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flagelados, os anterozóides. Esses gametas As plantas com sementes surgiram no
masculinos nadavam até o arquegônio e Devoniano e, no Carbonífero, as gimnospermas
fecundavam o gameta feminino. Esse tipo de já se encontravam diversificadas, atingindo o
fecundação caracteriza apenas dois grupos de auge no Triássico. Com crescimento secundário,
espermatófitas vivas, as Cycadales e a Ginkgo as gimnospermas são caracterizadss por
biloba. Em grupos mais derivados, ocorre a possuírem traqueídes no xilema e células
sifonogamia; o tubo polínico cresce diretamente crivadas no floema. Suas folhas são geralmente
até o gametófito feminino lançando os gametas perenes (exceto em Ginkgo) com venação
diretamente no arquegônio. Com uma testa dura dicotômica (exceto em Gnetales). Apresentam
derivada do tegumento do óvulo, a semente esporângios reunidos em folhas modificadas
prove maior proteção ao embrião do novo (esporofilos), geralmente agrupada em
esporófito. estróbilos. Com exceção de alguns poucos
grupos fósseis, todas as gimnospermas
apresentam estróbilos unissexuados, podendo
ocorrer estruturas masculinas e femininas na
mesma planta (em espécies monóicas) ou em
plantas diferentes (em espécies dióicas).
As primeiras espermatófitas são
artificialmente denominadas pteridospermas;
são caracterizadas pela fronde de pteridófita e
presença de sementes. Apareceram no
Devoniano, atingiram o auge no Carbonífero,
decaíram no Permiano e ressurgiram no
Triássico, se extinguindo entre o Jurássico e o
Cretáceo. Até o final do século passado, eram
conhecidas principalmente pela anatomia com
características intermediárias entre as Cycas e as
samambaias, e receberam o nome de
Cycadofilicicales. As pteridospermas foram
reconhecidas em 1903 a partir de folhas com
semente e, em pouco tempo, foram relacionadas
às Cycadofilicicales (nome correto). Formam um
grupo heterogêneo, definido pela ausência de
estróbilos apesar da presença de sementes.
As Caytoniales estão entre as principais
candidatas para representar o ancestral das
angiospermas. Elas estão registradas entre o
Triássico e o Cretáceo. As folhas são compostas,
palmadas e a venação simples e reticulada. Os
óvulos são envoltos por uma cúpula derivada do
dobramento do megasporofilo (ou
megasporofiliólos?), compondo o megasporofilo
bilateralmente ramificado. A cúpula poderia ser
homóloga ao tegumento externo de um óvulo
anátropo, bitegumentado de angiospermas,
considerada condição plesiomórfica por alguns
autores. Os microsporângios são agrupados em
sinângios poliníferos quadriloculares (quatro
sacos poliníferos com pólen alado, bi-
auriculados e superfície alveolada).
Alguns consideram as Caytoniales
relacionadas a Bennettitales e Gnetales (veja
abaixo), outros chegaram a considerá-las
Etapas no ciclo de vida de Cycadales (acima) e coníferas verdadeiras angiospermas por causa dos óvulos
(abaixo). Comparem a zoidogamia e a sifonogamia. anátropos, que poderiam ter derivado da redução
Gimnospermas do número de óvulos para apenas um por cúpula.
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Outros autores desvinculam essa relação e Caribe, ocorrendo desde matas úmidas até
acreditam num paralelismo. mangues e dunas.
As Coritospermales existiram no Stevenson (1990) dividiu a ordem em
Gondwana, durante o Triássico. Eram plantas três famílias: Cycadaceae, incluindo apenas
lenhosas caracterizadas por folhas em forma de Cycas, Stangeriaceae, com Stangeria e Bowenia,
samambaias e megasporofilos bipinados e Zamiaceae. Nos Neotrópicos, estão
organizados dorsiventralmente. A redução do representados Zamia (cerca de 45 espécies), Z.
número de óvulos por cúpula para um ajudaria a ulei e Z. lecointei chegando até o Brasil, Chigua
corroborar a hipótese de que o segundo (1) descrita recentemente para a Colômbia,
tegumento dos óvulos bitegumentados de Ceratozamia (11) e Dioon (9) endêmicas do
angiospermas poderia ter derivado da cúpula das México e Mycrocycas (1) em Cuba.
pteridospermas.
