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FUNDAMENTOS EM

3 - Edicao
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Colin R . Michael John L.
TOWNSEND BEGON HARPER
(T)
Obia originalmcute public ado, sob o citulo
GiseHticlj of Ecology, 3id Edition by Colin R , Townsend . Michael Begon andjohn L . Harper
ISBN 978- 1 - 4051 - 5 (558- 5

£r 2008 by Blackwell ] *ub|ishing


(

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Lcitura final: Gedrgta JVldftyfee* Fippz

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IMPRESSO NO BRASIL
PRINTED IN BRAZIL
1

SUMARIO

r
Parte I Introduce
1 A ecologia e como esluda-la 15 1 -
BP^' *
a >-

\. S
1.1 Introdu ao 16

BE
4

1.2 ^
EscalaE , dtversidade e rigor 20 i

1.3 Ecologia na pratica 28

2 A base evofutiva da ecologia 52


L
2.1 Introduce ? 53
2.2 Evolu ao por seJe ao natural 53
2.3 ^ ^
Evolu io em nivef intraespecHreo 57
2.4 ^
A ecologia da especia ao 69
2.5 ^
Os efeltos das mudan as dimatieas sobra a evolu ao e
distribute das especies^ ^ 76
2.6 Os efeitos da deriva continental sobre a ecofogia evoludva 79
2.7 Interpretando os resuttados da evolu ao; convergentes e parelelos 82
^
Parte II Condi oes e Recursos
^
3 Conduces fisicas e a dispombilfdade de recursos 89 * *
3.1 Introdu ao 90
^ ambientafs
3.2 Conduces 91
3.3 Recursos vegetais 106
3.4 Animais e seus recursos 117
3.5 < io intraespeciiica por recursos
0 efefto da cofnpeti; 125 ii

3.6 Confjigoes, recursos a nicho eco&gko 129

4 Conduces, recursos e as comunidades do mundo 133


4.1 Introdu ao 134
4.2 Padroes^ geograficos em grande e pequena escalas 134
4.3 Padroes temporals em condf 140
4.4 Biomas terreslres ^oes e recursos 142
4.5 Ambiervtes aquaticos 155
10 Sumario

Parte Ml Indivfduos, Populates,


Comunidadese Ecossistemas
5 IMatalidade, mortaiidade e movimento 171
fflij 1 5.1 Introduce? 172
,' J* 5.2 Cldcs de vida 177
1 jr 5.3 Monitor an do natalidade e mortaEidsde: tabelae de vida e
padrdes de fecundidade 183
ffl 5.4 Dispersao e migrafao 192
5.5 Impacts da compelif iso intr a espedfka so bre ss populates 197
5.6 Padroes de historic de vEda 203

6 Competicao interespecifica 211


6 -1 Introduce 212
6.2 Efeitos etologicos da competifio interespecifica 212
6.3 Efeitos evolutivos da compet if so interespecftica 225
6.4 Competi ao Enters spec ifica e e & trutura da comunidade 230
6.5 ^
Quao significative e a competifao interespecifica na pratica ? 237

7 Preda ao , pastejo e doenqa 248


^
7.1 Imrodufio 249
7.2 Valor adaptativo ( frtoess) e abundancia da presa 251
7-3 Ai sutifejas da predapao 253
7.4 Comportamento d & predador ; forrageio e transmissao 260
7.5 i n am ica de popuEaf aes na pre dafa a 266
7.6 Predafao e estrutyra da comunidade 278

8 EcologEa evolutiva 285


9.1 Introdufao 286
8.2 Ecolo gla mo le cula r : difere n da qao intr a e inte resp ec i fit a
'
287
0,3 Corridas armamentistas evolutivas 297
8 ,4 Intera oes mutualistlcas 303
^
9 De populates a eomunidades 319
9.1 Introducao
|i
320
9.2 Determinants multiplos da dinamka de populates 321
9.3 Dispersao , manchas e dinamica de metapopuPacoes 333
9.4 Padroes temporals na composi ao da comunid a de 338
9.5 Teias alimentares ^ 349

10 Padroes na riqueza de espedes 365


10.1 Introdufao 366
10.2 Um modeJo simples de riqueza de espedes 368
10 . J Fat ores espada is que inf luenciam a riqueza de espedes 370
10.4 Fat ores temp ora is que influenciam a riqueza de e species 380
10.5 Gradientes die riqueza de espedes 363
10.6 Padroes de riqueza de taxons no registro fossil 393
10.7 Avaliacao dos padroes de riqueza de espedes 396
&umarbo 11

11 0 fluxo de energfa e materia at raves dos ecossistemas 402


11.1 Introdu eo 403
11.2 ^ da de primaria
P ro dulivi 405
11„3 O destine da produtivldade prim aria 410
11.4 O processo de decomposi ao 415
’ 1.5 ^
O fluxo de materia atraves dos ecossistemas 42 J
11.6 Cidos biogeoqutmicos giobals 427

Parte IV Temas Apiicados em Ecologia


12 Sustentabilidade 437
Introdu ao 438
^
Q " problem ' da popuSa
1
o humana 439
* ^
Explorando recursos vivos da nature;a 443
Agrieultura de monoculturas 454
Controls de pragas 462 1

Sistemas agricolas integrates 463 1

Prognosticando mudan as ambientais glohais induzidas


peia agriculture ^ 470

13 Degradacao de habitats
Introduce? 475
Degrads ao via cultivo agncole 430
^
Gera ao de energia e seus diversos efeitos 437
^
Degradacao err paisagens urbanas e industrials 494
Manuten ao e rettaura ao de services ecossistemicos 502
^ ^
14 Conserva ao 510
" 4.1
^
Introduce 511
* 4, 2 Amea as a bScdiversidade 514
^
14 , 3 Conjerva ao na pratica 524
^
Conservacao em urn mundo em transforma 534
Considerate^ finals
^ao 537

References 54 T
/ndfee 557
*

1 -
A ecologia e como estuda la 15
2 A base evolutive da ecologia 52
*
*

Capitulo 1
J

A ecologia e como
estuda - la
CONTEUDOS DO CAPITULO
1.1 Introduce )

1.2 Esctilast diversidade e rigor


1.3 Ecologia na praciea

CONCEITOS - CHAVE
Neste capitulo , voce :
aprendcra a definir ecologia e observers seu descnvolvimemo Latifco como rienek
aplicada como basiea
ceconh teri o que ns ecnlngns procurara deserever c eompreender eH com base na sua
^
entnpreensao , pnever, mAnejar t controhr
observara quit os fendmenos ecol6gico & ocorrem em uma variedade de escahs

esped ficas ^
e spada is c temporal e quo os padroes podetn set evidentes apenas cm escalas

recunhecera quo evidencia e compreensau ecological podem ser obtidas mediante


observa ao , experimenlos de campo e laboratories bem como por mein de modelos
matematicos
^
oompretndefa que a ecologia se alieer ana evidetiria Je fatos eiendiicos ( e na
aplica ao da estatistiea) ^
^
16 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

Atuaimente, a eeologia l um otfunta sofrrc o qual queue lodo mitndo tern prcstada atengao c a
maioria das pessoas ciiimdera import nte mesmo qtutndo elas na$ conhecem o significado
exatq do
^
N&o pode haver duvida dc quc da £ importynte; mdi ts.so a term ainda maii
crucial quando GoinpTeendemds oqutcia £ £ c$ mo csrutia - la. '

1.1 Irvtrodu ao
^
O que t eeologia?
poderia stm fbrmubda por "Como efinimos
. printings eco logos A peigunta "
^
'
07
eeologia ? " erespomlida peto exsme de v arias dtfLnieoes qiie tem sido propos-
es, esccdhendo- se uma Jclascomo a melhor ( Qundro 1 . E ) . Tbdavia, ao mesmo
tempo quc defiriiip& es proportion a m um diredonamento e Sao lit e is para prtpa

1.1 MARCOS HISTORICOS


-
i A
Defini oes de eeologia
^
A eeologia (originalmente em alemao ; Oko- relacion #da com o que pode ser chamado
iogie) foi definida pe ; a pnmeira vez em 1366 de sociology e economic de an/mais, e nao
por Ernst Haeckel ,, um entjsiasta e influents com a estftltura e outras adapta oer; qL ? e . es
disdpulo de Charles Darwin . Segundo eie, a ^
apresentam " ( Elton, 1927) . Contudo, ha mu : -
eeologia era " a ciencia capaz de compreen - to tempo botamcos e zodlogos concordant
der a mia ao do orgarisrr. o com o sou am - que tern um cermnho comum e que suas ch-
^
bien+eT O espirito dessa definite e muito feren as precisam ser harmonizadas .
claro em urns primeira biscussao de subdis -
^
No entanto, exist ? algo vago sobre
cipinas biologicas por Burdon - Sanderson muita 5 defim des de eeologia que parecern
{1893), em que eeologia e " a ciencia que
^
sugerir que ela consiste em todos aqueles
se ocupa das relates externas de plantas aspectos da biologia que nao sao nem fi-
e animais entre SJ e com as condipdes pas - siologia nem morfologia . Por consequencia ,
sadas e preserves de suas exislencias " , por em busen do algo m ^ is tocado , Andmwartha
compara ao com afisiologia {relates inter ( 1961 ) dehnij eeologia como " o eatudo
^
nas) e a morfologio (estrutura) , Para muitos . cientifico da distribuicao e abundancia de
tais definigoes tem resistido ao teste do organiamos " , e Krebs ( 1972 ) lamenta que
,
o papel central das " ^ela 56 es ^ tenha ssdo
'

tempo . Assim, Ricklefs (1973), em seu lEvro-


- textor define ecoiogia como '' o estude do perdtdo, rriodi ^ icando ' O para " o estudo
ambiente natural, particularmenle as rela - cientifico das interatides que deterrnir am a
distnbui ao e abundancia de orgamsmos " ,
tes ant re organisrros e sues adjacencies " . ^
1

Nos anos seguintes a Haeckel, a ecolo -


esdarecendo que a eeologia estava preocu -
gia vegetal e a eeologia animal come ararn
pada com questbes como "onde os organis -
a sertratadas separadamente . Em obras in -
^ mos sao encontrados , goantos ocorrem em
determinado local e por que ' Assim, a eco -
fluents s, a eeologia foi defimda corrio " aque -
logia pode ser mais bem defintda como :
ias reia oes de plan las , com aeu entorno e
^
entre elasr que dependern diretamente de o estude cientitico da distribui
d leren as de nabitaLs entre plantas " (Tains '

- abundancia de organismos ^dasaomtera


e
oas
^
ley. 1904), ou onmo a ciencia " pr napalmente que .
deter mi r - -nri
t
^
n dlstnbui So ft abundfricia
^
rundamentos e m Ecclogia 17

rilo pafa UIIJ exame , das tiao sao boas para captar a satisfa dQ, o interest ou a
^
excifa ao da ecologia . E maii adcquado subsikuira pergunla simples poruma
^
seric de quustoes mais provocatives : " O quo f&zcin ostt&logQsV " Em qut os
egi&logos estao ihtienfttsadfts?" e “ Onde aecologia emerge cm piimeirti lugar? " .
A ctologia pode reivindicar set J ricnoia mats amiga . Sc, como nossa defini-
Cao preferida SUStenta , ‘ecologia e o estudo cientificb da distribute e abundan
L ij de organism os e Jas jfltCr 'oesqtte dctcnninain a Jislribuii uo C abundSjHLia”
'

^ ^
(< uadro 1.1 ) , entao os htimanos mails primitives devem rer sido e cologos ecieti
^
cos guiados pela n ere saids de de entender Onde e quando seu alim nto e sens
^
inimlgjns (nao htimanos; estavam lot alizados - e os mats amigos agricultures,
precisando ser cada vez mais softsueados : tendo de saber manejar suas fotues de
allmento vivas e domesticad JS . Esses primeiros ecAlogOS tbram , pomntO, ecolo-
gOS rtplityjiids , prt K Lirai] Ji ) CtUGndCt a distribute ) C abundaflCla de Qlganismos,
a fim de plicae aqUele conhecimen to para seu proprio beneficio coletivo. Eles
estavam inLcnessados cm militos Jos lipos dc problem as nos quails os tt ologoji
ap]it ados a in da estao intenessados : como maximizar a raxa em que o alimenro e
colhido Je ambieiues naturais e mmo isso pode ser lei to repetidamente ao longo
do tempo ; tomo plant as e animals domesticados podem ser mais bem tratados
ou citor udos, de modo a maximhear as iaxas de retomo ; como os oiganismos que
sao (bntesde alimerttO podem set protegidos Jos sens proprios inimigns naturais ;
Como controlar as populates Je paiogenos e parasitos que yivem em nos .
A partir do ultimo seeulo, aproximadamente , a medida qtie os eeologos uma cierde pjra
tomaram- se constitutes o bast ante para dennrrnnarcm - se a si prt'jpritis , a eco - e aplicada
logia rem abrangiddde maneira consistent ? nao apenasa denria aplicada mas
,
lam hem a fundamental e Lpura ". A.C , Tinsley foi uni dos fund adores da ero

lpgia . Ele estava inreressado em compreender os processes nesponsaveis pela


deierminfflfao da esiruttira e cotnposi ao de dile rentes
^ ,
eotminidades vegeiais.
Quando, em 1^04 escre veil da Inglaterra sobi'e HOs problemas da ecologia ",
r

ulc esLava prcocupado com a force icndcncia que cla apresentava d permaiiceer
no estagio desentis' O e nao sisteniatico fi . e ., acumulando destrigoes de comu -
nidades sem SLIIKIT SC L - las cram Ltpicas , temporirias mi seia la O qui‘fosse ) , Larn -
bem raramentis realizando uma anaJise experimental on planejada df modo
SlSCCTtladcO OU o que pudcsscnu.is cHanur dc ‘VjitiltlfifO” .
Suas pi^eociLpa oes forsni acolhidas nos EUA por outro fimdador da eco
^
logia, F. E. Clements, qtie em i ^ Q 5 lamentou - se cm $&i bUtodes de Pesquisa ent
Bcotogia:
A ruina do desenvotv- jmento rccehtc popularnicntc cOnhccido como ecology
tem sfldo llm sintimtmo muiCO difundido dc que ^ jLJLilq^ tcr uni podk reaHifir
1

.
trahalho crt olo ieo , indeptnd^nte de prepara ao, N4o exis$e nada, , mais errado
^
dt > que tile semimcnlo, ^
P(.)T outro Udo, a neccssidadc dcaccologia aplicada bastar- st.' em sua c<inira-
partida pura toi clara na introduce da Bcotogia Animal de Charles Elton (1927)
( Figura i. l):

A ecologia esta iadada a tun grande tuturo... Nos nbpico & o etitomologisca on
r

micologista ou comrolador lie ei' vas datiinhas so de.sempenhara cr irreiatuenit:


'

suas funcocs , sc cle lor primeiro e antes de tudo um ecdlogo.


IB Colin R . Townsend, Michael Begem e John L . Harper

Figure 1.1
Urr do5 grandes fundadores da ecologia : Charles
ton (l9C0 r 99 T ). Ectifogia Am maf ( 1927 ) foi seii
'

.
pr meiro livro , porem A Lcohgia das invasoes per
'

Ani .ua :? e PJandss ( 1953 ) fc igualrmente mfluente.


'

.
s

Com p p^ ssar Jos auos, a ctifexistencia des&a? linhas puras e aplicadas tem
siJo mantela e construida . Mimas areas aplieadas tem eomrtbuido para o de -
scnvuWimento da ecologia e tom M-.U propno dcsenvoWitmento cstimulado por
ideias e abortjage n s ecologit as, Todos os a spec to s da polheita, produgao e prote
i .so de a ] imemos e libras tern sido envolvidos: eeolisiologia vegetal, r.onserva ao
^ ^
Jo solo, silciculuira , CGttiposi aO e tnajiejo do campus , o Sloe age:m de alimerttO,
^
airvidades pesqueiras e eon t role de prag as e patogenos, Cad a uma dessas areas
riissicas aidJa esia lia vanguanda de partes da erologia de qualidade e sao ligadas
por uutras . O controls biologico de pragaS ( o commit' de pragas modiante O
emprego de seiis inimigos naturals) tem nma historic que remonta pelo menos
a Chifia anliga, mas houvt: urn ressurgimemo JL- ituencsse ecologico quando a
insufieiencia de pesdddas quimicos comegou a se torn a r amplamente visivd na
decada dir 1950, A preoeupa ao com a ecologia da poluigao comedo u a ereseer
^
majs ou menos nessa epota e se expandiu nas deeadas de 19 &0 e ? 990 , a partir
Je problems lot a is para temas globais. As ultimas decades do milemo Uiilbem
tem mostrado gsepanpao no interessc publico c cngajamentQ tcol6gico na on -
serva ao de e species ameac&das e da biodiversidade de areas amplas, no comrole
^
^
de doempes em humanos e em muiias ouiras e species, hem eomo nas ronse -
qu ndas potentials de ahera bes profutulasno ambtente global.
que &toes nao
^ ^
Ain da hojet muitos problems fundamentals da ecologia edntinuam naci
resp ore idas resoividos. Ate que pomo a compeii ao por idimemo Jeiermina que especies
^
podem cocsistirein uni habitat ? Quo papcl a doenqa Jcsemprnha na Jinamica de
populates? Por que existem mats especies nos tropicos do que no s polos? Qua]
'

e a tela ao enire prodmividaJe Jo solo e esirmura da eomuniditde vegetal? Por


^
qtiealgUmaS cspecies sao mais vuIn era vets a extin tpio Jo que ouiras? R assim por
diante . Naturalroente, quesioesnao resolvidas - se das forem questoes jraliza
^
LldJ - STLO um sintoma da saude e nao da debilkladt: JL- qualquer L'ieneia . Ponetig a
rundanrcentos e m Ecclogia 19

ecologia fuo e uma eienria facflL Ela possui sutileza e complex id ade part Soilaies,
cm parte porque distingue sc pear ser p ecu Harm ente tic fronts da coni " singula ri -
Jades" miihoes Je especies dife rentes, inconta is bilh &es de inJjvEduos gene
^
'

dcamente distintos, todos vivos C inieragindo cm inti munJo variado C sernpre


cm transforma£a£r A beleza da ecologia e que da nos desafia a descnvolver a
comp roei is jo dc problem as muitO basicos e aparentes do uni modn que acesita
a sin gulari Jade e complex!Jade J.e todos os aspectos da natureza , mas busca pa -
droes e previsoesdentnp dessa complexidade , em vez de ser submedda a ela .
Resumindo essa visao ger & l hist6ricap fie a claro que os ecdlogos temam
e secular v arias agoes d be rentes . Primeiramente e antes dc rudo, a ecologia e previsio e
uma ciencia , e os etologos procuram, portanto, rxpdrare compreender . Cxi * controie
Kin duas classes de txpliCagaO cm biologia: "imediata " e ' final ” , Pot exam -
*

ple, a Jisiribuigao t a abundant'!a a ilia is de uma deicrminada especie de ave


podem ser " explicadas " pelo ambience flsico que ela tolera , o alimento que
cia consome e os paraskos e prcdadores que a aLacam . Essa c uma cxplicagao
imediata - uma explicate em fungao do que esta aconcecendo " aqui e agora " .
En tie tan to , podem os rambem perguntar conio ess a e specie de ave adquiriu
essas. propriedades que agora parecem govern ar sua vida . Hssa que si do devc
ser re spoilJida por uma cxplicagiQ em term os evoluiivos ; a txplieag do finaJ da
Jistribuic do e abundancm atuais dessa avc baseia - se nas experienCiaS ecologi
'

cas de sens ancestrais ( ver Capkulu 2 ) .


A fun Je compreender algo n at ur aim ente , devemos em primeiro lugar
lev uma desedgao do que desejamos emender , Pdrtanto, os ecologos preci -
.
sam descrever antes de explicar. Por outro lado as deScrigSes mais valiosas
sao aquelas realizadas Com um problem a particular on " neeessiJade de com -
preensacT em meme . Descrigao indiretah feiLa merameiue para seu proprio
intent' sse , cm geral (: cncoiiLrada depots do ter sclcCionado as Coisas erradas e
ILIII pouco e in p re go em e colog 5 a - ou em qualquer outra ciencia.
Os ecologos mtiitas vezes tentam prever o que acomecera com uma
popuJagao de organism os sob um coniumo pariicubir Je circunstikcias c ,
baseados nessas previsoes, procuram conti ola -los ou explora -los Procirra-
' .

mos minimizar os efeitos de pragas Je gafanhotos prevendo quando eJes


provavditientc qcorrerao c agin Jo dc acordo com ssso . Ten tamos explorar
itiaiy eleiivamemu as plant as dc lavoura prevendo quail do as con dittoes Se -
rat i mais favOraveis para a cultura e desfavOravtiS para os seus inimigOS.
.

Procuramos preserver cspecks raras prevendo uma poliiica de conservagat )


que nos habilkara a agir Jessa forma Algumas previsoes ou medidas de
.

comrole podem serfciiassem profunda explicagap ou compreensao : nao e


difiidl prever que a destruigao de um bos que elimimu -a as aves do bos que .

No ciuantOj previsoes por discemimento, previsoes precisas e previsoes do


que acontecera em cireUnSlantias inOOmuns podem ser feitas apenas quart
do podemOS Unibi m explicar c compreOndor o que CSLa t iOOrrendo , Por-
'
.

lanto, este ltvro traia de :


* com o a co mp ree n sao ec olog ic a e aJea ngad a ;
* 0 que cornpreendcmos ( mas lambem o que nao compreendcmoxj;
* COmo a comprecnsuo pode nos Lijudar .i prever manejar e comrolar
, .
20 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

1.2 Escalas , diversidade e rigor


J<
O rescan te de ste captLulo diz reSpeUO a os dois como " citados anteiriormente :
.

como a cotnprecnsao t: alcan ada ecomo cl a podc nos a]uJar a prevcr; ma-
^
nejar e controlar . Iltfstraitios entao tres pontos fundamentals sob re a execu
1,-atj dc projetOS de CCOlogia , cxaminandtj , sempfC quo pOssrvtt , OS t : x £ mplos

apre sent ados Kre r Sei;ao l . i ) . Todavia , primeiro desenvolvemos tres pontos ,
a saber;

* os fenfimcnos ucol6gicos otonpem cm uma vam dade di' escalas ; -


* a evidencia ecologies prove m de uma variedade de femes dife rentes;
* a ecologia coma CQjn a evidcncia verJaddrameniC cientifica e a apbca ao

da £ stalls lira . ^
1.2. 1 Gues toes de estate
A CCOlogia alua cm uma amplitude de escalas ; escalas mmporais , escalas espa -
cinis e escalas " biologicas " . C import ante avaliar & amplitude dessas escalas e
como elas se rdacionam emine si ,
a e:cala "biologica" Frequen i eme n i e , ao mu n do v i vo e re fe rid a um a h ie rarqu i a biolog ic a , qu e
come a com partfculas subcdulares e continue com celulas , tec id os e orgaos .
^
A eenlogia ocupa - se , eutao, com os tres niveis a seguir
• oigtfnijmus rtirttviiiujiis ;
• pep tr lances (con sistin do e m inchv iduos d a m e sm a e spec i e );
• CPJtiunitifldfj (consistindo cm um maior ou menor numero de popularises).
Nontyel de orgamsmo, a ecologia pnocura saber como os individnos sao afe tides
peto seu ambience (e como eles o afetam ) , No nivel de popula£ao, a ecologist
OCupa-sC da pro sent;a ou a u senna Jc esp£des dcierminadas, da sua abundarrein
ou raridade e das tendencias e fluiua ues em sc us numeras. A ecoiogia de comu
^
nidadci trata , entao,. da COrtlpOSj aO OU C-StrutUra de cornu nidades eCOl6giCaS.
^
Podemos tamhem focalizar as rat as de movimento seguidas pe !a tmeigia
t pda materia airave sde elemenios vivos e nao vivos de uma quanta categoria
.

de organiz <u;ao :
* frcfsij teeners (com preen dendo a comunidade junto com seu ambience
Fsico ) .
Com esse nivel de organiza ao cm TVICIIIC , Likens ( 19Sr2) CStfiildi nossa dchni -
^
cao de eco log i a ( Quadra 1.1 ), inch] in do "as unerases
e litre organismos , hem
como a Lransfbrma ao e fluxO de energia e materia " Entretanto. na nossa de -
^ ,

ftfrirao caloramos as transformayoes dc enetgia / maedtia como subordinajas

uma gama de escalas


^ No mUndo
as nteTa oes" ,
^ vivo nan ha , pcquena uem liio grande que nail contc-
ate a Lao
espacinB nlia uma ecologia Mesmoa impiensapopular fa]a cada vez mais a respeiio do
,

"
ecossdstema global , e nBoha duvida dc que varicis problem as eeol6gieos po-
"

dem serexaminados apenasnesta escala bem ampla , Csses problem as abran


gem as rela oes entre corrences oceanicas e ativtdades pesqueiras ou entre
^
padroes cliniaiicos £ distribute ) Je desertos ir de flonestaa pluviais troptcais
f undamentos e m Ecclogia 21

ou e ture eleva ao Je dioxido de carbotio na aimosiera (da queima de i’ambus-


^
tiveis fosse is) e mudanga climatica global.
No ext re mo oposto, uma ceftila individual pode ser o esiagio utn que
duas populates de patogenos tompetem pclo * recursos que da furnece.
Edni unia L.:S 4.LLIKI espadal ligtiramente major, im intestine de eupim e o habi-
tat de bacteria , protozoarios e outra eSpetieS ( Pigura 1.2) - lima comunida -
* *
de cuja diversidade pode razoavfclmente ser comparada com a de utn a flores-
ta pluvial tropical , em termos de riqueza de organism os vivos, de variedade
de intercedes em que eles Eoniam parte , sem cental um grande iiumero
de esp6cies de mLtiios participant s quo pcrmanecCm st' m identifica aO, Eu-
'
ire esses exmemos , ecologos di fere rues ou os mesmos eeo logos em tempos
^
diferentes podetri exam in jr OS habitantes de pequenos orifijios de arvone -s,
dos corpos d' aglia temporaries das s avail as ou dos grande s tagos e oceanos ;
OutTOs pod cm estudar a diversidade de pul gas sob re dife rentes e species de
aves, a diversidade de aves em fragmetitos iloresrais de lamanhos diversos ou
a diversidade de matas em altitudes diferentcs .
Em algurha extensao reiarionada a essa amplitude de esc alas espaciais e uma gamj de escalas
jysnivt' is na hierarquia biyiygica, ns ec 61ogOS Lambem traballiam em Uma va - temporals
ried ade Je esc aIas temporals . A " sueess So eeologkV a roloniza;an sucessivn
*
e con t LRU a de um local por cert as popular- yes de e species, aeompanhaja da
extingii de outras - pode serescudada porum periodo compreen Jido e litre o
deposito ate a deComp.Qsi io de um monte de esierco de ovelha (uma que stay
^
de semanas ) ou a partir da iumdap a Jo dima no final da ultima glacia ’ao ate os
^ ^
Jias aiuais c seguindo adiantc (t: tu Lorno de 14- 000 anos) . A migra jo pyJe set
^
estudaJa em borboletas por um periodo Je dias ou em arvoces que ainda estao
migrandy ( icnLamente) para areas degcladas ap6$ 0 ultimo pfiriodo glacial,
Lmboraiiito ha|a Juvida de que as esc alas temporals " apropriadas " va- dede de
'
3 r.ecesi
riam , tambem e verjade que muitOS estudos eeol 6g|tOS flap sao tat ) LongOS estudos de ionga
quanto poderiam sen Estudos mais longoscustain maise exigent maior de dura aa
^

Figura 1 , 2
A Coitiun dade variada de um mte^ tino de cupim.
Os cupns podem decompor a liejnina e a celulose
da maceira . devidy as suas relates mutualistic®
( ver Sep& y 8 ,- 4) com uma uiversidade dt mitr 6-
^
bioj que viverri em saustrato digestonos .
*

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22 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

dica ao e energia . Uma eomunidude cientifiea impat ience e a exigencia de


^
evidencia concrete de atividade para progressao NA tarreira pressionam os
ec6logos, c todos oa dentistas, a public a r o sou irabalho mais CL Jo. Por que
os esmdos de longa dura ao rem pGiencialmeme canto valor? A redu ao ,
^
cm poucos anos, nos numeros de uma deLerminaJj espide de plants ou ^
de ave on de borboleia poderia ser motivo de prtOOlpa ab com a sua con
servat ao mas pode have ] riecessidade de urn a ou mais deeadas de Csiudo
^
^
'

para afisegurar que o detlmio nada niais e do que uma expressao das subi
Jas e desddas aleaLbrias da Jin arnica popttlacional "floriTial ” . He maneira
,

semelhame , uma eleva ao de 2 anos na abundanda de um roedor selvagem


^
seguida por uma queJa de 2 aiios pode ser pane de um " rielrV’ regular de
abundtineia , neeessicando de uma explica ao. Porem os erologos nao pode -
^
raO LerCerLcza , alt qUc Lalvcz 20 an ns de csiudo permicait ) a dcS registrar
quatro ou c.inco reperi .oes de tal ciclo,
^
Esso nao signified que todos os esiudos ecolAgicos necessitam dlrrar 2 (1
a nos, netn que esiao sujeitos a responder a mudantpiS momuinaneas , mas en -
fatiza o grande yalorpara a e colog i a de urn pcqueno mimero de invefti oes
de longa dura io que for am realizadas ou estao em and a memo.
^
^
1.2 . 2 A diversidade da evidencia ecologica
Aevidencia ecologica provetn de diferentes foni.es. Lssenr.ialmeme , os ecolo -
gos estau interessados em organ ism os no.' seus ambientes naiurais ytjmbora,
1

para nmiLOS organism OS, o ambientc " natural " agora ten ha sido eonsiTufdo
pelo horn cm : . Rn ire tamo, 0 avango sen a imposstve ] se OS e stud os ecol6gicos
'

fossem limiados a uis ambierues naturals , H mCHttO em habitats naLurais ,


a oes nao nalurais fmanipula ocs
^
'
| '

^ xperimentais) sac frequence men re neces -


sarian na busca da evidOnda Segura .
obserY-agoss e Mu it os cstudos ecologicos envolvem e monitors men to cuida -
sxpsnmsntos a dosos das mudan as tia abundaticia de uma ou mais especies em seu ambience
cair. po
^
natural, no tempo oil no espagee on em ambos . Desse modo , os ecologos
p ode m e si abe lecer paJro e s ; po r c xe tirolo, que o galo-selvagem-VL rm elbo { ave
Canada por "e sporte ) ex the ciclos re gu 3 ares de abundanda, com pic os a cada 4
.
OU > a nos ou que a vegeta ao pode ser rnapeada ein uma serie de ion as quari -
^
do nos movemos atraves de uma palsagem de Junas arenosas . Todavia , os
cientistasnio param (Hisse prjnl > padrOCf n:querem expliea jf .) , A analise
Os
(

etiidadosa dos dados descririvos pode sugerir alguma explica fio pkusiveL No
^
encamp; o estabeleeimento Jas eausas doS padroespode requerer ' ^ -
erra pne ^ CCJ

^ ^ - -
de hani ulagdo ^ r?i campo: livrar o galo selvagem vermejho de vermes intes -
tinais, sugcvidos como ttspon saveis pelos cidos, e yehfiear se os ci cl os per -
sistem (ou nao : Hudson ec al.v 199 S), ou tratar areas experimental * Je dunas
an: nosas com fenilizarue . para verificar se o padrao de alurraqao da veguiki dn
relleie um padrao de aliet’a .ao da produtividade do solo . ^
ERpenmentOS
^
Tiivez men os obviamenlf , os ero logos La inborn muiLas veSCS precise ivi
laboratOiiais voiiar- se parti sisiemas labr > ratoriais e ate mesmo para modelos muiemaii -
cos . Rsses tern desempenhado um papel decisive.) no Jesenvolvirnento Ja
CCdlogia e ceriamenic cominuarao sen Jo im pon.am.rs . Os experiment os de
rundamentos e m Ecclogia 23

sao infviravelingnte dispett Jiosos e de dificil exe u ao. Alem disscjg


L’.itnpo
^^
mesmo se tempo e custo nao fore 311 problemas, os si stem as naturals de cam -
po podcm simplcsineme sur taq complcios que nao ttds per mil am exirair
as consequent!as de muitos processes que podem estar aiuando. Os ver -
mes in tit Slinais sao realmente CapazeS Je let urn cfeilt ) sob re a re pro din;at J
-
oil mortalidade de um galo selv'agem vermdho ? Quais das muitas esp6ci.es

vegetajs de dunas arenosas sao senslveis a alicra oes nos tifycis de produti
^ -
vidade Jo solo e quais sao relativamentc insensiveis? Os experiitientos labor#
Cdttrcltldos em geral sao o nielli or earn in ho para forneecr ttspostas a
tais questoes e specifiers, que podem ser parteschave de qualquer explicacao
geral da simagao eomplexa no tampo.
POr eerto, a eomplexidade de eomunidades e col ogle MS naturals pode si &temas labor^tonaii
Si ill pie StilC rite LOrttar irtadeqUado para UiU tColugO O a pro flail JaiNeult ) ila
busea da c.ompreensao. Podemos querer explica r a estmtura e a dinamiea
dc uma dcLcrininada eomuitidade de Zli tspecies de annuals e plantas , com
dile mites compeiidores , predadotes, parasitos e assim por diante ( etn cer-
mos relatives, uma comunijade de noiavd simpEiciJade ) , Comttdo , nlo
alimentamos a esperan a de trabalhar nessas condi goes, a menos que ja te -
^
tihamos alguma eompreensao bisica de eomunidadej ate mais simples tom
uma especie de p re da dor e uma especie de presa ; ou dois eompetidores ; 011
(e special m erne ambieioso) dois eompetidoresque apresentam um predador
commit . Por Isso, para nossa propria conveniencia , geralmelite e mais apro-

priatin construlr $fJttma$ lab&rat oriais itirtple*, que podem acuarcomo pom os
de referenda na busca Je compreensao.
Alem disso, e so vote perguntar a qualquer um que ten ha tentado cullivar .. A mcd -3 :ns-
ovos de lagan a , ou m a tiler mu das de uma. linh agent de arbusLosatcasuama - materiat co&
'

lu ridadt\ para destobrir que mesena as cornu nidades ecologies mais simples
podem nao sermantidas facilmeme on pro tug id as de pa luge nos, pre dado res
ou eompetidores indesejiveis, Nem c necessanamente possivelconstrttireia
Lamente aquela determinada comunidade , simples e artificial que iiuercssa a
vote ; nem sujeita h as exatas condtgoes ou perturbaga# que interessam . Por
esse modvo , em Jiversos cases ha muito a ser obiido a partir da analise de
nwdebs mat e md trees de cornu Eli Jades ecologicas . const ruidos e manipulados
de acordo com o que o e cologo tern em meme.
Por outro lado , embora um objeiivo importante da ciencia. seja simplifi -
c’ ar c , dcsst: modo, fanlimr a compreensao da complexidaJe do mundo real ,
em ultima analise e 110 mundo i,eal que estamos interessados. ( ) valor de
model os c experiment OS labtj ran.mats simples Jeve sempn : scr itilgado em
lernios da luz que lancam sobre o fundonamento de sistemas mafe naturais .
Files s 3o Um meio para atingir um fim nunca um fim em si ntesmtj, Comu
,
todos os cie 3itistas os ecologos necessiiam bustar simplicidade . mas des
L

eoofi r dela" (Whitehead , 19£J).


^
1.2 , 3 Estatistica e rigor cientifico
Para qUaJqUtT dentist a ofender -sc COm alguma fra sc ou prove rbin pc. jpular c
j

aceitar a aeusa ao de falta JL: humor. Lcimuaitio , e diticil permauecer calmo


^
24 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

quando Erases 1:01110 "Existem inemir ns, malditas metuiras e ou


"
Vf .H O pode provar qUalqUtt COl £a com t statist if a " sat. ) usadas pejraqucit’ sque
'

nao ermherem tuda ruelho*, a fim de justificar po rque coniinuam acredifan-


Jo no que desejam aeredltar, por mails que seja evidenciado o contrario. Nao
ha diivida de que , poi' vezes, a estacisiiea e empregada incorre t ameme para
lirar con flushes duvidosaa Jo coftjuilLos dc dados que dt fa 10 sugerem algo
co m p let a me tue diferepte ou talvez tiada Porein. esses nao sao motives para
desmerecer a estatistu a Je urn a marudra gural mas para se assegurarque as
pessoas sejam edttcadas no nimimo , quanto aos prindpios da evidencia den
tlfica e sUii analise estatistic a , de tal forma a protege -las daqueles que podem
dusefar manipular suas opinions,
De I ato , nao so nao e verdade que voce pode provar tudo com e si a list if a ,
'

eco ode umabu&ca


ptvtorcijso -es nas Como o eon t rant ) £ verdadciro : vote nao pode prOMT tudo com e statistic a a
quais so demos e statistics nao se propoe a isso . A analise esEatistiea e* ronmdo, essendal ptira
conliar agtegar urn nivel de eonfiatu;a as concludes que possamos querer exLrair : a
ecologia , tomo todas as deneias, e uma busca nao de afirmagoes " provadas
CO mo verdaJeiras , masde condusbcs eitt qUC pode mo s COnfiar

.

Na verdade , o que distingue a ciencta de outras atividat&s - que torna


,
a deneia Jrigorosa " - e que eia baseia- se nao em afirma bes, que sao simples-
^
mentc asser bes , rnas (i) em c one lu sues RESUILANTES dc investigates (como
^
temos vjs( oL de uma ampbi variedade de dpos) realized a 5 com o proposito ex
pnjsso de e ^ trair aqut ' las ftinflusbes , c ( ii ), ate rn ais ini port an Lc , cm COHdUs6es
as qua is pode estar vincula do um nivel de confianga , medido em uma escala
neeonheciJa . Esses potuos estao eomplcmemados nos Quadros 1.2 e I . :i .
ecobgps deverr AS analises estaiisticas sao exefutadas apos a cok’ ta dos dados. auxilianJo
per. 5 ar sl 4 m na sua inrei' preta ao. No entanto , nao existe denda realmerue de qualidade
^
sem previsao. Os eeblogos , fomo todos os cientistash pneeisam saber o que
estao fazendo e por que estao fazendo isto mquonio estao fazendo . isso e eom -
plcumcnLi- tiibvit ) em uin nivel geral ; niuguem espera ec6logos iazendo Jo
seu trabalho algum tipode deslumbramento . Coruudo, talveznad seja taobb
vio que os ecologos deveriam saber como estao analisando sens dados , cstatis-
ticamenteh niio somente apos os terem cotetado nem enquanto estao coletan
do, mas mesmo antes de rome ar a coleia -los. Os ecblogos devem planeiar,
^
para ter seguranc J de que coietaram o Lipt.i corrtto e a quantidadc suficientc
'

de dadoSj a fim de direcionar as questoes que esperam resolver.


a sccloeia m Os ecologos ripicametite procuram tirar concludes globais a respeito
bai $ . ri 0 rr. amoslrii de grupos de organtsmos : qual e a taxa de natalidade dos ursos do Parque
representatives Yellowstone) Qua ] t a den si Jade de ervas daninhason uma lavt.iura dc Lrigo?
Qual e a laxa de abKorfdo de nitrogenio de arvores [ovens em um viveiro?
Procedendo desse mo do, so muico raramenfe pode mos exammar todos os
indiviJuos de um grupo on toda a area a ser amostrada ; por isso, devemos
con fur no que esperamos que sejam amostras rcpic^ffKtJiiv^ do grupo ou ha-
bitat COiTIO Uttl Lodo . Na verdade , mesmo se examinamos um grupo na sua lo -
ulidadc {podemos examinar todos ospeixes de um pequeno lago , digamos ),
estamos pmvaveImenie buscanJo tirar conclusbes gerais dele : podemos espe -
rarque o peixe no " nosso " pequeno lago possa nos revelar algo sob IT peixes
daquclai especie em pcquenos lagos Jaquele dpo de modtj geral . Resumindo,
rundamentos e m Ecclogia 25

l
1.2 ASPECTOS QUANTITATIVOS
Interpretando probabilidades
Valores de P Suponha, contucfo , que os dados fos -
Ao final de um teste estatistico , o temno sem como aqueles da Figura ' , 3b . na qual
mais iroquentemente uftilfzado para medir o vaEor de P gerado e P = Q,C 01 (0 , 1%).
a for a das CGHCIUSOSE extraidas e urn Va - Isso significaria que tal cprtjunt6 de dados
^ P ou nivel de probabilidade 1 im-
lor de pode ser esperado apena ^ em 0 , 1 % de es -
= tudos sim lares se realmente nao houver
'

portante comprcnndcr o que sac 05 valo


res P Suponha que estamos mteressadcs associate . Enq outra 5 palavras , de certo
e :io confirms se abundances altas de um modo muito im.ortwavel ocorreu ou hou-
ve urna entre ab . jndancia de
assooacsci
insetnpraga no veran ostao associadas a
insetos e ternperaLura de prirnavera . As -
temperatures altas na primavera artedor ;
suponha que os dados que temos para sim, ;a que por definite nao esperamos
eventos altamente improvaveis, podemos
avalisr essa questao consistem em abun
ter um alto grau de confianpa na afirma;< ao
dancias de msetos de verao e temperatures
mediasde primavera para urn deternoioado de que houve uma associate entre abun -
numeric de anas . Podemos razoavelmente
dancia e temperatura ,
esperar que a analise estatistica de nossos
dados permits conduit com um gran de Teste de significancia
confianga estabeleddo, que ha uma as - Ainda assim , 50% e 0 , 01% facilitam as coi-
sociapao ou que nao existem motives para sas para nos. Onde , entre os dois , devernos
acreditar etn uma associate ( Figura 1 , 3 ) fixar o lirnute ? Nao existe uma resposta ob -
jetivd para isso er desse modo , cientistaa e
Hipdtese nub estatfsticos convenoionaram um leste de
significance , segundo o qual se P e menor
Para a reeliza ao de um teste estatistico,
^
precisamos prim- eiro de uma hipnteso nula,
do que 0 , 05 (5%), escrito P < 0,05 (p . ex., Fi -
.
que simplesmente ndica a inexistencia de
gura 1 3d}, entao os ^ esultados sao descri -
COs COmO estattStiCamente sigxiificalivos e a
associa ao , ou seja, nenhuma associagao
^
entre abundance do insetos e temperature .
confian a pode ser colocada no efe ? to que
^
esta sendfj examinado ( no nosso caso , a as-
O teste estatistico gera, entao, uma proba -
Sodagao enLre abundancra e terriperatura )
bi idade (um valor de Ph que permite saber,
:

For outro iado, se P > 0,05 , nao ha base es-


a padir de um coniunto de dados mmo o
tatistica para pretencer que a efeito exista
nosso , &e a hipotese nula esta correta .
(p. ex ., Figura 1.3 c) , Uma elaboragao poste -
Suponha que os dados fossem como
rior da cor vencao ' recjeritemente tJescreve
os da Agum 1 3a A probabilidade gemda
os resukados com P < 0 , 01 como " altamen -
'

por um teste de associate apheudo sobre


te significative " .
esses dados e P = Qr 5 ( equivalents a 50%)
1550 sign fica que, se a nipotese nula estiver
'

.
realmeme correta ( ner hjrna ussocia ao ),
^
Resultados "insignificantes"?
50% de estudos como o nosso geroria tk \ Naturalmente, alguns efeitos sao fortes ( por
conjunto de dados ouf ate mesmo, maisdis- exemplo, existe uma solida associa ao en-
tante da hipotese nula . Desse modor se nao tre a massa corporal da populapao e sua al -^
heuver assoc agao , nada sena notavel nesse tura) e outros sao fracos (a assocragao entre
conjunto de dados e nao teriamos ccnflan a a massa corpora 1 da pcpulacac e o risco de
em afirmar que houve urna associate. ^ doen a cardidca e red . mas fraca, uma v -ez
^
26 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

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Tomparatura nitkka ina pnmavura laO

Figura 1 3 ,

0 & resultados de qwatro estudcs hipoteticctt sobre a rel & ao entre a abundance de '.inn. inseta - pmga
no verao e a temperatura media na primavera precedents . Em cada case, os pontos sao dados de
^
fato co eiados . As linhas horiiontai s represents a hipdtese nula de que nao ex ste associapao entre
'

- '

abdndancia e temperaturs e, assim , a melhor esnnnadva de sburdancia esperada de insetos , indepen


dentemente da temperatura da primavera, e a abundancia media de insetos err geral. A linha ob qua .
e a linha de melhor aj-uste aos dados , que em cada caso oferece algurr- a sugestao de que a abundancia
cresce com a temperatura . Entretento, se podenvos ter confianpa em concluir que a abundancia cres-
ce com a temperatura, depende , come esta exclicado no texto , dos testes estatisticos ap cados aos -
conjuntos de dados. {a) A sugestao de urns rela ao e fraca ( P - 0,5; Mao existem bens mot vos para
_
concluir que a ela ao vera adeira difere daque a suposta pela hipotese nula e nao hi a motives para ccn
' ^
^
duir que a abundancia e &ta relacionada com a temperatura (b) A rela ao e forte fp = 0, 001 ) e podemos
conch r com contian a que a abundancia aumenta com s temperature fc) Os resu - tados sao sugestivos ^
^
( P = 0 , 1 ), mas a partir deles nao e possfvei conclu com seguran a que a abundancia aumenta com .
^
r

a temperatura . [ d} Os resultados nao sao rnuito diferentes dos de ( c ), rnas sao suficieritemente fortes
.*
(P = 0.04, i e P < 0r 05) para qonefuir com seguran a que a abundancia aumenta COm a temperatura .
^
que a .Tiassci e apenas urn de muitos fatores l Realmente nao existe efeito de impor -
importantes ) Sao necessaries mais dados tance ecologies .
para dar suporte a umn efeito fraco do que 5 imip = esmente , os dados nao sao suficien -
a um forte . Uma conclusao obvia mas mui- temente bons OL, nao sao suficientes oara
to importante resulta disso: um valor de f , sustentar o efe . to, ainda que ele ex ^ata,
em urn estudo ecofogrco, rriaior do que 0.05 possivelmente porque o efeito e real mas
( falta de significance estatistica ) oode sign: - fraco. por isso, sao necessarios mais da -
ficar urn dos dois caminhos : dos , mas ties nao forafti co:etados.
rundamentos em Ecclogia 21

Cotando valorem de P coletar mais dados a fim de que nossa con


Alem diSso , aplicanoo a ccnvengao, eslrita rianqa nas condusoes possa ser estabeled-
e dogmaticamenie , signifies que , quando da mais daramente .
P = QrG6, a conclusao e '' nao foi estabele - For todo este livro, sao descritos ttstu-
cido nenhum efeito '" . quando P = 0,04 , a dos de um ampEo espectro de tipos, e seus
condusao & '' exists um signifitiaiti- resi. ltados, Fequentemente, tern valores de

vo " . Apesar disso, e requerida rruito pouca P agregados a eles . Naturalmente , como
diferenqa nos dados , para mover um valor este e um li vro -texto , os estudos foram se -
de P de 0 , 04 para 0,06. For esse motiv/G, e lecionados porque seus resuliddos sao sig -
muito melhor cotar valores de Fexatos, es- nified ntes. Contudo, e importante ter em
pecialmente quando eles excedem a 0,05 , e rnente que a mra oes repetidas P < 0,05 e
cons: derar conclusoes em lermos de som -
^
P < 0,01 sigriF. cam cue estes sao estudos
bras de ciriza, em vez de preco e braneo , de onde ( i ) foram coletados dados sufidentes
''efeito comprovado " e " serri efeito '' . Parti -
1

oara esldbeSecer uma conclusao na qual po -


cularmente, valores de P proximos, mas nao demos confiar, (ii) que a confian a foi esta -
menores do que 0,05, sugerem que algo pa - belecida por meios acordados (teste estatis-^
rece estar ocorrertdo. eles indicam, mais do tico} e ( ni) que a confianga e meqida em uma
que qualquer outra coisa , que e necessario escala acordada e interpretavel .

ik

m* 1.3 ASPECTOS QUANTITATIVOS


Agregando confian a aos resultados
Erros- padrao e
^
intervalos de confianca 95% do quo a verdadeira med: a situe se den -
Na sequencia do Quadro 1 u m a outra naa - tTO de aproximadamente dois erros -padrao
heira de avaiiar a significance de resultados, -
(2 EP) da med a estimada ; isto 0 chamado de
e a confianqa neles, e por meio da reference de confia .n a de 95% .
m f e r v a /o
^
Em consequoncia, quando temos dois
aos erms -padrao. Mais uma vez simclesmente
determinados, os testes estatisticos com fre conjuntos de observances , cada um com
quoncia perm tem que os ernafl-padrap sejam seu pfoprio valor medio (por exemplo, o nu
dgregados aosvalores medios calculados de mero de sementes produzidas por plantas
um ccnjunto de ooserva oes ou as mclina ces de dois looais Figura 1.4 ], os erros oadrao
^
de Imhas como as da Figura 1.3 . Tais valores^ nos permitem avaliar se as medias sao es -
medios ou indicates , na melhor das hipo tatisricamente diferentes entre si Grosso
teses, 5 empre pooem ser apenas estimativas modo, se cada media e mais do que dois er-
do " verdadeiroIr Valor medio GJ Verdadejra ros-padrao da outra media , entao a diferen -
inclma ao , pois sac calculados a partir de da - na entre elas e estatislicamente significat - va
^
dos que represent am apenas uma amostra .
com P < 0,05 . Desse modo , do estudo iljjs-
de todos os itens imaginaveis de dados que trado na Figura 1.4 a . nao sena seguro con-
podem ser coleiddos O errc -pddrao, entao, cluir que as plantas dos dois locais diferiram
estabelece uma faixa ao redor da media es- na produ ao de sementes . No entanto, para
timada (ou indina ao , etc . ) , dentro da qual o
^
esludo sirr’ilar ilustrado ra Figure " . 4 b,
^
pode ser esperada a ocorrengia da verdadeira as medias sao aproximadamente as mes -
medca, corr uma probab iicJade detemuriada rnas encontradas no p n r T e i r o esludo , assirr.
'

Pdrr. cjlarmenle, existe uma probabtlidude de como a separa ao entre elas, mas os erros-
^
28 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

-padrao soo menores Conseqnentenente , de significance estatfstica pode ser devido


a difereri aos dados que . por algunna razao . forann
^ a entre as medias e signif cativa ( P
< 0.05) e poderrio 5 conduir com confiancja
que as piantas dos dois locals diferirann
mais variaveis; mas eles ppdem tambenn
ter sido devidos a uma amostra menor ho
primeiro estudo do que no segundo . Os er
ros -padrao sao menores e e msis * acil obter
Qunndo 05 erros-padrao sao ppqu^nos? significance estatistica tamo quando os da -
Observe que os erros - padrao grandeS no dos sao mois consistentes [menos vartaveis)
primeiro estudo e, por consequent! a, a falta quanto quando existem mais dados .

