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NEUROPEDIATRÍA

TRASTORNOS
Y NEUROPSICOLOGÍA
DEL APRENDIZAJE
INFANTIL

BASES NEUROBIOLÓGICAS DE LOS TRASTORNOS


DEL APRENDIZAJE
J. Campos-Castelló

NEUROBIOLOGICAL BASES OF LEARNING DISORDERS


Summary. The aim of this paper is to analyze the phenomenon of childhood learning from the neurobiological
and neuro-evolutionary point of view, since the brain is in the process of maturation, and to evaluate the
interaction of environmental factors which also contribute to shape the conduct phenotype. We assess the
neurobiological processes, which in maturation of the brain, involve the progressive perfectionating of
anatomo-functional structures during a ‘critical’ period when the brain is particularly receptive to learning,
whose basic feature is the establishment of neuroglial networks which will determine the appearance of partial
forms of conduct, conceived as an evolutionary transformation in its spatial-temporal projection. Learning
is a continual process which acts on all the data which reach a threshold of significance, depending essentially
on memory and attention. The capacity for cerebral specialization, storing data (‘engramas’) for subsequent
use, thanks to the memory, codifies and de-codifies information. There are several types of memory (sensory,
short term or working and long term) which can work not only sequentially but also in parallel depending
basically on synaptic plasticity. Attention permits focalization of conscious activity depending on the anato-
mofunctional systems and subsystems which work as parallel networks permitting simultaneous, interactive
actuation in cognitive tasks. The cerebellum is responsible for affective-cognitive control which seems to play
an important part in the organization of higher functions. Genetic factors influence certain forms of learning,
such as reading. Although these neurobiological bases are not altogether consistent at the present time, we
hope that the use of functional neuro-imaging will be able to demonstrate them. [REV NEUROL CLIN 2000;
1: 55-61] [http://www.revneurol.com/RNC/0101/a010055.pdf]
Key words. Attention. Cerebellum. Learning. Memory. Neurobiological basis. Synaptic plasticity.

OBJETIVO del neuropediatra en el equipo multiprofesional


que debe evaluar esta nueva morbilidad.
Los trastornos del aprendizaje representan la con- Desde el punto de vista etiopatogénico, estos
secuencia de un trastorno en la organización fun- trastornos se inscriben dentro de las alteraciones
cional del sistema nervioso central, en general de funcionales (‘disfuncionales’), pero su base es
carácter leve, pero con consecuencias de consi- evidentemente orgánica. Analizaremos, por lo tan-
derable importancia para el porvenir social del to, el fenómeno del aprendizaje desde una óptica
niño, ya que perturban la conducta pedagógica neurobiológica y neuroevolutiva, dado que el tras-
esperada de acuerdo con su inteligencia normal. torno aparece en el período de maduración del
La importancia de este hecho es muy signifi- sistema nervioso central, pero tendremos en cuenta
cativa en la actualidad, pues constituye un impor- la interacción del niño con los factores ambienta-
tante porcentaje de la demanda de asistencia hos- les que también contribuyen a conformar el feno-
pitalaria (un 10%); ello justifica la participación tipo conductual final de cada individuo [1].

Recibido: 08.02.00. Aceptado: 18.02.00.


Servicio de Neuropediatría. Hospital Clínico San Carlos. DESARROLLO
Madrid, España.
Correspondencia: Dr. Jaime Campos-Castelló. Servicio de Consideraciones generales
Neuropediatría. Hospital Clínico San Carlos. Martín Lagos,
s/n. E-28040 Madrid. E-mail: jcampos@hcsc.insalud.es Los primeros años de vida del hombre están pre-
 2000, REVISTA DE NEUROLOGÍA CLÍNICA sididos por una serie de hechos anatómicos y

