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Clasificación, estructura
y replicación de los hongos
Este capítulo ofrece una perspectiva general de la clasifica- los aquejados de cáncer y los sometidos a quimioterapia,
ción, la estructura y la replicación de los hongos. Se descri- así como las personas hospitalizadas con otros trastornos
ben los aspectos más elementales de la organización y la graves de base y las que se someten a diversas intervencio-
morfología de las células fúngicas, así como las categorías nes invasivas.
generales en que se clasifican las micosis humanas. Hemos
simplificado intencionadamente la taxonomía de los hongos
con el fin de destacar las siguientes clases de hongos que ori- Taxonomía, estructura y replicación
ginan enfermedad en el ser humano: los cigomicetos, los de los hongos
basidiomicetos, los arquiascomicetos, los hemiascomicetos y
los euascomicetos. Los hongos se clasifican en un reino propio, el reino Hon-
gos (Myceteae). Son microorganismos eucariotas que se
distinguen de otros eucariotas por la presencia de una
Importancia de los hongos rígida pared celular formada por quitina y glucano, y una
membrana celular en la que el ergosterol sustituye al coles-
Los hongos representan un grupo ubicuo y diverso de micro- terol como principal componente esteroideo (v. figu-
organismos que se dedica principalmente a la degradación ra 5–1).
de materia orgánica. Los hongos llevan una vida heterotró- La taxonomía clásica de los hongos se ha basado, en
fica como saprofitos (microorganismos que subsisten en gran medida, en la morfología y la forma de producción
materia muerta o en descomposición), simbiontes (micro- de esporas; sin embargo, hoy en día se tienen cada vez
organismos que viven conjuntamente y obtienen ventajas de más en cuenta sus características ultraestructurales, bio-
su asociación), comensales (microorganismos que se químicas y moleculares, las cuales obligan a modificar la
desarrollan en estrecha relación, en la que uno de los parti- designación taxonómica inicial. Los hongos pueden ser
cipantes obtiene beneficios mientras que el otro ni se bene- organismos unicelulares o pluricelulares. La clasificación
ficia ni resulta perjudicado) o parásitos (microorganismos más sencilla, cimentada en aspectos morfológicos, agrupa
que se establecen sobre o en el interior de un anfitrión del a los hongos en levaduras y formas miceliales. Desde el
que obtienen beneficios sin corresponder con ninguna ven- punto de vista morfológico, una levadura se define como
taja; en el caso de los patógenos, la relación es perjudicial una célula que se reproduce mediante gemación o fisión
para el anfitrión). (v. figura 5–2), de modo que la célula progenitora o
A lo largo de las dos ultimas décadas, los hongos se han «madre» se desprende de una porción de sí misma para
convertido en una importante causa de enfermedad en el producir una célula descendiente o «hija». Las células
ser humano (v. tabla 5–1), en especial en los sujetos inmu- hijas pueden alargarse para formar seudohifas semejan-
nodeprimidos u hospitalizados con trastornos subyacen- tes a salchichas. Por lo general, las levaduras son unicelu-
tes graves. En estos grupos de pacientes, los hongos actúan lares y producen colonias redondeadas, pálidas o mucoi-
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como patógenos oportunistas que originan una conside- des en las placas de agar. Por su parte, las formas miceliales
rable morbimortalidad. La incidencia global de las micosis son microorganismos pluricelulares formados por unas
invasivas específicas continúa incrementándose con el estructuras tubulares semejantes a hebras conocidas como
paso del tiempo (v. tabla 5–2) y el listado de patógenos hifas (v. figura 5–2) cuyos extremos se alargan mediante
fúngicos oportunistas se amplía igualmente cada año. En un proceso denominado extensión apical. Las hifas pue-
resumen, ¡no existen hongos no patógenos! El aumento del den ser cenocíticas (huecas y multinucleadas) o septadas
número de infecciones por hongos puede atribuirse (divididas por tabiques) (v. figura 5–2). El conjunto de
al número creciente de pacientes inmunodeprimidos, hifas conforma una estructura semejante a un tapete lla-
como los sujetos receptores de un trasplante, los afectados mada micelio. A menudo, las colonias formadas por las
por el síndrome de inmunodeficiencia adquirida (SIDA), formas miceliales se describen como filamentosas, vello- 57
MICROBIOLOGÍA MÉDICA
Pared celular
5
Retículo
endoplásmico
Núcleo
Mitocondria
Golgi
estructura llamada esporangio (v. figura 5–3) que caracteri- sucede en los géneros Aspergillus (v. figura 5–3) y Penicillium,
zan a algunos géneros pertenecientes a la clase cigomicetos, y en los dermatofitos.
