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Ch2

自然歷史正在幫助恢復哥斯達黎加熱帶乾旱森林的艱鉅任務。自然歷史也
構成了現代生態學發展的基礎。由於生態學研究繼續建立在自然歷史的堅實基
礎上,本章致力於陸生生物群落的自然歷史。生物群落主要以其主要植被為特
徵,並與特定氣候相關。

地球的球面由太陽加熱以及地球在其軸線上的傾斜相結合,可產生可預測
的氣候緯度和季節變化。由於地球是一個球體,因此太陽光線最集中在太陽直
接在上空的緯度。這個緯度隨季節而變化,因為地球的旋轉軸線不垂直於它圍
繞太陽的軌道平面,而是偏離垂直線大約 23.5°。太陽直接在北迴歸線上方,
在北緯夏季至北緯 23.5 8。在北方冬至期間,太陽直接在北緯 23.5 8 度的摩
羯座北迴歸線上空。春季和秋分期間,太陽直接在赤道上空。在北半球夏季,
北半球向太陽傾斜,並且接收比南半球更多的太陽能。在北方冬季,北半球傾
斜離開太陽,南半球獲得更多的太陽能。

地球表面和大氣的加熱驅動大氣環流並影響全球降水模式。太陽在赤道加
熱空氣時,它會膨脹並上升,在高空向北和向南蔓延。這種高空空氣在向兩極
傳播時最終冷卻下來,最終沉入地球表面。地球在其軸線上的旋轉將大氣環流
分成六個主要細胞,其中三個在北半球,另外三個在南半球。這六個循環單元
對應於赤道南北方的貿易風,北緯 30°至 60°N 或 S 緯度之間的西風帶,北緯 60
°以上的極地東風帶。由於科里奧利效應,這些盛行的風不直接吹向南方。隨著
空氣在熱帶升起,它會冷卻,它所包含的水汽凝結並形成雲。這些雲層的降水
產生了熱帶地區的大量降雨。乾燥的空氣以大約 30°8 的緯度吹過大地,產生了
環繞地球的大沙漠。當溫暖潮濕的空氣流向兩極會遇到寒冷的極地空氣時,它
會升起並冷卻,形成與溫帶環境相關的降水。平均氣候的複雜差異可以用氣候
圖表來總結。

土壤結構是氣候,生物體,地形和母體礦物質長期相互作用的結果。陸地
生物群落建立在土壤基礎之上,垂直分層和復雜的生物和非生物材料混合物。
大多數陸地生活依賴於土壤。土壤結構在時間和空間上不斷變化。土壤一般分
為 O,A,B 和 C 層。 O 視界

由新鮮落下的有機物組成,包括葉子,樹枝和其他植物部分。 A 地平線包
含礦物材料和來自 O 地平線的有機物質的混合物。乙地平線包含從 A 地平線運
來的粘土,腐殖質和其他物質。 C 視界由風化的母體材料組成。
陸地生物群系的地理分佈與氣候變化密切相關,特別是當時的溫度和降水量。
主要的陸地生物群落和氣候體制是:熱帶雨林:溫暖;濕;淡季;不育土壤;特殊
的生物多樣性和復雜的生物相互作用。熱帶乾燥的森林:溫暖和涼爽的季節;季
節性乾燥;生物豐富的;像熱帶雨林一樣受到威脅。熱帶稀樹草原:溫暖和涼爽
的季節;明顯乾燥和潮濕的季節;不透水的土壤層;火對維持草的支配地位非常重
要;仍然支持大量動物的數量和多樣性。沙漠:熱或冷;幹;不可預測的降水量;
生產力低,但往往高度多樣化;生物很好地適應氣候極端。地中海林地和灌木
叢:涼爽,潮濕的冬季;炎熱乾燥的夏季;低到中等的土壤肥力;生物適應季節性
乾旱和周期性火災。溫帶草原:炎熱和寒冷的季節;峰值降雨量與生長季節相吻
合;乾旱有時持續數年;肥沃的土壤;火對維持草的支配地位非常重要;歷史上居
住著食草動物和食肉動物的流浪樂隊。溫帶森林:溫和濕潤的冬季;溫暖,潮濕
的生長季節;肥沃的土壤;高生產力和生物量;以生長季節潮濕的落葉樹為主,冬
季溫和,土壤肥沃;否則以針葉樹為主。北方森林:漫長而嚴酷的冬季;極端氣
候;降水量適中;不育土壤;多年凍土;偶爾發生火災;廣泛的森林生物群落,以針
葉樹為主。苔原:寒冷;降水量低;短暫,潮濕的夏季;土壤發育不良;多年凍土;
主要由低植被和各種動物適應漫長而寒冷的冬季;遷徙動物,特別是鳥類,可以
季節性使用。山脈:溫度,降水,土壤和生物隨海拔而變化;山脈是氣候和生物
島嶼。
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生物圈中的海水含有 97%,極地冰蓋和冰川增加 2%,淡水含量不到