As gimnospermas recentes abrangem 80
gêneros e 870 espécies, encontradas
principalmente nas regiões temperadas. Alguns
grupos dominam grandes áreas florestais como é
o caso das coníferas na taiga, enquanto outros
são representados por populações isoladas nas
regiões tropical e subtropical, como é o caso da
maioria das Cycas. Algums grupos são
extremamente localizados como é o caso da
Gingko biloba, considerada um fóssil vivo, a
única remanescente de uma linhagem, A
atualmente encontrada apenas em florestas
remotas da China, ou a Welwitschia mirabilis,
espécie pitoresca, encontrada somente no deserto
da Namíbia, no sudeste da África.
CYCADALES
Plantas dióicas; caule não ramíficado,
10(-18) m alt., ou subterrâneo e tuberoso. Folhas
pinadas, raramente bipinadas, persistentes, até
1,5 m compr., formando uma coroa no ápice do
caule, geralmente a base persiste no caule após a
queda. Estróbilo 1(-3), terminal; o masculino C
(microstróbilo) com numerosos esporofilos
espiraladamente dispostos ao longo de um eixo
central, cada qual com 1-milhares de
microsporângios radialmente agrupados na face B D
abaxial; o feminino (megastróbilo) com
megasporofilos compostos por uma estipe, um Exemplo de Cycadales: A. hábito; B. microstróbilo; C.
megasporofilo; D. conjunto de megasporofilos em Cycas
escudo distal e 2 óvulos protegidos internamente (note que nesse gênero não há formação de megastróbilo).
(exceto Cycas, 1-6 óvulos marginais cada, e
megasporofilos foliáceos dispersos no ápice da As Cycadales lembram palmeiras ou
coroa de folhas, não formando megastróbilo). pteridófitas, com caule não ramificado,
Sementes subglobosas, 0,5-6 cm compr., de eventualmente subterrâneo e uma coroa de folhas
cores vivas. geralmente pinadas no ápice. O caule é
A ordem é sustentada pela capacidade manoxílico; o tecido parenquimatoso é bastante
de formar nódulos de cianobactérias do gênero desenvolvido, armazenando água na forma de
Anabaena que atuam como fixadoras de mucilagem e toxinas, em detrimento do tecido
nitrogênio nas raízes, o que possibilita a vascular, que forma um lenho fino. São
ocupação de regiões com solos pobres, e pela polinizadas principalmente por besouros. Os
produção de cicasina (Stevenson 1990). Está megastróbilos, que podem ir de 2 a 80 cm
distribuída em regiões tropicais e subtropicais da compr. e alcançar até 40 kg, podem chegar a
África, incluindo Madagascar, Austrália e ilhas produzir até 500 sementes. As sementes são
do Pacífico, e nas Américas incluindo ilhas do
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esponjosas em Cycas, o que possibilita sua agrupadas em braquiblastos aciculares, lineares
flutuação e conseqüentemente dispersão pela ou escamiformes. Estróbilos masculinos
água, mas na maioria dos casos as sementes são geralmente constituídos por microsporofilos
vistosas atraindo animais, principalmente aves simples, microsporângios abaxiais. Cones
que as dispersam. femininos geralmente compostos; escamas
Apesar de terem dominado a Terra ovulíferas e bracteais com diferentes graus de
durante a maior parte do Mesozóico, a ordem modificação e fusão, raramente óvulo no ápice
conta atualmente com apenas cerca de 150 de um ramo lateral. Sementes raramente
espécies, freqüentemente representadas por envoltas em um arilo.
populações raras, com poucos indivíduos.
Devido a sua toxidade, muitas foram sacrificadas
na Austrália por causarem prejuízos ao gado.
Houve um grande declínio demográfico das
populações de várias espécies de Cycadales no
século passado e muitas espécies encontram-se
atualmente ameaçadas de extinção, podendo ser
consideradas fósseis vivos.
Apesar de algumas espécies serem
utilizadas na alimentação de populações
indígenas e outras possuírem usos na medicina
popular, a maior importância econômica das
Cycadales é a utilização ornamental de espécies
como Cycas revoluta e C. circinalis.