(a >>
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1
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2 S.
5 CL
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Lifatal A .
I fic il R Lo« A. Local &

Figura 1.4
Resdtados de bois estudos hipototicos, em qi> e fa \ comparada s prodi ao de senrtent & s de plantas proce-
^
dentes de dots loc &is diferentes Em todos os casos, as akuras das barras repress taro a produce media
de sementes da amo &tra de plantas exam in a das e as in has que atravessam at banras estendem urn EP
acima e abaiso del as. (a) Embora as meoias sejam dif e rentes, os erres- padrao sac relativamente gnaodes e
nao seria seguro conduirque a produ ao de sementes diferiu entre os locals (P = 0,41. (bj As diferenfas en
^ -
tre as medias son muito si mi la res aquelas em (a) , mas os erros- paamo sao muito menores e pode sercon -
cluidoi com confian a que as olantas dos dois loc ^ is. diferiram quarto a produce de sementes [P < 0, 5) .
^ ^

A erologia confini na obtengao de estimativas a panir de amostrai repre senta -


tivjs , 3 ss < j csta desenvolvjdo no Quadro 1.4 ,

1.3 Ecologia na pratica


Mas se oes anteriores, tistabeletemo^ de maneira gerafi tuino a fompneensao
^
ecologies pode ser obtida e COBIQ ela pode ser er&prcgada para nos auxiliar a
prever. manejar c controls sistemas £cologi£0 s, Entre tanto, a pr&tica de cco-
] ojt;ia. e mais fad] de serdita do qtte de ser feira , Para descobriros problcmas
rtais enfirentados pelos ecologos e oomo eles tentam resotve -los, u inelhor
[.' onsidorar, t:m HtTl t’ Crtq dvLalho , alguns projet (i
. ^ rxLais d ' pfjsqui ^ a , Ao let
^
sobre os problcmas a segutr , voce deve tereni meTitc conio eles escEarecem
nossos ires pontos principals: ( i ) To nomenos eeologicos ocorrem em uma
variedade de esealas ; (ii) a eviden ^ ia eco!6gica provcm dc uma variodado de
rundamentos e m Ecclogia 29

1 A ASPECTOS QUANTITATIVOS
Estimates: amoatragem, acuracia e precisao
A discussao nos Quadras 1.2 e 1.3, a respei - amostrar apenas ervas daninhas localizadas
to de quando os erros- padrao serao peque - entre fileiras de planfas de tngo, dando uma
nos ou grandes ou quando nossa confian a estimativa muito alta , ou locaiijadas nas fi -
enn conclusces sera forte ou fraca , tern im -
^ leiras , dando uma estimaliva murto baixa
plicagoes rao somente para a interpreta ao ( Figure 1 5 a).
^
,

de dados apds eles terem sido coletados . -


Lembre, r o entanto, que amostras ao
Ela transmits tambem uma mensagem so - acaso nac sao tomadas como um fim em si
bre o planejamento da coleta de dados . Ao rnesmas , mas porque a qasLalfdade e um
empreender um program a de a most ragerr. meio de amostragem vercaderarr. enle re -
para coleta de dados, o objetivo e satisfazer preser.tativo . Assim , unidades amostrais es-
um numero de criterios: colhidas ao acaso podem estar corrcentfa -
das , por chance, em uma deterrninaca parte
Que as estimativas sejam acuradas ou
da iavoura , que , desconhecida para nos,
nao tendenciosas: isto e , nem sistemati -
nao e representative da area como um todo
camente muito altas rrem muito baixas, Por esse motivo, e muitas vezes preferivel
como resultado de alguma falha no pro - mproonder a annostragem ao
grams . acaso , em que, neste caso, a lavoura e efivi -
Que as estimativas tenham limttes de
^ dida em um numero de partes de tamanhos
confian a tao estreitos (come precisos)
^
quanto possiveis .
iguais ( es r rates) e e tomada uma amostra ao
acaso de cada uma . Dessa maneira, a co -
Que c tempo, drrheiro e esforco h- Lira - bertura do toda a lavoura e uniforme , sem
no investidos no programa sejam empre- o risco da tenaenaosidade de selecionar
gacjps tao efe . ' vamerr.e quanto possivel locais particulates para amostragem.
(porque eles sao sempre hmitados) .

5 eparando subgrupos e dirigirdo


Acaso e amostragem e stratifies da esfor o
ao acaso ^
Contudo, suponha agora que a metade da
,

Para compreender estes cr tenos , conside ' e lavoura tenha uma mclina
ao voltada para
um outro estempio hipotetico. Suponha que ^
sudeste e a ouira meLade, uma rnclina ao
estamos nteressados rm densidade de uma voltada para sudoeste, e sabemos que ^as-
deterrnmada erva darnnha (p . ex . ave ; a se |- pects [de que maneira a mclina ao esta vol -
F

-:
vagern ) ern unra lavoura de logo . ara ev : tar ^
tada ) afeta conifderavelrrente a densidade
teridenciosidade , e necessario garantir que de ervas damnhas. A amostragem ao acaso
c: ada parte da lavoura tenha chance igual (ou amostragem estratificada ao acaso) deve,
de ser selecior. ada para amostragem . Por d nda assim , fornecer uma esti mativa nao ten -
1250, umoades amoslid s devt? m ser sele -
as dencies de densidade para toda a lavoura,
cionadas ao acaso. Podemos, por exemplo, rTias para um delerminado investimentc ern

divid r a lavoura err. uma grade G mansion a - esfor o o intervalo de confian d para a es-
da, dispor ao acaso pontos sobre a grade e ^ ^
timative sera desnecessariamente alto . Para
conlar osindiv. duos de aveia se : vagem den - ver por que , considere a Figura 1 5b Os va -
tro de um raio de 50 cm do ponto seleciorta - lorem individuals de amostras caem em doi ^
do na grade . Este rnetodo nao tendencioso grupos, a .irna distancia substancial separada
pode ser comparado com um piano pera da escala de densjdade . alta, da inclma do
^
30 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

.
s jdoeste; baixa (na maior parte , 7ero ), da in - A resposta e nao . Lembre quo intervalos de
dinacao sudeste . Adensidade media eatima - confianca estreitos surge rn da tombinacao
da esia junto a media ^erdadeira (eta e acu - de urn grande numero de porttos 0e dados
rada) r mas a variai;ao ontre amostras leva a e pequeng vanabilidade intrinseca (Quadro
UTI intervale de conlian a muito grande (ele 1.3 ) . Desse rnodo, se nOssOs esforpos foram
nao e muito preeiso) .
^ direcionadoa principalrnente para amostrar a
Se, no entente, reconhecemos a dile - nclinapao a sudoeste, o aumento da quanib
entre as duas inclinagoes e as tratamos dade de dados teria diminuEdo yisivielmente
sep rad ^ mente desdo o initio, obt mgs cn - 0 intervaIp de confian a ( Figura 1.5c } , en
^ ^ ^
tao medias para cade uma com intervalos quanto a menor amoBtragem da inchnaijao a
de confian a muita menores . A ! em disso , sudeste teria feito muito pouca diferehga ao
^
se determinerrrips a medtai daquetas e com intervalo do confian a, devido a baixet variabi
disarm0$ S6U$ interva PS de conf ' anoa para lidade iriLnnseca . A ^dire;< ac culdadosa be urn
obter uma estimative de toda a lavoura, o programs de arnostragem pode daramente
intervalo fiqa tambem muito menor do que aumentar a pmtisao totai de um dado inves -
anteriorn ienl.e ( Figura 1,5b) .
'
timento em estorpo . Alem disSO programas ,
Contudo, nosso es (orpo foi diredonado de amostragern deveriam, qcando possfvel,
sensatamente, com numeros aguais de amos - identrficar subgrupos biotagicamente distsri-
tras da indin
ao a sudoeste onde eastern tos (machos e femeas , velhos e jovens, etc . )
^
lotes de ervas daninhas, e da indina ao a
,

e teats los separadamente, mas amostrar ao


sudeste , onde virtuplmente nao ha nenhum ? ^ acesa dentro doa subgrupos .

M
EsDudo
<b) Sudrets 0 Sunfcwfeo \ c ] Sudastc a SudaesfE
Estudo Esiudh Urn unbco osrudo ettudadas sftpafadamente, eatudadafi stepafadamente,
1 2 : de todo o camps depoia oombinadas depois. combina«Jas
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Ap« as Amostras Esfimativa Estimativa EsSima-Hva Es4matrva Amostfas


r^~i
Esfeima-tsvaEstimativa EaimaEiva
acaro entre
SKI naii
* InrdbiduBis SudwW* cambinrndn Individuais Sudoeste Sudeste cDmh mndb-
lilciras fiteiras

Figura 1.5
ResuEtados de progr ^ mas hipot &ticos para e stirrer a densid ^de de ervas da runhas em uma lavoara de
tr ; go (a ) Os tres estudostem pradsSo igual {intervalos rfo confian de 95%) , mes apenas o primeirn
^
(de uma amostra ao acriso) e actirado . (b) No primeiro estudor amostras individuals de partes dire-
rentes da lavoura (sudeste e sudoeste} caenn em dois gruoos (eaqilirda); asartt; a estinriativa, embora
.
^
sciura a, nao e precisa (direits) No segundo estudo , as esfiimativas separsdas para sudeste e sudoes -
te sao aevradas e predsa & - como e a e &timativa para toda a !avoura, obtida pela oombicacao delas .
(c) Continuaftdo de {b) , a maioria do asfonjo de amostragern e direcionada ps ^ a sudoe & ter redusindo
la o intervalo de confiaoga , mas corn efeito pequeno sobre o mtervalo de confian a para sudeste O
mtervalo global, por essa razao , k reduzido a preasao foi melhorada
^
f undameirtos em Ecclogia 31

lotues difefljntes; e (iii) a erolugia cdnfia na evidencia verdadeirimente ci£ n-


tifica e na apLka a© da statistical Tod ns ns outros Cftpfculos deste live© con -
^ ^
tent describes de estudos si m Hares, mas no context © de um levantamento
sisieinaiino das formas motor as em ecol©gia ( Capiuilos 2 - 11 ) ou da aplica a©
desse conhgjcimento para reaver
pr©hkmi 4$ apbcados {Capfrulos 1244), Por ^
ora , nos satisfazemos em busear uni a aprecia ao de como quatro equipes de
pesquisa tem desenvolvido suas ativi Jades .
^
1.3, 1 A truta marrom na Nova Zeiandia : eieitos sobre
individuos , popuiaqoes , comunidades e ecossj'stemas
fi raro , em um estudo , abranger mais Jo qUC u m on dois dos quatro niveis da
hieraquia biologic a ( individuos, populates , ComutErjdades e erossistemas).
Na in a i or parte Jo ScCUJo XX , ecofisiologisias v ec6logOS compo amcntais
(estudando individuos), estudiosos de dinimica populationah comumdades
^
e eeossistemas cenderain a seguir eaminhos se par ados , [ alien do pj rguntas
Jiff rentes de martciras JistinLas , Sc fa COrtlO tor, nao ha duvija Jc qucL cm ul
tima anaiise , nossa compreensao sera aumcniada ton side ravel men re quando
^ -
os vmrulos emre todos esses niveis se torn are m darns urn ponto que pode
ser ilustrajo pdo fi;xame do impaCCO Ja in trod in;aO Jc um peixe ex6tiCO em
riachos na Nova Zeiandia ,
Apretdadas pelo Jesafio que oicrecem aos Pescadores , as Lrutas mar-
rons ( Sabnci nututh , trailsportadas da Buropa* onde Sac naiivas . para tndo o
mundo foram intmduzidas na Nova ZeJIndia em 1867 , e populates aucos -
,

susum lave is ta sun eneoti jfadas em muitos riachos , rios e lagos, Ate bem
^
retentemente , poucas pessoas preociipavanvse Com irrvfcrtebfados e. peiseS
natives na Nova Zeiandia de modo que d is pom os de pout a infortnagao so-
,

bre ah erases na cfnlogia de e specie s nativas ap6s a intro du ap da truu


^ .

Nao obstante , a Eruta term colonizaJo alguns riachos, mas mio outros Por ,

is so , podemos ap render muito por compare So da eeologia atiud de riachos


contend© Lrula com aqueles orupados por peixes nalivos nao migratorios dt )
genero Gcrifljriflj ( Figura 1.6 ) .

W Hfb)

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i

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Flgura 1 6 ,

(a ) Urns tri;ta marren -. e Jb ) um peixe Bafaxi as err um riacHo da Nova Zeiandia : c Gaiaxias native e^ ta
'

escon -
dendc do precador '-ntroctizido ?
32 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

o nivei mcrividual
torsequencias
tempo namento
do— N in fas de
.
efemerbpieros tie e species variadds comuinetue se iilimeniam
Jtj algas iTii{LiK)Sc6pIcas que cnesceiri cm lejtos dt riachos da Nt jva Zclandia,
'

mas existem aigumas difereiifas notayeis em seus ritmosde auvidade , deptn


.

aiimpntgr de
dendo se elasestaoem ambienteilde Galaxias ou de truia . Fim urn experinuftn -
invertebrados
to, ninfas coletadas de um ambiente de uuta e colo raJas cm peqil&nos canais
artificials cm laborac6riO foram menos advas durante p dia do que a nuile ,
enquanto aquelas toletadas de um riachdCom Galaxias fbram aiivas dt dia e A 1

noite ( Figura 1 7a ) Em outm experimento, com outra especie de efemeropie -


, .

nis , fbrain feiios regiscpos de indivuluos Visiveis a Itiz do dia sobre a suptfficie

de seixus em canais artificials cc lot: ados em um riacho re a ) Caja um desses ,

tratainentos ibi replifado ires vezes sem peixe nos can a is presents de irma ,

C present* de GalctXiitS . A aiiviJaJc diaria foi sign ifk a nLc mimic reduzida na
presenga de qualquer uma das duas especies de peive - mas, Je modo nuns
acetiiuado, quando a truta tstava preseme ( Figura 1.7 b ) .

F. ssas Jifc rondos no padrao Je atividaJe ridlptcni 0 iaLo de que a trliLa


confia priiu ipalmetue na viaao para rapuirar a presa , enquanto Gahndds coma
'

com esiruturas mecauka . Desse modq ps invertebradoji em um riacho com


^ ^
truta correm muito mais risco de pfndagaq durante o periodo iumtnoso . To -
das essas coticlusoes sao mais con sis tom us ponque el as dcrfvam das condigoes
control adav Je um experimento de laboratorio e das circunstantias de um
o rifvd da populageo experimetito de campo, mais realists porem mais variavel
, .

' fl truta marrcm ea No Rio Taicri , na Nova ZdanJia , fbram sdecion ados lyft locais, de nu -
duir bu . gaLi de ueira estratificada , eseolhendo- se *0 acaso riaches de dimen sues similares em
naiivos cad a um dos ires tributaries de cada uma dies oico sub-b arias do rib . Foi co -

Figura 1.7 W) ] rji


fa ) Numeio medio ( ± EP) de nmfas do efemerdp- Noito Ll
tero Nenameievjs ornatii colstsdas ae um riacho
^
com truta ou unr riacho com Galaxias, que foram
-
1
12 -
7
:

LVC.
VCV
Lr

registradai ccm camera de video sobre a superticie 5 Ci


do substrato em can a is de correal te err. laboratorio,
3

Ort
durante o d a e a noils ( na eusencia. de peixes) . [ b]
Nurrero medio ( ± LP ) de rmfas do elemeroplero
t jOik
.
"
!

V
Oei'eet 'dium , observadas sabre a superficie superior
de seixos durante a noilmha, em canais ( colocados l OL
'

em um riacho real ) sem peixe, com truta ou com


Ga / ex;as . A presenga de urr, peixe desestimula os
Riacho com Galaxias
fiiadio- fanfciEi
Riacho cotv\ uuia aSilGNI
1

.
r
.
tyf
efemeropteros de emergirem durante o dia , mas W I 2r
fl
as nutas apresentam um eteito muito maiur do que
[

Gai' ax as . Em todos os casos, os desv os - padrao fo- JPQV


^
'

ram suficientemente pequenos para que as difei en - a]


i &b VOW
Q
cas fosse m e statistics monte significative ( P < 0,05}. 3

i
s
a a, 4- _
NON.
HSQJ
5
pl.
SriW
3
i
'

0 % %rt\ pmKd Truta


CJ
-j
L
^/ ^ ;!^
jL ri

Rcsqimr! dti pi -iJcJu


^LO cJfi pm Jici
rundamerrtos e m Ecclogia 33

mado o cuidado de nao serem escolhiJos locals de fkril aceiso (proximos a


rodovitui oU pontes ) , para nat_> luivtr influOncia nos resulted 0$. Os loeuis ft.iram
"

classified dos ramo: (i ) sem peixe , fii ) con ten do apenas GaEajrijrj , ( iii ) conre n do
a pen as truta c (iv) eon ten do GalaXins c truta. Em cad a local , lb ram tnedidas
algum^s variaveis (profundidade do riacho , vdocidade do fluxo concentra ao
Je fbsforo na agua do me ho , percent age m do kite do vine ho eomposto de ^ ^
sci.xos, etc .)* Um procedimemo esiatisiico, de no min ado aiidlisc discriminants
muldpla , Foi ent.Sci utilizado para determinar que vftriahfeiS ambieniais , ou se
todas , distinguem uni tipo de local do oulro . As inedias e os erros-padrao des -
SaS variavt' is amliipiHaiS cstuu apreSCiUad< .) S Ua "labela 1.1.

As trutas ocorreram quase invariavelmente abaixo de queJas d ' agua que


eram suficieruemente grandes para impedir sua migra ao a m on tame: e !as ocor -
^
neram predominantemeute cm elcva oefi baixus porqut: os locais sem quodas
^
J agua a jusante tenderam a ester em eleva ao mais baixa . Os tocais contends
'

^
Gaiaxias ( ou sem peixe ) situaram- se sempre a montante de uma ou varias que-
das d ' agua grander . {.Is potiCO.S locals com truta e Galtixios situaram - se abaixo
de quedas d ' agua , em elevates intermediums e com leitos contend# seixos ;
a naluneza itislave! dosleiios desses dachas pode ter promovido a coexistencia
fcui densidades baixas } dessas duas espeeies . ESSL - estudo descritivo em nivnj! po -
'

pTiladonal, por isso, heneficia - se de um experimento “ natural " { rise h os conteti -


de truta ou Goifttfiu) para deierminar o efeiio da introdu o da mn a . A raiao
^
rmiis provavfcl para a limita jo de populates Je GflioxiflJ cm locals a moniantt
^
de que das d ' agua , que sSo in ac ess Eve is a truta, e a preda ao dire t a do peixe native
^
pela IrUla abaixo daS quedaS J’ agUa (cm um aqUariO de labombrio, foi mgi Sira -
do que uma uniea truta pequena consome 135 filhotes de Gaiaxias por diaji
Nao e surpreendeme que um piedador exbtico, tal como a truta , tenha a comuiiidade - mjta
cfeifes diretos sobnc a Jistribni ao de GatoJflOf ou efemeb&ptero. No emanto, m # rn?m cifusfl .ums
^
po de m os j n d agar se essas mudangas tem con sequ enci as na coitiunidad c , com caicar itot
efeito em case ata sob re ouiras e species . Nas comutiidades de riai hos, re lari va-
'
*
menit‘ pobnes t: ui espeocS no sul da Nova Ztdandia , t s vegeiais esiao repre -
7
^

Tabeia 1.1
Med as e erros- padrao (entre parenteses) de variavei^: discrimina -ntes jmportantes psta classes de assembleias
,r
de pei/ es em 198 loca; s do Rio Taisri. Em particular, compare as classes ' somente GeJa^ ias e " somente truta
J

marrorri " Gaiexras sao encomradas se ha grandes quedas d'agua a jusante do sitio (e a elevates relativamerite
'

altas onde o leito do Tjatho apresenta uma representa ao nlermediada de seixos) . A ruta marrom, por outre
^ ^
lado, geralmente ocorre ot^ de nao ha quedas d ' agua a jusante ( a elevates um pouoo mais baixas e com com-
posi;< ao de . eiTO similar 3 da clagje Ga/ axi^s).
1

W
1 VARtAVEIS
CTOWL
« N0MERO
NUMERO DE
QUEDAS D'AGUA
ELEVAt AO
( M ACIMA DO ^ % DO LEI TO
COMPOSTO DE
MD TIPO DE SfTIO DE SlTIOS A JUSANTE NfVEL DO MAR) SEIXOS

TOWNSE
DE
- er te tr ..ta marrern
^BoiTtente
oir ’
Gaiajdas
71
M
0,42 (0,05)
12,3 (2,05)
324 (23)
5 7 (29)
18 ,9 (2 , 1 )
32 ,1 (2 ,6)
*
ADMTW Sem pelxe
Trute -i- Ga / a^as
54
9
4,37 (0, 64 )
0,0 (0)
339 (31)
401 {53)
15.0 (2 ,3)
46.7 (8 , 5)
34 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

principal meant por atgas que crescerb sob re os sens Ititos. Hscas sao
sent Lidos
COnSUUlida & pOrdife rentes EACVLIS dc insctos , que , pOr sua vez, Sao prod ad ON por
invertebrados e peises . Como vimos, tem havido substitui ao de Guldjriirj por
truia cm muitos desses riaehos. Foi re alii Lido urn ex peri me mo envoivendo flu-
^
so atraves de tanais artificials ( varios metros de comprimentu , com rede nas ex-
tremidades, para impedir a salda de peixes mas possibiEitar a colonizatpSo natu -
ral por inverLcbrados ) col oc ados cm urn riacho real , para dtterminar sc a irma
ateia a teia alimentar Jo riacho diferentemente dc Gdfl^ jflj que foi dcsalojada .
Foram estabelecidos tres traiamemos {sem peixer presen a de Gflkmus , presen -
fa de IrULa ; com densidadcS de oCOrnmcia naLUrat ) cm L ' ada Mtn dOS YLLHOS bio
^
cos caiiializadciii locabzados em um trecho do riacho, sendo dc mais de 50 m a
di si Linda e m re os Horns . Foi permuida a coloniza ao por algas e invertebrados
durante 12 dias antes da iniroduc ao dps peixes. Ap6s um periodo jJicionat de
'
^
12 dias , os invertebrados e as algas foram amostrados ( Figura 1 , 8 ) .
Foi evidente um efeito signifirante da imta sobre a redu <;3o da biomassa
dc invertebrados (F = 0, 026) , mas a present d dc Gralfl ^rfa ^ nao ntiduziu a bio -
'

mass* de invertebrados cm n. lat;ao ao controle seni peixe . A biomassa das


3

algas , lalvez nao surpreetideniemcnle , alcan ou sens vLilores imiis alios no


l rata men to com truta ( P = 0 02 ), Fir a evident que a iruta Lem um fifeUO
h
^
^
mais pron unci ado do que Gn xirtJ sob re os invertebrados herhivoros e , assim ,
^
sob re a bio massa das a ] gas. O e lei to in dire to da iruta sob re as algas ocorre
pare:aimente por meio da redu ao da densidade dc invcrtchrados. mas tarn -
^
bem ponque ela resiringe o com porta me mo consumidor dos invertebrados
qUe cSLaO presenter ( ver Figura i . 7l> ) .
o ecossisterrid - ?
truta e o iluxo
A sequencia dc esiudos mostrada anterior menu forncccu o estimulo
para uma invest iga ao energetic a detalhada de dois tribuiarios vizinhos Jo
-
energet ^ co ^
Rio Taieri (com con divots ilsiras e qtii micas muiio similar*:si , sem sc rent ocu -
pados por truia e out ros poises (devido a uma queda d ' agua a jus an re ) e con
tendo apenas GflEajriaj. A iiipotese a ifcjt examinada era qne a taxa de energia
radiante absorvida a Lr Lives da Fotossmtesc das algas scria mais alia no riacho
com truta , pois nele haveria menos invertebrados e , desse modify, uma menor
taxa Je consumo de aigLis . ReLilmenie , a produ iio ' prim aria " liquida anual
J

.
(a taxa de produ O da pi ant a nCste caso, bjOfftaSSU das algas } foi spis itzOS ^
^^
maior no riacho com truta do que no riacho com Gdtajccjs ( Figura U) .

Figura 1 S ( al 4 -
{a ) B : onas 5 a tota cos invertebrados e ( b !
biornsssa dss algas (ctorofila a ) ( ± FF ) de um
£ fT -
U\
=

ADFT
3
experimento realizada no verso em am pe- s
“D Or
m 3.
queno nacho raa Nova Zelandia Em rep cas -5 .
a
L I

experimental^ nas quais a truta eats presents , 3C! 2 ^


invertebrados pastadores sao mais raros e pas- 0
U*l
-.i FLEC
<
tam menus : de &sa torma , a biomassa das algas TJ
ER
1E
i

o mais elevada . G , Ga / rix ,:as presente ; N , sem E &


m o
PEIHO , T, truta presente . =
0
ia

N:
R-HcgiraM^ : k? pr ^diii
>
G
^
ia du
T
:i

N G T
Rttgim # cJf: pmdi igsp dec- p
^dxAA
TCWNSED
,

19 4
rundamenios e m Ecclogia 35

(a] <b} <c) Figura 1.9


300
10 .stimativas anuais de " produgac " de brorrassa em
2 -
um nivel tTofirco e a " demanda dessa b: orra 5 Ea ( a
"

e 250 quatitidade consumi -aa ) no n ve\ trorico seguinte ,


| e
i para : ( a ) produtoreE primaries (aigas) , lb) : rwer
;

200
1, 5 -
LL
<) tebradob (que con &omem elgas) e (c ) peixe (que
JJ
n>
~U I consume inverts brad us). As esti natives sau para
rs 150 am riacho com t'uts e urn : achu com Galax 'as No
c r

t_ -
T
r
TS 4 primeiro , a product e rmais alta em tndos os niveis
$ ICO tmficas, porque struts consomem esse naal merits
~D 0, 5 - todfl a product) anual de ipvttrtflbrados ( b), os
K C
Gl so I -
I ?
muertebrados consomom epenas 2 I % da produce
> primaria [a ;. No n acho com Galaxias, esses peixes
'

i 0
— LM— L o
Gatarias Trufti Galaxias Trnte
0 -LJ
Galasias Truta
ccnsomem apenas 1 E3% da procru ao de nvertetra
^
dos , " permirirdo " aos inuertebrados o ccnsuno da
Algas l wertebfadcn&
( Peixes
9
maioria {75%} da produ ao primaria anLa
§ ] FVodVt yO
^ nO^m^rid^ l ^

AL£m disso, QSCOUSUMIDOREII pritnirios {itivertebrados que consomem aigas)


prodllziram btOmassatiova no lijcho com truta, flUTtia laxa 1 , 5 vfcc rnaiot do cue .

no rutcho tX) m Gdfrurienquanto a propria truta produziu biomassa nova a umi


taxa aproximadanlente tiove vezes major do que a de Gaituruis iTigura I 9).
Desse mode . as algas, invertebrados e peixes sao " mais produrivos" no
riacho com Lruta Jn quo no riacho com Gafaxidi; no enianto , Gflla.rifls con so-
me apenas cere a de 18% da produce? de pres a disport ivel a cada ano (compa-
radu com o consumo virtual de 100% pda truta ) ; eHquanto issn , os inverLC-
brados herbivores con some m a proxi madam elite 75 % da produ ao primaria
no riacho com Goioruu ( comparado com apenas cere a de 21% no riacho com ^
truta ) (Figura 1.9) . Assim , a hipotese initial parece estar cfttifiritiada:e o forte
condole Jos in vertebra Jos pela truta que libera algas para produzir e acumu -
larbiomassa a urna taxa alia .
Urn? outra consequencia para o ecossistema ; no riacho com truta a pro -
du ao primaria mais alts esta a$sociada a tjtna taxti mais rapida de absoi\ do,
^
'

pelas aEgas , de nutrtentes vegetais ( nitratq^ amonio e fosfaio ) de um curso


d’ agua fluente (Simon et alri 2(104) .
[ ssa serie de esiudos , porianto , ilustra um pouco a variedade de cami
nhos que as investigate * ecologicas podem ssegirir , bem corno o espectro de
niveisna hierarquia biologica que a ecologia abrange e o mode pelo qua ] os
escudos em niveis diferentes pqdem servir Je complementer uns para os ou -
tre 5. A o mesmo tempo cm que e necessario ter cauieta no sc mterpspitar os re-
sultados de lain esiudn sem replica (apenafi um riacho tom truta c um riacho
com GaidJridJ no "esiudo sobre ecossiarema"® a conclusao dc que a cascaia
trofica e responsivel pelospadroes observados em nivd de ecossistema pode
ser feita com alguma confianga - devjdo a uma variedade de autros estudos
cOrmborativos condu ^ idos em niveis individual , populacional e de comunida -
de. Em bora a truta niarrom seja uma itivasora exotica na Nova Zelandia e te-
ll ha causa do efeitos de amplasconsequetidas sob re a e colog la de ecossistemas
native s , el a e agtira con side rad a uma parte valiosg da fauna, patLicularmenu -
36 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

par Pescadores, e gera milhoesde J61a res para a na ao, Muit os outros in v a so -
^
res tem causado dr am at if os imnattos ecotiomicos tiegadvos ( Quadro 1*5).

dt
1.5 NSIDERAQOES ATUAIS
i *
Invasoes e homogeiniza ao da biota ; isto e uma questao ?
Urns analyse recente concluiu que dezenas
^ serpentes e aves que nidificam no solo ; so
de rnilhares de especies ex&ticas invasora ? no Texas , estimate que os danos a pecuaria
n 05 EUA causam perdas econcmic:aE que bovina, a vida selvaqemi e a saude publics
tolalizam 137 bilboes de dolares por ano cheguem a aproxirriadarnente 300 milhdes
(Pimerite! et al , 2000) . Na Tabeia 1.2, esse de dolares por ano, alem de 200 milhoes
tota ' esta subdivide em uma variedade de de dolares gastos no controle. O mexilbao -
grupos taxon 6m icos . zebra { Dzeissena po / ymorpha) , que chegou
ConsideremoE alguns rivasores com ao Lago Si. Cla r ern Michigan em lastros de
consequential particiTarnnente dramStic as . navies vhdos da Europa, alcantjou a maioria
O cardo - estrelado amarelo (Centaurea soi'sti dos habitats aquaticos no leste dos EUA e a
tGffc ) hoje demine mais de 4 mrnnoes de hec expectatsva e de cue se prcpague por todo
tares na California , resuitando na perda tola : O pais nos prdximos 20 anos . As grander po -
de campo produtivo . bst :me-se que os ralos pulates que se desenvoluem amea am mo -
prejudicam par ano , nos EUA, 19 b :lhoes de ^
luscos .natives e outros animais, nao somente
dolares de graas estacados, assim corno cau - pela redu ao de alimento e disponibilidade
^
sam incenoios (roem fios eletricos), poluem de oxiganlo, nras tanrbem pelo abafamento
generos alirrienLiciQs , propagarn doeripas e fisico deles . Os nioluscos tambern invadern
sho predadores de especies nativas. A carpa e bloqueiam canos dragua , de modo que
introduzida reduz a quaiidade da ague pelo sao gastos milhoes de dolares para retra -
aumento da turbidez, enquanto 44 especies ins de caixas d' agua e instala des geradoras
.
de peixes natives n io smea adas pelos uv ^
do hidroeletriddade. No to' ai , as pragas de
^
vasores . A fordniga - fagO -vermelho ( So/ enop - p ! anlas de laVoura , incluindo ervas daninhas ,
sis invicta ) mate aves domestrcias, lagartos, insetos e patogenos, provotam os maiores

Tabeia 1.2
Gustos anuais estimados (bilhoes de ddlares) associaoos a orggnismus .nvasores nos EUA .

N0MERO PRINCIPALS PERDA CUSTOS


TIPO DE DE ORGAN1 SMOS E PARA CUSTOS
ORGAWESMO INVASORES INVASORES DANO CONTROLE TOTAIS

Plentas 5. GOO Ervas daninhas de lavouras 24,4 V 34,1


Mamfferos 20 Ratos e gstos 37 ,2 ND 37 ,2
Aves 97 Pomboi T9 ND T9
Reptsi & e anfibio & S3 " Brown tree snake " 0,001 0,005 10,006
Eeixes 130 Carpa TO ND 1 ,0
Artropodes 4.500 Pragas de lavoura 17,6 2,4 20,0
Moluscos 38 Molusccs bivaldes asiif.icos T2 0,1 T3
Microbios fpatogenos) > 20.000 Path gen os de lavo liras 02,1 9,1 41 ,2
ND , riz cnspzniveil .
.
AGAFTADA DE PIW EN TEL ET AL . 2000.
rundamentos e m Ecclogia 37

cLfStOs cconcnrir.os . Gs organisr-ios mporta Da ghbaUte$£ o da biota , ero qua Fftvasones


dos causadores de doen aa humanas, parii- bem -suced/ dos sao movidos ao re dor do
cularmente virus de HIV e influenza, provo - ^ mundo, frequenteTienre provecando extrn -
^ ^ -
Cdrn um cuatc de 6,5 b i! hioe de Glares no qao de espedes iocais , pode ser esperado
tratamento e resultam ein 40 mil obitos per que / eve a uma homogeneizagao da biota
-
ana ( ver Pinnente e . a . , 20C0 , para mai 3 de do rriLi .ndo ( Lbvei ( 1997 } se ret ere a o tema de
talhes e refetencias) . urn a maneira pitoresca como " MacDonai -
Mos tempos recentes, a g / oba /rzafso diza & o " da hiosfera ), A horr\ og & n 9 iza $ ao
tem side a Ideoi'ogia econfimrea prevalente ^
bidt tca e uma quesrao ? Por qud ?
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Cardo - estre I ado amare !o . Centaurs a soi&titiahs .


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* StWenopsjsL
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Mextlhoes zfcbra, Dftrsseha po /ymorp a
^
7.3. 2 Sucessoes em campos abandonados em Minnesota :
um eatudo no tempo e no espa o
^
‘Sucessjio ecologies” e um concern que Jeve ser familiar a muiu >s qut le -
)

nlitim simplesmente feitfj lima camlnhada no Campo abt rto; a ideia dt' qU£
um habitat, recentcmcnte criado c >u qut: Limb a sido abcrio por um Jisiurbio ,
-
-
seja coloni^ado s essivamente por uma variedad e Jc species qut sparepfe
^ ^
1

rao (J dfisapartcetao numa DCtOlthtCbd sequC.ncia rtpetivd. Nn enlaniq., a


familiaridade; difimdida com a ideia nao signified que compr tidemos lOLal -
mente os processes que govern rim ou premovern o ajusie fino de suocssots.
A oompneensao { * imporumLe nab s6 porquu a sup ssSo liunu das formas fun-
^
^
30 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

dame mais da esin.LiLiixao de comunidades ecoldgitas, mas cambetn porque


os Jisiurhios liumanns sobfC comuni Ja Jos naturals turn sc tornado sempre
mais ftequemci e profijndos; predsamos saber roitio as comunidades po -
dem responder e , esperan osamente , sc recuperar a panirdesses di&firbics, e
^
como podemos auxiliar nessa recuperaqao.
IJm fuCO particular nc esLudu dt: suressao u: m sido amigos campus agrico-
las no leste dos EUA , abandonados pelos ag lieu I cores que se de sloe a rant para
0 ocstti em buses de Campos frescos e pusiugens novasA Um desses locals i
hqje a Cedar Creek Natural History Area , aproxiirudamente 50 km ao none de
Minneapolis, Minnesota, A area foi primeiramente eolonizuda por europeus em
1856 e inidalmente submet ida , K > abate seletivo Je arvores parj explotfa So de
madeira . A derrubada para Cultivo romeqou , emao , por volta Je 1885 e a terra ^
fbt primeiTamente culuvada entre 1900 e 19.10. T jjjfe ejristem campos que jin ja
estao sen do cultivadus e ouiros que foram abandons Jos em epochs elite rentes a
partir da me lade da Jecada de 192(1. O cukivo levou ao esgotamemo de nuroge -
nio de solos ja naiuralmente pobres nesse importance nutrient® para as plan Las,
Em primeiro lugar, os esLudos em Cedar Creek ilustram o valor Je ’expe -
f

o osode
experimental rimentos uaturais" , Para enrendermos a sequent la sucessional de plantar que
natural . . . oeorrem em campus nos a nos subsequences ato abandono, podtfffamos plane\a r
urn a raatiipulararj artificial , s(.) b nossu eonirole. em qut os Campos aiualnumLC
sob cultivo foram "fcrgosamente" abandon a dos e as suas comunidades repe
tiJamenlc amosLraJjfi no futUFO . ( Pnecixaiiamos de uma cerla quanlidajc dc
campus porque um unico rampo poderia ser adpioo, enquanto varios nos per -
mit iriam rahularos valores medios para , digam os , o " numero de especies novas
pur any " e estaheleter iniervalos de COnfian a em Eorno Jessas medias, ) COU
^ -
tudo , os re suitados desses exp crime tiros leva riant Jecadas para serem acumu -
-
lados, A alternative do exp crimen to natural , por isso, e ater tffc ao fato de que ja
esisrem registros desde quando os amigos fampos foram abandonados . Isso foi
O que Tilmau e sen grupo fizerjiti. Assim , a Figura ] 10 apresenta dados de urn
r

grupo Je 22 campos antigos, amostrados em 1983, tendo sido ahandonados em


epneas variadas entre 1927 e 198- ( i ,c . , ttHFt 1 C 56 aHOS antes da arno.stragcm ) .
hiterpretados cautelosameme , e!es podem sertratados como 22 " instamaneos
fbtografieos" do pro res so eondnuo de suressao em tempos amigos em Cedar
Creek cm gcral , Tnesmtj que cada campo seja lesratiiado a pen as uma vt ^ .
Os mi menus que representam as mudanqas duranie a sucessao evidendam
Cendantias estatisticameute si nificaiivas, eonfcrme se wrifica nas figures. Du -
^
ra tite os 56 anosr a cobertura de e species " invasoras ( principal men re eivas da -
"

ninhas agjrldolas) decresL eu ( Eigura 1.10a ) , enquanto jumcntoLL a cuberLUra de


espeeies oritmdas de campos vizinhos { Figure 1 JQb ): as nattvas recuperaram
seu terteno. De aplicabilidade geral , a cobertura de especies auuais deeresceu
ao Ion go do tempo, enquanto a cobertura de especies perenes aumentou ( Fi
gura 1.10c d) As e species anuais ( aquelas que com pie Earn dentro de uni ano,
, . ,

to da Uma getaif &O, desde a stmoili: ato a planta adulta , produzindo nOvamtmLC
.

sementes) tendem a se tornar abimdantes rapidameure em habitats relativa


menre dcsocupa Jos (os esE agios iukiais Ja sucessao) ; ja as pettnes (aquelas que
vivem muitos anos e podem nao se reproduzir nos primeiros anus) sao mais
3 emus para se cstabelecer, mas pvrsistentes uma vez estabelecidas .
Fundamentos em Ecologia 3?

(a) Espeeies mvasoras >


[c Especies anuais
Figure 1.10
SO
r Vmte e dois campos em esta
mp
- gios difererUes de sacessio
-
s 40
40 foranr levantados, te ^ do side
T; n

l - constatadas at seguintes
& 20
a ^ o 20 - tendencias quanto a idade
z.
b o
<
de saeessao 'la ) as espeties
rj ! o U
R aL n
-
Q. 20 30 to 0 10 2D 30 BO mvasoras decresceram, (b) as
Q £fj
*0 egpecies native de pradarias
(b) Eapkies de pradaria (d) E-specie? perenes
SO aumernaram, (c) espedes
anuriis -^ecrestemm, (d) as
r 2
60 -
•j
C
H 40
especies perecies aurnentaram
V ii a
n
e { e] c conte do de nitrogenio
4
E
u 1!
j 1'
9 D
^
no so \ o aurr.entou. As nelhcres
O nO

i
:
20
g 20 reta & de aju & te ( ver Gtiadro 1.2)
z u 0 a
h 0 sao altamente sigr ficativas em
'

r
IQ 20 30 40' SO 10 20 30 40 50 todos os casos ( P < 0,01) .
Idade- do campo (anas) Idade do campo fafws?)

ji?) Nilroge^iQ do ?olo


1000
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1
,
>*
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a-
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400
...
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u
D 0

ADPT A £ 200
0 10 20
Idade do campo [anos}
30 40 50 60

Por outro lado, experinientos naturais como ess :, ao mesum tempo que
* ... na ge^ a ao d&
^
sSo sugestivos e escimubntes (e tambern uma boa oportuoidade de errar } .
muit as vezes geram somentfc cOT eia$6te Por isso, eles podem njo ser sufi .
rkmt .es para Jcmonsirar Q qur realmente causa os padrocs observedns, No
*
rasa p reseme , p ode to os ver os problem as observando, primeiro, qut a idade
do campo esc a forte m elite correladonada com a concert tra So de nitrogenio
no solo talvieaS o mitrieme vegetal mais importante { Figure l loe ) Por esse ^ . .
motivei levanta-ae a ucsLiio : as comila oesna Figuta l.IQa-d Sao o resuliado
^
de uni tjfeito da idade do campo? On e o age me causal nitrogenio que esia
^
correladonado com a idade ?
R vpt' rimetitOs de campo m )nipu1 ados podt m an xiI ia r a s\ ] s te niar ou re tu
L
s^ Derimsntos
lar o LJLEL: nada in a is c do que LEJTI a explica an plausivcl basead a em (TO rrclacao, srlific -ms : 11 Ruses nur
Condui se da cxplicagao proposta ( questoes de tempo) que o nitrogenio em si
^ causal daos
Jesempenha urn p ^ pei pequeue na dire ao dessas sucesfoesh e uue a manipula
^
£lio Jo nitrogenio altcraria pouco as sequeneijs de t' specics que sc estate] eceram
nesses Campos. Para tesiarisso, o grUpo de ' i ' ilman seltcionou nm par de Campos
(urn abandonsdo por 4fi anos e o outro por 14 aims) e , ao Eongo de urn periodo
de 10 a n a s i n i a a n d o l f?82 submereu seis parcelas de 4 m x A m rcplicadasem
h

cada campo a dois tratamcntf.is: TiitntJgOnit > adiciona Jo a t a x a s dc 1 ou 1 7 g m


arm ' (luouye fl^ Tilman , W95 ) . Duns qiiestoes cm particular Ibram colocadas:
40 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

Parc e Us que recebem taxas diferentes de suprimento Je niirogenio tor -


nam- se menoa simildres cm composited de especies so longo do tempo?
Paridas recebiiido tajeas similirea de suprimento de imrugenio to mam -
- se mais similares cm COmpOsi aQ de especies ao lyngo do tempo ?
^
A rcsposia A primeira pcrgunia toi clara; as parceJas dentro de utn campo
for am inieialinente similares entre si , mas, apos 10 anas , as pa reel as que re -
L eberam quantidadcs difereptes de nitrogenib difcriram ctn composicio du

e species - quanto maiora diferent a no suprimento de nitrogenio, maiorfoi a


divergerifia emre elas (Inouye & Tilman. 1995 ).
^
A resposta a segunda questso e ilustrada na Figura 1.1 . Mo inicio do experi-
mento, Campos Je idack' s difcrcnLt ' s LcnJcram a Set rnuilu difv rentes cm compo-
SLt;ao de especies. mas 10 anas mais tarde ias part das dentro deles, submetidasa

tavas similaneS de SUprimentO de nitrogenio, lorn a ram - sc notavelmcnte similarCS,


a Jespeito de terem, emum easo , 44 aims de diferen a de idade (Figura 1.11).
Assim, esse uxpcrimenio tende a refutar a simpliridadc Ja uossa expli -
^
caijao proposia. O tempo cm si ttao e a unica causa de mudan as sucessio-
nais na composite dc espddes desses campos abandonado sr As diftrcnt as
^ .
em nitrogenio disponivel causam divergenr ias nas suressoes; as similarida -
Jc s prOyOcam t OTiveIg ntia, muiuj mais rap id a men te do que cits iariam dc
'

^
outra maneira . O tempo ( oportunidade de colonizar ) e o nitrogenio estao
daramente cmrtTaqados e experimentas posteriori serao necessarios para
desembara ar essa teia de causa e efeito - exatame rue Lima das muitas ques-
^
u>es e cologteas nao rtsolviJas.
ide a Lcb 'e cs efeitxja Finalmeme , manipulates experiments is por periodos exrensos como
a polus ao por cssc podem tambem forttccer ideias importances sobre osefcitos possiveis de
^ -
nitrogen D disturbios hum a nos mais eronieos etti coinunidades naiurais. As Lax as mais
baiyas de adi O dc nitrogenio TK> experiinento { 1 g Je nitrogenio rn ano ' )
^
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1969 1991 1993
LMAN
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1

WS
Figura 1.11
Resultados de urn exp&rimentn em que tres campos abandonados da Figura 1.1 foram
tratados artificial me rite com nitrogen iniciando em 1982 : urn dos campos foi abando-
^
nado por 4d ano & e o outro por 14 anos . (a) [ a) Entre 1932 e 1992, as parcelas que reoe
beram 17 g de nitTogenio m ano tornaram se crescentemerte similares em compo -
si ao . O indice de similaudsde mede o grgu em que a & compo 5!; ( oes en especies sio
^
similares erri pares de eampos - composi; ( oes identicas produzem uma similaridade de

1 . composicnes comp 'elamenJe diierentes produzen-' uma si rn : aridade de 0. (b ) Si n liar "

.
a ia) mas com, aperas 1 g de r iirogenio m ano . Observe neste oaso otie ainda houve
convergence na composicao de especies entre cs apis campos , porem menos acentua
da . Em ambos os casos as me noTes netas de ajuste sao a :tamen:e significative a .
rundamerrtos em Ecclogia 41

forum similates as experimemadas em rrmitas panes do paundo, como resul -


tado do au men to do deposito Je nitrogenio na atmosfera . Mesmo esses niveis
baixQS aparentomeiue levam a convergenda de comutudades pneviiucicen le di-
fe rentes num periodo de EQ an os ( fligura 1.1 lb ) . EjcperimentOs como esse sio
dia isivoS para tlOS aUxiliar a p River OS eftdLuS d £ poluriUeS , um ponto qUC seri
'

abordado no proximo exemplo .

