Anatomía del aparato reproductor
femenino
E.S.E. HAFEZ
Los órganos del aparato reproductor feme-
nino son ovarios, oviductos, útero, cuello ute-
rino, vagina y genitales externos. Los órganos
genitales internos (primero de cuatro compo-
nentes) están sostenidos por el ligamento
ancho. Este ligamento consta de un mesovario
que sostiene al ovario; mesosalpinx que sos-
tiene al oviducto, y mesometrio que sostiene al
útero. En bovinos y ovinos, la unión del liga-
mento ancho es dorsolateral en la región del
íleo, de tal manera que el útero está dispuesto
en forma de cuernos de borrego, con la conve-
xidad dorsal y los ovarios situados cerca de la
pelvis (fig. 3-1). El ovario, oviducto y útero es-
tán inervados primariamente por nervios au-
tónomos. El nervio pudendo aporta las fibras
sensoriales y parasimpáticas de vagina, vulva
y clítoris.
En' este capítulo se estudia la embriología,
morfología, anatomía, fisiología y bioquímica
de los órganos del aparato reproductor feme-
nino de animales de granja.
EMBRIOLOGIA
El aparato reproductor en el feto consta de
dos gónadas sexualmente indiferenciadas, dos
pares de conductos, un Seno urogenital, un tu-
bérculo genital y pliegues vestibulares (fig.
3-2). Este sistema nace primariamente de dos
cordoncillos situados en la porción dorsal de la
cavidad abdominal y se diferencian hasta for-
mar el sistema femenino o el masculino, a lo
que se ha llamado bisexualidad embrionario.
Los destinos evolutivos de los rudimentos se-
xuales en el feto masculino o femenino se
muestran en el cuadro 3-1.
El sexo del feto está determinado por genes
hereditarios, gonadogénesis y formación y ma-
duración de los órganos reproductores acceso-
rios. La expresión del sexo genético es un pro-
ceso evolutivo que depende del funcionarnien-
to de las gónadas fetales y, a veces, del funcio-
namiento de la corteza suprarrenal.
Los estrógenos y andrógenos causan rever-
sión sexual en embriones masculinos y femeni-
nos, respectivamente, aunque sólo durante un
breve periodo en la diferenciación sexual tem-
prana. En cambio, los órganos accesorios de la
reproducción permanecen sexualmente indife-
renciados por mucho más tiempo, y el trata-
miento hormonal durante periodos posteriores
del desarrollóinduce una considerable rever-
sión en estas estructuras. La edad a la cual este
potencial bisexual se pierde por completo
varía con la especie.
Gónadas
Las gónadas están formadas por un grupo
de grandes células granulares germinales que
Invaden los cordoncillos germinales. En la
hembra se presentan dos invasiones: la inicial
es abortiva, pero la segunda da por resultado
la formación de los cordones sexuales que más
tarde se diseminan hacia arriba, dentro de las
células germinales primordiales (ovogonia).
Los cordones sexuales de la hembra se denomi-
nan cordones medulares; los del macho, túbu-
los seminíferos (fig. 3-3).
Los testículos derivan ante todo de la médu-
la de las gónadas sexuairtiente indiferenciadas,
en tanto que los ovarios se originan de su cor-
teza.
 Anatomía del aparato reproductor femenino 39

Ut
Ut A
nt
>

Ov. A
A
y
u
Ob.

Br. L
U r.
Ov.
o
Ov. L
Fig. 3-1. Corte sagital de la región pélvica (vista del lado izquierdo), en el que se muestra la unión de los con-
ductos del recto y de las vías urogenitales, los sacos del peritoneo pélvico y las uniones de los músculos abdomi-
nales al tendón prepúbico en la borrega.
A, Aorta; B, vejiga; Br. L, ligamento ancho del útero; C, cuello; 0, ovario; Ob., músculo oblicuo interno;
Ov., oviducto; Ov. A, arteria ovárica; Ov. L, ligamento ovárico; P, tendón prepúbleo; R, recto; U, uretra;
Ur., uréter; Ut. A, arteria uterina; V, vagina. (Tomado de Bassett [1965], Aust. J. Zool. 13, 201.)

Cuadro 3-1. Curso de la formación de los desarrollan halla formar un sistema ganado-
rudimentos sexuales en fetos macho y hembra duetal; los conductos de Wolff se atrofian. Lo
de mamífero contrario ocurre en el macho. Los conductos
Rudimento sexual Macho Hembra de Mtiller de la hembra se fusionan caudal-
Corlada mente y forman un útero, un cerviz (cuello) y
Corteza Involuciona Ovario la parte anterior de la vagina. El oviducto se
Médula Testículo Involuciona
Conductos mulle- Vestigios oviductos, va torneando y adquiere un epitelio diferen-
rianos partes de vagina ciado, así como una fimbria o franja justo an-
Conductos wolffia- Epiclidimo y vas Vestigios tes del nacimiento.
nos deferens
Seno urogenital Uretra, próstata, Parte de la vagina En el feto masculino, los andrógenos testi-
glándulas bulbo- uretra culares juegan un papel importante en la per-
uretrales sistencia y desarrollo de los conductos wolffia-
Tubérculo genital Pene Clítoris
((alo) nos y la atrofia de los müllerianos. Sin embar-
Pliegues vestibula- Escroto Labios go, el crecimiento de estos últimos más allá de
reS
la etapa ambisexual es, en apariencia, hormo-
(Frye, 1967. Hormonal Control in Vertebrates. New nalmente independiente y el conducto puede
York, Macmillan.)
crecer en forma autónoma, así camo también
puede operar su torneado y su diferenciación
epitelial.
Conductos del aparato reproductor
Seno urogenita I
Los conductos de Wolff y M011er están pre-
sentes en el embrión sexualmente indiferencia- El seno urogenital da lugar al vestíbulo. Los
do. En la hembra, los conductos de Müller se pliegues de la piel que bordean el seno forman
40 Anatomía funcional de la reproducción

Fig. 3-2. Diagrama en el que se representa la diferenciación embrionaria de los sistemas genitales de-macho y
hembra, Al centro: sistema indiferenciado con su gran mesonefros, conducto rnesonéfrico, conducto milite-
riano y gónada indiferenciada. Nótese que los conductos mülleriano y nresonéfrico se cruzan antas de entrar
en el cordón genital. Derecha: sistema femenino en el que el ovario y los conductos müfierianos se diferen-
cian, en tanto que los restos del mesonefros y los conductos mesonéfricos se atrofian en el epoforón, paraforón
y conducto de Gartner. Izquierda: sistema masculino en el que se diferencian los testículos y conductos meso-
néfricos (wolffianos); los restos de los conductos mülletianos son: apéndice testicular y utrículo prostático (va-
gina masculina). (Mustafa y Hafez, datos no publicados, 1972.)

A Ampula G.C. Cordón genital Paro Parooforón

A.E. Apéndice del epidídirno Glomérulo Pro. Pronefros
AS. Apéndice del testículo G.S. Seno genital A. 1'. Túbulos de la rete
B Vejiga L Istmo S. T. Túbulos seminíferos
C Cuello M Médula ovárica 1. Testículo
Co Corteza ovárica Me-y. D. Conducto mesonéfrico T.A. Arteria testicular
Ep. Epidídimo Mes. T. Túbulos mesonéfricos U Utero
Epa. Epooforón Mut D. Conducto mülleriano U-C.S Seno wrogenital
Epo. D. Conducto del epooforón " O Ovario VA. Apéndice vesicular
Fimbrias O.G. Conducto de Gartner obstruido V.D. Vas deferens (vasos
Gónada (indiferenciada) O. Mul. Conducto mülleriano obstruido V.E. deferentes)
Vaya eferentia (vasos
eferentes
 Anatomía del aparato reproductor femenino 41

'Cordones sexuales primarios

Cordones de lo rete

Cápsula
glomerulor

Epitelio germinal a
Cardanes medulares
Túnica cordones sexuales primarios)
Cordones
calbugInea
Túnica albugineo testiculares
rudimentario
Cordones de la rete Cápsula
glornerulor
Cápsula
glomerular

Cordones corticoles Epitelio germinal

Epitelio germinal
(cordones sexuales secundarlos)

Fig. 3-3. Diferenciación de la gónada indiferenciado en vertebrados superiores, en el proceso de formación

de testículo y ovario. A, Los cordones sexuales primarios nacen en el epitelio germinal. B, Los cordones se-
xuales primarios se han formado, pero la gónada aún está indiferenciado. C, Se lleva a cabo la diferenciación
de los testículos: los cordones sexuales primarios continúan proliferando, en tanto que el epitelio germinal dis-
minuye de tamaño; la túnica albugíneo también crece. D, Diferenciación de los ovarios, en la que interviene
el desarrollo de los cordones sexuales secundarios de la corteza y la reducción de los cordones sexuales prima-
rios y túnica albugíneo. (Borns [1961J,En Ser and Interna! Secretions, Vol. 1, 3rd ed. W.C. Young [ed.], Bol-
timore, Williams and Will:bis.)

los labios de la vulva. El falo femenino o clíto-
ris, homólogo al pene masculino, crece muy
poco.
OVARIO
Anatomía
El ovario, a diferencia del testículo, perma-
nece en la cavidad abdominal y lleva a cabo
funciones exocrinas (liberación del huevo) y
endocrinas (esteroidogénesis).
Desarrollo prenatal
El tejido predominante del ovario es la cor-
ten. Las células germinales primordiales se
originan fuera de las gónadas y migran a tra-
vés del mesenterio sacular de la yema a los cor-
doncillos genitales. Durante el desarrollo fe-
tal, las oogonias se producen por multiplica-
ción mitótica; posteriormente viene la primera
división meiótica hasta que se forman varios
millones de ovocitos, proceso que se detiene en
la profese. Luego, la atresia reduce la canti-
dad de oocitos en el momento del nacimiento,
y en la pubertad se produce una disminución
posterior, de manera que sólo están presentes
unos cuantos cientos durante la senectud re-
productiva. Todos los huevos se originan en
una población germinal del cordoncillo geni-
tal. Las células foliculares que rodean al ooci-
to primario surgen del epitelio germinal por
subcrecimiento, en tanto que las células en-
docrinas —la teca y las células intersticiales—
se originan de la médula ovárica. Con pocas
excepciones, los folículos primordiales no se
forman durante la vida posnatal •
Al nacimiento, una capa de células folicula-
res rodea los ovocitos (u oocitos) primarios en
el ovario y de ella se forman los folículos pri-
mordiales. Al principio, éstos se encuentran
42 Anatomía funcional de la reproducción
diseminados por todo el ovario, pero durante
la vida neonatal temprana se van disponiendo
sólo en la zona cortical, bajo la túnica albugí-
nes; rodeando la médula vascular.
La forma y tamaño del ovario varían con la
especie y el estadio del ciclo estrual (cuadro
3-2). En vacas y borregas, el ovario tiene for-
ma de almendra; en la yegua, de frijol, debido
a la presencia de una fosa de ovulación defini-
da, o depresión en el borde de unión del ova-
rio. El ovario de la cerda semeja un racimo de
uvas debido a que los folículos sobresalen ha-
cia el exterior y un cuerpo lúteo oscuro subya-
ce al tejido ovárico.
La parte del ovario que no está unida al me-
sovario está expuesta y forma una prominen-
cia dentro de la cavidad abdominal. El ovario,
constituido por médula y corteza, está rodea-
do por el epitelio superficial, llamado epitelio
germinal (fig. 3-4). La médula del ovario
consta de tejido conjuntivo fibroelástico dis-
puesto en forma irregular y de extensos siste-
mas vascular y nervioso que llegan al ovario a
través del hilio (unión entre el ovario y meso-
vario). Las arterias están dispuestas de una
manera espiral bien definida. La corteza ová-
rica contiene los folículos ováricos, los cuerpos
lúteos, o ambos, en diferentes etapas de for-
mación o regresión. El tejido conjuntivo de la
corteza contiene muchos fibroblastos, algunas
fibras colágenas y reticulares, vasos sanguí-
Cuadro 3-2. Comparación de las anatomías del ovario en hembras adultas de mamíferos de
granja
Organo Vaca
Ovario
Forma Almendra Almendra
Peso de un ovario (g) 10-20
Folículos de Graaf maduros
Cantidad • 1-2
Diámetro del folículo (mm) 12-19
Diámetro del óvulo sin zona
pelúcida (y) 120-180
Cuerpo lúteo maduro
Forma Esferoide u ovoide Esferoide u ovoide Esferoide u ovoide
Diámetro (mm) 20-25
Tamaño máximo logrado
(días desde la ovulación) 10
Inicio de involución
(días desde la ovulación) 14-15
Las medidas de este cuadro varían am la edad, raza, paridad, grado de nutrición y ciclo reproductivo.
neos, vasos linfáticos, nervios y fibras muscu-
lares lisas.
Flujo sanguíneo del ovario. El patrón vas-
cular del ovario cambia con los diferentes esta-
dos hormonales. Las variaciones en la ar-
quitectura vascular permite que se adapte la
irrigación a las necesidades del órgano. La dis-
tribución relativa de la sangre entre los dife-
rentes compartimientos del ovario se altera sin
afectar a la irrigación ovárica total.
Niswender y col. (1976) usaron transducto-
res ultrasónicos de flujo sanguíneo de Doppler
para medir la velocidad de la circulación san-
guínea en la arteria ovárica durante el ciclo es-
trual. Los transductores se implantaron alre-
dedor de las arterias ováricas. La distribución
intraovárica de la sangre sufre cambios impor-
tantes durante el periodo preovulatorio. En la
borrega, el flujo venoso ovárico cae de unos 8
ml/mi 73 días antes de la ovulación, a 2
ml/min en el estro. Una caída correspondiente
en el flujo arterial por minuto es paralelo a
una aguda disminución del flujo linfático pro-
veniente del ovario (Moor y col., 1975).
El flujo arterial del ovario varía en propor-
ción con la actividad del cuerpo lútea. Los
cambios hemodinámicos parecen ser impor-
tantes en la regulación de la función y vida
media del cuérpo lúteo (CL). Por tanto, los
cambios en el flujo sanguíneo preceden a la
disminución de la secreción de progesterona,
Animal
Borrega Celda Yegua
Ciruela Arriñonada, con fosa
(racimo de uvas) de ovulación
3-4 3-7 40-80
1-4 10-2.5 1-2
5-10 8-12 25-70
140-185 120-170 120-180
Piriforme
9 10-15 10-25
7-9 14 14
12-14 13 17
 --11111—

