Capítulo I.

O Paradoxo da Sistemática

O Paradoxo da Sistemática

Abstract. Circumscription of taxa and classification of organisms are fundamental tasks in the
systematization of biological diversity. Their success depends on a unified idea concerning species concept,
evolution, and taxonomy; paradoxically, however, it requires a complete distinction between taxa and
evolutionary units. To justify this view, I discuss these three topics of systematics. Species concepts are
examined and I propose a redefinition for the Taxonomic Species Concept based on nomenclatural properties,
where species are classes created to help systematists. Speciation is subsequently discussed to demonstrate
that theoretical concepts on the evolutionary process are damaged when species are considered as
evolutionary units. Speciation is a transition among patterns of a population (anagenesis); consequently, it is
always a sympatric process, contrasting with the majority of speciation models, which analyze cladogeneses
and consider allopatry an essential condition for the differentiation process. Finally, taxonomy is considered
to show that the equivalence between evolutionary and taxonomic units may also damage the practice of
biological systematization. Principles and rules of nomenclature and classification should offer freedom to
accommodate divergent taxonomic opinions and to incorporate the evolution of knowledge; therefore, they
should remain independent of biological theories.

Key words: evolution, species, speciation, systematics, taxonomy

Resumo. A circunscrição de táxons e a classificação dos organismos são tarefas fundamentais na

sistematização da diversidade biológica. O sucesso dessas atividades depende de uma idéia unificada sobre
conceito de espécie, evolução e taxonomia; paradoxalmente, no entanto, exige uma completa distinção entre
táxons e unidades evolutivas. Para justificar este ponto de vista, eu discuto esses três tópicos da sistemática.
Os conceitos de espécie são examinados e eu proponho uma redefinição para o Conceito Taxonômico de
Espécie baseada em propriedades nomenclatórias, onde espécies são classes criadas para auxiliar o sistemata.
Especiação é subseqüentemente discutida, demonstrando que conceitos teóricos sobre o processo evolutivo
são prejudicados quando espécies são consideradas unidades evolutivas. Especiação é uma transição entre
padrões de uma população (anagênese); conseqüentemente, é sempre um processo simpátrido, contrastando
com a maioria dos modelos de especiação, que analisam cladogêneses e consideram alopatria uma condição
essencial para o processo de diferenciação. Finalmente, taxonomia é considerada, procurando mostrar que a
equivalência entre unidades taxonômicas e evolutivas podem prejudicar também a prática da sistematização
biológica. Princípios e regras de nomenclatura e classificação devem oferecer liberdade para acomodar
opiniões taxonômicas divergentes e incorporar a evolução do conhecimento; devem, portanto, continuar
desvinculados de teorias biológicas.

Palavras-chave: espécie, evolução, sistemática, taxonomia

[A] biossistemática procura (1) delimitar as unidades bióticas naturais e (2) aplicar a essas
unidades um sistema de nomenclatura adequado à tarefa de expressar informações precisas a
respeito de seus limites definidos, relações, variabilidade e estrutura dinâmica.1
Camp e Gilly (1943, p. 327)

[A] taxonomia clássica e a biossistemática terão que aprender a viver juntas.2

Camp (1951, p. 120)

1
Biosystematy seeks (1) to delimit the natural biotic units and (2) to apply to these units a system of
nomenclature adequate to the task of conveying precise information regarding their defined limits,
relationships, variability, and dynamic structure.
2
Classical taxonomy and biosystematy will have to learn to live together.

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Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

Introdução
A sistemática organiza a diversidade biológica em grupos definidos por conveniência, criando um
sistema taxonômico hierárquico que sugere relações filogenéticas entre os organismos classificados. A
circunscrição dos táxons e a classificação dos organismos são objetivos de qualquer estudo em sistemática e
essas tarefas são elaboradas conforme os conceitos e mecanismos evolutivos nos quais o sistemata acredita.
Muitos sistematas confundem táxon com unidade evolutiva e, conseqüentemente, atribuem características de
uma entidade (um conceito de indivíduo, em um contexto filosófico) a uma classe de organismos. Esta
equivalência equivocada entre classes taxonômicas (e.g., espécies e gêneros) e sistemas biológicos (e.g.,
populações e linhagens) tem gerado interpretações erradas e ameaçado a independência evolutiva do sistema
taxonômico (i.e., regras e princípios de classificação e nomenclatura). Este ensaio pretende discutir a
distinção entre sistemas naturais e sua representação em um sistema analógico de nomes. Na seção 1,
os conceitos de espécie são inicialmente classificados – prática freqüentemente adotada no tratamento deste
assunto (e.g., Baum e Donoghue 1995; Luckow 1995; Hull 1997; Mayden 1997; de Queiroz 1998; de Pinna
1999) –, procurando-se demonstrar que esses conceitos geralmente não definem o que espécie realmente é.
Uma definição a posteriori deve ser avaliada conforme sua universalidade (generalidade) e exclusividade
(precisão), diferindo dos critérios utilizados por Hull (1997) e Mayden (1997), que preferiram considerar
universalidade, significado teórico e aplicabilidade para avaliar os conceitos de espécie. Se espécie não tem
significado teórico ou aplicabilidade, podemos usar outros conceitos, como linhagem e população para
significado teórico ou critério e método para aplicabilidade. Eu defendo o Conceito Taxonômico de Espécie,
redefinido numa visão puramente nominalista, na qual qualquer táxon, mesmo no nível de espécie, deve ter
um conceito de classe.
Na seção 2, os modelos de especiação são comparados. O objetivo dessa seção é enfatizar que o
processo evolutivo, incluindo especiação, depende basicamente de tempo e, assim, demonstrar o conceito
equivocado dos modelos de especiação associados aos conceitos de espécie como indivíduo, que defendem
uma especiação dependente de espaço.
Na última seção, algumas limitações do sistema taxonômico em uso e a necessidade de substituí-lo
por um novo, como proposto pelos taxonomistas filogenéticos (e.g., de Queiroz e Gauthier 1992, 1994;
Welzen 1997, 1998; Cantino 2000) são discutidas. Na minha opinião, em vez de ser abandonada, a taxonomia
tradicional deve ser, como tem sido feito nas últimas décadas, ajustada de modo a oferecer liberdade a
qualquer teoria biológica.
Este capítulo aborda, portanto, os três principais tópicos da sistemática – conceitos de espécie,
evolução (especiação) e taxonomia – para reconsiderar um problema recorrente dessa disciplina: a
equivalência entre táxons e unidades evolutivas, i.e., classes e indivíduos, respectivamente (veja também
Frost e Kluge 1994 e referências lá incluídas). São apresentados, então, argumentos para que as unidades
taxonômicas não sejam interpretadas como as entidades naturais que evoluem, mas apenas como dispositivos
intelectuais utilizados para ordená-las. Esta confusão (ou equivalência) entre unidades taxonômicas e
evolutivas tem efeitos desvantajosos às idéias sobre conceitos evolutivos, assim como à prática taxonômica,
prejudicando a compreensão da diversidade biológica como um todo.

