Arqueo·Ciencias

Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico

NÚMERO 5 OCTUBRE 2010

INSTITUTO NACIONAL DE ANTROPOLOGÍA E HISTORIA

2 A rqueo·Ciencias

DIRECTORIO Contenido
Consuelo Sáizar Guerrero
Presidente de CONACULTA
Alfonso de Maria y Campos
Director General del Instituto Nacional
de Antropología e Historia
Miguel Ángel Echegaray Zúñiga
Secretario Técnico
Benito Taibo
Coordinador Nacional de Difusión
Normas editoriales .......................................... 2
Salvador Guilliem Arroyo
Coordinador Nacional de Arqueología Presentación ..................................................... 4
Luis Alberto Martos López
El tránsito a la agricultura
Director de Estudios Arqueológicos
Lorena Mirambell y Luis Morett Alatorre .......... 5
Becket Lailson Tinoco
Subdirector de Laboratorios
Uso de los marcadores
y Apoyo Académico
biogeoquímicos δ13C y δ18O en
Consejo Editorial paleoecología de tetrápodos
José Luis Alvarado, Joaquín Arroyo Cabrales, Víctor Adrián Pérez-Crespo, Luis M. Alva-Valdivia,
Julie Gazzola, Ana Fabiola Guzmán, Óscar Joaquín Arroyo-Cabrales y Oscar J. Polaco†
Hugo Jiménez Salas, Luis Alberto Martos y ......................................................................... 15
Lorena Mirambell
Editores de Arqueo·Ciencias: Análisis de las relaciones
Ana Fabiola Guzmán y Lorena Mirambell matemáticas y del dimorfismo
sexual secundario empleados
Diseño de portada: para caracterizar a los
Ana Fabiola Guzmán, retomando la portada perros a través de sus huesos
de las primeras publicaciones del Departa-
mento de Prehistoria Ana Fabiola Guzmán ..................................... 29

Los interesados en participar en esta publica-

ción o canjearla con otras publicaciones, favor
de dirigirse a los editores a la siguiente di-
rección: Subdirección de Laboratorios y Apo-
yo Académico, INAH, Moneda 16, México 06060,
México, D. F., teléfonos 5522-4162, 5542-6004
y 5522-3515 (fax), o al correo electrónico
arqueo_ciencias@yahoo.com.mx
Arqueo·Ciencias, Año 5, No. 5, enero-diciembre 2010, es
una publicación anual editada por el Instituto Nacional de
Antropología e Historia, Córdoba 45, Colonia Roma, C.P.
06700, Delegación Cuauhtémoc, México, Distrito Fede-
ral. Editor responsable: Ana Fabiola Guzmán y Lorena
Mirambell. Reservas de derechos al uso exclusivo No.
04-2008-110518302000-102. ISSN: en trámite. Licitud de
título: en trámite, Licitud de contenido: en trámite. Domi-
cilio de la publicación: Moneda 16, Colonia Centro, C.P.
06060. Delegación Cuauhtémoc, México, D.F. Imprenta:
Ta l l e r d e i m p r e s i ó n d e l I N A H , Av. T láhuac 3 4 2 8 ,
Culhuacán, C.P. 09840, México, D.F. Distribuidor: Coor-
dinación Nacional de Difusión del INAH, Insurgentes Sur
421, 7o. piso, colonia Hipódromo, C.P. 06100, México,
D.F. Este número se terminó de imprimir el 30 de octubre
de 2010 con un tiraje de 300 ejemplares.
A rqueo·Ciencias 3

In memoriam
Óscar J. Polaco
4 A rqueo·Ciencias
Presentación
El presente número de la revista Arqueo·Ciencias
contiene artículos relativos a la arqueobotánica,
el paleoambiente y la arqueozoología.
En el primer artículo, El tránsito a la agricu-
ltura, se presentan y discuten propuestas en torno
a la domesticación y al origen de la agricultura,
considerando el equilibro de las relaciones de
presión entre la evolución de las plantas y la de-
mografía humana.
El segundo artículo explica el uso de los isóto-
pos estables de carbono y oxígeno para inferir
condiciones paleoecológicas (clima y dieta) a
través de los restos de animales y para diferentes
épocas geológicas.
En el último artículo se hace el acopio y el
análisis de diferentes propuestas utilizadas para
inferir el aspecto corporal y el sexo de los perros
a través de sus restos, ejemplificado con un indivi-
duo arqueológico, pero que también son aplica-
bles a materiales fósiles, e inclusive modernos.
Por otro lado, se ha querido aprovechar el
espacio de la revista y de la presentación para
recordar la figura de uno de los arqueozoólogos
pioneros en nuestro país, el investigador Óscar
J. Polaco† (1952 - 2009), quien cuando fungió co-
mo Subdirector de Laboratorios y Apoyo Académi-
co, promovió la recuperación de la tradición edito-
rial de este centro de trabajo del Instituto Nacional
de Antropología e Historia, como un vehículo para
reunir y difundir en un sólo medio, los resultados
de las investigaciones basadas en las ciencias
naturales, pero aplicadas al estudio de las socie-
dades humanas. La creación de la revista
Arqueo·Ciencias deriva directamente de dicho
interés.
Óscar J. Polaco tuvo una amplia trayectoria
académica: participó en 128 informes técnicos,
141 conferencias, 168 ponencias, al menos 217
publicaciones, nueve guiones museográficos y
13 descripciones de nuevas especies y un géne-
ro, modernas y fósiles. Fue profesor de numero-
sas generaciones de biólogos, pero también de
algunos antropólogos y arqueólogos, impartiendo
27 diferentes asignaturas y talleres. Por su amplia
y decidida actividad a favor del desarrollo de la
arqueología sin ser un arqueólogo, la Sociedad
Americana para la Arqueología (SAA en inglés) le
otorgó en el año 2006 el premio Roald Fryxell a la
interdisciplinariedad, siendo el único latinoameri-
cano que ha merecido tal distinción.
Extendemos una cordial invitación a todos los
investigadores a que conozcan la revista y partici-
pen en este esfuerzo a través del envío de sus
contribuciones, y de esa manera también coadyu-
ven a que fructifique uno de los propósitos institu-
cionales y de Óscar J. Polaco.
Ana Fabiola Guzmán
y Lorena Mirambell
 A rqueo·Ciencias 5

El tránsito a la agricultura

Lorena Mirambell 1
y Luis Morett Alatorre2

Mirambell, L. y L. Morett Alatorre. 2010. El tránsito a la agricultura. Arqueo·Ciencias, 5:5-13. ISSN en trámite.