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funcionales que expresan el progresivo enrique- plazo’, lo que supone un almacenamiento de da-
cimiento de la conducta a través del proceso de tos y su consolidación. Para ello, el niño debe
maduración neurológica, expresado como el al- reconocer el estímulo y admitirlo (input) a través
canzar en cada etapa del desarrollo el máximo de los distintos canales de información sensoria-
nivel funcional a través del aprendizaje [2]. En les, aprehenderlo semánticamente y decidir –si es
este proceso, que abarca esencialmente la etapa interesante– su almacenamiento, lo que supone
de los primeros seis años, se establecen las bases una organización cognitiva de tales estímulos.
sobre las que se va a construir el comportamiento Así, el aprendizaje no es un esfuerzo de retención
humano, a partir de estructuras anatomofuncio- mediante una deliberada repetición, sino un pro-
nales que se van a perfeccionar progresivamente ceso continuo que opera sobre todos los datos que
gracias a factores innatos –genéticamente deter- alcanzan un cierto umbral de significación, a tra-
minados– sobre los que se producirá el incremen- vés no sólo de los canales informativos sino tam-
to de los adquiridos a través del aprendizaje. bién de las ideas y hechos verbales y no verbales,
Este proceso, durante el cual existe un enri- así como de la retención de órdenes derivadas de
quecimiento progresivo en la cantidad y la cali- actos motores [4].
dad de la conducta, se realiza en el contexto de un De esta manera, el cerebro funcionaría como
período en el que el cerebro es especialmente un sistema cibernético ‘abierto’ en el que, tras las
sensible a cualquier tipo de estímulos (período entradas de estímulos operables, se producen unas
‘crítico’ en lenguaje etológico) [3]. En dicho pe- salidas (conductas) que pueden ser observadas y
ríodo se producen una serie de cambios anatómi- descritas; en los seres vivos existe, además, un
cos y fisiológicos de entre los que destacan la mecanismo peculiar, denominado feed-backo
multiplicación neuronal y glial; así, se crean re- retroalimentación, mediante el cual el niño puede
des neurogliales a través de las cuales se va a reincorporar estos resultados observables al efec-
transmitir información que permitirá –de manera to o causas responsables del estímulo, condicio-
progresivamente compleja– la aparición de for- nando así, de manera operante, esta conducta y
mas parciales de comportamiento concebidas en permitiéndole que se dirija por sus consecuencias
su proyección temporospacial como una trans- [3]. Ello determina la formación de ‘engramas’,
formación evolutiva (criterio de evolutividad) que es decir, de informaciones organizadas de forma
regula el proceso de la maduración. persistente dentro del cerebro, que constituyen la
Este progresivo perfeccionamiento se esta- base de la llamada ‘conducta inteligente’.
blece paralelamente desde el punto de vista so- El cerebro humano se caracteriza por la varie-
ciogénico, ascendiendo la actividad humana los dad de actividades especializadas que puede
peldaños de las distintas categorías conductuales aprender, donde destaca por encima de todas ellas
de forma jerarquizada, a través de actividades la del lenguaje. Estas actividades están supedita-
prioritarias, que sirven para conseguir un fin, y das a la organización de determinadas estructuras
sustentadas por otras subordinadas de apoyo para especializadas en diversas regiones cerebrales, y
esta consecución, en dos etapas sucesivas: una de ello de forma no simétrica lateralizada; es decir,
preparación y otra de consecución. existen zonas específicas predeterminadas para
El fenómeno del aprendizaje supone una se- las distintas funciones cerebrales, pero la trans-
rie de operaciones cuyo fin es acumular datos a misión de información entre ambos hemisferios
largo plazo que puedan ser de nuevo utilizarlos. permite una actuación global concertada que hace
Este proceso depende esencialmente de la memo- difícil percibir esta lateralización funcional en la
ria y de la atención, y permite pasar las experien- vida cotidiana, salvo para aspectos muy concre-
cias de la situación de ‘corto plazo’ a las de ‘largo tos. Todas estas actividades, no obstante, consti-

