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Período Somítico

4º-5º semana (20-35 días)


Diferenciación de las 3 capas germinativas

Características generales del embrión a finales del periodo somítico:

§ Tamaño de 2-8mm
§ De ser un embrión plano pasa a ser un embrión tubular curvado
cefalocaudalmente
§ Presencia de
o Somitas en la parte dorsal, a ambos lados del eje corporal (metamería)
o Cola
o Prominecia pericárdica
o Vesículas encefálicas primitivas (prosencéfalo, mesencéfalo,
rombencéfalo)
o Arcos faríngeos
o Esbozos de las extremidades (miembros superior e inferior)
o Órganos de los sentidos (placodas)
§ Embrión ictiomorfo, con forma de pez (cola + arco faringeos)
§ forma el SNC
§ Se completa la diferenciación del mesoderma intraembrionario
(mesodermogénesis)
§ Se completa la neurulación hacia la 5ta semana con el cierre de los
neuroporos y formación de las vesículas encefálicas
§ Embrión aún no presenta características humanas
§ Corazón comienza a latir por el día 21
§ Hacia la 5ta semana se forma el cordón umbilical
§ Ocurre la diferenciación casi simultánea de las 3 capas germinativas
o Ectodermo (neurulación)
o Mesodermo (mesodermogénisis)
o Endodermo

DIFERENCIACIÓN DEL ECTODERMO (NEURULACIÓN):

Neurulación primaria:

Abarca desde la región cefálica a la sacra.

Durante la tercera semana, se forman las 3 capas germinativas:


endodermo, mesodermo y ectodermo. El ectodermo, que corresponde a las
células del epiblasto que no se invaginó, está formado por el ectodermo
neural (neuroectordermo) que originará el SNC y el ectodermo de superficie
(ectodermo) que formará la piel. La diferenciación de estos dos se debe a
que en el neuroectodermo es bloqueada la proteína BMP-4 (proteína
morfogénetica del hueso) a través de bloqueadores de BMP-4 secretados por
el nodo primitivo (nogina, cordina, etc). Al estar bloqueada la BMP-4, por
defecto se diferenciará a ectodermo neural.

Tanto la placa precordal como la notocorda también actúan como


inductores (inducción primaria).

Debido a estas inducciones, las células del neuroectodermo crecerán en


altura (se volverán cilíndricas), provocando un engrosamiento del ectodermo,
conocido como placa neural. Al principio la placa neural está en la porción
cefálica del embrión, pero hacia la tercera semana abarca todo el sector
hasta la línea primitiva. Los bordes de la placa se solevantan originando
pliegues, mientras que la zona central se hunde, formando el surco neural.
El surco neural se hace cada vez más profundo y sus bordes se van
acercando. El surco comienza a desprenderse del ectodermo, mientras que
los bordes se juntan y forman una estructura cerrada (tubo neural). Al
mismo tiempo, los bordes del ectodermo se encuentran y reconstituyen la
capa ectodérmica (de superficie). Esta ruptura separa el ectodermo de
superficie y el neuroectoderma que originará el tubo neural. En la
superficie del endoderma las células están unidas por caderina E, y las
células del tubo neural están unidas entre sí por caderina N.
Aca se ve el surco neural, las crestas neurales, el mesodermo intraembrionario.

El cierre de este tubo neural comienza en la línea media del embrión, a la


altura del 4to par de somitos, y avanza hacia cefálico y caudal. En este cierre
progresivo aparecen 2 zonas transitorias llamadas neuroporos (anterior y
posterior), en donde el lumen neural está en contacto con la cavidad amniótica.
Como el crecimiento cefálico es mayor que el caudal, el neuroporo anterior se
cierra primero, el día 25 aproximadamente, mientras que el neuroporo
posterior se cierra el día 27 o 28

En el tubo neural se encuentran dos zonas: una dilatada, correspondiente al


encéfalo, y una más adelgazada correspondiente a la médula. En el encéfalo más
evolucionado encontramos 3 vesículas encefálicas primitivas: prosencéfalo,
mesencéfalo y rombencéfalo
Se observa los neuroporos anterior y posterior

Neurulación secundaria:
Desde sacro a caudal. Crece a partir de células mesenquimáticas. Forman
un cordón macizo que se ordena, y uniéndose éste cordón con el tubo
primario (neurulación primaria) forman el tubo neural completo.