Anatomía del aparato reproductor femenino 43

Fig. 3-4. Composición diagramática del ovario de un mamífero. Estadios progresivos en la diferenciación de
un folículo de Graaf (arriba a la izquierda y arriba a la derecha). El folículo maduro puede volverse atrésico
(abajo a la derecha) u ovular, y formar un cuerpo lúteo (abajo a la izquierda).
A.f., Folículo atrésico; Ca., corpus albicans; 0.1., cuerpo loteo; Ce., epitelio germinal; Cf., folículo de
Graaf; H, f.c., células intersticiales; P.f., folículo primario; S.f., folículo secundario; La., tónica
albugíneo; T.f., folículo terciario. (Parcialmente Adaptado de Tumer [1948], General Endocrinology. Philo-
delphia, W.B. Saunders Co.)

mientras que la restricción del flujo sanguíneo
ovárico produce una regresión prematura del
cuerpo lúteo. Durante la luteólisis en borre-
gas, se opera una reducción en el flujo sanguí-
neo ovárico así como un incremento en el
desvío arteriovenular dentro del ovario (Nis-
wender y col., 1978).
- El flujo sanguíneo ovárico durante el ciclo
estrual se ha medido en varias especies. En el
ovario bovino es más alto durante la fase de
cuerpo lúteo y disminuye con la regresión y al-
canza su nadir justo antes de la ovulación. El
flujo sanguíneo aumenta al formarse el nuevo
cuerpo lúteo. La disminución del flujo parece
seguir el declive abrupto al tiempo de la regre-
sión del cuerpo lúteo (Wise y col., 1982).
Los linfáticos uterinos juegan un papel muy
importante en el transporte de estrógenos des-
de la trompa uterina hasta el ovario del mismo
lado. La concentración de P4 en la sangre es
una medida indicativa de la función de cuerpo
lúteo y está altamente correlacionada con el
flujo sanguíneo a través del cuerpo lúteo du-
rante el ciclo estrual. Por tanto, E 2 (aumento
inducido en el flujo sanguíneo uterino) puede
acompañarse de un incremento en el flujo san-
guíneo a través del cuerpo lúteo sobre el ovario
ipsilateral, dando por resultado un aumento
en la secreción de P4 (Ford y col., 1982). El
efecto dilatador del estrógeno sobre los lechos
vasculares de útero y cuerpo lúteo puede de-
berse a los efectos inhibidores que ejerce sobre
44 Anatomía funcional de la reproducción
los nervios vasoconstrictores periarteriales
(Ford y col., 1982).
Ovariectomía
La ovariectomía unilateral (ULO) en ratas
adultas durante el ciclo produce una compen-
sación funcional del crecimiento folicular y
ovulación en el ovario restante durante el ciclo
de marras. Este mecanismo compensatorio
consiste en un aumento en la secreción de la
hormona foliculoastimulante (FSH) de seis a
18 horas después de la ovariectomía unilate-
ral.
La supresión de un ovario produce un incre-
mento compensatorio en el pesa del ovario res-
tante (hipertrofia ovárica compensatoria) en
el cobayo. Los nervios del ovario intervienen
en la hipertrofia compensatoria después de la
ovariectomí a unilateral. Los nervios ováricos
adrenérgicos pueden ejercer normalmente una
influencia inhibitoria tónica en la selección de
los folículos para maduración, para ovulación
o para ambos procesos (Curry, TE., Jr., y
col., 1984).
Cuerpo lúteo
El cuerpo lúteo se desarrolla después del co-
lapso del folículo en la ovulación. En la pared
interna del folículo se forman pliegues macros-
cópicos y microscópicos que penetran en la ca-
vidad central. Estos pliegues están formados
por un corazón central de estroma y grandes
vasos sanguíneos que se distienden. Las células
surgen pocos días antes de la ovulación y
sufren una rápida regresión dentro de las 24
horas después de la ovulación, y las células de
teca restantes se encuentran en • un estado
avanzado de degeneración. La hipertrofia y
luteinización de las células de la granulosa co-
mienza después de la ovulación. El tejido del
cuerpo lúteo se agranda principalmente por
hipertrofia de las células luteínicas (Hensel y
col., 1973).
La progesterona es secretada por las células
luteínicas en forma de gránulos. En la borrega
este proceso parece alcanzar su punto máximo
el día décimo del ciclo, y empieza a declinar
notablemente hacia el día 12. La actividad
secretora disminuye poco a poco al llegar el
día 14, pero hasta este momento las estructu-
ras finas de otros organelos citoplásmicos en
las células luteales no muestran cambios im-
portantes a no ser un aumento gradual en el
número de cuerpos autofagocitarios que em-
piezan a aparecer al día 12 (Gemrnell y col.,
1976).
En animales viejos, las funciones del cuerpo
lúteo declinan como resultado de: a) una inca-
pacidad de las células foliculares (granulosa y
teca interna) para responder completamente a
estímulo hormonal; b) cambios en la cantidad,
calidad, o ambas, en la secreción hormonal, y
c) una reducción del estímulo para la secreción
hormonal.
Izquierdo Derecho
Estro
Inmediatamente
después de la
ovulación
Dos días después
de la ovulación
Diestro
Fig. 3-5. Ilustración diagrarnática de los cambios
morfológicos que ocurren en el ovario, durante el ci-
clo estrual en bovino. /. Folículo maduro; 2, cuerpo
tuteo en involución (café ladrillo); 3, folículo colap-
sedo: la superficie está encogida y las paredes teñi-
das con sangre; 4, cuerpo lúteo en involución (ama-
rillo brillante); 5, cuerpos 'óleos gemelos: algunos
con hemorragia; 6, cuerpo lúteo en involución
(amarillo brillante>: 7, cuerpo tuteo de diestro; 8,
folículo más grande; 9, corpus albicans. (Tomado de
Arthur [1964), Wright's Obstetries. London, Baillie-
re, Tindall and Cox.)

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a del corpus albicans bovino persisten durante
Fig. 3-6. Diagrama en el que se muestra la organi-
zación de las células en el cuerpo batí° de la borre-
ga. a, Cuerpo hemorrágico; b, cuerpo lúteo al se-
gundo día después del estro; c, cuerpo lúteo al cuar-
to día después del estro. Los vasos sanguíneos se in-
dican con líneas fuertemente marcadas. JI., Lago
del líquido folicular; g.1., células luteínicas de la
membrana granulosa; ti., teca interna; te., teca
externa. (Adaptado de Warbritton [1934], J.
Morphol. 56, 181.)
Desarrollo. El aumento en el peso del cuer-
po lúteo al inicio es rápido. En general, el pe-
riodo de crecimiento es un poco más largo que
la mitad del ciclo estrual. En la vaca, el peso y
el contenido de progesterona del cuerpo lúteo
aumenta rápidamente entre el tercero y el de-
cimosegundo día del ciclo (fig. 3-5), y se man-
tiene más o menos constante hasta el día 16,
cuando empieza la regresión. En la borrega y
la cerda, los cuerpos lúteos aumentan rápida-
mente su peso y contenido de progesterona del
día 2 al día 8 y permanecen bastante constan-
tes hasta el día 15 cuando empieza la regresión
(Erb y col., 1971). El diámetro del cuerpo lú-
teo maduro as mayor que el del folículo graa-
fiano maduro, excepto en la yegua, en la que
es más pequeño (cuadro 3-2).
El cuerpo lúteo ejerce un posible efecto esti-
mulante sobre el desarrollo folicular y en la
ovulación mediante el mecanismo intraovári-
co local; por ejemplo, la presencia de un cuer-
po lúteo préviamente formado, aumenta la
eficacia con que la gonadotrofina sérica de
una yegua preñada (PMSG) induce la ovula-
ción en la borrega.
Regresión. Si no hay fecundación, el cuer-
po lúteo sufre regresión y permite que madu-
Anatomía del aparato reproductor femenino 45
ren otros folículos ováricos más grandes. A
medida que estas células degeneran, el órgano
completo disminuye de tamaño, se vuelve
blanco o café pálido, y se llama corpus ahí-
esas Los cambios regresivos consisten en un
engrosamiento de las paredes de las arterias en
el cuerpo lúteo, una disminución en la granu-
lación eitoplásmica, redondeamiento da la li-
nea celular externa y vacuolación periférica de
las grandes células del cuerpo lúteo (fig. 3-6).
Después de dos o tres ciclos, queda una costra
de tejido conjuntivo apenas visible. Los restos
varios ciclos sucesivos. El cuerpo lúteo del
ciclo estrual del bovino empieza a desaparecer
14 a 15 días después del estro, y su tamaño dis-
minuye a la mitad en unas 36 horas.
Luteólisis. La luteólisis inducida por estró-
geno es mediada probablemente por la estimu-
ladón de la prostaglandina F2a (PCF2,), du-
rante el ciclo estrual en la borrega, en la cual
se encarga de la regresión normal del cuerpo
lúteo. Con objeto de que el cuerpo lúteo se
mantenga, deberá haber un embrión en el úte-
ro los días 12 y 13 después del apareamiento.
Al parecer, este tiempo abarca el estado en el
cual el útero inicia los pasos que conducen a la
luteólisis.
La prostaglandina F 2, (PGF2c) es una po-
tente luteolisina que se presenta en forma na-
tural en los borregos. Para producir la comple-
ta regresión del cuerpo lútea son efectivas dife-
rentes dosis y vías de administración de PGF 2,„
exógena. Una de las vías más eficaces consiste
en inyectar PGF2„con CL en los folículos ová-
ricos grandes. La indometacina [1-(p-cloro-
benzoil)-5-metoxi-2-metilindole-3-ácido acéti-
co] bloquea la liberación de estrógeno induci-
da por PGF 2« en el útero del ovino. Las inyec-
ciones intrauterinas de indometacina impiden
la regresión del cuerpo lúteo inducida por
estrógenos en bovinos y borregos.
La vena uterina principal y la arteria ovári-
ca son los componentes proximal y distal de un
patrón arteriovenoso local que interviene en
los efectos luteolítico y antiluteolítico. La his-
terectomía elimina el efecto luteolítico y hace
que persista el cuerpo lútea. La luteólisis en la
borrega se relaciona con un aumento en la
concentración de prostaglandina plasmática
F(PGF) en la vena útero-ovárica (Guthrie y
Rerroad, 1981).
46 Anatomía funcional de la reproducción
Cambios en el riego sanguíneo del cuerpo
Jumo. La presencia de un cuerpo lúteo funcio-
nal aumenta en gran medida el riego sanguí-
neo al ovario (Niswender y col., 1976); el riego
regional del cuerpo lúteo se efectúa con micro-
esferas radiactivas de 15g. En la borrega, el
riego sanguíneo del cuerpo lúteo y ovario
aumenta de menos de 1 ml/rnin a 3 a 7 ml/min
conforme se desarrolla el cuerpo lúteo (Nis-
wender y col., 1976). Durante la regresión, el
riego sanguíneo al ovario en etapa de cuerpo
lúteo declina de manera aguda (fig. 3-7).
Los cambios en el riego sanguíneo del ovario
en fase de cuerpo lúteo, pueden atribuirse a
cambios en el riego del mencionado cuerpo,
que recibe la mayor parte del aporte sanguí-
neo. Parece que tal riego tiene una función im-
portante en la regulación de esta glándula yen
la de la actividad de las hormonas gonadotró-
ficas en las, células luteínicas. Una acción se-
cundaria de la LE consiste en aumentar el rie-
go sanguíneo al cuerpo lúteo cuyo componente
vascular se ve afectado por la PGF2a. La ad-
ministración de ésta en borregas, reduce el rie-
go mguíneo al ovario con un cuerpo lúteo y
recluí:° la secreción de progesterona.
Cuerpo lúteo y preñez. Los progestágenos
son necesarios para el mantenimiento de la
preñez, y éstos actúan en parte alterando la,
permeabilidad fónica a través de la membrana
celular del músculo del miometrio, lo que da
por resultado un aumento en el potencial de
membrana en descanso y una disminución de
la conducción y excitabilidad celulares. Algu-
nos progestágenos sirven como precursores in-
mediatos de otros esteroides que también son
necesarios durante la preñez.
Exceptuando a la yegua, existe un requeri-
miento obligatorio para que se opere la activi-
dad secretora continua del cuerpo lúteo du-
rante la preñez, ya que la placenta.no secreta
progesterona en estas especies. La ovariecto-
mía de la marrana joven en cualquier momen-
to de la preñez da por resultado aborto en dos
o tres días. Después de eliminar un ovario o el
cuerpo lúteo de cada ovario el día 30 de la ges-
tación, se requerirá un mínimo de cinco cuer-
pos lúteos para mantener la gestación,
Reconocimiento de la preñez en la
madre. Los blastocistos deben estar presentes
hacia el día 12 después de la ovulación en las
borregas y del día 13 en la marrana joven para
extender la vida media del cuerpo lúteo. El re-
conocimiento de la preñez en bovinos ocurre
entre los días 15 y 17 de gestación. Las concen-
traciones plasmáticas de progesterona son más
altas en vacas preñadas que en no preñadas
dentro de los ocho días después de la cruza
(Real y col., 1981). Sin embargo, se sabe poco
acerca de los mecanismos fisiológicos que
controlan el mantenimiento del cuerpo lútea
durante la preñez temprana.
El cuerpo lúteo de la preñez se llama corpus
luteum verum y puede ser más grande que el
corpus luteum spurium (cuerpo amarillo falso)
del ciclo estrual. En bovinos, éste aumenta de
tamaño entre los dos y tres meses de gestación,
e involuciona entre el cuarto y el sexto mes;
posteriormente permanece relativamente
constante hasta el nacimiento, cuando degene-
ra aproximadamente en la semana siguiente al
parto.
EL OVIDUCTO
Hay una íntima relación anatómica entre el
ovario y el oviducto. En mamíferos de granja,
el ovario descansa en una bolsa ovárica abier-
ta, en contraste con otras especies (p. ej., rata
y ratón) en los- cuales se encuentra en un saco
cerrado. Esta bolsa en animales de granja es
un saquillo constituido por un pliegue perito-
neal delgado de la mesosalpinx, que se une a
un asa suspendida en la porción superior del
oviducto (fig. 3-8). En vacas y borregas, la
bolsa ovárica es ancha y abierta. En cerdas,
está bien desarrollada y, aunque abierta,
comprende el ovario. En yeguas es angosta y
adquiere forma de llave, lo que incluye sólo la
fosa de ovulación.
Anatomía
Los oviductos están suspendidos en la meso-
salpinx que es un pliegue peritoneal derivado
de la capa lateral del ligamento ancho. La lon-
gitud y grado de contorneamiento del oviduc-
to varía con los diferentes animales de granja.
El oviducto se divide en cuatro segmentos
funcionales: el semejante a un olán, la fim-
bria; la abertura abdominal en forma de ca-
nal, cerca de ovario, denominada infundibu-
 Anatomía del aparato reproductor femenino 47