1. Conceitos de Espécies
Dentre as várias categorias de classificação, a espécie recebe atenção diferenciada e é considerada
unidade básica em biologia. A natureza e a definição de espécie estão entre os assuntos mais discutidos em
sistemática (Wiley 1978); entretanto, apesar de muitos conceitos terem sido propostos, poucos têm sido explicita
e consistentemente utilizados na prática (Luckow 1995; McDade 1995). Slobodchikoff (1976), Ereshefsky (1992),
Claridge et al. (1997) e Wilson (1999) incluem artigos sobre este assunto sob diversos pontos de vista.
Enquanto alguns podem interpretá-los como partes de um conceito evolutivo primário (Mayden 1997) ou
variações de um único conceito evolutivo (o Conceito de Linhagem Geral, de Queiroz 1998, 1999), outros
(Ereshefsky 1992; Hull 1997, 1999; Mishler 1999) concluem que não existe consenso sobre o assunto.

1.1. Espécies como populações e processos

O problema central de muitas controvérsias a respeito do conceito de espécie está
relacionado aos modelos que tentam explicar a formação de padrões descontínuos capazes
de serem reconhecidos como espécies. A inclusão de processos e modelos de especiação
em definições de espécies surgiu com o desenvolvimento de estudos genéticos: “espécie é

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 Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

um estágio em um processo, não uma unidade estática”1 (Dobzhansky 1937, p. 312) –, e sua
influência em conceitos de espécie foi inicialmente baseada na capacidade de cruzamento.
Mayr (1942) sugeriu o modelo geográfico de especiação, enfatizando a importância do
isolamento reprodutivo na definição de espécie e estabelecendo o Conceito Biológico de
Espécie (CBE), também denominado Conceito de Isolamento (Paterson 1985).
Paralelamente, o Conceito Ecológico de Espécie (CEcE, Van Valen 1976) considera o
ambiente como principal fator no processo de especiação. Diferindo do CBE, o CEcE inclui
também organismos assexuais, mas está centrado em termos vagos, como zona adaptativa e
nicho ecológico. O Conceito de Coesão (Templeton 1989), por sua vez, enfatiza a
importância da seleção natural na integridade da coesão entre organismos de uma mesma
espécie, incorporando o fluxo gênico como um mecanismo de coesão.
Esses conceitos mecanicistas de espécie (Luckow 1995) incluem modelos de evolução ou
explicações sobre o processo de especiação, confundindo padrões e processos e atribuindo temporalidade a
um táxon (Lidén e Oxelman 1989; Lidén 1992, 1997). No CBE, a coesão está relacionada ao fluxo gênico ou à
sua ausência, enquanto no CEcE, ela se mantém por causa das restrições seletivas do ambiente. Nesses
conceitos, as espécies utilizadas por taxonomistas são confundidas com as populações estudadas pelos
geneticistas, ou com categorias taxonômicas, como no comentário de Dobzhansky (1951, pp. 256-263):

Não há obviamente nenhum conflito entre esses objetivos e esforços da sistemática e da genética. Na
verdade, eles são complementares. Deveria, no entanto, ficar explícito que a sistemática está operando
com categorias de classificação. Uma categoria de classificação é um conceito de grupo. Sua adequação
é julgada pela precisão com a qual ela descreve as características das coisas classificadas. Um geneticista
de populações está, por outro lado, preocupado com vínculos de cruzamento e de parentesco e relações
reprodutivas que unem certos organismos em uma comunidade reprodutiva. A forma mais importante e
integrada de comunidade reprodutiva são populações mendelianas. Categorias de classificação são
construções criadas por estudiosos para sua conveniência; nesse sentido, elas são algumas vezes
denominadas ‘arbitrárias’ ou ‘subjetivas’. Populações mendelianas são objetos espaço-temporais, e então
podem ser designadas como ‘reais’ ou ‘objetivas’... O sistema lineano reconhece apenas cinco categorias
sistemáticas: espécie, gênero, ordem, classe e reino... Deve ser reiterado que populações mendelianas não
são sinônimos de nenhum agrupamento ou categoria da sistemática... Em resumo, uma espécie é a
população mendeliana mais inclusiva.2

Como no trecho acima, vários autores têm confundido categoria taxonômica com táxon e táxon com
população, mesmo quando estão tentando distingui-los. O sistemata trabalha com táxons, que são construções
idealizadas pelo estudioso. Uma espécie enquanto táxon não é uma categoria taxonômica, nem tampouco uma
população mendeliana. Ela inclui populações e, em outra perspectiva, está incluída na categoria taxonômica
espécie (Fig. 1).

1.2. Espécies como critérios e métodos

1
species is a stage in a process, not a static unit.
2
There is obviously no conflict between these aims and endeavors of systematists and of geneticists. In fact,
they are complementary. It should, nevertheless, be made explicit that what a systematist is operating with are
categories of classification. A category of classification is a group concept. Its adequacy is judged by the
accuracy with which it describes the characteristics of the things classified. A population geneticist is, on the
other hand, concerned with mating and parentage bonds and reproductive relationships which unite certain
organisms into breeding communities. The most important and most highly integrated form of breeding
communities, are Mendelian populations. Categories of classification are constructs devised by the student for
his convenience; in this sense, they are sometimes called ‘arbitrary’ or ‘subjective’. Mendelian populations
are spatio-temporal objects, and hence can be designated as ‘real’ or ‘objective’... The system of Linnaeus
recognized only five systematic categories: species, genus, order, class, and kingdom... It must be reiterated
that Mendelian populations are not synonymous with any groupings or categories of systematics... In short, a
species is the most inclusive Mendelian population.