Crestas neurales:
En los bordes del surco neural, encontramos el territorio correspondiente a
las células de la cresta neural. En el momento en que se forma el tubo
neural, estas células se separan del tubo y forman un conglomerado alargado
(cresta neural) entre el ectodermo y el tubo neural. Al formarse este
conglomerado, las células comienzan su migración hacia lugares
determinados por su patrón genético. La migración de estás células está
dirigida por fibronectica que forma un camino que facilita el movimiento de
las células hacia su destino. La concentración de fibronectina aumenta
cuando las células comienzan su migración y disminuye cuando estas llegan a
su destino. Las células de la cresta neural se unen mediante moléculas de
adhesión celular N-cam, estas moléculas desaparecen durante la migración y
reaparecen cuando las células llegan al lugar que corresponden.
Centro tubo neural, cresta neural en amarillo.

Placodas
En la región cefálica del embrión de 27-28 días, se originan del ectodermo
(de superficie) las placodas auditivas y del cristalino. Las placodas
corresponden a un engrosamiento del ectodermo de superfice. Las primeras
están a nivel del segundo surco branquial, y luego se invaginan formando las
fosas auditivas. Después de la cuarta semana se forman las vesículas
óticas o auditivas. Las segundas placodas son formadas por inducción de la
vesícula óptica, y en la quinta semana se invaginan para formar las
vesículas del cristalino.

azul arco branquiales verde


placoda auditiva
Derivados del tubo neural
Sistema nervioso central (encéfalo, médula, nervios motores)

Derivados de las crestas neuralesSNP


o Estructuras nerviosas, como ganglios craneales sensitivos (V, VII, IX, X) y
parasimpáticos (VII, IX), células del neurilema (cel. De Shwam SNP),
anficitos (SNP) y la piamadre y aracnoides ( o leptomeninge)
o Estructuras del ectomesenquima: estroma de cabeza y cuello, huesos de
la cara, córnea, dientes (papila y saco dentario). En el tronco originarán
ganglios espinales y simpáticos, ganglios parasimpáticos, melanocitos
(células pigmentadas), células parafoliculares de la glándula tiroides, el
tabique aortico-pulmonar, médula suprarrenal y otras células cromafines

Placodas epibranquiales son evaginaciones de ectodermo que forman los ganglios de los ganglios
de los nervios V, VII, IX, X.

Derivados del ectodermo de superficie


Epidermis y sus anexos, dientes (esmalte, etc)
Placodas

§ En resumen, el ectoderma crea:


- Sistema nervioso central y periférico
- Epitelios sensoriales de los oídos, los ojos y la nariz
- Epidermis y sus anexos (pelos, uñas, glándulas)
- Glándulas mamarias, hipófisis, parótida y esmalte dentario.
- Estructuras derivadas de las crestas neurales.
DIFERENCIACIÓN DEL MESODERMO (MESODERMOGEÑÉSIS)
El mesoderma está formado por células mesenquimáticas de forma
estrellada, con una MEC no fribilar (sin fibras de colágeno). A los 17 días
podemos distinguir en el mesoderma 3 zonas (de medial a lateral):
§ Mesodermo paraxial o somítico
§ Mesodermo intermedio
§ Mesodermo lateral

1. Mesodermo somítico o paraxial


Los somitos son engrosamientos segmentarios del tejido mesenquimático
que se disponen en pares a ambos lados de la línea media (tubo neural).
Son bastante voluminosos y se pueden apreciar como una eminencia o
protuberancia a ambos lados de la línea media desde la superficie.
El primer par de somitos aparece el día 20. Y luego aparecerán 3 pares
por día (ósea, 6 somitos por día) hasta llegar a 42-44 somitas el día 35.
En total son:
4 occipitales
8 cervicales
12 torácicos
5 lumbares
5 sacros
8-10 coccígeos (5-7 involucionan)

Tubo neural, azul mesodermo somatico, rosa endodermo, rosa endodermo, naranja
somita, verde mesodermo intermedio

En el somito se pueden apreciar dos zonas: una ventro-medial o


esclerotomo, y una dorso-lateral o dermomiotomo.
El esclerotomo, por inducción del SHH, expresa el PAX-1 que inicia la
migración hacia la línea media para rodear a la notocorda y la posterior
diferenciación de cartílago y hueso para formar las vértebras. Originará la
columna vertebral, costillas, esternón y huesos de la base del cráneo
(somitas occipitales)
Del dermomiotomo, por inducción del PAX-3 y la proteína WNT
(producida por el tubo neural), se diferencia en 2 grupos: las células más
“dorsales” del dermotomo, que formarán la dermis (por inducción de la
proteína NT-3 producida por el tubo neural) y el tejido subcutáneo, y un
grupo más “ventral” correspondiente al miotomo (por inducción del
WNT, BMP-4 y FGF) , que originará la musculatura esquelética,
extremidades y musculatura de la lengua.

