinar).
 El meristemo apical caulinar: Los
meristemos apicales producen también
hojas y ramas (diferencia con raíz).
◦ Está protegido por los rudimentos o
primordios foliares que se desarrollan a
partir de él de forma acrópeta.
◦ El punto de unión de las hojas con el
tallo: NUDO.
◦ El espacio entre dos nudos se llama:
ENTRENUDO.
 El crecimiento en longitud del tallo se
produce: por acción del meristemo apical, y
 por acción de los meristemos intercalares
(situados en la base de los nudos) que
alargan los entrenudos, especialmente los
más jóvenes.
 La unidad repetitiva nudo-entrenudo en la
unidad fundamental del tallo.
 En el tallo primario se encuentran 3 sistemas
de tejidos:
◦ dérmico (epidermis),
◦ fundamental (parénquima fundamental) y
◦ vascular (xilema y floema).
 La disposición de los sistemas vascular y
fundamental determina la estructura del tallo.
◦ La disposición de los tejidos conductores en forma
de cilindro más o menos continuo dividen al
parénquima fundamental en corteza y médula.
 Proviene de la protodermis.
◦ Formada por una o varias capas
de células muy rectangulares.
◦ Con cutícula.
◦ Puede presentar estomas.
◦ En algunas plantas aparece una
hipodermis.
 Se origina a partir del meristemo
fundamental.
◦ Formada de parénquima fundamental (varias
capas).
 No tan extensa como en la raíz.
◦ Suele presentar colénquima cerca de la periferia.
 Continuo o en costillas.
◦ En tallos jóvenes, tanto el parénquima como el
colénquima pueden llevar a cabo la fotosíntesis.
◦ Puede presentar idioblastos, esclereidas y fibras,
especialmente en monocotiledóneas.
◦ No hay una endodermis manifiesta como en la raíz.
 Formado por xilema y floema, y parénquima.
 Diferenciación del sistema vascular.
◦ Proviene de la actividad del procámbium.
◦ Según la planta el procámbium aparece como:
 un cilindro sólido (un círculo al corte transversal): protostela.
 un cilindro hueco (un anillo al corte transversal): sifonostela.
 rodeando la médula tenemos varios paquetes de xilema y
floema. Formado por la desmembración en cordones de una
sifonostelaectofloica- Típico en Magnoliophyta y Liliopsida:
eustela.
 los haces liberoleñosos se distribuyen ordenadamente en
dos círculos o esparcidos en el seno del tejido
parenquimático. típico de Liliopsida: atactostela.
◦ El procámbium se diferencia pronto en protofloema
(antes) y protoxilema (más tarde).
 Finalmente produce el metafloema y metaxilema.
◦ Los tejidos vasculares del tallo se continúan con los
de las hojas y ramas:
 Rastros foliares y rameales. Desviación de algunos
vasos conductores desde el tallo hacia las hojas y
ramas.
 Lagunas o intersticios foliares y rameales. Regiones del
tallo sin vasos conductores rellenas de parénquima.
 La mayoría de las Pteridofitas y Liliopsidas
conserva la estructura primaria de tallo
durante toda su vida.
 Muchas Pteridofitas extintas tenían estructura
secundaria, actualmente sólo los géneros
Isoetes y Botrychium presentan algún
crecimiento secundario, bastante anómalo en
el primer género.
 Entre las Liliopsidas la estructura secundaria
es excepcional, producida por un cámbium
de naturaleza diferente.
 En cambio las Pinophytas y Magnoliopsidas
leñosas desarrollan estructura secundaria, es
decir que se agregan tejidos vasculares y
protectores adicionales en tallo y raíz.
 En las hojas, el crecimiento secundario se
reduce al pecíolo y a la vena media.
 Los tejidos secundarios se producen en dos
meristemos laterales de forma cilíndrica:

◦ 1) cámbium que origina tejidos vasculares

secundarios, y

◦ 2) felógeno que origina el tejido de protección

secundario.
 Algunas Magnoliopsidas herbáceas
(Ranunculaceae, Nelumbonaceae,
Nymphaeaceae) no producen tejidos
secundarios, y su sistema vascular se parece
al de las Liliopsidas, ya que tienen haces
vasculares cerrados dispuestos en dos o más
ciclos.
 ORIGEN. Una vez terminado el crecimiento
primario de la planta, parte del procámbium
permanece en estado meristemático en los
haces conductores, y luego se convierte en
cámbium.
 Este cámbium se denomina fascicular porque
se encuentra en los haces vasculares
primarios.
 Los arcos de cámbium fascicular son luego
conectados por el cámbium interfascicular,
que se forma por desdiferenciación de células
del parénquima interfascicular.
 Esta desdiferenciación comienza cerca de los
haces conductores y enseguida se extiende
lateralmente hacia el parénquima
interfascicular.
 FORMA Y LOCALIZACION.
El cámbium se halla localizado entre el
floema y el xilema secundarios; en tallos y
raíces tiene la forma de un cilindro, en las
hojas queda reducido a una o varias bandas
de células.
 Se diferencian varios tipos de crecimiento
secundario en los tallos, según la morfología
del cámbium y el tipo de actividad que
desarrolla.
 1 A) Cámbium cilíndrico, formado por el
desarrollo de cámbium fascicular e
interfascicular.
 Forma xilema hacia adentro y floema hacia
afuera, en toda su extensión .
 Los tejidos vasculares secundarios forman un
cilindro continuo, con radios medulares
estrechos.
 1 B) El cámbium fascicular forma xilema y
floema, pero el cámbium interfascicular
forma sólo parénquima radiomedular, muy
ancho, y por consiguiente los tejidos
vasculares secundarios también están
divididos en cordones.
 1 C) En muchas Leguminosas herbáceas como
Medicago sativa (alfalfa), Lotus corniculatus y
Lamiáceas: Coleus, el cámbium interfascicular
forma principalmente esclerénquima hacia
adentro y una pequeña cantidad de floema
con escasos elementos cribosos hacia afuera.
 No se forma cámbium interfascicular, solo
hay cámbium fascicular; el crecimiento
secundario queda limitado a los haces
vasculares. Se presenta en algunas
dicotiledóneas herbáceas como Cucurbita, en
plantas suculentas como las Cactáceas y
algunas especies de Euphorbia . En Cucurbita
sólo el floema externo tiene crecimiento
secundario.
 El leño cumple tres funciones:
◦ sostén, transporte de agua y almacenamiento de
sustancias de reserva.
 Los nutrientes se mueven de protoplasto a
protoplasto a través de los plasmodesmos
(movimiento simplástico), pasando por los
radios medulares, del floema secundario a
través del cámbium vascular hasta las células
vivas del xilema secundario donde se
almacenan.
 En cambio, el agua pasa básicamente por
movimiento apoplástico desde el xilema
secundario hacia el cámbium y hacia el
floema secundario, es decir que se desplaza a
través de las cavidades y de las paredes
celulares tanto de los radios como de las
células muertas.
 Una de las características más importantes
del leño es la ordenación de sus células en
dos sistemas estrechamente relacionados:

 1) sistema vertical o axial o longitudinal que

consta de elementos traqueales muertos y
células parenquimáticas vivas, con su eje
paralelo al eje del órgano donde se encuentra
el xilema.
 2) sistema horizontal o transversal o radial o
radiomedular está formado por los radios
medulares.
 Éstos constan principalmente de células vivas,
células parenquimáticas, con sus ejes
longitudinales perpendiculares al eje del
órgano.
 Las células vivas de los radios y del sistema
axial se encuentran generalmente en
conexión formando un sistema continuo, por
lo común conectado con las células vivas de
médula, floema y córtex.
 Los radios actúan como centros de
almacenamiento de sustancias como almidón
y lípidos.
 Las secciones transversal
y longitudinal radial del
tallo coinciden con la
misma clase de secciones
del sistema vertical, pero
muestran secciones
longitudinales del
sistema horizontal.
 Si se desea observar el
sistema horizontal en
corte transversal, se debe
hacer un corte tangencial
del tallo.