GINKGOALES
Árvores dióicas, até 30 m alt. e 0,5 m
diâm.; tronco ramificado, simpodial; mucilagem
presente na raiz e nas folhas. Folhas
flabeliformes, freqüentemente lobadas, venação
paralelo-dicotômica, espiraladamente dispostas
ou agrupadas em braquiblastos, decíduas no
inverno. Estróbilos axilares, em braquiblastos; o Gynkgo biloba: inverno e verão e verão (acima). Folhas e
masculino composto por vários ramo com semente (abaixo).
microsporangióforos, cada qual com 2 sacos As Pinales correspondem às coníferas
polínicos; o feminino composto por um (portadoras de cones). Os cones que produzem
pedúnculo com 2 óvulos divergentes no ápice (1 pólen são estróbilos simples formados por um
geralmente aborta). Semente verde, globosa, eixo central rodeado de microsporofilos. Os
desenvolvendo externamente um tegumento cones femininos, no entanto, são compostos por
carnoso quase livre do resto da semente. escamas ovulíferas derivadas da redução de um
É representada atualmente apenas por ramo (braquiblasto) na axila de uma bráctea
Ginkgo biloba. A espécie foi preservada graças (escama bracteal) e não são homólogos aos
ao seu cultivo em templos budistas da China e do estróbilos masculinos. Taxaceae parece ser uma
Japão, mas a existência de populações naturais exceção. Nessa família, não existem evidências
em florestas chinesas não foi completamente de uma bráctea e a semente surge no ápice de um
descartada. É utilizada na urbanização, mas as ramo lateral.
sementes produzem odor desagradável de São reconhecidas sete famílias e cerca
manteiga rançosa. A amêndoa da semente é de 600 espécies, um terço delas em Pinaceae,
utilizada há mais de 300 anos no oriente para família característica do hemisfério norte. No
diversos tratamentos. Brasil, ocorrem apenas duas famílias.
Araucariaceae, que inclui Araucaria e Agathis e
PINALES 32 espécies, está distribuída exclusivamente no
Árvores até 100 m alt., dióicas ou hemisfério sul. Apenas Araucaria angustifolia
monóicas; tronco com crescimento monopodial, (o pinheiro-do-paraná) está representada no
geralmente com anéis de crescimento visíveis em Brasil. Os cones femininos (chamados de
corte transversal e canais resiníferos presentes. pinhões) produzem um único óvulo por escama
Folhas simples, geralmente espiraladas ou
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ovulífera, que geralmente se transformam em formam florestas de grandes extensões, outras
sementes recheadas de tecido nutritivo bastante espécies estão reduzidas a populações
calórico, geralmente consumidas em festas localizadas, como as sequóias gigantes
juninas regadas a quentão. Podocarpaceae (Sequoiadendron gigantea) protegidas em
abrange 105 espécies em sete gêneros e parques na Califórnia. As coníferas estão entre as
recentemente tem sido subdividida em quatro maiores plantas do mundo, e as mais longevas,
famílias. Podem apresentar uma a muitas alguns espécimes de Lagarastrobus franklinii,
escamas, cada qual com um óvulo, subtendidas espécie de Podocarpaceae endêmica da
por uma bráctea, mas geralmente apenas um Tasmânia, chegam a viver 11.000 anos. São
óvulo se desenvolve. As escamas podem estar utilizadas principalmente como fonte de celulose
e pela industria madeireira. A resina de espécies
de Pinus é utilizada na indústria química.
GNETALES
Subarbustos, trepadeiras, raramente
B C árvores, geralmente dióicos. Folhas opostas ou
Exemplo de conífera. A. hábito; B. cone; C. conjunto de verticiladas, de forma variada. Estróbilos
microstróbilos (note a quantidade de pólen). funcionalmente unissexuados, subtendidos por
brácteas decussadas, arranjados em um estróbilo
fundidas e formar um receptáculo carnoso na composto; os masculinos com microsporângios
base da semente. pedunculados (esporangióforos) subtendidos por
Produzem uma grande quantidade de pares de brácteas decussadas; os femininos com
pólen e são polinizadas pelo vento. A dispersão dois óvulos incluídos em um par de brácteas;
das sementes geralmente também é feita pelo óvulos com tegumento rostrado na região da
vento, embora existam grupos nos quais e micrópila. Sementes globosas, bacáceas e
tegumento da semente torna-se carnoso e coloridas ou secas e aladas.
colorido, atraindo pássaros como dispersores
(p.ex. Juniperus). Enquanto algumas espécies
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Gnetales reúne três gêneros muito
distintos entre si, cada um constituindo uma
família própria. Ephedra (Ephedraceae) conta
com aproximadamente 50 espécies. São
geralmente arbustos cespitosos com folhas
reduzidas encontrados em solos alcalinos de
desertos e montanhas rochosas da Ásia, norte da
África, Europa, América do Norte e América do
Sul. Gnetum (Gnetaceae) abrange 40 espécies
tropicais. São geralmente lianas com folhas
opostas, peninérveas, semelhantes às de
angiospermas. Os estróbilos são agrupados em
anéis derivados da fusão das brácteas, formando
uma espiga. Welwitschia (Welwitschiaceae) é
representada apenas por W. mirabilis, uma
espécie bastante bizarra, restrita aos desertos da
Namíbia, no sudoeste da África. Possuem um
caule tuberoso de onde partem duas folhas de
crescimento indeterminado e que podem
ultrapassar 6 m compr. e 1,8 cm larg., chegando
a viver mais de 2.000 anos.