Tejido por Inductor Tejido Inductor “Resultado


inducir inducido ”
PAX-3 y
Dermomioto WNT NT-3
Dermotomo Dermis
mo (tubo (tubo neural)
neural)
WNT (tubo neural)
Músculos
BMP-4 y FGF
Miotomo Extremidade
(mesoderma
s
lateral)
SHH
Vertebras
(expresió
Esclerotomo Costillas
n del
Esternón
PAX-3)

No joda esta al lado en ingles.

Mesodermo intermedio

Es una región que recorre al embrión longitudinalmente, a continuación de


los somitos. En las regiones cervical y dorsal superior (parte alta) origina
agrupaciones celulares segmentarias, los nefrotomos; mientras que en
dirección caudal produce agrupaciones no segmentadas, el cordón
nefrógeno. A partir del mesodermo intermedio se forma el aparato
urinario. La formación de los riñones es una recapitulación evolutiva: cada
vez aparece un riñón más complejo evolutivamente, mientras que el riñón
que le antecede degenera y desaparece. Durante la 4º semana se forman
los pronefros en la parte más alta (con su cordón o conducto
pronéfricos). Más caudal, hacia el fin de la 4ta semana se forman los
mesonefros, mientras que los pronefros desaparecen. El conducto
pronefrico es ahora el conducto mesonefrico. Finalmente, en la parte más
caudal, hacia la 5ta semana aparecen los metanefros (y los mesonefros
desaparecen), que será el primordio del riñón definitvo.
Inducción: no está regulado por BMP-4

pronefros  mesonefros metanefros  riñón primitivo

3. Mesodermo lateral
En un comienzo es una lámina adelgazada que pronto en el desarrollo
apareceran unas pequeñas cavidades. Éstas se unirán formando el
celoma intraembrionario, una cavidad en forma de herradura que
divide el mesodermo lateral en dos hojas
§ Somatopleura (mesodermo somático intraembrionario), por
dorsal
o Junto con el ectodermo, formará las paredes corporales

§ Esplacnopleura (mesodermo esplácnico intraembrionario), por


ventral
o Formará el revestimiento de las visceras
§ El celoma intraembrionario formará las cavidades corporales
(pleural, pericárdica y peritoneal)
Inducción: regulado por BMP-4

DIFERENCIACIÓN DEL ENDODERMO (FORMACIÓN DEL INTESTINO


PRIMITIVO)
El endoderma origina el intestino primitivo, cuya formación se debe a los
plegamientos del embrión en el plano medio y plano horizontal producto del
crecimiento de éste.

1. Plegamiento en el plano medio (pliegue de la cabeza y cola)


Debido al engrosamiento craneal por el desarrollo del encéfalo, la cabeza
se proyecta ventralmente (corazón primitivo, celoma pericárdico y
membrana bucofaríngea se mueven hacia ventral). Una zona del saco
vitelino queda incorporada como intestino anterior.
El plegamiento de la cola ocurre por el crecimiento de la médula espinal.
La zona del saco vitelino que es incorporada se conoce como intestino
posterior
Hay que recordar que tanto el intestino anterior y posterior se separan de
la cavidad amniótico por la membrana bucofaríngea y membrana
cloacal respectivamente.
*La membrana bucofaríngea se rompe el día 26, comunicando el amnios
con el intestino anterior.

2. Plegamiento horizontal (transversal)


Plegamientos laterales debido al rápido crecimiento de la médula espinal y
los somitas. Se pliega hacia media, formando un embrión tubular. Es
incorporado el capa germinativa del endodermo como intestino medio,
manteniendo la conexión con el saco vitelino (por el conducto vitelino). El
saco vitelino, debido a estos plegamientos, se estrecha en un tallo vitelino.