Resumen: este escrito corresponde a la segunda y última parte de un ensayo general dedicado a
exponer y discutir las hipótesis fundamentales propuestas en torno al origen de la agricultura. En el
primer escrito nos ocupamos de los procesos de domesticación que preceden a las prácticas
propiamente agrícolas. Desde el siglo XIX diversos autores abordaron la problemática, y sólo mediado
el siglo XX el tema se convirtió en objeto de estudio fundamental para la arqueología. Progresivamente,
la dimensión y complejidad del problema de estudio ha impuesto la necesidad del análisis dialógico,
de manera que el objeto final de este escrito es destacar los elementos más relevantes de la discusión,
con el propósito de reposicionar la problemática en el interés de los investigadores de las antiguas
sociedades que ocuparon el territorio nacional.

Palabras clave: domesticación, agricultura, dialógica

Abstract: this paper corresponds to the second and final part of a general essay centered on the
presentation and discussion of the fundamental hypotheses which have been proposed on the origin of
agriculture. Even since the 19th century different authors have approached this topic, it was not until the
mid 20th century that it became the object of fundamental study for archaeology. Progressively, the
dimension and complexity of the problem of study has imposed the need for dialogic analysis. Thus, the
final objective of the present work is to underline the most relevant elements of the discussion, with the
purpose of repositioning the problem in the interest of those investigators of the ancient societies that
occupied the national territory.

Key words: domestication, agriculture, dialogic

En un ensayo anterior intitulado La domesticación Insistimos entonces en que la domesticación

de plantas: preámbulo al origen de la agricultura
(Mirambell y Morett A., 2006), se señaló que el esta-
blecimiento del patrón subsistencial agrícola estu-
vo precedido por un largo proceso de interacción
natural entre las comunidades humanas y el medio
biótico, lo que dio paso a la domesticación de cier-
tas especies, en algunos casos después y bajo
determinadas condiciones, al cultivo de plantas.
Subrayamos que la domesticación y el origen de
la agricultura son dos procesos distintos, aunque
estrechamente interrelacionados.
de especies vegetales fue un largo proceso deri-
vado de la interacción no conciente entre las comu-
nidades humanas y la naturaleza vegetal, interre-
lación en donde los agentes participantes alcan-
zaron una nueva dimensión evolutiva, que de
acuerdo con Rindos (1984) tuvo el carácter de di-
námica coevolutiva. La domesticación como pro-
ceso coevolutivo descansó en la dinámica de sim-
biosis que genera la interacción entre hombres y
plantas. Tal relación simbiótica, al tiempo que
provoca una mayor dependencia subsistencial de

1
Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH. Moneda 16, Col. Centro. México, 06060, D. F. Tel. 5522-4162. Correo
electrónico: mirambell_l@yahoo.com.mx.
2
Museo Nacional de Agricultura, Universidad Autónoma Chapingo. Km. 38.5 Carretera México-Texcoco. Chapingo 56230, Estado
de México. Tel. 01-595-42-200. Correo electrónico: l_morett@yahoo.com.mx
6 A rqueo·Ciencias
la especie humana con respecto al inventario vege-
tal que selecciona, estimula en éstas una progre-
siva dependencia ecológica. En ese tenor, la do-
mesticación debe entenderse como una manifes-
tación singular de los procesos evolutivos.
Apoyados en Rindos (1984) y modificando
su propuesta original, distinguimos tres etapas
de domesticación que preceden el origen de la
agricultura: primigenia, locacional y preagrícola.
Propusimos que la domesticación primigenia co-
rresponde a dinámicas de interacción natural
entre el género Homo y las plantas, regidas éstas
por conductas de consumo y desecho. Se trata
de una domesticación fortuita, derivada de una
presión selectiva no intencional, que pudo producir
organismos más adecuados para el consumo.
La domesticación locacional fue producto de
la ocupación cíclica de espacios de asenta-
miento, dinámica que potenció los procesos de
domesticación primigenia. La regularidad de las
prácticas de nomadismo estacional contribuyó a
fijar caracteres seleccionados involuntariamente,
dando pauta al inicio de un nuevo tipo de sucesión
ecológica en la que podían reproducirse natural-
mente y prevalecer con ventaja algunas especies
vegetales toleradas y/o tuteladas, cuya presencia
progresivamente antropomorfizó el paisaje.
La domesticación preagrícola fue el preámbu-
lo a las prácticas propiamente agrícolas. En ésta
se intensificó la distribución y protección preferen-
cial de algunas especies y se gesta una incipiente
voluntad por asegurar un efecto productivo. Asi-
mismo se iniciaron los procesos de adecuación
del espacio del asentamiento, promoviendo e
incentivando el desarrollo de algunas especies,
lo que se hizo a través de conductas de tolerancia
y protección simple de especies deseables o con-
sentidas. La intensificación de las conductas
anteriores dio forma a las agrolocalidades y a la
ampliación de los asentamientos. La comunidad
humana se ligó de manera paulatina al ciclo feno-
lógico de las especies que había domesticado
involuntaria, pero ventajosamente. De esta forma
el círculo de interdependencia amplió el lapso de
ocupación de los asentamientos, antes estric-
tamente estacionales, de manera que la itineran-
cia de las comunidades humanas se vió progresi-
vamente acotada por el calendario reproductivo
de las especies en proceso de domesticación.
Asimismo se gestó la conciencia de las ventajas
que representaban los espacios modificados por
la actividad antropogénica y la manipulación de
algunos elementos que incidían en el desarrollo
de las plantas, condición necesaria para dar paso
al patrón propiamente agrícola.
En el estudio de las sociedades antiguas es
del mayor interés la investigación en torno al origen
de la agricultura, ello porque la transición y estable-
cimiento del patrón agrícola implicó necesaria-
mente cambios progresivos en el conjunto de la
sociedad, su organización, cosmogonía y estructu-
ra económica. Es así que para explicar el tránsito
gradual de la economía de caza-recolección a la
productora de alimentos, varios son los autores
que en los últimos dos siglos se han ocupado del
tema, sin embargo son pocos los que han pro-
puesto hipótesis que realmente hayan incidido en
la discusión, enriqueciéndola.
Advertidos de ello, el objeto de este segundo
ensayo es presentar un breve recuento histórico
de las hipótesis fundamentales que han sido
esgrimidas para explicar el origen de la agricultura.
Las particularidades de las diversas hipótesis
están vinculadas con el mayor o menor énfasis
puesto en alguna de sus variables o en la forma
que pudieron interactuar éstas.
Ideas e hipótesis en el tiempo
A principios del siglo XIX y a diferencia de las ideas
de Linné y Cuvier, Lamarck sostuvo que la natura-
leza era dinámica y su desarrollo evolutivo estaba
impulsado por una necesidad adaptativa. En el
caso específico de algunas plantas, dicho proce-
so habría sido potenciado por la actividad huma-
na, que al buscar mejores condiciones de vida
habría seleccionado especies, de manera que la
variación genética estaría relacionada con solu-
ciones adaptativas heredables.
Medio siglo después, por encima de las varia-
ciones adaptativas heredables, Charles Darwin
(1874) propuso que el motor de la evolución era
la selección natural. No obstante, reconoció que
la domesticación de plantas y animales obedecía
a un proceso natural de selección inconsciente,
cuyas acciones a través del tiempo provocaron
un cambio en la genética de algunos organismos.
Poco después de que apareciese la teoría
darwiniana, Lewis Morgan (1877), refiriéndose a
la evolución de las sociedades humanas, puso
en relieve la importancia de los factores tecnológi-
cos y el efecto de dichos conocimientos en el de-
sarrollo de la organización social. Asimismo pro-
puso que el tránsito del salvajismo a la barbarie,
estuvo marcado por la aparición del cultivo de
plantas, la cría de animales y la producción cerá-
mica.
En las siguientes décadas, con mayor o me-
nor agudeza varios autores tocaron marginalmen-
te la problemática del origen de la agricultura; sin
embargo, no es sino hasta que Childe en 1936