Cuerpo lútea

Roma de la arteria
tubbrica
Tronsductor de flujo

Roma de lo arteria
uterina

_Arteria ovárica
(uteroovórica)
Vena ovárica

Fig. 3-7. (Izquierda) Anatomía de la irrigación de ovario y localización del catéter venoso en la anastomosis
de la vena ovárica y el transductor de flujo sanguíneo de la arteria ovárica. (VVise, J.H. y col. [1982] Función
ovárica durante el ciclo estrual de la vaca: J. Anim. Set 55:627-237.) Flujo sanguíneo ovárico e índice de libe-
ración de progesterona. (Derecha) Modelo hipotético que muestra la interacción del embrión, útero y cuerpo
bíteo durante la luteólisis y preñez temprana. Grandes células luteinicas (LG); pequeñas células luteínicas
(SM). (Silva y col. [1984], Cellular and molecular mechanisms involved in luteolysis and maternal recogni-
tion of pregnancy in the ewe. Anim. Reprod. Sci., 7:57-74.)

M.o
G. o.

Fig. 3-8. Relaciones anatómicas entre el ovario y el oviducto en la borrega.

a, Ampula; F, fimbria; In, Infundíbulo; la, Istmo; Ato., mesovario; O. ovario; 0.a., arteria ovárica; 0.6.,
bolsa ovárica; U, útero; Utj, unión útero-tubárica. Nótese el asa suspendida a la que se une la bolsa ovárica.
El oviducto en la boilega está pigmentado.

Anatomía funcional de la reproducción
lum; la dilatación más dista!, llamada ámpu-
la, y la angosta porción proximal del oviducto
que conecta con la luz uterina, llamado istmo.
El tamaño del infundíbulo varia con la es-
pecie y la edad del animal; el área de superfi-
cie es de 6,a 10 cm 2 en borregas, y de 20 a 30
cm 2 en vacas, La abertura del infundíbulo de-
nominada ostium abdominal descansa en el
centro de una orla de procesos irregulares que
forman la extremidad del oviducto, llamada
fimbria. La fimbria está libre excepto en un
punto en el polo superior del ovario. Esto ase-
gura una íntima aproximación de la fimbria y
de la superficie del ovario.
La ampolla tiene casi la mitad de la longi-
tud total del oviducto, y nace en la sección
constreñida llamada istmo. Todavía es un mis-
terio la significación anatómica y fisiológica
de esta unión istmico-ampular. El istmo se co-
necta directamente con el útero; éste penetra
en la trompa en forma de una pequeña papila
en la yegua. No se encuentra un esfínter mus-
cular bien definido en este punto, la unión
utero-tubal. Sin embargo, en la cerda esta
unión está bordeada por largos procesos muco-
sos digitiformes. En la vaca y en la borrega
existe un pliegue en la unión útero-tubárica,
especialmente durante el estro.
Los músculos también se extienden desde es-
tas capas hacia el tejido conjuntivo de los plie-
gues mucosos, lo que permite la contracción
coordinada de toda la pared. El grosor de la
musculatura aumenta desde el ovario al extre-
mo uterino del oviducto (fig. 3-8, A).
Vascularización. La vascularización del
oviducto proviene de las arterias uterina y
ovárica, las cuales juntas aportan arcos vascu-
lares a lo largo de todo el oviducto. El aumen-
to importante en la prominencia de la vascula-
rización, regulada en gran parte por los estr6-
genos del ovario, está relacionada con el mejo-
ramiento de las funciones secretoras del ovi-
ducto.
El drenaje linfático lo proporcionan gan-
glios paraórticos o lumbares.
Inervación. Como en otros segmentos del
conducto del aparato reproductor femenino,
el oviducto está inervado por neuronas adre-
nérgicas "cortas", que desde el punto de vista
fisiofarmacológico son diferentes de las más
comunes neuronas adrenérgicas "largas". Ade-
más de recibir nervios procedentes de ganglios
azren0~1.101111~11Nonssar
prevertebrales y paravertebrales (neuronas In
adrenérgicas largas), el oviducto recibe otra
parte de las formaciones ganglionares en el
área uterovaginal (neuronas adrenérgicas cor-
tas). En la coneja, la inervación adrenérgica
del oviducto proviene de fibras posgangliona-
res que se originan en los ganglios mesentéri-
cos inferiores (neuronas adrenérgicas largas),
y otra parte se origina en ganglios localizados
cerca del cuello, en la unión cervicovaginal
(neuronas adrenérgicas cortas). Los dos tipos
de neuronas parecen diferir en su anatomía y
funciones.
El grado de inervación varía con las capas
musculares y con las regiones del oviducto. La
inervación adrenérgica es particularmente im-
IS
portante en la musculatura circular del istmo
y en la unión istmicoampular, en donde las
terminaciones nerviosas adrenérgicas están en
íntimo contacto con células musculares lisas
individuales. La densa inervación adrenérgica
LIG
permite que el istmo actúe como un esfínter fi-
siológico que puede ser importante en la regu-
lación del transporte del huevo.
En ampolla e infundíbulo, los nervios adre-
nérgicos se limitan primariamente al músculo
liso de las paredes de los vasos sanguíneos. Las
figuras 3-9, 3-10 y 3-11 muestran varias dife-
rencias anatómicas encontradas en las diferen-
tes especies.
Función del oviducto
1
Para estudiar la función del oviducto se uti-
lizan técnicas tanto in vivo como in vitro. El
oviducto cumple la única función de dar paso
a los óvulos y espermatozoides en direcciones
opuestas, casi simultáneamente. La estructura
de los oviductos está bien adaptada a sus múl-
tiples funciones., La fimbria bordada transpor-
ta los óvulos de"la superficie del ovario al in-
fundíbulo. Luego los huevos se transportan por
los pliegues mucosos a la ampolla, en donde se
lleva a cabo la división temprana de los huevos
fecundados. Los embriones permanecen en el
oviducto durante tres días antes de ser trans-
portados al útero. La mesosalpinx y la muscula-
tura del oviducto coordinan las hormonas ová-
ricas, estrógenos y progesterona. La unión entre
útero y trompa, controla en parte el transporte
del esperma desde el útero a los oviductos.
 Anatomía del aparato reproductor femenino 49

Infundíbulo Ampolla

Fig. 3-9. (Arriba) Segmento principal del

oviducto. (Abajo) Variabilidad anatómica
de la unión uterombárica en las diferentes
ISTMO especies.

EXTRAMURAL
Grado de flexión
Aporte vascular
LIGAMENTOS Aporte linfático
mesotubarlo inferior Aporte nervioso
TefeitlIbOrie luperior
INTRAMURAL
Músculo circular
Músculo longitudinal
Glándulas endometriales

ENDOMETRIO PROYECCIONES
Cantidad
~MEMO Estructuro
Diverlkuio
011ogénesis
Secretorio

El oviducto proporciona un medio óptimo
para la unión de los gametos y para el de-
sarrollo embrionario temprano. Este ambiente
es tanto nutrición como protector del esper-
ma, oocito y embrión subsecuente. El esperma
y los embriones poseen antígenos extraños que
pueden ser reconocidos y atacados. por el siste-
ma inmunitario humoral materno (Oliphant y
col., 1984).
Líquidos de oviducto. Estos proveen un
ambiente apropiado para la fecundación y di-
visión de los huevos fecundados. La tasa de
acumulación de este líquido está regulada por
las hormonas ováricas. Usando diferentes mé-
todos de canulación para la colección de las se-
creciones del oviducto, se ha observado que el
volumen secretado por ambos oviductos varía
durante el ciclo estrual. El volumen es bajo
durante la fase de cuerpo-lúteo, aumenta en el
pico del estro, y alcanza máximo un día des-
pués para disminuir a las cifras características
de la fase de cuerpo lúteo (fig. 3-/2).
La dirección del flujo de una gran parte del
líquido de oviducto se orienta hacia el ovario:
el istmo bloquea en parte el flujo de líquidos
hacia el útero.
Varios factores fisiológicos intervienen en la
creación de corrientes y contracorrientes: a)
cambios cuantitativos y cualitativos en las se-
creciones de oviducto durante el ciclo mens-
trual y en respuesta a anticonceptivos; b) el la-
tido de los kinocilios en los compartimientos
del oviducto varía en tamaño y forma, y c) el
cambio constante en el diámetro de la luz del
oviducto en los diferentes segmentos, como re-
sultado de la contracción muscular y la re-
orientación de los pliegues mucosos.
La dirección del movimiento de las secrecio-
nes del oviducto intervienen en el transporte
del huevo hacia el útero. En las borregas, la
50 Anatomía funcional de la reproducción

TIPO 4 TIPO 5 TIPO 6

TIPO 7 TIPO 8 TIPO 9

az PLIEGUES LONGITUDINALES DE MUCOSA DEL OVIDUCTO

ENDOMETRIO GLANDULAR
MUSCULO uso
El TEJIDO CONECTIVO 'LAXO
rnMESENTERIO
TIPO 10

Fig. 3-10. Comparación en la morfología de la unión útero-tubárica de diferentes especies domésticas: 1.