En resumen, el endoderma crea:


§ El revestimiento epitelial de los aparatos digestivo y respiratorio
§ El parénquima de amígdalas, tiroides, paratiroides, timo, hígado y
páncreas
§ El revestimiento epitelial de vejiga, uretra, caja del tímpano y trompa de
Eustaquio.

FORMACIÓN DE LOS ARCOS FARÍNGEOS

En la zona del cuello se pueden apreciar unas eminencias, conocidas como


arcos bronquiales o arcos faríngeos. Son 4 pares bien definidos
(1º,2º,3º,4º) y uno rudimentario (5º). Contribuyen a la formación de la cabeza,
cara y cuello del embrión.
Cada arco faríngeo esta formado (interno a externo) por:
§ Endoderma
§ Tejido mesenquimático (somatopleura intraembrionaria y crestas neurales
de la región cefálica)
§ Ectoderma
Cada arco contiene:
§ Vaso sanguíneo (arco aórtico)
§ Nervio craneal mixto (1º=V, 2º=VII, 3º=IX, 4º-6º=X)
§ Cartílago
§ Posteriormente, se diferenciará un componente muscular.
Se puede distinguir:
§ Surco o hendidura faríngea: depresión entre dos arcos, por afuera
(exterior= ectodermo)
§ Arco faríngeo: prominencia, engrosamientos del tejido mesenquimático
§ Bolsa faríngea: depresión entre dos arcos, por dentro (interior=
endodermo)

1er arco branquial en verde, 2do arco branquial naranja, 3er arco branquial
naranja, 4arco branquial en lila.
1er arco en verde, region frontal naranja
DERIVADOS DE LAS HOJAS EMBRIONARIAS

Empieza a plegarse en dirección cefalocuadal formando la curva cefálica y caudal


y en dirección transversal , los pliegues laterales, toma forma de C y pasa de ser
trilaminar a ser cilíndrico. El plegamiento se produce en el endodermo se
convierte en el intestino primitivo unido por el pedículo al saco vitelino. El
intestino que esta por delante del pedicuro de fijación en dirección cefálica es el
intestino anterior que da origen a la faringe primitiva. En las paredes
laterales y ventral de la faringe se originan los arcos branquiales a expensa
del mesodermo
En la región cefálica por debajo de la eminencia cerebral anterior esta el
estomodeo , separada de la faringe por la membrana bucofaríngea, al final de
4 semana se perfore y comunica la porción inicial del tubo digestivo con la
cavidad amniótico. El corazón se ubica ventral al estomodeo. Entre la 4ta la
8va semana las 3 hojas germinativas dan origen a sus propios tejidos y sistemas.
La hoja ectodérmica da origen al sistema nervioso central , periférico ,
epitelio sensorial del oído, nariz, ojo piel , pelo , uñas, hipófisis, glándula
mamaria y sudoríparas, esmalte de los dientes. En le extremo cefálico del tubo
neural se expanden 3 vesículas encefálicas primarias, el prosencefalo (cerero
anterior), mesencefalo (medio), rombencefalo (cerebro posterior). Luego la parte
posterior del prosencefalo da origen al tálamo, hipotálamo, epitalamo,
neurohipófisis y retina. La bolsa de Rathke forma la adenohipófisis y el
diencéfalo da origen al lóbulo post o neurohipófisis que recibe las fibras
hipotalámicas. El mesencéfalo da una estructura primitiva de igual nombre, la
protuberancia que permite la comunicación entre la medula espinal , la corteza
cerebral y cerebelosa y al cerebelo que coordina las funciones de postura y
movimiento. El mielencéfalo da el bulbo raquídeo y posee una placa basal
para las neuronas eferentes viscerales y somáticas y una placa alar para las
neuronas eferentes viscerales y somáticas.
Las células de las cresta neurales del ectodermo de la región vecina al cierre
del tubo de disposición epitelial primaria se organizan en mesenquima y de la
zona dorsal del embrión proliferan y migran a la región anterior y forman la
mesenquima de los arcos branquiales y sus derivados (ej.: la mandíbulas), los
ganglios espinales y nervios craneales, cel. De Schwann, partes la piamadre y la
aracnoides, cel. Cromafines de la medula adrenal, cel. Pigmentarias del cuerpo,
cel. Productoras de hormonas, odontoblastos, hueso, cartílago y tejido conectivo
de estructuras craneofaciales, capsula sensoriales, dermis facial, armadura
cefálica y sus derivados, cel de almohadillas conotroncales cardiacas.
La región craneal de la cresta neural por delante del 1er somito contribuye a la
formación del ectomesenquima de la region craneofacial y de los arcos
branquiales.
El mesodermo para axial se diferencia en somitas q dan origen al miotoma,
tejido muscular, esclerotomo ,cartílago y hueso; el dermatoma, tejido
subcutáneo de la piel. El mesodermo para axial delante de la región occipital
forma los somitomeras que dan origen a la mesénquima de la cabeza.
El mesodermo da origen al sistema vascular (corazón, arterias, venas, vasos
linfáticos , cel. Sanguíneas y linfáticas), al sistema urogenital ( riñones, gónadas,
conductos, menos el de la vejiga), el bazo, la corteza de las glándulas
suprarrenales.
La hoja germinativa endodérmica da el revestimiento epitelial del tracto
gastrointestinal, el aparato respiratorio y la vejiga, forma el parénquima de la
glándula tiroides , paratiroides, hígado y páncreas, el revestimiento epitelial de la
cavidad del tímpano y de la trompa de Eustaquio .