7.3. 3 Hubbard Brook: uma compenSB BO longo


prazo com srgmficado em grande escala ^ B

O estudo em Cedar Creek trouxe J vantage no de um padrao temporal (umi


sucessao qut: levou dtdadas para seguir o seu Clirso) ser exprimido mais cm
menus a ru rad a meme pur um padrao e spa rial (campos abaridonados por pe-
rlodos diferentes). O padrao espacial tem a vantagem de poder ser estuda -
dq dunfro Jo tempo desunado a in a Soria dos prqjetos d r pesquisa ( .4 - 5 anos),
Seri a rnetbor ainda acorn panhar o padrao e colog ico atraves do tempo , mas
caJvez poucos pesquisadorcs ou instituigoes assumam o desafio de plancjar
programas de pesquisa que confinuem por decadas .
Uraa notavel excet;aO rem sido o u ' abalho pioneiro de Likens e colabo-
radoteS na Hubbard Rrook Experimental Forest . urn a area de tloncsta tem -
pera da decidua drenada por pequenos reach os nas White Mountains de New
Hampshire , nos ELIA . Os pesquisadores desenvolveram um ptojeto ambicio
so, e sen Lrabalbo tern o valor de registnis de dados de estudos em grande
escala e longa Jura -ao . O estudo comr.\ ou em 196.5 e tominua ate o presente ,
^
Na segunda edigao do seu classic® tivro Biogeojpiimica de um Eroiststemti Fieres-
tado itiutFT of a Forested Ecosystem ) , Likens e Bormann (1995) faaem
uma ente mere dura referenda a tres dos seus colahoradorcs originals que fa -
IcCeracn ncSSC periodo, Vc Madeira men le , longa durai ao ,
^
A equipe de pesquisadores destnvolveu uma abordagem detiomiiidda " a
tecnica de pequenas bacius hidrografleas '" ( rhe snra / f vvarfrskcd tcrkuicjMc). para
medir a Limrada e a Saida de sub stand as qui micas de reservaiorios individuals
na paiSagem. Lima vez que muiias perdas quimicas de cornu ni Jades terreStreS
sao esroadas at raves de riachos . uma compaefaqaa da quimira da Agua cor re lire
com a da predpita aQ pode revelar bastanre a respeito da absor ao diferendai
^ ^
e cidagem de eEementos quimiros peta biota terrestre. O mesmo estudo pode
neveUr muitp sob re as fbrues e conccntf oes dc substanciasquimicastia Agua
^^
do riacho . Lssas suhstand as . por sua vezf podem iniluimriar a produtividade
de aigas , bem como a distribui ao e abundincia de animaisdo riacho .
^
O reservatorio ( ou bada bidrograflea ) - a estensao LIL: ambieiiie terrestre a area ce 'eservatcria
drenada por um determinado nacho flui tornado como unidade de estudo como uira umdadc
dev i do ao pa pel que os I 'iachos desempenbam na exporta ao quimica a partir ds estudo
^
do solid. Sets neservatorios pequenos foram defiridos e seus fluxes foram mo
nitorados ( F' igura 1.12 ), l;ma rede de medidores de precipitat;ao registrou as
quail Lidades de chuva , granizo e neve. As analises quinii ^ as d ^ prCCipitaqao C
'

da agua do riacho possibilharam ralcutar as quatuidades de variadps elemen -


tos quimicos que entram e saem do si sterna .. Na maioria dos cases , a said a de
suhstancias quimicas no Eltixt > do riacho Ibi itiaiur Jo que a entrada a partir da
42 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

Figura 1.12
Afloresta experimental de Hubbard Brook.
v
-
t e f c-
Observe o resewatorio experimental do riacho
' •
s u

do qua - todas as arvores foram removidas ikSf-faSr -


mpmr*
estendendo - se da parte sjper or esquerda para
o centro da folografia .
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iSfis?T‘A in
>
3
SN

chuva. gr ^nizo e neve (Tabela L .3). A fence do excesso de Substincias quimicas


1
ibi a erosito da roe ha - in ae e do solo, esumada em cerca de 70 gm atio . A
"
'

foi V nitiog mo; fei expottado TO agfcja do fiacho mfitlOS do qtic fbi
^
ajiKtipnado ao reservatorio em predpitat/ ao e porfixa< de mtrogenio atmos-
ferico por micro-organism os no solo.
Likens teve a brilhatue ideij dt‘oonduziT um experiment em grande es-
^
ide^sapartirde
.
urn experjrr en.to calat: pin que todas as arvores foram abatidas em um dos seis reservatbrios de
oa campo de lorga Hubbard Brook. Km term os de plane fa memo experimental , puristaa estaLts-
dura ao ticos podersam arguments ]- que o estudo foi falho por nao ter sido rt'.plieado .
^
Entretanto, aescala do empreendimento, eertamente , impede a replicator, De

Tabela 1.3
Estcques quimicos ar de baefas hidroqraficas florestadas, err Hubbard 3 rook
jais
(kg ha ano ) As entraoas sac para material dissclvidos na precipitagac QU com pred-
'

pitado seco (gases ou assodados a particL as camdo da atnnosfera). As saidas sao per -
das na agua coriente como material dissoMdo mais material organico part -culado no
(luxo d ' agua . A fonte dos compcstos quimicos em excesso (onde as saidas exceoem as
entradas} foi intemperismo da rocha-mae e do solo . A exce ao foi o mtrogenio (na for-
.
ma de ions am &mo ou nitraio) - rr enos foi e /portsdo em r &la ao ao que chegou como ^
predpltacao devido a oapte ao de nitrd enio oa ilo rests ^
NH;
^
NO;
^ sot KT Ca2 + Mg2 + Na 4
Entradas 2J T 6,3 33 ,3 1 ,1 2,4 0,7 1,5
Saidas 0,4 4S 6 . 1, 7 11 ,8 2,9 6.9
Vana ao quioa * +2,3 +7 ,6 -10, 3 -0 ,6 -9 ,2 - 2,2 - 5.4
^
"A '
^ anagao liquids epaxdiva quar- dn o revivalbnn garha r ateria e r zgacNa quando a perde
-
f undamentos em Ecclogia 43

quiiiquer modo, Jbi a solirk at0 de unia quescao dramatic a meme nova qut
tornc_>u CNSC t sty do urn cl As sice. c nao um pILtnC: a.mnC .N estamtico elegante.
> ) (

Derctra de pout os m ses de derrubada de todas as Arvo res na bacia de dre-


^
nagciti , as consequences foraiit evidemes na Agua do riaclin. A exporta*;jo lotal
de jubstlnciap in organic as jissol vida \ a parlir do restTval/mo a] Uhrado , dSScetl
M vezes em rtla aO a raxa normal ( Pigura 1.13 ). Dois fenomenos foram res-
^
ponsive1*. Priinciroj a enormi: rcdu ao de superficies Lranspirallies ( To lb a s ) lez '

com que uni aumentoi de 40% Je precipka ad, passando airavesdo len -ol fre -
^
acico , fosse fJescarregadg nos riachos e esse tnesdmetiEO do fluxo causou rax as
^ ^
maiotesde lixiviato de subsiariL' idS qulmicas e erosAo de roc has e do solo , Se-
gundo , e ryiais importante , o Jesflorestamento efetjvameme rom.peU a Kga do
entre decomposite e abson;3o de nulrientes . Na primavera, quando as arvoces
^
dedduaS normal uicnte iTiiciam a ptpdu ao e ahsorvcm mitriefltes inoiginicos
(liberados pda a Livid a de de decompositores} , estesh em VEE disso , se torn a ram
^
para que tsnderciaE.
Jisponiveis para serem lixtvtados na Agua de drenagem.
estalistkamsnte
Liken? sahia desdc o inido quo a chuva e a neve em HuSibarJ Brook sigrifkatkas
eram realmenle acidas; mas isto foi alguns anos antes de tornarse dara romem - st isvid&ntes,
a naiureza difundida da rbuva Aeida na America do Norte . Na realidade , muitos ancs de
Hubbard RfOOk £$t £ siluada a nuis de HH) krn da Area indusLri j ] urbana mai.s dados oodefli sEir
necessaries
proximo mas d precipitate f a Agua do riacho cram maroidamente Addas

ReservatoriQ desllore^tado Figura 1 - 13


11. Ci Rkrtrvafcoriocon I rrA&
TOO
Concentrates de ions
em aoua corrente a partir
9.0 Ca 1

do reservaiorio 2 expen -
&Q
rnenEa '
desflcre ^ -
mentg
7.0
tado e do reservatorio A
60
(controler nao manipula-
5.0
do} em Hubbard Brook
40
O memento do desflo-
10
2.0
l restamento esta mdicado
por seLss . Em cada caso ,
1.0
houve urr aumento dra -
-- D I i i i i i i i j j i I I i i j I I I I i il I I I I H i I i
matic:q na expola de
I 40 K !

ions apos o desfloresta-


ITZ
3.0
mento Observe que o
2.0
l— -
£
n.
£ eixo do "' nitraio ^ apre
1, 0
5 0 1 r t _ i ... . I 4. 4- senta uma interrupcao .

m- NO/

m
1 AO
NS
vi
u
&
20
40
-
--- -
90
Si .
3C
ENS
<
2,0
1,0
:

DE C.
DA.
-y
J A S OND J F M A M J J A S O N D J F M AMJ J A S OND J F M A M
^
_
j\ JV
^ V

ADAf 196S 1966


Periock?
t 967 1968
44 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

t’ amo E 'LSuUwdo da polui do atmosi'erica dn comhusiiveis iosseis . Os tegis -


^
trosa longo prazo, re a I iz ados \ao meticulosamente desde 1963 em Hubbard
Brook, tem sido e strategics Je nioiuior ^imemo in us Li [ nave is na guerre con -
tra a chuva add a e suas consequencias a longo prazo. O valor de tabs regis -
IrOS de CotlfeiU raises de ligUu do riacho podc Sot COpSTatadO para hidro-

genioj sulfato e nitraio, ires ions assodados a chuva acida ( que , em termos
simples, c urn a mistura do addos nttfico 0 sulfuricO; O arido sulfuric tj 6 o aci-
do dominante no Jestc dos EUAJ , Tern havidoTim declining estati&ticameme
significalivo, uas cr.JnccnLracoes modias anuais Je H fi SO desdc 1964 / 65, /
bem conio de NOT Este ukimo, todavia , estu suieita a uina varia ad muito
maior de ano para ano (Figura 1.14 ). f >igno de nuta , no entamo, e o fa to
^
de que os re suit a dos pai’a periodos mais curtos sugerem reaiinente tenden -
cies diferentes. Consider o grafieo do ion hidrogenio, oride Lrei periodos de
^
quatro an os estao ressaltados por cores dile rentes. O prime iro sugere Lima
tendenda crescetite , no segundo nSo Ini aktra ao e no tcrceiro , observa-se
^
uma letidencia deciescente . Na realidade , nao estatisticamente significative,
a lendencia a longO prazo foi 0 stabdedda ate que quase duas decades de
dados fossem acumulattos (Likens, 1939 ).
senes bngas de ConHdeTa - .se que a chuva acid a nos EUA come ou no inkio Ja decaja de
'

dados revel rim H


^
1950 ( antes do inicio do monitoramento em Hubbard Brook i . Apos a promulga -
histona da chuva te* da Lei do Ar Puro em 1970 ( Clean Air Act), as ermssSei de SO; t particukdos
acida
for am reduzi Jas e isso da ram e nee tem se rt lielido na quimica de agua cor rente
( Figura 1.14). Reduces adicionais em cmissoes sao esperadas como resuhado
das emendas de 1990 3 Lei do Ar Pum . No etuanio , permanerem pergunias cri-

Figura 1.14 30 -
H’
Vanapoes a : ongo praio njffs concentrates ( mi - IO
croequivalentes por litro} de H , NG . , SO/ e "

o i I i I i i

Ca na ague couente , a partir do reservatorio


'

NO -
50 -
6, de Hubbard Brook, de 1963/64 a 1992 /93. Os
i

declines estao re I ad on ad os a reduces na "" chuva m


acida " que afeta a area de Hubbard Brook . As 30
CLtrvas de regressao pa ^ a to dos esses ions terr 20
urn a probabilidade de ser i gnifkstivamente di -
.
ferer te de ?ero {sem variable), para P < 0, D6 ; em ^% io
0
outras palavras , enn r.ada Ljm existe um pad ^ao de
dediW estatisticamente significative . Entretanto,
% 160 - SO -
muitos anos de dados forairi neces&arios antes i m
U
que esse: padrbes puoessem se ? oemonstrados w V
de modo convineenTe . Isso e particjlamente cVQ
J

prcnunciado para grafico do ion hidrogemo, em


que Ires periodos de 4 anos estao ressaltados
o
1-00
I I I I L i
VOV
C
c* '
r
2
1
por cores dife rentes . 0 prime iro (em vermelho) so :

>
!

sugere urna tendencia crescente ; no segundo ( em £0 SNi


¥
El
laranjsf rao ha vanaqao ; no terceiro (em verde), 40 SO
ha uma tendenci & deo'escent # , n
V
20 '
N
\
I I I I I I
0 I

1964 19SS 1972 1976 19SG 19S4 19S3 1992 rit


Arid
rundamentos em Ecclogia 45

tie as os erossisiemas iloresiais e aqua tiros se reruperarao dos eieitos JLI rhuva
aeida E quanro tempo levari para isso aeon tecer (Likens et ak, 11596)?
UtiiLzando dados de tpngo prazo Je J Jubbard llrook e previsao tie redu atj
Je emissoes de SO , tomo re suit ado de exigeneia legal , Likens e Ronnann ( 1995 j
^ '

eSLimuram qUr na virada dr J milcnio a Cirga de ctXJfOfre na atm osier J 50m ainda
ires vezes mais ale a do quo os valores recomendados para a prote ao Je flo -
^
rvsus 0 cOmunida Je * aquaLicjs sen si vets ( rnuitiis planus, prixes 0 inv£ tt£bfados
aquatic os sao imoteranees as condidoes aridas ) . Alem disso, emradas dec reareli -
tes de cations, como calrio, podem estar fazetido com que florestas c riachos
Je Hubbard Brook se to mem ainda mais sensiveis as emradas aridas . L ikens L -
Bormann ( 1995 ) levantam a hipoeese Je que um dedinio dramimeo nas taxas de
crescimentO Hornstal durante OS anos n: rentes pode estar ndaoioriado adimimii-
qao de c &lcio no solo, ura nutrienie ciittco para o creseimetuo arboreo. A chuva
aciJa poJe ser tespotlSavcJ pcla ddid tlda Jo calcio- lima redu ao cm popula-
^ ^
tes Je aves na do re si a pode umbem esur assoc iada a esse renario . Lssas ques-
toes narj nesolvidas fazem parte das novas fuses de pesquisa em I iubbarj Brook .

1.3 . 4 Um modelo de estudot descobrir por que ebutres


asiaticos estao em via de extingao
Em 1997, os abtiLres da India c do Paquistao comeqararn a tLair diL seus polei-
ros . A popula ao local rapiidamente notou declinios dram tit it os n,os numeros
^
das espides iiyps ( Pigura LIS) e G , i ?idiL-« j, por£m os td&logos fi-

caram confuses . A most rage ns population is repetidas emre 2000 e 200 i eon
*
firm aram taxas de dedmiO alarm an te $, definidas tecnicamenffc como va lores
da " taxa de cresc imen to populacionai . X (onde o tamanho populacionai N
"

no ano t e igud a X vezes O tamanho populations! no any anterior t - 1 ; gni


outras pakvras X = NjNt L) . Para Gyps bengflleiULi na India o X foi 0 , 52 e no

Paqulstao foi 0,50, equivalente aum dedinio de 48% e 50 %. re spec viva mente .
A siiua ao foi um pouro tnenos desasirosa para G)'pi tutiteus na India, onde X.
'

^
fbi 0,78 , eqrtivalente a um dedinio de 22 % por ano .
ESLCS rolapsos population a is geraram grande preocupa£ao devido ao pa pel pepuia o^E dt;
fundamental que os abut res dcsempenham na vija coLidiana , re nn oven Jo os ca- ^
abunes na fnd a P no
Javeres de gr ande sanimatsHtantose1vagens quanto dome stico s. A perd a do s abu - Paquistaa
ires aumemuu a disponibilidade de carta as para eats q ratos selvage ns, permitin-
^
do um aumenlo populacionai e aiimentando a probabilidade de doen as como
^^
dedinar>ck ni s 22 X
e 50% ao ano

a raiva c pcste bubnniea sciem transmitidas aos seres hnmanos. Alem disso, a
^
contaminat;aO das fomes vizinhas e a dispeTsao de duenna por mostas tornou
se mats provave! agora que os animais monos nao eram mais consumidos per
abuin .s. Um grupt : Je pesSOas, os pars is , fo ram ainda mais imirnamunlc aftrudos.
^ >

pots sua religiao determina que os mortos sejam tom sport ados a htz do dia para
Ujtna tone especial (ddcJtnifl), onde o corpo e estripado poi' abut res Jentro de
poUL/ as horas . Era ^ rui. ial que OS ec61ogos de term tnas.se rn rapid am elite a e ausa
'

Jos declinios de abut res de tal forma que alguma a io pudesse ser tomada .
^
DemOrbu alguns anos ate que se cnconLrjsse um elemento comum nas
moites Jas awes que Je ouno modo seriam saudaveis - cada uma sofria de gota
visceral (arumulo Je acido urico na ravidade do corpo ) seguida Je falencia re -
46 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

itt -1
j

f'
i -
Abutfes adtiltos
no ano t-1
Nasciminto do
abulres no
N 1 ana f 5
V

Scifctf&vitf&nm
basal,
T Bobrewvencia

S
\ Arriadur-tJtrniKJi lit?
S

i Efeito do
didafonaca \ H StibfttvivdfiM
x
Eie -* to do
didafefia»
\
/
AWVO
Abutres adultos \
no arm J, \
jr
W,
Probabi^ idado Taxa as quais Pfobabi lidade Ta&a as qujit
.
i i \ z urn i a dn urria as cancans tfrtS
car-ca a contor *
eao cornidas carca a contar saa comidas, 33
^
dictafcnacQ, F ^
didof-enaco, F VS
!

C E
C nrC
:

BE

Figura 1.15
.
Digrams de fiuxo mostTar do os elernentos de urr- modele de como o r. jmero de abuses aduitos n- a popjla itj
mu da de urn ano ( IV . ) para o segunre VJ. Gyps bengai'ens. s, cujas populates terr mcmrado declinos d eg astro -
. ^ '
S Q Z na India e no Paq jistao , e rnos rado na fotografia . C nunnery de abutres adultos no ano t depends do niinoro
'
^
presente no ano (fritenor [ t - 1), a ;guns dog quns morren’ pgr caugas natural (sobreVivenda basal} e outros oev do :

ag enverenamento por oicMenaco . D nume o de aoultos no ano t tambem depends do niimero de abutres nas-
^
cidos 5 anos artes ( t S) , pois os abotres nao amadurecem, do ponto de vista reprodutivo. ate os 5 anos de idade.
.
Ncvamente , alour s abutres jovens morrem antes da maturidade devido a causas naturai: e outros dev; do ao
enveneramerto por diclorenaco . A redi> ao ra sobrevivencia devioc ao ciclofenaco depende de dois aspectos a '

^
probabilioade de que uma carcapa conterha diciofenaco [Cj e a taxa ra qual as carcapas sao comidas [ f ] .

nal. Logo uma pe a fundaineiual no quehra-cabe tomouse clara: os a but res


^
que mo mam de gou visceral cominbam residues de dklofenaco (Oaks eLai . ,
^
2 ( K ) 4 ) , Gnnhrmou - sc, emit ). que as carca£as Jos animal domi ticos tra.ttfdos
^
com didofenaeo cram fatais para abutre ^ cativos. O diciofenaco . uni anti infla
mat 6rio deseuvolvido para USO luim 1no nos ano^ dc 197IIL aptmas TV centime ri -
L

te fciusado come medicamento veierinariono Paquisitao e na India , Assim. urn


medicamento que b emetic Sava mamifvrrjs domesticos prOvOU- SC le. Lal para o s
a but res que se aliinentavam de sens corpos.
. causa do A evidenciia circunstanciai tra fone, mas; dados os numeros relativamente
por carcapas pequenos dc caJaveres conctitiiinadospordLcEofenaco Ji sportive is aos a but res,
containiradas por seria a mortalidade de abrutes associada a contamina ao uma explicate* sufi
rredicarrentos?
L’ietuc para oscoiapsos popuiaciottais? Ou out ms fat ores poderiitm estariam -
^
hem atuando? Esfa foia questao investigada por Green e colaboradores (2004
airaves de uni modulo de simulatin ) po pul a Clonal liaseandt.i- se em suas amos-
'
,
^
fragens do Jedmio populacional e conbecimentq a respeito de taxas Je nas-
cimemo, mortc c ftjrrageio, os pesquLead ores eonstrufram urn moddo para
prove r o comporiatneiuo das popula oes de abut res. A Figura 1.15 mostra
^
CSLC moddo Como urn diagrams do fluxo; Grcon e COlahoradoves dosenvtjlvc -
ram formulas matemalic as para pt 'ever muJati ’as no tamanbo popubuional.
^
mas osdctalhes nji.i nos itlteressam aqui. Os pesquisadorvs ptopuscrarn a sc -
guime quesiao; Que propoTfao de carcass (C) Jeveria corner do&es leiais de
rundamerrtos e m Ecclogia 47

didbfenaco patu causar os dedlnios popular ionais observe Jos ? Seu modelo
de sitttuU aO induiu as seguimes p re ssUpo siloes;
^
abutres
Os QypsfiiaQ se reproduce m ( i .e . . lornain -se ndultos) ait akinga-
fem OS 5 atlOS de idade c cntaO San capazcS de gerar apenas um juvenii
por anoT mas somerue st ainbos os pais sobreviverem A Lemporada de
at a sa ]amen to de 160 dias .
O destine da populate depende nao apenas das taxas de naseimentos .
mas lambtm das Lax as Jt morLes A Lax a de sobitvivenda " basal ” prt -
.

-dldoienaco Jc abut its adultos ( 5) ficotf emit 0 ,90 -0 ,97 , tipica para aves
de grande porte t longevax Em uliiras palavras, tia a u send a de mottes
.

.
por diclofeTuco sentence 3 - ; o% dosabut res adulros mortem a cada ano.
O envenenamemo por diclofeitaco reduz a taxa de sob reviy n da poste-
rior; Isso depende da probabilidade do adulto comer uma careai;a a feta -
da pat didoldutco. Por sua vez , is so depende pard aline me da ptopor-
0i de cantatas no ambienie que concern diclofenaco ( C ) e pard lm since
^
da lrtquenda com qlie os a but res fotTageiam ( b\ Q iilLervalo em diaS
^
en ert os even cos de fbrrageio), Observe que uma unica refei ao pode
su scent HI: Lim abtuit por 3 dias e que ties nao se alimemam todos os ^
dias; F varia emre 2 e 4 dias . Os abuircs que st alimentam mats frequett
1

temente ( mais vezes por ana ) escao mais propensos a consumir uma
Canada afeCada por djclofcnacd. e morrec
Os pesquisadoies tin ham estimativas reaisde tamanhos population a is em
diferenceti anus ( AT ) e entao de A (supraeitado), Em seu exerddo de mode -
lagem eh? s sistemaiicamenie variaram os vaioresda taxa de sobstvivenda
basal S t Ja Laxa dt forrageio F„ isso porque clesnao conhedatn predsa -
metue qua is eram as tax as Je sobrevtvenda basal e de forrageio Jest as
populates em particular, embora conheceraem o intervale no qual! os
yalores variavam , Assim , radar am o moddo para yalctres de Sobreviven
cia basal de 0 , 90 , 0 , 95 c 0, 97 , e com intervales e litre eveiuos de for rage io
de 2 , 3 e 4 dias .
Uma vea que Lodos esses para me iros foram intorporados no seu modelo,
os pe squisadorts pUderam eakularo para metro 0 fahanm a propor -
£aa de carcass que precisam ser coma min a das com dictofenaco para res-
ponder pel a laxa de dee I in io population al observada ,\ ( Tabela 1.4 ),
'

A Tabela L4 mpstra que no maximo ( para Gypi Etfre quando a so -


dkitdj,
^
breviventia Jo adulco e fixada em 0 ,97 e o intervalo de fbrrageio e de 4 dias)
rr.odelos de
tinnu - a ao mostrann
somente 0 , 743% ou , em piatras palavras, 1 em 13 5 carca£as deve serdos; ida tom
^
queogado
Cjantaminado par
djdofenaco para eausaro detlinio populational observado . No minirUO [ para
diclofenaco explica
Gyps tuditnj, quando a sobrevivenda do aduho e iixada em 0 ,90 e o ituervalo de 5' J dente rmente as

forrageio 6 de 1 dias) someiue cm 1 em 757 tarrays tonianiinaJas sao pendas de abiiues


necessarias . As proposes dos a but res eneomrados mor COS ou morrendo na
natureza L tsm sinaisde envenenamimco por didofepaCO fnram hasLame simila -
'

res is propor oes de movtes esper ^ das peio modeEo , se o detEinio populadonal
^
observado Jeveu -se irttrtmtttcnfe an envenenamenLo por dido Eeiutfo . Ospesqui-
Siidores conduiram , por isso, que o envenenameEuo por didofenato foi uma
Liiusa sufidcntE para o dedinio dr tnatico dos a but res selvage ns.
^
4B Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

Tiibeia 1.4
Percents gens mode I ad as de carcass 5 de animal com niveis letais de diclofenaco re-
queues para causa r declir =on pop jIncion a is a taxas , X , observed as para o abutre Gyps
jndjcus (G : } ou Gyps ben gate ns is (GB) na India e no Paquistae entre 2000 e 2003 . Urn
'

valor de 0 ,132%,. per exemplo, signifies que somente I em 757 careapas precisam estar
contaminadas para causar o declinio dos abutre s. 3 ara cada popula ao, os re suited os
^
sao dados para tres taxas de scbrevivenda basal de adultcs factiveis, £ (i . e . r na ausencia
de diclofenaco) e tres va lores do intervale entre evenlos de forrageio , F.
PERCENTAGEM DE CARCA AS
COM NfVEL LETAL ^
» 0, 90 S * 0/95 -
S 0, 97

Gl India 2 0,132 0,135 0,137


3 0J9B 0,202 0,205
4 0,263 0,271 0,273

GB India 2 0,339 0,347 0,349


3 0,508 0,521 0,526
4 0r 677 0,693 0,699 gDE
GB Paquistao 2 0,360 0,366 0,372 GRE K
£
ET
3 0,538 0,551 0,558 ft^AL
4 0,730 0,734 0,743 gflD
2
lx
4

_
Claramente . e necessaria agao urgente para impedir a expQ5it, ao dos
abutre a as rurem;^ Jc gado eomaminnJus coift diclofenaco, e o governo de
Punjab, por exemplo, agora baniu o seu um, Green e col a horadon? * tambem
salient a. ram a neeessidade de pesquisa para identifier medic a memos alicrna -
dvos que sao efetivos Iio gado e seguros pafa OS jbuirus . Swan c rohibnfadones
(2006) tern desde entao tesiado uni medicamenio eh am aJo mdoxicam, Com
re suitados promissores. Hnalmente, dadas as profundidades as qua is as popil-
Id ’ftcs Jc abtiines for ait ] sug Lidas , acquipu de Green cn fa Liza a irnpor Lancia de
^
se re pro dimr ahum? em cativeino ate que o diclofenaco esreja sob control e .
*
Esia e uma precaugao s Libia para arantjr a sobrevivencia a Ion go prazo e para
^
ft > merer matrices para fuiurns programa de reintroduce,
*
Esse exemplo, entiio , ilusirou uma scrie de pontos gerais important ? so
bne mo delos mate made os em erologia:
*
Modelas podem ser valiosos para a exploragfio de cenarios e *iruat;de 5
para os quais nao temos dados reais, e talvez nao lenhamos experfativa
dc t.ibu’-lo (pP OK., quais scriam as eon sequentias dc diferentes laxos de
*
sfebrevivertda basal on de forrageio ?) .
S 3o v alio sos para resumir tiosso e si ado aiuai de ronherimetuo e gerar
pTevis6es em que a codtxiao entre conhecintento aLual, suposi oes e pro -
visoes seja explicitada e esclarecida (dados varios valores para S e F, e ^
eonherendo- se X., qiiais as implicate 5 para os valores de C7),
Para ser assim valioso, uni modelo naO devt ser ( na verdade , isso nao e pos-
sivd) uma descri ao integral t perfeita do mundo real que ele procure simu-
^
lar todos os model os ineorporam aproximagoes (o modeIn do abuire Ini.
obviamente, uma versao " despojada '' de sua hisioria de vida vtSidadeira) .
rundamentos em Ecclogia 49

Portanto, ouidado £ st mpre netessario - todajs its romlusoes c provisoes


sat > proviso rids e nay podem Ser melhores do qUC o Ctwhedltl &titO e su-

posi oes nos qunisdas estaq basendas - , porem , se apB adas com cuida -
^
'

^
do, podem ser me is ( o modelo do abut re pnorvocou roodangas nas p micas
de rnanejo e pesquisa sobre nqvos medjcanierttos),
Contudo , um modek) e inevitavelmente aplicado com muico mais confiam
na mcdida cm que lenha reotbido susLtnu ao dt conjuntos Jt: dados ruais^
^ .

}- RESUMO
E;5w
2fj
*
Gcologia como uma ciencla pura ( 3-5 a n o s) p o d e freqLentemente omitir p a -
e aplicada drbes rmportantos quo ocorrem em e s c a l a s
Definimos ecologia comq g estudo denti d e t e m p o longas .
fico da distribuigio e abundancia de orga -
nismos e? das intera <;6 e? 5 que determinant A diversidade de evidenda ecologies
distribui ao e abundancia A partir de suas Muitos estudos ecoldgicos envulvem o b -
^
origins na pre - histbria como uma "dendja servagao e m o n i t o r a m e n t o cuidadosos , fei -
aplicada " de coltieita de alimento e evita -
1

t o s em ambiente natural , da altera a o d e


< ao do inimigo , as linhas gomeas de ecolo abundancia de uma ou meis e s p e c t e s a o ^
^
gia pura e aplicada se deseuvolvernm lado a longo do t e m p o ou no espapo , ou ambos.
lado e interdependentes . Este livro trata do O estabelecimento da ( s) causa ( s) de p a -
como e consumada a compreensao ecolo - drnes observados m u i t a s v e z e s r e q u e r ex -
gies , o quo compreendemos e nao compre p e b m e n t o s manipulativos de c a m p o . Para
endemos, e como a compreensao pode nos s i stem a s ecoldgicos compjexos - e , e m s u a
auxiliar a prever, manejare controlar. maioria , o sao - e m geral sera o p o r l u n o
construir sistemas simples d e laboratorio
Questoes de estala que podem atuar como pontos de refe -
r e n d a na nossa busca de compreensao.
A ecology o t u p a -se de quatro riiveis d e
Pvlodelos matematicos d e comunidades
organiza ao ecologies organismos indivi -
^
duals , populacbes { individuos da mesma
ecoldgicas tambem podem ter um papel
m i p o r t a n t e a desempen ^ ar p a ^ a d e s v e r
e s p e c t e ) , comunidades ( urn numero maior
dar a cornplexidade ecolbgica Contudu , a
ou menor d e p o p u l a t e s) e ecossistemas
( a comunidade junto com seu ambiente
Valia d e modelos e e x p e n m e n t o s simples
de laboratono deve sernpre ser julgada e m
fisico ) . A ecologia p o d e ser abordada em
t e r m o s da luz que eles lan am sobre o tra -
uma variedade d e escalas espaciais , desde
balho de sistemas naturals . ^
a ^ comunidade " dentro de uma celula in -
'

dividual ate toda a biosfera . O s ecblogos


tambem trabalham com uma variedade d e Estatistica e rigor cientifico
escalas d e t e m p o . A s u c e s S a o e c o i o g . c a , O que torna a ecologia uma dencia goro - - '

p o t exemplo , p o d e ser estudada durante a sa e que ela baseia -se nao em a firmagdes’

decompos; ;< a D d e tezes a n r n a i s o u duran - que sao simplesmente assergoes , mas em


t e o periodo de rnudanpa dimatica desde conclusoes q u o s a o o s resultados d e in -
o ultimo periodo glacia ( miienios) . O p e - v e s t i g a c o e s p a n e| a d a s cuicadosarnente
riodo normal de um program # de pesquisa com regimes arnoslrdis bem considera -
>
50 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

dos e , alem disso , em conclusoes as quais maneira sistematica em campos de idades


urn nive: de confian a esiatistica pode ser diferentes, mostrou que o tempo e o nitro -
^
vinculgdo. O termo mais frequentejiSfente genio interagiram , causando as sequences
uSadp, an final de um tesle estatishco, para sucessionais observadas ,
medir a for a das condusoes, e um '' valor O estudo na Hubbard Brook Experi -
^
F " ou nivel de probabilidade . As afirma - .
mental Forest verr sen do conduzido desde
,J
poes '' P < 0,05 " (significative ) ou P < 0 , 01 * .
1963 Um experimento de grande escala ,
(nao significative ) significam que esses sao envolvendo a derrubada de todas as arvores
esludos dos quais roram coletados nados em uma baoia de capta ao , resuftou em um
suficientes para estabeiecer uma conclusao ^
drastico aumenta das concentrator quimi -
em que podemos confiar. cas (particularmente nitrato ) ra agua Ccure ri -
te . Da pe ^da de mtrato pelo solo e do sen
Ecologia na pratica aumontp na agua podem ser esperadas con'

Os estudos dos mpacEos da truta marronn sequencias para as comunsdades de ambes


intioduzida na Nova Zelandia no seculo XX os rados da interface sclo -agua. O monitora -
contemplaram todos os quatro nlveis eco - mento de concentra des quinmeas oar mais
^
de tree decadas em bacias nao impactadas
logicos ( inoividuos, populates , comurida -
des e ecosssstemas) . A trula lomou p lugar revelou como a chuva acida tein diminuido
de populates de peixe galaxiideo nativo como resultado da Le do Ar Furo . No en -
abaixo de quedas d' agua Experiments de tanto , nem astlorestas nem os riachos estao
laboratorio e de campo evidenciamm que imunes dos efeitos continuados da polut ao
mvertebrados herbivores em riachos com que causoir a chuva aerda . ^
truta flrwjstram Lima resposta mdivfdual, gas - Declinios perturbadores em popula -
tando maistempo se escondendo e menos tes de abutrestem prefundas implicat ^ 5
.
tempo se alimen tar do As trutas causam um para a saude pub ica na India e no Paquis -
efeito em cascata na comumdade porque os tao, Um slamehto comum nas mortes foi
orgamsmos nerbivoros tern monos impado a qota visceral , ocasionada por um efeitd
sobre as algas. Porfim , um estudo descritivo adverse do diclofenaco usado por veteri -
revelou uma consequencia sobre o ecossis - narios para gado dornestico, lima
Eratar o

tema a pr&dutividade primairia das algas fonte de ahmento para os abutres . Dados
e mais a Eta err urn nacho corn. truta do que o s numeros reiativamente pequenos de
em um riacho com galaxiideo. cadaveres contaminados por diejofejia-
f\fa Cedar Creek Natural History Area co disponiveis para os dbutres selvagens ,
existem campos ainda sendo cultivados e um modelo matematico foi rodado para
outros quo foram abandonados em epocas determ nar se as modes devido ao diclo -
diferentes a partir Pa metade da deoada de fenaco explicavam suficientemente os co -
1920 . Esse experiment natural foi explora - lapsos populacfonais , ou se outros fatores
do para fomecer uma describe da sequen poderiam tambem estar atuando . De fato ,
cia de especres associadas a sucessao ern a proporto de abrutes mprrondo pnr on -
tais campos abandonados. Entretanto, os venenamento por diclofenaco foi muito si -
campos dTeriram nao apenas na idade, mas milar aquele esperado pelo modelo, se o
tambem no nitrogenio do solo . Um conjun - aeclin.io fosse devido infe/ remente a esse
to de experimenters de campo, em que o tipo do envenennmento . Medidas tern sido
nitrogenio do solo foi aumentado de uma torr’adas para remedial situa ;
( ao .
rundamentos e m Ecclogia 51

QUESTOES DE REVISAO
Asterhscos and^cam qusstoes desabadoras, Pesquise na biblioteca as oiferentes
deffni oes de ecology : qual voce acha
11 Discuta as diferentes rnaneiras cotno a ^
que e a mais adequada e porque ?
evideroa ecoloq ca pode ser obhda Em urn estudo sobre fcotqgia de riacho,
Como voce ientaria responder uma das ^
voce precise escolher 20 locais para tes-
questoes de ecologia nao resolv da , a
ter a hrpbtese de que a truta marrom tern
^

saber 'Tor que existem mais especies densidades mais altas onde o leito do
nos tropicos do que nos polos? " riachc e constituido por seixos . O quanto
A djversidade de micro - organismcs seus resultados podem ser ter.denciosos,
que vive nos seus dentes tetn uma se voce escolher todos os sous locais par
ecologia como qualquer outra comu- facilidade de acesso , pois, e! es s^ tuann - Ee
nidade. Quais podenarn ser as simila - proximos de rodovias ou de pontes?
udades nas formas determinates da 8 Como os resultados do estudo de Ce -
riqueza de especies ( nuimero de es - dar Creek sobre sucessao de campo
pecies presentes) ern sua comunudade abandonado podem tor side diferentns,
oral , em confronto com uma connuni - se um unreo cannpo foi momtorado por
dade de plantas marinhas vivendo so - 50 anas , em vez de simultaneamente
bre rochas ao longo do litoral ? comparer campos abandonados em
Par que alguns padroes temporals em epocas dilerentes no passado ?
ecologia necessitam de series longas Quando lodas as arvores {dram derru-
de dados para detecta - los , enquanto badas em um reservatbrio de Hubbard
outros padroes necessitam de series Brook , houve diferengas drasticas na
curtas de dados ? quimica da iigue corrente que o drena
Discuta os pros e os contras de estudos Como voce acha que a qmmica do ria -
descritivos , em oposi ao a estudos de cho mudaria nos anos subsequentes,
^
laboratorio dos mesmos fenomenos quando as plantas come assem a cres-
ecologicos. ^
cer novamente no reservatbrio ?
O que e um " experimento de cernpo Quais s a o D S fatores pr ncipais que are -
natural? " Per que os ecblogos se entu - tam a confiartfa que podemos ter nas
siasmam em considera -lo vantajoso ? provisoes de um modelo matematico?
i

Capitulo 2

A base evolutiva
da ecologia
CONTEUDOS DO CAPITULO
2.1 Introdu ao
2.2
^
Evolu ao por selegaa natural
2.3
^
Evolu ao em nivel intraespedfico
2.4
^
Ecologia da espeoia ao
^
5 Os efeitos das mudancas iplitnaiicajf sobre a evolu(io t a Jiiiribui ao das e specks
2.6 Os efeitos da deriva continental sobre a ecologia evolutiva
^
2.7 Imcrpremtido os resultados da evolu ao: convergent e paraldos
^ ^

CONCEITOS -CHAVE
Neste capitulo, voce:

observara que Darwin c Wallace , os dois responseveis pda- teoria Ja cvolu ao por
selc ao natural, for am csscnciatmeme ecb logos ^
^
entendcru que as caracterEsbcas das populates variant espaeialnieme , tamo na eseals
macrogeografica quanto na local , e que parte dess a varia ao e herdavel
^
pereebera que a selecao natural pode agir muito rapido sobre a variafio de caracteres
berediturios - podemos esiuda - la em jj ao e coni ml a -la experimentalmentc
,

^
enterdera que o transplant redproco de individuos de urn a da da e specie para dentro
^
do habitat de outra pode mostrar a e ^ isienda de utn ajuste ahamente espedalizado
entre os organismos c sous ambientes
veri.fi car a que a origem das e species re que r o iso lamento rcproduiivn de populate cs,
hem como que a sele ao natural fprga a divergent a del as
^
pereebeti quo a seki/ao natural ajusta os organismos cm reload ao seu pyssado da
nao antecipa o futuro
rundamerrtos e m Ecclogia 53

comprfcendera que a historic evblutiva das especies restrrnge o que a Sele ao natural
futura pode alcan ar ^
^
emetidera que a sele ao natural pode pcoduzir formas semelhames a panic Je
^
linbagens ancesirais muito diferentes (evolu ao convergent e ) ou a mesma amplitude
^
de formas cm populates que se Lomaram isoladas (evolu ab para Ida )
^
Como disse o grande biolqgo msso-amcricano Dpbzan& ky, rtnadafaz sentido em biologia ,
sc considcradofora do contcxlo fvoltttivo". Da mesma jortiid , mvdto poucofaz sentido
em evolup&c , sefor considerado fom do contexto eccldgidpi a ecologiajpmece ds ditietrrzej
bdjiois per mtio das a “ jogo ewlktiw * seiltfsenvpfyfc Ecciqgpf eeaperirtfrstOJ
em biologid fwluriwi nrctssiitam da compreensSo rdpipmat desuas disciplinas para o
eMmdimcnto dps padrdcs eproccssos chitfe cm drt{LS>
^

2.1 Introdu ao
A Terra e
^
habitada por de tipos de brgamsmORi Sob re a su
Uma mtlltipliddade
perficie do globo, eles nab estao distribuidos ale atori amen te netn fcbmq uma
misturahomogenea . Qiialquer area considerada , mesmoem esc ala fcontmen
tal , comem apenas uma parcels da variedade de esperies presenter na I et't'a '
.

Por que ex i stem tantos tipos de organismos? Por qtffc suas distributes sao
lao restritas? Respostas adequadas para essas que sioes eco logic as Jepetidem

fundamental mente da compreensao dos processes evolutive? que lev aram a


Jive raid ade e a Jisiribui ao aiu aline me existences.
^
Ate rerente menee na hisiorta da biologia , a enfase com a diversidade era as espsdes sao
sob re COmq usa -la ( p ex . cm me die a memos) exibi -ia em iOol6giCOS e jar-
. . , ilo espeaalizadss
dins bounicos e catalogeda cm museus (Quadro 2.1 ) Setn a compreensao de . que quase sempre
inexistenn e- m q j5:e
como a diversidade se desenvolveil , tais cataloga oes se parecem mais com
^
uma cole ao Jc selos Jo que com tmia colcpao identified A eontribui ao de -
todos os luasres
^
iimtiva de Charles Darwin e Alfred Wallace foi ter fornecklo aos ecologos as
.

^
base * cientificas para a compreensao dos pad rues de diversidade e distributee
sob re a face da Terra-.

2.2 Evolu ao por sele ao natural


^
Darwin e Wallace ( bignra
^
eracn erri logos (embora a base do t cabal ho deles
2.1 ) Darrin e Wa lace
le nha side de se nvol v i d a a n te s de o te rmb ec ologi a te r sido p ropo sto) q U e e si ive - era rr. sco! ogos
ram exposios dirciameme a diversidade da luiLUreza . Ma qualidade de naiuralis-
la , Darwin empreendeu uma viagem e. ploraibiia pelo mundo, na expeJi ’ao do
^ ^
HMSJSiWfglf regis trail Jt ) c coletando cm umaerorme variedadc de am -
biemes. Gradualmente , ele Je sen vol veil a qjtimao Je que a diversidade existeme
na nainmxa t' ra o msultado de Um processo evoluttvo* no qua! a sek do natural fa -
^
vorer ia algumas va names in irae specific as por meio da Tuti pda sobrevivencia ” .
54 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

2.1 MARCOS HISTORICOS

Uma breve historic do estudo da diversidade


A perce pgao da diversidade de orgamsmos vi - Pessoas de alto poder aquisitivo cons-
vos e onde eles vivem e parte do conhedrnerv truii arri vastas colegoes enn museus parti -
to que a esnecie humana acumula e trannmite culares. Elas mesrnas via aram go enviazam
alraves de gera oes. Os povos ca adores /
^ ^
^
viajantes em busca de novidades das terras
colhedores necessitavam [e einda necessa - novas, a medida que eram oescober tas e
tam ) de conhecinnento detalhedo da historic colomzadas. Naturalises e ardstas {geral -
natura - dos seus ambienles para ter suceseO menle a mesma pessoa ) acompanhavari
ria obtencaa de dlsmento er ao mesmo tem - iis principals viagens de exploracao , para
po , escapar dos perigos de envenenamento elatar e trazer para casa colegoes da di -
ou preda ao . Os Arawaks , natives da floresta versidade de artefatos e organr & mos en -
^
equatorial sul -americana , sabem onde encon contrados, vivos ou rmortos . Os estudos de
Lrar e corno cap '.urar os an irmais de ports exis - taxonomia e s - stematca desenvolveram - se
tsntes ao seu redor , bem como os names das e protiferaram - pela taxonomsa , os varios
arvores e como elas podem ser usadas . tipos de organismos receberam ronnes e a
O mnperador chi res Shen Nunqr antes sistematica proporc - onou os sislenr’ as para
de 2000 a . C.r foi ta!vez o primebo a esc ^ ever dassifica-!os e cataloga -los .
uma obra sobre plantas uteis, e Droscori - Forarri estabelecidos os maiores mu -
des , no primeiro seculo d C. , descreveu 500 seus nacionais (o British Museum , em 1757 ,
especies de plantas medicinais, ilustrando e o Smithsonfan, Washington , -em 1846) ,
muitas delas . com base, em grande parte, em doa oes de
As cole des de especies vivas em zoolo - colepoes particuiares. Como os jardins zoo -
^
^
gicos e jardms botanicos tambem possuem iogicos e botanicos, o papel principal dos
,.i.rna longa historia - certamente remontam museus foi o de promover uma exposi ao
a Grecia do seculo setimo a . C . O Impul -
^ -
publica da diversidade existenLe na nature
se para coletar a diversidade da natureza za, especialmente em relagao ao novo, as
desenvolveu - se no Qcidente no seculo XVII, curiosidades e ao raro
quando aiguns individuos ganhavarr a vida INao havia necessidade de explrcar a dr -
encontrando especimes interessantos para versidade, pois oastava a teor a bibhea da
tole des jpartiCulares. John Tradestant , o pai cnapao do mundo em sete dia &. Entretanto,
^
(morto em l63 S) e John Tradescant , o filho
r a ideia de que a diversidade existente na
(160S’ 1662) , dedicaram a maior parte de suas natureza tinha " evoluido "' no tempo, pela
vidas coieLando planlas e importando especi - d i v e r g e r ' C i a progressiva d e estoquea pre -
mes vivos para os jardms botan icos da reuleza -existentes, comepou a ser discutida entre
e da nobreza . O pai foi c primeiro botanfeo a o tmal do secuki XVIII e comego do seculo
visitar a Russia {1616), de onde trouxe muitas XIX . Em 1644, uma publicagao anonima, The
plartas vivas; seu tiling fez tros visitas ao Novo Vest / ges of Croatian (Os Vestigios da Cria -
Mundo [ 1637, 1642 e 1654) , a fim de coletar gao) , introduziu a deia de que as especies
especimes das colonras amencanas . animais descenderann de outran especies

Ele sc ocupou Jesse tenia nos 20 anos seguimes. meJJintc um escudo deifllhbidn
e ton sideravel trot a do dbrrespondenda tom imigr.> ?i , a niedida gut* prepa-
ray a o principal escudo para publica ao, com to Jas as cvidcncias cuidadosamente
^
ordenadari. Porem, ele nao icve pressa em pubiicac sens re suit ados .
f undamentos em Ecclogia 55

(b)

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Figure 2.1
I- otografias de (a) Char es Darwin {litogra ^ a de H. Madjjjre, - 349) e [b ! Aifred 9 usse
'

Wallace , 1362 .