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tuyen de alguna manera, al menos parcialmente, cual se codifica reforzando la adquisición, se al-
procesos independientes [5]. macena creando un ‘engrama’ y, finalmente, pue-
Todo este complejo almacenamiento de datos de recuperarse y evocarse bien de una manera
es, en definitiva, un proceso cognitivo activo y este explicada (‘memoria declarativa’) o bien a través
aspecto dinámico –donde, como antes señalába- de una habilidad o un procedimiento (‘memoria
mos, están especialmente implicadas la memoria y no declarativa o implícita’) [6].
la atención– es el auténtico motor de la capacidad La memoria sensorial actúa durante milise-
de aprendizaje; por otro lado, su aspecto neuroevo- gundos y depende esencialmente de factores per-
lutivo de organizar funcionalmente la información ceptivos sensoriales; las memorias a corto y largo
ordenándola y reutilizándola es el que califica un plazo son las más importantes en el proceso neu-
buen aprendizaje y no sólo la capacidad cuantita- rocognitivo.
tiva de su almacenamiento. La memoria a corto plazo o inmediata retiene
Las bases neurobiológicas del aprendizaje no información durante un período habitualmente
están definitivamente consolidadas. La codifica- inferior al minuto, mientras que la de largo plazo
ción de datos implica a un buen número de siste- permanece durante períodos prolongados, que
mas y subsistemas que reposan sobre estructuras para muchos conceptos dura toda la vida del in-
anatomofuncionales y una serie de cambios neu- dividuo. Estas dos memorias no son necesaria-
robioquímicos en los que los neurotransmisores mente sucesión secuencial una de otra, sino que
desempeñan un papel esencial. La memoria junto pueden trabajar en paralelo [7]
con la inteligencia permiten un adecuado apren- La memoria a corto plazo se denomina tam-
dizaje, pero también son de vital importancia el bién ‘memoria de trabajo’ [8] y permite llevar a
fenómeno de la atención y los aspectos afectivos. cabo operaciones de cálculo elemental, razonar y
Finalmente, no debemos olvidar que, junto a comprender el lenguaje, así como realizar activi-
los aspectos neuroanatómicos y de especializa- dades práxicas gracias al mantenimiento temporal
ción cerebral con su correspondiente correlato de la información; por estas peculiaridades tam-
neurobioquímico, en algunos casos concretos de bién se ha denominado ‘el ojo de la mente’ y está
los trastornos del aprendizaje, existen condicio- íntimamente vinculada a los procesos fonológi-
nantes genéticos, como sucede especialmente en cos, articulatorios, visuoespaciales y visuopercep-
la dislexia. tivos. La base neurofisiológica para este tipo de
memoria reposaría en la activación mantenida bio-
La memoria eléctrica de determinados circuitos neuronales.
La memoria es un proceso cognitivo que permite La memoria a largo plazo o permanente pare-
la codificación y descodificación de información ce depender, desde el punto de vista neurofisioló-
a través de una serie de pasos en los que se ana- gico, de redes neuronales situadas preferentemente
liza, se registra, se conserva y se recupera, permi- en la corteza cerebral, donde se almacena (me-
tiendo básicamente acceder a información del moria remota) en forma de ‘engramas’ la infor-
pasado. Este proceso está íntimamente ligado al mación, tras ser codificada y consolidada (me-
del aprendizaje. moria reciente) en las estructuras subcorticales.
Existen varios tipos de memoria. Los dos ti- Hemos señalado previamente la subdivisión de
pos esenciales dependen de la variable ‘tiempo’ este tipo de memoria en una forma declarativa
y se conocen como memoria ‘a corto plazo’ y ’a explícita, que respondería de los recuerdos re-
largo plazo’; ambos procesos se adquieren se- cientes como: actividades de la vida diaria, razo-
cuencialmente a través de una recepción y regis- namiento lógico y retenciones visuoespaciales y
tro denominada ‘memoria sensorial’, mediante la de los recuerdos remotos, tanto culturales como

