Filogenia de las bacterias grampositivas

Anillo de la vida obtenido a partir de análisis filogéneticos que muestra a las bacterias grampositivas
(Posibacteria, abajo) derivándose de las gramnegativas.

Se reconocen cinco filos de bacterias grampositivas.

 Uno de ellos es Firmicutes, que incluye muchos géneros bien conocidos tales
como Bacillus, Listeria, Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus, y Clostridium.
 El filo Tenericutes (= Mollicutes) incluye a Mycoplasma y a otras bacterias relacionadas,
que han perdido las paredes celulares y no pueden ser teñidas por el método de Gram, pero
son derivadas de tales formas.
 El tercer filo es Actinobacteria, que incluye algunas de las bacterias más típicas de vida
terrestre, desempeñando un importante papel en la descomposición de materia orgánica.
Estas y los Firmicutes son referidos, respectivamente, como grupos de G+C alto y bajo,
basándose en el contenido de guanosina y la citosina en su ADN.
 El filo fotosintético Chloroflexi es inusual porque aunque son monodérmicas (una sola
membrama), tiñen Gram negativo en la mayoría de los casos debido a que su pared externa
de peptidoglicano es muy delgada.
 El último filo, Thermomicrobia, incluye bacterias heterótrofas y termófilas emparentadas con
las anteriores.
Las bacterias Deinococcus-Thermus también presentan bandas grampositivas, sin embargo se
clasifican filogenéticamente con las bacterias gramnegativas, pues son similares
estructuralmente a estas.
Se desconoce si las bacterias grampositivas derivan de las gramnegativas o viceversa. Si la
segunda membrana (la membrana externa) es una condición derivada, los
filos Chloroflexi, Firmicutes y Actinobacteriapodrían ser basales entre las bacterias; de lo
contrario serían probablemente grupos monofiléticos recientes.

 Una opción es que las bacterias grampositivas fueran las que aparecieron primero, puesto
que son las más simples. Se ha propuesto que cuando un grupo de estas bacterias
desarrolló los mecanismos para producir antibióticos (como hace por ejemplo, la
 bacteria Streptomyces), la presión selectiva obligó a las demás a protegerse de los efectos
de estas sustancias. Unas de estas estrategias fue desarrollar una doble membrana, dando
lugar a las bacterias gramnegativas.

 La opción alternativa considera que las bacterias grampositivas son las más recientes,
originándose a partir de las grammnegativas al crecer la pared de peptidoglicano que impide
la transferencia de lípidos para formar la membrana externa.
Sorprendentemente dentro de Firmicutes, que es un filo típico monodérmico, existen dos
grupos, Negativicutes y Halanaerobiales, que son plenamente bacterias didérmicas. Puesto
que estos grupos no están más relacionados entre sí que con el resto de los firmicutes se
especula que una pared celular didérmica estaba presente en el antecesor de Firmicutes.

Filogenia de las bacterias gramnegativas

Anillo de la vida obtenido a partir de estudios genómicos que muestra a las bacterias grampositivas
(Posibacteria, abajo) derivándose de las gramnegativas (las restantes).

Dentro del grupo de las bacterias gramnegativas es posible distinguir dos niveles de
organización, que se distinguen por la composición de la membrana externa.56 En el primer
subtipo la membrana externa presenta solo simples fosfolípidos, mientras que en el segundo
subtipo además presenta la inserción de moléculas complejas de lipopolisacáridos (la estructura
típica descrita anteriormente). Los primeros incluyen solamente
a Thermotogae (termófilos y heterótrofos fermentativos) y a Deinococcus-
Thermus (quimiorganotrofosextremófilos); estos últimos, aunque dan positivo en la tinción de
Gram, son estructuralmente similares a las bacterias gramnegativas.
El resto de las bacterias gramnegativas pertenecen al segundo subtipo y
presentan lipopolisacáridos en su membrana externa. Las proteobacterias son uno de los
grupos principales, que incluyen a Escherichia coli, Salmonella y
otras enterobacterias, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio
, bacterias del ácido acético, Legionella y las proteobacterias alfa, como Wolbachia, y muchas
otras. Otros grupos notables son las cianobacterias, espiroquetas y las bacterias verdes del
azufre y no del azufre.
Se desconoce si la doble membrana es una característica primitiva o derivada. Si fuese
primitiva, las bacterias gramnegativas serían las primeras bacterias en originarse, con las
grampositivas derivadas a partir de ellas.

 Una opción es que las bacterias grampositivas fueran las que aparecieron primero, puesto
que son las más simples. Se ha propuesto que cuando un grupo de estas bacterias
desarrolló los mecanismos para producir antibióticos (como hace por ejemplo, la
bacteria Streptomyces), la presión selectiva obligó a las demás a protegerse de los efectos
de estas sustancias. Una de estas estrategias fue desarrollar una membrana externa, dando
lugar a las bacterias gramnegativas.

 La opción alternativa considera que la doble membrana es una característica primitiva y que
la segunda membrana se perdió al crecer la pared de peptidoglicano que impide la
transferencia de lípidos para formar la membrana externa. La hipótesis del citoplasma
fuera describe un posible modelo para la aparición de la doble membrana de las bacterias
gramnegativas. Otro posible escenario para la aparición de la membrana externa es el de
la esporulación.