Em 1858, Wallace tscfeveu para IDarwin, descnevendo cm toda a sua cs-


sencia a mesma teoritt da cvolu ’iio . Wallace era urn entusksmado naturalists
^
atftbdor, 1.511 c ja bavia lido o diarib dc Darwin sobre a viagem do /Jcaglee, de
: 347 a 1352, purnamente com seu amigo H . W. Bates: evplorou e , coletou nas
backs Jos rios Amazonas e Negro, c de 1854 a 18 tf 2 re aIiz mi uma loriga c* -
peJii;ao no arquipelago malaio Em S£U leito, em 1853. rdembrou : "durante
um siirto Je calor - t de febrt. iiitermitente, de repente tivc a idcia (da tle ao
natural), Bit pensei sob re mdo antes do surio ter min at. .. Eu aeredito ter lina -
^ ^
lizado oprimeirq esbo o no ditt seguime ".
'

^
Nos dias de Kpje, a eompeti ’ao pel a lama e por recursos financeiros iaial -
^
mente levari a a con ft iros quanto a prior idtide - quern tcria lido a ideiti primei-
ro Em vez disso , num cl arc exemplo de falia dt' egoismo cientinco , osesbo
f. jsdas idciasdc Darwin e Wallace fbram apre seiuadoscm COall tori a cm uma
^reumao Ja Linbean Society em Londrcs. A obra OH / he Origin of Sp&iei de
*
.
Darwin ft >i preparada as pressas e publicada em 1 859, podendo ser consideru -
-
J( 1 o primeiro Hvro terto importance em ecologia ( ns ecolngos principiames
deveriam ler, pelo menos , o seu tercet ro capitulo ) .
Tan to Darwin quanto Wallace t inham lido a obra An Essay on the Principle a influence i nsaia
^
of Population, publicada por Mahhus cm 1793 . O ensaio dc Malthus trataya de tie Malthus sobre
DatyvUtfe Ws law
populacoes humanas, cuias lasas intrinsectis de c reset men to, caso nao fosse m
56 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

controladas, segundo eler seriato crazesde duplicar a cad a 2 5 anos, evetmial -


mente satuiando o planeta . Maltkus acreditava que a limttat;ao de recursos
didoint a o eresdmento Jas populates e iinpuntra lirtutes aosseus laiftanihojj,
^
e que dpen as, guerras e outros eipos de catasirofes lambem comrol ram o
^ ^
ci'escimento populacional . Como naturalises de campo experienres, Darwin

£ Wallace entenderam que o argumento de Malthui se aplicava com for a


igual aos reinos vegetal e animal.
^
Darwin fi:z negistros sob re a elcvadd fceund)Jade de jlgumas especies uifl
unico individuo do molusco marinho Do us pode produzir 600,000 ovos; um ne -
mat ide paras-ito do generu .rtiCttris pode projuzir 64 nulbors . Mas elt recotlhe -
^
ceu qtie cad a e specie " Jeve softer destmi ao em algum period o de sua vida e
^
durante algum a esta ao Jo ano ou em anos ocasiunais; caso roEurario, levando
^
-sc em coni a o prinripio do cresdmerttO geometrico, s£US numeros se torn a Ham
lao descomunais que nenhum pais poderia supertax tal JciisidaJe 'T Em um dos

primeiros eve m pi os de estudo cm ecologia de populates, Darwin contou tod as


as planudas que emergiram de uma patvela de terra cukivada Je 91.44 por 60 , 96
cm de comp pimento e largura. respeciivarntmu:; "Do iota! de 357, nan meno$
do que 29 5 foram Jesiruidas , principalmenre por moluseos e insetos”. Ambos
os aulores, enLao , eniatizaram que muitos indivnluos morncm antes de poderem
sc reproduzir e nada contribuem para as geratxies futures. Entretanto, os dois
tendiam a ignorar o import ante la to Je que aqueles individuos que sob revivem
numa populate podem deixar um uumero variavel de descendentes.
v &rdad« A teoria da ewolugao por selc\ ao natural baseia -sc, portanto, em uma s6-
fund 5ms ntn 15 da rie de verdades con firm ad as:
IHIJ ' W evdutiva
Os individuos que compoem uma popula ao Je uma dada e specie nao
sao identic os.
^
.. Parue Ja varia ao enire individuos 6 herdavel - isto 6, tern base gen erica c,
^
por feso, capaz de ser transmitida aiptf descendentes.
T(.)das as populaCOCS podcriam crescer a uma Lava que saturaria o am -
biente ; mast Je faro, a maioria dos indivkluos morre antes da neprodtjft&l
e muitos (comum elite to Jos ) se reproducem a quern de sua tax a maxima.
Por isso , em raja gera ao , 05 indivijuf .is de uma daja popllla aO mpre -
^ ^
semam so m erne umi-parte daquelesque poJeriam " ter oh eg ado la , pro
'

vtiiieiue 8 da gerac.uo anterior,


'

Ancestrais diferentes Jeisamum mimero Jiferente de descendentes (des-


cendente nan someme fithos); nem todos eles oontnbuem igualmenie
para as gera ’oes seguintes. Em consequencia , aqueles que contribuem
^
em maior immerC) t£ m a maisek‘ vada infludneia iligt$ caracteristieas here -
diiarias das gera0es subsequenies.
TvolUk acj signifii' mudatit’a, nt > tempo, das carac Leris Lie as herdavcis de uma
^
j

popula ao ou e specie . Dadas ess as quairo verdades , fica evidence que as ca


^
racifiristicks heri'.Jitarias que definem uma popula ao inevitavelmeUte irao
mudar. A evolu ao e iuevitavel ,
^
^
Mas quais individuos fazem contribui oes desproporcioniilmente m a So -
"a sobrevivenciado
mais apto " ?
^
res para as geraqocs seguintes e , em consequent -id, de termin am a direc,ao que
a evolu ao toma ? A resp.osta e: aquelesque foratn maiscapazes de sobreviver
^
rundanrcentos em Ecclogia 57

a as rise os e as cat£strifes do ambience em que n a seeram e ereseer am, bem


como aqueles que, tendo sobrcvivido , foram favoredJos reprodutivamente
pelos ambientes onde viviani . Dessa forma, as interagSes emte organismos e
sens ambiemes - a essenda da eeologia - apoia - se no amago do processo de
evolu ao porselei;ao natural ,
^
O tilosofo 1 lerbert Spencer desrreveu o proresso como " a sobrevivenda da -
quele com maior valor adaprativo " e a frase entrou para a linguagem do cotidia
no o que e ] a men tavd, Print eino, sabe nios hojt que a sob revivencia £ sc>ment e
parte da historic ; a reproduce di fere tidal e muitas vezes igualmenCe importan -
.
ce . Conm do , mais preocup ime e que, mcsmo se nos limitarm& s a sabrevivends,
a frase nan DOS leva a lugar nenhum . Quern sat ] ns de major valor adaprativo?
- aqueles que sdbrevivem. Qnem sobrevive ? aquelep de maior valor atfaptacivo,
Nj[] ob si ante, a express at j valor adaptaOVO {
fitness ) e. gcrjlmenie usada para des-
crevcro sucessode indivtduos no pnocesao de seie ao natural . Em deferminado
^
ambiente, algUns indmduos sobreviverao melbor, reprodudrao mais e iraO dei-
xa r tt L ais de sc enJenin s tie s Le rao m ato r v alur ad a pta Live) do que OUtros .
Darwin tinha siJo bast-ante inflifendado pel os avails dofi agricultonfeS e pe a n0 tuT &
CUaristaS pOr Cxcmplo, a esLraordinaria YaricdaJe de pombos, CaCSC ouLrox aili- terr nenhum objetivo
mais domesticos que haviam siJo delibeiadameme criadios pel a sele ao de pais luturo
Com CaraCterCS melhotados, Ek e Wallace viram a natureza fa endo a mesma
^
^
coisa ' " selecionando "
aqucles individuos que sobrevive ram de populates que
se muliiplicavann em extesso dal entao a expressao “ sde ao natural". Porein ,
^
mesmo essa exprexsan pnde datum a impressao errada. Existe uma grande dife -
reiu a entre a seletjao natural e aquela provoea da pelo ho mem. A sele ao artificial
^ ^
loin Uin objetivo definido obter HID ceteal mais prOcfalUVO, criar uiu Cab de c.v
linu o mats atradvo oti uma vac a que product mats leice. A natures a, romudo.
^
n ao tern obiecivos. A evohi ao acontece porque alguns individuos so b revive mm
^
e se reproduairanS com mais sucesso, nao pqrque eles lb ram de alguma forma
escolhidos ou seledonados como melhoramentos para o fururo.
-
Por isso, pode se dizer que os amt) femes existences no passado sefecio
naram ettrac tensor as particulars dos individuos que vemos nas populates
,
aUiais. Tais caracterlsticas sao " apropriadas aos ambientes dos dias de lioje
<

somente porque esies ten Jem a pertnanecer inakcrados ou . pelo metios , mu-
dar muitb vagarosamente . Sera visto no final desce capitulo que, quando os
ambientes niudam com maior rapldez, em geral sob a mfluencia hum ana, os
organism os podem se achar, por urn tempo, “ abandon a dos " pelas eApelien -
ciasde sens ancestrais.

2.3 Evolu ao em mvel intraespecffico


^
O munJn naLUral nao tL composto Jt : rowtfflUTtnt de lip os Je organismos,
uin para efitendermos
Cada uni se sobrepondo ao seu proximo: reconhecemos os limites exiscences a evolu ao da
enlrx: Um Lipn Je organistHO c.: OUtro , Nurn dos grander feitOS da$ ClelKlaS bio -
^ -
espeC' Fs, orp i& fjrnos
.
finter- atdr ,J evciu au
intraespediics^
logicas, Lineif , cm 1735 , kkalizou um sistema ordenado para denominar as
dife renLt' Scact' gorias. A genialidaJe desce deve -se , em partt'^ ao rvconbecimento
Ja exisLencia de atributos, tanto de plant as quanto Je animais, que nao eram Ij-
'
58 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

rilmeme modi fir ados pelo ambieme , e que essas caradi£ristieas **conservativas"
eram cspeeialmente uteis para clasluficfir os oiganismos . Nas angiospermas , a
forma das Homs £ pdrLiru1 rmcnit.- ie snivel. JMaio obstante , deiurn do que rero -
nheeemos como tima e speci-e , ge raiment e exisie con sideravel variayao , da qual
mu a parte t hcredititia. A final, c dtntro do cspectro Jess a variaqao inirac spe-
cific a que os esperiabsus cm melhoramento animal e vegetal trabalham. Na
naiureza , parte dessa varia ao innac specific a csta rlarantLinu: romdacionada
^
com variances ambientats e re present am especializaqoes em nivel local .
Darwin denoinmou seu UvtO Ort Origin of Sp fries by Means of Natural
SHeeribM , porem a evohn;3o por selecao natural e sesponsavel por inuilo in a is
Jo que criar novas e spec it' s . A selecao natural e a evoiuqao ocorrcm Jfntm
da e spec ie e s abe m os, hoj e , que pode m os e stu da -las atu ando durante o
tempo de dura aO Jc tlOSSaS propriaS vidaS. Aldm disso, preds OTOS esiudar
^ ^
como a evolui;So ocorre em tiivel in trae specific o, caso queiramos en tender a
origem dc especies novas.

2.3 . 1 VariaqSo geograftca intraespeciiica


as caract &risticas df Con sid eran d o que os am b ie n tesexpemnern ados porunia e specie e m parte s d i s
urra especie rintas de sua distributive Jtferem e litre si (pdo menosem partej, devemos espe -
variar ao longtf rar que a selecao natural tenha favorecido a exlstencia de variances das especies
desua amplitude em diferemes locals Pos' em. a evotu ’ao forga as caracteristicas popularionais a
dedistriouifao ^
dive rgirem entre si: (i) soitiente se e sistir variafaO hereditaria sgficiente snhru
< ja grafi a
* * a quid a select ? possa agit e (lii desdt que as fonJaS StletivaS qLte favOreqem
a diverge nria sejam sufirienternenie fortes para contrapor a mistigena ao e a
hillrid apao de indivijuo Je locais difcrcnies . Du as populates nao Jivergirao ^
*
completamente se seus membros (ouh no case das pUntas, seus grays de polen )
migrate ni ootitinuamenle enlrc das, J rasa! an do- Sc t misturando seus genes ,
Amber fecunda (sapphire rockcress) e uma especie herbacca perene rara ,
restrita aos solos de a flora memos calcarios no oesie de Montana. Na re alidadet
a especie e tap raraque existem apenas 1$ populatest separadas em doisgru -
pos ( "dc aEta " e * Je batata" altitude) por uma distancia de aproadmajamente
100 km. A possivel existencia de adapta ao local, neste caso, e de impbrrtancia
^
pCatica; quarrp Jas pppula ’OCS dt: baisa altitude t: siao sob a ameaqa da exjun-
^
sao de areas urbanas e podern requerer reittirodui ao de oucros lugares . em
^
C 3SO dc serrm in ant id as. A reintrddillfaO pode ialhar stL a adapEaqaQ local f(.) r
demasiadamente pronunciada , A observa ao dasplantas em sens proprios ba
^
bitats e a verifita io Jas ditcrc nqas cvistcnLcs enin.' clas naO nos dirio sc houve
^
adapta ao local no sentido evoluiivo . As diferent;as podem simplesmente re -
^
sultarde respostai imediatas a anibientes comrastames, realizadas por plantas
que sao essencialmence as mesmas . Nesse setuido, plantas de bai^ a e elevada
altitudes foram cukivddas juntas no mesrno iarJini (Flgura 2.2 a ) eliitdnando
h

assim qualquer iniluencia de diferen ’ as ambiemais. Oslocaisde alcitude baixa


^
tstayam main SUjtkOS a seca : tanlo 0 af quanto 0 sdlo CStavam mais quentes t

sec os: nos locals de ruitivo no mesmo j ardim , as plant as Je altitude baixa eram
de fa to signific a rivairi elite mais tole rame5 a sec a: por cxcmplo , el as apresenm -
,
ram uma maior reficien [’ia no uso da agua ' ( sua laxa de perda de agua pelas
Fundamentos em Ecologia 59

fa) Eapc'rimerites no mesmo jaffdim

3
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»

*!

Ffgura 2.2
Experimentcs. no mesnrto ; ardim ( a ) e ce transplantes recipnocos (b ) com pa ran a pedbr.n-' a fl-
ee de organ ism os de dife rentes populates da mesma esoecie . No primeino ,. os organ is-
mos sao coletaoos de ciuersas fences sob as mesmas conduces. No uIt mo, o- ganismos de
doiis (ou mais; habitats sao coietados de seu propdo habitat e cultVadcs junto a orgenismos
resrdentes em see proprio habitat , enn urn delineamento " equil -bradc " de tal forma que
tedos os organismos sao cultivados em habitats " nat vo:" e todos em habitats " exdtlcos " .
'

folhas tbi pequena qu an do compa rad a a taxa de assimila ao de dioxide? de car-


bono)i icndo siiJt ) tatnb£m muito mats alias c ituis amplas ” ( Flgura " ^
Uma difereni a em escala fcspacial muito menor foi demotisirada enl uni
^
focal do no min ado Abraham's llosom , na cosca none do pats Jn dales . Nessc
local ha um rmosaico de habitats muito diferentes, junto a margem entre cos
yariafao at? longo
de distant as rruito
curtas

L<jes marinhos rpchosos e past age ns. Em muit os desses habitats . ooorre uma

e specie cornu m de gram me a ( Agrvstis stolonijera ) . A Ftgura lA exibe o map a do


local e uma das transec oes na qual as plantas for am amostradas : el a lambem
^
apresenta os resultados, quamtp as plantas, loealizadas nos pontos de amostra -
geET ] ao longo da irattsec au, ibram ciiliivadas no mesmo jardim. Segmentos
^
60 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

FT -
3 f- p = 0,009 20 - P = 0,- 0001 40 P = 0,001
K

te : ' 15 - 30
n: X
i
£ £ i
a ,-
D 1 10 - 20
si ~u
T1
7J

-G2 2
c G
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M
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r.> - 10 D
d £
u
1
'
~U

8
o
MCKAY
£
t

£
Altitude Aftrtudff Altitud Ah nude Altitude Altitude
.AL
bdiVj olQV ^dii baixa * el& v-ada -
L dlXd k"V -JrJj.
L' 20 1
Ffgura 2.3
Quango plaitas de Arabia fecunda provenientes be I oca is de ba - xa (propensos a seed
ede ejevada altitudes forarn cjltvadas juntas no mesmo jardim, Inouve aasptagao local;
aquelas oriundas de ba ; xa altitude tiveram s ^ gnificativamente maior eiiciencia no uso da
agua, alem de tormarem rosstas ma: s altas .

Jc tallies desSa raminea form am raises rap id a me me , de modo que varios in


^
dividuos independences enraizados poJem sec donadgs a partirde uma unira
plaifta obtida no rampo. tiada Lima do qUatTO platuas otuidas Jo cadaj pointi
de wnosiragem estava represerotaqta por cinto replicas donail { ddas mesmas)
enraizadas, As plantas se prop gam medianLe a emissao de cauks fescoloes)
^
sobre asuperficiedo solo; a cresdmeiito das plain as foicomparado por mfeioda

Figura 2,4 .I,' N


{ a ) Mapa de Abreh&m's Bosom ; local escolhido
para urn estudo sabre ocorrencia de evolupao mu
y nu . I

ao Songo oe distances pequenas . A area ver-


de cor re specie k pastaqenr mane a da ; a area n G
castar l’.o - d:ira rnrresponde ags costdes foe hoses 1

diredonadns para o mar . Qs numeros indir.am os


- 3
.
loca s onde a gramlnea Agj stis stofontfarafoi
^ Mar dri If .'-
anrfr-i
&
%
amostrada . Observe que a area Coda tem Lima T
extensac de aperas 2(XJ m . (b; Uma transeegao
-
perper aicular a area de estLido , mostranco jnia
U 100 200 m
mudanca gradual da pastaaenr oara as ccndicdes i

do coslao ruche so . (c) Cornprimento med o dos -


.
estuloes produzidos no jardur experimental pdas (b'l

plartas co !etada & a pa ^ tir da transeegau r


J
M- DE

%
E:
tr 2Q J
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.
Oifi? ?iPMua (rnji
100
SADkW
,
t

?
Si
f undamentos em Ecclogia

medico Jos oomprimemos Jesses esloloes. No campb, fbi cOHitatado que LLS
pUntus localIzatUti DOS COStoes formavaiTl apriias cstolocs curtos , enquanto os
das pbintas Je passagem erain lortgos. No Jardim experimental, tais diferen as
ibrum qaantidas, e inborn os pom os de attiostragem e stives soin afasradps pof ^
ipenas 30 m aproximadam ente e e nam e nre dentro da amplirude d e di spe rsaq
dos graos de polen enlre plantas. De fa to, no tongo da transec ao houve cor -
r£ Spoii4&ntia fntre a mudant a gradual do ambienie e a mudan gradual do
* ^
^
comprimento dos estoloes, presumidameme coin base genetics, ja que estn foi ^
a pamut: no mesmo jardim experimental. Mesmo ao Jongo desia escala pequc -
na, as formas de stde ao parecem SObrepujar as formas de hibrida ao.
^
Por outro lado, seria um erro imagitiar que a selet;ao local sempre se so-
^
hrcssai cm rela ao J hihrija ' ao. ou seja, quo lodas as esp cios exibcm variantes
^ ^
geograficadiente distintas com base genetica. Por externplo, em um estudo com
^
Chftmafcrijtafasdcukhh uma leguminosa anual ocorttnie em habitats alterados
no ItSte da America Jo NOrtfij tbram cullivajas plan Las num ittesmO jardim ex -
perimental. as qua is foram coletadas no local "original" ou rransplamadas de dis -
t annas afasiadas desie re 1 a Liv as a 0, 1, 1, 10, 100, 1.000 e 2.000 km.. CiptO caracte -

visticas foram modid ax ; germina aO, subieviv nda , hicnnassa da parte vegetativa,
^
produce de frutos e o mimero de frutos produzidos por sememe plan tad a. Po-
^
nem, para todos os parainetms , em todas as repe tiroes, houve pour a OLL mesmu
nenhuma evidencia de adapta ao local, exeeto em esc ala e spatial maior (p. ex . ,
^
Figura 2.5 ). Exist e " adapta ao local ", mas claramente ela nao e tdi> local assim.
^
Podemos Lambent lesiar sc os organis inos evoluiraiii para sc loniiin- m [ rantfjlintee wc srocos
especially ados em viverem ambientes locais , Tsto e iEaiteado mftdiaiue expe teslam o ajuste entre
rimentos de irdJisp /nnrcj rcdptOCoS (ver Figura 2.2b ), cnmparando sc US desetn- e.
^u
.

ambiente - ansmonas-
penhos quandp cuhivados “ em casa“ (i. e . nos sens habitats Originate 1onge
L

n
- do mnr transpla riiddas
de casa " (i.c., no habitat dos outros).
er> h^b ^ tcit das
Pode serjitli il de tec tar csperializa des locals em animals transplan tan do - os
^
'
outras
para os habitats dos outros; se niio fbrem saiisfatorios, serao abandonatios pela
maioria das especies . Porem, invertebrados, tais como os corais e as anemonas-
-do - mar, sao sedebftprios, e alguns podcm ser retirados de um local e t stabeled
dos em outro. A anemona -do- mar AcriHia tewebmsa e encontrada nas poi;as dos
ca bos exist ernes na costa de Nova Wales do Sul, Australia . Ay re f 19 fi 5 ) escolheu

9G - Figura 2.5
Percentagem de germ ^ na ao , em um ; ardim expe -
^
rimertalj de popula Des de Chameecrr & ta fasdeu-
^
lata provenientes do loca: OL Oansplantadas de di
g 6 fi
ferentes distancias ao longo de urns transec o no

c
Kan & as . para testar a ex ^ stencia da adapta ao loca
^
^
C
E Os dadcs de 19 5 e 199d ioram agrupados porgue
^
200. 3
a 3fi - nao diferem estatisdeamente . As populates que

FENSIR
*AV
diferem daquela do habitat original (P < 0,05) sso
indicadas por a.qterijco . A adapta; :
< ao loca ocorre
somentc na escal ^i espadal maior.
_
CALOW
E
>
C
0C i
r_11 r ; jni- s [
^
0
I

Ji : rr if hspl, jn N’ {km>
'
10W
I LJ
20W
62 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

ires colonies lontlizadus cm cibos distances 4 km etune si. nos quids a anernom
era abunjiinit . 1 TentTG de cada coldnia, ele seleciunoti tres locals para tram splante
(£ada jim com extensdo de 3 a 5 m de comprimento) sobre osquais dispos rres
faixas de l m de largura rada - duns para receber as aiiemonas Jos kxais aiasiados
e lima para "iransplaiuar " t >?i mdtvfduos do proprio local , Ayre removeu todas as
anemonas presenter nas areas experimental e tielas realizou os transplants. As
&n£monas imikiplh' ani-sc por donage mT produzindo uma prole de iuvenis asse-

x undos . O ntimero dejuvenis produzidos por aduico fbi usado como uma medida
do Jesempenho das a tie m onas proveniences do propria e de outros locals.
A ptoporc’ao de aduicoj eticontrados produatindo juvenis 11 meses mais
tarde e apresentada na Tabela 2.1 . As anetnonas originalmente coletadas em
Creen Island riveram rtiaior sucesso na produce de juvenis , apos serem crans-
piamadas unto Jo proprio local quanCO de fora, e nao aprcscnLiirani qualquer
especializa ao aos seus proprios ambientes , Cntreunto. erti todos os outros
^
experiments uma maior propor ao de anemonas produziu juvents no pro -
^
prio liabiLai Jo que naqucles afastados dele; urn a forte evidcucia da evolu ao
de especialifea ao local . Rm experimenters posteriores, Ayre ( 1995 ) relirou ane
^
^
monas de varios locals, con forme havia Itrim antes, mas as manteve pot um
periodic de aclittlata ao cm uni local rymuni, antes dc transplants -las dcntro
^
do delineamenlo experimental de transplanter reciprocos . Tal tesieh Je gran
mais rigoroso, confirmou os resuhados most ratios na Tabe 3 a 2.1.
ym experimented de Um outio expenmento Jo tip u tran sp lame redproco foi condnzido com
Transplerte reeiprocD o trevo bran co ( Trjjofiurn repe^ ) , o qual forma clones em past age ns manejadas.
erwoEvendc uma Para dererminar se as varan eristic as dc oada clone correspond!am as caracte-
p: anta
risiicas de scuc anibientes . Turkington e Harper ( 1979 ) removeram plantaS de
po siloes marc a cl as tio campo e as multiplicaram por cIon agem num ambiente
COtXUim dc urna cstufa. Depois disso, LransplaiiLarani amostras de cada clone
para os gramados dos locais da vegeta ao de onde eles tinham stdo retirados,
^
Tabda 2.1
. -^
Experimento de transplants reciprocos no nr a areman a- do- mar AcJm a re.^eb rasa . a , b
'

e c to as tres replicas em cacra colbnia Em cada a so e mostrada a propor ao de adjl -


tos que foram encontrados produjindo jovens Os transplantes de volta para os sftios
oriqinais slo mostrados em ne rito .
^
TRANSPLANTADA 5 PARA
PROCEDENCIA GREEN ISLAND SALMON POINT STRICKLAND BAY
Green Island 3 0, 42 0 ,68 0,78
b G, B0 0,63 0,75
c 0, 67 0,62 0,61

Sa.mon Point a 0,11 0 r 42 0,13


b 0,18 0 r 43 0,28
c QfOO 0 r 50 0,40

5tricldend Bay a 0,11 0,06 0, 33 a


3

b 0,00 0,06 0, 27 ilAT


c 0, 0 4
- 0 ,20 0, 27
5
'

SBdL
f undamentos em Ecclogia J3

hem iiomo para os ldcais de onde toJos os outros haviam si do reiiratios. As


pijnt . as fi iriiiii mantidds orn CresdlTMMUG pur um ano antes de .sencm rcmcnHdaS,
secddas e pesadas. O peso medio das plants de trevo transpiantadas no seu pro
priu ambiente foi de 0rS9 gn enquanto o das provtmkmes de longu toi someme
de Q;52 g. oorrespondemjo a lima difcren a estaii tnra altameme signifitatvtfa:
^ ^
Os individuos de trevo for am eseolhidos de manehas em que predomi -
] lav am quatro cspee its Je grainmeas. PorissQ, em um segundo experiments,

amostras de clones foram plantadas em pareelas experimentais contends po -


pulates das quatro gramme as em alta densidade (Figur 2.6 ). A produ ao
*
media dos ttCvOS eulLivados nun as graimneaS vizinhaS originals Jt.fi de ? 9 , 4 g;
^
a produgao media COm as gr a miners " esiranhas " foi de 41,9 g , corresponded
do novamente a uma dijferenga aka meme signifie aliva . Assim , os clones de
-
intvo na pasiagem t vc.> ] LLiriirn e sc inrnaram fcspecializados, de ta] forma qui -
.
sele iic niitu ' jl
cks apresentam melhor desempenho (crescem mais } no seu proprio ambien ^
ocrpredetao urn'

te e com seus vfcanhos mais proximos. expenmento de


I\ a maioria dos exempli is ate agora, as variants geograficaS das tspecies campo ccntrolado
"

foram identificadas, mas flap as tbn;as seietivas que as favorecem. l£to niio e sobre evolu;ao de
peytes
verdadeiro para o proximo exemplo. O gupi (P&erilia reticulala ) um pequeno y

At

979
'

HARPE
a

GTOh
-

mftKFW
DE
Figura 2.6
Individuos de trevo bra ^ eo psplfujirt repels } foram eolet
pa de pastagem permanente , nas quais predaminavam ^ os em manehas de
de
ouatro e species
um cam -
gremineas :
Agnpstis tenms ( At], Cynosyrus cri$taru$ (Ccf Ho / cus ten^ rus ( H! } G toliicrn? perennt (Lpj.
Os nd videos de meva fomm multipl -cadcs par olanagoir etransplimtados (em todsfi as
combinacdcs possivois) para pa reel as cue triham sido senr-earias com as quatro especies
de gramineas Os histogram as ma & tram a peso medio dos clones uansplantados spas o
crescimerto durante 12 meses . A bama vertical iroica a diferengs entre a altura de qua ^

quer par de colunas que e estatisticamente sign fcativa ( P k, 0,05}. Observe , no pain el
.
dos quatro hisiogramas da esauerda , ccnr o o trevo que veio de uma mane ha de Agrcshs
te.nuis cresceu sgrificativamente me her na presenca desta gramir’ea ( At} do aue na de
qualquer octra especie (Cc . HI. Lp) Padroei; equivalences sao vistos para o trevo ongna-
.
no de manchas de Cy.oosvAis errstatus e Lo /rur ; pe nenre (crescrmento n, ais pronunciado
'

do trevo com Cc e Lp, resoectivamerte) . O t ^evo erig nado ae manchas de Holcus IB.nat.is
'

nao 5egu.u a tendencia geral, crescendo tao berri com At ouanto com t II .
64 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

peixe de agoa doce do norde ste da America do Sul , Lem si Jo o fn ate rial utili-
zado cm uiiiJ Strife classics de experi memos CvolutiVOS, Fm Trinidad , muitos
rios flucm HAS encostas vohadas para o none e siio subdndifidos por cacho -
eiras que isolam as populates de peixes presences atima e abaixo das que -
das d ’ agULi . Os gupis estao presences em quase lodos esses eorpos d'agua; VLAS
panes mais baixas, tm dire van a (o%t L:1 L: S SC: deparam com v arias cspccfes dc:
peuces predaJort' s. os quais inexistem nas altitudes maiores . proximas as nas -
eentes. As populates Je gupis Je Trinidad Jiferem entre st eni quase todos
-
OS atriburos quo os bi6tegOS OKiiniinaram. Entire esu: s, 47 iL ndem u variar de
forma associada (files citvttriani ) e Com a inter] sidade de riscO aos predadores .
Bssa eorfelacao sugeie que as populates de gupis tern sido sufeicas a selec;ao
natural pel Os prv dad ores . Mas o faCQ dfi dois fen omen os terem COmefo aa nao
prova que um 6 causa do outra , Somente experimentos conduzidns sob con ^
didoes com rota das podem estabelecet ' causa e eleico .
Oftdc os gupis forarn total OU paiiftdslmcilte excluidos Jus predadores , (.JS
machos apresentam omamenta o brilhante , coni numero c ramsnho diferen -
^
ms de mxiichas eoluridas ( l- igura 2.7 ) As feme as sao opticas, porno otnamen -
.

tadas e inconspicuas [ para nos, pelo menosj. Sempre que estudamos a sele ao
^
natural em ugao , rorna - se cEaro que net a esrao envoividas concessoes. Para cad a
forea dc scTe ^' ao que Favorer c imidan a existc outra cm oposKao , cm rusisLencia
^
a mudanga . A cor nos gupis machos e um bom exeraplo. As feme as Jos gupis
p re fere m acasalar:se rom os machos mais vistosos - mas estes sao us mais prem-
ia men te capiurados por pmdadores porque sao mais fadlmence vistos ,

Eisse faio estabelcce a base para alguns experiments reve lad ores sob re
CCblogia evotbtiYa, Popula £ois de gupis fur am estabdetidas cm lanques locali -
zados nunu estufa e fixpostos a diferentes intensidades de pred ao. Q numero
^
de munch as colon das. por gupi earn rapid a C aceniua Jamente quatuLo Li poputa -
£aQ soiteu itHfinsa predla aO ( FigUfa Z,8a ). ApoS, fiiTl um Cxperimento de eampo ,
^
200 gupis ram reniovkios de um local proximo a foz do Rio Aripo , pnde os
p redadores tram cornu ns, e iiuroduzidos etn Local proximo as nasc ernes, onde
nan exisliam ncm gupis non prfidadores. Os gupis iransplantados prospers ram
no novo Local e demro de dots anos os machos tin ham mais manchas , que ei am
'

lambem main res e mais variadas em cor (Figura 2 . 1> ) . A esrolha por pane das
^
'

feme as cm favor d6s machos mais decoradosfi vistosus tin ha levado a um efeko

Fsgura 2.7 % '


r~*
:
^
N achc e mea de gupie [iDo^c;J ^ retJcu ta),
^
mostrandn doit machts eoloridoi em compor- a
tamento de cortc? eom L ma femea tipicamente
pOL,co v .-s to & a .
03
ia
3
S
;

V
Q

i* d
3

MW
3

*
WVdJlOTM
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Fundamentals em Ecologia 225

I aJ
'
A . praero* E. cfcirtanum Figurn 6.9
1995 1996 1997 1995 1996 1997 (a ) Diatribuicao espacia ; de
2.5 I- duas especies de djnas
arenosas, /\ ira prsecoxe
2.0 F T
.
Erod ' um riajtantjm em lo .
Q
cal a noroeste da Inylaterra .
0 iridice de agrega so 1
?
1.5 h
: :i ^
ir ' dica und distribui ao a e -

1.0
30
mm HI
~
— ^ do
atcria Indices maiores
,

qus 1 indfcam agrega o


0.5 - m (agrgpamento ) oientro de ^
manchas com o mio como e
especiffcadi);. valorem me no
'

0, 0
10 30 50 10 30 50 10 30 EO 10 30 50 10 30 50 10 30 50 res do que 1 ird :cam una
Erii-a (mm| dis.tribui ;< ao regular. Barras
lb ) 1995 19% 1997 representam intervabs de
U confianco de 95% . (b) Asso-
ciate entre A. praecox e E.
M cbaten L'.Ti em caca um dos
'

1..2
2 anos . Um irdioe de asso -
dapo maior do que 1 indi-
TI
* daria que as duas espicies
1i ,a0
I
05
BF tender am a ser encontr &das
* a& juntas meis do que sena
n
?
-
D
3
J T3
espe^ado moments pe 'Q
A
.

FT
I as
C acaso em manchas com a
ES 0.4 raid como e especHkado;
CQ M 0.2
va lores men ores do que 1
DE irdicam urns tendenda de
ABA
7 ao se encontrar una especie
10 30 50 10 30 50 10 30 50 ou a outra . Barras represen -
ADAP Raid {mfeVi]
tarn intervabs de con ha n <;a
de 95%

m &lhOrOU compctijoras ici +Vrior^ s , Novamcntc , a CQ-


a performance irgv

exis tench de com petidore s (pi fkvoredda nSo pela Jiferencia ao de nichos,
mas simples meme por um lipo tie heterogeneidade que & tipica do muntlo
^
natural : a agregaC O gararuiu quo a maioria do* in dividuos com pelisse nt com
^
os membros de sua propria especie e nao de omras .

EstCS estudos e outros simiianes levari ] a um loogo cjminho no Scfltido


de expliear a coororrencia de e species que cm a mine mes cons tames provavel -
mcnLc esduiriam uma a oulra O ambiente quasc nunca C itivariavel o sufi -
.

cieiue para quo a exclusao competidva siga seu curstr ou para que o resuhadu
sefa i_> mfiSmO alraves Ja pais age m .

6*3 Efeitos evolutivos da competigao interespecifica


Color an do de la do o fato de que a heterogene blade do am bit me assegura que evita ao e'/ olutrva a
as formas Ja Ctjrnp£tifaO interespecifica scfam irequentcmenie muito menos ^
competi ao
prolundas do que de outro modo seriamn tr poieiicial da cotupeii So in teres - ^
^
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246 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

- RESUMO

Efeitos ecologies da competi ao Os ambientes sao ein geral fragimen -


interespecrfica ^ Los de haoitats iavoraveis e desfavoraveis ;
A essencia da competi; < ao interespeciflca com frequencfa , as manchas encontram -se
e quo mdividuos de urns especie sofrem a ditponiveis aperies ternporanamente, apa -
redu ao na fecundidade, sobrevivencia ou recendo em tempos e Idea 13 imprevisiveis .
^
cresomento, Como resultado da explora ao Sob tais condipoes vanavers, a competiqao
de recursos ou interference de individuos ^ podera so raramente "' seguir seu curso " ,
de outras especies .
As especies, frequentemente , sao ex - Efeitos evolutivos da competicao
cluidas pela cpitupeti ao mterespecifica dos interespecTica
^
lugares nos quais elas poderiam existir per - Embora as especies possam nao estar pre -
feitamente bem na ausencsa de competicao sentemente competindo, seus ancestrais
intenespedfic
^
Mo contexts da competF ao por exptora -
^
podem ter competido . Fodemos esperar
que as especies tenhem desenvolvido ca -
compet nor de nrieipr sucessc e aqL e e
'

O,
^
que explora mais efehvamente os recursos
racteristicaii que ihes assequrem competir
menos, ou em nada, com os membros de
CompartilhadoS. Duas especies que explores outras especies Competidores coexistentes
dois recursos podem competir e air, da coe - nos dies atuais e especies em coexistencie
quando cada especie rnantiver urn dos
x : St , r
que desenvolxeram a capacidade de evitar
recursos num niVel que seja muito baixo para a competido podem parecer as mesmas ,
a exptora ao efetiva pela outra especie .
^
Um niche fundaments e a combmsqao
pe3 o menos superficialmente .
Ao mvocar algo que pode nao ser obser -
de conduces e recursos que permitem a vado dnetarnieme " c fantasrra ;:e corripe -
Lima especie existir quando considerada ern
ti ao passada " - e mnpossivel provar a exis -
isolamento de qua ' quer outra especie. Ja o ^
teriCia de urn ereilc evolulivo da compietigao
seu nicho realizado e a combina ao de con - interespecifica . Entretanto , estudos com
d- ; ^
( oes e recursos que pemnitem a ela existir
base na observet ao culdadosa tem revelado
na presents de outra especie que pode ser ^
algumas vezes padroes que sao dificeis de
prejudicial a sua existencsa - esoecialrnente explttar de alguma outre maneira.
compete do res interespeciffcos .
O Principio da Exclusao Competitive su -
pbe quo, se duas especies de con^ petidores Compelice Q interespecifica e
coexishrem em um arnbienie estave , elas o estruturada comunidad«
fazenn como urn resultado da diferencia ao A competigao interespecifica tende a es -
de seus nichos reahzados. Entrelanto, se nao ^ truturar asconriunidades aqmdo dentro de
existir tal diferenda no nu se esta for impedi - guildas - grupos de especies que exploram
^
da pelo habitat , uma das especies compet * - de maneira similar as mesmas dasses de re -
doras elsmina ou excluira a outra . Conturio ,. cursos.
sempre quando veimos especies em coexts - A complementsridade de nichos pode
tencia apresenlando nichos difereriles , nao e ser distinguida em algumas comumdades ,
rational aceitar prortamente a condusao de onde espbeies e m coexistencia q u e o c u -
que tel principio encontra-se em operapao. pam uma posi ac s milar ao longo de uma
'

O unico teste apropriado para dctermi - ^


dimensao de nicho tendem d diferir ao on -
nar se a competicao ocorre entre especes e go de outra dimensao.
mampular a 5 t;undancia de cada comDetidor Os nichos podem ser a - ferenciados atra -
e observar a lesposta de sua contraparte ves da ut ' liza ao diferencial de recursos Em
^
fund ame riles em Ecclogia 247

muitos cnsos, contudo, a utilizagao diferencial difl 5 atuais , mas esses ampham , em uma di
de recursos se expressara como diferenciagao mensao nao conhedda , a frequencia verda -
de micro - habitats entire as espedes ou uma deira de competigao .
difereriga na distribuigao geoc afica. Altemd - A teoria da competigao interespedfica
^
tivamonte, a utiiizagao diferencial de r«Ctirs05 pieve que os riichos de espedes de compe-
pode expressar - se como unna separscao tem - tidores deveriam ser urranjados de manejra
poral entre as espedes Os nichos tambem
podenn ser diferenciados baseando -se ia &
regu ar , em vel de alealonamente em
rridis .
esoago de nicho , que uni reflexo disso deve -
condigoes . Isto Ltrualmefite pode expressar - ria ser uma diferendagao morfoidgica maior
se corr. odiferenc agao de: micro - habitats ou do que c esperado ao flcaso, e que ccmne -
como uina diferenga na distribuigao geogra - tidores deveriam ser negativamente associa -
fica ou como uma separagao temporal!. dos- em suas distributees Os modems neu-
:ros foram desenvolvidos para determmar o
QUJQ competiqao
signif icativa e a que o padrao da comunidade dever la parecer
mterespecifiea na pratica? na ausencia de competigao interespedfica . As
Levaniamentos de estudus publicados so - comunidades naturals estao alyurnas veies
bre cempetigao rndicam que a competigao estruturadas dotal modo que fazem com que
.
encontra - se i mplements distribuida nos seja difi'dl negar a influence da competigao

QUESTOES DE REVISAO
Asterhscns andkiam querfoes desaftadoraa. chos diferentes coexistirem . e razoavel
conc'uir que este e o Principio em agao ?
1 ASguns experiments references a com-
Explique como a heterogeneidade do
peligao interespedfica lem monitorado ambient^ pode permitir a um compe ^
as densidados popubdorais das ospe t ; dor aparentemente " franc: " coexistir
cies envolvidas e setts impactos sobre com uma especie que pode exdui-fo .
os recursos . Per que e deserve! moni v O aue e o " fantasma de competigao
'

torar ambos? passada " ? Por que e fmpossivel provar


A competigao interespecifice pode a existencia de um efeito evolutivo da
ser um resultado de exploragao dos competigaointerespedfica ?
recursos ou da interference direta De fl De um exemplo para cada uma das
urn exemplo de cada e compare suas diferenctagoes de mchos, envotvendo
con sec; ^ endas para as esoecies envol - propnedades fisiologicas, morfologicas
vidas, e comportamentais do espocies em co -
Defina nicho fundamental e nicho rea - i - existercia Como essas dife ^encas po -
zado . Como esses conceitos nos ajudam dem ter surgEdo ?
a entender os efeitos de competidores^ Define ' compiementaridade de mcho "
J

A Com a ajuda de um exemplo de unna e, com a ajuda de um exemplo , expli -


planta e de um animal, explique como que como eta podera ajudar a explicar
duas espeoes poefem coexistir pela a coexistencia de muitas especies em
manutengao de recursos efiferentes em uma comunidade .
niseis que se| am muito baixos para a ex - 1 '
DLScuta os pontos contra e a favor do
ploragao efetiva por outras especies . uso do enfoque dos " modelos neutros '
1

S '
Define O Principio da Ixdusao Compe - para avahar os efeitos da competigao
titive . Quando vemgs especies com ni na composigao da comumdade
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fund a m e r r t Q s e m Ecclogia 263

sump de energk e mail alta ou oiule o risro de pedodos ex tenses de baixo


CCmsumo £ rnenor?
* O local escolhido por uni predador refletc apenas o consumo de encrgia
csperado? On parece ter algum balan o desit tin re 1 agio ao risco de ser
predado por seus predadores ( Figura 7, 13b)?^
* Por quanto tempo um predador tende a permanecer em um local - diga -
mos uma nianrhu de ambiemc - ain es de deiocar-se para outro { Figura
3 .

7.1 k )? Ele permanece por pe dodos ex tenses e assim evita efetivar dcslo -
i

camentos improiluiivos de uma man eh a para ouira? On tie deixa a msn-


rfu ETUiis redo , amts de seus necutsos Lerem sido e:xauridos?
* Quais sao os efeitos de outros predadores eompetidores ao ferragear no

mesmo habitat (Figura 7.1 id )? O consume de energia liquids esperaJo


de um dado local C HojC presuiniJanienLe urn reflexo tamo de sua produ -
tividade intrinseca quanto do numero Je foirageadores em competi ao .
Qua] e a distribute) espei'ada de prtdaJones com um todo sobre as va- ^
rias manrhas do habitat?
* A "ptrgurta ' restanre , na Figura 7 . 13 eh e aquela para a qual agora nos vdl
tamos no Quadra 7.1 , para uma com pie l a descri ao da abord agent Jo for -
^
rageio tjtimo, dizrespeito * amplitude da dietn. Nenhum predador pode ser
pSssivelmente capaz de consumiir todos os tipos de press , Resn icoes mor -
folbgiras simples impedem os mussaranhos de CG me rent corufas (embora
os mussaranhos sejjatn rarmvoros ) . bem como impedem osbeija -flores dc
comerem sememes Mesmo dentro de suas proprias restrigoes, entretan -
.

Lo , a maiOfia doS aitiillais i ' OHSOme tiltta amplitude dt itens alimtiUares


mais estrt' ita do quo eles sao morfologicamente Capazes de ingerir

7.1 ASPECTOS QUANTITATIVOS


Amplitude otima da dieta
A amplitude da dieta e a ^aixa de varia ao depende da resposta dos predadores , uma
do 5 tipos dc a iimentos consumidos por um
'
^ vez que eles tenham encootrado as presas
predad'or , A fim de extrair prevrsoes afilica - Os generaiistas, aqueles com uma dieta am -
veis em larga escala sobre quendo as dretas pla , perseguem uma grande propor ao dos
-
sao pr vaVelmente amp as ou estreitas , pred - Lipos de presa uue eneontram . Os especia -
^
^
samos nesnudaro ato de forrage o a l e a 5 La
essencla Assim , podemos dizer quo , para
obter alimento , todo predador deve des-
^
I stas , aqu lea com uma dieta estreua , eon - i -
nuam as buscas ate encontrar a presa de scu
tipo especifico preferido .
pender tempo e energy , primeiro na buses Os generasi ^ tas tern a vantagem de des
porsua presa edepcis na maripulagac deia pender relotivamente pouco tempo de bus-
[ i e . , a persegui ao , subjuga ao e ingestao )
^ ^ ca - a maicr parte dos itens que encontrarr .
Durante a buscar urn predador esta propen - eles perseuuem e , se tiverem sucesso , con -
-
5 0 a eneonLrar . i r n a a 'ipla vanedade de liens Sornenn . Mas eles solren a desvanlagem de
aliimentares . A cimplilude da dieta . po tanlo . fndil r em sua dieta itens com baixo proveito
264 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

\ sso quer direr quo os generalises desfrutam despendido exceder a sua taxa de consumo
de um ccnsumo liquido de energia em gran - esperada , se , em vez disso , contmuasse na
de parte do tempo - mas sua taxa de consu - busca e manipulasse um item do tipo ma / s
me e, em geral , relativamente baixa . Os es - proveitoso , ( Qs tempos espenadoa sao sinv
pecialistas , per outro ado , tern a vantagem p esmente os tempos medics pn .ra os itens
de mduir em sues d ^ etas upenas iiens muito
^
de um tipo em particular.} Para expressar isso
proveitosos , Mas eles sofrem a desvantagem atraves de simbolos , designamos os tempos
de despender um tempo relativamente gran - de busca e manipulate da presa mais pro -
de na busca de presss , Assim , os especial - veitosa , resgectlvamenter por $ ] e h . , e sou
tas passam ceriodos relatwamente lontaos
^ conteudo energetico por E. , e o tempo de
corn desperdicio de energiu liquids - mas , manipulate esperado para o segundo tipo
quando consomem 0 ]go energetico , eles o mais produtivo por hjr e seu conteudo ener-
fazem nurr- a taxa relativamente elevada . A getico por Ez . Assim , recompensa ao preda -
determinate da estratdgia de forrageio 6ti dor aumontar a amplitude rfe sua dicta se EJ
mo prevista para um predador e r n particular h. [ i e . , a taxa de ingestao energetics por uni -
compreende a determinate de como estes dade de tempo , se eie manipular a segunda
pantos a favor e contra deveriam ser balan - melhor presa ) for maiosr do que EJ ( + h ) (a
ceados no sentido de maximizar a taxa liqui - taxa do tngestaor se em vez disso ele buscar
ds gJoba ) de consurno de energiar durante a o tipo mais proveitoso) .
busca e manipulate da presa ( MacArthur & Suponha agora que nao recompensa
Pianka , 1966; Charnov , 19761. ao predador expandir sua dieta E quanto
Podemos imciar considerando como ao terceiro tipo de presa mais proveitosa ?
verdadeiro qua todo predador incluira em ArqLmentamos do .m esrno rnodo que antes :
sua dieta o tipo mais proveitoso de presa : recompensara ao predador incluir tal item
isto e , aquele para o qual a taxa liquida de em. sua dieta se , quando ao encontra IQ , sua
consume de energia e a mais alta . Porern , taxa espeFada de ingestao no tempo total
ele devena mcluir gualmente o tipo mais de mampulapao , h ,, exceder a taXa espera -
proveitoso segumte ? Ou , quando ele en - da caso ele basque e manipule um doe dois
contra tal tipo de item , ele devena ignora - ta tipos mais proveitosos, ambos ja nduidos
eseguir na busca pelo tipo mais proveitoso ? em sua d ^ eta . Entao . se designarmos por s ,
E SG ele inciuir o segundo item mais provet - h e E, respcctivamente , O tempo de buscar
tosor o que fazer em relar;ao ao tercero ? E de manejo e o conteudo energetico dos
em r&lagab ao quarto ? E assim por diante . itens ju constentes da dieta , recompensara
Considerando primeiro o " segundo tipo ao predador expands -^ ua dieta se Ej / h3 ex
de aliments? m a i s proveitoso " Quando ira ceder E/ (s + h ) ou , de ^ornr. a mats genera - iza -
recompenses ao predador incluir um item dar se Ejbr exceder E/ (s fi ) , onde n refere -
deste tipo em sua dieta (em termos energe - se geralmente ao " proxime " tipo de presa
' '

ttcos} ' A resposta e quando , terrdo encon - mais proveitoso (ainda ausente na dieta ) As
1

trano oste item , sua taxa esperada do con - implicates ecologicas destn regra serao
sumo de energ a no : errpo de mar’ ipule ao consideradas no texto prirn- cipal
^

o Quadro 7.1 svij ere que um predador de versa continuar a


previsoestkj modelo
da diets otima
liesunioh
^
adit’ ionar progresitvamcme a sua dicta itens menos prove S to sos , desdu que
i ^su JumvTitasse a sua taxa global dc consumo energetico . Isso ira servir para
maxim tzar sua taxa global de consumo de energia . Logo , esse " modelo de
dieia otitna” leva adiversas previsoei.
Pmdadores que apresentam tempos de maneio tipfeamente curtos, com -
paradtrs com seus tempos de bust a . deveriam scr genera ] isias (i . u ., ter die -
fundam eniQa erri Ecclogia 265

La a antplas), porque, gra a jab pequeno tempo neceasirio pira manipular


Urn item
^
de presa , qut \ a icnha siJo encOntrade.}. t’les ptjdcm. quase ime-
diatameme aposh iniciar uma nova bUsca. Essa previsao pareqe ser sus -
tentada pelas die Las a sn pi aide mui ILLS aves insetivoras que se alirnentam
sobre arvortLs e arbustos, A husca e urn a atividade qtlC Sfimpte COTMcme
tempo, mas a maniptilayao de insetos diminutose esta cionarias leva um
tempo in signifiedme e t quasi: sempre eieiuada com si tires so. Dessa for-
'

ma , uma ave tem algo aganhare virtuialmente nada a perder ao consumir


um item uma vez encomrado , e a produtividade global e maximizada por
uma diet a abrangemc -
Pre dado res com tempos de manipulate relativameme longos em compa-
raL,ao at ] tempo dr busra, ao contra rio, deveriam ser esperialisias : j maxi -

miza ao da tax lujtfida Je consume de energia e aJ Canada pel a inclusao


^ *
somente dos ice ns mais produtivos na Jieta . Por exempJof os leoes vivem
quase COnslEinLemenlr a vista de suas pmsas, Jr mode qUc O tempo dr husra
e insignificance ; por outro Udo, o tempo de manipula ao e em particular o
^
tempo de per'segui ao podem ser longos (e consumir muita eEiergiaj. Conse -
^
quent£mente, OSle6 es se £ speckIkam naquelas presas que pOdem ser perse -
guidas com rmlor cficicnciat os imacuros, os defeituosos e os velhos ,
Tudu o maissendo igual . LIEU preJadordeveria ter uma die la maisampk num
ambience improduiivo (onde os itens de presa sao relativamenLe raros e os
tempos de busca, em geral . sao relaitvamente grandest do que num amhien-
te produdvo (onde os tempos de Lju.ua sao em geral men ores) , Ess a previsao
e suMentaJa por um esiudu sob re ursos pardos c pretos ( LJrjns rtrctos e L ,
'
amfriraHtw) alime titan do- se de salmoes na Baiade Bristol, no Alasca ( Figura
7.14). Quando a disponibtlidadc de salmao era alia , os ursos ronsumirLim
menos bioniassa por peixe capiurado , concert traildo se nos peives energeti
camenre ricos ( aqueles que nao tinham oviposicado ) cm paries de corpo ricas
em cnergia (ovOS Tias femeas , rerebrn Jos machos) , Em rssenria , SUJS dietas
tornaram se mais especializadas quando as presas eram abundances .