Hombre, mandril. 2. Ganado, venado, alce; 3. Zarigüeya; 4. Ardilla; 5. Cerdo, conejo; 8. Mink; 7. Ferro,
zona, lobo; 8. Gato, elefante; 9. Ratón, rata; 10. Castor, rata almizclera. (De Beck y Boots, 1974.)

mayor parte de las secreciones salen del ostium
del oviducto al iniciarse el ciclo estrual (Belve
y McDonald, 1968). Sin embargo, el día
cuatro, para cuando se espere que el huevo
entre al útero, aumenta en forma notable el lí-
quido que fluye a través de la unión de útero y
trompa.
El líquido que estudiamos tiene varias fun-
ciones, incluyendo nutrición del oocito (ovoci-
to) recién ovulado, capacitación del esperma,
fecundación y desarrollo de la implantación
temprana. Está compuesto de un trasudado
selectivo del suero y productos de secreción de
los gránulos de las células secretoras del epite-
lio del oviducto (Oliphant y col., 1984). Las
secreciones son reguladas por hormonas este-
roides. El líquido interviene en una inhibición
de la actividad del complemento causada por
su concentración. Este inhibidor es termolábil
y no dializable. Usando un proceso de purifi-
cación ideado por Sephadex y cromatografía
de intercambio de iones, la inhibición del
complemento se atribuye a varias glucoprotei-
nas sulfatadas, secretadas por el epitelio del
oviducto (Oliphant y col., 1984).
Varios componentes proteicos son comunes
al líquido del oviducto y al suero. Sin embar-
go, algunos se hallan presentes en diferentes
proporciones en ambos líquidos corporales;
por ejemplo, la cantidad de transferrina y

Fig. 3-11. Contracción de la fimbria en relación
con la superficie ovárica; mecanismo por el que se
recogen los huevos hacia el infundíbulo.
prealbúmina en el líquido de oviducto es
mucho más relativa a la albúmina que a la
cantidad de estas proteínas en el suero.
Muchas proteínas séricas no tienen contrapar-
te en el líquido de oviducto y viceversa; varias
proteínas sólo se encuentran en este líquido.
La presencia de proteínas exclusivas en el li-
quido, implica que las células desempeñan
una actividad secretora específica.
En algunas especies, el líquido del oviducto
influye en la respiración de los espermatozoi-
des en el desarrollo embrionario temprano. Si-
guiendo con la ovulación en la coneja, ocurren
cambios muy significativo en la actividad del
componente termolábil que mejora la capaci-
dad de desarrollo de la preimplantación del
embrión.
Anatomía del aparato reproductor femenino 51
OVIDUCTO
Inicio del estro
.4
8 .2
5
c o
• e
„,
o
6 UTERO
E,
O Initio del estro —.-
4
5 4 2 O 2 3 4 5 6
Antes del estro Después del estro
INAS
Fig. 3-12. Fluctuaciones en el volumen de secrecio-
nes del oviducto y útero durante el ciclo estrual de la
oveja. Las tasas de secreción máximas ocurren un
día después del inicio del estro; este periodo coincide
con el momento de la ovulación y recepción del óvu-
lo por la fimbria. Durante el estro, el volumen de lí-
quidos uterinos excede al del oviducto; en tanto que
lo contrario es cierto durante la fase de cuerpo lúteo.
(l'erlcins y col. [1965], J. Anim. Sci. 24, 383.)
Musculatura del oviducto y ligamentos
relacionados
Las contracciones facilitan la mezcla de los
contenidos del oviducto, ayudan a preparar el
huevo, promueven la fecundación al promo-
ver el contacto entre el esperma y el óvulo y re-
gulan el transporte del huevo. A diferencia de
la peristalsis intestinal, la peristalsis del ovi-
ducto tiende a detener ligeramente el avance
del huevo en lugar de apresurar su transporte
(fig. 3-13).
Patrones de las contracciones del oviducto.
La musculatura de este conducto sufre varios
tipos de contracciones complejas: de tipo pe-
ristáltico y localizado que se originan en seg-
mentos aislados o asas y que viajan sólo una
corta distancia; contracciones en segmentos, y
movimientos del tipo de gusano en toda su lon-
gitud. Las contracciones que se alejan del ova-
52 Anatomía funcional de la reproducción

NORADRENALINA
1000 (
0.~...siostii\
100

A sor1/20.04
14140014"«;
fi
Fentolamina
ng
Fig. 3-13. Efecto de las hormo-
B nas sobre la contractilidad de los
ligamentos uteroováricos. (Corte-
Noradrenalina sía de los profres. C.M. Frede-
l000 ng
ricks y Azzam.)

Adrenalina pi

C long loe
,g.

Propranolol
Proproniarl los
D Frente:ilumina
fa
Adrenalina 1 00 ng

tracciones tiran del oviducto de manera crecien-

rio son más comunes que aquellas que se diri-
te, hacen deslizar la fimbria sobre la superficie
gen hacía éste. En general la ampolla es menos
del ovario y producen un cambio continuo en
activa que el istmo. el contorno del oviducto. En la ovulación, los
Las fibras musculares longitudinales que
pliegues bordados se contraen rítmicamente y
producen acortamiento y las fibras musculares
"dan masaje" a la superficie del ovario.
circulares que causan constricción anular, se
El patrón y amplitud de la contracción va-
hallan constantemente activas, el patrón de
ría en los diferentes segmentos del oviducto.
contracción del oviducto es complejo. Otros
En el istmo, las contracciones peristálticas y
factores que lo complican son la contracción
antiperistálticas ocurren en segmentos, son vi-
del mesosalpinx, miometrió y ligamentos de
gorosas y casi continuas. En la ampolla, unas
sostén, así como el movimiento ciliar. fuertes ondas peristálticas se mueven por seg-
Las contracciones musculares del oviducto
mentos hacia la porción media del 'oviducto.
son estimuladas por contracciones de dos
Los diversos patrones de la contracción del
membranas Mayores que contienen muscula-
oviducto están asociados con los cambios
tura lisa, unidas a la fimbria, ampolla y ova- cíclicos en el contenido de glucógeno de la
rio; el mesosalpinx y músculo mesotubario su- musculatura. El glucógeno es más abundante
perior. .La frecuencia y amplitud de las en la musculatura circular interna que en la
contracciones espontáneas varían con la fase
longitudinal externa. Durante el periodo con-
del ciclo estrtud. Antes de la ovulación, las
secutivo a la menstruación, la cantidad de glu-
contracciones son ligeras, con algunas varia-
cógeno es baja, más alta después de la ovula-
ciones individuales en la tasa y patrón de con- ción y aún más alta durante la preñez. El con-
tractilidad. Durante la ovulación, se vuelven
tenido de glucógeno en el miometrio humano
más vigorosas. En este momento, el mesosal-
fluctúa de manera semejante.
pinx y el músculo mesotubario superior se con- La excitabilidad y propiedades contráctiles
traen vigorosamente, de manera independien-
de la musculatura están reguladas por esteroi-
te e intermitente; el mesotubario se contrae
des ováricos y prostaglandinas.
con mayor vigor que el mesosalpinx. Estas con-
 Anatomía del aparato reproductor femenino 53

Prostaglandinas y contractibilidad del ovi- los ovarios y a la fimbria se contraen en forma

ducto. La PGE ; y PGE 2 ejercen un efecto ca-
racterístico sobre la musculatura longitudinal
del oviducto: un aumento en el tono de la par-
te proximal y relajación del resto del órgano.
La PGE 3, en cambio, lo relaja todo. Por otro
lado, PCE 1 y PGE 2 actúan como estimula-
dores; el efecto más fuerte es ejercido por la
PGF 2 sin aparente cambio en la sensibilidad o
acción durante el ciclo estrual. La PGF 2ejerce
un efecto relajante en todo el oviducto.
Después de la inyección intravenosa de
PGE ; y PGE 2 en conejas, la motilidad espon-
tánea del oviducto se suprime y hay una gran
disminución en el tono y frecuencia de la con-
tracción. La inyección de PGF I y PGF2 pro-
voca un aumento sostenido en el tono muscular
del oviducto. Por tanto, puede afirmarse que
las prostaglandinas intervienen en la regula-
ción de la función del oviducto.
Ligamentos uteroovárico y otros ligamentos
relacionados. El ligamento uteroovárico con-
tiene células musculares lisas dispuestas en pa-
quetes longitudinales que se continúan dentro
del miometrio pero no dentro del estroma ová-
rico. Los músculos lisos del mesovario y los di-
ferentes ligamentos de los mesenterios unidos a
intermitente. Estas contracciones musculares
rítmicas aseguran que la fimbria se mantenga
en una constante posición en relación con la
superficie de los oYarios. Tales contracciones
espontáneas varían con el estado endocrino de
la hembra. La respuesta de estos ligamentos a
las prostaglandinas también varía con las con-
diciones hormonales.
EL UTERO
El útero consta de dos cuernos (cornua), un
cuerpo y un cervix (cuello) (fig. 3-14). Las
proporciones relativas de cada parte así como
la forma y disposición de los cuernos, varían
con la especie (cuadro 3-3). En la cerda, el
útero es del tipo bicornado (uterus bicornis).
Los cuernos están plegados y presentan circun-
voluciones; pueden medir de 4 a 5 pies de lon-
gitud (121 a 152 cm), mientras que el cuerpo
del útero es corto (fig. 3-15). Su longitud es
una adaptación anatómica que puede conte-
ner exitosamente una gran camada. En vaca,
borrega y yegua, el útero es de tipo bipartito
(uterus bipartitas). Estos animales tienen un

Cuadro 3-3. Comparación entre la anatomía del conducto reproductivo de hembras adultas no
preñadas de animales de granja
Animal
Organo _ Vaca Oveja Cerda Yegua
Oviducto
Longitud (cm) 25 15-19 15-30 20-30
'Otero
Tipo Bipartita Bipartita Bicorne Bipartita
Longitud de la trompa (cm) 35-40 10-12 40-65 15-25
Longitud del cuerpo (cm) 2-4 1-2 5 15-20
Superficie de recubrimiento
del endometrio 70-120 Cal-úntalas 88-96 Canínculas Leves pliegues Pliegues longitudinales
longitudinales conspicuos
Cuello
Longitud (cm) 8-10 4-10 10 7-8
Diámetro externo (cm) 3-4 2-3 2-3 3,5-4
Lumen cervical
Forma 2-5 Anillos anulares Varice anillos anulares Como sacacorchos Pliegues conspicuos
Os uteri
Forma Pequeño y saliente Pequeño y saliente Poco definido Claramente definido
Vagina anterior
Longitud (cm) 25-30 10-14 10-15 20-35
Himen Poco definido Bien desarrollado Poco definido Bien desarrollado
Vestíbulo
Longitud (cm) 10-12 2.5-3 6-8 10-12
Las cifras proporcionadas en este cuadro varían con la edad, raza, paridad y plano de nutrición.
54 Anatomía funcional de la reproducción

Fig. 344. A, Corte transversal de la ampolla de cerda (izquierda) y vaca (centro). Nótense las diferencias en
el diámetro del lumen y complejidad de los pliegues primarios y secundarios de la mucosa. Corte transversal
del istmo de la cerda (derecha); obsérvese el grosor de la cubierta muscular ( x 4.5). (Fotografías de E. Schi-
ling.) B, Mucosa de la trompa uterina de la oveja no preñada. Nótense las carúnculas y pigmentación del en-
dometrio. C. Carúncula materna de una vaca preñada: las criptas simulan esponjas en las que se introducen las
vellosidades coriónicas.