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episódicos y autobiográficos. La forma no decla- cesos neurofisiológicos a través de los cuales se


rativa o implícita es la responsable de la memoria regula la atención está ampliamente distribuida,
incidental, la cual permite el reconocimiento de debido a que la atención está integrada por nume-
hechos previos experimentados, habilidades y rosas funciones dependientes de subsistemas per-
hábitos adquiridos, así como de los aprendizajes ceptivos, motores, límbicos y motivacionales. La
asociativos y no asociativos a través de condicio- atención no es una función lateralizada ya que
namiento clásico, operante o reflejo, respectiva- cada hemisferio posee controles unilaterales (caso
mente, donde el cerebelo parece desempeñar un del hemisferio izquierdo) o bilaterales (hemisfe-
papel importante como temporizador del condi- rio derecho) y, además, existen mecanismos de
cionamiento y almacén de memoria del aprendi- regulación de la alertización que dependen de es-
zaje motor [9,10]. tructuras no hemisféricas. El eje esencial sería el
Las bases neurobiológicas de la memoria y sistema frontoestriado del hemisferio derecho a
del aprendizaje se relacionan, a la luz de los co- través de vías noradrenérgicas y serotoninérgi-
nocimientos actuales, esencialmente en el proce- cas, mientras que el hemisferio izquierdo utiliza-
so de plasticidad sináptica, mediado por macro- ría vías dopaminérgicas y colinérgicas; por otro
moléculas (proteínas y glicoproteínas), por neu- lado, debe señalarse [13] que el hemisferio dere-
rotransmisores (glutamato, noradrenalina, 5-HT, cho, además de regular su propia actividad, ejer-
GABA, acetilcolina, dopamina) y también por cería una acción activadora sobre el hemisferio
hormonas y opiáceos, que actuarían en localiza- izquierdo.
ciones precisas o bien en circuitos funcionales; Así pues, las estructuras involucradas en el
así, las neuronas son capaces de llevar a cabo un fenómeno de la atención son numerosas en su
aprendizaje a través de mediadores presinápti- localización e implican zonas subcorticales (co-
cos, que potencian la creación de nuevas conexio- lículo superior, tálamo, núcleo caudado y sustan-
nes interneuronales, y postsinápticos, que actúan cia negra) y corticales (prefrontal, cingulado, or-
sobre los canales iónicos y facilitan su apertura. bitofrontal, parietal posterior, temporal inferior y
occipital). La organización neurofisiológica de
La atención todas estas estructuras está todavía sometida a un
El fenómeno de la atención es una función cogni- proceso especulativo; dentro de las hipótesis
tiva de alta complejidad en la que están implica- utilizadas por diversos autores, como los mode-
dos numerosos subprocesos como la percepción, los neurofisiológicos propuestos por Stuss y Ben-
la intención y la acción. Mediante la atención ton (disfunción frontal), el neuropsicológico de
podemos focalizar nuestras actividades conscien- Mirski, el modelo clínico de Sohlberg y Mateer,
tes, permitiendo la percepción, la memoria y el el modelo conceptual hipotético de Levine o el
aprendizaje a través de un proceso que filtra la anatomofisiológico de Sunder, nosotros preferi-
información no deseada; procesando los estímu- mos el de redes neuropsicológicas a gran escala
los en paralelo para evitar su competencia, conse- propuesto por Mesulam [14]. Este autor propug-
guir que alcancen un umbral de significación y na un sistema neural multifocal –más que locali-
temporizar las respuestas a estos estímulos, y con- zaciones precisas anatómicas– que funcionaría
trolando las conductas a través de mecanismos de en paralelo y permitiría la aproximación a las tareas
feed-back [1,11]. Dada su relevancia, se ha pro- cognitivas simultánea e interactivamente y no a
puesto que junto a los dos grandes sistemas neu- través de un sistema jerarquizado secuencial pro-
rofisiológicos (el motor y el sensorial) exista con gresivo; cada red neuronal contendría unos cana-
rango similar un tercer sistema ‘atencional’ [12]. les anatómicos para transferir información (siste-
La ubicación de estructuras anatómicas y pro- ma reticular activador, tálamo, sistema límbico,