(Childe, 1986) se ocupó de estudiar la transición
de una economía de apropiación a una de produ-
cción de alimentos, cuando el tema fue colocado
en el centro de la discusión. En su Teoría del Oasis
propuso que un severo cambio climático a fines
del Pleistoceno, causó la desertización de gran
parte del Medio Oriente, provocando la agrupación
de comunidades humanas, animales y plantas
en torno a las áreas húmedas de los oasis, convi-
vencia que generó relaciones simbióticas que
dieron paso a la domesticación de animales y
plantas. En ese contexto, Childe sostuvo que el
hombre fue impulsado a una mayor interacción
con plantas y animales, los que se vieron forzados
igual que él a ocupar lugares próximos a fuentes
de agua. Esta yuxtaposición promovió un tipo de
simbiosis conocido como domesticación y punto
de partida para el surgimiento de la economía
productora de alimentos, uno de cuyos efectos
colaterales fue el crecimiento poblacional. La eco-
nomía neolítica se extendió sobre las redes de
intercambio precedentes y las particularidades de
los distintos modelos de vida dieron paso a for-
mas de especialización intercomunal, inmersas
dentro de nuevas formas de organización social.
En ese sentido la revolución neolítica fue un pro-
ceso a través del cual la institución social y las
ideas, los conceptos mágico-religiosos de las vie-
jas sociedades de cazadores-recolectores fueron
modificándose, surgiendo los cultos a la fertilidad,
los rituales propiciatorios y el conocimiento
mágico del calendario solar que regía la actividad
agrícola.
Durante los siguientes dos lustros, pero des-
de una perspectiva teórica distinta al materialismo
esbozado por Childe, algunos autores que más
tarde habrían de ser identificados como ambien-
talistas, proponen que la sociedad está inserta
en una dinámica permanente por mantener el
equilibrio con el medio. Clark (1952) por ejemplo,
señaló que el cambio y la diversidad cultural eran
producto del tipo de respuestas adaptativas de
las comunidades humanas frente a las particula-
ridades ambientales. Por su parte Leslie White
(1959) sostuvo que los sistemas culturales
vinculan al hombre con su hábitat en una relación
de equilibrio recíproco, que es roto cuando apare-
ce un nuevo factor; asimismo propuso que la pre-
sión demográfica debió ser la causa de la domes-
ticación de plantas y animales.
Braidwood y Howe (1960), bajo un esquema
evolutivo progresivo simple, propusieron que el
inicio y desarrollo de la agricultura estuvo vinculado
a un continuo incremento en el aprovechamiento
de los recursos locales y que tal intensificación
propició mayores niveles de conocimiento de
A rqueo·Ciencias 7
ciertos recursos factibles de domesticación y ma-
nipulación. De manera que la agricultura habría
surgido cuando una sociedad en un ambiente pro-
picio, pudo alcanzar el estado requerido para llevar
a cabo tal hazaña. No obstante la simplificación
propuesta, la explicación supone que de manera
natural los seres humanos han dispersado, do-
mesticado y manipulado especies vegetales,
antes de que la economía productora de
alimentos se estableciera.
En contraste con las hipótesis que privilegia-
ron el valor del desarrollo tecnológico como gestor
del cambio, discrepando también de las hipótesis
básicas de los ambientalistas, Ester Boserup
(1965) propuso su modelo de presión demográ-
fica, indicando que fue el incremento en la
densidad de población lo que llevó a la agricultura.
Señala que la dinámica demográfica debe ser
vista como un agente dinámico, en expansión per-
manente, desequilibrante, de manera que el
aumento de la población no es efecto, sino factor
que induce al cambio. El eje central de su hipóte-
sis es que la adopción de la agricultura fue una
adaptación ecológica en respuesta al incremento
de la población.
En el ámbito del análisis del comportamiento
de algunas especies vegetales, mientras Ander-
son (1952), establecía las características y com-
portamiento de algunas plantas en espacios alte-
rados, diferenciando aquellas cuyo desarrollo se
inhibía, de las toleradas que eran aprovechadas
sin fomentar intencionalmente su desarrollo, y
desde luego distinguiendo las seleccionadas
para su cultivo, Flannery (1973) propuso que el
traslado de algunas especies fuera de su hábitat
natural, modificó las presiones selectivas natura-
les generando mutaciones, algunas de las cuales
fueron aprovechas por los humanos. El mismo
autor propuso que los cazadores-recolectores se
adaptaron a una serie de sistemas de aprovisio-
namiento regulados por la estacionalidad y las
preferencias. De esta manera la no intensificación
en el uso de cualquiera de los recursos evitaba
su agotamiento, prevaleciendo un estado de equi-
librio que conceptuó como retroalimentación ne-
gativa del sistema. La ruptura del sistema surgiría
de manera accidental, expresado éste como cam-
bios genéticos y morfológicos en algunas plantas,
haciéndolas más apetecibles para su consumo,
hasta que una o varias de ellas se convierten en
el aprovisionamiento principal, y los otros siste-
mas fueron relegados o sustituidos.
Flannery desarrolló un planteamiento ecoló-
gico dirigido a la comprensión del cambio cultural
y subrayó la importancia de los parámetros
ecológicos y evolutivos que rigen el desarrollo de
8 A rqueo·Ciencias