Anatomía del aparato reproductor femenino
VACA
tabique que separa los dos cuernos y un cuerpo
uterino prominente (la yegua tiene el más
grande). En su superficie, el cuerpo del útero
en las vacas y borregas parece más grande de
lo que realmente es porque las porciones
caudales de los cuernos están unidas por un li-
gamento.
Ambos lados del útero están unidos a las pa-
redes pélvica y abdominal por el ligamento
ancho. En hembras rnultípiras, el ligamento
uterino se estira y permite que el útero baje a
la cavidad pélvica. En la yegua éste puede es-
55
CERDA •
Fig. 3-15. Comparación de la
anatomía de órganos reproductivos en
la hembra.
b, Vejiga; m, Glándula mamaria; r,
recto; t, oviducto; u, útero; ti, vagina;
z, cuello; y, ovario. Nótense las diferen-
cias de especie en la anatomía de cuello,
útero y glándula mamaria. (Tomado de
Ellenberger y Baum [1943], Handbuch
der vergleichenden Anatomie der Haus-
tiere, 18th. ed. Zietszchmann, Acker-
necht y Grau [eds.], Berlín, Springer.)
torbar la remoción de los líquidos endometria-
les o permitir que pequeñas cantidades de ori-
na fluyan a través del cuello durante el estro,
dando por resultado una inflamación media
por aglomeración.
Al igual que muchos otros órganos cavita-
ríos, las paredes del útero constan de una
membrana mucosa interna, una capa interme-
dia de músculo liso y una serosa externa, el pe-
ritoneo. Desde el punto de vista fisiológico, só-
lo se reconocen dos capas: endometrio y mio-
rnetrio. Los nervios simpáticos derivan de los
56 Anatomía funcional de la reproducción

plexos pélviéo y uterino, y terminan parcial-

mente en las fibras musculares yen la mucosa.

Vescularizeoión del útero

El útero recibe sangre e inervación por el li-

gamento ancho (fig. 3-16). Los vasos sanguí-
neos son numerosos, de pared gruesa, y tortuo-
sos. La arteria uterina media, que es una rama
ya sea de la arteria iliaca interna o de la iliaca
externa, provee la mayor parte de la irrigación
al útero en la región del feto en desarrollo; por
tanto, se agranda notablemente con el avance
de la gestación. La arteria uterina craneal, ra-
ma de la arteria uteroovárica, irriga el ovario
por medio de la arteria ovárica, y a la extremi-
dad anterior del cuerno uterino por medio de
la arteria uterina craneal. La arteria utero-
ovárica irriga al oviducto. La arteria uterina
caudal es la continuación anterior de la arteria
púbica interna que irriga vagina, vulva y ano.
La arteria uteroovárica corre íntimamente
relacionada con la superficie de la vena corres-
pondiente y sólo muestra un grado menor de
tortuosidad. Esta arteria termina al dar lugar
a una pequeña rama en la punta del cuerno
uterino y del oviducto, a una o más ramas ová-
ricas altamente circunvolucionadas y a una ra-
ma del ligamento ancho. Las venas uteroová-
ricas están formadas por la fusión de una o
más ramas uterinas grandes, las venas ováricas
plexiformes y una rama que viene del ligamen- Fig. 3-16. Diagrama en el que se ilustra el aporte
to ancho. Un extenso plexo perivascular de pe- sanguíneo arterial en el conducto del aparato repro-
queñas venas se halla entre los vasos uteroová- ductor de la hembra.
ricos y alrededor de ellos, concentrados princi- 1. arteria uteroovárica; 2, arteria ovárica; 3, arteria
útero-tubárica; 3, arteria anterior de la trompa ute-
palmente en torno a las arterias. rina; 4, arteria uterina; 5, arteria media de la trom-
Una prominente anastomosis se localiza pa; 6, arteria posterior de la trompa; 7, artería del
entre los sistemas arteriales uterino y ovárico. cuerpo uterino; 8, arteria vaginal; 9, arteria carvi-
La arteria uterina ipsilateral de un ovario con cantarina; 10, arteria vaginorrectal; 11, arteria pu-
denda interna; /2, arteria del clítoris. (Barone y Pa-
cuerpo lúteo, presente en becerras no preña- vaux [1962]. Bull. Soc. Sci. Vet. Lyon núm. 1, 33-
das, responde in vitro a una estimulación ner- 52.)
viosa periarterial con una mayor contracción
que la arteria uterina contralateral (Ford y
col., 1976). La respuesta diferencial de las ar-
terias uterinas a la estimulación nerviosa
reproducción. Hay una considerable variación
puede deberse a la exposición de la arteria ad-
entre especies en la cantidad relativa de sangre
yacente al ovario con cuerpo lúteo, con incre-
que llega al útero y ovarios por la arteria ová-
mento en las concentraciones en la linfa de
rica en comparación con la que llega por la ar-
ovario de progesterona o estrógeno. teria uterina. La arteria ovárica parece contri-
Con las microesferas radiactivas se mide el
buir a la irrigación arterial uterina a través de
riego sanguíneo regional en los órganos de la

Anatomía del aparato reproductor femenino
su rama uterina. En vacas, en el mismo lado
del cuerpo lúteo, la arteria uterina contribuye
en la irrigación ovárica.
La constricción de la arteria uterina, con
una reducción del riego sanguíneo, se atribuye
a la respuesta vascular del músculo liso a la
noradrenalina liberada desde los nervios adre-
nérgicos. Las acciones reguladoras de los este-
roides ováricos en la arteria uterina ovina
también aumentan su potencia por la prosta-
glandina F 2,, (PGF2,), que se sintetiza y libera
en el útero.
La sangre fluye a través de las ramas uteri-
nas de la arteria ovárica en ambas direcciones,
según el estado del ciclo estrual o el estado
hormonal. La vasoconstricción de la arteria
ovárica (rama ovárica) por los efectos del
estrógeno hacen que aumente el volumen del
riego sanguíneo en el útero, el cual a su vez,
produce un aumento en el riego sanguíneo del
ovario.
Glándulas endometriales y líquido
uterino
Las glándulas endometriales son estructuras
ramificadas, contorneadas y tubulares, reves-
tidas de un epitelio columnar. Desembocan en
la superficie del endometrio, excepto en las
áreas carunculares (en rumiantes). Las glán-
dulas son más o menos rectas durante el estro;
después crecen, segregan y se vuelven más
contorneadas y complejas a medida que
aumenta la cantidad de progesterona produci-
do por el cuerpo lútea en desarrollo. Luego in-
volucionan cuando se notan los primeros sig-
nos de regresión del cuerpo lúteo. Las células
epiteliales de la superficie del endometrio son
relativamente altas durante el estro; después
de un periodo de secreción activa durante el
estro, se vuelven bajas y adquieren forma cu-
boide a los dos días después del estro.
El volumen y composición bioquímica del
líquido uterino muestra variaciones consisten-
tes durante el ciclo estrual (fig. 3-12). En la
borrega, el volumen de este líquido en el útero
excede al del oviducto durante el estro; duran-
te la fase de cuerpo lúteo sucede lo contrario
(Perkins y col., 1965).
Proteínas del útero. El líquido del endome-
trio contiene principalmente proteínas séricas
57
pero también pequeñas cantidades de
proteínas específicas. El radio y cantidades de
estas proteínas varían con el ciclo reproducti-
vo. Las diferencias en la concentración y en la
distribución de los componentes en compara-
ción con el suero sanguíneo, constituyen una
prueba de que existe la secreción y la trasuda-
ción en el órgano. En la coneja, una proteína
llamada blastoquinina (uteroglobulina) influ-
ye en la formación de los blastocistos a partir
de la morilla; en tanto que el liquido uterino
en la ratone contiene un factor que inicia la
implantación. La importancia de las secre-
ciones uterinas relacionadas con la ovulación
está menos definida. El volumen de líquido
uterino alcanza un máximo poco tiempo, des-
pués del estro. El contenido proteico de la se-
creción por sí mismo parece ser menor en
borrega y vaca. La oleada de estrógeno pre-
ovulatorio se asocia sobre todo con un aumen-
to en la síntesis de proteínas del endometrio y
producción de una voluminosa secreción del
útero. La cantidad de secreciones uterinas du-
rante la fase varía considerablemente con las
especies, y es particularmente abundante en
roedores como rata y ratón, pero escasa en
borrega y vaca. Estas secreciones propician un
medio para la sobrevivencia y capacitación de
los espermatozoides y la división del blastocis-
to temprano antes de la implantación.
La evidente actividad estimuladora de estos
líquidos se elimina por diálisis y parece ser ter-
molábil. Se afirma que los iones de bicarbona-
to, carbohidratos y proteínas son factores im-
portantes en la manifestación del efecto esti-
mulador de las secreciones de conducto genital
sobre el metabolismo del esperma. La activi-
dad de las enzimas de las secreciones uterinas
también tiene mucha importancia al aportar
al espermatozoide sustratos energéticos. La
glicerilfosforilcolina diesterasa (GPC) de las
secreciones uterinas alcanza su máxima con-
centración en el momento de la ovulación, co-
mo resultado de la acción del estrógeno.
Esta enzima hidroliza la glicerilfosforilcoli-
na liberando glicerol o fosfoglicerol para su
utilización por los espermatozoides. Las secre-
ciones del proestro se encargan de la iniciación
de la capacitación, así como de la estimula-
ción del metabolismo espermático. Además de
estas proteínas, los altos valores de estrógeno
durante la ovulación son responsables de la in-
58 Anatomía funcional de la reproducción
ducción de la síntesis de un buen número de
proteínas, incluyendo los mucopolisacáridos
del estroma, receptores hormonales esteroides
y enzimas que realizan funciones muy impor-
tantes en el endometrio.
Las secreciones conforman una fuente im-
portante de nutrimentos para el feto en desa-
rrollo durante la fase de posimplantación de la
gestación. Esto es particularmente cierto en
animales de granja que presentan una placen-
tación epiteliocorial o sindesmocorial. Por
ejemplo, en la forma de receptores, a las pro-
teínas se les atribuye el establecimiento de la
sensibilidad del útero a los esteroides ováricos.
El estrógeno secretado durante la fase preovu-
latoria parece encargarse de la inducción de la
síntesis tanto de receptores de progesterona co-
mo de receptores de estrógeno, y mediante la
síntesis de los primeros, el estrógeno preovula-
torio da forma al útero para su subsecuente
proliferación progestacional. En leche uterina
de borregas colectada en los días 125 y 130 de
la preñez, se aislaron dos glucoproteínas bási-
cas (UTMP) con pesos moleculares de 57 000 y
59 000 daltons. La comprensión de la interac-
ción entre los episodios endocrinos y los inmu-
nológicos parece ser un requisito si hay pérdi-
das debidas a falla en la fecundación y morta-
lidad del embrión. En varias especies de
mamíferos, las proteínas especificas secretadas
por el endometrio y tejidos del producto du-
rante estados definidos de la preñez, suprimen
las respuestas linfocitoblásticas (Segerson y
col., 1984). Este efecto inmunosupresor hace
pensar en una alternancia en las respuestas in-
munitarias mediadas por células que podrían
prevenir el rechazo del producto.
Las proteínas específicas de origen uterino o
del producto se han identificado y caracteriza-
do durante la preñez temprana en la borrega;
sin embargo, se desconoce si influyen en las
respuestas inmunitarias mediadas por células.
Para identificar la posible función de las pro-
teínas inducidas por progesterona en la preñez
y los mecanismos de su control sintético por es-
teroides se han realizado amplias investigacio-
nes. Ya se ha obtenido una de las proteínas,
glucoproteína roja que contiene hierro, llama-
da uteroferrina (Basha y col., 1980). Las se-
creciones uterinas desempeñan una función
importante en el control del crecimiento em-
brionario y de la implantación.
El líquido uterino tiene dos funciones im-
portantes: propiciar un ambiente favorable
para la capacitación del esperma y dar nutri-
ción al blastocisto hasta que se realice la im-
plantación. En la vaca, el embrión se mantie-
ne libre en el medio durante unos 30 días; en
ellos se lleva a cabo una extensa diferenciación
embrionaria antes de que el producto se una
firmemente al endometrio.
Contracción uterina
La contracción del útero está coordinada
por movimientos rítmicos del oviducto y el
ovario. Hay una considerable variación en el
origen, dirección, amplitud y frecuencia de las
contracciones del conducto del aparato repro-
ductor. Durante su estro, la coneja sufre con-
tracciones del útero, mismas que se secundan
por contracciones del oviducto y se producen a
lo largo del cuerno uterino desde la unión ute-
rotubárica hacia el cuello. En general, gran
número de contracciones uterinas se mueven
hacia los oviductos durante el estro temprano
y hacia el cuello después 4e1 fin del estro.
Durante el estro temprano en la borrega, las
contracciones peristálticas del útero se origi-
nan predominantemente cerca del cuerpo ute-
rino y se mueven hacia los oviductos. Al final
del astro, las contracciones peristálticas se ori-
ginan cerca de la unión uterotubárica y se
mueven hacia el cuello. En la borrega, los seg-
mentos anteriores del útero tienen contraccio-
nes más fuertes pero la contracción dura más
en los segmentos posteriores. El estrógeno en-
dógeno inicia el tipo de motilidad uterina du-
rante el estro temprano y a la disminución en
la secreción de estrógeno se le achaca el carn-
bio en la dirección de las contracciones duran-
te el estro. La frecuencia de las contracciones
aumenta en respuesta tanto a la noradrenalina
como a la adrenalina, sea al principio del estro
o al final.
La dinámica vascular uterina y la contracti-
lidad son moduladas por las hormonas esteroi-
des ováricas y las aminas biógenas. El plexo
vascular uterino recibe una inervación vaso-
motora rica que altera tanto el riego sanguíneo
uterino como su volumen sanguíneo. Por tan-
to, la vascularización uterina tiene inervación
vasodilatadora (colinérgica) y vasoconstricto-