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Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

Alguns conceitos de espécie enfatizam critérios e métodos para estabelecer padrões ou tipos de
relações que poderiam ser usadas para reconhecer táxons. Nesse contexto, a morfologia tem sido o principal
critério adotado. Circunscrições empíricas baseadas em dados morfológicos são geralmente associadas ao
Conceito Morfológico de Espécie (CME). De acordo com os adeptos do CME, espécies são grupos de
organismos que distinguem-se morfologicamente de outros grupos como esses; isto é, espécies são conjuntos
morfologicamente descontínuos de seres vivos (cf. Mayr 1942, 1958; Coyne 1992) ou “...os menores grupos
que são consistente e persistentemente distintos, e distinguíveis por meios ordinários”1 (Cronquist 1978, p. 15).
Entretanto, espécies polimórficas ou híbridos entre “espécies boas” que não são distinguíveis
morfologicamente de seus ancestrais impedem uma aplicação universal desse conceito. Assim, Mallet (1995)
reajustou o CME de modo a incluir informações genéticas e avaliar mais objetivamente populações
polimórficas ou isoladas geograficamente, uma abordagem denominada Definição de Agrupamentos
Genotípicos.
O CBE s.l. (e.g., Dobzhansky 1937, 1951; Mayr 1942, 1970) é o conceito mais influente das últimas
décadas (Ereshefsky 1992). No entanto, ele é amplamente criticado (e.g., Jonsell 1984; Baum 1992; Mayden
1997; de Queiroz 1999), seja por não ser operacionalmente viável (e.g., Sokal e Crovello 1970), seja por estar
restrito a organismos sexuais (e.g., Templeton 1989). Esse conceito está baseado na capacidade de cruzamento,
uma característica desnecessária e insuficiente para o estabelecimento e manutenção de uma espécie (Ehrlich e
Raven 1969; Sokal e Crovello 1970; Van Valen 1976), e considera o fluxo gênico o maior determinante na
formação de padrões. Em vez da morfologia, como

1
...the smallest groups that are consistently and persistently distinct, and distinguishable by ordinary means.

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A)

A. ararauna organismo
(espécie/táxon)
Anadorhynchus
Ara (gênero/táxon)
(gênero/táxon)

A. macao
(espécie/táxon) A. hyacinthinus
(espécie/táxon)

B) C)

1 2
gênero/categoria espécie/categoria

Figura 2. Hierarquia do sistema taxonômico com base na classificação de aves sul-americanas. A-

sobreposição da classificação taxonômica de organismos popularmente conhecidos como araras. B-
classificação taxonômica dos mesmos organismos desmembrada. Esses organismos são incluídos de
maneira independente em uma classe gênero (táxon, B1) e em outra classe espécie (táxon, B2). A
primeira, geralmente com intenção mais abrangente (como em Ara), possui extensão mais ampla,
incluindo mais organismos. C- classificação dos táxons Ara e Anadorhynchus (gêneros), assim
como dos táxons Ara ararauna, A. macaw e Anadorhynchus hyacinthinus (espécies) em categorias
taxonômicas independentes.

no CME, o CBE usa a fertilidade, esterilidade ou reconhecimento como critérios, ao menos teóricos, para
definir espécie.
Conceitos baseados em princípios cladísticos surgiram com o desenvolvimento da sistemática
filogenética (Baum 1992). Originalmente, o Conceito Filogenético de Espécie (CFE, Nelson e Platnick 1981;
Cracraft 1983, 1989) considerava espécie qualquer grupo diagnosticável e irredutível de organismos, ou seja,
“a menor amostra detectada de organismos que se sucedem e possuem um único conjunto de caracteres”1
(Nelson e Platnick 1981, p. 12). Todavia, o progresso científico, principalmente relacionado às técnicas
macromoleculares, em breve tornará possível o reconhecimento de caracteres diagnósticos (ou apomorfias)
para quase todo organismo (Mallet 1995). Conforme esse conceito, qualquer organismo ou clone seria
reconhecido por um conjunto de caracteres genéticos e, portanto, representariam espécies diferentes. Outros
conceitos baseados em abordagens cladísticas também são conhecidos como CFE (Nixon e Wheeler 1990).
Baum e Donoghue (1995) e de Pinna (1999) reconheceram duas abordagens distintas: uma baseada em
caracteres (conceitos baseados em padrões) e outra, em história e ancestralidade (conceitos baseados em
linhagem). Wheeler e Nixon (1990, p. 80), por exemplo, consideram que “[um] conceito de espécie
necessário e suficiente para a filogenética envolve produtos da história evolutiva...”2, os quais são
reconhecidos através de mudanças fixadas; i.e., ele deve estar “...baseado em padrões de estados de caracteres

1
the smallest detected samples of self-perpetuating organisms that have unique set of characters.
2
[a] necessary and sufficient species concept for phylogenetics involves products of the evolutionary history...

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Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

e não em modelos particulares de processo evolutivo”1. Por outro lado, de Queiroz e Donoghue (1988) e
Graybeal (1995) procuram sistemas ou entidades que resultaram de cruzamentos (tocogenéticos ou
reticulados) ou de um ancestral comum (monofiléticos ou exclusivos). Eles valorizam a história e as relações
evolutivas, usando os caracteres como evidências e o cruzamento ou ancestralidade como critérios para
delimitar táxons, independentemente dos métodos de análise.
De modo geral, os CME, CBE e CFE pretendem estabelecer métodos para a circunscrição de grupos.
Eles propõem critérios para reconhecer relações entre organismos ou métodos para estabelecer hipóteses
filogenéticas, mas não definem espécie.

1.3. Circularidade dos conceitos de espécie

Muitos conceitos de espécie são sustentados por definições relativistas. De acordo com o CBE de
Mayr (1970, pp. 12–13, grifo meu), “espécies são grupos de populações naturais intercruzantes que são
reprodutivamente isoladas de outros grupos como esses... Assim, é claro que a palavra ‘espécie’ em biologia é
um termo relacional”2. Dessa maneira, uma espécie é definida em relação a outras espécies, o que não
caracteriza uma definição ad hoc (Paterson 1985).
O mesmo acontece no Conceito Evolutivo de Espécie (CEvE) e no CEcE. No primeiro, uma espécie
“...é uma linhagem que evolui separadamente de outras e com suas próprias função evolutiva integrada e
tendências”3 (Simpson 1961, p. 153, grifo meu), uma definição sutilmente modificada por Wiley (1978, p. 18,
grifo meu): “é uma única linhagem de populações ancestral-descendente de organismos que mantém sua
identidade das demais linhagens como esta e que tem suas próprias tendências evolutivas e destino
histórico”4. Conforme o CEcE, “uma espécie é uma linhagem (ou conjunto de linhagens proximamente
relacionadas) que ocupam um zona adaptativa minimamente diferente daquela de qualquer outra linhagem na
sua distribuição e que evolui separadamente de todas as linhagens fora de sua distribuição”5 (Van Valen 1976,
p. 233, grifo meu).
O CME enfatiza a descontinuidade morfológica na definição e, então, também usa a relação entre
espécies para definir uma espécie. Esta situação é evidente na prática da taxonomia vegetal; a diagnose de
uma espécie geralmente não define o táxon usando características intrínsecas, mas basicamente indicando
características para diferenciá-lo de uma ou mais espécies relacionadas.
De acordo com as definições acima, uma espécie é qualquer coisa exceto as outras espécies, e vice-
versa.