De forma gerab ppdemos ver romo um enfoque evolutivo de forrageio


6timo pode nos ajudar a Jar sentido ao comporramento de forrageio dos
pre dado res de que manetra ele preve sobre o que pode set es per ^ido para
deLerniinado Comportamcnto C quC essas prrvisocs podem ser jpoiadas por
exemplos reals ,

ioor Figura 7.14


A medida que a densidade (i. e. f a abtindanoa) de
I salmoes owipositando aumenta , a percentagern
1
a
media de cada salmao consumdo por uncs dimi -
?
C
Q
20. 60
' Ll
AL n .JI a medida que a abundancia de pre^ as aumer -
± TJ
ET E F AO ta , os precadores se rornann mais esperializados .
r. I
DADAECI i£ |
o
s 20 -
O Q O

-ADta 0.5 1 1, 5
D«n$idftd@ d* civipflfiiUK ktfftfi
'
2 2, 5
m )
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284 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

QUESTOES DE REVISAO
As-teriscos indicam questoes desafiadoras pc pula goes de predadores e presas em
flutuar em deles.
Com a ajuda de exemplos, explique Voce tern inform agoeS que mostrarn ct -
os habitos afirn &ntates de predadores clos na natureza, entre populacoes de
verdadeiros, past e|adores, parasilos e
um predador verdadeiro, um pastejador
parasitoides. 0 uma planta interagindo , Desgreva um
Os predcidores verdadeiros , pastejado - protocolo experimental para determi -
res e parasitos podem alterar o resul - nar se o ciclo deve -se a interagao pas-
tado de mteragbes competitivas que tejador-planta ou predador -pastejador
envolvem suas populagoes de '' pre - Define interFerencia mutua e de exerm
sas " . Discuta esta afirmagao usando urn plos de oredadores e parasitos verda -
exemplo de cada categoria . deiros . Explique como a interference
Discuta as vanaa maneiras c o m e a s
plantas podem '' compensar " os efeitos
rrutua pode amortecer cidos popula -
da herbivoria .
A preda
^ Vuim "’ para a presa que e
ao e
'
tion s inerentes.
Discuta a evideneia apresenlada
capitulo sitgerindo que a fragmentagao
heste

consumida. Explique por que ela pods do ambients tern uma influencia mpor -
ser benefica para aquelas que nao sao
taftte sobre a dinamica de popuiagbes
consuimdas, na mtera ao predador-presa
5 '
Discuta os pontos a favor e contrah em 1 ^
Com a ajuda de um exemplo , explique
termos energeticos , etn relate a (i) ser por que mais especies de presa podem
urn predador generalista em oposigao
ser encontradas em comunrdades SLJ -
a um espec.ia :ista e fii) ser um predador
| eitas a uma mtensidade de predagao
- -
do tipo '' senta e espera ' em oposigao
1

in termed jana
a um forrageador ativo .
6 Em termos simples, explique por que
exists uma tendencia sub; ncento de
i

Capitulo 8
I

J 111

Ecologia evolutiva
CONTEUDOS DO CAPITULO
8.1 Imroducao J

Ecologia molecular: dHerencia ao intra e inters spedhr a


^
8.3 Corridas armamentistas evolutivas
ii . - j Intera oes mutuaiisiicas
^

CONCEITOS -CHAVE
Neste capitulo, voce:
apreciara a gama de marc ado res moleculares (DNA ) que tem side usados era ecologia
entendera cotno estes marcadores podem ser empregados na determinant Jo gran
de subjivisiio demro das espedes, e no gran de separa ao cmre e species
^
^
reconhecera a importSnda da corrida armamemista cocfpluiiva tia dina mica das
populac des componentss , espccialmente de plantas e seus insetos lierbivoros , e de
"

parasitos e seus hospedeiros


emendera a natureza Jo intera aes mutuallsticas ern geral e sua importanda crucial
^
tamo para its esptries em qucftjo quanta para qtlase todas as comunidades do planeta
apreciara us contributor espedficas de mutual ism os cm diversas areas desdc
a agricultura. atraves Jo func iona memo de intestinos e raizes, ate a fixacao do
mtrogenio pelas pianlas
286 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

vYmffs a nleriormente que nada cm ccolcgiafaz smtido, exceto d iuz da evolugfio* Porem
.

algumas areas da eco / agia sdo ainda mduttvas do qtie outras. fodemds terque
cxaminarc interior fa iftdtWduaJ para analixlrmos os detalhes d <# $ nes que e\es
*
carregam , aw para recenh&cer explicitamenti o papei crucial ereeiproco que as espides
desempenham na evolu ao umas das outras.
^
8 , 1 Introdu ao
^
No Capirule 2 . montamos o eenario para o restante desre liyro ao ilustrar
mos como modificando ] eve meme a fatnosa I rase Je Dobzhanaky - nada H'

em ecologia iaz sentidd,; exec to A luz Ja evolu 'ao ” , Porem , a evolu ao faz
^
mais do que su stent ar a eeoiogia (e todo o resto da biologia ). Ha diversas ^
Areas na eeoiogia onde a adapta ao evolutiva at raves Ja sele aO natural exer
^ ^
ce um papei tao importante que a expressao "eeoiogia evolutiva " e geral -
rnniic usada para descrcv £-las. Em diverges capitulos anterioresj jsortajito,
topicos de eeoiogia evolutive foram , de forma bastante natural , ttatados
como sendo parres integrate de questoes e cologic as mais amplas . No Ca -
pitulo 3 , analisamos a natureza e a importance de defesas que evolu Irani
para proteger plantda e presas Je setts p re dado res. No Capitulo 5 , vim os
como padroes nas historian de vida uhelas de cttScimento, rtptodui ao e
assim por diante podem scr entes didos somente em nela ao aos padroes ^
^
correspondents nos hjhi t a t s nos qusis os mtsmOS tvoluirant . No Capitulo
tih avaliamos a competigao int ere specific a como urn a for a - motriz evolutiva ,
^
gerando padtQCS ni fo exist kick c exclusuo de especies competidorus , E no
Capitulo 7 , Jiscutimos o “ fotrageamento otimo ' T a evolu ao de estratfigias
^
de comport a men to que maxim team a apiidao do predador e , assim , mol -
dam as suas inlerai;oes dinamicas com a suapresa .
Esta , naturaiment , nao e uma cote Ao eiaustiva de topicos em eeoiogia
^
evolutiva . No prtstttttj 'capitulo, pottatitd) abordamus nmitos GUtfOS (ernbofa
a li s ta final continue pouco exausiiva ) . En foe a mos especialmente a co&rolugcfa:
pares de e species agin do r.otno formas moiriz.es reciprocas na evolu£ao umas
das outras . A quo silo da “ corrida armameiuista ” coevtiluliva eninc predado-
res e suns pres as e abordada ni Se lo &,3, com particular en iase em imera ’oes
^ ^
hospedeiro- patogeno ; cad a adapta£aO na presa que a torn a resist ente ou thvi -
ta os ataques de um predador e que provoca , entao, uma adapta ao corrts
^
pondente nesie , que apet4ei(,'OA sua L apacidade Je sobrepuiar a quel as Jeiesas .
^

Contudo, n em tod as as intera fiei coeveiutivas sao antagonieas. M uitos pares


^
de especies Sc u ) 'mutnalistas” : ambas as partCSSaO inmeficiadas , de maneka no
"

minimo equilibrada , pelas intera oes nas qua is t o mum parte . Alguns Jos mu
^
rual is mos mais import antes - polintea ao , cora is e Exagao tie tikrogetiio, por
^
excmpln sZio disemidns naSe Ai.) H . 4 , Iniciamos, porem , nao com intcra oes
^
'

^
entre especies mas com aspectos da Jiferencia ao evolutiva dentro e entre
^
especies . particular me nte aqueles detectaveis airaves de tecnicas mode mas
desenvoi vidas pela genetica molecular e . Jesse modo, geraimeme descritaa
1

como aspectos Je "ecologia molecular ".


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fund am errtQs em Ecclogia 363

tanto sobre a neterminagao quanto sobre a mancha va ? ia depende do tamanho e da


requ agao da abundancia loca izagao daquela mancha . Diversas co -
munidades sao mosa ^ cos de manenas em
Disperse, inanchas e dinartiica de diferentes estagios sucessionais .
met a populaces
* Teias alimentares
O movimento pode ser um fator VFtal na d»
terminagao e/ ou regulagao da abundancia Nenhum par predador -presa, parasito - hos-
Uma mudanga radical na maneira como 05 pedeiro ou pastador -pianta existc em isola
ecologos pensam a resoeito de populates mento . Cada um e parte de uma complexa
tern dedicado menos atengao aos proces- teia alimentar envolvnndo outros predado -
ses que ocorrem dentro das populates e res ,. pa ^asitos , recursos a . imentare 5 e com -
mais a desuniformidade, a colomzagao e a petidores dentro dos varies niveis troficos
extingao de suboopulagbes denlro de uma de uma comunidade.
metapopulagao inteira ,. e a dispersao entre O efedo de uma especie sobre outra
subpopufagoes . ( a sua presa herbivora ) pode ser direto e
.
l near No entantor efeitos md ' retos podem

Padroes temporals na composigio das tambem ser sentidos por quaisquer da mi-
riade oe especies ligadas mars jemotamen-
comunidades
te na teia alimentar Um dos mais comuns
Os disturbios que abrem clareuas (man- ,
e uma " cascata troftca Jr na qual . digamos,
chas) sao comuns em todos os tipos de co - um predador reduz a abundancia de um
munidades . Comunidades controladas pelo herbivoro, aumentando asriim a abundar,
fundador sao aquelas nas quais todas as es- cia das pfantas .
pecies aproximadamente se equivalem na O controle de ctma -para -baixo de uma
sua capactdade de mvadir clarebas e sao teia ahmentar ocorre em situa des nas quais
competidoras iguais que podem dominar ^
a estrutura ( abundanda , numero de espe -
as dareiras em detrimento de novos imi- cies) de niveis troficos inferiors depends
grantes durante 0 seu tempo de vida Nas dos efeitos dos consumidores de niveis tro -
comunidades control adas pelu jbundancia, ficos supenOres. O Controle de baixo -para-Ci -
algumas especies sac competitivamente ma , por outro jado, ocorre em uma estrutura
superlores a outras, de modo que um co - de Comunidade dependente de raLores, la : S
lonizador inicial de jma mancha nao pode como concentrate de nutnentes e disponi -
necessanamente manter a sua presenga all. bihdade de presas,. que influenoam um nivel
O fenomeno do controle da dominan- trofico desde bai ^ o . A importanda relative
cid e responsavef por drversos exempfos dossa 5 ar as vaha rie acordo com o n : ve ! tr6
de sucessao de comunidades . Sucessoes ^ ^
ico sob investiga ao e do nume -r o de n: veis
'

pnmanas ocorrem em habitats onde nao troficos presentes .^


reste nenhuma semente ou esporo dos ocu- Algumas especies estao entrelagadas
pantes previos do sitio : toda a colon zagao- mais intimsmente e firmemente no tecido
deve vir de fora da mancha . As sucessoes de uma teia aEimentar do que outras . Uma
secundanas ocorrem quando as comunida - especie cuja remo o produzisse um efeito
des perlurbadas ,. mas restsrr
exisLentes sao ^^
sigmticativo {extin ao ou uma grande mu -
ao menos afgumas sementes, etc . Pode ser danca na densidade) sobre , no minirno , ou-
rnuiio oiiicil dentificar pLaido uma suces - tra especie poderia ser consideruda como
sao alcanga uma comunidade climax esta - tendo um forte grau de interagao . A remo -
velr pois .ssc pode Gtmorar secLlos para gao de algumas especies com forte grau de
acontecer e nesse interim provavelmente interagao leva a mudangas significative que
ocorrerao disturbios adic - onais . A uaLureza se espaluam pior toda a teia alimenter ; nos
exata do orocesso de coiomzagao em uma refer - nos a estas como especies-chave .
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f undanr> entos em Ecologia 387

(a] 250 250 r-

A 200
* 2QC
ID
5
'
1130
B 150
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A
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EFS Area da i^- hai <km de wpeclm vege-tate


^ ^
ftlCK (b > 10

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3
06 I — Dtv &rsidad& d&
habitat
199 a> 0..q
j

s Ambos
02

alJiDAFTrE
(

Figura 10.14
Morcegos Reptei-s e
gnfiijlflfi
Ayes Borbolatars
Area dii i lha

fa} Redoes existences entre riqueza de espeeies do coleopceros herbivores (circjlos)


e tarm vcros (triar.aulos) , nas, Ihas Canadas, ^ a area da iiha [ esq ^ erda ) e nqueza de
'

^ species de plantas [direiia] . (bj Prcpor ao da variamda , r>ara quatro taxons animaig , na
^
riqueja de especies entre ilhas nas Peqgenas Antilhas relacionadas . jnir.amer. te pela
area da ilha fazul] , unicame^ite pda div^rsiaade de habitats (laranja ), pela correlate en-
tre area e diversidade de hab tats (yerdej e nao explicada por nerhurr dos para metros
(berdd ;. As Imhas de regressao sao significativas aPt 0,05; r.enhuma linha e moEtrada
no pa : nei esquerdo de (a ) porqoe a regressao nao e significative

borbbleuSp ambososparamitfiosfhtarn igualrnente importances. GlobaJmen


ip , poxtamo , estudos come} esses sugerem urn efeito tit: area separado eilhas

msdones sao alvtfS mais siiScetiveij a coloniza ati; as populates a]i existences
possuem riscos metiores de extin ao ) alem de lima simples correlate emre
^
snea e diversidade de habitats ,
^
C. Jni excmplo do empobrerimemo em e species em ilhas mais remotas a iquc-ia dc csptc ci
'

node ser visto na Figura lft . 15 , para avi' s nan marinlias de terras baixas em de aves dec'esce com
ilhas tropkaisno sudoeste do Pacific O- Com o aumentp da dfgi&ick a grande o grau de isolam &nto
massa de terror "fonte " de Papue Nova Guine, ha xim declmio no numero de
!? m ilhas no 3abfico
especies, expresso como percentage m do numero de especies presemes em
ilhas de tamanho similar, ponem proximas a Papua Nova Guine;
L ima raziao transitory , mas nao menos impnrtante , para o empobrerimen-
*
to de especies em ilhas , principalmenre em ilhas mais distantes, £ o fato Je que
ajser - c a de esoecies
d&vido act &mpo
as especies siniptesmeme nao tem tempo suficiente para rolonizar essas ilhas. msufeionts para a
eolonija
Urn t' scmplo c a ilha Nurtsey, (jue emergiu no oceano em como msultado
JL: uma erupcau vulcituca , bssa nova ilha a 4 [ J km do sudoeste Ja IslSndia,
^o
?
338 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

Figura 10,15 100

Numerc de especies de aves residentes , LVf


%
terrestres, em ilhas situadas alem de
500 km da grande i!ha de Papua Neva o°
0
Guine, espresso cormo uma percerta J 0

gern do numero de e &peoes em ilhas de


J 0 P j

area equivalent#, mas pri6xfmas a Papua a


c
3

ftCAPTiDE
Nova Guine - isso pode ser visto corno
32 12.5
unrc " grau de saturate " da conrumidad#
J
D
'J
de avis. 0 me & t^o e plctado em netafao Q

adistancia de Papua Nova Gume .


DIAMOND
o

0 2.000 4 .DCC 4.000 aoao 10.000 ,

Distancia de Papus Nova Gu:ng- ftm) IVJ


2

foi colonii qa por bacteria* e fungus, algUitlaf


aves marinhas , uma especie do
^
1

mosca c sememe de divetisas plantas cosreiras cm um interval© de tempo de 6


* .
meses , desde o inlcio da erupf&o Sua ptimeiia plants vascular /tjstabeLeeida foi
registi'ada cm 1965, a priirieitfa eolAnia Jc musgOS cm ty 67 c !
< prmLcirQ arbusto
cm 1998 (urn salgueiro-aMo, $QUX herbaccd ). Uma minhoo.a foi eiitontraija em
1993 e uma lesma cm 199 , pTOvavfelm &nte transportadaspjSrr arves (Hermanns-
^
son, 200 D ). Em 2004, mais de 50 esp£desde plantas vasculatits, 5 de musgov
^
45 Je Uquens e 31JC e species de inveriebrados for am registry das, fcmbora nem
codas tenham ptrsisiido (Surtscy Research Society, www. suriseps), A colooiza-
£aQ por novas espeeies ocorreii tamo acima quadto abaixo da linha J' agua, fom
ltivertebt^dos rn armho 9, os quais SO dispersani cm estagiO-S larvais HO GCtano,
acumulando-se mais rajjidarnerite do qtu as plantas icrttstres : l:igura 10.16). '

la ^ as evolutive em Por finih e muito importante ressaltar que neiihum a spec to da ecologia
iihaspodem ser mad pode ser LOialmenu: emeu dido srm Lima referenda ao proeesso evolutive ( vet
- -
api da L do qut taxas CapEtulo 2 )he isso e particular menee verdadeiro para o entendimento das co -
de coloniza ao
^ munidades em ribas. lim ilhas isoiadas, a taxa na qua] novas especies eypluem
pode ser comparavel ou mesmo ser mais rapida do que a taxa em que elas
oh eg am como novos colonizadores. Claramente , as comunidades de^sas ilhas
seriq emendidas de tnodo itu-otnpkio, se bzennos rekrencia apt n as a pito-
oessos ecologicos . Ltve - se em. considera ao os numeros de especies de Droso-
^
Figura 10^ 16 60r
© Invert^bradcys FFbarmhot cost&iros
As amostragens regulares de nqueza da espeeies 50 - O Plantar vasculares tenr& stres
animaii e ve etais ocprteram dasde a amergentia
^
1963 da ilha vuleanica Surtsey, pTOxirno a Is - an-
LP
c
Zi
40 "
-
dia . Aqui sao mcitradgs o & resultaoos de amos-
V
c
3 .)£) -
i
tragens padrgnizadas de inverttbr ^ dos mirinhes Tj

7i
costeiros 3te 1992 (cracag,. isbpodes, decapod#? , I
20
moluscQS, estr a- do- mar , ofruroides, ourii;os- do- I
^
- mar e urocordados; dreulosbordos) # de p ntas

vasculare & terrestreg ate 2G04 {circu os aberres) .


^
Abfl.PlACA 5E HE fi VAWUiSON, JCOO; 5Ufi 1 a Et H ElEAkCH INST1 Tui E, V 65 1970 1975 W 1935 TO 1995 2000
.
V ' FDS! ”
WWWSURTSE7.1S 1943 Anti
fund a m errtQs e m Ecclogia 389

pftiln ( mnsras-diis- firuias} eitrontradas em dist nt s ilhas vxilcinlcas dbHarah


^ ^
Exiscem provavelmente cerca de 1.500 e species de Drosophila no mundo, mas
ao menus 50 U desias $ao encomradas nas ilhas havaianas ; elaS tem evoltndo,
quase que totalmente; nessas ilhas. As esmunidades das quais eias fazerti par -
te sJO afetadas muito majs forte me me pel a evdjutpao e especia ao local do que
peJos processes de coloniza ao c extin So.
^
^ ^
70, 5, 2 Gracfrentes /atVtudinars
Um Jos pa dixie s mais reconheck ] os sob re a riqueza die e species e o aumento
desia dos polos para os Lropicos. Esse padrao pode ser visio em urn a variedade
de grupos , tncluitido arvores. invertehrados marinhos. borboletas e lagartos
( Eigum 10,17). O padraO pode ser registrado, alem disso , em habitats tcrres -

irtSj mannhos e de agna doce.

V arja 5 explicates tern side proposes ip ara est a tendenda latitudinal geral
narique a dc eSpdcleS, mas nenhuma del as c Jehnitiva para lal prC)p651to. Em
^
primeiro lugar , a riqueza das Comunidades tropicais tern sido atrihuida por
umj maior intensidade de predacao e a predadores mais especializados. Unu

ptCrda au mils lmcnsa poderia rtrduzir a impOr Lancia da COmpeLi aO , permi -


^ ^
lindo uma maior sobitposigao de nichos e promovendo, assim , Itlaior riqUesa
(Figura 10,3c) Todavia, a pneda ao nao pode ser a causa principal da riqueza
r
^
Jos iropicos , pois isto requer uma explica aG sobre o allmemo da riqueza
tambetn dos pruprios prodado res ,
^

(aj Bivalves mariinhos (bi Borboletas Figure 10.17


500 i * Padrues latitudmais de
a BD — riqjeza de especiei pare
4C0 b
LB
i
— (a) bive. vei mannliGs ; {b)
3 60 borDoleta & da familie
Sr 300 - o
&
O#
p tionidae; (c) nnamiferos
*S
D
a
+0 ns America do iNorta, e
iC0 a
_a J

u~
Q
* * — (d) arvo es na Amarita do
*
LY
100 ?DL Norte . Em cada case ha um

0
>l (
i
90 70 50 30 10 10 30 50 70 90
0LJ 70 AO &0 JO 30 2D 10 0 10 ?0 30 4 fi 50
n
declhto de r?aixat latitudes
(o equador e & ta a C ) para
"

alta.1 (o? polos estao a 9 ) .


N. Latitude { graus} S w LtftiliLfde (cjratKi 5
iDAP ' ADA DE FLEE &
^
(cj MamiFeros (cB Arvores
:.:J
^
1-F ? E. ib! AMF1ADADE SUtTOhJ i

ll . .
1 COLIJNJ 1991; [c| AnAprADA Dt

£ 100
Q
-is
< - lwji-
#a
" flDiQ £
11

iM
A

-
HOSENS7WE1G & SANDUN 1997; I ji
ADiPTtOA DE CU7 PIE & PAQ 'JIN,
^
CL
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-- .--
f

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-
I 1 B
ID 20 30 40 50 60 70 25 35 45 55 65 75
Latitude fWU Latifticte fN)
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fund a m e r r t Q S e m Ecclogia 413

caso de cotisumidores secundarios , ela e a percentagera da produtividade Je


hefbivoros consumidos porcamivoros. O rest an LC rnorre sem set consumi -
dd e entra no sisiema decomposite) * Vaiores medios razoaveis para EC pur
^
herbivoros suo aproximadamente !> % m florestas , 2 5 % tin comunijades
herbaceas e > 0% em eomunidades dommadas por fiioplaneton No que se *

neiLre aos carnivores; os p redad ores vericbraUos podem consumif So - 100 %


de produ ao de presa vettebtada mas calve;: ape n as 5% de presa invertebra
^ ,

da, enqnantO os pm: dado res invertchrados consomem talvcz 2 s % da produ-


*

i;ao disponxvel de presa iirvertebrada.

^
A efid&icia Ac assim Uif &Q e a percentagem de energia alimentar ttos in -
Lestinos de eonsumidores t:ni um com pa rumen to ttdfiCO, que e assimilada
airaves da parede intestinal e torna -se dispo nivel para iticorpora ao no cres -
^
cimeniu nu 6 utilizada para realizai trabalho , O r £Stant£ e perdido ComO
'

fezes e entra no sistema decompositor. Uma "eficiencia de assimila ao e "

^
dificil Je ser aval id da em mirro -orgaiiismos , nos quais o alimento nao p.assa
atraves de urn “ intestine " e nau sao produzidas fezes . As bacteria * e os fun -
gos Jigereiti materia organica morLa siLUaJj extcriiamente e ciitre clei, c ti-
picamemeabsorvemquase toda a produ ao ; com frequcncia se disqueues
^
tern uma EA de 1 Q 0% . As BAs sao tip ic a meme baixas em het 'bivoros, Jetri -
tivorose micrbblvoros ( 2 ( )- ? o% ) e alias cm carnivores ( ao redorde frO%) . A
maneira mmo as planias alocam a produ ao para raizes , madeira , folhas ,
^
scTnem.es c frutos tamb tn influettcia sua uiiliJaJe jiara os herbivores . As
^
sementes e os frutos podem ser assimiiados com eficiencias em tor no de
rtO -7 tJ % e as fill has com cere a de > 0% , enquanto a EA para a madeira pode
ser tao baiica quanto 15% .
A f /icjfNfjfi deprodugao e a percent gem tie energia assimilada incorpora -
da a nova biomassa o restante e inteiramente perdido para a COmttnkUde
como calor respiratorio. A EP varia principalmeme de acordo com a categoria
taJtonotnica iJos organism ns roiisideradns . Os invertebrados, em geral , tem
efkiencias alias ( 30 - 40%), perdendo reiativamerne pouca energia como calor
respLratorio. Entire os vcrtebradosp os ectoiermicos (cnja| emperatura do cor *

po varia de acordo com a temperaturaiambierita]; verSe ao 3.2 .6) tern valores


^
imermediaiios de EP (ao teJorde HJ %), enquanto os endoLermicos , com sen
alto gastn dt: energia assoeiado a mamjteHc, aO de lima temperaturj consume ,
"

convertem em produ ao apenas 1 2 % da energia assimilada . Os micro- orga -


^
nismos , induirdo os pfOtOzOariOSj tendem a ter EPS basLanLe altaS.
A ejkicncia de transferencia trcfica total Je um nfvel trofico para o pro -
ximo c simplcsmeme '
X EA X EP. No periodo ap 6s o trabaJho pionciro
de Lindeman ( 1941 ) ( ver Quadro 11.1 ), a constata ao em gerd foi de que as
^
eficiencias de transferencia trofica jepam de aproximadamente 10 % ; aiguns
ecologos , na verdadcf faziam referencia a uma " lei " dos i 0% . EntretantO,. cer
tamente nao ha lei da nacuteza que assegure com precisao que um decimo da
energia de UTII nivel Lrdfico seia iransterido para O proximo , Uma compila ati
de estudos troficos de tmia ampla serie de ambientes de agua doce e mari
^
nho , por e.xemplo , revelou que as eiiciencias de transierencia de nivel trofico
variaram entire 1 e 24% > embora a mddia fosse de 10 * 13% (erro padrao 0 49 ) r

( Pauly & flhrisLenseti , 1995)>


Fundamentals em Ecologia 41 5

(a) (b )

Fk>r ;is » botqup nrhuyCivos CO


*fil *MnngiJezaflis
-m CD
Campos V- 1 1 i i
MarifrTHtE 1 1 1 I I
"
I
C-ampinas de ervas maf inhas te 1 1 F II

. .
¥
7
?
T
.. Cnrnruius rin m icmiiiris iKM J :JnrR ” L1 ] I I "1

- m
CEBKlAN Leltos de mnrr TKtSgas
Leitos de microalgas bentomcafi
Cr>rnumdridi?5 filopienrdfflnipire
ll

i
l

A
l

a i i i
m

ADPTfliE Figure 11.0


o
|1 |1
4D
Pencarctngem da PPL
eantumida por hcrfb- iuorus
|i
m
L
1 h
0
i i
40
i
BO
Pene#fitagem da PPL tanalLzada
para o compare mervto de MOM
i i

$!®grama dtt cabjja para uma gam -a de ^ipos de ec& ssistemas mostrando . (a) percenta-
ge de produce primafia liquids (PPL) consumids por herbivores e (bj oerce^tagem
da :3 PL ejitrando noco nr part , memo de materia organica morta (MOM ) . Diagramas de
caixa corripreendenri os percents de 25 e 75% dos vaiores publicados e as Imhas cen -
tral representam os valores medianos . As comu'iidades de fitoplancton e imicroalgaE
aqeatica & canatira ^n as maiores proposes de FPL atraves dos herbivoros e as meno-
res proporgoes atraves do compartimento de MOM .

a de riachos e po ss . Neste casoH a cornu nidade vive em agua demasiadamente


^
profunda para a fotossintese , e a energia deriva de organismos mortos ( fito -
pl & ncron , bacterias , amnia is ) e fezes que provem da tomunidade autotrofka
na zona eufodea a rim it . EJ>e uma perspective di fere me o lei to do oreano e ,

equivalente ao chao de uma floresta sob um dossel impenetrate] .

11, 4 O processo de decomposi ao


Devido a profunda imporianria Jo si stem a e por conseguinte
^
Jecomposiior , ,

dns dca Om posit ores [bact rjas e Fungos } e detritivoros, e re lev ante examiner a
'

^
serie de organismos e processes envolvid&E na decomposer . ]
,

A anobihza $iip ocorre quandoum eltnnento nutrient inorganiCO e iiiror -


poradp J uma Jbrma prganica, print ip aim etlte durante o CFCSCimenjtb de plan -
* B cecomposi sa
ef .rido ^
ts verdes: por eiemplo, quando o dioxido de carbono torna- se incorporado
aqs r arboidratos de Lima plan La , Para isso ba necewsi Jade de Cnergia (qljjc ,
*
no caso de plan ) as , provem do sol ). fnversamenteH a decomposi ao envoive a
liberacio de eneigia e a mincTaliza$b de nutrientes quimicQS a con#£ TSao de
^
elementos da forma organica de vplta a forma inorganica , Define - se Jecom -
posi ’do co mo a desimegrafio gradual de materia organic a morla (i, e . , cor-
^
pos mortos, partes removidasde corpos e fezes) * que e realizada por agentes
flsicQS c biol6gicos. Lla eulmina com mol£culas complex as ricas em energia
sen do degraded as por seus lotisumidores (deiompo si tores e Jetiitivoros) em
Jibxido Je OarbottO. Agua e nutrieinies inorgjEiicos. BasiCJmenLe , a incorpora-
L ' JO de ettergia solar pel a fotgsafmese e a imobiliza ao de nuirientes inorgani-

t os em bit >massj sat ) equilibra las pel a perja de Cneigia rennica e nutrientes
'
^
^
prginicos quando a malerii organica e mincralizaJa .
f u n d a m e n i Q a e m Ecclogia 417

Mkrofig- rai Q rniCrafnurui MUhrfiun* MfcCjfttfflllftd r rflraflFPktflW Figura 1 1 . 9


B*£ferjB5. 100 IJP* 2 mm 20 mm Clasgifica ao detamanho
.
^
pela largura do cotpo ,
ruF^gn *
de orqanijiro: em te as
NtmatGdcos alimentares de decom
pos - toreg terrestres
. .

3 acter as e fungos gac?


Ko feras
^ decomposite res. Anifnais
-
Air irn :- que se alimentam de ma -
ter organic morta ( mais
Cotemfaatos ^ ^
quaisquer bacteria s e fun -
P roturfa J*ite3jS5^ gus associados ) sao de-
'
Dspl rn? tritivoros Carnivoros que
.
^
se alimentam de detrin -
.
SirJiln "
voros inckem Gpiliones
( opi hoes , ahnr. ertam -se
'

Enqulcraideoi

QufftOrt l
de aranhaE ) r Quilopoda
^^ ( centipedes ) e A ran ei da
Eiipcefat (aranhas ).
i
OpPioes

! Istipodes r, _ i
i

; AnfljpQdH

CMltipodes

ipltopodes
”V
Mffjjicf riles (vcimrs t-nTKtrn] i

S Cnkoptcrors
,

Ar^ncfdcfls
AL
"E i

rT MolU 5COS
W
5

DE i i .1 J i l I J

AIWTDA
1 2 4 B 16 32 64 12S 256 512 1024 2 4 n- 16 U SI
i j j
y Y
pm mm
Ldiyuld du L urpu -
cpflsideraveis para animals consumidoftes. A digested da cdulose requer
enzimas re / fda -scs. mas , surp nee Helen temetlte , as teluiases Ju Ortgem ani-
mal tem sido idei tificadasem apenas urn a on duas especies. A maioria Jos
^
decruivoros, caretue de suas pmprias celulases* conta com a produ ao de
cdulases de bacterias d fmigos assodados our em alguns casos. dt protozo- 1
^
arios. As infer agoes sao Jos suguimes tipos: (i) mutuflJtjmflS ufcrigdian jj- enire '

uni detriiivoro e uma microflcjra intestinal e &pecifica e permanente ( p. ex.,


liai i c r t a s ) O U mifrofauna ( p . o x . , protozoarios no intesimo dc Cupins ) ; fii}
jfrtitiiidtsmos facultdftvos , onde os animais uiilizam celulases prodtlzidas por
urn a micro flora ingerida coin detrilo que passa atisves de um intestine) nao
\ ex , bichos - de coma ) ou (iii ) mines extemos , onde os
espedalizado (\ ,
" 1

atiimais simple sine me assimilam os prod mos da mirroilora produtora de


celulase assoeiaja com resifOS vegetais em decomposi ao ou fezes ( p. ex , ,
colembolos ). ^
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452 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

12.3 . 3 Obtendo PMSs por meio de esfor o fixo


Umu akemariva a ser icnuJa para susLemar uma salra eons Lame £ tnanier
^
a fonga relatVa aa
urn "esforCc de explqte ao" consume (p. ex,, o ntimero de " Jias de arrasto "
exploragaa por
eefo o fix
^ *
^
emuma pesca ou o nunieio de " dias de dispare " earn uma populated cagadaT
( loin lal regime, a qua miJade reiirada allmenLari a com o tamanho da popula-

explora iio ( Figura 12.9). Agora , em comparapao Com a Figum 12.7, se


^a aoem ^
densldade ficarahaiso do pico, um novo necrutamento excede a quantidade
re Lira da c a popula ao SC uvupera. O piseo de exlin ao t mLiilO fllais rcduziJo ,
^
Noentanto, ha as seguintes desvantageus: primeiro. devido ao csfbr a fiso , o
^
rendimemo varia com o tainanho da popula ao (esdstem anos frons, mas tam -
^
bem anos mins ), c segundo, as e la pas devem scr seguidas para assegurar tjuc
^
mnguent fa a um esfotga major do que elas admitiram. Entretattto, enistem
^
muims exemplos de explora ’oes sen do admintsiradas por regula ’ao legiskui -
^ ^
va dt' usforco . A Cxplota io do import ante linguadu -gigante- do -Pacific 0 ( Hz -
^
jifitclcpjs), por exemplo. e limitada por pnoibigoes sazana is e zonas
'

de saiuuario, e, ainda assim, e necessario um pesado invesLimeiuo em navies


de prole L, ao A pc sea para eoibir a a ao dos in fra tores.
^
'

12.3 .4 Alem das PMSs


Nao Ini duvida tie que a pressao de pesca muiias vczes exen’t uma grande iu-
fluenda sob re as populates. Todavia, o colap so dostStOqUfis pesqudros em urn
a no e com frcqiieneiao resultsdo da oeorrenria de condtcoes ambientaisexiraor -
Jmaria me me desla oraveis, mais do que apenas uma qpbrepesca.
flutuagoes ^
As safras da anehoveia peruana (ver Figura 12.8) eUttar am em eolapso
ambientai5 - a de 1972 a 197 J > mas um L:rescimen to e stave ) anterior nas captures fa cinha
anchovera e El Nino baixado na meiade da dccada de I960, eomo result ado do ' evento El Nifioi
is so acontece quando a agua tropical quente, vinda do norse , neduz a ressur
geneia e\ consequence meme . a produiividade da correme peruana fria rita
ern nuLrientcs , vinja do sul. Entretanlo, cm ] 97 1 a p SCa COittercial foi lao '

^
aumentada qUe o evento El Nino subsequente teve efeitos ate mais severos.

Figura 12,9 —— — Tax a de recmtarBento


.
TiiK a dw 4jiKplc 7r#fiiCi
Explora ao por esforpo fixe; Curvas, setas e pon- o
^
tos sao como na Figura 12.7 A FMS e obtida com if
Q

^
r,
um esforpo de levardo a um equilfcri estavel , --
a uma deniid ad e de M.. com uma pnodu ao de
.
Com um esforpo urn oouco mais a? to ( £.) ^ f /

densid ^ de ae equilibrio e a produ ao sao mens * $

baixas do que com E. mas o equtfjbriq. ainda e


^ 5 >
*- r
~
-
-
r c f
estavel . SGrriente com jm esfor o muito mai & a - to E
{F ), a pooula ao a leva da a extin ao .^ s f
/
/

^ ^ ^ I

t
-
. / -
-
.
I' / IT
T.

r - 7
1

/
if

i
f V
V *

-
M
r
Deri&idacte popMlaeiftiial
rundamentos em Ecclogia 453

H6uve aJgliCts sin a is de r cupera o de 1? 73 mas ocorreu um tiovo


^ ^
colapso em 1933 , associado com um on fro evenso Ell Nino. E improve vel qtlfi
a 19 # 2,

oseventos El Nino tivessem efeftoa LJO setfi£ros se a pesca JJ anchoveta fosse


Icvtf . Cotlttldo C igualmtrtLe ctaro quc ahistoria da pcsca da aiicht > veta perua -
*
na nao pode ser explicada simpfoimente pda sobneexplora ao ,
^
Aid agora. tssc Calculo tum ignorajn a estrutUTa populations! da;s espdeies SStrutufa
exploradas . Is so 6 unis lalha grave porduas raides. Primeiro, as praticas de ex - populadonsl e a
ploragifo em SUJ maioria , estao prioritariameme mtertssadas em apt- nas urna baca hau do Articc
port;ao da popula ao explorada (arvores m a JLiras, peixts grander O solicit me
(Gadu 5 morses]
^
para serem vendaveis, etc . ). Segutido, o " reemsamemo " e, na pratica, um pto -
cesso tomplexo que in corpora so b re vi vend a de adultos, fecundiJade de adultos ,
sobrevivenda de juvenis, tresrimemo de juvenis, ere ., cada um re sp on dendo
ao seu proprio mo do a mudan as de densidade e estraregia de explora ao , Um
^
externplo de um modelo que leva em considera ao algumaS jilesitas variaveis foi
^
atjUtle destnvolvido para J pesca do bacalhau do Artico da Nnruoga, u estoque
^
pesqueiro myis fcetentrional nooceano Atlamico. Os cume roside peixes em di
fcrences classes ctarias cram conhtcidos jana JccaJa de 1960 e cssa inJnrniaqao
foi us a da para prever a provivd noneIage m de peixts a sercaprurada com ituen -
sidades diferentes de explora ao e com tamanhoiidlferentes de malhs de rede. O
^
modelo pieviu qLiu as perspective para a pest a a long } prazO eraill njais seguras
com uma intensidade baixa de captura ( memos Jo que 30% j e malha grande de
rede. Esses procedt memos dariam MO peixe mats oportunidade de tie scere se

^
reproduzif- antes de serem taptur dos ( Figura 12.10 ), As recomend&$5es dessi

lamanht?? Flgura 12.10


dr : mathas
000 Previ& oes para o estoque do bacalhau dc Artico , sob
16C) mm
Ires int ^n &idadei oe pesca e tr s tananhos d lerent ^5
600
-
1 AS mm
- 130 mm
^
derr.alha ras redes . Malhas maiorespermitem qje mas
pei es ma! o.re & escapem da captura O maicr esfor o
r

J00 - / --
( 45
* painel irlerior ) e ciaranente insustentave!, a de & -
^
//
/ / ^ j

peito da Lamanha de m & ha usado . As maiores eapturas


200 - Mernsidade dig pesc n 1

- sostentaveis sao alcan adas corn urn menor estor o de


^
i i
26%
i
pesea (26%, painel superior) e maior tamanho de malha ^
0

S 600 - 160 mm
v

:
C
QQ
.Ift / - "

— — - 145 mm
*
i * 1 30 mm
00
^ Ir ^ tcKiiiidjdt.- da pC&Ld
8

» 33%
J
0
HI
?
1 600

I
AET '' liltansidada da puac:.j
fi 400 r n AS%

PITCMEn
BE
200
V

160 mm
145 mm

AtWTDA 0 —
0 5 10
AnOt i Ju:;T« HjyirrK ?
15
'
20 25
130 mm
454 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

modelo fcraib igno radii s e , con forme previsto, os es cogues de Iwalhnu cuimm
Jesastrosamente .

Ktniflttgia ae
urn a & stratii! g -. a
umd Os eoletores natives tem hi tmiiio Lempo situs prbprios "regubt memos"
capture? apenas para reduzir a chan ce de sobre-explora afr Na suaCOkta de moi ( PofydactyhtS
peix« daf tsmanho
peiyeade ^
$ { X_ filiS ) OS Pescadores bav &iiillOS. aO USantO ] mptodos tradiciouab au loftgo
y

intermediario Jo Ejtom] , capturam someme p fixes de lartianho intermediaries deixando


tanto os jUvenis quanto as f meas grandes Assim , eles rbegum A urn estagio
^ ,

alem de simple smente aumentar as dimensoes da malha das redes de pesca , as


quflis, e nib ora redozam o numero de indivtduos menores capturados, eaptu-
ram osmaiones individuos da populagaq. Obom sertso da estrategia bavaiana
tem sidr> rcior adci pela deseoliena de que grandes feme as de aJjguns peixes
'

^
TIJO apenas produzem exponentialmeiite mais desdendentes , mas lamht' m .

Cada membro da ptok eresee ittuis ripido (Figure 12.11 ) C 0 mais propCflSO
a chegat a idade adulta . A prote aO Jos individuos maiores pode f &v&tecer
Consideravelmento a susicniabilidadc ^ ,

rranejo cauleldso
manejo cai/ leloso . O manejo da tiiaioria das pescas marinhas para ale a near rendimentos 6d
areas fechadas e riioseum sonho mating!vel Lxtstem , ger aline nee , muito pom-os pesquisado -
.

sem cados"
manejo "bern res para esse ripo de trabalho e cm muitas partes do mtuido riaoi ha nenhum
pesquisador Nessas situaqoes uma abordagem cautelosa para o mahejo da
. ,

pesca deve envoiver a mtlusao de uma parte Je uma comunidade costeira ou


comunidadf dc COrat em an:;is marinhas pnotegidas ( Hall, 1998) , A expressao
> rifl 3 tfjc sem dados (do ingles* lidm - fcfr warwgewur ) tem side aplicad a situates
nas quais os Pescadores do local segue in prcseriqocs simples para tomar mais
*
provave ] a susteniabilkbufe por exemplo, os natives da lift at de Vanuatu no
Patffico fbrain niunidos de alguns princtpiot simples de manejo para explora -
gao do marisco ( Ttctus n i ( o s esioques deveriam ser capturados a cada
ires an os ) com um re suit ado apart memento be in- sure dido : vlubilidade eco -
,

no mica coniingaja ( Johannes, 1998 ) .