ra (adrenérgica), que son moduladas por con-
diciones cíclicas (hormonales) (Garris y col.,
1984).
Durante el ciclo estrual, la frecuencia en las
contracciones del miometrio es máxima du-
rante e inmediatamente después del estro. En
el primer caso, se originan en la parte poste-
rior del conducto reproductor, más predomi-
nantemente hacia el oviducto. Durante la fase
de cuerpo lúteo, la frecuencia en las contrac-
ciones se reduce y sólo un pequeño porcentaje
de ellas se mueve hacia los oviductos. El estra-
diol aumenta la frecuencia de las contraccio-
nes uterinas en borregas ovariectomizadas, en
las que la progesterona reduce la frecuencia.
El estradiol también induce el movimiento de
contracciones hacia los oviductos. Esta acción
depende del RNA y de la síntesis proteica
(Rezroad, 1981 a,b). La progesterona reduce
o bloquea la respuesta uterina contráctil a la
oxitocina o a la prostaglandina E 2 en borregas
ovariectomizadas.
La unión del estradiol en el citoplasma y la
subsecuente transferencia de los sitios de unión
del estradiol al núcleo de las células del mio-
metrio puede ser el mecanismo por medio del
cual el estradiol modifica las contracciones
uterinas. Durante el estro, el estradiol provoca
una alta frecuencia de contracciones y movi-
mientos desde la parte posterior del conducto
reproductor hacia los oviductos. Las contrac-
ciones del miometrio a los oviductos dependen
de que el estradiol actúe a través del núcleo y
produzca síntesis proteica (Rexroad, 1981
a,b). Las altas concentraciones de estrógeno
unido y de estradiol en el miometrio durante el
estro hacen sospechar que la notable estimula-
ción de las contracciones, producidas durante
el estro por los estrógenos ováricos, es mediada
por la vía de uniones del estrógeno en el mio-
metrio. Las altas cifras de progesterona se pre-
sentan cuando la actividad contráctil es relati-
vamente pequeña. Los altos valores de proges-
tágenos unidos durante el estro, juegan un pa-
pel importante en la quietud uterina inducida
por progesterona durante la fase de cuerpo lú-
teo del ciclo estrual.
Metabolismo uterino
El endometrio metaboliza carbohidratos, 11-
pidos y proteínas, y aporta los requerimientos
Anatomía del aparato reproductor femenino 59
de la nutrición celular, de la proliferación rá-
pida del tejido uterino y del desarrollo del fe-
to. Las variaciones metabólicas cíclicas en este
tejido son: cambios en la tasa de sínte,sis de áci-
dos nucleicos, disponibilidad de glucosa y can-
tidad de reservas glucógenas. Estas reacciones
dependen de cuatro fenómenos: a) reacciones
enzimáticas del metabolismo de la glucosa; b)
aumento deja circulación por las arteriolas es-
pirales; e) cambios morfológicos en endo-
metrio y miometrio, y d) acción estimulante
de las hormonas ováricas y de otras hormonas.
Dos compuestos de especial significación en
el metabolismo del endometrio son la glucosa
y el glucógeno. La glucosa se convierte en glu-
cosa-O-fosfato por medio de la hexoquinasa
conforme pasa por la pared celular. Una vez
adquirida la forma de glucosa-6-fosfato,
puede sufrir conversiones posteriores.
Las hormonas ováricas juegan un importan-
te papel en la regulación del metabolismo ute-
rino. El crecimiento del útero (tanto por
síntesis proteica como por división celular) es
inducida por estrógeno; en el proceso, éste uti-
liza gran cantidad de energía en forma de
ATP. El estrógeno produce hiperemia seguida
de un incremento en la incorporación de ami-
noácidos, síntesis de ácido nucleico y retención
de nitrógeno. Esta hormona estimula también
la incorporación de fósforo, el metabolismo
oxidativo, la glueólisis aerobia y anaerobia, y
la eliminación de glucógeno.
Las respuestas progestacionales en el endo-
metrio consisten en un crecimiento mayor, un
impresionante aumento de DNA y RNA y pér-
dida de agua. Cerca del momento del paso del
huevo por la unión uterotubárica, se produce
un cambio rápido en el metabolismo del endo-
metrio.
Función del útero
El útero desempeña un buen número de
funciones. El endometrio y los líquidos juegan
un papel de importancia mayor en el proceso
de la reproducción: a) transporte de esperma
del sitio de la eyaculación al sitio de la fecun-
dación en el oviducto; b) regulación de la fun-
ción del cuerpo lúteo, y c) iniciación de la im-
plantación, preñez y parto.
60 Anatomía funcional de la reproducción
Transporte de esperma. Durante el aparea-
miento, la contracción del miometrio es esen-
cial para el transporte de espermatozoides des-
de el sitio de la eyaculación al sitio de la fecun-
dación. Gran número de espermatozoides se
agolpan en las glándulas endometrialest no se
conoce la importancia fisiológica e inmunoló-
gica de este fenómeno. A medida que se trans-
portan a través de la luz uterina hacia los ovi-
ductos, los espermatozoides son sometidos a
una "capacitación" por las secreciones del en-
dometrio.
Mecanismos luteolíticos. Existe un cielo
uteroovárico local por medio del cual el cuer-
po lúteo estimula al útero para producir una
sustancia que a su vez destruye al cuerpo lú-
teo. El útero juega un papel muy importante
en la regulación de la función del cuerpo lú-
teo. Los cuerpos lúteos mantienen su estado
funcional por largos periodos después de la
histerectomía en vacas, borregas y cerdas. Si
quedan pequeñas cantidades de tejido uterino
in situ, se produce la regresión del cuerpo lú-
tea y los ciclos vuelven a aparecer después de
periodos variables. Después de una histerecto-
mía unilateral, los cuerpos lúteos adyacentes a
la trompa uterina extirpada se mantienen por
lo general mejor que aquellos adyacentes a la
trompa restante (figs. 3-1 7 y 3-18).
El útero produce o interviene en la produc-
ción de una sustancia luteolítica, y su luteoliri-
na se transfiere selectivamente de la vena ute-
roovárica a la arteria ovárica íntimamente
adherida; de este modo, llega al ovario en con-
centraciones mucho mayores que las de la
sangre periférica.
La administración intramuscular o intra-
uterina de prostaglandina da lugar a una re-
gresión completa del cuerpo lúteo en la vaca y
en la borrega. Infusiones de PGF2c, dentro de
la vena uteroovárica en borregas también pro-
ducen una regresión rápida y disminución en
los valoras de progesterona en plasma. La
prostaglandina F2„„ (PGF) parece ser la lu-
teolisina uterina en la borrega, transmitida
por vía venoarterial directamente del útero al
cuerpo lúteo, en donde causa regresión de és-
te. Hay pruebas de que este mecanismo se pre-
senta en la vaca, pero no está bien establecido.
La administración de PCF z„es útil en la regu-
lación artificial del ciclo estrual en la vaca.
Dosis intrauterinas de 25 a 30 mg originan una
Ovario
(cuento lútea) litera
•
PG en arteria fr
‘„ PG transferida de
ovárica:
destruye el
•
•
r la vena uterina a
cuerpo lateo • fr, la arteria uterina
Arteria ovárica fuertemente
unida a la vena uterina y
enroscada en ella
Fig. 3-17. Hipótesis de la vía por la cual las pros-
taglandinas elaboradas por el útero cargado de pro-
gesterona están en condiciones de penetrar en la ar-
teria ovárica y destruir el cuerpo lúteo.
disminución rápida en los valores de progeste-
rona en plasma y un retorno al estro en dos a
tres días en la mayor parte de las vacas trata-
das.
La trompa uterina grávida ejerce un efecto
antiluteolítico en el ovario adyacente. Este
efecto es ejercido por medio de la vía venoarte-
rial uteroovárica local.
En la borrega no preñada, el útero causa re-
cesión del clerpo lútea a través de una vía di-
recta o local ubicada entre la trompa uterina y
el ovario adyacente. La vía local entre una
trompa uterina y el ovario adyacente en borre-
ga es de naturaleza venoarterial, e interviene
la vena uterina principal (rama uterina de la
vena ovárica), como componente uterino y la
rama ovárica de la arteria ovárica como com-
ponente.
La dilatación uterina y la irritación inhiben
la formación y función normales del cuerpo
lúteo de vacas y borregas. Este mecanismo de-
sempeña un papel importante en la falla de la
función reproductiva. Las infusiones de gran-
des cantidades de bacterias no específicas en el
útero y la inseminación de becerras con semen
que contenga un virus, causa inhibición de
cuerpo tuteo e induce estro precoz.
Implantación y gestación. El útero es un
órgano altamente especializado que se adapta
para aceptar y nutrir los productos de la con-
cepción desde el momento de la implantación
hasta el parto. Regulada por las hormonas es-
teroides, se produce la "diferenciación". Este
 Anatomía del aparato reproductor femenino 61