1.4. Espécie é especial?

Os conceitos de espécie previamente mencionados, além de problemas operacionais, também
apresentam problemas em sua estrutura teórica. Muitos biólogos ainda aceitam espécies como unidades
objetivas, geralmente se justificando com argumentos confusos: “...muitos biólogos parecem acreditar que há
descontinuidades reais na natureza que podem ser designadas como espécies”6 (Rieseberg e Brouillet 1994, p.
22). Descontinuidades certamente existem; o problema é escolher quais são significativas (Mishler e
Donoghue 1982). Na realidade, as descontinuidades são úteis apenas como artefato para ordenar as variações
encontradas na natureza conforme sua uniformidade, seja no nível de espécie, gênero, família, etc.
Dobzhansky (1970, pp. 353–358) considerou que “uma espécie é um sistema biológico supra-
indivíduo... mais que um conceito de grupo... [ela] é composta de indivíduos como um indivíduo é composto
de células... A espécie antropológica não é uma invenção de um taxonomista, mas uma realidade biológica

1
...based on character state patterns and not on a particular model of evolutionary process.
2
species are groups of interbreeding natural populations that are reproductively isolated from other such groups...
Thus it is quite clear that the word 'species' in biology is a relational term.
3
...is a lineage evolving separately from the others and with its own unitary evolutionary role and tendencies.
4
[it is] a single lineage of ancestral-descendent populations of organisms which maintains its identity from other
such lineages and which has its own evolutionary tendencies and historical fate.
5
a species is a lineage (or closely related set of lineages) which occupies an adaptive zone minimally different
from that of any other lineage in its range and which evolves separately from all lineages outside its range.
6
...most biologists appear to agree that there are real discontinuities in nature that can be designated as species.

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 Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

(tanto quanto sociológica e existencial)”1. Este ponto de vista foi compartilhado por Mayr (1942, 1970) e
seguido por vários autores: “...nós temos adotado e defendido... que espécies são entidades reais existentes na
natureza, cuja origem, persistência e extinção requer explicação”2 (Eldredge e Cracraft 1980, p. 15); ou “...nós
assumimos que espécies são entidades biologicamente reais e achamos que deveriam ser tratada como tais a
menos que provado o contrário”3 (Rieseberg e Brouillet 1994, p. 22).
A importância atribuída às espécies está relacionada à aparente realidade, integridade e
independência presentes nos CBE, CEcE, CEvE (Levin 1979). Esses conceitos consideram táxons baseados
em populações e inferências genealógicas como entidades biológicas e atribuem características evolutivas a
espécies. De acordo com os proponentes desses conceitos de espécie como indivíduo (e.g., Ghiselin 1974,
1987; Hull 1981; Minelli 1993; Mayden 1997), as categorias taxonômicas são classes, mas os táxons, ao menos
no nível de espécie, são indivíduos ou entidades históricas. No entanto, espécie (unidade de identificação) e
população (unidade evolutiva) são conceitos distintos (Ehrlich e Raven 1969; Mishler e Donoghue 1982).
Embora a correlação entre essas unidades seja útil, a completa equivalência entre espécies e populações é
inadequada e responsável por muitos problemas e discussões semânticas (Blackwelder 1962). Os organismos
são partes de uma população e partes de uma linhagem também; eles existem no tempo e no espaço, operando
em conjunto como uma entidade (ou indivíduo). Os mesmos organismos, no entanto, podem estar incluídos
em táxons (classes) definidos pelas propriedades comuns de seus membros, independentemente do tempo e do
espaço (Dupré 1999).
Embora existam entidades biológicas reais, elas não devem ser igualadas a táxons. Esse
procedimento é teoricamente inconsistente e pode causar prejuízos à prática da sistemática. Eu proponho,
então, uma redefinição para o Conceito Taxonômico de Espécie.

1.5. Conceito Taxonômico de Espécie (CTE)

O sistema de classificação utilizado na taxonomia, caracterizado como hierárquico e nominalista, é
um método conceitual elaborado para ordenar o conhecimento sobre a diversidade biológica e as espécies são
instrumentos operacionais desse processo de sistematização. O Conceito Taxonômico de Espécie (CTE),
também conhecido como nominalista, difere dos demais porque não está baseado em nenhuma teoria
biológica, mas em um sistema lógico de hierarquia de classes, onde as espécies enquanto táxons são classes
de organismos, incluídas na classe espécie enquanto categoria (Fig. 1). A visão de que espécies são classes
pode levar alguém, erroneamente, a associar esse conceito com o conceito essencialista-tipológico, o que nos
remeteria para uma explicação criacionista sobre a diversidade biológica (Sober 1980). O CTE também é
freqüentemente confundido ou igualado ao CME (e.g., Rieseberg e Brouillet 1994) e a carência de uma
definição explícita de espécie no CTE pode ser a principal razão pela má interpretação desse conceito em
discussões sobre sistemática.
De acordo com o CTE, “[a] natureza produz indivíduos e nada mais... espécies não têm existência
real na natureza. Elas são conceitos mentais... Espécies têm sido inventadas para que possamos nos referir a
um grande número de indivíduos coletivamente, em vez de individualmente...”4 (Bessey 1908, pp. 218-223).
Uma definição clara de espécie, no entanto, deve ser universal e precisa, oferecendo propriedades exclusivas
presentes em qualquer táxon reconhecido no nível de espécie. Assim, para tornar a definição do CTE mais
explícita, espécie é aqui proposta como a categoria taxonômica (uma classe de táxons) onde cada táxon é
uma classe definida por um conjunto de características e representada por um binômio em latim, válido
conforme o código de nomenclatura em vigência. Enquanto as categorias taxonômicas são classes de classes
(Caplan 1981), táxons, mesmo no nível de espécie, são classes de organismos que receberam um nome
(Gregg 1950) – um binômio em latim, no nível de espécie. Portanto, espécies (e táxons em outras categorias
taxonômicas) possuem existência lógica ou analógica, mas não real (Burma 1954).

1
a species is a supraindividual biological system... more than a group concept...[It] is composed of individuals as
an individual is composed of cells... The species mankind is not an invention of a taxonomist but a biological (as
well as sociological and existential) reality.
2
...we have adopted and defend... that species are real entities existing in nature, whose origin, persistence, and
extinction require explanation.
3
...we assume that species are biologically real entities and feel they should be treated as such unless proven
otherwise.
4
...nature produces individuals and nothing more... species have no actual existence in nature. They are mental
concepts... Species have been invented in order that we may refer to a great number of individuals collectively,
instead of singly...