1%。水文週期各種水庫的水量周轉期僅為大氣 9 天,海洋為 3100 年。水生環
境的生物學廣泛地對應於諸如光,溫度和水分運動等物理因素的變化以及諸如
鹽度和氧氣的化學因素。海洋構成了地球上最大的連續環境。海洋一般分為幾
個深度區域,每個區域都有獨特的海洋生物組合。有限的光穿透將光合生物限
制在光區或上群區,並導致熱分層。海洋溫度比陸地溫度要穩定得多。熱帶海
洋在物理和化學上更加穩定;溫帶和高緯度海域的生產力更高。
海岸線生產力最高。開闊的海洋支持大量物種,對全球碳和氧氣預算非常重
要。海帶森林主要在溫帶地區發現。
珊瑚礁僅限於熱帶和亞熱帶到北緯 30 度至北緯之間的緯度。珊瑚礁通常是三
種類型之一:邊緣珊瑚礁,堡礁和環礁。海帶床與陸地森林有幾個結構特徵。
海藻和珊瑚礁建設珊瑚只在地表水中生長,在那裡有足夠的光來支持光合作
用。海帶森林通常僅限於溫度在 10 8 至 20 8 C 之間的地區,而珊瑚礁珊瑚僅
限於溫度在 18 8 至 29 8 C 之間的地區。珊瑚礁的多樣性和生產力與熱帶雨林
相媲美。

潮間帶沿著世界的海岸線。它可以分為幾個垂直區域:潮上潮間帶,
潮間帶潮間帶,中潮間潮間帶和低潮間帶。潮汐的大小和時間取決於太陽和月
球的重力效應與海岸線和盆地的配置的相互作用。潮汐漲落會在潮間帶內產生
陡峭的物理和化學條件梯度。暴露於海浪,底部類型,潮間帶高度以及生物相
互作用決定了該區域內大多數生物體的分佈。鹽沼,紅樹林,淡水濕地和河口
出現在淡水和海洋環境之間以及海洋和陸地環境之間。以草本植物為主的鹽沼
主要分佈在溫帶和高緯度地區。紅樹林生長在熱帶和亞熱帶地區。河口在物
理,化學和生物方面都非常具有活力。在一些其他水生環境中,河口,鹽沼和
紅樹林中的物種多樣性並不高,但生產力是非常好的。

河流和河流流失了大部分的地球土地,並反映了他們盆地的土地使用
情況。河流和河流是非常動態的系統,可以分為幾個獨特的環境:縱向,橫向
和垂直。週期性洪水對河流和河流生態系統的結構和功能具有重要影響。河流
的溫度隨著氣溫的變化而變化,但並未達到陸地棲息地的極端情況。河流的流
動和化學特性隨著河流變化而變化

氣候制度。目前的速度,與源頭的距離以及底部沉積物的性質是流生
物分佈的主要決定因素。湖泊很像小海。大部分發現於構造,火山活動和冰川
活動,產生湖盆地質力的地區。幾個湖泊包含生物圈中的大部分淡水。湖泊結
構與海洋類似,但規模小得多。湖泊的鹽度範圍從非常稀薄的水域到超過 200
%,比海洋的變化大得多。湖泊分層和混合因緯度而異。湖泊動植物很大程度
上反映了地理位置和營養成分。對所有這些水生系統的潛在威脅包括過度利用
人口和傾棄廢物。水庫建設和流量調節對河流生態系統和生物多樣性產生了重
大負面影響。淡水環境特別容易引入外來物種。魚類組合的性質正在被用來評
估淡水社區的“生物完整性”。該生物完整性指數的應用取決於對區域魚類動
物群自然歷史的詳細了解。
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達爾文和孟德爾相輔相成,他們對自然界的雙重視野徹底改變了生物
學。自然選擇和遺傳學理論的綜合產生了現代進化生態學。在這裡,我們研究
人口遺傳學和自然選擇領域內的五個主要概念。