los sistemas agrícolas, explicando la domestica-
ción como un proceso mecánico de duración pro-
longada ligado a ambientes específicos. Sugirió
que ese cambio fue provocado por las modifica-
ciones genéticas que sufrieron algunas especies
utilizadas por el hombre, generándose una red
de retroalimentación positiva, que como en el caso
del maíz, su creciente cultivo y dispersión se expli-
ca como resultado de su importancia en aumento.
Asimismo, indicó y ello es fundamental, que los
sistemas agrícolas no pueden ser entendidos sin
valorar las consecuencias evolutivas de la simbio-
sis hombre-planta.
Desde la perspectiva de la ecología cultural,
Binford (1972) generó un modelo de presión demo-
gráfica para explicar el origen de la agricultura, en
el que supuso que las poblaciones de cazadores-
recolectores mantenían un estado de equilibrio con
su medio, el cual habría sido roto por un cambio
en la estructura demográfica, lo que en cualquier
caso empujó hacia la adopción de un nuevo patrón
subsistencial. Propuso que la agricultura surgió
cuando la presión demográfica operó en áreas en
las que el medio de manera natural no pudo abas-
tecer las necesidades poblacionales. Semejante
situación denominada tensión adaptativa debió
ocurrir mayormente en áreas marginales caracteri-
zadas por bajos índices de precipitación, vegeta-
ción xerófita y desequilibrio entre población y recur-
sos.
Harris (1972) coincidió con la hipótesis que
postula el origen de la agricultura en áreas donde
había un desequilibrio entre población y recursos,
proponiendo una serie de variables que habrían
incidido en las asincronías del origen de la agricul-
tura. Entre otras variables, señaló que las áreas
propicias para el surgimiento de la agricultura
habrían sido las zonas marginales o de transición
entre ecosistemas ricos en variación local y esta-
cional; que la variable crítica fue el ritmo del cam-
bio ambiental respecto al tipo de respuesta cultu-
ral; que hay especies cuyas características fenoló-
gicas o estacionales restringen sus posibilidades
de domesticación respecto a otras preferidas; que
hay especies que natural y estructuralmente son
más susceptibles a la domesticación; que la es-
tacionalidad de las especies y sus particularida-
des debieron influir en los patrones de domesti-
cación.
También en la vertiente de la hipótesis de la
presión demográfica, asumido que la domestica-
ción y el origen de los sistemas agrícolas fueron
procesos graduales, Cohen (1977) propuso que
el cultivo de plantas había sido del conocimiento
de cazadores-recolectores, y que cuando el creci-
miento poblacional demandó una mayor cantidad
de productos por unidad de espacio, entonces se
estableció la agricultura, de manera que ésta había
sido la respuesta cultural al crecimiento poblacio-
nal y sus concomitantes presiones.
La hipótesis de Cohen parte del supuesto de
que el modo de vida del cazador-recolector exigía
un conocimiento de las condiciones ecológicas
requeridas por las especies deseables o utiliza-
das, lo que permitiría su posterior manipulación,
haciendo de la domesticación y el cultivo, situacio-
nes inevitables. De acuerdo con lo anterior y te-
niendo en cuenta que muchas de las plantas culti-
vadas son herbáceas, pioneras de espacios mo-
dificados, y que es en ese tipo de contextos que
algunas de éstas plantas sufren cambios morfoló-
gicos favorables a las necesidades del consumo
humano, como el gigantismo de partes comesti-
bles, maduración precoz, y algunos otros, es que
el número de centros de domesticación podría
ser muy amplio, lo que da sentido a la hipótesis
de desarrollos múltiples e independientes de do-
mesticación de especies vegetales.
Conforme a la argumentación anterior, Cohen
afirma que el dónde y cuándo se inició la agricultu-
ra ha dado paso al cómo y porqué se modificó la
conducta social, de manera que el objetivo debería
ser estudiar las causas que provocaron el cambio
de la economía, advertidos que diversos estudios
sobre la dieta de grupos de cazadores-recolecto-
res indican que ésta era más rica y variada, sus
reservas más confiables y el abasto requería de
una menor inversión de trabajo que la de los agri-
cultores. De manera que la agricultura, salvo un
mayor aporte calórico por unidad de espacio, im-
plicó un volumen de trabajo mayor, degradación
de la dieta, mayor morbilidad relacionada con nu-
trición y parasitosis, simplificación de la comuni-
dad ecológica y mayor vulnerabilidad a desastres.
Frente a ese panorama Cohen se pregunta por
qué la gente adoptó la agricultura. Ante la interro-
gante sugiere que la presión demográfica pudo
ser inducida por la necesidad de los grupos de
cazadores-recolectores de crecer para garantizar
su viabilidad y éxito, lo que habría a su vez impul-
sado estrategias de aseguramiento de las áreas
de captación y al sedentarismo agrícola.
Byrne (1988) ha señalado que los cambios
ocurridos entre Pleistoceno y Holoceno temprano
modificaron las poblaciones de plantas y anima-
les, impactando las estrategias subsistenciales
de las comunidades humanas en regiones que
han sido documentadas como centros de origen
de la agricultura y que poseen contextos climáticos
semejantes, donde las principales plantas origi-
nalmente cultivadas eran anuales, prolíficas en
medios alterados, desérticos o secos de temporal