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Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

O CTE foi criticado (e.g., Mayr 1942, 1958) por não considerar a evolução de táxons, já que evolução
é o único princípio unânime em biologia. De fato, populações evoluem, táxons não; baseados nos padrões
dessas populações, os sistematas indutivamente definem táxons e classificam organismos. A subjetividade é
outra crítica ao CTE; no entanto, ele não proclama a ausência de caráter, mas admite sua conveniência. Os
critérios para estabelecer um táxon no nível de espécie – ou em qualquer outra categoria taxonômica – são
definidos pelo autor. Não existe um critério universal para delimitar um táxon (Kitcher 1984) ou mesmo uma
unidade evolutiva; cada grupo de organismos é resultado de diferentes fatores e situações evolutivas (Mishler
e Donoghue 1982). Como Dupré (1999), eu defendo uma definição monística de espécie que permite um
conceito teórico pluralístico, mas discordo que isto seja apenas um monismo semântico. Os demais conceitos,
mesmo estabelecendo critérios, também não evitam a subjetividade. Afinal, quão morfológica ou
genotipicamente distinto um grupo precisa ser para que o taxonomista deva reconhecê-lo como uma espécie?
Quantas apomorfias? Que tipos de caracteres diagnósticos? Qual a porcentagem de fluxo gênico e/ou
diferenciação do nicho ecológico necessária para romper a coesão de uma população e, conseqüentemente,
possibilitar o reconhecimento taxonômico de uma espécie?
Conceitos baseados em processos ou critérios e métodos falham em demonstrar propriedades
necessárias e suficientes para todos os táxons classificados em espécie, e assim, não propõem uma definição
precisa e universal para essa categoria taxonômica. Alguns autores (Beckner 1959; Hull 1965; Nixon e Wheeler
1990) tentaram solucionar o problema com uma definição disjunta (politética); i.e., haveria duas ou mais
condições para reconhecer uma espécie e seria necessário e suficiente satisfazer apenas uma ou algumas
delas. Outros autores (Crowson 1970; Mishler e Donoghue 1982; Kitcher 1984) adotaram um conceito
pluralístico, no qual cada grupo possui propriedades particulares e merece tratamento diferenciado. Todos os
táxons classificados no nível de espécie invariavelmente recebem um binômio em latim que deve ser
validamente publicado. Apesar de simples, esta condição é necessária e suficiente para qualquer “tipo de
espécie”. Como colocado por Davis e Heywood (1963, p. 92), “...espécies são equivalentes apenas pela
designação e não em virtude da natureza ou extensão de suas diferenciações evolutivas.”1

2. Especiação
2.1. Modelos de especiação
O modelo evolutivo mais aceito é a especiação geográfica (Mayr 1942) e a alopatria é provavelmente
a única “regra da especiação” amplamente aceita (Coyne e Orr 1989). De acordo com esse modelo, duas ou
mais populações isoladas geograficamente, sem fluxo gênico entre elas e sob influência de pressões
ambientais diferentes, tendem a evoluir gradual e independentemente em espécies diferentes. Quando elas se
juntam novamente, os organismos de cada população são incapazes de se cruzar com organismos da outra
população. Nesse caso, especiação, refletida no isolamento reprodutivo, não é adaptativa, mas um subproduto
pleiotrópico da evolução.
Como no modelo do reforço (Dobzhansky 1937), Ayala (1982) dividiu o processo de especiação em
duas fases: inicialmente, uma divergência genética gradual ocorre por causa do isolamento geográfico e da
conseqüente interrupção de fluxo gênico, produzindo uma incompatibilidade pós-zigótica. A hibridação entre
indivíduos de populações diferentes gera descendentes menos viáveis e mecanismos de isolamento
reprodutivo são selecionados, produzindo mudanças rápidas naquelas populações. Desse ponto de vista, a
especiação está relacionada à formação de barreiras pré-zigóticas, mas é uma conseqüência de barreiras pós-
zigóticas.
Paterson (1985) assumiu uma hipótese alternativa proposta por Dobzhansky (1970), segundo a qual a
especiação seria um resultado de seleção disruptiva, e propôs uma inversão na interpretação do processo:
populações não se tornariam duas espécies diferentes porque estão isoladas reprodutivamente, mas estão
isoladas reprodutivamente porque são duas espécies distintas. A ocupação de ambientes ou nichos diferentes
resultaria em características distintas; os indivíduos com estados intermediários seriam menos aptos e,
conseqüentemente, negativamente selecionados. Nesse caso, o desenvolvimento de mecanismos de
isolamento seria adaptativo e resultaria da especiação.
A discussão, então, é sobre o que é importante durante o processo de especiação: o isolamento
reprodutivo, conforme o CBE, ou as restrições impostas pelo ambiente, conforme o CEcE. Schneider et al.

1
...species are only equivalent by designation, and not by virtue of the nature or extent of their evolutionary
differentiation.

16
 Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

(1999), Rundle et al. (2000) e Huey et al. (2000) concluíram que a especiação pode ser primeiramente um
produto da seleção ambiental, em vez de resultado do isolamento geográfico. Grant (1992) sugere que o
processo adaptativo é considerado no modelo biológico de especiação e que o CEcE está incluído no CBE. O
Conceito de Coesão (Templeton 1989) une o CBE e o CEcE, considerando as restrições ambientais e o fluxo
gênico como mecanismos intrínsecos de coesão responsáveis pela especiação. Finalmente, Andersson (1992)
relaciona as diferenças encontradas nos CBE e CEcE conforme a ênfase dada para a formação das espécies no
primeiro conceito e a manutenção dela no segundo.
Maynard Smith (1966) foi o primeiro a demonstrar a viabilidade da especiação simpátrida:
polimorfismos estáveis teriam chances de se desenvolver em ambientes heterogêneos como uma etapa crucial
na especiação simpátrida. A especiação simpátrida tem sido considerada um componente importante na
diversificação de alguns grupos e as restrições a esse modelo têm sido menos severas (e.g., Kondrashov e
Mina 1986; Tauber e Tauber 1989; Tregenza e Butlin 1999). Todavia, a especiação simpátrida continua sendo
considerada por muitos biólogos um processo ocasional (Lynch 1989), na maioria dos casos resultado de
hibridação.
Quarenta anos de estudos experimentais têm confirmado a pertinência dos modelos alopátridos de
especiação geográfica e fortalecido a importância da restrição ao fluxo gênico durante o processo (Rice e
Hostert 1993). A especiação, no entanto, não pode ser testada em condições naturais (Kondrashov e Mina
1986), impedindo a avaliação da influência de seleção divergente multifatorial (mas veja Schneider et al.
1999; Rundle et al. 2000; Huey et al. 2000). Além do mais, a distinção entre especiação simpátrida e
alopátrida dificilmente é detectada (Coyne 1992), pouca variedade de organismos – mais especificamente
Drosophyla spp. – têm sido usada nos experimentos, que estão baseados em pequenas populações,
restringindo as condições de análise (Ödeen e Florin 2000).

