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Desde el Herbario CICY 9: 48–53 (2/Marzo/2017)

Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.


http://www.cicy.mx/sitios/desde_herbario/
ISSN: 2395-8790

Introgresión genética entre poblaciones silvestres y


domesticadas: importancia e implicaciones para los
centros de origen y domesticación de cultivos

JAIME MARTÍNEZ CASTILLO Y FÉLIX DZUL TEJERO

Unidad de Recursos Naturales. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.


Calle 43 No. 130 x 32 y 34, Col. Chuburná de Hidalgo, 97205,
Mérida, Yucatán, México
jmartinez@cicy.mx

Desde un punto de vista evolutivo, cualquier estrategia de conservación de los recursos


genéticos que se considere sustentable, debe mantener los procesos que generan varia-
ción heredable en las poblaciones domesticadas, para así proveer las bases genéticas
para la adaptabilidad de estas poblaciones. Uno de estos procesos evolutivos es la intro-
gresión genética. A pesar de su importancia evolutiva, ecológica y económica, la
introgresión genética, que de manera natural sucede entre las especies domesticadas y
sus parientes silvestres en los centros de origen y domesticación de cultivos, como es el
caso de México, ha sido poco estudiada y el papel que juegan los productores tradicio-
nales en este proceso ha recibido igualmente poca atención.

Palabras clave: Diversidad genética, frijol, Ibes, Phaseolus lunatus.

La introgresión genética es la incorpora- las poblaciones domesticadas, es particu-


ción permanente de genes desde una po- larmente importante en los centros de ori-
blación a otra, seguida por retrocruza- gen y domesticación de cultivos, en donde
mientos recurrentes de los híbridos con las variedades nativas crecen simpátrica-
los parentales y viceversa (Rhymer and mente (en el mismo lugar) con sus parien-
Simberloff, 1996). Una forma común de tes silvestres. Esta introgresión solo puede
introgresión en plantas, es aquella favore- ocurrir, cuando los agricultores conservan
cida por la compatibilidad genética entre parte de su semilla cosechada para el si-
las especies domesticadas y sus parientes guiente ciclo agrícola y/o, realizan prácti-
silvestres, lo que da origen a complejos cas culturales que favorecen/toleran el
inter-reproductivos silvestre-arvense-do- crecimiento de parientes silvestres en o al-
mesticado (también llamados enjambres rededor de sus parcelas tradicionales
híbridos), que producen poblaciones de (Barnaud et al., 2009). Es interesante se-
individuos con diferentes grados de in- ñalar, que muchos casos considerados
trogresión (Gran, 1981; Ellstrand et al., como introgresión natural entre poblacio-
1999). Se ha señalado que las nuevas nes silvestres y domesticadas, en realidad
combinaciones genéticas resultantes de podrían ser casos de introgresión asistida
esta introgresión, han jugado un papel pri- por productores, sin embargo, para soste-
mordial en la evolución de las especies ner esta hipótesis, es necesario profundi-
domesticadas y que este proceso, sigue in- zar en las prácticas agrícolas tradicionales
crementando la diversidad genética de los y en el conocimiento empírico de los pro-
cultivos (Harlan, 1965; Arnold, 1992). ductores sobre el proceso de introgresión.
La introgresión natural de genes prove- México es uno de los tres centros de
nientes de las poblaciones silvestres hacia origen y domesticación de plantas más