proceso abarca algunos estadios críticos cuan-

do el útero es preparado selectivamente para
aceptar el blastocisto. Si tal diferenciación no
se presenta, el útero no aceptará la implanta-
ción.
Después de la implantación, el crecimiento
del embrión depende de un aporte vascular
apropiado en el endometrio. Durante la gesta-
ción, las propiedades fisiológicas del endo-
metrio y su aporte sanguíneo tienen importan-
cia en la sobrevivencia y desarrollo del feto. El
útero es capaz de sufrir tremendos cambios en
tamaño, estructura y posición, y acomodarse a
las necesidades del feto en crecimiento.
Parto e involución después del parto. La
respuesta contráctil del útero se mantiene has-
ta el momento del parto, en que juega su más
importante papel en la expulsión fetal. Des-
pués del parto, el útero casi vuelve a obtener
su condición y tamaño original por un proceso
llamado involución (fig. 3-19). En la cerda, el
útero disminuye continuamente tanto en peso
como en longitud durante los 28 días después
del parto; luego se mantiene sin cambios du-
rante el periodo de lactación. Sin embargo, in-
mediatamente después del destete, aumenta
tanto de peso como de longitud por cuatro
días.
En el posparto,la destrucción del tejido en-
dometrial se acompaña de un gran número de
leucocitos y de la reducción de su lecho vascu-
lar y las células del miometrio se reducen en
número y tamaño. Estos cambios rápidos y
desproporcionados en el tejido uterino son
atribuidos a una baja tasa de concepción pos-
parto. Ni la presencia de becerros lactantes ni
ELIMINACION DE PARTE DEL UTERO la anemia retrasan la involución. Los tejidos
carunculares se desprenden y se expelen del
REGRESION DEL CUERPO LUTEO
útero 12 días después del nacimiento. La rege-
(r) CUERPO LUTE° PERSISTENTE neración de la superficie del epitelio de las ca-
rúnculas se presenta por el crecimiento del te-
Fig. 3-18. Diagrama en el que se muestra el efecto jido que las rodea y se concluye unos 30 días
de la histerectomía parcial en la persistencia del después del parto.
cuerpo lúteo en la cerda. A, La histerectomía total Efectos de los cuerpos extraños y del disposi-
durante la fase de cuerpo lúteo causa la retención
del cuerpo lúteo por un periodo semejante a la gesta- tivo intrauterino (DIU). La estimulación del
ción. B , La histerectomía unilateral y eliminación útero durante los estadios tempranos del ciclo
parcial del otro cuerno, reteniendo sólo un fragmen- esta-ual apresura la regresión del cuerpo lúteo y
to de 20 cm de longitud, origina un funcionamiento produce estro precoz. La estimulación uterina
asimétrico de los dos ovarios. C, El cuerpo lúteo en se inicia al introducir pequeños cuerpos extra-
el lado intacto se mantiene normal, en tanto que el ños en su luz. El subsecuente ciclo estrual se
del otro lado sufre regresión antes del día 22 de la
gestación. (Datos de De Mesnil du Buisson [1961], acortará o se prolongará según el momento en
Ano. Bici. Anim. Bioch. Biophys. 1,105.) que haya sido insertado el cuerpo extraño y la
62 Anatomía funcional de la reproducción
Fig. 3-19. Diagrama en el que se ilustran los cam-
bios en tamaño y forma del útero de rumiante du-
rante la preñez. En el diagrama se muestran tres
úteros; el interno representa un útero no preñado; el
externo representa un útero grávido antes del parto,
y el de en medio representa un útero después del
parto en el proceso de involución.
naturaleza y tamaño del material introducido.
El hecho de que el ciclo estrual no se afecte
cuando se suprimen los nervios del segmento
uterino que contiene el cuerpo extraño, impli-
ca que este efecto puede atribuirse al sistema
nervioso.
Aunque los dispositivos intrauterinos (DIU)
tienen un efecto anticonceptivo en varios ani-
males domésticos, su aparente modo de acción
varía con amplitud. El principal efecto de in-
fecundación parece ser ejercido entre el tiem-
po en que el embrión entra en el útero y el mo-
mento de la implantación. Por ejemplo, la in-
serción de DIU de gran diámetro (distensores
uterinos) en borregas y vacas dá por resultado
la alteración del ciclo estrual al acortar la vi-
da funcional del cuerpo lúteo, y en borregas,
los DIU de gran diámetro inhiben el transpor-
te del esperma y la fecundación.
CUELLO UTERINO
El cuello es una estructura de tipo esfínter
que se proyecta en sentido caudal hacia dentro
de la vagina.
Anatomía
El cuello es un órgano fibroso de tejido con-
juntivo y con sólo un poco de tejido muscular
liso. Las propiedades del tejido conjuntivo de-
penden del tipo, concentración e interacciones
de las moléculas que producen la matriz extra-
celular; por ello, las características funciona-
les de este órgano se alteran en forma dramáti-
ca con los cambios en estos parámetros (fig.
3-20).
El cuello se caracteriza por una pared grue-
sa y una luz constreñida. Aunque su estructura
difiere entre los animales de granja, su con-
ducto presenta características prominentes.
En rumiantes, tiene forma de bordes transver-
sales o espirales alternados llamados anillos,
que se desarrollan en diferentes grados en las
diferentes especies (figs. 3-21 y 3-22). Estos
son especialmente prominentes en la vaca
(usualmente cuatro anillos) yen la borrega, en
los que se adaptan uno con otro y cierran per-
fectamente el cuello. En la cerda, los anillos
están dispuestos en forma de tirabuzón, y se
adaptan al contorno de la punta del pene del
verraco. Las características distintivas del
cuello de la yegua son los pliegues que se pro-
yectan en la vagina y los pliegues de la muco-
sa. Esta eitructura anatómica se encuentra
perfectamente cerrada, excepto durante el
estro, momento en el que se relaja ligeramente
y permite que el esperma penetre en el útero.
Sus secreciones mimosas son expulsadas por la
vulva.
Estroma cervical y cambios fisiológicos
El tejido conjuntivo del estroma cervical es-
tá constituido por una sustancia matriz, cons-
tituyentes fibrosos y elementos celulares. La
sustancia matriz contiene proteoglucanos, áci-
do hialurónico, condroitin-4,6 sulfato, de,rma-
tán sulfato, heparán sulfato y queratán sulfato
con proteínas. Los constituyentes fibrosos
incluyen colágena, elastina y reticulina. Los
elementos celulares comprenden células ceba-
das, fibroblastos y células errantes. La coláge-
na está hecha de cadenas de varios aminoáci-
dos como glicina, prolina, hidroxiprolina, lisi-
na o hidrolisina. Cada tres posiciones, se pre-
senta una molécula de glicina en la mayor par-
te de las cadenas polipeptídicas, y grandes

Cuadro 3-4. Técnicas in vivo e in vitro que se utilizan en el estudio de las funciones del oviducto
Función en estudio
Estructura y ultraestruetura del epitelio, actividad secre-
tora y ciliar
Identificación de receptores adrenérgicos o colinérgicos
Contractilidad de la musculatura del oviducto
Composición bioquímica del líquido del oviducto
Identificación de la entrada de proteína en el epitelio del
oviducto
Trasporte del huevo en el oviducto
Transporte de espermatozoides en el oviducto
Cinética del latido ciliar
cantidades de praline e hidrotprolina se
hallan en las otras dos posiciones. La estructu-
ra del estroma es importante en obstetricia
porque interviene en la biodinámica del
cuello. Los patrones de reticulina, elastita y
sustancias interfibrosas de la matriz facilitan
la dilatación del cuello durante el parto. La
disociación de fibras de colágena, las cuales se
separan ampliamente una de otra, es causante
del relajamiento de los tejidos cervicales y
aumenta los espacios vacíos entre los haces de
colágena.
Los grandes cambios en la composición bio-
química del cuello durante la preñez indican
que éste se está preparando para un cambio en
sus propiedades funcionales mediante altera-
ciones en los parámetros que regulan las pro-
piedades físicas de las matrices de tejido con-
juntivo. Desde el punto de vista morfológico,
Anatomía del aparato reproductor femenino 63
Técnicas
Microscopia electrónica de barrido y transmisión
Cultivo de fragmentos de mucosa del oviducto y transferencia
de crecimiento a cámaras rosa
Observación histoquimica de cortes congelados
Técnica bistoquímica de fluorescencia
Fisiofarmacologla de la contractilidad del oviducto (p. ej., res-
puesta a fármacos de acción sobre el sistema nervioso autóno-
mo)
Observación visual del oviducto a través de la pared abdomi-
nal o ventana abdominal
Quirpografía directa
Catéter intraluminal o microbalón colocado en el lumen para
registrar presión intratubular del oviducto
Cinerracliografia
Aparato extraabdominal o intraabdominal para colectar líqui-
do
Ligadura del oviducto en la unión uterotubaria y fimbria para
colectar líquido
Radioisótopos
Inmunofluoreseencia
Farmacología y neurofannacologia
Efecto de prestaglandinas, hormonas esteroides y anticoncep-
tivos ingeribles
Lavado de segmentos de oviducto después de la salpingec-
temía
Uso de huevos sustitutivos
Recuperación de huevos del útero in vivo
Lavado de segmentos del oviducto después de salpingectomía
a intervalos, seguido de previa inseminación artificial
Lavado del oviducto en la fimbria, por laparoscopia a interva-
los, después de cruza o Al
Cinematografía de alta velocidad
Foto cánula para medir ópticamente el latido ciliar
Espectroscopia de correlación con láser para estudiar el latido
ciliar en cultivo de células ciliadas
estos cambios relacionados con la preñez no
son evidentes sino hasta que, al final de la ges-
tación, el tejido se rompe y es notable la des-
trucción de la red de tejido de colágena. La
apariencia de fibras más delgadas y de áreas
vacías entre las fibras, hacia la última parte de
la preñez, reflejan la disminución en la con-
centración de hidrotprolina en estos tejidos
(Fosang y col., 1984).
Durante el curso de la preñez, el cuello pue-
de aumentar su masa hasta ocho veces. El au-
mento en el crecimiento y la disminución en
las concentraciones de los componentes de la
matriz pueden deberse a varios factores, como
la vascularización aumentada aunada a un
influjo de células inflamatorias y a un incre-
mento en la celularidad del estroma como re-
sultado de mitosis fibroblástica activa. La hi-
pertrofia del músculo liso hace que aumenten
64 Anatomía funcional de la reproducción
SNC
RF 114 Hipotálamo
Hipófisis
anterior
FSH, LH
Progesterona 1
~n'Orlo
contracción
Endometrio
secreción
Criptas cervicales
Reservorio de espermatozoides
barrero espermática
filtro de espermatozoides
Plasmo seminal
prostaglandinas
enzimas seminales
Fig. 3-20. Comparación de unos aspectos de la anatomía y fisiología del cuello uterino.
las proteínas plasmáticas que entran en el teji-
do conjuntivo durante el edema y aumenta las
concentraciones de glucoproteínas.
El reblandecimiento y maduración no se de-
ben exclusivamente a la acción erxzimática que
sólo abarca la degradación de la matriz. La
naturaleza dinámica del cuello en el momento
del parto proporciona una base anabólica por
la cual se produce una nueva matriz con pro-
piedades físicas alteradas. Las principales ca-
racterísticas del cuello en el rilomento del par-
to incluyen: a) aumento en los índices de sín-
tesis de proteoglucanos y hialuronatos con una
disminución concomitante de la concentra-
ción de hexuronato; b) aparición de un nuevo
tipo de proteoglucanos, y c) una ruptura de la
estructura y organización de la red de colágena.
El aumento en las tasas de proteoglucano e hia-
luronato en presencia de bajas concentraciones
de hexuronato en el cuello en la preñez, son in-
dicadores de una mejora en la tau de reciclaje
del proteoglucano (Fosang y col., 1984).
Estrógeno
Leucocitos
fagccitosis
capacitación
Latido ciliar
Célula
secretora
Moco cervical
propiedades biofísicas
propiedades bioquímicos
Micellos
macromoléculas
micromoléculas
Moco cervical
El moco cervical consta de macromoléculas
de muebla de origen epitelial compuestas de
glucoproteínas (particularmente del tipo sialo-
mucina) que contienen cerca de 25% de ami-
noácidos y 75% de carbohidratos. La mucina
está formada por una larga cadena continua
de polipéptidos con numerosas cadenas latera-
les de oligosacáridos. La porción de carbohi-
dratos está hecha de galactosa, glucosamina,
fucosa y ácido siálico. Las proteínas del moco
cervical incluyen prealbúmina, lipoproteína,
albúmina, beta-globulinas y gamma-globuli-
nas. El moco cervical contiene varias enzimas;
entre otras, glucuronidasa, amilasa, fosforila-
sa, esterasa y fosfatasas. El moco cervical que
se acumula en la mezcla vaginal también con-
tiene líquidos de endometrio, del oviducto, fo-
liculares y endometriales; así como leucocitos
y materiales de desecho de las células de los
epitelios uterino, cervical y vaginal.
 Anatomía del aparato reproductor femenino
1111 11 w1) r,
e 111111111 j 111111!l ti
1.
moco
Fig. 3-21. (Arriba) Trazo de un corte longitudinal
de cuello bovino, en el que se muestra la compleji-
dad de las criptas cervicales, que atraen grandes
cantidades de espermatozoides. E, externo; 1, inter-
no; M, mucosa secretora de moco; S, estrorna cervi-
cal. (Abajo) Diagrama que muestra cómo fluyen los
cordones de moco cervical desde las criptas del cue-
llo (C) al epitelio de la vagina (V). Las característi-
cas biofísicas del moco cervical y disposición de las
macromoléculas de moco facilitan el transporte de
espermatozoides de la vagina al útero (U).
Según sus características biofísicas exclusi-
vas, el moco cervical presenta varias propieda-
des Teológicas como arborización, elasticidad,
viscosidad, tixotropia y adhesividad (hume-
dad).
El moco cervical durante el estro muestra
un patrón de cristalización de helecho al some-
terse a secamiento sobre un portaobjetos. Este
patrón, asociado con el alto contenido en cloro
85
Tipos de unión según el tipo de cuello
Fig. 3-22. (Arriba) Estructura de sacacorchos del
conducto cervical, que se acomoda a la estructura
semejante del pene. (Hunter, 1983) (Abajo) Cerviz
de la coneja. Nótese la complejidad del canal cervi-
cal del cuello doble.
del moco, no se presenta en el moco seco obte-
nido en los estadios del ciclo cuando están ele-
vados los valores de progesterona o durante la
preñez. El fenómeno puede tener importancia
cuando se combina con otras observaciones
para el diagnóstico precoz de la preñez. La se-
creción de moco cervical es estimulada por
estrógenos e inhibida por progesterona. Los
cambios cualitativos en el moco cervical du-
rante el ciclo estrual, y las variaciones cíclicas
en la disposición y viscosidad de estas macro-
moléculas provocan cambios periódicos en la
capacidad de penetración del espermatozoide
en el conducto cervical. Los cambios óptimos
en las propiedades del moco cervical como un
incremento en la cantidad, viscosidad, arbori-
zación y pH, y la disminución en viscosidad y
contenido celular, ocurren durante el estro y
la ovulación y se invierten durante la fase de
cuerpo lúteo cuando se inhibe la penetración
del esperma en el cuello. Bajo la influencia de
66 Anatomía funcional de la reproducción
respectivas. El cuello podría actuar como re-
los estrógenos, las macromoléculas de gluco- servarlo de espermatozoides y, de este modo,
proteína del moco están orientadas de tal ma- proporcionar subsecuentes liberaciones de es-
nera que los espacios entre ellas miden de 2 a
5µ. En la fase de cuerpo lútea, los espacios de permatozoides en las vías altas del conducto de
la trama de macromoléculas se reducen poco a reproducción. También es posible que los es-
permatozoides atrapados en las criptas cervi-
poco. Por tanto, en el momento del estro y de
la ovulación, el gran tamaño de la malla, per- cales nunca se liberen y por ello se evita que un
exceso en el número de espermatozoides llegue
mite el transporte de los espermatozoides a
través de la trama de filamentos y a través del al sitio en donde se operaría la fecundación.
En rumiantes, la prolongada sobrevivencia
con ductq cervical. del esperma en el cuello, en comparación con
la de otras partes del conducto reproductor,
Indica que el cuello actúa como reservarlo de
Funciones espermas. En vacas y cabras, la mayor parte
El cuello tiene una función importante en el del esperma no está distribuido al azar sine lo-
proceso de la reproducción: a) facilita el trans- calizado entre las criptas cervicales. La pene-
porte del esperma por el moco cervical en la tración del esperma en estos sitios, depende de
la viabilidad del esperma y de la estructura y
luz del útero; b) actúa como reservado de es-
perma (cap. 11), ye) puede intervenir en la se- propiedades reológicas (de fluidez) der moco
lección de esperma viable impidiendo, por cervical.
El cuello durante la preñez. El conducto
tanto, el transporte de esperma defectuoso y
cervical está ocluido por un moco altamente
no viable. viscoso, que no arboriza y es adherente y tur-
Transporte del esperma. Con la eyacula-
ción, los espermatozoides se orientan hacia la bio, éste actúa como una barrera contra el
abertura interna. A medida que los flagelos la- transporte de esperma y contra la invasión por
bacterias en la luz uterina; por ello protege
ten y vibran, el esperma es empujado hacia
adelante en los conductos de menor resisten- contra infecciones uterinas. La única ocasión
en que está abierto el cuello es antes del parto.
cia. Las propiedades macroscópicas y micros- En ese momento, el tapón cervical se llena y el
cópicas de la fluidez del moco cervical, son cuello se dilata para permitir la expulsión del
importantes en la migración del esperma. La
capacidad de penetración del esperma aumen- feto y las membranas fetales.
ta con la limpieza del moco, pues los materia-
les de desecho celulares y los leucocitos retar-
dan la migración esperm ática. Los espacios LA VAGINA
acuosos que median entre los micelos, permi- La pared vaginal consta de un epitelio su-
ten tanto el pasaje de esperma como la &fu- perficial, una capa muscular y una serosa.
ción de sustancias solubles. Las enzimas pro-
teolíticas hidrolizan la proteína del espinazo o
algunos de los entrecruzamien tos de la mucina
y reducen la red hasta convertirla en una tra- Anatomía
ma menos resistente con más conductos abier- La capa muscular de la vagina no está tan
tos para la migración del esperma. Cuando el bien desarrollada como las partes externas del
moco cervical y el semen se juntan ín vitro, in- gruesa membrana circu-
mediatamente se forman líneas fase entre las útero. Consta de una
lar interna y una longitudinal externa delga-
dos sustancias. Pronto surgen las falanges es- da; esta última continúa en alguna distancia
permáticas y organizan altos grados de arbori- dentro del útero. La capa muscular está bien
zación, cuyos aspectos terminales constan de irrigada e inervada por paquetes nerviosos y
canales por los cuales pueden pasar uno o dos células nerviosas y posee un tejido conjuntivo
espermatozoides.
Después del apareamiento o la insemina- denso y laxo. La vaca se caracteriza por poseer
un esfínter muscular anterior, además del
ción artificial, se disponen grandes números esfínter posterior (en la unión de la vagina y
de espermatozoides en las criptas cervicales