y que debieron evolucionar de ancestros silves-
tres.
David Rindos (1984) ha propuesto que la do-
mesticación es el resultado de interacciones coe-
volutivas entre los seres humanos y las plantas,
habiendo surgido sin intencionalidad alguna. Lo
concibe como un proceso mediado por cambios
en la conducta social humana, y por adaptaciones
morfológicas y relaciones interespecíficas de las
plantas. Asimismo distinguió tres tipos de domes-
ticación: incidental, especializada y agrícola.
Se refiere a la domesticación incidental como
aquella en la que naturalmente se ejerce una cierta
presión selectiva, misma que por efecto del meca-
nismo coevolutivo acaba por convertirse en un or-
ganismo más apto para al consumo humano. Es
el resultado de la dispersión y protección humana
a las plantas silvestres en el ambiente general.
La domesticación especializada surge del mane-
jo que los humanos hacen de las plantas domes-
ticadas incidentalmente, mediada por el impacto
ambiental provocado por los humanos cuya activi-
dad altera la sucesión natural. La domesticación
agrícola es el colofón de los procesos anteriores,
con una dinámica de retroalimentación positiva
que mejora el valor de la tasa de su desarrollo.
Conforme a lo establecido por Rindos, la agri-
cultura no fue un invento sino una relación mutua-
lista de grado variable entre especies diferentes,
bajo condiciones específicas. Los sistemas agrí-
colas son inherentemente inestables, característi-
ca que incide en la historia de esos sistemas y
en la dinámica de las poblaciones humanas. En
ese mismo orden, propone que el estudio del
cambio cultural se encuentra en el campo de la
variación, lo que demanda enfoques alternativos
para abordar su estudio.
Discusión
El desarrollo del conocimiento científico ha permiti-
do que las hipótesis entorno al origen de la agricul-
tura, expuestas a lo largo de casi dos siglos,
puedan ser analizadas en su valor histórico y al
mismo tiempo evaluar su potencial explicativo, lo
que eventualmente permite redimensionar el
poder de algunas variables y en otros casos,
redefinir la interacción de éstas.
En el transcurso de la aproximación al fenó-
meno de estudio, se ha hecho evidente una sólida
tendencia hacia las explicaciones dialógicas, es
decir a la comprensión y explicación interdiscipli-
naria de un fenómeno multivariado.
Las primeras hipótesis con sólido fundamen-
to botánico, relacionadas con el origen de la agri-
A rqueo·Ciencias 9
cultura fueron expuestas durante el siglo XIX. Tanto
Lamarck (1809), como Darwin (1874), sentaron
las bases del evolucionismo. Desde entonces
quedó establecido que la domesticación era el
efecto combinado de al menos dos variables bá-
sicas: una conducta cultural, en tanto las comuni-
dades de recolectores realizaban una selección
de las especies más afines a su interés subsisten-
cial, selección intencionada para Lamarck e in-
consciente para Darwin; así como de la capacidad
natural de algunos organismos vegetales para res-
ponder de manera favorable a los cambios, solu-
ciones adaptativas heredables para Lamarck,
cambio genético para Darwin, quien además advir-
tió que el proceso de interacción selectiva debió
ocurrir en una dimensión temporal prolongada para
tener efecto en la domesticación de algunos orga-
nismos.
Sin embargo es hasta mediado el siglo XX,
una vez que se había profundizado suficiente en el
conocimiento de los cambios climáticos relaciona-
dos con el final del Pleistoceno, que se entiende
que la domesticación y su colofón, la agricultura,
son una expresión holocénica. Childe en 1936,
por ejemplo, menciona que el cambio climático
del Holoceno provocó en algunas regiones la
creación de reductos ambientales que indujeron
a una convivencia interespecífica y a relaciones
simbióticas que condujeron a la domesticación de
algunas especies de plantas y animales. Lógica
semejante ha sido expuesta por Byrne (1988),
cuando sostuvo que el cambio climático al inicio
del Holoceno provocó modificaciones en el medio
biótico, que obligaron a la adopción de nuevas
estrategias subsistenciales.
Pero al margen de las expresiones culturales
que provocaron la domesticación de especies ve-
getales y animales, varios autores han insistido
en la concurrencia necesaria de una serie de condi-
ciones naturales para que la domesticación ocu-
rriese. Entre éstas pueden distinguirse dos varia-
bles naturales básicas: las relativas a las particu-
laridades físicas del medio; y aquellas otras que
son propias de las especies, tales como caracte-
rísticas, comportamiento y en el caso de las plan-
tas, su fenología.
Respecto a las particularidades ambientales,
aunque Harris (1972) no fue el primero en seña-
larlas, insistió en que la domesticación y la agricul-
tura tuvieron su origen en zonas marginales o de
transición, ricas en variación local y estacional. Por
su parte, Cohen (1977) subrayó la importancia que
tienen los espacios alterados para el desarrollo
de las herbáceas, entre las que se cuentan mu-
chas de las plantas domesticadas primero, luego
cultivadas. Semejantes espacios donde las herbá-
10 Arqueo ·Ciencias
ceas son pioneras, son contextos propicios para
la ocurrencia de cambios morfológicos. En el mis-
mo sentido, Byrne (1988) ha escrito que la aparición
de la agricultura estuvo asociada a lugares donde
proliferaban las plantas anuales, espacios altera-
dos, semidesérticos o secos con temporal, ade-
más de la presencia de ancestros silvestres de
aquellas especies que hoy son parte del inventario
botánico de las plantas cultivadas.
Pero si bien algunos autores han dibujado el
escenario físico donde hipotéticamente debieron
ocurrir las dinámicas de domesticación, igual aten-
ción ha merecido la definición de las características
necesarias para las especies que fueron domesti-
cadas. Es así que las características fenológicas
y la condición estacional de algunas especies pue-
den ser ventajosas o restrictivas para su inserción
exitosa en procesos de domesticación (Harris,
1972), de manera que en algunos casos y dadas
las particularidades de cada especie, éstas pue-
den o no responder con cambios morfológicos fa-
vorables, tales como gigantismo y maduración pre-
coz, entre otros (Cohen, 1977).
Desde la perspectiva del estudio de la conduc-
ta cultural se ha afirmado que el aprovechamiento
continuo de los recursos locales llevó necesaria-
mente a los cazadores recolectores a un mayor
conocimiento de la fenología de las especies, de
forma que la intensificación en el uso de estos
recursos, implicó en un primer momento su disper-
sión y domesticación, más tarde su manipulación
agrícola (Braidwood y Howe, 1960).
Sin embargo, los procesos de domesticación
tienen al menos una etapa anterior a la dispersión
de especies, sea ésta intencional o inconsciente,
cuya existencia propusimos en nuestra entrega
anterior refiriéndonos a ella como domesticación
primigenia, caracterizada por dinámicas de inter-
acción natural de consumo y desecho entre el géne-
ro Homo y las plantas1 , relación esencialmente
fortuita que en algunos casos pudo derivar en una
presión selectiva no intencional. No obstante, lo
más importante de esta interacción primaria es el
reconocimiento del medio biótico como fuente de
aprovisionamiento subsistencial, reconocimiento
1. Las conductas de desecho necesariamente implican
dispersión, sin embargo los efectos que pueden generar las
dinámicas de dispersión pueden ser notablemente distintos y en
ello intervienen diversas variables, entre otras las características
reproductivas de las especies, el índice y densidad de dispersión
vs predominio de vegetación primaria, de manera que la tasa de
desarrollo fue negativa hasta que la interacción entre hombres y
plantas incrustó en el paisaje módulos de convivencia que al
ampliarse y reproducirse paulatinamente, generaron
modificaciones irreversibles.
que implica un paquete de razonamientos básicos
sobre las cualidades paladables y fenológicas de
las especies, características que la conducta del
recolector descubría como útiles.
Fueron precisamente las conductas sistemá-
ticas de itinerancia o trashumancia estacional las
que incidieron en la reversión de las tasas de
desarrollo negativas, invirtiendo esa tendencia, ya
que la reincidencia de las conductas de dispersión
por desecho y el traslado intencional de especies
fuera de su hábitat modificaron las presiones se-
lectivas y generaron mutaciones, algunas de ellas
aprovechables (Flannery,1973). Es en este contexto
de alteración, donde la presencia del hombre modi-
ficó la sucesión natural a consecuencia del manejo
de la especies domesticadas incidentalmente y
mediada por el impacto ambiental que ella provo-
có, a la que Rindos (1984) se refirió como domesti-
cación especializada.
En cualquier caso, se trata de una etapa del
proceso de domesticación en el que las tasas de
desarrollo registran una progresiva tendencia hacia
la retroalimentación positiva, a diferencia de los
estadios anteriores en los que el uso no intensivo
de la recolección generaban una retroalimentación
negativa del sistema.
Sin embargo y debe subrayarse de acuerdo
con Flannery (1973), la ruptura de la tendencia
anterior no fue producto de la voluntad o la intención
humana, sino efecto accidental derivado de cam-
bios genéticos y morfológicos en algunas plantas
que las hicieron más apetecibles, incidiendo en el
consumo privilegiado de un sistema o especie, lo
que colateralmente implicó relegar o sustituir otros
sistemas. Según Rindos (1984), las dinámicas
de retroalimentación que incidieron en las caracte-
rísticas de las tasas de desarrollo de las plantas,
mejorándolas, una vez que consolidaron una ten-
dencia positiva, corresponden a lo que él mismo
denominó domesticación agrícola.
Al margen de las particularidades con que se
caractericen las distintas etapas del proceso de
domesticación, ésta debe entenderse como un
proceso mecánico, de larga duración y específico,
de la misma manera que debe asumirse que los
sistemas agrícolas están permanentemente suje-
tos a parámetros ecológicos y evolutivos (Flanne-
ry,1973). Asimismo, se entiende que la agricultura
no es un invento, sino el resultado de una relación
mutualista y que los sistemas que de ella derivan,
por su propia naturaleza son inherentemente
inestables (Rindos,1984).
Es precisamente esa suma de particularida-
des relativas a las condiciones ecológicas y evoluti-
vas, que perfilan la singularidad de las interaccio-
nes coevolutivas entre plantas y comunidad huma-