Cubo de leño mostrando

los planos de corte
 Las características métricas que se consideran
en los radios medulares son:
◦ longitud (se mide desde el cámbium hasta el
extremo interno),
◦ altura (en sentido longitudinal, se observa en corte
tangencial y se expresa en número de capas de
células o en mm), y
◦ anchura (en sentido tangencial, según el número de
células).
 De acuerdo al número de células en el ancho,
los radios pueden ser: uniseriados,
biseriados, multiseriados.
 Los radios multiseriados vistos en corte
tangencial de leño (corte transversal de radio)
tienen forma fusiforme o lenticular, es decir
que se aguzan hacia los extremos.
 Según la disposición de los elementos, el leño
puede ser estratificado y no estratificado.
 El leño estratificado se origina a partir de
cámbium estratificado, y el no estratificado a
partir de ambos tipos de cámbium, pues la
estratificación original puede modificarse por
cambios ocurridos durante la diferenciación
del xilema.
 El leño estratificado es característico de
muchos árboles tropicales, está asociado con
la presencia de vasos cortos.
 En la mayoría de los árboles la parte interna del
leño cesa en su actividad conductora y sus células
vivas (parénquima y fibras) mueren.
 Los cambios principales que sufre el leño son:
◦ Emigración de las sustancias de reserva
Reforzamiento de la pared con más lignina
◦ Acumulación en el lumen, o impregnación de las
paredes con sustancias orgánicas o inorgánicas:
taninos, aceites, gomas, resinas, colorantes,
compuestos aromáticos, carbonato de calcio,
sílice. Bloqueo de vasos con tílides
◦ Desintegración del protoplasma
 El leño que ha sufrido estos cambios es el
duramen, inactivo y más oscuro. El desarrollo del
color es un proceso lento, que depende de la
oxidación de fenoles precedida de la
desaparición de almidón.

 La porción clara, externa, activa, con células vivas

es la albura. En algunos árboles con formación
tardía de duramen (roble, fresno, castaño), la
albura tiene dos partes: una conductora, y otra
reservante, cuyos vasos están obstruidos por
tilosis cumpliendo sólo funciones de sostén.
Permanecen vivas las células parenquimáticas
que cumplen funciones de reserva.
 La proporción albura-duramen varía en diferentes
especies, también varía el grado de diferenciación entre
ambas.
 En los árboles con duramen varía la cantidad y la
coloración.

 Árboles con duramen valioso son: el quebracho,

Schinopsis balansae (Anacardiaceae) exclusivo del bosque
chaqueño de Sudamérica; el ébano, Diospyros spp.
(Ebenaceae) de madera negra y la teca, Tectona grandis
(Verbenaceae) del Archipiélago indomalayo; la caoba,
Swietenia mahogani (Meliaceae), de América Central y
Antillas.

 En los árboles de albura no se diferencia el duramen: aliso,

Alnus spp. (Betulaceae); álamo, Populus spp. (Salicaceae).
 Explica cómo han evolucionado los
cormófitos
 el más primitivo que se conoce es el género
Rhynia (solo fósiles) plantas que tenían medio
metro de altura con brotes en forma
dicotómica, los brotes se llaman telomas
 subterráneamente tenía rizomas y de éstos
salían rizoides
 se resume en varios pasos:
◦ sobrecrecimiento o culminación: este proceso lleva
a que uno de los dos telomas de una bifurcación,
primitivamente iguales, crezca más que otro. de
esta forma los talos se dividen en principales y
secundarios uniéndose a ello la división de trabajo
correspondiente.
◦ aplanamiento, aquí se ordenan los telomas de los
brotes laterales uno al lado del otro, antes estaban
ordenados uno detrás del otro
◦ concrescencia, que puede ocurrir de dos modos:
 los telomas que se desplazaron en el aplanamiento
para quedar en un mismo plano forman tejidos entre
sus filamentos y adoptan así la forma plana. Este
crecimiento conduce a la formación de las hojas típicas
(macrófilos) de las plantas superiores
 telomas que no están en un mismo plano se unen de
manera que se produce una estructura columnar que
de acuerdo a su origen contiene más de un haz
vascular (estela).
 En el transcurso de la evolución este proceso
elemental de concrescencia condujo a la estructuración
del tallo de las plantas terrestres
◦ reducción: algunos telomas aislados se reducen
drásticamente. las hojitas con un solo nervio,
denominadas micrófilos, se pueden interpretar como el
resultado de esta reducción. son las que encontramos
aún hoy día en los Licopodios
◦ curvatura: los flancos opuestos de un teloma crecen
diferencialmente, uno más y otro menos, con ello toda la
estructura se curva hacia un lado. se considera que por
medio de una curvatura extrema pueden dejar encerrado
en los tejidos partes del teloma.
◦ según la teoría telomática el proceso elemental de
curvatura fue especialmente importante para la
evolución de los órganos reproductores
 Definición de cormofito.
 Los cormofitos presentan cormo, es decir, un conjunto de
sistemas vasculares (FLOEMA + XILEMA), y son el grupo de
plantas que mas éxito evolutivo ha alcanzado. Como
características generales:
De alguna u otra forma todos tienen raíz, tallo y hojas, y si
no, se trata de alguna modificación de tipo evolutivo (se
verá mas adelante).
 La raíz sirve de anclaje, así como en la absorción de
nutrientes.
 El tallo es una continuación de la raíz, portando las hojas.
 Las hojas son las zonas de producción, donde tiene lugar
la mayor parte, o la totalidad, de la fotosíntesis.
 La parte del tallo donde se insertan las hojas se
denominan nudos, y el espacio entre estos entrenudos.
 Zarcillos: órgano filamentoso que utiliza la
planta para trepar. Pueden tener diferente
origen (caulinar o foliar).