B D
A C E
Exemplos de Gnetales: A-C. Ephedra. A hábito; B. megastróbilo (note o tegumento rostrado); C. microstróbilo (note os andróforos).
D-E. Gnetum. D. ramo com microstróbilos; E. ramo vegetativo (note as folhas reticuladas semelhantes às encontradas em
angiospermas).
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G
Os óvulos são polinizados por insetos irmão vivo das angiospermas, a interpretação
atraídos por um líquido açucarado secretado pela para a evolução dos caracteres a partir dessas
micrópila. Plantas produtoras de pólen podem duas topologias é completamente distinta (Doyle
também possuir estróbilos portando óvulos não 1998).
funcionais. O par de brácteas que precede o Até meados de 1990, os estudos
óvulo se desenvolve com a semente. Em algumas morfológicos mostravam quase invariavelmente
espécies, elas formam alas, auxiliando na as Gnetales como grupo irmão das
dispersão pela água, enquanto em outras, elas são angiospermas, formando o clado das antófitas,
vistosas, atraindo animais que podem atuar na que incluía também os grupos fósseis
dispersão das sementes. Bennettitales e Pentoxylales. Essa relação entre
Espécies de Ephedra são utilizadas para Gnetales e angiospermas era geralmente bem
a produção do estimulante efedrina. Welwitchia é sustentada, mesmo em estudos combinando
utilizada como combustível e algumas espécies dados morfológicos e moleculares (e.g. Doyle et
de Gnetum possuem sementes comestíveis, e al. 1994, Doyle 1996; mas veja Nixon et al. 1994
produzem casca utilizada para a produção de para uma análise indicando Gnetales parafilética
papel, corda e rede de pesca. em relação às angiospermas).
A consagração da antófitas dominou a
Filogenia sistemática até meados da década de 1990,
Ao avaliar as relações entre as plantas rendendo às gimnospermas a condição de grupo
terrestres, o ictiologista Parenti (1980) realizou o parafiético. Carquist (1996) foi uma exceção
primeiro estudo filogenético com dados nesse contexto. Baseado na natureza da
morfológicos incluindo as espermatófitas. Foi perfuração dos vasos de Gnetales e de
Crane (1985), entretanto, que introduziu o angiospermas, ele revitalizou a posição de Bailey
método cladístico de maneira detalhada na (1944, 1953) associando Gnetales às coníferas,
botânica. Ele utilizou Gnetales como estudo de contestando assim a proximidade filogenética de
caso, incorporando fósseis na análise e Gnetales às angiospermas.
discutindo problemas e dificuldades do método, Diferente das análises morfológicas, as análises
bem como a fragilidade de seus resultados. moleculares indicavam freqüentemente um clado
Estudos subseqüentes, incluindo (e.g. formado pelas gimnospermas atuais, não
Doyle & Donoghue 1987, 1992) ou não (e.g. confirmando as antófitas. A falta de congruência
Loconte & Stevenson 1990) fósseis reavaliaram entre os estudos moleculares, no entanto, gerava
a definição dos caracteres e seus estados e desconfiança. Ao avaliarem a relação entre
aplicaram novas ferramentas na análise dos angiospermas e Gnetales utilizando rbcL,
dados. As árvores mais parcimoniosas na análise Goremykin et al. (1996) detectaram um grande
de Doyle & Donoghue (1992) indicavam as número de substituições na terceira base. Essas
angiospermas como grupo irmão de um clado taxas elevadas de substituição sugeriam que essa
formado por Bennettitales e Gnetales. No posição estaria saturada e sua inclusão poderia
entanto, cladogramas com um passo a mais, levar a desvios nos resultados. De fato, partições
resultavam em uma hipótese distinta: as Gnetales das posições dos codóns em análises com regiões
como grupo irmão de um clado formado por de plastídeo (rbcL, Chaw et al. 2000; psaA e
angiosperma e Bennettitales. Apesar de ambas as psbB, Magallón & Sanderson 2002)
topologias colocarem as Gnetales como grupo
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Comparação entre cladogramas obtidos com dados morfológicos e moleculares (note a variação na posição de Gnetales)
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