na, las que crearon las condiciones para el surgi-
miento de centros de desarrollo de domesticación
múltiples e independientes. Asimismo y de acuer-
do con Harris (1972), contribuyen a explicar la asin-
cronía regional en el surgimiento de la agricultura,
y a considerar en todo ello la importancia de varia-
bles como el ritmo de cambio ambiental y la capaci-
dad de respuesta cultural.
Una explicación alternativa para la adopción
del patrón agrícola, al margen de las hipótesis ante-
riores, es la que con mayor o menor énfasis privile-
gia la variable demográfica. Childe (1986) sugiere
que la concurrencia forzada de población en espa-
cios restringidos indujo a las relaciones simbióticas
e interespecíficas y a la domesticación de plantas
y animales, aunque no lo hace explícito puede infe-
rirse en ello que una variable determinante fue la
presión demográfica, sin embargo una vez detona-
do el proceso y establecida la economía productora
de alimentos, subraya que el crecimiento poblacio-
nal fue también efecto colateral del desarrollo de
la agricultura. White (1959), a partir de un hipotético
equilibrio entre hombre y hábitat, propone que un
agente externo desequilibrante fracturó el estatus
anterior y que dicho factor fue el crecimiento pobla-
cional, lo que indujo a la domesticación y a la agri-
cultura. Aunque Boserup (1965) concibe la agricul-
tura como una adaptación ecológica, ésta la explica
como el resultado de una dinámica demográfica
en expansión permanente; en esa lógica, el creci-
miento poblacional habría inducido al cambio de
patrón subsistencial. Binford (1972) propone que
en el contexto de un medio natural insuficientemen-
te provisto, caracterizado por un desequilibrio entre
recursos y población, y asociado a dinámicas de
presión demográfica, surgen dinámicas de tensión
adaptativa que pueden inducir a la aparición de
nuevas estrategias subsistenciales, como la agri-
cultura por ejemplo. Harris (1972) también se refirió
al desequilibrio entre población y recursos, como
la variable fundamental para explicar la adopción
del patrón subsistencial agrícola.
El colofón del razonamiento anterior podría ser
el esgrimido por Cohen (1977), quien se interrogó
respecto al cómo y porqué se modificó la conducta
social del cazador-recolector, si la adopción del
patrón subsistencial de base agrícola cuya única
virtud aparente fue un incremento en el aporte caló-
rico por unidad de espacio, implicó a cambio un
mayor volumen de trabajo, degradación de la dieta,
mayor morbilidad asociada a desnutrición y parasi-
tosis, simplificación de la comunidad ecológica y
mayor vulnerabilidad a desastres naturales. El
autor sostiene que el cambio se dio con el propósi-
to de garantizar la viabilidad y el éxito del grupo, y
como parte de una estrategia que permitiese ase-
A rqueo·Ciencias 11
gurar el control sobre las áreas de captación, lo
que implicó necesariamente una progresiva ten-
dencia hacia la sedentarización agrícola.
Semejante dinámica, condujo a lo que Childe
desde 1936 caracterizara como parte de la cadena
de eventos asociados y encadenados al surgimien-
to de la agricultura y al crecimiento poblacional: la
aparición de redes de intercambio y la especializa-
ción intercomunal, en el contexto de nuevas y más
complejas formas de organización social (Childe
1986).
Conclusiones
Después de intentar un ordenamiento de las distin-
tas variables contenidas en las hipótesis que sobre
la domesticación y el origen de la agricultura han
sido expuestas a través del tiempo, es posible ad-
vertir que el origen de la agricultura no puede ser
analizado sino como un complejo proceso que pa-
só por diversas etapas de domesticación, antes
de transitar a la adopción del patrón subsistencial
agrícola y al establecimiento de sistemas propia-
mente agrícolas.
Asimismo ha sido posible observar que el fe-
nómeno de estudio debe ser analizado necesaria-
mente desde una triple vertiente, en la que concu-
rran la perspectiva evolutiva y fenológica de las es-
pecies (Botánica); el estudio holístico del contexto
natural y de sus interacciones (Ecología); y desde
luego la perspectiva cultural que permite explicar
la conducta social histórica como parte esencial
de la respuesta de la especie humana a las condi-
ciones dinámicas que le impone el contexto natural
y social (Antropología/Arqueología).
También ha sido posible observar que hay una
consistente tendencia a reconocer en cada una
de las variables la imposibilidad no explícita de
sostener un estatus explicativo único, de manera
que hoy se acepta que cada una de ellas posee
un potencial explicativo vinculado directamente a
la manera en que se articulan e interactúan con
otras, sin que ello vaya en detrimento de la búsque-
da de una explicación dialógica y de orden general
para el fenómeno.
A manera de conclusión y a riesgo de sobre
simplificar el tema del que nos hemos ocupado,
podemos afirmar que las hipótesis sobre el origen
de la agricultura han gravitado desde el siglo XIX
en torno al reconocimiento de que la agricultura
fue precedida por un dilatado proceso de domesti-
cación, en donde concurrieron dos órdenes de va-
riables: las de orden cultural, trátese de conductas
de selección intencionadas o no; y las relativas a
la capacidad natural de los organismos para res-
12 Arqueo ·Ciencias
ponder con cambios genéticos o de forma
adaptativa.
En cualquier caso, es consenso en la comuni-
dad científica que se ha ocupado del tema, que el
colofón de los procesos de domesticación y que
reconocemos como agricultura, es indudablemen-
te una expresión cultural holocénica, y que dicha
manifestación estuvo directamente vinculada a los
cambios climáticos de orden global que ocurrieron
después de concluida la última glaciación, cam-
bios que modificaron sustancialmente el medio
biótico y que propiciaron la adopción de nuevas
estrategias subsistenciales.
En el ámbito de las variables del medio físico,
se ha afirmado que zonas marginales o de transi-
ción, espacios alterados, semidesérticos o de tem-
poral, ricos en variación local y marcada estaciona-
lidad, donde proliferan las plantas anuales, particu-
larmente las herbáceas, son contextos propicios
para la ocurrencia de cambios morfológicos favora-
bles a los procesos de domesticación.
En el plano de la capacidad natural de los or-
ganismos a efecto de su incorporación al inventario
de plantas domesticables o sujetas a cultivo más
tarde, las particularidades de cada especie pueden
ser catalogadas como ventajosas o restrictivas, y
han sido referidas puntualmente características
fenológicas, régimen estacional, capacidad para
responder adaptativamente y/o con cambios
morfológicos favorables, por ejemplo gigantismo
o maduración precoz, entre otros.
Desde la perspectiva cultural se ha dicho que
las comunidades de cazadores recolectores por
estricta necesidad subsistencial, debieron poseer
un amplio conocimiento de las especies que apro-
vechaban, de forma que la dispersión intencional
o no, pero recurrente de éstas, así como el traslado
intencional de algunas fuera de su hábitat, forman
parte de los procesos de domesticación que articu-
lan un efecto coevolutivo en el contexto de una
dilatada interacción.
Entorno al factor que provocó el cambio de
patrón subsistencial de una economía apropia-
dora al de una economía productora de alimen-
tos, es en el terreno donde se diferencian clara-
mente dos líneas de hipótesis explicativas.
La primera de ellas sostiene que las prácti-
cas no intensivas de recolección generaban una
retroalimentación negativa, de manera que los
procesos de domesticación no podían consoli-
darse. Dicho estatus cambió cuando de manera
accidental, al margen de intención o voluntad hu-
mana, operando mecánicamente se estimularon
procesos de domesticación que generaron cam-
bios genéticos y/o morfológicos en algunas es-
pecies, que progresivamente fueron asumidas
como parte fundamental de las estrategias sub-
sistenciales.
En esa sinergia provocada por la interacción
intensiva entre comunidades humanas y plantas,
es que debe entenderse que los procesos de do-
mesticación y los sistemas agrícolas están sujetos
permanente y fundamentalmente a las dinámicas
de la naturaleza, ya que se trata de procesos ecoló-
gicos y evolutivos, dinámicos e inestables, de ma-
nera que pudieron surgir en distintos lugares y
tiempos, es decir de manera asincrónica, múltiple
e independiente.
La segunda línea explicativa sostiene que el
tránsito a la agricultura, es decir la adopción de
una economía productora de alimentos es produc-
to de la presión ejercida por el crecimiento pobla-
cional, presión que habría encontrado a través de
la agricultura una salida. El proceso particular que
explica ese cambio ha sido conceptualizado de
distintas maneras: relaciones simbióticas e inter-
específicas, adaptación ecológica, tensión adapta-
tiva, estrategias de aseguramiento de las zonas
de captación, entre otros.
Clasificar ambas líneas explicativas, simplifi-
cándolas como lo hemos hecho, exhibe el proble-
ma como de naturaleza semejante a la vieja encru-
cijada del huevo y la gallina. Lo cierto es que la
agricultura no habría ocurrido nunca sin antes ha-
ber transitado por el largo camino de la domestica-
ción; de la misma manera, las primeras socieda-
des agrarias de la antigüedad jamás habrían
accedido a ese estatus sin el efecto combinado
que deriva de los cambios acumulados a través
de los procesos de domesticación/agricultura y del
constante crecimiento poblacional, de forma que
éstas variables atadas, concomitantes, interrela-
cionadas e interactuantes, son al mismo tiempo
causa y efecto.
Literatura citada
Anderson, E. 1952. Plants, man and life. Little, Brown
and Co., Boston. 248 pp.
Binford, L. R. 1972. Post-Pleistocene adaptions (1968).
Pp.421-449, in An archaeological perspective.
Seminar Press, N.Y. 464 pp.
Boserup, E. 1965. The conditions of agricultural growth.
Aldine Publishing Company, Chicago. 124 pp.