12.4 Agricultura de monoculturas


Cdohaimontep exisit:abundant ia de alimemo Entre I 9 ril e 1994, o sup rim on -
’ .

to de alimento per capita em paises cm desetwolvimento aumeutou iz% c


_
a propcn\ ao da popuU ao mundial submitrida eaiu de 35 % para 21%, cm
^
Fjgura 12.11
Figura
Sebaates m elan ops, urn paixe iongevo da costa
do Gregor , EUA , quo se reprodus desde jovern
Nao spenas os peixes rn scores proouzem m a is
ovos a sertjrn fertilizados , mas a prepor ao destes
que sao de fato fertilizados ft em si maior em
femeaE maiores . Alem diiso , cc.no nostrado no
grofico, aE ' areas prodj? idas porfancas ma: s
^ ADPT E
SO
3

tO
i

velhas {maicires) cmescem mais de tres vezes rna^s


rapido do que as iareas produzidas por individuos
SlEERVKE
-
i fl 10 1? u u 18 ,

mais jovens (menores ) . ItliidtJ rriiiCfiMi'iiJ IcwyCys)


20
M
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470 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

tos, que incur por am a MIP, inclumdo mao somente os LSA! ( sistemas agri -
colas integrados; do Engles , integrated farming systemmas tambem ASBfe
( agricultUra sustemavel com ciuraJj baixa; Jo ingles, tow btpuf ,s us ( dm title
agriculture) nos EUA e ALEJ3 ( ambience e lavoura de enirada mais haira; do
ingles * inptitjfarming anri CnviTtfnmettt} na Furopa ( Organiza ao Inter
national para o Coni role Biol6gicoh 19 89; Conselho National Je Pesquisa, ^
1990 ). To Jos compartilham um comprom .isso para c desenvolvimento de
si stem as agricolas susieniaveis.
sjsientablcades Essas abordagens tern vantagens era termos Je riscos ambientais redu -
ambientai e zidos, Mesmo assjm , e in &ensato supor que elas stirdo adotadas ampUmen
economica te sem que sejam tambem bem fund ament a das economicamente. Como ja
observamosp err pma advidade empresarisl como a agricultura , as praricas
economicamente insustentaveis sao, em ultima analise , insustentaveis de
maneira geral. Nesse contetto, a Figura 12.19 mostra as proJutiviJades Je
macidfras, comparand ^ sisiemas de product) organiro, conventional e inte-
grado no estado de Washington , de 1994 a 1999 (Reganold ei al 2001 ) , O
!
^
manfcja organ icO exclui insum os convencionais corao pesticidaS sinieticos e
fertilizantes , enqiiaiito o integrado utiliza qiiamidades reduzidas de produ -
tos quimicos, por meio da integra£ao das abordagens organic a e convencio
nal . Todos os ires siscemas proporrionaram produtividades semelhames de
macas, mas os sis re mas organ ico e integrado live ram qu. alidade de solo m a is
alia e potencialmenLc impactos amhientais niais baivos Comparado com os
si stem as conventional e iniegrado, o sisiema organ ico produziu ma as mais
dotes , lucrarividade mais ilta e major efieiencia energetics. ^

12.7 Prognosticando mudan as ambientais globais


induzidas pel a agricultura ^
Muita aten ao tem si Jo Ji rig Ida para as previous ton sequences Je longo a I
taJICt
^
da mudan j climatica global caUsada pOr alivijadts bumanaS, COtnO a
^
queima de combustiveis losseis . Tratamos desse assume no CapStulo 13, Nao
obstante . por mdo Jo crcscente desenvolvimento agritola , ccos si stem as em
todo o mundo tem sofrido sign ifi canvas amea as. Neste capittdp, considera -
^
mos os problem as Jo auinento maisdoque exponential Ja populate) bum an a

Figura 12.19 300


Organka
Produtividtfdes ( toneiadas J3 250 -
C OflVBnciDiidl
Integrado
por hectares] de frutos de J
.^
rr a a err tres siStemas de 1C
C
produ ao .
^ ^a-
Ti -
1W
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REEGTANAOLDi
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1
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I
CL
so
0
1995 im
rni Em.ifi
1997
.
Aaio
199S 1999 Oymulativa
( 1995-91
,

im
fundam eniQa em Ecologia 471

e os imp act os as sodados da eros&o, insusieiuabilidade Je suprimentcs hklri-


[. Os, stiliniza ao e dcsertifitSf io, exCCSSO dc HUtrientCS n tais dirigidos para
^ ^
'

^
os cmsos de agua c AS consequent!as indesejaveis dc pesticides quimicos, As
projegoes dos modelos sugerem que IOJOS esses problem as aumem a run nos
proxrnios 50 ano$ quanto mais solo for explotaclo pot aLivi Jades de agriculm-
h

ra e pecuaria (Tilman et al.> 2001) ( Figure i 2.20 > . Com isso> pode ser previsio
uni alto risen a bioJiversidade, em especial porque os maiores anme nit is popu-

lations] s sao previstos para areas tropicals ricas em especies. Para eontrolar os
impacios da expansao agriedta, mecess it anemos de avamjos deruifkos e tecno -
fogicos, bum como a innplemcnta io de polUii- as govern amenLais cfctivas.
^
Figure 12.20
X
«
2
ISO Aumentos projetados em
AL fertilizantes com rntregemo
t
L g ( N ) e fosfpfO ( P), solo irriga -
MAN- |
FI
G
“G

100
do U 50 de pesticidas e areas
(

OE e tdtais utilizadas com lavouras


LL
e pastagens , pars os anos
QfJlDS
W
G
:
a
I 50
2020 (b arras bordo) e 205C
(bamas verdes) .
t
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L
Lf- u u»

DL VariAvel a rrieola
^

RESUMO

O "problems ” da populacao humana blema populacionEi : nao sfiria resolvido , em


O u £t> de reCursos por humanoS e defmi - parte porque o crescnnento populacional
do como sustentivel se ele puder ser con tern seu proprio momentum,

tinuado em mm futvfo prev < &ivel . A rai ? da A capacida -ue ce suporle q: obal e $ti
maioria dos problemas ambientaise o " pro -
madu 1 bilhaO e 1 trilhaOi depen-
varia enlre

blema populacionai ' , ou seja, urna grande


1 dendo printipaimente do que se considers
populate humane que esta crescendo a
constitufr uin padrao de vida aceitavel
uma taxa mais do que exponential
As nances podem ser classificadas em Explor ^ndo recursos vivos da netureza
ires grupos aquelas que passaram pela Sempre que uma popuia ao natural e ex -
transi ao demogrufica " cedo " , " tarde ' ou 1 ^
plorada por colheEta , existe urn nsco de so -
^
” ainda nao ''. Mesmo se fosse possivel rea - bre -exp ' ora ao Todavia , os exploradores
lizar imediaiamente a transi -ao em todos ^
tamberi’ deae| arn evitar urra subexplora -
us pa ses remanescentes do rnundo, o pra -
^ paor na qual consumidures potentiacs sao
>
p

-
*
_- *

Degradagao de
habitats
CONTEUDOS DO CAPITULO
13.1 Introduce
13.2 Degradu -ao via cukivo agricola
^
13.3 Gera ao de energia e sens diversos efeitos
^
13 Degradavao em pamgens urban as e industrials
Mamuetigao e restaura ao de servi os esqssistemieos
^ ^

CONCEITOS -CHAVE
Neste caphulo, voce:

pereebera que o Homo sapiens e apenasuma espeeie emre muitas rujas


atividades podem retUizir a qualidade de seu Limbi erne ponim numa extensao
dramatics meme maior
entendera que gcramus tanfo impaecos fisfc&s ( tais como desenifica ao c mudan as
^ ^
no curso Jos rio.s ) quanto impafias quiffticos ( poluii;ao por niiraLos , dioxido Jo
carbono, cloToiluOTcarbonos, etc .)
a premier a que a maioria dos poluentes produzidos em terra firme afeta em ultima
analise a atmostera ou os rios, lagos e oecanos
entendcra quo a getafao de energia e responsive! pda major pane Jo* impact#.*
ambient ais de longo a loanee , quart Jo o diosklo de carbono liherado comribui para a
mud an £3 dimatica global
pereebera o valor para o bem - estar humano de Servians ecossistemieos que sao
perdidos quando degradamos habitats
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4B 2 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

mortis ' nos oceanos proximo a desembocadura Je rios , em particular aqudes


*
que drenaffi grander tire as de captagao , como o Mississipi na America da Norte e
o Yangtze na China. A agua rica em ]mine cues Elui atraves de riarhos, rios e lagos
e, por Jim, para o estuario e para o oceano, onde o impacto ecologieo pode ser
ctiorme, mataudo qua sc todos os invertebrados e peixes cm areas Jc ate 70.000
km de extErtsao. M ^ is do que 150 areas marinhas no mundo estao agora com
'

deficit de oxigetlio como nesuhadn dj dccomporifat) de floragao de Lilgas , ali-


mentadas particularmentepormtrogenio oriundo de escoamento de fernIiz antes
agrioolaj e nesiduos de grandes cidadcs ( (.TNIRE5, 2003). Zonas morlas Oitajlki-S
sao tipicamense assoeiadasa nagoes mdusjtrialiMdas , em geral . ocorrem junto
^
a paises que subsidiam a sua agHr ulmrj, eneorajando os produce res nirais a au-
mentarem a produtiviJade e usarem mais fertilizantes.

13.2 . 3 Manejando a eutrofizagao


revertendo a A eutrofizagao de lagos, tia qual o fosforo e com frequencia o responsive! prin -
GutroJiia ao cultural cipal , pode ser revert id a quiniica OU biolcgicamenLe. A redugao dos aporteS
^
de lagcs vde bi\ m de fosfora, por meio de um meihor maneio do uso de fertilizantes, pode ser
-para -cima " per
combinada com uma intervengao , como o iratamento quimico para imobili
nieigs qui micos..
'

zarlosforo no sedimenco; a Volta aum esiado mais oligotroiko pode oeorrer


entre 10 - 15 anos { Jeppesen et ah , 2005 ). Essencialmente, este c um controle de
baixtirpa ra-cinta ( ver Segao 9.5.1) de disponibiliJaJe Je nutrie tuts , reJuzindn a
produtividade do ficoplancLon e aumentando a qualidade da agua .
O objttivo do controle biol6gico confeecido como biotnampvla ac
...onde cima -
-
pa a ba:xo por tambem e reduzir a densidade de ft topI ant ton e aumen tar a transparency da
^
biomanipyli
^o agua, pordm via aumeiuu no pasrejo por zooplancion resultame da redugao
ativa da biomassa de peixes zooplane tivoros (por meio Je sua pesca ou au
mentaildo a biomassa de piscivoros). O re suitado e o mesmo, mas a proeesso
e um controls de cima - para baixo de uma tascata na teia alimentar.
Lathrop e colabor adores (2002 ) biomanipularam o Lago Mendota em
Wisconsin , EUA , aum entail do a densidade de dois peixes piscivoros : Stizoste-
tfuMi vftrenwi e Escx iuduj. Mais de 2 milhbes JL: alevinos JLLS duai especies fo-
ram estocadas no itiido de 19 S7 (Eigura Id . 2 a) e a biomassa total Jc piscivoros
eSLiil^ilizou- se trri] 4 -6 kg ha A biomassa Jc peixes zoopldnrrinonis diminijiu,
1
como consequentia Ja preda ’ao pelos piscivoros. 300-600kg ha antes da bio
^
mantpuiagib [lara 2() -40 kg ha ' nos anos SUbsequenteS. A COHSeqU£tlte RLdu -
gao na pressaode predagao sobre o zooplancton { Etgnra 13.2 b ) levou , porsua
vez , a Ltma substiruigao dos pcquenos pastadores dc zqpplancton (Dapknui
galeata mfMdtjrae) peia maiore mais eficiente Daphnia puticaria . O aumento na
pR' nsao de p -istejo teve o efeito dese do de reduzir a densidadP de h toplane
^
ton e anmemar a transparencia da agna (Figura 13.2c).

con$tru indb arua& A unic a form a de minimi zar problem as nos oceanos do mundo e por meio
UF-idaa psrg rnangjar do manefo ruidadoso das areas de eapeagao terrestre, para reduzir o escoamento
a Qua idade da agua de nutiientes, e por meio do Efatamemo dos re ^idutis para remover nucdences
cceamca
allies do Je scane ( eonheeido como traiamentd terciario - Segiio 13.4.i ). As zo-
nas dc vegttagao entrt a terra e a agua, como como areas urnid as (consist indo
JL- p an LaII US, c’a]iais e pogas) e maLas ciliares au iongo Jas marge cis dos Lursos
4B4 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

lem o iluxo d agua cotitmlado, a fitfi de maximizara rtmo -ao de polu ernes
'

^
da iggd que Jntma atravb dolas , F.siimjtivas para areas dt Capta aQ no sul da
^
Suefia as qua is sap uma feme principal do enriquerimetuu do nitrate no mar
,

Baldco, indicam quepara remover 40$fe do rntrcjgemo que atualmen. te encOn -


.

tra sen caminho mar adentro , um sistema de areas li midas cobrindo em to mo


dc 5% da ant: a Jc terra p red sari a ser rccria Jo (Figura 1 3 J )
. ,

13.2.4 PoluigSo por pestiddas


Diversos produtos qinmicos manufaturados que sao usados para matar pra -
gas tem tornado - se importances poluentes ambientais. Os pesticides poluen-
tes mais comuns suo os LLSAD os para controlar pragas e urvas dan in has qUe
prejuJifam cilldvOs de lavouras , honfcola$ e silvicolas ou para matar pragas
que iraiismiiem doen as do gado e dos seres humanos . Todos os pestieidas
^
sac pulverizados sobre as areas nas qtjais as pragas vivem , mas somente uma
propoi ao bast a me pequena atinge o alvo - a miiot parte eh eg a a lavoura oil
^
3 0 solo no , Fit' s sao, port an to. u sad Os Cm quantidadfS muitO maiores do qut
o estrit am ente necessario . As car acre rislicas dos pest ic id as mais usados foram
deseritas no Capiiulo 12 .

No inicio do Jesenvolv interne industrial dos pestieidas, os fabnamtes nao


esiavam muito pm or up ados com a espeeiheidade do sen produio , O poten-
cial para desastre £ ilusirado pela aplicagaO de doses massivas do inseticida
Jieldrin em extensas areas rurais de Illinois , entre 1954 e 1958, a fim de “ er -
ra dicar ” Lima praga do fampo , o besOBIO japonps. O gado C as OVeHt&S nas
05 cesticidaii sio rnais
pptuidnres quando fazendas ibt'am envenenados , 90% dos gates das fazendas e mu i cos dies foram
nao saoselstivos .
sao per j stentes s se softer am perdas ( Luck man & Decker i 960 ) .
-
,

" biom a nificam ' em


^
cadeias alimentary
Lm geral , os in set id das qintnicos sao aplic ados para c omrolar pragas es-
.

perifiras Cm locais f tempos t - spccibcos Os problc mas surgt' rn quundo fjlftS


.

Figure 13.3
Localiza oes ae 148 areas um das em constrm ao,
^
eo lon§o ae tributaries do Ric Ronnea no sul da ^ DE
Suecia : se forem corstruidaa para ocupar

^
da
area de terra total , pode ser esperada uma redu -
ae de 40% no sperte de nitrogemo agrioola para
o mar Baltico .
VERhO NT
ER
..AL

20 6
,

COM
EASE
EM
ARNE
MER
&

WRENIT G
,

30 2
4S6 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

13.2 . 5 Degradagao fisica as $ ociada ao cuitivo


oerdd do habitat Nao e necessario dizer que um Jos nuiiores iinpaccos do ruhivo agricola e a
natera 1 para o cutvo perdU fisica Je habitats nat& rais, jiintaiUente com as e species que eles conic in.
Contudo, as vezes, o impacted mais sutfl. Lima grande proponf&o JJS culturas
agricolas do mundo depende de inseios polinizadores e as abelhas desetnpe -
nham 11m papel central Os produ tores rurais em geral icon cam com a ? a be ] has
domesticadas ( Apis indii/cm), importando colmeias quando suas Uvouras estao
florescendo.No aiumo, diversas abelhas selvage ns unihem polinizam cultures
agricplas { fornecendo um sefVigo eirossistemico prove dor) e estas e species sao
muito rnLEios abunJanies f ITI paisagcns que mem pouca vcgetagio natural,
Kremen e colaboradores ( 20 ft 4 } esiuJaram a papel desempenhado poi'
abelhas nativas em planiagcies Je mei &ncia (Cundlui UnattisL em fazendas da
California, que variaram na DTopOrgio de habitats TlativOS e outros cn contra Jos
nj vizinhdnga. Image mi de satclitt foram USadaS para quantifirar habitats nati-

ves de terras alt as (bosqttes e chaparral), bosques riparios e classes de BBrreno


ajtamerttc modiftCadas (agricultuTa, campos dnminados por especics nao najti-
vas e terra urban a ) na vizinhanga Je cada skto. A equipe de Kremen con si a ton
que a proporgao de habitats ruitivos de terras akas distances eiurc ] - 2 > 4 km das
pLintagot'.s corrdacionou - se fortemente com adeposigao de pok' n de melaitcia
por abelhas natives, reflet indo distancias maximas de voo de aprqximadamente
2 , 2 km para especies que nidificam nesses habitats natures , A seguin eles cal
c ularjm a pnOpOtgap da ter ra cirVUttdajUC quc dfvC consiSLir de habitatstlativOS
'

de terras alias para render os 500-1-OOp graos de polen tuque ridos por planta
de melancia para produzir frmos come re talinave is, [ sto signifies que 40% do
habitat ale 2.4 km de Utlla pkmiagio pneeisa set nativo de terras afias para pro-
ve r de modo sufieiente as necessidades de polinizagao da melancia, fornecendo
um forte argumento econo mico para se conservar esses habitats naturals . Para
tazenjas que esiao disLanles Jo habitat natural, a resLaura ao aliva Com planus
^
nativas em cetvas - vivas e cauais e ao redor das pianiagoes , celeiros e estradas.
poderia permitir que, de modo aprosimado, 10% do habitat nativo fossem obti -
dos (entre 20 - 40% das necessidades de polinizagao da melancia).
mudan as na O aumerito na ituensidade da agrirukura esia usualmente associado a
^
descarga dos rios nemogao de agua superficial e subterraUea para a irrigagao , Junto ao repre
via presa 'ii'ento e
^ s a memo da agua dos rios, essa remogao da agua para a irrigagao pode ter
irrigagao
consequencias fi sic as drastieas para ospadrSesde fluxo dos rios . Desse modo .
por exemploh o Nilo na Africa , o Rio Amarelo na China e o Rio Colorado na
America do None scram em paries do ano antes de akangarem n occance
Em muitos casos menos dramaticos, a remogao de agua para uses agricolas ,
industrials e domeslicos muda as hidrngrafias ( padrnes Je Jescarga ) Jos rioti
lanto pela rftdugao da descarga { volume por unidade Je tempo ) quamo pel a
alieragao Jos padroes diartos e sazonais do fluxo.
Os peixes ratos Je Ptychecbnlus ladttJ, especie consurnidora de outros
peixes, estiao agora restritos aos bragos superiores do Rio Colorado . A sua
distribuigao atual correbuiona se de modo positivo com a biomassa de algas.
j base energetic a da teia alimcniar tPigura lJ.5a. C). Osmtmdion e colabota-

dores (2002) propoem que a raridade de R lueiui pode sc dever ao arumulo
f undamentos em Ecclogia 487

(4 lb)
4.5 9
r 4,0 O
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In Ibiain
^ A j usante
— A montante

Figura 13.5
Inter - re a oes entre parametrcs biologicos, medicos em varies bravos do Sio Co o^ ado
^
para deterninar as causas da distrbe ao decnesoente de Ptychocheilirs uo ^ s. ( a) Giomas .'
sa de invedebfados versus bicmassa de algas (cloroll ! a a) (b) Ciom.ass2 de peixes presas
^ ,

versus biomassa de algas . (c) Densidade de P fuerus versus biomassa de pe^es presos (a
partir de teas de captara por rnmuto de pesca eletrica). fd) Intervals medios de recorr &n -
cia em seis bravos do R : o Colorado (para os quais dados Ivstdricos eran disponiveis] de
destargas OeCeSSariSs para remover silte e areia que do Contra no, podenam Se acumolar,
durante periodos recentes (1966-2000) e pre-regulepao ( - 90S- 194?) . As linhas sobrc os his-
togram as mo strain os intervales maximos de recorrencia . In = logaritimo natural.

de se dimen to In no no leito do no onde ele reduz a produtividade das algas .


em regions a jusante do no . J listorii’amente , o degelo da piimavera em get 'al
prtxjuiia fortes descargas eom poder para remover grande parte do silte e
da arena que de outra forma se aeumularia , Comu nesuliado da regula ao do
rio. contudoj o intervalo medio Je recorreneia de tais destargas aumen ton
^
de uma vez a cada \ ,5 - 2 J anos para somente una vez a eada 2,7- 13,5 anos
( figura ! i . sd ), esttiudendo o periodo de aeumulo de siko , Os ge iotts devem
^
buscar intorporar aspectos ecologieamente importantes da hidiXi- grafia natu
ral de uni no Cm e .vfor os Je resiaura ao , ^ quisetem manier espteies amca - L

^ ^ ^ L

i adas (ou com valor extrativista ) .


;

13,3 Gera ao de energia e seus diversos efeitos


^
Oendle a rcvolu ao industrial do sdcuto XVHi, rioSAtJ uao de cennbustiveis fbsseis
^
itm fometddo a energia para iransformar grande pane do planera por mcio da

urban17 ai^ ao. JesenvtdvimenLt) industrial , niinera ao e agriculiurj akamente


^
intensive, sivicultuta e pesea. Ma Se ’ao 13.3. 1 , aiiaiisainos os efeitos Jo longu
^
rundamentos em Ecclogia 489

Tabda 13.1
Balango do estcque globa de '
1 C tondadas metricas poranr: ) , em 19S0, para explirar os aumen -
rarbnnQ ( em
tos no carbono atimosferico causados por ativ . dades humaras. Na :inha rotulada " Faltrindo " , o sinai do negative
'

indica a necessi dade de identific^ r uma capra o desconhecida de carbono do tamanhg mo rado . Isto tem
^
'

^
sido agora identTcada como lertilizagao da vegetable- terrerire por dioxide de carbor.o atTiosferico, de modo
que urn aumeoto da ordem do que foi estimado como " faltaodo " pcde ser levada em corta para um ajmento
do carbono anrazenado err. bi omassa extra de veqetacao ( Kickliqhter et aj . , 1999).
'

ESTIMATIVA E 5T1 MATIVA ESTIIVIATIVA ALTA


BAIXA EXTREMA MEDIANA EXTREMA
Ubera almosfera
^
Quainf : a
cjpara a
combcative s fossaia
'

V 5 ,2 5, 7
Produ ao de cimento 0, 1 0, 1 0r1
^
Derrubada de flcre &ta tropical 0, 4 1 ,0 1A
AC-
Derrubada de floresta nae Vopica !
Libera ao total
^
-0, 1
5, 1
0,0
6, 3
0, 1
7 ,5 APTD E
Exp/ readopor
Aamerto atmosferico
C apt agio de n urn elites
-2,9
-2,5
-2.9
-2 ,2
“2,9
-1 ,8
DETWILR
&
H

ALL
,

Faltando? -0, 3 4- 1 , 2 + 2 ,8
tm

cenariu de Jernibada da floresta tropical Jeve ?er hoje signifrcativamente maior


como resuluido do iiurm: nto dcstontrolado Jt: inter Jins florcstais na Indonesia
e na America do Sul que sc seguiram h secas associadas ao fenomeno E] Nino
de 1997 / 98.
A aimosfcra da Terra sc CompOrla como uma e$tufa. A radiacaQ solar o eteito estL a
'

aquete a supeificie da Terra , a qual rerradia energia para fora, principalmente


como radia ao infravermelha . O dioxide de earbono junto com outros ga -
^
ses cujas concentrates t £ m aumentado como resultado da atividade humana
( ojiido nitre so, metano, ozonio , clorofluoncarbonos) - absorve radiagao infra -

vennelbd. Como o vidro de uma estufa , esses gases (e vapor dTagua ) impeJetn
que parte da radiagiio escape e man tem a temperamra alt a . A lemperatura do
ar na superficie ternesue esta atrualmenre 0 , 6 1 0 ,2 riC mais alia do que nos pe -
riodos pre -industrials. Con side rail Jo- so futuros an memos pnevisios nos niveis
dos gascs-cstufa , as temperaturesconLinuamo a subir a uma media global enlre
2.0 ° C e ? , 5 ° C ate 2100 { IPCC , 2001 ; Millenium Ecosystem Assessment , 2005) .
porem com diferentes in ten si Jades cm locals Jislimos. Tais mudangas Icvarao
ao derretimento de geleiras e calm a ? de geld, ao consequente aumemo do nivel
do mar e a gra tides mudatu as nos pad roes glob a is de preeipita ao , vencos, cor -
^
nentes oceanicaS e intetvaloe CSCaU dc Cventosdc temptstadcs .
^
Em resposta a esu ? mudanqas, podemos esperar a ] i erases
latitudinal e a ]
tiiudinais na distribuigao das especies e excingoes genera I izadas . a medida que as
floras e faunas nao consigam perccbc.r e rvsisiir a tana dc mudanqa naS lemperj-
tur s global? ( Hughes^ 2000 ;i . Alem di? so , mudariio as amea as global ? impostas
^ ^
por especies invasoras prefudiciais. Observe , por exemplo , J ibrmigLi argendna
{ LtnepitbemA hwoiiJc), nativa da America do Sul . El a esta agora estabelecida em
toJos os romin ernes, exceto na Antartica, El a pode alcap ar Jcnsidades ext re -
^
490 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

nitmieme alias e tna eon sequent 3 tis a rivers us jura n biodive rsidude ( elimitiutido
os inventbrados narivos) c para a vija domestic a, ensame.an do itens alimentares
e are mesmo criangas adormecidas. Um modelo de distlibuicao foi desenvolvido
para a lb mug a, base at*Jose em sita ocorneiicia nas zonas de distribui ’ao ltaliva
^
e invadida , e relationando-a a dados dim aricos ( p, ex.; temperatures maxim as ,
medias e mini mas, precipita aOj numeio de dias conge lame nto* nu mere de dias
^
chuvosos) c dados topograficos (p. ex . , almude , JecliviJudu , aspecio). O muJclo
fbrneceu uni bom ajbste COm J distribuigao atual bascada no clima presents .
Ale in Jisso, a mudan a climatic a prevista foi usada para modekra distribui ao
^
fuuirj da formigj. A Figura 1.1. 7 in dir a, cm vermclho, aquclas areas i:m qUc ^
st preve urn aumento na ocorremia da formiga em 2050 ( aumento no a juste
da ocorrencia da formiga ) e , em azul , aqueias cm que se preve um declinio. A
C specie re naira a sua zona de OCOrr£ ncia em areas tropic uis, mas exp indira cm
latitudes maiores . Ironicamente , a formiga argentina parcce Jesenvolver - se me
ihor na America do Norte e na Europa do que na America do SuL
Eston;ns jura crradk Jr as formigas. urge min as torn tido pOUCO SUtesSO. A
'

re sp os fa de nianejo e , portanto, aumentar as precaugoes de biosseguran a em


regioes em que se espera que haja progressiva me me muis invasoes futuras. ^
Chnvri riddn A major parte dOS polut' ntes que OS seres humanus liberum na fttmos -
fera reiorna para a Terra* aproximadamente a metade na forma de gases oil
pamruks e me lade dissolvida ou suspensa na rhuva, neve e luma a . Estes
podem see tran sporta Jos pelo yen to por center as de quilometros airaves das
^
fronteiras estaduaise nationals, e quando , geram perigo, podem ser fontesde
acirradas disputas mtemadonais, Os polucntcs atniW >sferico$ dibxidodc eluto-
fre (Sp2 ) e 6xidos de niirogenio ( NO , ), originadus parLicuknnente da qUeima
Je combustive is fosse is, imeragem com a agua e o oxigenio na aimosfera para
for mar os acid os sulfurko c nitrico, os qua is se precipitant coino chnva dcida .
A agua da chuva tem um pH de aproximadamente 5, 6 ; porem . os poluen
tes o dim inn em para me nos de 5.0 e valores tao baixos quanto 1 ,4 tern sido
ncgi£ trados na Gfa-Bretajjha, 3, 8 na Eseandinavia e atC mesmo 2 , 1 nos EUA .

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Figura 13 , 7
Mudancas previstas na di ^ tr ' bjicao na formiga argentina entra os dias acuais e 205C. Areas verm el ha ^ sao aquelasem
cue se preve a expansao ca e ecie , ao passo qje nas areas azuis sua i etra ao esta prflwista .
^ ^
492 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

dual possa ser feito de forma compleffsamence lihipa. Alem disso, 6 fjbder po -
luidor dos residues radiativos tem uma escala de tempo que pode ser ordens
Je magnitude maior Jo que de outros poluentes hum anos. Por eatemploT o
plutdiiEQ -239 tem uma meia- vida de aproximadam elite 25.00G anos . O pluto -
nio t SeparLido C. rei' upcrjdo dp COmbusriVel COtlSUftlidO em ft: JLORES n tide ares
e preve - se que os estoques tenhum aumentado para mais do que 100 toneladas
.
mciricjs pur volta de ZO t ( L EVvem ser encnnirad is maneiras para nns proiC -

germos contra os rise os de vazamento ao longo dessa escala temporal, c#vez


por rneio do tiutrro tun minas profun das ap6s a ineorpora ao em video ,
d radia ao ratura1
^
A radiagao recebida por um organismo surge de ativi Jades human as ( ar
^
de fundee a m amento nuclear, vaiamento e addfemss em minas nudeanes, e uso m&di -
produiida DOT co ), jumamente com uma cantribui ao de dimensao similar provenience de
atwidadte hum anas ^
' Vadhi aO d<: flindo ", origin JJJ de rains COST nit os e produzida JurartLt: 0 de-
sao de magnitudes ^
c Liimemo radialivo de materials, eomo o radio e o lorio, na c rosea ter rescre.
Sem
^ ihante;;
A radia ao total dada a Uni pacientt Com cancer pode ser rnuiLos milhares dc
^
vezes maior do que a esposi ao cotal normal p rove nie lire da rudia ao de E'un -
^
do natural e artificial comEmiacUs.
^
Chernobyl - o pi or Uni grande acidenfe em I£ 86, na tisina nuclear de Chernobyl, na Ucra-
esastre de polui ao ilia , liberou 50 - 185 milhbes de curies de radioitfdtopos na atrmosfera . Proximo
nuclear ate hsje ^ a explosao , 32 mortes ocorreram em uni periodo de tempo inuito curco . Mais
distantc ao acidente , individuos - ftomrairam doem;as causajas pela radia iio e
alguns morreiam . Eleitos na lor alidade continueram a apart cer - o gado nas- ^
ceu detbrruido, c milhares de adoecimemos fuditzidos pela radiafaoe mortes
por cancer sao esperados a longo prazo. Mais Jisiame aimda, a polui ao ai -
mosfericadc ChetTlohyl disperse peEo venLo foi JelecLaJa na Sutcia 1 dias de -
^
pots do idelin: . Cinzas nucleates cambem alcan aram as llhas liriianieas . A
at"
^
Pigura ] 3. £ tnostra a persisted ei a de cesio - 137 nos solos acid os do noroeste da
GrS-Bretatd)ap onde o mesm o foi jbsorvido por plantas c cornido por ovelbas.
A venda de oyelhas para consume airda estava proibida mais de 10 anos ap6s
o sddenie . devido a persisteneia do isotopo em ntveis perigosos.

13, 3.3 Energy eo /('ca


Neste periodo de mudan a dimatica global, a explora ao da eneigia dos vt:n-
^ ^
tos e bastante promissory . Porem, embory esta lbrma de gerat ito de energia
na3.) Uhere dioxide) de carbonO, as COttlUnidajdts l(.x‘
^
ais frequemtimentc fazem
obfe oes as euormes estrururas que apanecerao em suas localidades , (Esta
'

^
dificuldade tem paralelo com a situa ao das usiitas hidrcleiricas, as qiEais
^
produzem energia limps, porem AO custo da alieryt;ao dos padroes de des-
carga dos rios e perda de oportunijajes necne cionais a jissame : vet p, 478).
^
Parques eolkos ism bem a present yin risuo ecologico em termos de amea-
'
as para aves migratorias, Sobrc o terreno , aves planadoras, comO falcbes
^e ybuires , sofrem grande risco de rolidirem com as lurbmas (que he ain are
TOO m a^ ima do chSo), patLicularmente porque o engenheiroi coatumatn
*
'

selecicmar os seus locals pelas mesmas razpts associadas ao venm qiie as


aves sdedonam as suas rotas (Barrios RodrigUezj 2004). ETiversos parques
tbliCQS tambfcin sao projeLados para ambiemes marmhos - na liuropa, por
rundamentos e m Ecclogia 495

13.4 . 1 Descarte de dejetos /uimanos


Todos os produtos provementis do corpo humjni. , ) mas mais notavelmcnie
fezGfe e urina , podem set eonsiderados poluemes . Os gregos foram provavel-
mente Os pramciros a conlrolar o acumulo de poluentes ridades, e uma
lei de :M 0 a . C. pro ibid a deposifao de residuos nas ruas . Os rgminos tambem
cram bastante consciences quanto a polui ao, e deposkavam os res [duos das
^
Cidades em covas fora dos mums das gidades. Quando as riyiiliza£6£s gregas
e romanas enirjrjm em deradcncia , sens commies biisianic so fisticados da
poluigao urbaoa coUpsaram Os castelos medlevais, por exemplo train gc -
. ,

ralitieme projetados com litran as que se projetavam do $ mums Jos castelos,


as quais simplesmc (Die Jeposiiavam resiJuus na base Jos mums (os rcsiduos
afumulados fbrnecem aos arqueolqggs Um registrn direto das diet as historic as
t da infesta ao por vermes intestinal ) . Ate os seculos XTV e XV as ruas abertas
^
novjmcnte lorn a ram -sc O principal e UniCO deslino dc feste $ C urina human a

e de aiiimais Um comercio especial , o do lixeiro, era pago para iransportar


.

os restduos para livoes fora das ridadev cm 1714 cadi cidade na [ nglaterra li -
nha lain lixeiro oficial (o pioneiro da Agcncia de ProtefaO Amhiemal ) Mesmn .

quail do os vasos sank a ms|inventados por Thomas C rapper ) come aram a


ser insfaladosem dguns palses no initio do seculo X 3 X , os reservatorios sub
^
le francos ( fossas) Jeniro Jos quais aqudes cram esvaziados frequence men t£
iraiLsbordavarn e coniaminavarn a jgua poiavel Epidumiasde col era na m elu -
.

de do seal lo XIX fotam dirfitamente associadas a esta fome dc ton ram in af ad,
umj desroberia que IcvOU a ligaraodos residues don li cilia res dtretamcnLe ans

esgoios cloaca is Canto na C! rii - lire unha quanto nos BlJA .

A um primeiro olhar a forma mais fadl de lidar com fezes e urina acu-
mulada poderia paifccer ser ditui - lOB em grandes corpus d agua . Confodo, nao
'

c facil descartar rcslduos hum a nos L: ao mesmo tempo fornecer ugua pOLavel
saudavel Alem dessas questoes de saude , ja vimos na Sec;So 1 T2.2 de que
. .

^
ic ) rma podt haver profundos efeitOS £tol 6 icO 'i relacitinadt j ^ ao Jesa iirLe Je '
. .

residuos em corpos d ’ agua .

Todos os ecossisEemas naturals tem uma cap^cidade ine rente de de com por ejando ecossistemas
fezes e , ate ceno ponto , processos naturaisde decomposigao em rios , lagos e oce nature is nao pocen 1

au < ) s podem lok : rar O all memo dOs divcifi de materia prganiCa oriuudoS de esgn -
.
to crar residues
'lurriartos . . .
IOS humancis sem tnudatii as obvias na naiureza das comunidades biologies que
^
eles conte m Contuifc, problem as ‘^urgetn quando a iaxa Je a pone dos esgotos
,

excede eSLa capacidade Primeiro, i ^ xas excessivameiue alias de detomposV’au


.

de materia organic a mortaem rios e Jagos podem levar a condi oes an aero bias
^
(eausamio a morte de peixes e inveriehrados ) . Isto acontece porque o oxigenio
(: cotisumido pelos rnicro- organismos dccOmposiiores mais rapijamcme do que
e reposto pels fototisfmese Jas pi an Las aqualicas e a difusao Jo ar. Segundo, u
suprimento de iiutrientes tmno Fosfato t niiraio, que norm a]men te limitam o
rrcscimecuo vegeLal cm corpus d’ agua, podem ser inertmeiiudos a um nivel no
qual o c rest i memo das algas e t 3o grande que estas sombreiam e niatam outras ... os sstemas
plan (as aquaticas - a eutrofiza ao cultural disculida na Se ao 15.12 . de tratamento
^ ^
Os sistemas modfcrnos de esgtnos toram desenvoividos tOmO cquipa- de esgotos sao
menios ecologicos para o nianejo da polui ao . tiles Lem como objedvo tap
necessaries
^
rundamentos em Ecclogia 497

de tratarflbntQ securid&riQ e o metptfp dti loilo iilivatlo , no qua! o esgoto pass a por
tanques at ratios contendo lodo que e ativado, ou semeado , por micro- organis-
moi. Apos o tratatnento seoindirip os soliJos re statues sao sedimentados para
^
gerarera muis lodO; A Jgu aeon ten Jo rexiJuos agora pareoe limpa , mas ainda
loiiuim Jois tipos Ji: impuiww: organismos patogenlcbs e coneentrances altas

de nuiriemes minerals, as tiltimas gerando consequent: jas para a saude


\ $ .l .2 ) c catuiando cturofizai ao , se libcrada jjm rios e lagos .
^
Um estagio final de "polimenco " geralmente indui a ad strode clord et as
1

vezes , airradia ao de luz ultraviolets (IJVjpaira tnatar barrerias . O tratamenw


^
tercidrio completo envolve a remo <;ao de nutrientes, em boa parte pd(rproces-
ses qtiimicosde alio custo e artificials ,

O esgoto nao t rata do e ob via meme um polue nte , com eon sequences ad - os produtos da
VUTSJS, ecolrjgkas quanto para a SatfdLr , para OS corpus J' dgULi nos quais
tamo trstamentode
sao Jespejados, Ccmtudo, odespejo de esgotosque for am suhmetidos somen esgotos sso por si s 6
poluentes
te a tratanunto primario c ainJa passive ] dr t/ ausar eutrohza an poj$ aquelcS
^
pernirineceni ricosem materia organica e mitnentes. Alem disso . mesmo o tra
,

la memo seiundario remove someme a materia organic a . deixando a agua com

residuos riea em nutrientes para as plantas . O lode que se aaimtila em tanqu.es


Je fie Jimema ao e por si so um polite me que precisa set Je sc art ado, habiuiai-
^
melite despejando- se no mar ou emerrando - se em acerros sanitarios . O lodo
en terraJo se decoinpoe anaie robumentc , as vezes levando rnais de 20 JET os
para minerabzsr compktamente , e pnoduz metano , que e um gas- eslufa que
COntribui para a mudan a climatica global (Segao O lodo podc sermajg
^
aproprladamente usado comq fertilizante seco on como um Hquidq aspergido
sob re o solo; desta maneira , o cicio dos nutrientes pode ser reconsticuido pelo
nelorno dos nutrientes - a ssi mil a Jos a part it dos produtos agrtcolas pel as pes-
soas - para o solo agricola para serem absorvidos pelas futuras lavouras.

13 , 4.2 Compostos de cloroftuorcarbonos e a redugao da


camada de ozonio
O ozonio £ produzido pela influencia Ja luz solar Sabre o o^igen jo e durante a o Ejzrr.it? pode
oxida Sodo monoxido de earbono e de hidrocarboneros como o ntetano. Ele run5 ecTURnr;ia 5
^
tem tres papeis jnuito distintos na poluiqao ambientaL Os dois primeiros sao adver^as lo;a rrert? .
negatives, pois consequeticias poluidoras indesejaveis ororrem a ttiedida que
a coneentra ao de ozonio aumenta , Primeiro, em atmosferas poluidas com
^
metano , hidrocarbonecos industrials , oxidos de tiiirogenio t monoxido de
CarborlOj O oz6niO p( jdc alcan ar concentrators Itjxicav para as pi an Las e que
^
rontribuem para rj nevoa sec a . SegundE ] , o ozonio c Laitibem um gas- esuda ,
e mb ora ele nap seja significative a este respeito ,
Contudo , o ozonio tambem se acumttla na forma de uma camada na at - .poterv na atir- osier'a
mosfera superior. Esta "camada de ozonio " e benefit porque absorve a maior
*
parte da radia iio UV (compiitnento de ondas eture 2QO- 300 mn) que incide
supen or e pretegs
aTe^ra da radia ao
^ ^
UV p ' E! judical
sob re a atmofifera superior da Terra eP desse modoH torn a o planet a hahtravel
para plant as e animais . A irequeue I a etc seeme de cancer de pele eture os seres
humanos teni atraido a aten aO para os Janos causados pela ejcposii ao ao soi
^
e para a importancia da esubilidade da camada de ozonio. ^
rundamentos em Ecclogia 499

Norte ( figura 13.12 ). E ohviamenie do imenesse Jos seres humanos e ptj&va-


velmente da maioria Jos onEros organismo s que as concent rat;oes do ozonio
duvain pejrmanecer baixas junto a Superficfc Ja Terra (p. ex., mmimizando a
nevoa seca > , mas altas na annostera superior , e que deveinos Jeseobrir como
garamif isso, Acordos internadonais para suspender uso de CFC$ cspcram
levar ii recttperafao do buraco Ja c armada de ozonio por voka de 2050 .

7 3.4 . 3 Mrnerafao
A nossa dependenria de combusclveis fosse is tem efeicos que vao alem Ja alters of i-jica
poluicao anno sf eric a . A exira ao t 6 transport de carvao , C prindpalmcli-
^
^
proveniente ca
re petroEeo, podcm tambem oausar altera oes lisieas nos habitats. Desse irinera ao d&
^ ^
earnt;;. js? ive-is
niodo , mais de 1 milhao de toneladas de petr61eo cntra nos curses d ' agua
do mundn a cada anoh Je pojfos expJorados no lundo oceanic o e de na-
vios petroleiCOS. O petril^o afeta a vida seJvagem dus oceanns de divcrxj ^
formas. EEe reJuz o nivel de aera ao da agua e impede a penetra ao de
^
luz . Os danos aos invertcbrados podem stfr generalizados , afetando qtn
^
ions, mexilhoes, cruslaceos e briozoarios , assim eomo as algas cnarinhas.

As penas das aves marinhas sao obstruidas pelo peiroleo, inipedindo - as de


voar e as guelras dos peixes sao Robertas e pat 'am de func ionar. O niaior
* _
acidente nos EUA ocoricu em 24 de mai\ o de 1989 , quando perroEeiro
Eraeit Valdez encalhou em Prince William Sound. Alasca . Ele derramqu
-
aproximadamente 50 000 tc.meiadas de petrok’O cru , que se espalhou ao
Iongo da costa por quase l.01)0 km, containhum do as costas de uma (lo tes-
ta nation a! , onto parques eitaduais, quatro areas de habitat tritito e urn
ftantUario de recrca ao eSLadual . Acrcdila-se que O episdJio icnha matado
^
3 QD foe as, 2.800 Ibntras marinhas, Z 50.0C 0 aves e possivelmente 13 orcas.
Diversas pescas comerciais foram suspenses por um ano ou mais devido a
preocupa iio de que peijies capturados na area pudessem entrar na eadeia
^
alimentar humatia . Por voka de 1996, 28 especies e recursos ainda estavam
iisiados eomo ainda nao reeuperados .
Os meiais foram primeirameme u ^ adc ? s pelo ft seres bumano & no final a mmera do a
da Made da Pedra, h £ apraximaJameme 6500 anos. Ouroh prata e cobre fo- ^
punlicajso do cobre;
ra TII oi primeiros metais u sad os; rles sao facets de uxtraire por exi.siirem tia
natuieza como m eta is propriamente ditos, em vez de composios quitnicos.
f \ : piLas Jc OUro nifLalim pUro i raiu cnconti adas cm kites de fios C baLidas
^ '

e moldadas para deeora ao. Uma vez que tais metais cram valorizados, foi
^
urn paSSO 6b \rio cavar t minerar a pnx ura deles, e a panir desse ponto quase
'

todas as fases na extra ao e uso industrial de metais envolvem uma sequeueia


^
de fases de pduupio ambiental.
Cad a tipo de metal tem suas proprias peculiaridades. Aquir usamos a
minera ac e purifica ao do cobre para itustrar a polui ao atraves da extra
^ ^ ^
de metais . O cobre e sta presence e m deposkos na form A meialica, como
sulktf } (> Li como 6xide> Como a maitjria dt) S depositos dc metal, aqueks
r

geralmente em mistura com outros metais , alguns dos quais podem ser va-
liosos ( p. ex . , ouro} , enquanio outrOS Sab descariados na forma de residues
maistm me nos perigosos.
500 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

A min cragSo industrial pode get 'ar poluipao em todos os estagios Je ex-
tragao, purifkagao e desearte de residuos:
Mineragao e exiragao em pedreiras, A mineragao ou a extragSb em pe -
dTtjiras expoe O mt' tul 0 sous minerios, Muiras Jus reserves do rohrc Jo
mundo estao proximas a superficie e sao facilmeme exEraidaspor mine -
ragao A i’ ou aberto: as min as de t obre do Bougainville ( llhas Salomik ) , Pa -
pua Nova Gnine ) e aside pjtah, nos EUA, festao ernre as m aid res cicatrizes
humanas sobre a Superficie da Terra (Figura 13 J 3 ),
ProrussameiHO . Os min trios sao quebrados e pulverization Fsn: prooes-
sumenio imediptamente expoe os min trios aos efememose, mesmo apos
o melhor ter sido extraido, os residues permanec.em ricos em cob re , e o
metal escorre oomo residue tbxieo para rios e lagos . As aguas prbximas
as min as de cobre SaO cornu moil to azuis - essverdeadas brilb antes* b a slant e
estereis e ricas em sais de cobre.
Concemragao. O miruirio pulvcrizado v. agiLadonu Jtgua, eu metal tornu -
- se concentrado na flotagao e e secado ate formarum bolo . O restanie ,
ainda rico em cobre , pode ser posterior men te concemrado para recup erjtt
mais metal. A aguao os re si duos quo SObraitl mnlijm to ores iusubrieTUf s
de cob re para assegurarem uma extragao posterior po rem content cob re
su fide me para con slituir - se em urn residuo perigoso e poluidor.
Puriffragibpor moiodo calor. Ocfincetitrado £ aqueddo a 1,230*1.300 UC ,
po Euindo a atmosfera pel a queima do com bu stive ] necessario. O aqueci -
metuo libera limit serie Je poluemes, coma arsenico. metourio e enxofre
na jLmosfi:riir
Purificagao por meio Je eJetrolise . O coble pode agora ser purities Jo por
deLrofiSe, aqUdl Jcixaa tnaior parte dfjS OLlLrOS melaisom umludoque pode
Set posLeriormento purifle ado (para remover curb, p. ex,) . Porem, em ultima
anaiise, esse processo tambem comribui com ainda mais residuos toxic os.

Figura 13.13
ft/ ir.a de Binyon Canyon, Utah : ambiente ibxico e estenl criado pela :V _ MJP
maior escavagao do murrdo.
-
-
r
V

. r

p

'
.
p

- Mr,
CAVID
R
.

FRAZIER
rundamentos e m Ecclogia 501

de alguns metuis rnmo poluentes ambietuais acjip-


O papel principal cKumbo & mercuric
teoe depots de terem sido purification e tasados industrialinence e , ap6 s, li- pod^m s^ r pbluerrtes
espeeidlment^
berals no ambici#c e onrn residue industrial, O chumbo e o merctfrio sao
exemplos particularmente drumaiicos, O chumbo tornOu-se um polueme
ambience ] a parts do moincmo em que os romanos cornerram a usa -lo
para fazer canos d’agua, poluindn sua agua potavcL O thumbo e classifi-
cido pela Agenda de Proie ao Amh Lenta! dos HUA como o numero 1 em
^
^
^
sua lista dt 275 substimcijs pCtigO aS, ofertCCn O urn risen particular aO
desenvolvimento do si stem a nervoso em crungas pequenas e em fetos. O
sen emprego em diversos usos comereiais esta setido suspenso . Nao esia
clarc sc a political!) por cbumbo tem conscqucnriis sign ihcalivas pura a vida
selvagem em ambielites cerre sires e aquatic os, mas o mesmo parece nao
se concetltrar ao longo de cadeias alimentares . Fste e Um contrasts funda-
mental em re|aga< j ao mercuric .
O merrurio e us ado em uma diversidade Je apliva ’oes especializadas
^
na indtistria e na medicina em intemiptOrfcS eldtriCOS, baterias, lampadas
dc vapor Je me rebrio fluoric seenms , Lerrndmetros, b arumetros c am alga-
mas de dentes. Os principals acusados na libera ao de mercurio na atmos
^
feta sao, em ot'dem Je important’ia, usinas termoeletricas, incineradores
de residuos hospitaUrts, incineradores de residues municipals e caldeiras
industrials . No ambiente natural, o mercurio pode ser convertldp pela ativi
Jade microliiaiu a m(j til mercurio, uma forma que e pronLanujuU' absor vi -
da e acumulad a ao longo das cadeias alimsntares, especialmente em lagos
e estuarios . Os jSeiies , predado res de topo, podem acu titular eoncentra oes
dc mercurio lO.U&ti a 1450.000 vezes maioreS do que aquelas cncontradasna
^
agua circundante (Bowles et al., 2001). A populate humana nativa que vive
Je recursos da vida sdvagem pode act)miliar concentrates ainja maiores.
O mercurio e um veneno perigoso que pode causal' da no permanente no
cerebro e nos rins Imriumis, acometer fetos em dc sc nvolvimentn e danifi-
c a r o sistema imune.
'
geralmente in stave is,
Terras que fb ram danificadas por mitiera ao sao
^
sujeitas a erosao e desprovidas de vegeta ao. A stdu ao mais simples para a
proEpec
^ao de
flraeeirt vegetais
lecupei a ao das
' ’
^ terras
^ ^ vegetal pois isio es
e o tesiabeSecimetuo da coberlura , - -
pa. j restaurar siti ^
labilizari a supcrfTcic , sera visualmente atrativ^ ) c autossustciiLavcl ( Rradsha.w, Coritaminsdos
2002 ) . Plantas canJidatas para a recuperagao sao aqueias lolerantes aos metais
toxic os p resemes. De especial valor sao os eebtipos Jile rentes genoiipos,
dentro de uma espede , que ocupaffi diferentes nichos ( ver Set;ao 2.3 . 1 ) - qite
JeseEivolvcram resisicncia em areas mineradas . ASSIEU , certos gcn tipos (ou
culdvares) de graminens toler antes a metais tem si do Sekcionado$ para pro
^
dut ao L’omerdal no Reino Unida para uso em solos neuiros aie alcalinos con -
^ ^
ta min a dos por re siduos kid os de cob re ( Agrcsfis capillar is cuInvar '‘Parys '") ,
chumbo, ou zinco (Frstuca rubra cuhivar riMeriiri* ) ( fJaker , 20 Q 2 ) .
f

Alem JESSO, diversas cspccies catactedstjcas dc solos n JLURAIMENTC ricos


em metais desenvolveram sisremas bioqtLimicos para a aquisi; ( ao de mttrien

les , Jest ( ? xificai;ao e ctmtrole Je cbndi oes geoquitnicas lorais. A fitorrcmcdia -


^
$do de sltios contamin ados por metais pode assumir uma variedade de for -
mas uSusarla ct al. j!002) A
p r ocorre quando O coniaminatiLe c
504 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

pe reties (postage m e planus fbrrageiras), as qua is comribuein unto para urn a


melhor qu alidade da agua quanto para a biodiversidade . FinalmrjnLc , O CCna-
rio dc "biodiversidade tem faixasde vegeta ao rijparia aitlda Mais largns, jun -
"

^
umenie i:om reservas de pradarias, iloresias e areas umidas, e u m aumemo

de faixas emne lavutiras, urna pratiea agricola que beneficia a biodiversidade,


poisaumenta a conectividade entre reserves.
A percent agein Je ttiuJati a ap6s 2 5 ati£rt cm term os cron Amicus, de
os agricultures
aceitgm um cenirio
^
qualidade da agua e biodiversidade e mostfada para rad a cenario na Figura
ci" odiwers CLSOE " 13.15 . Nao stirpreendentemenceh o cenario de "biodiversidade " ubteni os va -
'
t)
3 despeito os
lorem i&ais para ganlmS tm bioJiversidade vegetal e animal . Mais esperadu £
'poutividade was
o resultadu que mostra que o uso da terra e as praticais de manejp reql& ridds
baixa
pel© cenario dc biodiversidade " sao quasc tao lucrarivos para os agricultures
,
'

quanto as p ]-aLt (.' js auiais , (!) Cenario de " biodiversidade " tambern obteui os
valores mais alios quanto a aceitabilidade por parte dos agricultores ( haseada
nos valores luribuuios a imagens de cobenura do. solo soh cada cenario ), e
fbmtCt melhorias na qualiJadc Ja agua simil a res cm magnitude aquelas no
cenario de “ qualidade da agua . A despeito da lucrarividade I evememe mais
"

alia do cenario de ''produce? ", parene que os agricultures nao fieariam infeli-
7. £ s com a estrategia de “ biodiversidade ’ , que fornete os maiores benefioios a

comuni dade cm termos de biodiversidade e services ecossist emit os.