del vestíbulo) que se halla en otros mamíferos
de granja.
El epitelio que reviste la superficie interna
está compuesto de células epiteliales escamosas
estratificadas y sin glándulas, excepto en la va-
ca, en la que se hallan algunas células mucosas
en la porción craneal, cerca del cuello y la su-
perficie epitelial no se cornifica probablemen-
te debido a los bajos valores de estrógenos cir-
culantes.
Existen diferencias de especie en los cambios
vaginales durante el ciclo estrual. Estas dife-
rencias reflejan probablemente diferentes ta-
sas de secreción de estrógeno y progesterona,
así como de gonadotropinas. Sin embargo, los
frotis vaginales no son útiles en el diagnóstico
del estadio del ciclo o de alteraciones hormo-
nales; en la borrega, el crecimiento del epitelio
vaginal se acelera durante el estro y la desca-
mación se presenta al final del estro o al prin-
cipio del metaestro. La presencia de leucocitos
es mayor durante el diestro, cuando la canti-
dad de progesterona es máxima. En la cerda,
el epitelio vaginal aumenta de altura a un má-
ximo en el estro y disminuye al punto más bajo
en 12 a 16 días. Las capas superficiales del epi-
telio vaginal se descarnan entre los días 4 y 12.
Durante el diestro y anestro, el epitelio vaginal
de la yegua está cubierto por una pegajosa se-
creción grisácea.
Reacciones fisiológicas
Contracciones vaginales. La contractilidad
vaginal juega un papel importante en las reac-
ciones sicosexuales y posiblemente en el trans-
porte de esperma. La contracción de la vagi-
na, útero y oviductos se activa por medio del
liquido secretado dentro de la vagina durante
la estimulación que precede al coito. .
Reacciones inmunitarias. La vagina parece
ser uno de los principales sitios en los que se
opera la reacción antígeno-anticuerpo del es-
permatozoide, dado que la vagina está más ex-
puesta al antígeno espermático que el útero y
el oviducto. La producción local de anticuer-
pos para antígenos espermáticos se lleva a ca-
bo en los tejidos vaginales.
Las células plasm áticas maduras e inmadu-
ras, localizadas bajo el epitelio, parecen estar
bajo control endocrino dado que éstas aumen-
Anatomía del aparato reproductor femenino 67
tan en número durante la fase de cuerpo lúteo,
después de una ovariectomía y durante el esta-
dio posmenopáusico. Estas células plasmáticas
intervienen en la secreción de inmunoglobuli-
nas A y G, que protegen contra las infecciones
bacterianas y producen anticuerpos contra es-
permatozoides.
Líquido vaginal. Está compuesto princi-
palmente por un trasudado de la pared vagi-
nal, mezcla de secreciones de la vulva, glándu-
las sebáceas y glándulas sudoríparas y amalga-
mado con moco cervical, líquidos de oviducto
y ertdometrio y células exfoliadas del epitelio
vaginal. A medida que se acerca el estro, la
vascularidad de la pared vaginal aumenta y el
líquido vaginal se hace más delgado.
Un olor específico y distintivo está presente
en el conducto urogenital de la vaca durante el
estro. Este olor, desaparece o se atenúa en
buena medida durante el diestro. Los resulta-
dos indican que los perros pueden ser entrena-
dos para detectar y reaccionar a los olores del
estro en vacas (Kiddy y col., 1978).
nora microbiológica. La flora vaginal está
hecha de una mezcla dinámica de aerobios,
anaerobios facultativos y microorganismos
anaerobios estrictos con nuevas cepas que
constantemente se están introduciendo. La
flora de microorganismos varía durante el
ciclo vital. Las diferentes poblaciones de mi-
croorganismos están equipadas con enzimas
que les permiten sobrevivir y multiplicarse en
un medio vaginal dado. Sólo se establecerán
aquellos mejor adaptados para multiplicarse y
competir por nutrientes, y se unirán a la flora
o la sustituirán. Durante los periodos de alto
contenido en glucógeno predominan los orga-
nismos acidófilos, aunque también están pre-
sentes otros microorganismos entre un grupo
heterogéneo que conforma la flora normal.
Funciones de la vagina
La vagina desempeña varias funciones en la
reproducción. Es el órgano copulatorio en el
que el semen se deposita y coagula hasta que
los espermatozoides son transportados por me-
dio de macromoléculas del moco cervical. La
vagina bulbosa dilatada proporciona una poza
de semen que distribuye espermatozoides en
reservorios cervicales. La disposición de la
68 Anatomía funcional de la reproducción
musculatura vaginal, de tipo rugoso, en forma
de cercado, o romboide, permite la distensión
de la vagina durante el apareamiento y el par-
to. Aunque la vagina no contiene glándulas,
sus paredes están lubricadas por trasudados
del epitelio vaginal (incorrectamente llamado
mucosa), moco cervical y secreciones endome-
Males.
Después de la eyaculación, el plasma semi-
nal no se transporta dentro del útero: la mayor
parte se expele o se absorbe por las paredes va-
ginales. Algunos de los componentes bioquí-
micos del plasma seminal, cuando son absorbi-
dos en la vagina, ejercen respuestas fisiológicas
en otras partes del conducto del aparato repro-
ductor femenino.
El pH de la secreción vaginal no es favora-
ble a los espermatozoides. Una interacción
compleja entre moco cervical, secreción vagi-
nal y plasma seminal induce un sistema amor-
tiguador que protege a los espermatozoides
hasta que son transportados por los miedos del
moco cervical. Las condiciones patológicas
que dan por resultado un insuficiente amorti-
guamiento de la mezcla seminal (poco volumen
de eyaculado, cantidades escasas de moco cer-
vical espeso y goteo de semen) causa una rápi-
da inmovilización de espermatozoides.
El angosto conducto vaginal y el medio mi-
crobiológico y bioquímico de la vagina prote-
gen las vías reproductivas superiores contra
microorganismos invasores. La vagina sirve de
conducto excretor de las secreciones de cuello,
endometrio y .oviducto; también sirve de vía
de salida durante el parto. Estas funciones se
favorecen por varias características fisiológi-
cas como contracción, expansión, involución,
secreción y absorción.
GENITALES EXTERNOS - 52, 567-574.
Vestíbulo, labios mayores, labios menores,
clítoris y glándulas vestibulares constituyen los
genitales externos.
Vestíbulo. La unión de vagina y vestíbulo
está marcada por el orificio uretral externo y
con frecuencia por un borde (vestigio del hi-
men). En algunas vacas, el himen puede ser
tan prominente que interfiere con la cópula.
El vestíbulo de la vaca se extiende hacia
adentro en unos 10 cm, donde se abre el orifi-
cio uretral externo en su superficie ventral.
Detrás de esta abertura descansa el divertículo
suburetral, un saco ciego (fig. 3-/5). Los tubos
de Gartner (restos de los conductos wolffianos)
desembocan en el vestíbulo posterior, al lado
de los conductos de Gartner. Las glándulas de
Bartholin que secretan un líquido viscoso, más
activamente en el estro, presentan una estruc-
tura tuboalveolar semejante a la de las glándu-
las bulbouretrales del macho.
Labios mayores y labios menores. El tegu-
mento de los labios mayores está ricamente
poblado de glándulas sebáceas y tubulares.
Contiene depósitos de grasa, tejido elástico y
una capa delgada de músculo liso, y en su su-
perficie exterior tiene la misma estructura que
la piel externa. Los labios menores presentan
un corazón de tejido conjuntivo. La superficie
contiene muchas glándulas sebáceas grandes.
Clítoris. La comisura ventral del vestíbulo
constituye el clítoris, del mismo origen
embrionario que el pene en el macho. Está
compuesto de tejido eréctil cubierto por un
epitelio escamoso estratificado y buena canti-
dad de terminaciones nerviosas. En la vaca,
gran parte del clítoris está entenado en la mu-
cosa del vestíbulo. En la yegua está bien desa-
rrollado yen la cerda es largo y sinuoso, termi-
nando en une/ pequeña punta o cono.
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