Braidwood, R. J. y B. Howe. 1960. Prehistoric investiga-
tions in Iraquí Kurdistan. The University of Chicago
Press, Studies in Ancient Oriental Civilization, 31. 184
pp.
Byrne, R. 1988. El cambio climático y los orígenes de la
agricultura. Pp.27-40, in Coloquio V. Gordon Childe:
estudios sobre la revolución neolítica y la revolución
urbana (L. Manzanilla, ed.). Instituto de Investiga-
ciones Antropológicas, Universidad Nacional Autóno-
ma de México, México. 412 pp.
Clark, J. G. D. 1952. Prehistoric Europe: the economic
basis. The Philosophical Library, New York. 349 pp.
Cohen, M. N. 1977. The food crisis in Prehistory: overpo-
pulation and the origins of agriculture/La crisis alimen-
taria de la prehistoria: la superpoblación y los orígenes
de la agricultura (F. Santos Fontenla, trad.). Alianza
Editorial, Colección Alianza Universidad, 2a reimpre-
sión: 1987, Madrid. 327 pp.
Childe, V. G. 1986. Los orígenes de la civilización (Man
A rqueo·Ciencias 13
makes himself, 1936). Fondo de Cultura Económica,
Colección Breviarios 92, México. 291pp.
Darwin, C. 1874. The variation of animals and plants
under domestication. Appleton and company, New
York (1900).
Flannery, K. V. 1973. The origins of agriculture. Annual
Review of Anthropology, 2:271-310.
Harris, D. R. 1972. The origins of agriculture in the tropics.
American Scientist, 60:180-193.
Mirambell, L. y L. Morett A.2006. La domestcación de las
plantas: preámbulo al origen de la agicultura (ensayo
de aproximación al proceso de domesticación y sus
etapas). Arqueo·Ciencias, 2:31-38.
Morgan, L. H. 1877. Ancient society. Charles H. Kerr,
Chicago.
Rindos, D. 1984. The origins of agriculture: an evolutiona-
ry perspective. Academic Press, New York. 325 pp.
White, L. A. 1959. The evolution of culture. McGraw Hill,
New York.
14 Arqueo ·Ciencias
 A rqueo·Ciencias 15