como Rhizopus y Mucor spp. Las conidias son esporas asexua-
les que se encuentran en estructuras especializadas, como Cigomicetos
Hifas con artroconidias una forma filamentosa distinta, pero algunos son levaduras
y células de separación típicas. La reproducción sexual determina la formación de las
Artroconidia Célula de basidiosporas haploides en el exterior de la célula regenerati-
separación va, llamada basidio. Los patógenos humanos más destacados
B Forma micelial dentro de esta clase de basidiomicetos son las levaduras basi-
diomicetas con estadios anamorfos de los géneros Cryptococ-
Figura 5–2. Morfología de las células fúngicas. A. Células de levadura que
se reproducen mediante fisión nuclear y formación de blastoconidias. Se
cus, Malassezia y Trichosporon. El género Cryptococcus, que
muestra la elongación de las levaduras de gemación para formar seudohifas, incluye más de 30 especies distintas, tiene teleomorfos (esta-
al igual que la formación de un tubo germinal. B. Tipos de hifas observados dios sexuales) que se han incluido dentro de los géneros Filo-
en distintas especies de formas miceliales. basidium y Filobasidiella. 59
MICROBIOLOGÍA MÉDICA
Rizoides
Euascomicetos
Tabique
En la clase euascomicetos, la reproducción sexual determi-
(infrecuente) na la formación de un saco de pared delgada o ascus, que
contiene las ascosporas haploides. Aunque la mayor parte
de los hongos tabicados que se aíslan en el laboratorio clí-
A Esporangiosporas
Cigomiceto nico pertenecen a la clase euascomicetos, es raro encon-
(Rhizopus spp.) trarse estructuras reproductivas sexuales en cultivos habi-
tuales.
Esta clase incluye 12 órdenes, entre los cuales existen espe-
cies patógenas para el ser humano. Entre los más importante
están el orden Onygenales, que incluye los dermatofitos y una
Conidias serie de patógenos dimorfos sistémicos (entre ellos Histoplas-
Fialides
ma capsulatum y Blastomyces dermatitidis); el orden Eurotia-
Vesícula les, que contiene los teleomorfos de los géneros anamorfos
Aspergillus y Penicillium; el orden Hypocreales, que contiene
los teleomorfos del género anamorfo Fusarium; y el orden
Microascales, que engloba los teleomorfos (Pseudallescheria)
Conidióforo del género anamorfo Scedosporium (v. tabla 5–3). Además,
los teleomorfos de numerosos hongos melanizados (dema-
tiáceos) de importancia médica pertenecen a los órdenes de
esta clase.
La clase archiascomicetos es una nueva clase creada recien- Las micosis superficiales son infecciones de la capa quera-
temente para incluir un microorganismo, Pneumocystis tinizada de la piel y el cabello. No son destructivas y tan
carinii, que anteriormente se había considerado un proto- sólo revisten importancia desde el punto de vista estético.
zoo. La reclasificación de Pneumocystis se basó en la exis- La infección clínica conocida como pitiriasis versicolor se
tencia de indicios moleculares que sugerían una estrecha caracteriza por la decoloración o despigmentación y des-
relación con el ascomiceto Schizosaccharomyces pombe. camación de la piel. La tiña negra produce lesiones macu-
Los estudios moleculares realizados posteriormente han lares de color marrón a negro localizadas fundamental-
clasificado las cepas obtenidas en el ser humano como mente en las palmas de las manos. Las entidades clínicas
Pneumocystis jiroveci. El microorganismo se desarrolla en llamadas piedra blanca y piedra negra afectan al cabello y
60 una forma trófica vegetativa que se reproduce asexual- se caracterizan por la aparición de nódulos formados por
CLASIFICACIÓN, ESTRUCTURA Y REPLICACIÓN DE LOS HONGOS
Clase: Cigomicetos
Orden: Mucorales Rhizopus, Mucor, Absidia, Saksenaea Cigomicosis: oportunista en pacientes con diabetes,
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leucemia, quemaduras graves o desnutrición; infecciones
rinocerebrales
Clase: Basidiomicetos Teleomorfos de las especies Cryptococcus, Malassezia y Criptococosis y numerosas micosis
Trichosporon
Clase: Euascomicetos
Orden: Hypocreales Teleomorfos de las especies Fusarium Queratitis y otras micosis invasivas
Orden: Microascales Pseudallescheria (teleomorfo de las especies Neumonía, micetoma y micosis invasivas
Scedosporium)
Adaptado de Warnock DW: Taxonomy and classification of fungi. En Murray PR, et al (eds): Manual of Clinical Microbiology, 9th ed. Washington, DC, ASM Press, 2007.