人群中個體之間的無性型變異是由基因和環境的綜合作用引起的。第一批
生物學家對錶型和基因型變異進行深入研究,並將實驗納入其研究,重點放在
植物上。 Clausen,Keck 和 Hiesey 探索了植物種群中形態變異的程度和來
源,包括環境和遺傳的影響。分子遺傳學研究,如 Douglas 和 Brunner 對阿爾
卑斯山白魚種群進行的分子遺傳學研究,為評估種群遺傳變異提供了一種有力
的方法。

Hardy-Weinberg 平衡模型有助於確定可以改變種群基因頻率的進化
力。由於進化涉及群體中基因頻率的變化,對進化的透徹理解必須包括被稱為
群體遺傳學的遺傳學領域。人口遺傳學中最基本的概念之一哈代 - 溫伯格原理
指出,在沒有進化力量的情況下隨機交配的種群中,等位基因頻率將保持不
變。對於在特定位點只有兩個等位基因的情況下的 Hardy-Weinberg 平衡群體,
p+q=1。在 Hardy-Weinberg 平衡中一個種群中的基因型頻率可以計算為

(p+q) =1。維持人群中恆定等位基因頻率所需的條件是:

(1)隨機的交配,(2)沒有突變,(3)人口規模大,(4)沒有移民,和(5)
所有基因型的平等生存率和繁殖率。當人口不處於 Hardy-Weinberg 均衡時,
Hardy-Weinberg 原理幫助我們確定可能發揮的演化力量。

自然選擇是不同表型之間的生存和繁殖。自然選擇可以導致人口的變化,
但它也可以作為一種保守的力量,阻礙人口的變化。穩定選擇對極端表型起作
用,因此有利於平均表型。通過有利於平均表型,穩定選擇降低群體中的表型
多樣性。定向選擇有利於群體中其他表型的極端表型。在定向選擇下,選擇的
特質的平均值可隨時間變化。破壞性選擇有利於兩個或更多的極端表型超過群
體中的平均表型,導致群體中表型多樣性的增加。

一個龐大且迅速增長的自然人口研究機構通過自然選擇為進化論提供了強
有力的支持。自然選擇理論的最普遍的假設是環境決定了生物體的解剖學,生
理學和行為的演變。然而,對於發生這種演變的變化,選擇下的性狀變異必須
是可遺傳的。芬蘭的一個研究小組發現,烏拉爾貓頭鷹種群產卵的大小是通過
穩定選擇來維持的。他們的研究結果表明了兩個主要的選擇因素:孵化成功率
的變化和雛鳥在一生中的產量。卡羅爾和幾位同事的研究表明,生活在本土和
引進寄主植物上的皂莢蟲種群經歷了自然選擇,其特性有利於它們在特定寄主
植物物種上的生存和繁殖。對中等地面雀的研究,Geospiza fortis 提供了自
然人群中最乾淨和最完整的破壞性選擇例子之一。研究人員發現了破壞性選擇
對加拉帕戈斯聖克魯茲島 El Garrapatero 居民的喙尺寸的影響,他們的研究表
明,人群中喙鳥類的鳥類死亡率較高,或者可能有較高的移民。在 El
Garrapatero 的喙尺寸上的破壞性選擇通過群體中的非隨機選擇模式加強。自
從達爾文發表他的理論以來,在自一個半世紀以來,數百個自然選擇的其他例
子已被揭露。

諸如遺傳漂變等遺傳過程可以改變種群中的基因頻率,特別是在小群體
中。理論上,遺傳漂變在改變小群體(如居住在島嶼的群體)中的基因頻率時
最有效。與人類土地使用導致的自然生態系統分裂有關的最大問題之一是,減
少棲息地的可用性將使動物和植物種群規模減小到遺傳漂移將減少自然種群內
遺傳多樣性的程度。萊迪格和他的同事們發現奇瓦瓦雲杉種群的種群規模和遺
傳多樣性之間存在顯著的正相關關係,奇瓦瓦雲杉是生活在山區島嶼上的自然
分散的樹木種群。弗蘭漢認為,與大陸人口相比,島嶼人口通常包括較少的遺
傳變異。 Saccheri 和他的同事發現,在 Glanville 貝母蝶,Melitaea cinxia
種群中,通過雜合性對幼蟲存活,成年壽命和卵孵化的影響,較高的雜合度
(遺傳多樣性)與較低的種群滅絕率相關。