2.2. Especiação como anagênese

A especiação é a parte da evolução de uma linhagem na qual a população torna-se distinta de seu
ancestral; portanto, um processo simpátrido. Neste contexto, especiação geográfica (ou alopátrida) é a
combinação da evolução de populações isoladas; i.e., é o resultado de uma ou várias especiações simpátridas.
Por exemplo, com a aparição de uma barreira geográfica em uma população contínua “A”, reconhecida como
Fulanus beltranus (uma espécie hipotética), duas populações “B” e “C” surgem, mas, inicialmente, os
membros de cada população não formam uma linhagem exclusiva e não apresentam diferenças observáveis
dos membros da outra população; todos os organismos nesta fase permanecem taxonomicamente classificados
em F. beltranus. Subseqüentemente, uma (ou ambas) população poderia se diferenciar e passaria a ser
incluída em uma espécie distinta da original F. beltranus. Por exemplo, membros de “B” são incluídos em F.
siclanus por causa de uma especiação simpátrida nessa população, enquanto “C” não se diferencia,
continuando em F. beltranus.
Os modelos alopátridos de especiação estão basicamente relacionados ao CBE e, como naquele
conceito, eles são relativistas e confundem espécie com população. Esses modelos analisam somente
cladogêneses ou, de modo geral, uma especiação em relação a outra que ocorre independentemente: “espécies
são formadas quando uma primeira variedade de populações mendelianas real ou potencialmente
intercruzantes torna-se dividida em duas ou mais variedades reprodutivamente isoladas”1 (Dobzhansky 1951,
p. 262). No entanto, se “C” do exemplo acima se extinguisse, ainda assim haveria especiação em “B”.
Membros de “B” divergiram de seus ancestrais que, inicialmente, eram semelhantes aos membros de “C”. A
diferença entre populações modernas (ou metapopulações), como “B” e “C”, que podem ser reconhecidas em
espécies diferentes, como F. siclanus e F. beltranus, respectivamente, é uma conseqüência da divergência a
partir dos respectivos ancestrais e não de uma para com a outra.
A anagênese é o modo básico de evolução responsável por modificações intrínsecas em uma
população (“especiação”) e a cladogênese, um subproduto não obrigatório desse processo. Portanto, o uso de
espécies (táxons) como unidades evolutivas (populações) causa problemas conceituais na biologia, como a
especiação alopátrida, que tem sido mantida quase como um paradigma em teorias evolutivas.

3. Taxonomia

1
species are formed when a once actually or potentially interbreeding array of Mendelian populations becomes
segregated in two or more reproductively isolated arrays.

17
Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

A sistemática é uma disciplina que organiza os seres vivos e a taxonomia, o método para expressar
essa disciplina. Mudanças no procedimento sistemático, seja nos princípios de agrupamento, conceitos de
classificação ou nas regras de nomenclatura, são freqüentes, mas a taxonomia permaneceu quase
inquestionável até a difusão da sistemática filogenética e da cladística (Hennig 1966) e sua influência nas
classificações taxonômicas. O uso exclusivo de grupos monofiléticos não se adapta ao sistema taxonômico
atual (e.g., de Queiroz e Gauthier 1992; Brummitt 1997; Sosef 1997) e a consideração de grupos parafiléticos
ainda está em debate (e.g., Brummitt e Sosef 1998). Nos últimos anos, alguns autores têm proposto uma
completa substituição da taxonomia corrente por uma que iguale filogenia e classificação, como a Taxonomia
Filogenética ou “Filocódigo” (e.g., de Queiroz e Gauthier 1992; Cantino 2000).
Os proponentes da Taxonomia Filogenética defendem uma completa equivalência entre unidades
evolutivas e unidades taxonômicas (mas veja seção 1). Entretanto, a maior parte das críticas à atual
taxonomia, como a propagação automática de táxons parafiléticos, não são inerentes ao sistema e pode ser
facilmente corrigida com pequenas alterações no conceito de agrupamento (veja capítulo III). Outras críticas
não estão relacionadas ao sistema taxonômico propriamente, como a idéia de que táxons derivam de outros
táxons, mas a conceitos adotados por determinados taxonomistas. Finalmente, outros argumentos criticam a
versatilidade da taxonomia refletida na instabilidade nomenclatória, o que, na minha perspectiva, é salutar ao
progresso científico da sistemática.

3.1. Taxonomia Filogenética

A sistemática filogenética busca sistemas biológicos ou entidades compostas de organismos
relacionados entre si através de ancestralidade comum (de Queiroz e Donoghue 1988). A expressão desses
sistemas tem se apresentado incompatível com a taxonomia tradicional, o que encorajou a elaboração da
Taxonomia Filogenética (de Queiroz e Gauthier 1992, 1994; de Queiroz 1996, 1997). Esse novo sistema de
nomenclatura e classificação está baseado no princípio de monofiletismo, propondo mudanças na
classificação, nomenclatura e tipificação da taxonomia tradicional (Cantino et al. 1997; Moore 1998). Então,
uma série de artigos tem discutido a necessidade de uma classificação filogenética (e.g., Welzen 1997, 1998;
Backlund e Bremer 1998; Schander 1998a, b) e sua inviabilidade (Brummitt 1997; Lidén et al. 1997; Sosef 1997;
Brummitt e Sosef 1998).
O melhor método para formular hipóteses filogenéticas de um grupo de organismos ainda é
questionável. A cladística oferece ao sistemata a hipótese mais parcimoniosa para a distribuição das
transformações de caracteres de um conjunto determinado de dados. Apesar de amplamente utilizada nesse
sentido, é um método com incertezas e limitações (e.g., Cronquist 1987; Chappill 1989; Stevens, 1991; Davis e
Nixon 1992; Hedberg 1995). Para a maioria dos táxons, ainda não foram propostas hipóteses filogenéticas e,
para outros, elas estão sendo debatidas. Assim, o princípio primordial de monofiletismo, ou nominação
exclusiva de clados, proposta pela Taxonomia Filogenética (de Queiroz e Gauthier 1992) foi posteriormente
modificada (de Queiroz e Gauthier 1994) para preservar a liberdade de pensamento e ação, aceitando
classificações de grupos não resolvidos ou circunscritos empiricamente.
As modificações propostas pela Taxonomia Filogenética buscam uma classificação objetiva e
estável, mas, uma vez que o sistema hierárquico de classificação é compatível com o sistema filogenético,
estas mudanças ficam restritas ao sistema nomenclatório. A instabilidade do sistema tradicional de
nomenclatura reflete interpretações divergentes ou a evolução do conhecimento sistemático dos grupos
estudados. Ela estaria presente também no sistema filogenético, ao menos acima do nível de espécie
(Dominguez e Wheeler 1997) e a instabilidade da circunscrição de um nome na nomenclatura filogenética seria
ainda maior do que no sistema tradicional (Moore 1998). Na verdade, a Taxonomia Filogenética não traz
nenhum avanço, nem mesmo para a prática nomenclatória, como podemos concluir a partir de palavras do
próprio de Queiroz (1997, p. 137–139):