Editor responsable: Ivón M. Ramírez Morillo 48


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Figura 1. Ubicación geográfica de los tres complejos inter-reproductivos de frijol Lima (Phaseolus
lunatus). (Tomada de Dzul-Tejero et al., 2014).
importante del mundo (Harlan, 1965). En frijol lima, lo que abrió la posibilidad de
nuestro país podemos encontrar los pa- evaluar la introgresión genética en tres
rientes silvestres del maíz (Zea mays L.), complejos inter-reproductivos en condi-
frijol común (Phaseolus vulgaris L.), ciones de agricultura tradicional.
calabaza (Cucurbita pepo L.) y de muchas Empleando marcadores moleculares
otras especies domesticadas. Esto hace de llamados microsatélites y pruebas de asig-
México un área excelente para estudiar la nación de individuos, los resultados que
introgresión genética silvestre-domesti- encontramos en los tres sitios de estudio
cado y, el papel que juegan los producto- (Figura 2) fueron muy interesantes (Dzul-
res tradicionales en este proceso. Desde el Tejero et al., 2014):
año 2000, nuestro grupo ha estudiado 1) En el complejo Xocen se observaron
diferentes aspectos de la domesticación niveles bajos de introgresión: solo cuatro
del frijol Lima (Phaseolus lunatus L.), individuos domesticados de 20 analiza-
una de las cinco especies de frijol domes- dos, mostraron introgresión genética con
ticadas en México. En 2012 encontramos la población silvestre, y se observó una
tres milpas (complejos) en la Península de clara diferenciación entre la población sil-
Yucatán (Figura 1), en donde crecían vestre (en color rojo) y la domesticada (en
plantas silvestres (ib-cho, en Maya) y color verde), es decir, aquí no hubo cruza-
domesticadas (ib o ibes, en Maya) del miento de genes.

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Figura 2. Análisis molecular de la introgresión genética en tres complejos inter-reproductivos de


frijol Lima, usando 12 loci de microsatélites y pruebas de asignación de individuos. (Tomada de
Dzul-Tejero et al., 2014). [Complex=complejo; wild=silvestre; domesticated=domesticado;
weedy= arvense; estimated ancestry coefficient= coeficiente estimado de ancestría].
2) En los complejos de X-Bilincok y tres y consideraba, que ésto no era bueno
X-Hazil, se observaron niveles altos de para la semilla resultante, ya que podría sa-
introgresión: la mayoría de los individuos lir amarga y por lo tanto, no podría ven-
mostraron introgresión en ambas direccio- derla en el mercado de Valladolid. La se-
nes, esto es, individuos silvestres introgre- milla silvestre del frijol Lima, a diferencia
sados con material domesticado y vice- de las variedades más comerciales, contie-
versa, y no se observó una diferenciación ne un compuesto cianogénico (linamari-
clara entre las poblaciones silvestres y la na) y un sabor amargo, que impide su
domesticadas, no hay división clara de consumo por el hombre y mamíferos en
ambos acervos (representados por colores general. Para evitar esta “mezcla”, el
en la Figura 2). campesino practicaba dos estrategias: 1)
¿Por qué existen estas diferencias? La eliminar las plantas que reconocía como
respuesta reside en el papel que juega ca- silvestres; sin embargo, este reconoci-
da campesino dueño de la milpa en donde miento podía lograrlo eficientemente solo
se encontraron los diferentes complejos. cuando las plantas silvestres estaban en
Para Xocen, el campesino tenía una idea etapa de floración/fructificación, tiempo
clara de que las plantas que el cultivaba demasiado tarde para evitar la introgre-
podrían “mezclarse” con las plantas silves- sión; 2) eliminar toda semilla que no se
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Figura 3. Semillas silvestres/arvenses (línea superior) y domesticadas (línea inferior) presentes en el