動物和植物育種人員使用選擇育種,一種達爾文稱為人工選擇的過程,從
野生祖先產生數千種馴化植物和動物品種。大豆馴化為人為選擇提供了一個很
好的例子。今天,達爾文時代的傳統選擇性育種技術與基因工程相結合,改變
了農作物的遺傳學。阿根廷 Johnsongrass 種群除草劑抗性的迅速演變是自然選
擇向現代農業環境演變的一個例子。
適應 adaptation
農業 agriculture
等位基因 allele
等位基因頻率 allele frequencies
等位酶 allozyme
人為選擇 artificial selection
共同的花園實驗 common garden experiment
定向選擇 directional selection
分裂性淘汰 disruptive selection
生態型 ecotype
流行 endemic
演化 evolution
適應度 fitness
轉基因生物(GMO) genetically modified organisms (GMOs)
遺傳漂移 genetic drift
基因工程 genetic engineering
哈代 - 溫伯格原理 Hardy-Weinberg principle
遺傳 heritability
近親交配 inbreeding
基因座 loci
微衛星 DNA microsatellite DNA
自然選擇 natural selection
表型 phenotype
表型可塑性多基因性狀 phenotypic plasticity polygenic traits
種群遺傳學 population genetics
範圍 range
地下莖 rhizome
穩定選擇 stabilizing selection
標準偏差 standard deviation
方差 variance
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大氣候與當地景觀相互作用,產生微氣候的溫度變化。太陽對地球表面的
不均勻加熱以及地球在其軸線上的永久傾斜產生了大氣候。大氣候與當地景觀
相互作用 - 主要是海拔高度,方位,植被,地面顏色和小規模結構特徵(如巨
石和洞穴)以產生微氣候。對於個體生物,大氣候可能不如小氣候。水的物理
性質限制了水生環境中的溫度變化。

適應一組環境條件通常會降低人口在其他環境中的適應性。細菌群體研究支
持的分配原則提出,由於生物體能夠獲得有限的能量,所以演化的權衡是不可
避免的。

大多數物種在相當窄的溫度範圍內表現最好。溫度對生物體性能的影響始於
分子水平,其中極端溫度會損害酶的功能。光合作用和微生物活動的速率通常
在很窄的溫度範圍內達到峰值,並且在該最佳溫度範圍之外低得多。溫度如何
影響生物的表現通常對應於物種的當前分佈及其進化歷史。

許多有機體通過調節體溫來發展補償環境溫度變化的方法。溫度調節平衡
熱量損失。植物和外生動物使用形態和行為來改變與環境的熱交換率。鳥類和
哺乳動物嚴重依賴代謝能量來調節體溫。水生環境的物理性質降低了水生生物
溫度調節的可能性。大多數吸熱性水生物種是空氣呼吸器。一些生物體,主要
是飛行昆蟲和一些大型海洋魚類,通過選擇性加熱部分解剖結構來提高性能。
溫度調節的能量需求可能會影響物種的地理分佈。

許多生物體通過進入休息階段而經受極端溫度。這個階段可能就像在一天
中的炎熱時期躲在避風的地方一樣簡單,或者可能涉及精心的生理調整。當食
物短缺且夜間溫度降低時,蜂鳥可能會進入麻木狀態,代謝率低,體溫降低。
其他動物可能會進入可能持續數月的新陳代謝減少狀態。如果這種狀態主要發
生在冬季,則稱為冬眠。如果發生在夏季,則稱為預測。代謝率的這種降低使
得這些動物能夠在極端的環境條件下生存,在此期間,他們必須完全依靠儲存
的能量儲備