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ganglios basales, corteza parietal y corteza fron- cromosomas candidatos; actualmente, el 6 es el


tal) y unas vías neuroquímicas que modularían el que muestra mayores probabilidades.
tono conductual.
Los resultados de la experimentación animal Cerebelo y aprendizaje
han sugerido determinadas áreas del telencéfalo, No puede faltar en una visión global de las bases
septum e hipotálamo, como los lugares anatómi- neurobiológicas del aprendizaje una mención al
cos del refuerzo positivo, y se ha hipotetizado papel desempeñado por el cerebelo en la organi-
acerca de que, en los niños con dificultades de zación de las funciones superiores, como parecen
aprendizaje, la disminución de la sensibilidad a demostrar los estudios anatómicos, fisiológicos y
los refuerzos positivos y negativos se debería a la neuroimagen funcional, y cuya patología se
anomalías específicas de neurotransmisores, bien conoce como ‘síndrome cognitivo-afectivo cere-
determinadas genéticamente o a través de altera- beloso’ [20]. Las vías cerebro-cerebelosas son
ciones de los sistemas anatómicos del refuerzo. las responsables de cambios en la personalidad
Las alteraciones subependimarias y en especial caracterizados por afectividad abatida y conduc-
cerca del área caudo-talámica, tan frecuentes en tas desinhibidas o inapropiadas, trastornos de la
el daño hipóxico perinatal [15], determinarían in- función ejecutiva, alteraciones visuoespaciales y
terferencias en la neurotransmisión debido a de- dificultades en el lenguaje (disprosodia, agrama-
pleción de neurotransmisores en dichas zonas y tismo y leve anomia) que determinan una dismi-
condicionarían una interrupción –no completa nución global de las funciones cognitivas. Se han
sino intermitente– de la continuidad de las tareas descrito anomalías cerebelosas tanto en trastor-
[16], denominada clínicamente ‘brusca interrup- nos disfuncionales como en el trastorno por défi-
ción de la continuidad’ [17]. cit de atención e hiperactividad (TDAH) [21], en
Desde el punto de vista clínico, se reconocen encefalopatías con fenotipo conductual como el
tres tipos principales de atención [11]: el de alerta síndrome de Williams [22], de Asperger [23] o X
o arousal, que determina el nivel básico de con- frágil [24] y –como ya es bien conocido– en los
ciencia; el atencional posterior para la orienta- patrones de conducta autistas [25].
ción visuoespacial, y el atencional anterior para
la acción y supervisión de la ejecución de tareas
cognitivas complejas. CONCLUSIÓN

Los factores genéticos A nuestro juicio las bases neurobiológicas del apren-
Con frecuencia se hallan factores genéticos im- dizaje que hemos señalado no son actualmente del
plicados en las dificultades de aprendizaje, en todo coherentes. Esperamos que la ayuda de los
especial, cuando nos referimos al aprendizaje de nuevos métodos de acceso a las estructuras cerebra-
la lectura [18]. Los estudios de gemelos, tanto les y la posibilidad de valorarlas funcionalmente
mono como dicigóticos, señalan la posibilidad de con las técnicas de neuroimagen conduzcan al final
casos familiares, sobre todo cuando están afecta- de un camino emprendido ya hace muchos años por
dos los aspectos de codificación fonológica y, los investigadores. Éstos han emitido, partiendo de
por lo tanto, la posibilidad de que exista un feno- exquisitas valoraciones clínicas y ponderados estu-
tipo condicionado por un solo gen –y no poligé- dios experimentales, diversas hipótesis de trabajo
nico como habitualmente se ha señalado–, pero que intentan demostrar fehacientemente la localiza-
también condicionado por circunstancias ambien- ción y etiopatogenia de los trastornos del aprendiza-
tales y hormonales, especialmente la testosterona je como una alteración orgánica anatómica y/o fun-
[19]. La localización del gen ha tenido varios cional del sistema nervioso central.