complejo Xocen. (Fotografía: Jaime Martínez).
parecía a la de sus variedades sembradas de éstas y así sembrarlas en próximos ci-
(Figura 3), lo cual hacía en las etapas de clos agrícolas. Cabe señalar que en ambos
cosecha y de selección de la semilla, que complejos, la producción estaba destinada
usaría en el siguiente ciclo agrícola. para autoconsumo y no para venta, por lo
En los casos de X-Bilincok y X-Hazil, que el sabor de la semilla no ejercía una
los campesinos no realizaron prácticas presión de selección en contra, siempre y
agrícolas para impedir la introgresión, cuando ésta pudiera comerse.
¿por qué? Por ejemplo, en X-Bilincok, el ¿Qué lecciones obtenemos de estos tres
campesino no estaba consciente de la casos? 1) Aun cuando los productores tra-
existencia de este proceso entre las plan- dicionales realizan prácticas agrícolas
tas silvestres y cultivadas de frijol Lima para impedir la introgresión (caso Xocen),
que crecían en su milpa. Sin embargo, un ésta existe de manera natural –en menor o
caso diferente fue X-Hazil, en donde el mayor grado– cuando entran en contacto
campesino sí estaba consciente de la in- las poblaciones silvestres con las domesti-
trogresión, pero consideraba que la semi- cadas, como resultado del movimiento de
lla de sus variedades cultivadas no estaba polen entre ambas poblaciones, las cuales
o había sido afectada por dicho proceso. suelen crecer a distancias menores a un
Un hallazgo muy interesante fue que el metro e incluso, sobre la misma planta de
campesino de X-Hazil estaba seleccio- maíz que usan como soporte; 2) los
nando semillas arvenses (weedy) (Figura análisis de diversidad genética mostraron
4) generadas de la introgresión genética niveles altos asociados a niveles mayores
entre sus variedades nativas y la pobla- de introgresión, lo que indica que este pro-
ción silvestre que creció en su milpa. Este ceso evolutivo sigue jugando un papel im-
campesino ya había asignado un nombre a portante en introducir e incrementar la va-
estas semillas arvenses (nombrándolas riación genética de las especies domestica-
como Tsisibal-ib), y las estaba sembrando das, 3) existe introgresión asistida por
en su huerto para incrementar la cantidad campesinos (caso X-Hazil), que puede
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Figura 4. Lote de semillas cosechadas del complejo X-Hazil. (Fotografía: Jaime Martínez). Las
flechas indican las semillas de color más oscuro, que corresponden a las semillas arvenses
Tsisibal-ib.
llevar a la generación de nuevas varie- Dzul-Tejero F., Coello-Coello J., y Mar-
dades cultivadas. tínez-Castillo J. 2014. Wild to crop
En conclusión, los campesinos juegan introgression and genetic diversity in
un papel muy importante en la introgre- Lima bean (Phaseolus lunatus L.) in
sión genética –natural o asistida– de las traditional Mayan milpas from Mexico.
especies domesticadas y sus parientes sil- Conservation Genetics 15: 1315-1328.
vestres en sus centros de origen y Ellstrand N.C., Prentice H.C., y Han-
domesticación. cock J.F. 1999. Gene flow and intro-
gression from domesticated plants into
Referencias their wild relatives. Annual Review of
Arnold M.L. 1992. Natural hybridization Ecology and Systematics 30: 539-563.
as an evolutionary process. Annual Grant V. 1981. Plant speciation. 2d. ed.
Review of Ecology and Systematics 23: Columbia University Press, New York.
237-261. 563 Pp.
Barnaud A., Deu M., Garine E., Harlan J.R. 1965. The possible role of
Chantereau J., Bolteu J., Koïda weedy races in the evolution of culti-
E.O., McKey D., y Joly H.I. 2009. A vated plants. Euphytica 14:173-176.
weed–crop complex in sorghum: the Rhymer J.M. y Simberloff D. 1996. Ex-
dynamics of genetic diversity in a tinction by hybridization and introgre-
traditional farming system. American ssion. Annual Review of Ecology, Evo-
Journal of Botany 96(10): 1869-1879. lution and Systematics 27: 83-109.

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Desde el Herbario CICY, 9: 48–53 (2-Marzo-2017), es una publicación semanal editada por el Herbario
CICY del Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C., con oficinas en Calle 43 No. 130, Col.
Chuburná de Hidalgo, C.P. 97200, Mérida, Yucatán, México. Tel. 52 (999) 942-8330 Ext. 232,
www.cicy.mx/Sitios/Desde_Herbario/, webmas@cicy.mx. Editor responsable: Ivón Mercedes Ramírez
Morillo. Reserva de Derechos al Título Exclusivo No. 04-2016-041413195700-203, otorgado por el Instituto
Nacional del Derecho de Autor, ISSN: 2395-8790. Responsable de la publicación: José Fernely Aguilar Cruz,
Calle 43 No. 130, Col. Chuburná de Hidalgo, C.P. 97200, Mérida, Yucatán, México. Fecha de última
modificación: 2 de marzo de 2017. Las opiniones expuestas por los autores no necesariamente expresan la
postura del editor de la publicación. De la misma manera, la responsabilidad sobre la veracidad y la precisión
de los contenidos, le corresponde totalmente a los autores de los ensayos.

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