 Caulinares: ramas modificadas: Vid (Vitis sp.)

◦ Parra virgen (Parthenocissus pentacuspidata).

◦ Hiedra (Hedera helix).

 Cladodios y filóclados: ramas de forma
comprimida o hasta laminar, generalmente
con hojas modificadas, que realizan la
fotosíntesis.
◦ Cladodios: tallo o rama aplanado con crecimiento
limitado (al abortar el meristemo apical) con 1 o 2
entrenudos. Ejemplos: Asparagus sp.; Ruscus sp.
◦ Filóclados: tallo o rama con numerosos entrenudos,
con hojas escuamiformes o transformadas, que
pueden producir más filóclados (crecimiento
ilimitado). Ejemplos: Opuntia sp. (chumberas).
 Espinas: apéndices puntiagudos y duros. Las
de origen caulinar son ramas modificadas
que nacen de la axila de las hojas y donde el
meristemo apical cesa su actividad.
◦ espinas incluyen siempre tejido vascular junto con
epidérmicos y subepidérmicos.
 No confundir con los tricomas (sólo epidérmicos) ni
con las emergencias o aguijones (tejidos epidérmicos y
subepidérmicos).
 Espinas caulinares: Gleditsia sinensis (acacia
china) y Gleditsia triacanthos (acacia de las
3 espinas). Genista scorpius (aliaga).
Crataegus monogyna (espino albar).
◦ Emergencias: Chorisia sp., Rosa sp.,
zarzamora (Rubus sp.), ...
 Hay varios tipos:
◦ Tubérculos: tallos hinchados, normalmente
subterráneos, con yemas recubiertas de escamas.
Normalmente son la porción terminal de rizomas.
◦ Ejemplo: Patata (Solanum tuberosum).
◦ Rizomas: tallos subterráneos, horizontales, que
producen raíces adventicias en sus nudos. Típicos
de plantas vivaces.
◦ Pueden almacenar reservas.
◦ En algunos géneros, las hojas y flores surgen de
ellos (Iris sp).
◦ Ejemplos: Canna, Bambussa.
 Estolones: tallos delgados que crecen cerca de la
superficie del suelo y se arrastran. Suelen enraizar a
intervalos a partir de los nudos, produciendo nuevas
plantas y muriendo las zonas internodales.
 Generalmente no son reservantes. Si lo son sus hojas.
 Ejemplos: Cynodon dactylon (grama), Fragaria vespa
(fresa).
 Bulbo: gran yema formada a partir de un pequeño
tallo en forma de disco y protegido por numerosas
hojas modificadas y reservantes. Tiene por lo menos
1 yema apical y 1 lateral que originará un nuevo
bulbo.
 Ejemplos: cebolla (Allium cepa), ajo (Allium sativum),
lirio (Iris sp).
 Cormo: bulbo macizo o sólido, de hojas finas y
membranosas. Almacena sustancias en el tallo
(diferencia con los bulbos). Ejemplos: gladiolo
(Gladiolus sp), azafrán (Crocus sp), ciclamen
(Cyclamen sp).
 Otros ejemplos de tallos de almacenamiento: Col
o repollo (Brassica oleracea var. capitata): tallo
con numerosas hojas imbricadas.
◦ Colinabo (Brassica oleracea var. caulorapa): tallo
engrosado.
◦ Apio (Apium graveolens): pecíolos engrosados.
 Suculencia: fenómeno que se da en algunas
plantas carnosas no leñosas, que acumulan agua
en su interior (tanto en raíces, como en tallos y
hojas). Propias de ambientes secos o faltos de
agua: xerófitas, epífitas, halófitas, etc.
 Presentan parénquima especializado en
almacenar agua. En tallos: Cactus, euforbias