長期研究瑞士巴塞爾周圍的土釘螺種群,記錄了這些土釘螺的局部滅絕。這
些滅絕歸因於棲息地破壞和氣候變暖。這些研究的結果表明,氣候變暖可能導
致物種的局部滅絕。當我們面對全球範圍內氣候變暖的前景時,溫度關係的研
究將變得更加重要。
馴化 acclimation
傳導 conduction
對流 convection
外溫動物 ectotherms
吸熱 endotherm
夏眠 estivation
蒸發 evaporation
熱 heat
蟄伏 hibernation
恆溫動物 homeotherm
大氣候 macroclimate
代謝熱量 metabolic heat
小氣候 microclimate
光合作用 photosynthesis
冷血動物 poikilotherm
分配原則 principle of allocation
嗜冷 psychrophilic
輻射 radiation
河岸植被 riparian vegetation
溫度 temperature
熱中立區 thermal neutral zone
嗜熱 thermophilic
休眠 torpor
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濃度梯度影響有機體與環境之間的水分運動。最熟悉的空氣含水量的相對量度
是相對濕度,定義為水蒸氣密度除以飽和水蒸氣密度乘以 100.在陸地上,水從
生物體移動到大氣的趨勢可以近似為蒸氣空氣壓力不足。蒸汽壓力不足按照實
際水蒸汽壓力和飽和水蒸氣壓力之間的差值計算。

在水生環境中,水的濃度梯度下降,從含水量較高和含鹽量較低(低滲)的溶
液轉移到含水量較低和含鹽量較高(高滲)的溶液。水的這種運動產生滲透
壓。生物體與環境之間較大的滲透壓差會產生較高的滲透壓。

在土壤 - 植物系統中,水從較高水位的地區流向較低水位的地區。通過增加
溶質和基質作用力,水會附著在土壤顆粒上和植物細胞壁上的趨勢,將純水的
水勢降至零。通常,植物流體的水勢由溶質濃度和基質力的組合決定,而土壤
的水勢主要由基質力決定。在鹽漬土壤中,溶質也可能影響土壤水勢。水勢,
滲透壓和蒸汽壓力不足都可以用帕斯卡(牛頓/平方米)來衡量,這是考慮到不
同環境中不同生物體之間水分關係的共同單位

陸地動物通過平衡水資源獲取和水分流失來調節內部水分。 Wia = Wd + Wf +
Wa - We - Ws 概括了陸地動物的水分調控,其中 Wd 飲用,Wf 攝入食物,Wa 吸
收空氣,蒸發,Ws 分泌物和排泄物。
陸地植物
Wip = Wr + Wa - Wt - Ws,其中 Wr 對根的吸收,Wa 對空氣的吸收,Wt 蒸騰作
用以及 Ws 分泌物和繁殖結構對陸地植物的水分調控作了總結。 一些非常不同
的陸生植物和動物,如駱駝和仙人掌,使用類似的機制在乾旱的土地上生存。
一些有機體,如蝎子和蟬,使用完全不同的機制。 比較這些表明自然選擇是機
會主義的。

海洋和淡水生物利用補充水和鹽調節的機制。 海洋和淡水生物體正好面對滲透
性挑戰。 水環境中的水分調控總結如下:Wi = Wd-Ws(+-)Wo,其中 Wd 飲
酒,Ws 分泌和排泄,Wo 滲透。 水生生物可能通過滲透獲得或失去水分,這取
決於生物體和環境。 許多海洋無脊椎動物通過與海水等滲而降低了水分調節問
題。 一些淡水無脊椎動物也會減少它們與環境之間的滲透梯度。 鯊魚,溜冰
鞋和射線將他們的體液中的尿素和 TMAO 含量提高到它們對海水稍微高滲的程
度。 海洋多刺魚和鹽水蚊蟲幼蟲相對於它們的環境是低滲的,而淡水硬骨魚和
淡水蚊子幼蟲是高滲的。
雖然環境挑戰的強度因環境而異,而且不同生物體之間的水分循環的細節也各
不相同,但所有環境中的所有生物體都需要消耗能量來維持其內部的水和溶解
物質。

穩定同位素分析是一種重要的工具,它涉及材料中穩定同位素比率的分析。
穩定同位素的實例包括氫 2H(其通常由 D 表示氘,代表氘)和 1H 以及碳,13C 和
12
C 的穩定同位素的穩定同位素。 穩定同位素分析已被證明是研究植物吸水的
非常有力的工具。 例如,氘:氫(D:H)比率已被用於量化猶他州南部沙漠中
各種植物生長形式對夏季與冬季降雨量的相對利用。