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BASES NEUROBIOLÓGICAS BASES NEUROBIOLÓGICAS


DE LOS TRASTORNOS DEL APRENDIZAJE DOS TRANSTORNOS DE APRENDIZAGEM
Resumen. El objetivo del presente artículo es ana- Resumo. O objectivo deste trabalho é analisar o
lizar el fenómeno del aprendizaje infantil desde una fenômeno da aprendizagem infantil a partir da óp-
óptica neurobiológica y neuroevolutiva, dado que tica neurobiológica e neuroevolutiva, já que o cére-
el cerebro está en fase de maduración, y valorar la bro está em fase de maturação, e valorizar a intera-
interacción de factores ambientales que también con- ção de fatores ambientais que também contribuem
tribuyen a conformar el fenotipo conductual. Se va- na conformação do fenótipo de conduta. Valorizam-
loran los procesos neurobiológicos que en la madu- se os processos neurobiológicos que implicam no
ración cerebral implican el perfeccionamiento aperfeiçoamento progressivo das estruturas anato-
progresivo de estructuras anatomofuncionales, en mo-funcionais na maturação cerebral, num período
un período ‘crítico’ en el que el cerebro es especial- crítico que o cérebro é especialmente sensível à
mente sensible al aprendizaje, y cuyo hecho funda- aprendizagem, e cujo fato fundamental é o estabe-
mental es el establecimiento de redes neurogliales lecimento das redes neurogliais que determinarão a
que determinarán la aparición de formas parciales aparição de formas parciais de conduta, concebi-
de conducta, concebidas como una transformación das como uma transformação evolutiva na sua pro-
evolutiva en su proyección temporospacial. El apren- jeção temporo-espacial. A aprendizagem é um pro-
dizaje es un proceso continuo que opera sobre todos cesso contínuo que opera sobre todos os dados que
los datos que alcanzan un umbral de significación, alcançam um umbral de significação, dependendo,
dependiendo esencialmente de la memoria y la aten- essencialmente, da memória e da atenção. A capa-
ción. La capacidad de especialización cerebral al- cidade de especialização cerebral em armazenar
macenando datos (‘engramas’) para su ulterior uti- dados (‘engramas’) para a sua utilização posterior
lización permite, gracias a la memoria, codificar y permite, mediante a memória, codificar e descodifi-

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descodificar información; existen varios tipos de me- car informação; existem vários tipos de memória
moria (sensorial, corto plazo o de trabajo y largo (sensorial, curto prazo ou de trabalho, e longo pra-
plazo) que pueden trabajar no sólo secuencialmente zo) que podem trabalhar, não só seqüencialmente,
sino en paralelo, dependiendo básicamente de la mas também em paralelo, dependente basicamente
plasticidad sináptica. La atención permite focalizar da plasticidade sináptica. Atenção permite focalizar
actividades conscientes dependiendo de sistemas y atividades conscientes dependentes de sistemas e
subsistemas anatomofuncionales que trabajan como subsistemas anatomo-funcionais que trabalham
redes en paralelo permitiendo una actuación simul- como redes em paralelo, permitindo uma atuação
tánea e interactiva en tareas cognitivas. El cerebelo simultânea e interativa nas tarefas cognitivas. O
es responsable de un control afectivo-cognitivo que cerebelo é responsável pelo controle afetivo-cog-
parece desempeñar un importante papel en la orga- nitivo e parece desempenhar um importante papel
nización de funciones superiores. Factores genéti- na organização das funções superiores. Fatores
cos influyen en determinadas formas del aprendizaje genéticos influem em determinadas formas da
como la lectura. Aunque estas bases neurobiológi- aprendizagem, como a leitura. Ainda que estas ba-
cas no son actualmente del todo consistentes, espe- ses neurobiológicas não são, atualmente, comple-
ramos que la utilización de la neuroimagen funcio- tamente consistentes, esperamos que a utilização
nal podrá demostrarlas [REV NEUROL CLIN 2000; da neuroimagem funcional possa demonstra-las.
1: 55-61] [http://www.revneurol.com/RNC/0101/ [REV NEUROL CLIN 2000; 1: 55-61] [http://www.
a010055.pdf] revneurol.com/RNC/0101/a010055.pdf]
Palabras clave. Aprendizaje. Atención. Bases neu- Palavras chave. Aprendizagem. Atenção. Bases
robiológicas. Cerebelo. Memoria. Plasticidad si- neurobiológicas. Cerebelo. Memória. Plasticidade
náptica. sináptica.

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