13.5 . 2 Resultados ambientah globais de cenarios


sociopoiiticos diferentes
Lidareuni a diversidade de port to s de vista entre vizinhosem uma itgiao agricola
e suficientemente difin . l, mas tiossos maiores problemas ambientais ttquetem
uma mudan a global muUinarional nos modos como tfatamOS da Tiatureza .
^
Uma analise de quatro cenarios sociopoiiticos na Tdbeta 13.2 expSora ten -
deiu' ias provaveis de mudati as climatic as, problemas de polui au e o e si ado dos
^
services ecossistcmkos. Se tla pouca mudan a era nossa mentalida de sociopu -
^
^
litie a - isio e, se nosso rmindo per manere regionally ado, fragments do e preo -

Ftgura 13.15 ?0Q


o
Produ dQ
Q
MudatVja -perceptual na area de eapta io de Wa - ^
.
r ut Creek para cada cenario ( " produ ao ", qualida -
' ^ 1 JJD
Gualidide da agua
O Biod sr?idadp
,

^ LA
^
!

de da aqui e " bipdiversidade " , eomparada com a


'
O
c
situ ^ ao atusl) . err medidas de qualidade dfl aqua ^ 100
o
^ IN
E
{seckTiento,. concentracio ae nitrato},. JIT. a nredida
econo nr lea (ganho agrico : a na anea de captagao
a.*
&
c
50
_ § O
T5
;omo um todo) , uma medida da preterencia do D & o
agrioL tor para cada cer.ano (baseada nos esco
E
w
x:
0
0
.
a l i a a

b
0
JVOV.
res atr buidos pelos agricultores a megens que * — 50
mostraTi cumo a cobertura do Solo parecena sob
sada ceriario) e duas medidas de biodiversidade
o
JGTCJ
5

- 100
NVHlzt
I I I
[p antas e vertebrados) . Os cenarios de o odiver - " '

r r
sidade ' e " qualidade da agua ' tiveram escorts
maiores do que o cenario de "produ ao " em tudo, 13
menos na lucratividade economica
^ IV

/ '

fUJi
Tabela 13,2
Quatro cenancs que exp: oranr futures olausiveis para ecossistemas e bem - estar Kumano ; baseados em dferentes pressup os aes a respeitc de formas sociopolilicas
. ^
de mudar a e suas internees As emissoes a e gases- estufa Idbxido de carbono (CG , metano (CH ) , 6 ido nitnco ( M Q) e " Cubes " j sao expressas coma gigatone-
^
'

^
ladas de equiva entes - carbono (GtC - eq )
'
* ^
AUIVIENTO NA
EMI5 SOE 5 OE TEMPERATURA MUDANQAS NO TRANSPORTS DE SERVigOS
GASES ESTUFA PREVISTO ENTRE USD DA TERRA NITROGENJO EM ECOSSISTEMICQS
ATE 2050 2050 E 2100 ATE 2050 RIOS ATE 2025 ATE 2025
Orquestra ao global
^
dma sooedede globalmente conectsde COn. 20,1 GtG-eo 2050: + 2,0 *C Dedinia florestal AM men to do Serves prove do res
foceda em Httnerdo e libera lizard economica CH ^: 3,7 GtC-eq 2100: +3,5 DC lento ate 2050,10% nitrogenm em nos melhorado^, services
global . Assume urn a abordagem reativa pars N .p: 1,1 GtC- eq mais terra aravei reguladoreg e
os problemas ecossistemions oma mod a;is
"
Outros: 0,7 G 1 C- eq cultural ? degrfcdados
fortes para -'edurir a pobreza a desigua- dado e
nveste em bens pub ! icos , como infraestratura e
educa; < ao . O crescimento economics a mais
alto dos quatro ceraricis, erquanto a popLlacao
em 2050 e a IT anor {8,1 bilhoes) .

Ordetn pela for a


^
Um mundo region & lizado e fragmentado , CO?- 15,4 GtC-eq 2050 +1,7 *C Declimo fbrestal AMID ento do Todos os serv os
preocupado com seguran ae protege ,
^ CHt: 3,3 GtC -eq 2100: +3,3 °C re pi do ate 2050, nit ro gen : o em rfos ^
eco ssfste micas
pnfatizffndct prim aria Fftent? ns mercridcs N :Q: 1,1 GtC - eq 20% mais terra fortemente
regional, prestando poeca a tenpa o a as nans Outre g: 0,5 GtC- eq aravel degrade do &
publicos e assumindo una abordagem reativa aot
problemas ecossistemicas . A taxa de cresdmento

fundamets
ecordmico e a mais baixa {partieu larmente
em paises em desenvolvimentc) e,n quanto o
crescrmento pop Jaciona : e o mais alto dentre os
.
cenados (9,6 bilhoes err 2050) .

( can (in UP )
em
Ec logia
505
rundamentos em Ecclogia 509

terras e a$ restabdecunentg de cobertura ve do usa sustentiveI dos recursos naturais


getalr pois esta estabilizara a superficie ,. sera ROrmalmente precisa ser fe : to em escaias
visualrnentg alrativa e autossustentavel . Plan - regionais ou globais ,
tas candidatas para a recupe ^agao sao as que O impacto da agricuitura depende da
sao tolerantes aos metais toxicos presentes . propor ao da paisagem que e usada para
^
a produce, e o pi a nej am onto precise ser
Feito em escala - egional e envo ' ver espeoa -
Manuten ao e restauratao de
^
serv t os ecossistemicos
'
lisias em disciplines ambientais e sociologi -
cas. Udarcom a diversidade de visoes enPe
O
^ de services ecossislemicos 1o
oonceito vizmhos e suficientemente drffdl, mas nosso
gallon tresdiferentes formas de ver os nos - maior problems ambi <? n a . a mudan a di
4

sos efeitos sobre o mundo natural - a tripla matica devido em grande medida a ^
queina
decisao das perspectivas amb . entais, eco - de combustiveis fossets - requer urn plane -
nomicas e sociological O planeiamento jameoto em nivel globa e multinational

QUESTOES DE REVISAO
Astertscos andic -am questoes dEsaf adoras- , apresentam muitos efe: tos negativos so -
bre os sistemas naturals. Quais sao eles?
1 Quats sao as caracteristicas que distin- Defina as caracteristrcas que tornam
guem a poluE ao Humana do ambiente alguns pesticides poluentes particular-
^
doquela gerada por outros organismos mente perigosos.
socials ? 1 Descreva as formas atraves das quais
2 Exphque poi que pode ser impossivel o uso de nnelais pe os seres humancs
conseguir uma produgao agricola cres- tem cnado problemas de poluigao
cente sem gerar mveis inaceitaveis de ambiental.
nitrato na agua potavel. .
Defir a o efesto estufa e iiste os poluen-
3 * Considere o toalete que voce usa mats tes que contribuem para o mesmo .
frequentemente. Descubra para onde 9* Revise o caso dos abutres asiaticos em
via de extin ao ( ver 3 ecao 1.3 . 4) e des’
seu esgoto vai e como e tratado. Com
creva Os ^
services ecossistemicos que
quais problemas de polui ao voce esta
contrbuindo com Q resultado do des- ^ poderiam ser perd -. dos tom os abutres.
De forma esquematica , descreva como
oarte do s e j esgoto ?
o valor economico poderia ser estima -
* Descreva as causes da chuva acida e a do para estes servigos .
forma pela qual ela prejudica comuni - £ frequentemente aegunnentado que a
dades aquaticas e terrestres . poluigao ambiental pode ser evitada so
'
Usinas hidreletncas representam uma mente " fa endo -se o poluidor pagar "
das formas menos poluidoras de ge -
^
Discuta as formas atraves das quais isto
ra ao de energia Por outro ledo, elas pode , ou poderia , ser feito
^
.|
Ia r | r

-
V
aij

Conservagao
CONTEUDOS DO CAPITULO
14.1 Introduce
14.2 Amta as a biodiversidade
^
14.3 Conserva ao na pratica
^
4.4 Con servant? em urn mimdo em tran storm at;at?
14.5 Considerables finais

CONCEITOS-CHAVE
Neste rapit Li Lo voce:

perccbera que, em nossas temativas dr conservacaft das esp £cies e comunidades da

para conservar ^
Terra, frcquemcmcmc ficamoj; ctiiristeridtlfl com nossa ignor &nria s bre o quo hi

compreendera que esp£cies amea adas de extirfao sao geralmente raras , mas que
^
nem todas as e species raras estao amea gad as
eri tenders que algumas e species eorrem risen de ejfctincjao, poralguns fa to res, iso laJos
ou rombinados, como a sobre -explorabao, a Jesirui ’ao Je habitats e a introdub&o Je
e specie s erotic as
^
pcrccbcra quo as populates que sc lornairi rnuito pequenas podem enfremar
problemas genetitos
aprendera que a conserva ao dc lima e&p£ de envolvc o desenvolvimerno de um
^
piano de mane- jo , mas que normalmente tambem necessita Je uma perspectiva mais
ab rangeme em nivel de comunidade
perrebeia que a mudam;a climatica global dificuka macs ainda o planejatnemo de
co riser vat;ao
rundamentos e m Ecclogia 511

0& ecossistemas naturals [ fin sida amea adospotesunt confunto de injluhtrids humanas ,
^
principalmptte cm decorrenci& de nosso crejdmfnt pofwlati &itml raplfjivio. A jRi olrtgt ;r
^
'

da Cpns&rvdfdo e a cicncia vyuc se preocupd cm aumcntar a probabilidade de persistence


dasespccics edas comunidades da Terra ( ou , em lerntos gcrais, dasua biodiversidade),
Precisamos ievarem co$$iderd £do a extensdti do prob\cfaa, entender as amedpds imyostas
peias atividades humanas e cottsidtrat como o cpuhfiritfitfttfti ecoldgico pode contribuir
para a spltif#!? dosprobl&nas ambicntais.

14,1 Introdu ao
() terrno i? t
^ frequememente p re sente tanto ita mkiia popular
^ifversidatie esta o qu & e
quanto tu literature cientificu, que , entrctanto, muitas vezesocorre sem uma biadrveriidade^
delinit o inequivoca do seu significado . Na SULL forma mais simples , o termo e
^
osaJo pau expmssar a riqueza Je espfecies, ou seja, d ntimero de e species presen -
ts em uma unidade geografica definida ( ver Capkulo 10]. No entanto, A biodi -
ve rsidaJe pode ser atuilisdda em uma esc ala mcnor ou maiordo que a espeeie .
Porevemplo, pode inos induir J diversijadc gentries de Uma e&peciG; Calves pro
curando conservar subpopu1at;oes genetics me nte distmias sube species (verCa -
^
pitulo 8 ). Arima Jo nlvel dc especie, podcmos dcsiijar assegurar que as e species
que nao possuam parenteS proximos vivos na at u alidade recebam proie ao es
pedal, a fim de garantir a manutenijao da maior vane Jade possivel de linhagens
^
rvolulivas da blOta mLin dial. Em uina esc ala jin da maior, a biodiversidadc pode
induir o couUmto de lipos de comunidades presents em uma regiao - pantaitos ,
dc serins, estagios iniriais u finais da JUCCSSaO dc Uma floresta c assirn por Jiante .
Assim , o termo "biodivcrsidade " pode ter significados dife rentes.Nau obstante , e
necessario Jeixar c’laro o significado milizado para que o termo tetiha uso prati -
co, Os ecologcs devem Jvfmir precis amen te o que ele.s pretendcm conservar em
Jife rentes skua oes e como se pode julgarse as metas foram atingidas.
^
A taxa de exlin io de especies de commie da inllueiuda Humana e a prin -
^
cipal preocupa -ao d os biologos da conserva So . Para avaliarmos a dimensao
as esTimaTivas do
numero de ospec. es
^ ^
desse problem a preclsamos conhecer o numero rotal de e species que exist em
h
sohre a Terra variam
no munJu, a taxa na qual ulas estab sendo Lixtinias c compara-la com a taxa de de 3 a 3C milhoee ou
mflis
cxtin ao dc periodos antcriores a evoluclo da e specie hum an a , Infeiizmeme,
^
existent incertezas considersveis em todas as uossas estimativas referentes a
esses aspecius . Ctn' a dt: 1PS milhao de esptVies ja foi descriU pclos clcntistas
[ Figura 14.1), mas q verdadeiro numero dc eSpecies devc set muito rnaior. Es
timativas cem side fcitas de diferentes matteiras. Llnta abordagem, por exem-
uliliza informa ao sobm a tLLxa de dL: scObt;Ua de novas espcCio L'm i aJa
^
grupo taxonomico para i'azer proiec;bes . Esta tecnica conduz a esdniativas de
um it ) ial dc ate 6 - 7 milhoes de cspdi ics no mutldo. Contudp, as incertezas na
'

estimative da riqueza global de e specie? siio muito grandes e uossos me Ih ores


ta aa os
^ eKtin ao
progn6sticos variatn de .1 a 30 milhoes ou mais (Gastonr 1998 ) , modenrias err.
^
Uma importante li ao oriunja do negisiro fossil e p entendimento de que compara flo com
^
a esmagadora maioria das espccies ( provavelmente todas) ftnalmente se torne
^
taxas ae extin io

extinta maia de 99% dc todas as especics que ja cxistiram na Terra encon- Kisldncas ^
rundamentos em Ecclogia 513

Muitas especies tern um valor direto e vista$ como recresentando serv;cos ecos sis te -
ftlUltas oulras espec ei: provavelmenle t m rnicos provedores (ver 5 e ga o 13.1. 2) .
um vator potericial que permanece desconhe-
^ Outras especies tern va or economico in
cido For exemplo, a carne de animais selva- direto . Por exemplo, uma grande quantidade
gens ( carne de ca a ) . os peixes e as (Santas de especies de insetos selvagens e respdnsa-
continuam serrdo recursgs vitais em murtas ^ vel oela polini ^agao de plantas agricolas Este
pastes do mundo, enquanto a maior parte e um outro servigo provedor Em contexto
do alimento mondial vein de plantas origi- diferente,. o valor monetario do ecotunsmo,
nalmente selvagens que foram domesticadas o qual depende da biodiversidade, esta se
em redoes tropicais e semiaridas No futuro, tornartdo cada vez mais import ante.. For ano,
Imhagens seivagens dess sl especies podcrao
ser expioradas oevido a sua diversidaae ge- ^ nos EUA, cerca de 200 milhdes de adultos e
criangas participam de ativrdad&s recreauvas
netics e especies bem diferentes de plantas ern arroientes naturais e qastarr. per volta de
e amrnais poderao ser domesticadas . Em se- 4 bilhoes de dolares em mgressos, transpor-
gundo lugap conforme vimos no Capituto 12, r e, alo amento, ahmenlagao e equipamenLos .
.
0 5 benefieips potentials que poderram anrvir Alerr- disso. os ecot . jristas que visitam outros
dos ininmgos naturals de espeaes - praga se - paises para- apreciar a sua biodiversidade gas-
riam enormes, se eies fossem usados como tam aproximadamente 12 bilhdes de dolares
agentes de controls bin - ngico; a nnaior parte por dno em todo o mundo ( Primack , 1993)
dos inimicos naturals da maioria das pragas Em Lima esoala menor, . ima grande quanti -
pernnanece sem ser estudada e e frequente- dade de filnnes, livros c pmgramas educativos
mente desconhecida Finaimente , cerca de
sobre historic natural e '" consumida " einual -
40% dos m edicamentos prescritos e ft ad pres- mente senr preiudicar as especies selvagens
critos err todo o mundo tern pnncipios ativos nos quais estao baseados Nestes contextos,
extraidos de rCantas c- anura ' s . A aspmina .
a bioo versidade fornece sem fos ecossjste -
' '

provavelmenle O rnedicarnento rrais usado


micos cu turajs . E necessario mais engenho -
'

no mundo , teve ongem nas folhas do salg-uei - '


sidade para desenvolver mecanismos para
ro -branco -tropiceil (Saifx aJba) , O tatu -gafinha
medir os benefiaos economicos induetos
( Dasvpus novemcinctus) tern sido ut lizado '

advmdos da biodiversidade : por exemplo, as


no estudo da hanseniase e na prepara flo
de uma vattna COntra a doen a ; O peixe -boi-
^ comumdades bioldgicas podem ter uma im -
da-florida ( Tncbechus manatus) , ufh mamife - ^ portancia vital na manuten ao da quaii dade
^ -
quirnrca dos reservatorios de agua , na pro -
ro amea ado de extinqao, esta sendo usado
^
para entender a hemofilia ; a especie vegetal
te ao dcs ecossistemas contra onohenles e
^
secas, na prote ao e manuLem;ao do solo , na
do cl^ma local e , ate mesrr.o , global
" rose periwinkle " ( Cat.ha ran thus roseus) de
reuula ao
Madagaicai tern produ 2 ido dois potentes ^
e na decomposigao ou imobiliza ao do resi
medicamentos , no tratamento da leucerma
duos organ ' cos e morganicos . Todos esses ^
Em todcs esses casos. as especies podem ser
sao services ccossistemicos regu/adores.
Deve ser observado que muitas pessoas
apontam pa ra as bases eticas pa ra a censor -
va aor argumentando que cada especie tem
r

- I-..
i
^
o seu prbpno Vci - or - um valor que existiria
.
j i
mesmo que o hemem nao estivesse aqui
d i
X . - -
paro aprecia - ! a ou explora -la . A partir dessa
‘i
perspective!, mesmo as espeejes sern um va -
U
u
i f
V
«
S'
L r lor economico concebivel necessitar am de
prote ao.
t I
r— 'v
^
1

-
i
» ai. beria erreido, no entanLo, enxergar as
coisas apenas do pontc- oe vista da conserva -
516 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

Jas e species mais temidas (embora os ataques sejani rhuito mais raros do que
o presence na imaginaqao popular ) e pescado poresporte , mukos outros para
faitr sopa do barbatana , en quanto umit grande proporean da esiimaiiva aiiual
de eapcura de 2GG milhoes de tubaroes ocorre aeidemalmenre durance a pesra
corapncial , lira conjunto ctc &cemc Je evidences indie a que muitas esp£cics de
tubarao estao apresentando uni dechnio cm sua abundanda , uma tend£ nda
que nao deVt ri& surprccndet, Jcvido a sua tnaturidade sexual Lardia , scu cic lo
1 '

reprodutivo lento e sua baixa fecpndtdade ( Corves , 2002 ) . Os ttibaroes estSo


entre os prtdadOTts mais irnpurtantes do ambientc marinho e sua rarijadc for -
ada pode icr nepeiciissoes de larga escala nas cumunidades oceanicas.
a mpj ta
^ Uroa characteristics Jos animate que sao coleiados etn decorn£nria de sens
^
^
^
p -e IQ tefetiai oqsj ornament os , seja por partes e specifiers de sen corpo . seja para servirem como
animate de estima ao ou mascotes, £ que o sru valor para os colecionadoms JU -
^
menta a medida que ties se to mam maisraros , Assimrem vezde serem me nos
explorados sobbm (knsidadcs, an decorrfincia de uma reduced dependedie
^
da densidade na sua taxa de consumo ( ver 5et;aQ 7.5 ), e observado o oposco . O
fcn & meno nao c restrivo aos animate , Uma cspecie vegetal end£ mica da Nova
Zelandia , o visco iTrj ifpidra ttddibifc), por exemplo. que para sit a poucos arbustos
'

Je sub - bo 'ique e arvores pequona.q foi , Sfctn duvida , coletad a em excessO para
fornecer exsicatas de herharios. Tendo sido sempre uma especie ram, sua excin -
t;ao ( eU foi registrada dc l S 67 a 195 A e nap foi vista desdecm do ) ocorreu Jcvido
a coleta ex age rad a combinada ao desmatamemo e , talvez, ao efeito adverso da
redtiL, do das populates do aves que realizavam a disprrsjo de seus frULos .
'

14.2 . 2 Destruigao de habitats


Os habitats podem ser adversamenre afetados pda influcncia humana de tees
maueiras principals , PfitTieirO, uni a pfOpOl aO do habitat diSPOtlivel para uma
^
determ in ad a especie pode set completamente destruida em decorrencia do
desenvolvimenio urbano ou industrial ou de atividades volead as a produqao
de alimento e outros recursos , como a madeim . Segundo, o habitat pode ser
degradado pda poluiqao ( vet Capuulo IT ) , a ponto Je se tornar mabitavd
para certas espeeies . Teiveiio . o habitat pode ser pemtrbado pel as attviJades
humanasqm detrimento de aiguns dc scus OCUpamcs .
o haoitat pcne ssr O desmacamenco foi, e cominua sendo, a causa in a is comum de desirui -
destnjido ... qao de habitats. A maior parte Jas tlorcstas tempered as natlvas d (.>s paises Je -
senvolvidos foi destruida ha muito tempo, ao passo que as laxas atuais de
desmatamento nos tropic OS sao de ] % ou in a is por anor Como consequcneia ,
mate da metade do habitat da vida selvagem ja foi destruida na maioria dos
paiscs tropic a is . O proeesso dc destryiqao fbequentemente faz com quo o ha -
bitat remanescente disponivel para uma especie fique mats fragment .ado do
quo no passado Isso pode icr varias rcpern' ussoes Sobrc JS populat,Loes al eta -
'

das, o que discut ire mos na Se ao 14.2 . 4 .


^
A degradaqao peU polui aO pode OCOrrcr dc varies inrrnash Jcsdc a aplica-
.nu degradadu
^
£ao de pestici Jas que prejudicam outras espeeies alem Jos organismos- alvo, aLe
a ebuva acid a com seus cfeitos ad versos sobre uma grande diversidade de orga -
nism os , como arvores em floreSLas, jtdlbios em po as J ’ agua e peixes em lagos ,
^
rundamenios e m Ecclogia 517

e muJun ’ M rlimaiica global que pode ter a influencia maiii ah range me de co -


ii

.
^
das Os ambientes aquaticos sao espeeiylmente vulneraveis a politico A agua . ,

os composes quimicos inorgLinicos e a materia organic* tturam nas backs de


drenagem , as qua is apresentam uma ultima conexao com riachos, rios, lagos
L- pbLafbrmjs t- omiuemais. Mudan as no uso do solo , libcra ao de rcsiduos e
^ ^
represamerito e isolamemo de corpos d agua podem afetar profundamente os
'

padrocs do fiuxn da agua e a sua qu alidade ( Allan & Flecker, 1993 ) ,

A perturba ao de habitats nao tem nma inftuencia tlo grave quanto a sua
^
deStrUk, ao OU degradation mas algumas cspccies $a0 particularmente sen .sivcis a
oupenirbocs

e!a . POT exemplo, o mergulho em recifes de coral, mesmo em reserves marinhas .


pode Janifica -los devido ao coniaio iisico direco com as maos, O corpo, os equi-
pamentos on os pes-de - pato . Frequentemente , a pferturbacao e secundaria , mas
pode contribuircom danos cLmmlaLivos c com a mdu ao das populates d*- espe-
^
L

cies v nine rave is de coral. Em uma analise do Comport amen to de 114 mergulha -
doresem urn parqm: matinho im Granot Barneka de Recites (Gitat Barrier Reef )
da Australia , foi consul Lido que 15% damlicavam ou quebravam eorais, prinei-
palmenlc por Halidas cmu OS pcs -de - pain ( RoUphaeJ & ingiiv, Z( )P1 ) . G$ impaCtOS
eram causados mats cornu me nte por me rgulh adores do sexo masculine do que
do tenimino , ao passoque fc ografoS suhmavinos CJUsavam mats dano , em me -
^
'

dia (1 , 6 coraas quebrados a cada 10 minutes) , do que mergulhadores sem cameras


fbtograficas (0, 3 eorais quebrados a cada 10 minuios). A flecrea ao o ecotunsruo
^^
e , are mesmo, a pesquiSa e cologic a em ambienres namrais nao orormn sem o
risen Je pcrturbacao it uni dedinio nas populates cnvoJvidas,

14.2 , 3 Espedes introduzidas


InvasGes de especies exotica ? em novas areas geogrAficas podem ocorrer natu
raEmenlc c sem a interfiTencia hunuiu . Cotltudo, as atividadcs hurtlaftaR au-
mentaram enarmemente a ocorrencia desse fenomeno. As iiilrodui;5 es me
Jiadas pelo ho mem podem ocorrer ac idem a I meme , por meio do rransporie
humano ou iniencionatmence As introduces intencionais podem ser ilegais
. .

L : visar Li uiti i . meresii.: privado ou podem ser legiiimas e ocorrer na tentativi

de beneficial a popuEa Ao visando ao controle de uma praga , a produ ao de


^ ^
’ ,

novas prpdutos agricqlase Aeria aode novas { jporiuniJa Jus rermativas M ni -


^
tas e species introduzictas sfio assimiladas pelas comunidades sem causar um
,

k’ tcilo 6bvio , NO entanto . algumas ttjm sido respon save is por drasticas altera-

i oes para as especies nativas e para as comunidades nacurais ,


;
A introdugao addemai da serpente Bctgil irirgukrij cm Guam , uma ilha prRds dares
no Oceano Padfico, por exemplo, resultou n. a iedm;ao das populates de dez iPitrodujidM

especies $nd£micas de aves floresiais ao ponto da extim;Io pel a p red agio de


seus ninhos . A dtspersao gradual da populagao Jessy serpeme a panirdo cen -
tro da ilha t: m Jire ’ ao ao none L: ao sul Lem si do acompanhada pel a perda Je
^
especies de aves (Figura 14 . J ) . Da mesma forma , a inrrodui;ao da predadora
pfitt’ a-do- Nllo (ZaJtW nitotkfl ) para Servir como foutC dc alirnemo humane DO
Lago Vitoria JLI Africa Oriental , o qual possui uma LilrissiiTiLt di %-ersidade de
especies , levnu a rnaioria de suas 350 espei ies de peixes endemicas a extin ao
^
'

ou A beira da exiin ao ( Kauthian , 1992 ).


^
518 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

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Figura 14,3
Declinio no numerc de de sves ^iorestais e.Ti cinco locaiiaacies da I na de Guam . As setas Tdkam a prj-
especies
meira vez que Lima serpents [Boi a iVregui ar.' s ) fo.i avktada, em cada ocalidade (na locahdade D , a serpente toi
'

^ ^
vista pela prlmeira vez no irucro da decada de 1 50) -
^
Os blblogOS da t.'nnsi'rvai do cMao parlirularmciuc prCOCtipados Com
nrroGUfoe&
corti- jzindfl a
^
os efeiios Jas especies ituroJuzidas sob re eoniunidades ricas em e species
norr. o
^ rfiitavac
& endemic as fia . , e species que nao vivem cm nenhum outro lugar no num -
1

do ) . Na verdade , lima das principals causas da enor me biodiversitUdt; exis-


teUte no mundo c a ncommcia de crniros de rndemismo, faietid® com
que habiuis semelhantes pre semes em dife retires panes do mundo sejant
ocupatios par difenentes grupos de especies que evoluiram nesses locais. Se
lodas as esp£des livessum aresso a qualquer tugar do planeU, poderiamos
esperar que um ninnero relaiivanieme pequeno de especies bem -sucedidas
se tprnasse dominants em cada bioma . O grau no qual es&a homiOgenei
za do pode OCorncr natural mcmr esta rCttrito pdo podtr limiiado dc dis -
^
persao da maioria das espiVies Ireme as bari'eiras fisieas que a difrcukam .
Airaves das oporlumdades de transports ofereddas pelo homem , essas
barreiras tem side rompidas por uni ntfmero cada vez m ior de tspecies
^
'

exj&ticas, O efeito Jas intredu oes tern sido a conversao Jc com uni Jades
^
locals compost as por uma diversidade enorme de especies em algo muuo
mais homogeneo,
Seria incorreto, no eman to, eonduir que toda introdu ac de espficies em
urn a regiao Itfya jnevitavelmciitc ao Jti Iblio da sua riqLit: za dc e species (Sax ^
e Craines , 20 fH ) . Pore^emplo, existem numerosas especies de planus, inver -
lebradose veitebradoi eneonmules na Europa continental, mas ausentes (jas
flhas Britanicas {rmiitaS devido a sua incapaCidade Je rccoloriza - ! as apos o
liliimo periodo glaL'iah. Sua inirodu aO provavi lnuiiiLc aumcmaria a biodi -
^
versillade bricatiica . O eieito prejudicial significative de sento anieriormente
dtbrre quaildo e species agres ivas impbem Um novo desafib para as biotas en
^
Jcmicas que cvoluiram na auscncii dessas eSpecieS exolicase que , portamo,
nao Lisuo adequadameme adapudas para lidar com elas .
rundamerrtos e m Ecclogia 519

14.2 .4 R /stos demograficos associados a populates pequenas


A biologii da consserv & ao gm essengia . Limadisriplina da cxise. Desta For-
^
ma , a populagao remanesceiue de pandas gigantes na China fou dos pinguins
Megpdyptei antipodes na Nova ZeUmdia ou das corujas A’ jrrjr OTCtdertfrdis na
America do Norte ) e tao pequena que , se naja for feitO para prmegfcr essa
esp&de , L’ la sera ex tinea em poucos anoscu dec ad as. Existg um ;i neegssidade
Ujtigente para se en tender a din a mica de pequenas populates.
Essas populates sao governadas porum alto nivg ] de incerLgza , ao con -
irario das grandes populates , gut podem str desrriias como sendo governa -
das peia lei das medias (Caughley, 1994 ) . Tres tipos de iimerteza ou variagao
que tem grande importanria para o destine Jus pequenas populag&es podem
scr identificados,
Inccrtczd demcgrdficit . Vatiagoes ale a Lori as no numcro de recem - nascidns do
Sexo masculine on i emu lino, ou no numero Je itidividuos que mortem OIL
se reproduzem em tim determinado anor ou na 'qualidade ” gen£tica dos
individuos em rdapad a sun capacidadc de sobreviver / re produzir, podem
ter uma grande influencia sob re o destino de populates pequenas . LSupo -
nha que um casal produza uma ninhada composia apfinas por feme as - ta ]
even to passaiia desperechido em urna grande populagao, mas seria a ulti -
ma geragao de uma e specie compost a ape n as por estc casal.
Incerteza ambietual . Mudangas imprevisiveis tios fatores ambientais, como
"
desastres " ( tais homo enchentes, tempestades ou seqas de magnitudes
que oeorrem mutto raramcnie ) ou alteiacoes menores (vatiagao ititeta -
nual na lemperaiura ou na precipitapjo media ) , lanibem podem seiaro
destino de uma populagao pequena . Em comparagao com uma popula -
gao grande , uma populagio pequena tem uma probabilidade major de
ser e xtima ou re Juzida a numeros tao baixos por con didoes adversas que
sua recuperagao pode se tornar impossiveL
htcertfFfl rtjftlftoL Muitas especies consistent de um eon junto de subpo -
pulagoes que ocornem em mane has de hah km mais ou me nos discretas
(fragmented de habitat ) , Tendo-se em vista que as subpopulagoes prova -
velmeme difir am em relagao a incerteza demografica e os fragmented que
cl as ocLipam cm memos de inverteza am him Lai , cspLira -sc que a Jin Arnica
emre exiingdO e recolonizagao local tenha graEidc inlinencid sobre APROBA-
bilidade de exiingao de toda a metapopulagaq ( ver Segao 9.3 ) .
Para ilustrar algumas dcssas ideias , consideremos 0 dedinio da galinba o C350 .
galir ha
silvcsLri : ( Tvmpurtucinjs captiii) dupidti ) na America do None. Ess a ave ja iui ex - sjJveatra
iremamente comum nos EUA , do escado do Maine ate a Virginia . Por ser alia -
mente comestSvele facil de cagarfe tambem suscetivel aos gates domcsticos e
fetada pda iransformagao dtL scu InibiLai de Campaem Areas agriicolas) , ela ha -
via desaparedido do roiuineme em 1S3G , c podia ser e neon trad a a pen as na ilha
de Martha 's Vineyard . Em 19FJS, foi estabeiecida uma reserva para as uliimas
aves e , em 1915 h a populagao rinha aiimentado para vArios milhares de indivi
duos , No entantO, 1919 foi um ant. > ruinrj , Um incendio fum desastre ; eliminou
grande parte Ja area de neprodugao : houve um itivernc ? panicularmeme rigo
520 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

ros6( iuntathente com um influxo de aves de rapifta (incertdta ambiedtal); per


fim , lima dutinga de 3VCS domesticas entrou em etna ( outTO desastre ) . Nesse
ponto , a populate! re manesee me esrava sujtf ita a sofrer ineerteza dem ogl d fie a ; '

pnr exctnplo, apenas duas da* M aves que estavam vivas em 192 H erara lemeas .
Umaunica ave estava vivaem 1330 e aesptitie seextinguiu em 1932 ,
a imporfaritia da ere; Dos fatores de alto riseo associados as extingoes loeais de especies de
de habiral pi a mas e animate, a pequena area Jc habitat provavelmetUe seja o mais pene -
trame . A Figura 14.4 mostra as neldijoes negatives entre as taxas de extingao
anuais e a area de alguns laxons. Nao ha dyyida que a principal razao para a
vuhicrabilidade de populates h a hi l antes di: a re its pequegas t 6 fato Jc que
elas proprias sao pequenas . ] sso e ilustrado na Figura 14 , 5 para eSpecies de
aves em ilhas e para o carneiro bigJtont (Ovis c^madcnjil)* em varns areas de
deserto no sudocsie dos EUA ,
fragmentaggo do Na rtalidade , a perda de habitat results Had apenasna redugao do tamanho
habitat absolute de uma populagao, mas tarnbem ha divisao da populagao original em
lima metapopulagao de subpopuIagQes stun i -i solad as. A contimiagarj do proces-
so de ifagmentagad pode resultar em uma diminuigao ho tamanho medio dos
fragments , em um aumento na distSnda emre eles e em um numenm na pro
pOn aO de habitaL de borda ( Rurgrnan el a ] . , 1993 ) , Assirn , Uma questao dt - im -
^
port a Lie i a fundamental e saber se uma e specie esta mais ameagada simple sine me
porque suas populagoes estao subdivididas. Em mnras palavras,- uma unit:a po-
pubgao de determiiudo lamanlio trstaria mais ou mt' nos ameagada do que uma
popubgao dividiJii em subpopubgoes Jisiribuidas em fragmemos de habitat?
A re spoil a tmeomra -SL' no babngqt entre a CQnzc tivid&de exisLcme entre as
subpopubgocs e a corrdagao entre a din &mica das diferentes subpopulagGes .
Desse modo, onde a probabilidade de dispersao entre os fragmemos fi.e ,, a
-
conecrividade) e aha , as me LJPOPULATES Lt nderao a persisiir por mais tempo
Joque as populatesnao fragmented as . A razao e que , quando determinadas
su h pop ula goes se extingucmr existe uma boa prohahilidade de que ebs serao
reiEiit. iadas pot um coloniiaiJor oriundo Je emtra subpopuJagao , Contudo,
quando os eventos de ex ring So em diferentes subpopubgoes estao fonemente
correiaciomidos ( devido a variagoes ambient a is que agem de forma identic a
em todos ns JhtgmentOS)T as mctapopulagjoes estarao niais aineagadai do que
as popubgoes nao fragnietitadas, A razao para isso e que as subpopubgdes

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Figura 14- 4
Taxas de extingao em oercentagem err fungao da area de hab tat para {a ) zooplancton em lagos no nordeste
dos EUA ,. ( b ) aves em ilhas europeias setentrionais e ( c ) plar- tas vasce ares no 5 u da Suecia
f undamentos e m Ecologia 523

aIdos fenteridos pda mae e pelo pai sao identicos) JnJividuos qut se irasglam .
njm panetltes pruximos tern uma maitjr chance de pruduzir uma prole em que

os mesmos alelos prejudiriais K ce bid os de ambos os progenitors s - con-


st - quo me metuc , onde odfeito delcterio sda expressa Existem muitos e.asos de

depressdo endogamies os criadums de animais e plantas domesocad6s por >

exemplo , sabem ha muilo tempo que ela provoca redugao na tertiliJade * na


sobneviveiieia , nas iaxas de rrescimemo c tin rusisuhida a doengas.
Finn seu estudo de 12 populates locajs de rnna plants rara, G ^ ntiaitfMa f r-
mamgat nos campps das moruiLnhas Jura ( na fromeira Sutga- Alemanha), Fischer
^
L- Miuihiei ( 19358) cndpntraifain uma corrdag’ao negative entre a pcrfomiattU re -

produtiva e o tamanbo population a I Figure l 4.6a - c } . Alem dissQ, o tamanbo


'

popuheional dimitmiu emre 1993 e 1995 na maiorid das populates esiudadas.


-
pnrt m eU: dccresteu m Jis. rapid amen Le na? populates mcnones (Figuia I4,6d)s
Sentences tomadas de populates pequenas produziram menos flores Jo que
sememes proveniemes de populagoes grandes crest idas sob conduces identi-
cal. Podemos eoncluir que ns cfeitos os sao importances para a persis-
tence das populates dessa especie rara .

14.2.6 lima revisao de riscos


Vimos que a exiing- aa pode ser provocada por limn ou varias causas f in 'causas’ de extinvao
1

duindo a sobre -exploragao, a perda de habitats e as tncrodugoes de especies.


A Figura 14,7 slusira a in ]port an da relative das Jih renLes " causas " para a -
biodiversidade global de aves. As extingoes de aves durante os ultimos cinco
seculos podem ser airibuidas . em me dida tiproximadam erne iguai. a os eiei -
t (>s das especies inva suras , da SObre - ftvplofa aO por cagadorc -s t Ja perda de
^
(al (bj
Figura 14.6
25 r - 80
Rplagao o tama ^ no
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° % 50
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oo .. ^
a memes por plama , em 22
5 o OO

0 I 30
O o
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populagoes de Genifa.oen a
germanica . ( d) Relagao
'
10 100 1.W0 10.CXX) 10 100 1.000 10.000
to id) entre ^ taxa de cresdmertto
1.500 1.5 o populecional de 1993 a
o n
o 1995 {rezao de tamanhos
o
£ 1.300
E c- c-
populationais) e o tamahho
JZ
LL |1'° populations I (em 1994) . To -

a
&
&
J
c - i
o
das as linhas. de regressao
w
3 £ sao significat ' vas a R < 0,D5 ;
mes =
*E
600
r.>
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d nenhurria Imhe e mostrada
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SCHERAMI
300 '
=
"

8 0.5 em (a) porqje a regretsao


XI

0 I
a 8° ° ° i j
nao e significativa .
10 100 1 DD0
. 10.CXX> TO 100 1.000 10.000
-
JL Nomi^rci i .ki pSianlirt mis pttpul ;K,:CDK4 .
UI IM lug £inrmiC > J$)
526 Colin R . Townsend, Michael Begon e John L . Harper

sen taro impacto da vark aft ambkntal, mduindo aquelc Jtr desastres frequence
’ ^
e in tens bade especifit ados A dependence de densidadc pode ser introduzida
.

Ancle fbr requerida . Mas modeled; nuis sofisticado, cad a individtiO e traiado sc
^
paraJameiuc , CGnsfcleraitffo-se a probabilidadc. COB!uiti graLt dc inr pri.cz a aco
plado, Je que sob revivers ou produzira cert A numero de deseendentes Jentro tie
uma slice ssao dc intervabs de tempo, O programs e , entao, rodado mu Etas vezes
'

c cad a uma produz lima irajc Lorca popul acional dit e rente , Jevido aOS elementOS
.
aleatoric >s envohridos Os festdtados, para cada coitjuuJo de paritiieiros uLilizadu,
sifo estimative da probabilidade de eitm ao (a propor ao de populates simula -
^
dasque saoextintas) durante um periodo de tempo e specified.
^
Os coalas fPJwjc$k »rtaidnereus ) sao reconheeidos como "quase ame ados"
coa as - icsnlificargo
populagoes SOD PSCO na Australia, com populates cm difertiiteta panes do pais variando de seguras ^
aspecif - co a vulneiaveis ou exlituas. Penn e eolahoradores (2 ODD ) usarasnuma fe mime tit a
dc AVP amplamenic disponivel (conhecida como VORTEX ; Lacy, 1993) para
modular duas pOpUla Ofi cm Queensland , uma que ^C pensava csLar cm dccli -
^
nir> (Oakey ) e a ouira segura (Springsure j . A reprodugao Jos coal as cameca aos
2 anos Has feme as e 3 a nos nos machos. Os otitros v a ) ones demograficos foram
derivadosde conhecimemo extensive* Jasduas popilla£&eS e sao most rad os na
Tabula 14.1. Observe como a populaL, ac.) dc Qakey tinha majot mortalidadu dc
'

le in case memos feme as produzindo lilhotes a cada ana A populate de Oakcy

Tabela 14.1
Vafores usados como entradaE para simula oes de populates de coalas em Oakey
^
(declinando) e Sprfrigsyre ( segura ). Os valores entre parenteses sao desvios- pad -rao de-
vidos a variapao ambiental; o procedtmienlo do mooelo envois a sele ao de valores ao
^
aeaso a parlir da disirbui ac Assurne- se que as celastrofes ocorram com certa proba-
^
bilidade ; em, an &s em que o moddo " ncleciona " uma catastrofe, a reproducee a so-
brevivencia sao reduzidas pdos multiply do res mostrados (p. ex ., em um ano com uma
catastrofe, a reproduce? e reduzida a 55% do que teria Gcorrido em omra situaclc )
VARIAVEL OAKEY SRRINGSURE
Idade maxima 12 12
Razao sexual ( proporpao de machos ) 0,575 0.533
Tamanho ds prole de 0 {%) =
57 ,00 { 5: 17 , 65} 31 , 00 ( ±15,61 )
Tamanho da prole de ’ [%) 43 ,00 {± 17 , 65} 69r 00 ( ±15,61 )
MortaLdade das ferreaE na oade 0 32,50 0* 3,25) 30, 00 ( ±3,00)
Mortalidode dris femeas na dado 1 17,27 ( ± 1 ,73) lSr 94 ( ±1 , 59)
Mortal idade das fern oas adults
Mo'talidade dcs machos na idado 0
Wl octalidade dcs machos na idade 1
^ 9 ,17 (10,92)
20,00 ( ± 2,00)
22.96 ( ±2,30)
3 r47 ( ±0,35)
20, 00 ( ± 2 ,00)
22 , 96 ( ± 2 , 30)
Mortalidade dos machos na idade 2 22,96 ( ± 2,30) 22 r96 ( ± 2 r30)
- 26, 36 ( ± 2,64)

MVCWldf
Mc talidade dc & machos adultos 26,36 ( ± 2 ,64)
Frobabilidade de catastrofe 0,05 0, 05
Multi picador para reprodupao 0 ,55 0,55
Multip :cador para soorevivencia 0,63 0,63 d
3

% de machos em pooi reprodr, tivo 50 50 frN


3
±
Tamenho populacional micial 46 20 W
Capaadedede suporte , K 70 ( ±71 60 ( ±6)
mi
fundam errtQs erri Ecclogia 527

foi moddada A partir de J 97 J e a de Springsuie a parrir de 197 ft (quando as pri-


meiras esdmativas de densidade cstavam dispomveis) e as trajetoiias dos mode -
los To ram de fato Jeclitume e esiAvel, respectivajraente ( E -'igura 14.9 ). Ap longo
do periodo modelado , A probabilidade de ejitin ao da populafao de Oakey foi
de 0J8Q (i.c . , 380 de 1 ,000 iterates jforam extinias), enquanio a de Spriogsurc
^
foi de 0,063. Em gera] j03 gestores, preocupatios com e species criticatnente; cm
H

petigOj njo COliSegUem motutorar pOpula Ot S para thecar a arLiracia dc SU4S


previsoes. Em contraste , Penn e cobboradores ( 2000) foram capazefi de com ^
parar as previ$5tS de suas .WPs com traje.t6n3.-S de populat des reals, ptiis- as po - '

pulates Je coabs tem sido moniioradas desde a decadet de I9"fl iPigura 14.9 ).
As trajeflftriaB prevBjras c stive ram proximo Jas Lendencias popubnonais reais.
p articular mente para a populate de Oakey, e is to da rredibilkbde a jabordagem
tic model age m. A aCUtad tm prftYer dir VORTEX e de OULras fcrrameilLaS JL;
model age m por siinula
*lem se moscrado boa em rela ao a 21 oucros ban cos
dc dados do longa du£3£a0 sobre animals ( Brook Ct al.. 2000).
^
Conio tais moJebgens podem ser usadas em aiivtJades de mane jo? Os
governor locais cm New South Walts S%) nbrigajos a preparar pianos vompre -
ensiveis de mane jo dos coalas e garanitir qufc os empreende Jones avalienr os po
tendais habitats Jesses animais quango lima comtnifao octip .um a area maior
Jo que 1 hectare. Penn e cobbor adores (2000) defendem que a modelagem de ^
AVP pode ser usacb para determiner se qua!quin- esfor o fed to para protege r
habitats sera provavelmente recoinpen sa Jo poritma popula ’ao viavel. ^
^
As tiisiorias de vida das plain as apresentam desahos espedficos para a Si / ene ' Prints o
modelagem pm- simulated, induindo a dormend a das sememes, o recru- de uma plants em
tamerito altamente periodieo de plintulas c o crescimento clonal (Manges, pengo
2000 ), Contudo , da meSma forma que com animais em perigo, tiiferentes

W M
Qbs&ivado
Figura 14, 9
50 VORTEX Tsndericias ebservadas em populates de coalas
3 { dsain antes) compa rad as com performances po-
1
'j 40 pulaoortais previstas ( triangulos , + I DF ) baseadas
i

30
em 1.000 repetipoes do procedimento VORTEX
3
J de modeiagem em (a} Qakey ft (b) Spdng &ure.
§ 20 Censor populations ? reais nao foram reali ados
z ^
a cada ano .
ID
.
I I I

97 72 75 77 79 & S3 B5 G7 W 91 93 95 97
m Mr *
50

c- 0
rj
,
.
1 40

^ 30

METAL
K
PE
2y
I
z
20

DE 10

ADPT A 0
1976
I I I I
SO
I I I
84
I I

And
J
88
i l l I I
92
I i
96
|
Fundamentos em Ecologia 529

.
i er Figura 14,10
o Taxss medianaS ce cre:cirmento pc-pulacional (x ] de
1.6 O
o pop- jla oei de Siler, e regia em relapao ao negime de
o
^
rmanejo , para ano 5 com (ciFculos sombre ados) e ierm
1, 4 -
o (ir argulos abertos) recrutamentc de plarti, a:. Regimes
01

o 1, 2 -
.
de maneju sem queim a induem apenas ic ada , uso de
^
c iierbicidas ou nenhum ms'iejo . Todos cs sitios acima da
0
19 0 1
Iinha traces da apresentam valores de A > 1,0, iidi can-
£ 1.0 -
,
5 ? do a sua caparidade de crescerem lamaniiQ . Aqueles
?
GOLAN
a
5
5
0,S -
V
Q
V
V
valores abeixo da linha estao a caminho da extin ao.
^
F
v
ENG
M 0

A^D F 0.4 J
Fogo e roigada
1
Foga
V
5em logo
ADA R# y|nwa d(2

cruiamento planmlas ororreu quanto para anos em que o rtsfrutamento


dc
nao ocotreu , Todos os Sitios onde h foi maior do que quando ocorreu
recmtamento siSo manejados com queima e aiguns tambeffi por ro adasL para
nenhum denies foi prevista exunpao durunic o periodo modeIado„Por gutro
^
Iado , populates sem nenhum regime de manejo, ou cujo manejo nao inclui
fogo > live ram va lores menores de A. e todos (exceto dois) five ram p robabiliJa -
des Je cxtin io previstasi ( ao longt ? de 1,000 anos) eaue O LO e 1 , 00 ,
^ .
A recorn end a< 0 de manejo obvia eusata queima present a para femeter
^
oportunidades para o recriuamento de plantulas, Baixas taxas de estaheleci -
mento de plintulas podetn serdevido a roedores ou formigas comcndo frutos
ou a c otnp eifoifc> por luicom ou tras plan tas a re a s quc im ad aaprovave) m e n te
rcduzem um ou ambos Jestes efeitos negatives.