擴散 diffusion
高滲 hyperosmotic
低滲 hypoosmotic
等滲 isosmotic
土壤對水的引力 matric forces
代謝水 metabolic water
滲透調節 osmoregulation
滲透 osmosis
相對濕度 relative humidity
飽和水蒸汽壓力 saturation water vapor pressure
穩定同位素分析 stable isotope analysis
蒸汽壓力差 vapor pressure deficit
水勢 water potential
水蒸汽壓力 water vapor pressure
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光合自養生物利用二氧化碳作為碳源和光源作為能源合成有機分子。 光合
植物和藻類利用二氧化碳作為碳源和光源,波長在 400 至 700 納米之間,作為
能源。 這個光帶內的光被稱為光合有效輻射(PAR),約佔海平面太陽光譜總能
量的 45%。 PAR 可以量化為光合光子通量密度,通常以每平方米每秒毫米的數
量報告。 在植物中,有三種主要的替代光合途徑 C3,C4 和 CAM。 C4 和 CAM 植
物在使用水方面比 C3 植物更有效。

化學合成自養生物利用 CO2 作為碳源和無機分子作為能源合成有機分子。


它們由高度多樣化合物細菌和古細菌組成。原核生物是生物圈中營養最多的生
物體。

異養生物使用有機分子作為碳源和作為能源。食草動物,食肉動物和食
腐動物面臨著根本不同的營養問題。草食動物以植物組織為食,植物組織通常
含有大量的碳但氮很少。草食動物還必須克服植物的物理和化學防禦。食物中
的死亡植物以死亡的植物材料為食,氮的含量甚至低於活的植物組織。研究生
態相互作用中多種化學元素的平衡,例如營養相互作用,是生態學領域的主
題,被稱為生態化學計量學。食肉動物消耗營養豐富但被很好防禦的獵物。

由於外部或內部的限制,生物體能量吸收的速率有限。光通量密度與植物
光合速率的關係稱為光合響應。來自陽光生境的草本植物和短命的多年生灌木
具有較高的最大光合速率,在高輻照度下平穩。來自陰暗環境的植物光合作用
的最低速率最低。食物密度和動物攝食率之間的關係被稱為功能性反應。功能
反應的形式通常是三種類型之一。光合響應曲線和 2 型動物功能反應的形式非
常相似。能量限制是最佳覓食理論的基本假設。

最佳覓食理論模型將餵養行為視為一個優化過程。進化生態學家預測,
如果生物體獲得能量的途徑有限,自然選擇可能有利於獲得更多能量和營養物
質的個體。許多動物選擇食物的方式似乎是最大化捕獲能量的速度。植物似乎
分配能量的根與芽的方式,增加他們的資源攝入量限制其增長。植物在營養豐
富而光線少的環境中往往會在莖和葉的生長上投入更多的能量,而在根中則更
少。在營養豐富但營養不良的環境中,植物傾向於在根部生長中投入更多能
量。

對生物圈健康至關重要的細菌營養多樣性也可以作為解決我們一些最具挑
戰性的垃圾處理問題的工具。 細菌可用於清理苯等石油產品污染的土壤和含水
層,並消除某些礦山廢物造成的污染。 這些項目的成功要求生態學家了解細菌
的能量和營養關係。 當我們解決一些我們最棘手的環境問題時,細菌可能會繼
續發揮重要作用。

古細菌 archaea
自養 autotroph
貝氏擬態 Batesian mimicry (ex:假裝成龜殼花嚇你)
髓鞘 bundle sheath
C3 光合作用 C3 photosynthesis
C4 光合作用 C4 photosynthesis (沒有髓鞘)
CAM 光合作用 CAM photosynthesis
肉食動物 carnivore
化學合成自養型 chemosynthetic autotroph
食腐 detritivore
生態化學計量學 ecological stoichiometry
功能反應 functional response
草食動物 herbivore
異養 heterotroph
輻照 irradiance
穆氏擬態 Müllerian mimicry(ex:有毒鮮紅色)
分配原則 principle of allocation
淨光合作用 net photosynthesis
最佳覓食理論 optimal foraging theory
優化 optimization
有機化合物 organic compounds
光子通量密度 photon flux density
光呼吸 photorespiration
光合自養型 photosynthetic autotroph
光合有效輻射(PAR) photosynthetically active radiation (PAR)
光合最大效率 P max
Pmax 時的光密度 Isat
原核生物 prokaryote
視紫質 rhodopsin
二磷酸羧化酶 rubisco
大小選擇性捕食 size-selective predation
營養(飼養)生物學 trophic (feeding) biology

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