No rompan esta al al lado .

Lo mismo que arriba


Adenohipofisis. La bolsa de Rathek en marron y en azul el infundibulo.

No hay acotacion
Mas claro echale agua.

Muy clarito no? Aprende ingles!


5ta semana, placoda olfatoria en azul, prominencia nasal media amrilla, y en
verde la placoda nasal lateral.

Vista dorsal del cerebro posterior removieron del techo del 4to ventriculo
Resumen de rasgos característicos

DIAS 14,15, 16-18, 19-20

Apareció la línea primitiva, luego la prolongación notocordal; se encuentran


células hematopoyéticas en el saco vitelino. El mesodermo intraembrionario esta
por debajo del ectodermo, se completa la línea primitiva, se comienzan a formar
los vasos umbilicales y los pliegues neurales craneanos, se elevan los pliegues
craneanos y se forma el surco neural; comienza el pegamiento del embrión.
La fusión de los pliegues comienza en la region cervical hacia caudal, el
neuroporo anterior permanece abierto hasta el día 25 el tubo cardiaco se
empieza a plegar, se forman las vesículas ópticas y aparecen las placodas
auditivas y el neuroporo posterior hasta el día 28; aparecen los esbozos de las
extremidades superiores, hay 3 pares de arcos. Se forma el 4 arco , aparecen los
esbozos de los miembros inferiores, se encuentra la vesícula auditiva y la
placodas del cristalino, se forma la fosita nasales, el embrión tiene forma de C.
Aparecen los rayos digitales en manos y pies, sobresalen las vesículas
RESUMEN PERIODO SOMITICO
4-5º SEMANA
DIFERENCIACIÓN DE LAS 3 CAPAS GERMINATIVAS

1. Ectodermo
a. Neurulación primaria (encefalo a sacro)
Placa neural  Surco Neural  Tubo Neural
(engrosamiento celular) Neuroporo craneal (25d)
Neuroporo caudal (27d)

b. Neurulación secundaria (sacro en adelante)


Mesénquima  Cordón  Tubo neural

c. Cefalización (formación de las vesículas encefálicas)


Encéfalo Prosencéfalo Telencéfalo
Diencéfalo

Mesencéfalo  Mesencéfalo
Tubo neural
RombencéfaloMetencéfalo
Mielencéfalo

Medula espinal

d. Crestas neurales
Crestas neurales  Migración  llegan a un lugar determinado
(N-CAM) (sin N-CAM) (N-CAM)
(+ fibronectibna) (- fibronectina)

e. Placodas

2. Mesodermo
a. Mesodermo paraxial
Dermamiotomo Dermatomo
Somita Miotomo
Esclerotomo

b. Mesodermo intermedio
Pronefros  Mesonefros  Metanefros
c. Mesodermo lateral
Mesodermo lateral  Celoma intraembrionario Somatopleura
Esplacnopleura
3. Endodermo  Formación intestino primitivo
a. Plegamiento del plano medio
Embrión tubular
b. Plegamiento horizontal (estrechamiento del saco vitelino)

4. Arcos faríngeos
Arco faríngeo = Ectodermo + Mesoderma + Endodermo
(somatopleura +cresta neural)
= Arco aortíco + nervio craneal mixto + cartílago
(V, VII, IX, X)

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