14.3. 2 Tratando de questoes geneticas


O pombo -rosa fjCotumba mayeri ) , outrora frcquente na ilha de Mauritius, foi recupera ao dc
reduzidd a apcnasy ou 10 individuos em 1990, Como neiuUaJo dalibcra au ^
pombo -rosa
de individuos reproduzidos em tatjveiro, a popula -ao aumentou para 355
^
^
individuos iivres (mais aqudcs era catiyeiro ) em 2003* Em caciveim, o ob -
jeiivo foi manciar os rruzamenLOs para retct nfveis cfovados dc divcrsidadi'
genetica e minimizaro endoeruzamemo . A pop lagao catjva originaimenre
descended de apenus 1 J indivtduos t 'undadores, aumentados em ^ a 1 4
^
pgla jdi ao de 11 individuos iundadores (pto)c di >s individuos StJvSlgetlS re -
manescentes) ,
^
Uma vcz que as aves geradas em cadveiro sao liberadas na naiureza , a inch
dencia de depressao pur endocruzatnenii) nau e facil de Controlat LL la tie a dc
liberar um grande numero de uves fornece a chance mais aka de sucesso. Entre
1987 e 1997, 25 fi aves foram rcimroduzidas cm Mauritius senipre que foipossi-
vd seledonar avescom cnducruzumento mintmu (bascado em in formates de
'
registros gene a logices " de cruzamemos) c Libera-las em grupos com boa rep re
J

sema,, ao dus dlictenLes anicstrais fundadon.: s. Todas as aves it >ram iJemiHcuddS.


530 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

A generic e p succsso ecolpgico unu> das populates tativas quanto as


stTvaguns i£ m sido ruidadosamcnte moilitorados. Assim , podemos avail ar o
impacto Jo etiJocmzaniemo na sobrcvivencia e reproduce sob a sirua ao con -
irolatla da cria ao tm rativeiro e tarohim nas i’irL'unsiam' ias mais ariiscadis da
^
^
njlyntza , O findoCruzaruentO rcduziu a fertslijade dos OVOS c a SObnevlV ncia

Jos filhotes (Figura 14.1l) h mas os efeicos foram force mente marcados soniente
^
nas aves mais etidomiiadiiS. A historic de sueusso da reimrodu ao do pombo
rasa tem o benefkio ajidonal Je fcrnecer uma quantificagao tara do valor do
^
se evitar o endocruzamenEG quando se maneja populates em perigo.

14.3. 3 Seledonando areas de conservagao


A elaborate de pianos de sobrevjvenda para Jeterminadas espedes pode ser
a mulb or maneira de lidar com aqudtfs considuntdas aliaineiuu a mu a ' Lidas e
.^
idemificadas coniiO de importancia especial (p ex., esp cies’diave descritas na
Segap 9.5 .2 , espedes evolurivamente unicas, grandes animate carismatieos que
^
sSo taeilmeiuu " vei] didos" para o publico). Coniudo, i imposed lidar inJiviJu-
almente com todaS as e species ameai adas. Recursos finaneeiros para a coriser
^
\ acao sao simplesmente muiio limirados para isso . EncEetsncG, podempsesperar

Figura 14.11 W TO
E fe ito do er,< jocr : zamemto sob re a prqbabilrdade
± -J
de sobrevivencia aos 30 dies da idade de filhotes Moderadamente
BiXiOCrg
de poiribc - fosa (a ) em cstiveirs? e (b) na populate?
selvagem . O endocruzarnento e evpresso cono 1
>
z Mao endocruzada
urn indice derivado de ancestral comecidos J5 fti I
em rela ao a 23 individuos fundadores . Quango
^
-
in
L

U
p
nenores os fu .ndadnres numa ancestralidade de
I -I Altanwite endocruzada
aves . iraior sera o indice de undocruzamenta .
As aves sao agmpacas em ties classes - rao j
endocruzadas, moderadamente endocruzadas e e
Q2
aharnente ercocrLiadas. Somente aves aitamente
erdocrjzadas mosTram urr. efeito poderoso de
er ' dotr '.iZarTienlo . 0 I I
(b) 1.0
Jv i i

*
C
— i
% « 1„
i
1 E 1 n
—-^ Moderadameme

J *.
I <u ——
. endacmzacb

-
i j
a i
i N-§o encbcnjzada ADb '

E
1 iOA
3 1 i
AlMm^nls? fi »ndocruZrndrn DC
-

SVnNBtD
-B
£ 0, 2

^
CT
0 I I AL
0 10 20 30
Tn-mpfj du fiobfQVivSnci i (di s)
^ ^ ZOUJ
rundamentos e m Ecclogia 531

conservin ' a major biodiversidade proiegendo com unidudes imeiras pelo e subt -
ler i me mo de Areas protegidas , De taio , areas proicgidas do vArios lipos ( p argues
nacionais, reserves biological , areas de prote ao ambiental, etc.) cresceram em
^
numero c area dnriuiLe o serulo XX. Atuidmeiuc , cere a Je 7 ,9% dn Area de lerra
do mundoesta promgida £e 0 > 5 % da Au' iimarinha ; RalmfOtfd et al , 2 PU 2 ) r

E import a me definir prioddades, a fim de que o n u m e r o re si lire de novas hotspots de


areas proLcgidas nos mdos LerresLru e nurinho possa ser dvatiadu siaiemaiira - diveriidadc
mente e eseolhi Jo CDm cuidado . Sabemos que as hiotas de difenentfis locals va -
riant em rela ao a riqueza de especies {com cemros de diversidade especificos ),
^
ao seu gran de singulnriditde (com oentros de endemismo ) e ao sen grim de
a meal d (com Iteispels de extirujao, por exemplo devido a destrui aG inline me.
^
'

dos habitats). Urn ou vArios desses critcrios poderiam ser IL dl iz ados para cscabe -
Iccer prioridades de An; as potendais para prote ao {Figura 14.12 ) ,
Lima apiica ao possivelmeme surpreendente da teoria do deline amen to
^
^
de biogeogt'afu Je ilhas ( ver Set;Ao IQ* 5 A ) <ata tia conserva Ao da natureza .
delinearrentc de
reservas nature a
Isst ) porqnc muiias unidades de conscrva ao estao rircundadas por um " occa - ^
^
no" de habitat improprio e hosdl que fbi transform ado pelo ho mem. O estudo
Je ilhas em gend pode nos lb merer " prittripios de delineamemo " que podetti
'
'
.
ser usados no planei amento Je n ' sei vas n iLumis? A n ' XpOSta t; ym CaUtfilOSO
"
sim e alguns aspectos gerais devem ser citados.
"

Ilm dos pmbiemas que os gestOFd arnbienlais as vtzes enirentam Jiz


respeito a decisao de estabelecer lima ijJiica reserva de grande extensao
OLE v Arias reserves menores que jamas abarcam a me sin a Area . Se a regiao
e homogenca em term os de conJi bes e recursos , e provAvel que area ^
^
menores comerao um subconjunto das e specie s pnesentes na area. Em tal
easo serin prelerivel esuibdeeer uma reserve fnaior cu expectativa de con-
serve mais esp des ( esia recomendatjao vem das relaches especies - Area
^
diseut Idas na Se £So 10.5. 1 ).
Por outro lado, se tod a a regiao e hetc rage tic ar emao cada uma das pe-
quenas reserves pode r A su port a r u m grupo dife rente de especies e o total

Fignra 14.12
D-'Stribui ao dos hotspots
-
^
dd biodiversidade mos-
,

r A
-
' . I
Trando nuireros de es -
8L "H - s,

\
pedes de aves e anfibios
glnbalmente amea ados
mapeados numa area ^
IJ

equivalents ( cada celula
30 6 ,
1

tem 3.113 km )
AL ' Ir
EJ y

C-
UES
-
RODR
DE
TADA
?
de especies
^dumero13
Ql-2 -6 -
' -12 13 -22 23- M
ABA .
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534 Colin R. Townsend, Michael Begon e John L . Harper

14.4 Conserva ao em um mundo em transforma ao


^
Como yimos, uma ideia basic a que derive Ja teork da biogtogi' afb dt ilhas £
^
qut" Areas memo' s tonlOm meuOS eSp £eie$. Uma mancird ckJ avaliaro risco de
&xtmg5p tfe e species emit micas sob militant,^ climatica global e esiimap com
biiic mis imidaii us pit vistas na uimpcmurii e pluviosidndc. a perda em area dns
^
habiiais-chavis. . A sum, por exemplc a biota carattedsiica da Provinda Norktica
^
1

do Cabo, discucida na Se ao 14.3.3., presumivelmente perderii 65 % de sua area


^
habjtSvel cm 2050 , fk sc anJo- sc no pjJrao geral que relaciona a riqueia de spe-
cies a area., isto represents uma redugao Je 24% no numeno de esp cies { Thom as
^
ei al p 2004 ). Alem dissor esia conclusao esLa baseada na pnessuposi ao otimista
^
de qUe lodas as Fruit' d sao t ' apazo de se disperser para todaS as areas am jlnienic
inabitadafi que se tornam habitaveis [ a mudan a climatic a global tambem tornarA
.^
a [ gum as ire as in a bit a ve is mais habitaveis) Sc nenhunm dispersao i assumida, e
distribtli(,'des luLuras sao simpJesmeme aqudaS paries reduzidas Jas distribui OCS
aturiis que permaneoemi habiiavek. 30 a 40% das especie 5 parecem estar sob risen
^
de extin ao . De sunos similares podeHam aguatdar diversos taxa anittuis e vege-
^
tal ao redor do mundo Quajno 14 3). Hm rngilos casus, porem , uma CSCOlha
^ -
apropriada de areas pro tegidas pode minimizaras perdas p revistas.

S 14.3 NSIDERAQOES ATUAJS


O segumte artigo fo; publrcado no BoEiCon perda de gelo e leriam que ser reduzi -
Gbbe de 2 de janeiro de 2007. das para salvar o habitat dos ursos .
A administragao ainda tern um Ion -
O silencio dos ursos polares go cammho a seguir, antes sair da nega -
que a tern deixado a margem, en -
Os ursos pelares do Artico estao se
c uar , .- o outras na oeii tomarri atitudes
tornando cararios na mina , aiertando ^ ^
par a reduiir a smis o do gases ostuia ,
sobre as consequential do aqueqt - ^
Se os EUA nao assumrem rap: damente
mento global,
um papel de hderant a nesse Lema, os
Mesmp a administrate Bush tern
ursos
^
polares soriio somente uma cior
sido fon;adar de ma vontade , a reto -
nhecer isso. Na semanti passadu , o tre muitas especies que sokorao Assim

governo propds colocar os ursos na co- mo os seres humanos .


listn de especies amea adas, oorque Nao e aurpreaa que unna das pri -
^ .
o aumenio nas temperatures no Arti -
1!

rri irdii especies a serein afetadas pela


^ /

co esta privando - os das plataformas mudan a chmatica esta no Artico . Nas


de gelo de sobre as quais eles calami
^
latitudes mais ao norte, as temperaturas
boas. Porom o Secretario do Interior, eslao aurr- enlando a dues vezes a taxa
Dirk Kempthorn e, agiu sornente sob globa a pbderiarrt ailbif 13 graus Fahre -
pressao de um conjunto de organiza- nheit adioionais ata o lim do secub. O 5
< oes ambientais, e so recu ^ou a admitir
; pesquisadores dizem que o geb mari -
que as errissoes de gaseEi - es '.Lifa de nho do verao diminuira entre 50 e - 00%,.
veicuios e chamines estcio causando d com 0 pior cenario do Centro Naciojidl
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fNDICE

0 s itjimenjs das pagiri as ( Hi i t j1 st:0 A /idfu da rusuirs 118-120 como toctirso pai' a as pbniAS
se rufttLsii a figarafi e ' '
cabe] a ^ Atldcn -do-al odan 46.3 - 465 1 OS-114 , 13 U - I 32
Kapurs dan du lu .Stu
ULI
^
Afidea dO'Ercvo maiidiadipTJiemG di ^ ponihilidadt ' ?6 f - J 62

- ^
aphii in lLi 463 - 464
^
Abdlm
369 „ 4W4
Abno baIsamico
JW 6
mrlli
^Td ) 118 12

tateuttcu )
^ $?5- Afidcos US - 122 , 306- 308
Abie a do Sid , Regtao Hoiismest do
Cabo 532-534
u pi t .- dulivitladu 406 - 408
r^ spostas daspl .i Titns a 1 llfl-
112 , U 0 - 132
flu. r T Q '
ACCCs •', aridns grains dr cadcta kstriituri r proprj^ dadt' s 154- 1 56
Abu to -du -Do ngU s ( Pst udflfrUfd men - tlUrla j 3 10 -311 pt'llticio 461 - 462 . 480 -18 ] , LL 6 -J 1.7
ziesi : ) 204 -205 , 257- 2 5 S, 239, J 77-37S Agcncfftf rbjt dajTum 257-258 iLiSt- rt'an no snlo I 10 - 1 ! 4

Ahn'i bflfedrHfti yabeio balslmlcct) Agriculture KUSttotiibilitLide coitio rtcursti


i IK - I comrole de pregas 462 - 469 460 - 462, 475 - 476
Absinth I 50- 1 5 [ CLLlrivo bast ado itas eurvis de da irhuva
Abtindanda
anibse do fitor-chave ? 25 -3d 4
nivcl 459 46 ] -
cult Lira lntensiyi 480 - 481
composi ao quimica 423
^
LtrJcTULhr- m Lhuva AL ida '

dctcmula ao 323*328, 332 333


^ - t Jugradecio dc habitat 479- 488 , -
AiiKiupaJd mAaruA/Cu cd { panda gi-
e dispersiio 193 -196 .507-508 g & me .
) 514*515 LlaaiO
e prtda lo Z51,233 263-267 269
^ . , c degrada ao e emsao do solo
^ A i Fit prcrrcjc 223 - 224 , 22-J - 22 J
cstabllidadc .322-3 2 J 456 - 461 , 475 - 476 Alimo ( PcpitIu.s > 151 -152
flutuatJGes ]320 -32Z . 322-323 c mannlijo dc paisagem > 02 - 5 iU . AJbacro2 -du - no b ra ncLt ] b a ( TL11Q&Sd r -
Indicts de 76-17ft, 323-324 304 , 307 Ckc 290 -191 , 291 , 193
iftb rtnrvaflo dc mud n as 22 - 23 C m Lidani,!dun ilic -i global 470 - Aldnn 464 - 465
'
|
oscila ocs . CITLOS 2 rS 267 , 169 .
261-269 ^
'

-^ 47J , 411412
t in 4 L Li 11 Lsrrio J U 4-308
ALEb ( attubientc e layoura de cn
Iritis niLiin batKii 46 £ )- 470
con juntas 266-272 manejo de pucuaria ill L 4.' r: KIVa Alcloqy imicos 475 - 4 76
rcgulilgao $ 13 318 , 332 -33 ? - 479 - 481 AJelos 190-291 , 52 UZJ 23
Abundancia dt uqudibvi - ) 462-46 J ' rijipnticiflfairas 454 462 , 421 i2J , Alga mirinh. ii 163 - L 64 , 253 - 2 56
Abuses iir5 j po ]un;io dfvidti a 172 , 3 74. 425 - Alga pardi ( Petitbia jMiljndf fdrmii )
AcaciakxfJbrri/ IWI -W I
jay - mu , 42 7 , 463 - 464, 476 406 , 507 - 508 222-224
Ah- Ac i a chitre -du - Louno ; cn-CILI cflrnj- sisiemas agrfcoUs [ megradoi Aigan E 6 ] - 162 , 38 l -38;. , 481 - 482
gCTti ). 304-306
^ 467-471 A'godrio . pragjs do 463 -J65
Acacia coring£T4 (acacia chitVu -de - SIIRL SSIO cni cannpos ffb-irdona - Ainni ] ? LC 4 )[d 4 ] (J-4 19
tullrt } 304 -306
) tion 5 7-41 , 4 H -5(1- 341-345 , 743 - AJUUS .siuiwJL / i a ? tLT 140 -141 , J 4 J - J 42
Acer;- 1 ter ftis ns ( gaviao da Eiti'opa ) - 344 Altitude
476 -477 , 47?: 47& -
Ao^ r aucclidrum ( hprdo) I T 3 - 1 7 Z
'
l nlcntabiHdAde 454 ^ 412
^
Agi'iculmra SLiscentavel du baiAi
u CaricturistLCaS de ligofi 16 [ -
162, tfil - tfii
Acidp sisLfurito 123 - L 24 rntrada 46?- 470 c dUtrlbui aio dc bionia & L } 7 - L . ) 8 ,
- ^
'

Acidofilos 104 105 ntiri uidx nrtitftdptus 122 ! 23


^Agtailii cdpiJJdnj ^ - 139 140
'

Acidos gr .ntos do cadcia fcurta i 68 c rEqueza dc pspooic.s 3 S9.392


cujtivar TaryH " ifliitQi Ahtminlo 49 b - 49d
At li m a L Liac\l u / ad Let ] acio 06- 96, 55
J F
rtJ
^toltititf m {grartimea ) ^ 8 -
( Anlbiefllt e 1-iVOUra dt entrdda
101-102 ( JJj fuH -jiJ niaLi; biiya 46 ^ - 4711
Atiinid 61 67.
Aden in a 188 -189 , 190 -29 J
- A oa
^
capra Ao a panirdo cursos ^
Ambie cs aquiticos 154 167
tletritivtiroi 416-418
Adensamctito c prcdf lo 273 -277 ^
d ' iyua 18 l.-.lSil - cstciquen dc mitricntc? 423 , 425 -
Aiwcftvkntfnu ] 4£- j 4? ^
r
ciclo hudrologico 427 - 42 ? 427
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Incftce 561

^
CamntMieH rum KLI L’ lt .fc HJ ?L J 6 ? - 467
Compensators
Convmridadcs 2 fl - 2 1 . 49zSJ)
-
climax 340 341, 546 - 345
Con LTdlc biolt' ico trlissiro 46 ? - J 67
^
Contra lr biolo ico dr con server
enure etcseittienro e neprudunpio com pie Jtid ade 3 5 ? -.5 oi 466- 467 ^
176 - 179 , 203 - 204 , 21M - 20S cunlroLddis pc La domin jncia. -
Ctmlvalt biold LLO por inutuU io
CTltrc numcro e valor adaptation -
337 341 , 3 Si 39- 2 - 466 - 467
^ ^
da prole 205 - 207 , 206 - 207 cun trula Jits pelo fund*dar ±3 7 - Contralc dc pragas 462 - 463 , 467 -
Coen pci L 90 341 469 . 472- 473
^ io
depundtnle dr JenviJade ; 126 - 127 , elritos cm ciscata 3 J -J 4, 49 - 50 Coorte 182 1« -|
J 9 J - J 9 &. 194
C.\ HELI

129
m n :i te co m pc nua n te 127 - ^
199 73 -2?4 cstabiltdadc
e leaas Uubra;: 153 -362
frag i i / robusta .? 5 ? , .1 > 7
Coquclucht 273 274
Corais 175
Corpo^ be Iti -anos.
edispcrslo 194 - L ?6 h
} 9 $ - 19 tj homogenf 174 40 36 - 37 , JJ 7 - 5 L S
^ Correlators 39_ , 3 20 - 322 . 322 - 323
&
e parasicismo 253 254 , 275 - 276 I'esLlicntesd ?? , 35 7 Corrcmc dc Humboldt 135 - 136
efeitos subrt os reCUrsoS 125 - 132 resisLentes: 3 55 , 357 Corre nte do Colfo U 3 -J_36
em co - VIUNTDADES c an t ro |a d as WEdmtcRt nqLiexa dr esp r cir s . Corrida armaLTifntista 295 , 197 -
pc La dominancis .14A - 34 ] succssac 299 , 316 - 317
cnrrt preckdorts 273 - 277 Co mv.n i d adc s e mie micas, c te i to s inseio - plama 298 299
exploraqiu 525 - 126, 212 - 214 . de espicies inlruJimdaS il± ri± ii p a ra si t u - bo^pc LICI ro 29 H - 3 0 2 „
Condi bcs 130 132
^ - 302 - 303
in flu curia das conduces sobre cumu tstimulus yJ - vj Cortnidorcs 416 - 419
97 - 101 furvas de reKpo st a 91 - 94 , 5.1- 11 Coi'Ujj ( GijUCifiiHJM pLtiirtTFlKHg )
i n Lc re spe c 1 t 1 c 9 212 Jescritbesdr 91 -92 27 « - 2«0
abordagem tit modelos ncu ' distinqao dc rceursos 90 Coruia - Jas - iori'cs 322 323 -
trOS 241 - 24 ? e tliferrncii'Tio de niebo 234 . 236 CoVai LanLia
di I LI Ha 21 7- 21 K e le i!t < da s 9.? , 91 -96 Craca 3 47 - 3 49^ 34 A -J 49, 374 - 3 7?
c cocJiistrnria 216 - 219 , 22 L - efettos sabre dacn as 97 - Iflft
^ Crdn rrt jepicJti .tpuafliiJ (camarao da
^ - -
216 t 226 , 230* 238 cfeiios sabre ifltera bes cutrc are La ) 130
C n st ] LI L LIT ; L da uni Jade ur nismui ? 7 - 1 Oil , 100 -101 ^ Cre u so t u ; CLI r red ? n cxifri n rJ ) 1 5 L> - 1 5 1 ,
230- 2:? « , 24fiJ:42
eoni
^
exlre m a s 9 ] - 96 . lft .? - ] U 5 , M 0- 237 - 23.9
c heterogeneidadc a mb ic oral L52 , 377 - 402 CrcscimcntB
222^ 225.226 padrocs to mo c st agios du cirlo de vtda
e riqUeia Je espcL- ies 369 - 3 70 ambients aquatieds I 35- U 1 . 176 - 179
e- k' Ltos CCOII J LCCIR 212- 22 ? , grande cseala 134 137 e cu sto da re pm d gat) 1.76 - 179 y
'

226 , 2 Jri - 247 ^ pe uena eseala l 3 fi - 54 t> 203 - 204 , 204 - 205
efeiTOS etoluiivos 225 227 - j
^
leMYipnraLK ] 4ft - ] 41 - J 4 J - f 42 eltLtth^ da Lemperalura 92-9 ?
23 I , * 46 - 747 resposusanimais I 0|- | 0 4h Cripsla 124- 125
cptre guild as 2 t 7‘219 f I I I tfalGj Crorosscqucncia 341 34J
impacro sobre as populates tespostas dc organismos sedeo- Crvpttfritrtflum 465 - 466
2D l - 2 D .? tarins 97 -102 Cryp a N £ a rr £ i cu .v 96 -9 7
kvautamentos dr expenmen - Condi acR aiiibicntaii; vrrcandn;ors Cuidande Jtr Terra ; un\ a cstralegm
tosdc campo 139 242 ^
Co ]ttSi bcs anacrobLas 154 - 156 - rdfrHcitr sustrnUve} A3 S
para a e^
mode lode Lotka - Vb] terra
*

^
Co FI l’ ffJi N r t f i Id u rr mo u ) 14 bJ - 150 ,
1

439, 441
2 ] fi - 222 322- 323 Cit \aca mcomtdnj 229- 2.30
prevailncia cm comum dados Conscrva aa 1 $- 19 , 5.1.L^5±i Cultivo bascado nss curves do njvol
a tu a is 239^242
^
abojdagem do Ti'tagcm para o
,

459 - 461
^sgniflL anciii na prilica 237 - CsLabeJccimenDO dc pricjridadc?!; CLlpiriL , tlura do trato digfStdrio
245 , 247 5.3 5 - 5 .? 7 2Qr 22
intcrfcrcncia 125 - 126 c amra s 4 biodiversidade S ] 4- Curvas tle sobrevivt neia tya - 192 ,

tnmcspecSfica 1 2 5 -1 2 2
^
525 , 53 S- 539 207 - 20 «
c difcrcnciafao dr nirho 229- mudan
230 2 JO - 231
H
e
537 ^a climilica gjobal iJ 2- Cuscura [ Cn.s ,:kEti xa \ i na ) 2 ? 3 - 274
L .'ujeum jnlimr ( cusaita )
253 - 254
impaCtu Sobre as pu potatoes Hi priuica 524- 534 Cusio de substitoi io 479 -4 &0
] P 6:2[t 4 , 2.U & - 209 Cor su mo de carnica 41 S - 42 L CLIHU:- de viagem 479- 4W 0 ^
semdhame a disputi 1274
126 12?-
CorT] pit' mtnLuridide 418 - 41$
^ , Contrtafle biolngira
da polui ao 4S 1 - 4 S2
^
de pra 4 £ HS - l ? 465 - 469 , 512 - 5 14
Cymiw d
^^ ^
Cjfdfltrllfl mni iiuana 2 1 5 - 2 1 7
4? J 4 vj
CjfFtiJ DH dilctvitm 1&0 - 2 S 2
^ r
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Incfice 565

m udinf as pns-gladals 76 -79, 14Q- Fbsinro .' iosfatri |1 2 - i 14^ 216-217 GafanhptO comum europeLj fCli ^ r-
14J , J 41 - 142 , HtiXii aumentos pro i trades devido a tflippysbruitnrns } E 79 - 180
_
padrao tie fluxo energeiico 414 agricukura =01^22 CafanboLo de Leicbbardr J !a - ! r (?
4 JJ eapLaeiu por Juntos n’. Letjrri ^i - Cai6 123 -125
prndutividadr 405 - 406 arbuscu lares 31 1-3 I 3 Caivnra ( Lamj dJ ent;zLwj ) 70 -72
wr ram hem tipajapicijicos
COH

-
cido do 42S 429 , 428 430 - ^
Oaivota ( LiirusyusL h j ) 70 - 72 , 71 -72
'

Floresta burva ] tie conifer as; wr tio - como neeurso limitame 231 - 232 CnivoLa [ LtirHs hvpcrfemts) 48.5 7
resLa stLeiUrioniiiJ de cnnifuras e pruduLividade 4 07- 4 [ 19 C a [ vo La -Je-a s as-g!auras ( La r;t J IVLUU -
Fluncsta drr [dua tempera da 1) 7 - tutnofizafjt? cultural 372 . 5 74, ce.tczNs ) 349-353
13 S , 3 42-143 , 744 , l ? 0-l 3 Z, 165 - 166 480-48*
fonces 421 - 422
GfllrtxiflS 31- 36. 49 50 -
plu vioridadr t Lemper at ura L38- Caimha stiveslrr i TyptipLitzudi u.^
139 oceanos 161-162 cupidv tMpidi? ) 519 r520
produnvidade 406 - 407 Fn tape rin do 9 5 -9 7, 180-1 fi1 CaEinlta da - pradarta (Tv ? njacmtn:Jiks
Flu re si a experimental de E iubbard Fn toss inEesc CUftido p; FindtHi ) 512 - 523
Brook dO .S, CAM 1 LO -1 L 2 , 130-ljj Galo-selva em - vermeiho
^
Flo re st it pin vta E tro pic d 1J 7- iJ >$ , como fa tor litmiame no eresci - ^
liigopus sections) 22 -2 ^ . 2 5 3 -- 2 5 6
I 42 - L 43 , J -FJ, 146- 1 50 , 165 166 - mentu de popuJ agues h, U m HR as
446-447
'
Cnruba 124 125 -
C a n so - tie - 1 ate s- b raneay ; B ru ?z rd ]fir -
pjuviosidatlt' u Lempernlura !3.5 -
c dioxide dc carbooo 114 - 1 ] 7 SPpJ ii"> 19 J - 196
'

139 ,i 146 - 147 (

Rorcstni sazonal tropical 137 - JJS cm Horesca pluvial tropica ] 146 - Ganso - mcnor -da - ncvc ( OtfH cacru -
Fknesu seterttriarLal de coniferii 147 Jeicrni crterHlesceni ) 355 -3£6
137- 13 % , 142 - 143, 144 , 3 51 -207 t- m plan las df std / snmbra LOft - Cases-eslufa 114- 115 , 1 53 - 154 , 488-
pluviosidiidc e temper at ura 13S 110 _
490 , 496-497
139 cm p]amas de sucessao inieia ] t CdLu diselYdjado 349- 351. 350 -3JZ
prndutividadr 406- 409 Ldrtlia 343 -345 CLIVIC dtTL’ fii 492 - J 94
tnas alimcntarrs 269 - 27 L Intriin ibi in 106 - 107 Garda de Thonnsnn 2 9-261
Kluxo de energia 403 - 416 , 430 431
^
ncccssidndc de aguo 108 - 112 GeffJi km i^dk’ n 381 -382
^
e niVel Lrbfkcj 409 - 412 produuvidade prim aria tmim Cdu 155 -156
Fluxn de matt - via 40.3 - 404, 420- 477 , 403 404 - Cenriana Gcntidn- dla LJMPESFLRLS )
43 1 - 43 2 rrsposla a mudan as m radiai; ao
^ 253 -256 ^
FO£Q solar 106- 10 7„ 130 - 132 GLiieirnlisias 142 - 143
e perda tie nutrie!iLey 424-425 rota C3 E 10 - 112 , i 36-117, 130- 132 Cerela 173 -174 , 176
pa. pf l i a s Havanas 149 - 170 ruta C 4 1 E 0- U 2 , 116- LI 7, 130- 13 2 GcFttidtirfftf ctZNzpesfris (genejar *)
'

Folhas sob bailSi inlrnsidade d ^ i adia - 253 -256


eompusitjio U 7 - H 8 i ao m Ge ?iJi 4 ht ihJ jjerthaniea 5 2 U - 525.
^
ddesas 121 -124 , J22 123 - Fragaria rmorango 17 J
^
divcrsLdadc cm loo L 08 , 130 132 - Frtt fi Jtr n tc vi rcseefis 49 J -492
^ Gfnmiideo (TftpJttaim's kuMe )
Folhiia de sol 107 103 -
Fo- Jhai; de somhra 107- 168
Frambocsa 30 S -309
Kritilaria danvillc ( MelitdCd cmjrid
149-150
( TerspLza 229

pontes rncrgdieas dtcrnativas 33 ?-33 d ^ -


GcospisajoTtis 71 72, 73, 409 - 41 E
JSi 7 Fnttlalid rhrnn’JiLJes 491-^92
f uog.ns como drcontpositorrs 4 14-
GtVipisn /IDI I izoid 7 l 72 73
^ - h

Femes hitlrOtermais Jo mar pro- GcLupiiJ Jtil ? LJRIJS 71-71, 73


fundo 75-76 , 363 - 164 4 l 6 > 4 lb -4 l 7 Ceraij a c j dr fneriria 487-494, 507-
'

Formica ycsKnsis 306 - 3 Oft FutlgOs LCM '


tvrr tungaS eettjmi - 508
corri / icos
Formiga argenrina (Liaepufteaw Cerates, cotnprimemo d,is 176
Jtnwriif ) 488- 490, 4MJ9J Fungos cctoimrorridcoslECM ) 178
For m i £ 3 - ) - ve rmc’ hot Sdcnflp i i j
- 310 313 - Gijr- d n J 4,5 - J 49
Separaeio espaCialZJ -Z 381 - " 82
inviftfl } 36 - 38
Formigns 149 IS! FUngps nm oi ^ 2J 6. 37
riiriros arhni srulanes Gf flrTind leprcrimiffitts 381 -382
ao dr aftdeos .306 -5 OS ( MAJ 310-313 ^
GUTULTIJI ni ? i pfUicrirtfi (e fuja)
LTia
^
cm cascata fi 'ofka -
351 353 , 552 - Fasd ri H ut oxyspo rum 31 i 31J 278-280
^
G liCoyitle u y , ;i rtiio at iVO s 123 -12 4
m uLtid I i sm os c : m i p] an las .304-5 0e Ciidwj JULUTILHJ ; hacalhau do Arricu ) GlioosLTKTlaloH 123 - 124

^m -
ri ueza dccsp&cies 370 373 , 377- 452 - 454 , 4 &WZ 7 Globalist 36-3 7
Forra eiu 260- 266 282 - 283
Galanboto 97 HM> , 99 h llgtl
'

150 r 179- 180, 257- 258


# 149 Glomw 31 Id 13, 312 313
I .’ bilizi; Jnyj fsufa 3 313 -515
-
^ , j
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Incfice 56 ?

reajizadn 21 5 - 216 Ocean CTF 161 - 167 Qjtigcnifl


sobrcpcsigao 168 - .1 7 H co[rentes c padrocs climaticos cm a mb EE lifers a qua tic os 1.54 -
Sliirogeni e 423 13 S - I :> 6 . 136 - 137 156
^
Nilrugenio niLraLo 112 - 1 14 Ji.sp mn Lb i ji Jade de n LL Lrie n Le s enn ri , iL ho.H e riuii 155 - 156
'

.iIDiMfao durante o cic | n dt- vida 409- 411 OzAnio [ 53 - 154. 455 - 490
daspInintAS 175 - i 79 cstoques dc nntrientes 42 IT - 42 7 camada dc 496 - 50 fl
eapca io por fungus frctnmkgr esirututa irifiea 414 4 ] 6
^ eutnofiza So cultural 372 , 3 74 ,
rlzicuS 3 11 -3 13
captaf io pnr fungos mifjbrrizi -
^
425- 427 , 4 S ] - 4 & 4
T a d r u d S de di-Hfribui io espat aJ
190- 193
^ ^
cos arbuscuhrcs 3 I ] - d fc 3 padrau de flllMCi de energia 4 J -f - agregada [ 92 - 19,1 , 223 - 225 , 226
ciptfr ta per plantas da tun dr a
^ 412
padi oc.s cm roitdiqocsc rccursos
aleaioria 192 - 193
216rl 3 S
^
t: C6tnpeti 6 inLereipec- irtCa 213 -
deto do 425 - 429 , 4
trtirno pnluentc JflQ - +8 E ^
430

como rccurso limitanfc 231 - 232 ,


U 9 J.41
prod Li Livid ade 405 -406 , 40 S4U
rip ue^a de c. spt* c.\ e s .191 - 39 3
21 (5 . 23 4. 23 J . 236 - 23 7
* isolaincnto [ 42 - U 3
cfciiosda diapersao t da mtgira -
zouas m ortas 42 5 - J 27 , 45 t - 452 lo 192- 194
Jispuntbilidiide em earnpO!; agri- Ockqtoma princcps {ocotonideo ^grande cnrala 134- 137
colas abandonadtis .38 - 41 ana e nc ano 1 33 5 - 337 pcqocna eseala ] 34- 137
c pro dutivi dude 407 - 408 OrptoTtideo amcrtCAno (Ocbofeiui regular 192 - 193
e uso de fenitiz antes 4 ? 1 472, printfpj) 335 - 357 Padroesdc fe cujfcj&dade 187 - 188,
476 -477 Olho - braiteo 161 - 162 . 451 - 452 , 207 - 205
CT71rccmws nutnrinnais : 18 - 122 '
-IK 7 - J * i ospccificos por idadc 185 - 186
cnfrofizitgao cultural 372, 3 74 - O M corfrpitcfi its 1 SI 1 S4 , 2 93 2 44 Pidniesde riqotZLi de 1axons, regis -
427 , 4& IM 84 0 nCOrJaytidius K 1 / i 11! 1; : Hal m SO C U E ] U J iro fossil 393 - 397. 99 ^ 400
278 -31 5 , 423 . 480 - 461 293 - 294
'
L
'

[ adru TK espaciais 1 NO - 193


> [
^
tonics 421 - 423 OncodivncEnds mytiu ( truta arco - iris:} Paine ! Inlcrgcvi- rnamunLal de VIu -
inrcira o com dioxLdo de carbo -
^- 117
no 116
126427
O n C&rhyitch us rMfid salinau ) 293 -
dan as Clmndricas 114- 115
^
^ pH iLi 102 t 03 .
^^
na igua pOt
octanes
^ vei H < - HI
361 162
-
4 1 4 294
OtiistTEtj (udJtt .i 420 - 421
Prliaemeniftc- .h vitlg Jrts 102- 104
Pampas 149- 150
Nivcss cconomicos dc dano 462 - Grdem A panic do cenario dc foi\ a Panda giganre. ( A iEurcp^dj
464 , 467 -469 S 04 . > 07 , liuaito lwa ) 514 - 515 6 l 9 - ?70
Nlveis trnfkos 4(39- 411 Orjjan 1 SIT^ OH est : Ionfferos ? 7 T
1 Pandemia 298 - 300
O rga in smos indi v 1 d u a is 2 n - 21
412
^
Nova Z eland La
^
« tlu n dc cr telB 409- 41 1 , 4 / 1-
ag . Sn
r Pangea 394- 395
P ,i pi -aijluca r -do - Cabo ( JJre*m ftiffpi
contagcm c estimaTiva 173 - [ 74. fflfrr) dOfi - 309
eunserva ao do weta "
46 - 347 176475 Pa p a -m 1 sc as m a I Ei adu 1 Fi red LI . I
^ da nut a m .
'
) L

introduqan t iTcnn 28 , idenlifica aO 173 - 176, I ?4 , / 76 tiypalciica ) 2 51 - 253


1 L3.6 ^
Orjr ^ nisrr.fJH modularcF 173 - 174. Papoa Nova Goinc 356 - 3 87, 3 7 -
NuEnentes; vcr nutriei&es minerals L 76, J 74 , 276473, 152 - 154, 207 - 205 idd
^
Nutrientes mineral Giganismos quimiossimcricos 00 PdrttL ctKlJt^ ultet A67 -469
'
L
'

imbicntcE aquaticos 408 - Ji 3 O rga [] isrtio S UttiLarios L 73 - 1 7 4 , 176 PavadctJto do ft riqucciincmo 367-
cidagent 420 422 - Origrm di ) H aliment os, ana list: tti- 368 , 372, 3 74
^
trie Eos biogeoqtljb& icus gjobdii rense 293 - 294 E^iirasito ncmaioidc ((stfcarii )
42 B - 43 3 GrqtK scca ao de ce]tJi' L 0 global ParaHiLoiiJeH 250 - 251
e prcidu Livid ade 407 - 411 504 . 507,
^ Parasites 116- 117, 282 283 . 3 16 - 3 17
entradas 42 ] - 423 QryCtoldgm cwnioditf; vrr roel ho cocvolu io com bospcdciros
cstoqncs dc nutricnter 421 427 OrWfimrt iH^ j. nis 465 - 467 298 -303 ^
extriqacj por plancas 112 - 115 Gsu'cij'o { Haematopiu ^ co mO predado- re s 2 49 - 2 5 1
florcstas pluviais tropica is 14S- L 49 349- 3 U L- ompcnsai; ao C respostasde dc -
imobilizi io 414 - 416 Guri o-cadhcLfo 124 125 fesa a 253 - 257
^
oeeanus 161 - 364 ^
OvtlEia J 2t? - l 2 J Competi io ertlre 253 - 254 , 275 -
Hildas 423 -423
-
Osiroct ] ( Vln viPLJEtflL vUis-idtteu < '
276
^
dtn -timca populaaona 270 - 271 .
Obclie 174 , 176
23 Zi2J 5
Cjiido nitrico 49 - ^
Observances de Wli E 3OLI Gxido nicrosu 153 - 15
^ 273 274
e ii ]TibLUi;e 3 U 3 - 5 U - I
100 - 101
^ , 485-490
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fndice 573

Registro fossil c equilibria evnlutLvn 382-385 , j j nerea : silgm - iro ) 202 -203
Siiii :
' '


c cxtingSo 395-597, IJ LiJ 2 _ 399 - 400 Siiifx Cfinfatn i fialgnciro -dcj-dunas -
padroes dc riqueza de t£n$u e heterogeneidadc espaclal 3 75 , tireno?as ) 251 - 25 Z
393 -397 , J 99-4 DU 377-37«, 398-399 i’ dii .T liei+ LiL- e c j I ^; alt;lLeirt ^ -a n a o :
Rc ressac [iSgjstica i c predigio 369-370, 3 72 , 174- 375 , 387-366
^ -
lie ngoes c^ pcci c -arca 38.1 .1 89 377 , 39 & }99
.

Sal mao 264 - 265 - 265 66


Rena 152 ^ 153 E produrivid ^de 370-372, 3 74 , Saknao
^
nerkdl 293 -
Rendimento max bind SOSLfnlive! 396-399 294
( R M S} 4 47 - 43 j, 47 t - 47 2 e r ( C|iif a dc rcciirKO* 370 - 372 ,
^ Sal mao coho (Qscdtfrjmoliitf tisutcFi )
Repmodugla 374 293 -294
custn dc 176- ] 79 n 203 - 205 e sut|flssao 392-394 Sal,mag do P a^ i l i t ; ) | Oncoriivji
^/ mj

eciclosde vida 176- 179 , 207 - 208 e taxa evoluliva 3 «3-334 181-184 , 293 -294
e fotoperEodo iStMSl c variagao climatica 180 -382 , Snlino rrnrttf (irina niirrom ) 2 s, 3 1
cm c spruit 5 anUaii 179-182 39S'399 36 . JJ - JZ . 49- 50 , 155 - 356
em cspecics Lougpvas 190-1(W efeitos em easeata 392 -394 .
SJFVC- ' IMU.C EtTCiiundfiiiJ 97- E 00. / 00-
initial 104 - 207 fa lores que variam no Cflp4CD 101 , 213 - 216
rekgao com idade c tamaphn 370-36 ] Snlt^ isriiJi rtiirliFU (" Dolly Varden
laj- Iidj 182 - 1 B 4 fa tores que variant no tempo eharr" ) 97- 30 LJ- , J 00- HJ J , 213 - 2 L 6
Rcscrvas natlirais 5 iJ 5i.4 ; -
3 SO 3 S4 SafirLFFius FitnFL /iVL- ^ sh ftrnttn 161 - 162
Resilience iS 5t 557 gj-adientca 3 S 3 - 394 , 399 -41111 SflEviflJprn i 1 ] 3 - 114
'

Resisceticia 955 , 3.17 53 I - 5 3 2 SrtLVihir/ rtnjlt; j[d 251 -253


Ressur eTicia de pragas-alvo 463 -
^ -
modelo 368 3 70 , 396 -399
^
Scjpt er vi / r e u i 161 - 162

padrocs iatituadinals .1 8B 391 - SuFilirfo laev dta 143 - / 49


464
RetdrJos temper sis 26-6 - 267 . 269 regEsceo fossil 393 -397, 399 - 400
ver IflJH btft* biodive rsi Jade
Sapphire rockt- ] ess ^
Rfi c M LIK LJI its m i K ^T 3 7f > „ 3 77, .3 77 58-fil
REirriLVv!!n.-; # mc| « 467- 469 Rizdbios 312-315 Sarampo 270- 27 L , 273 - 274
RficjJpJfudfLin Ufi U 9 _ Rcdeftia fltfffimflJij J65 -J <n6 . _ - _^
Sav m a T i 7 J T . U 2 H3 , J 44, 149 -
RnaJttJ ^ ndronUppcmcwm 132 -1 H 4 ] toedoi- ( Wtcrotici L' CTMI 04 ;I 150 , 165 -166
RhcuiUgtoMU &l J /Siie 3 R I -3 82 JUJ ) I 95- 196 deficit hidrico 11 (1- 1 [ 1
Rjschosc tics 155 - 160 , 165 - 166 Roe dor 19 5-2 77 pluvjjibsidadc c temperatura 138-
artnazeuamento de agua 4&4.4«£i Rosdoi’cs, riqocza de csjrficics 139 , 149450
Rose pedwinklt' CarJuraftthiLf Savaiia Je pinbeiros 149 - 150
^
" '

cALsequ ticui das arividades


- -iflj
^ -
humanajf i 57 ] 6f >, l jfl mscMi 11J JZIIA S j i i iSti T 1 FY1 n di I trJ i .t L 7s

? 04 , r> 7
^
^
disturb :cm ] 16- 1 (50 , 3 81 -3 S 3
m i n e jo dp area do eaptagao ? l> 2-
RdmoTi 120- 121

$
St i ( Thfdus ) 477- 47«
Sdiiiftdtyriwfrt fc ^ puriiiijr 1 4 ] - I 4 l r
34d‘J4 4
5 eba .t re.t niclti n 0 to ;. [ Jc i s e < J 5 l-Jio
' '

padrao dc Qu o de energia J ) 4 SLJ UILF preL- topLbeNS L J 3 - I ! 4 Seca 10« m


416 ^ ^
Sai a F .'Jji ijj U i t r n c j ) 1.49 - 150 Deserto 130-151
papel no halango de rmtrieiUei; ^ mtxicanA 113 - 114 Savana 149-150
42J -426 iial LitLro 202- 203 Sc leg 4o n atural 52-^5«, 84- 85 , 464-
rtpresamento 460 462 ^
SsdgJCilfO-anSci fdiiJi.v iWbtli-etij 465
Rigor efemifiea 23 24, a-y - fri 367-368 e coevolugio o«-69
^
RitS Colorado, explB ragaq da a ua Salgitci. ro -branco - rropica ] (Sdlijr corn portinn - nLo de ibrragcio
4S5 - 4 &8
^ ^ m-51i 261 -266
Rios nfM' iachos e rios Sa I ± e i -de - d un a - are n o sa s (
rt ) ?; 11Jt e deriv* genetipfi. 2 SS - 2S9
Riq LieZii tie cs pet Le S 366-369 , 511 -
^ L

cordate ) 251-252 e VarilgaO gene tit a 521-523


512 SfTJjctfrFrIrt 253 254 p r j r peduigao 65 - riS .
avaiia ao dc padroes dc 39Js398
^
e adversidades ambientais 3 77
SaMhidade
c diinens5tfi dt: nicho 1 26 - 1 29 ,
porpredagan 63 B, d ^ -66
Semences
-^
3 79 , .3 9 B-. J 99 composicdu 117-120
c altitude profundidadc 3S9 393
'
EituariOB 164- 165 dispersao 306 - 309
e area dfi bibI tat 393 - 369 , 399- lagOS 161-162 du rrtl e:ie ia 1 79- 1 & 1
400 respojFlas a 102 - 103 , JflJ - JO -J gcrminafaD 95-97
c competigao intercspc-c ifica 369- Salinizagao 460- 461 Senra p ( tasneira ) 1 I 7- LL 8, 204 -20 *
'

370 SfiijxjlEjj ( satgucLrO ’ brancO 'ti’opi Scparagao temporal c utlEizagao dc


e disturb iu 362 -363 , 3 y «- 4 UU cadj 112 jJ.4 rcCUrsus 23 6-2HS
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