...alguém deve perguntar por que – do ponto de vista do taxonomista praticante – nós gostaríamos de
fazer tais mudanças tão fundamentais. A razão é simples e está relacionada aos objetivos e propostas
básicos do sistema de nomenclatura em geral e dos códigos atuais em particular; ou seja, oferecer
clareza, universalidade e estabilidade nomenclatória... [as] definições lineanas também promovem
uma aplicação clara de nomes para os táxons e o desenvolvimento de uma nomenclatura universal e

18
 Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

estável... nem o sistema filogenético, nem o lineano garantem clareza, universalidade e estabilidade
em termos de hipóteses sobre a relação e a composição de táxons.1

3.2. Taxonomia tradicional

Brummitt (1997, p. 725) afirmou apropriadamente que “...a sistemática biológica deveria procurar
produzir duas coisas lado a lado, a classificação e a filogenia, e não confundir as duas”2 (veja também, Camp
e Gilly 1943; Camp 1951; Lidén e Oxelman 1989). Ele considerou, no entanto, uma impossibilidade lógica
combinar essas atividades – estabelecer filogenias e classificar organismos – e incluir apenas táxons
monofiléticos na classificação tradicional (i.e., grupos parafiléticos seriam inevitáveis na taxonomia atual).
Esse argumento é sustentado por opiniões taxonômicas e princípios de classificação que poderiam ser
ajustados de modo a aceitar a combinação dessas práticas mais adequadamente.

a) O sistema corrente de classificação possui categorias obrigatórias nas quais qualquer táxon deve estar
classificado. Igualmente, de acordo com o princípio de classificação total de táxons subordinados, quando um
grupo particular tem um subgrupo reconhecido em um nível taxonômico imediatamente subjacente, qualquer
táxon remanescente desse grupo deve ser automaticamente incluído em um táxon de nível hierárquico
semelhante àquele. Esses fundamentos podem implicar o reconhecimento de táxons parafiléticos, mas seu
abandono (exceto para o nível de gênero), como defendido por alguns autores (de Queiroz e Gauthier 1992;
Cantino et al. 1997), não acarretaria mudanças significativas no sistema atual.

b) As idéias que atribuem conceitos evolutivos aos táxons, como exemplificado por Hull (1976, p. 75): “Se
espécies são classes, é difícil ver como elas podem evoluir – mas elas evoluem!”3; e Brummitt (1997, p. 726):
“[se] alguém acredita em evolução, qualquer táxon deve ter evoluído de um precursor que deve, por definição,
na classificação lineana, estar posicionado em um táxon diferente no mesmo nível”4 – devem ser descartadas.
Como apresentado na primeira e segunda seções deste capítulo, um táxon é um conceito de classe e, portanto,
não evolui. Questões como: “[se] alguém nega táxons parafiléticos, de onde gêneros e famílias vêm?”5
(Brummitt 1996) – não fazem sentido.

Brummitt (1997, p. 728) considerou “... ilógico defender que um táxon derivado... não pode ser
reconhecido só porque ele deixa o grupo parental parafilético”6. Isto não ocorre porque o “táxon derivado” e o
táxon derivado mais o “grupo parental parafilético” são reconhecidos, e ambos são monofiléticos. O grupo
parafilético não é reconhecido separadamente, uma vez que ele realmente não constitui um grupo significativo
evolutivamente e, geralmente, é definido pela ausência de novidades evolutivas. Asclepiadaceae (“táxon
derivado”), por exemplo, é incluído em Apocynaceae como subfamília e não rejeitado; porém, Apocynaceae
s. str. (“grupo parental parafilético”), família tradicionalmente reconhecida pela ausência de transladores,
deixa de ser considerada taxonomicamente (e.g., Judd et al. 1994; Struwe et al. 1994; Sennblad e Bremer 1996).
A eliminação desses “fundamentos” e “conceitos” freqüentes na prática taxonômica corrente
ofereceria mais liberdade ao trabalho taxonômico, permitindo o reconhecimento de mais grupos e
aumentando a qualidade da informação das classificações, sem a propagação taxonômica de grupos
parafiléticos equivalentes. Infelizmente, essas mudanças conceituais não resolvem o problema fundamental da
taxonomia tradicional: os sistemas de classificação dão a falsa impressão de que a natureza está ordenada em

1
... one might ask why – from the viewpoint of the practicing taxonomist – we would want to make such a
fundamental change. The reason is simple and concerns the basic goals and purposes of nomenclatural
systems in general and the current codes in particular; that is, to provide nomenclatural clarity, universality,
and stability... Linnaean definitions also promote the unambiguous application of names to taxa and the
development of a universal and stable nomenclature... neither phylogenetic nor Linnaean systems guarantee
clarity, universality and stability in terms of hypotheses about relationship and composition of taxa.
2
...biological systematics should aim to produce two things side by side, a classification and a phylogeny, and
not confuse the two.
3
...if species are classes, it’s difficult to see how they can evolve – but they do!.
4
[if] one believes in evolution, every taxon must have evolved from a precursor which must, by definition, in
Linnaean classification, be placed in a different taxon at the same rank.
5
[if] one denies paraphyletic taxa, where do genera and families come from?
6
... a nonsensical to argue that a derived taxon... cannot be recognized just because it leaves the parental group
paraphyletic.