Cigomicetos Rhizopus, Mucor, Absidia, Anchas hifas cenocíticas de pared Asexual: producción de
Basidiobolus delgada, 6-25 mm, con lados no esporangiosporas en el interior
paralelos; esporas en el interior de de esporangio. Sexual:
un esporangio; unas estructuras producción de cigosporas formadas
radiculiformes llamadas rizoides son por fusión de cepas compatibles
características de algunos géneros
Basidiomicetos Levaduras anamorfas de Levaduras en gemación, hifas y Asexual: producción de conidias por
basidiomicetos (Cryptococcus, artroconidias. Hifas que generan gemación a partir de una célula
Malassezia, Trichosporon) basidiosporas (no se encuentran en madre o un fragmento de hifa.
la naturaleza ni en pacientes). Hifas Sexual: fusión de núcleos
con conexiones en pinza compatibles seguida de meiosis
para generar basidiosporos o no
identificada
Archiascomicetos Pneumocystis jiroveci Formas tróficas y estructuras tipo Asexual: fisión binaria. Sexual: fusión
quiste de cepas compatibles para formar
un cigoto; compartimentalización
de las esporas en el interior del
quiste
Hemiascomicetos Candida y Saccharomyces Levaduras e hifas en gemación, Asexual: producción de conidias por
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Euascomicetos Dermatofitos, especies Blastomyces, Levaduras en gemación, hifas Asexual: producción de conidias por
Histoplasma, Aspergillus, Fusarium, tabicadas, conidias asexuales unidas gemación a partir de la célula
Scedosporium a estructuras especializadas madre. Sexual: ascosporas
producidas en una estructura
especializada denominada ascus o
no reconocida 61
MICROBIOLOGÍA MÉDICA
hifas a lo largo del tallo del cabello. Entre los hongos aso- mantiene localizado; se asocia a la formación de abscesos,
ciados a estas infecciones superficiales se encuentran úlceras de evolución tórpida y fístulas abiertas. El sistema
Malassezia furfur, Hortae werneckii, Piedraia hortae y Tri- inmunitario del anfitrión reconoce el hongo y provoca una
chosporon spp. destrucción hística variable y, a menudo, hiperplasia epite-
liomatosa. Las infecciones pueden deberse a formas mice-
Micosis cutáneas liales hialinas, como los géneros Acremonium spp. y Fusa-
rium spp., así como a hongos dermatiáceos o pigmentados,
Las micosis cutáneas son infecciones de la capa queratinizada como los géneros Alternaria, Cladosporium y Exophiala
de la piel, el cabello y las uñas. Estas infecciones pueden pro- (feohifomicosis, cromoblastomicosis). Las micosis subcutá-
vocar una respuesta inmunitaria y tornarse sintomáticas. neas tienden a ser localizadas y rara vez se diseminan a nivel
Como signos y síntomas cabe citar el prurito, la descamación, sistémico.
la rotura del cabello, la aparición de lesiones anulares en la
piel y el engrosamiento y pérdida de coloración de las uñas. Micosis endémicas
Los dermatofitos se incluyen en el género Trichophyton, Epi-
dermophyton y Microsporum. Las infecciones de la piel causa- Las micosis endémicas son infecciones producidas por los
das por estos microorganismos se denominan dermatofito- hongos patógenos dimórficos clásicos Histoplasma capsu-
sis. La tiña ungueal se refiere a la infección de los dedos del latum, Blastomyces dermatitidis, Coccidioides immitis, Coc-
pie por estos patógenos. Las onicomicosis engloban infeccio- cidioides posadasii y Paracoccidioides brasiliensis. Estos
nes de las uñas producidas tanto por los dermatofitos como hongos presentan dimorfismo térmico (esto es, se desa-
por hongos no dermatofíticos, como los géneros Candida y rrollan como levaduras a una temperatura de 37 oC o bien
Aspergillus. como formas miceliales a 25 oC) y generalmente se restrin-
gen a ciertas regiones geográficas en la que ocupan un
Micosis subcutáneas nicho ecológico o ambiental determinado. Con frecuencia,
las micosis endémicas se conocen como micosis sistémi-
Las micosis subcutáneas afectan a las capas más profundas cas, ya que los microorganismos son patógenos verdade-
de la piel, como la córnea, el músculo y el tejido conjuntivo, ros que pueden causar infección en sujetos sanos. Recien-
y comprenden un amplio espectro de hongos diversos desde temente se ha añadido el hongo dimórfico Penicillium
el punto de vista taxonómico. El hongo logra acceder a los marneffei al listado de patógenos causantes de micosis
62 tejidos profundos, generalmente por un traumatismo, y se endémicas. Todos estos microorganismos producen una
CLASIFICACIÓN, ESTRUCTURA Y REPLICACIÓN DE LOS HONGOS
infección primaria en el pulmón con ulterior disemina- al tratamiento puede depender del tipo de hongo responsable
ción a otros órganos y tejidos. de la infección y del estado inmunológico del anfitrión. En
consecuencia, el médico ha de familiarizarse con los diversos
hongos y sus características epidemiológicas y patógenas, así
Micosis oportunistas
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