19
Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

categorias hierárquicas e que cada táxon em uma mesma categoria é comparável a outros de um nível
taxonômico equivalente (Schander 1998a). Comparações entre táxons classificados em uma mesma categoria
taxonômica parecem inevitáveis em biologia e estão amplamente difundidas, por exemplo, em estudos
fitossociológicos. Na realidade, não existe um critério para definir táxons e o nível no qual alguém os
reconhece é apenas uma convenção (Stevens 1998). Assim, comparações entre táxons de mesma categoria
taxonômica são impróprias, não oferecendo nenhuma informação (e.g., Welzen 1998). Uma vez que o
processo evolutivo é assimétrico e existe apenas um esboço da real diversidade de organismos, este
inconveniente será o mais difícil de solucionar, independentemente do sistema taxonômico empregado.
O atual sistema de classificação e nomenclatura foi elaborado antes do advento da teoria evolutiva e
tem limitado a prática da sistemática moderna (de Queiroz e Gauthier 1992, 1994; Backlund e Bremer 1994).
Ninguém discorda da importância de um sistema de classificação com uma perspectiva evolutiva e os
problemas com grupos parafiléticos nesse contexto. Contudo, a substituição da taxonomia tradicional
implicaria a transformação da organização do conhecimento biológico acumulado durante séculos, trazendo
confusão e caos (Lidén et al. 1997). Os prejuízos práticos no acesso à informação poderiam ser drásticos e a
vantagem dessa substituição ainda é muito questionável. Na minha percepção, o sistema taxonômico não deve
ser substituído por um que iguale filogenia e classificação; ao contrário, ele apenas precisa ser ajustado de
modo a aceitar mais apropriadamente as mudanças epistemológicas das disciplinas biológicas.

4. Conclusão
a) A espécie é uma categoria taxonômica; não é linhagem, nem população. Sua definição não deve estar
ligada a modelos explicativos do processo evolutivo ou a critérios e métodos geralmente usados na
circunscrição de táxons. O Conceito Taxonômico de Espécie, como aqui definido, não nega a evolução, mas
reconhece a utilização de classes no trabalho taxonômico. Contrastando com os outros conceitos de espécie,
ele é o único que estabelece uma definição universal e intrínseca, usando o sistema nomenclatório (binômio
em latim validamente publicado) para discernir propriedades comuns a todos os táxons classificados no nível
de espécie. Este conceito define a categoria espécie explicitamente através de condições simples, necessárias
e suficiente de seus membros (espécies enquanto táxons).

b) A equivalência entre espécies (classes) e unidades evolutivas (indivíduos) e, conseqüentemente, o uso

inadequado de “especiação” para designar a diferenciação de populações, tem prejudicado conceitos teóricos
em evolução. Categorias taxonômicas e táxons são classes, e classes não evoluem. Assim, um táxon não pode
originar outro, seja espécies (especiação), gênero ou família. Os modelos de especiação são sustentados por
idéias circulares da tese de espécie como indivíduo e pelo padrão dicotômico usualmente obtido em análises
cladísticas. Especiação, entendida como o processo que leva uma população (ou conjunto de organismos) a
formar um padrão distinto de seu ancestral é parte da evolução de uma linhagem, ou anagênese, e isto é
sempre um processo simpátrido. Portanto, especiação, ao contrário do clamado pela maioria dos modelos de
especiação, depende de tempo e não de espaço.

c) Propostas para igualar classificações e hipóteses filogenéticas, como defendido pelos taxonomistas
filogenéticos, são indesejáveis. A sistemática busca refletir inferências filogenéticas através da taxonomia,
que, em alguns casos, tem sido limitada pelo sistema tradicional. Táxons poli e parafiléticos devem ser
abolidos, mas isto é uma exigência filogenética e não taxonômica. A taxonomia tradicional deve ser ajustada
de maneira a ampliar a liberdade taxonômica na organização da diversidade biológica, mas deve continuar
baseada em princípios e regras independentes de teorias biológicas. Assim, a taxonomia atual não deve ser
substituída por outro sistema vinculado ao pensamento filogenético (ou cladístico) baseado em ancestralidade,
que, apesar de consenso atualmente, poderá ser questionado no futuro.

A sistemática procura entidades ou sistemas de organismos. Nós podemos usar muitas abordagens
para achar as melhores hipóteses de unidades evolutivas e estas abordagens estão baseadas nos princípios nos
quais acreditamos. Baseados nessas entidades biológicas hipotéticas, nós definimos táxons e classificamos os
organismos de acordo com a taxonomia, ou seja, conforme as regras de nomenclatura e o princípio
hierárquico de classificação. Cada táxon armazena muita informação em poucas palavras, funcionando como
um instrumento no processo de ordenação da biodiversidade. Os táxons nos auxiliam a verificar hipóteses
filogenéticas, assim como as filogenias ajudam na avaliação do nosso conhecimento sobre evolução.
Mudanças nas idéias de evolução podem alterar filogenias e modificações nas filogenias produzem alterações

20
 Capítulo I. O Paradoxo da Sistemática

na classificação dos organismos. Essas partes do processo de ordenação da biodiversidade – propor hipóteses
sobre entidades biológicas e classificar organismos – são disciplinas completamente diferentes, porém,
perfeitamente integradas, as quais constituem o sistema epistemológico da biologia denominado sistemática.
Unidade de classificação (táxon) e unidade evolutiva (população) são conceitos necessários em
sistemática. Enquanto o primeiro é um tipo de classe, o segundo é um tipo de entidade. São conceitos
filosóficos completamente distintos e a tentativa de torná-los equivalentes tem provocado prejuízos nos
conceitos teóricos sobre o processo evolutivo e na prática taxonômica. Portanto, um conceito unificado de
sistemática, paradoxalmente, requer uma clara distinção entre táxon e unidade evolutiva.

Agradecimentos
Este capítulo é resultado de inúmeras discussões e eu agradeço a todos que dispensaram tempo e
atenção a elas, em especial, aqueles que insistentemente discordaram dos meus pontos de vista – a grande
maioria. Gostaria de agradecer em particular a Lúcia G. Lohmann, Nancy Hensold, Andrew Henderson e Ana
M. Giulietti pela leitura da versão inicial desse manuscrito e a Guilherme G. Gualda, Neil Snow, Mário C.C.
de Pinna e Paulo T. Sano pela leitura crítica e discussões de uma versão mais elaborada. Este ensaio não seria
possível sem a paciente atenção de M. Lúcia Kawasaki, a qual também é responsável por contínuas correções
da tradução em inglês do manuscrito original, e ao meu orientador Renato de Mello-Silva, que tem
contribuído constantemente com sugestões e incentivos. O trabalho faz parte da tese de doutorado
desenvolvida na Universidade de São Paulo (USP), financiada pela Fundação de Amparo a Pesquisa do
Estado de São Paulo (FAPESP) e Fundação Coordenação de Aperfeiçoamento e Ensino Superior (CAPES).

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