Uso de los marcadores biogeoquímicos

δ13C y δ 18O en paleoecología de tetrápodos

Víctor Adrián Pérez-Crespo1

Luís M. Alva-Valdivia2
Joaquín Arroyo-Cabrales 3
y Oscar J. Polaco3†

Pérez-Crespo, V. A., L. M. Alva-Valdivia, J. Arroyo-Cabrales y O. J. Polaco. 2010. Uso de los marcadores biogeoquímicos
δ13C y δ18O en paleoecología de tetrápodos. Arqueo·Ciencias, 5:15-27. ISSN en trámite.

Resumen: Se presenta una síntesis del uso de los marcadores biogeoquímicos δ13C y δ18O en
paleoecología. El empleo de estos isótopos estables permite conocer la dieta de las especies extintas
y ayudan a inferir su hábitat, el nicho ecológico y la posición trófica. Sin embargo, para una mejor com-
prensión y utilización, es importante conocer los factores que influyen en la abundancia de estos isótopos
en la naturaleza, además de determinar el tipo de tejido a usar, como pueden ser el colágeno del hueso,
la dentina y el esmalte dental, y el grupo taxonómico a estudiar, debido a que la ruta de fijación de los
isótopos es diferente tanto para cada tejido como para cada taxón, y de ahí los diferentes valores que
exhibe cada estructura.

Palabras clave: marcadores biogeoquímicos, isótopos estables, δ13C, δ18O.

Abstract: A synthesis on the studies based on δ13C and δ18O biogeochemical markers in paleoecology
is presented. The use of these stable isotopes allows to know the diet of extinct species, and supports
inferences about past landscape, ecological niche, and trophic position. It is important to know the
factors that take part on the abundance of these isotopes in nature, as well as the tissue to be used: bone
collagen, tooth dentine, and enamel, and the specific taxonomic group to study, since the fixation path of
the isotopes are different for both tissues and taxa, and therefore the different values exhibited by each
structure.

Key words: biogeochemical markers, stable isotopes, δ13C, δ18O.

En las últimas décadas, el uso de marcadores
biogeoquímicos ha mostrado ser una herramienta
importante en la comprensión de la fisiología de
las especies extintas (Barrick y Showers, 1995),
en inferencias paleoclimáticas (Fricke y O’Niel,
1996), en los procesos tafonómicos (MacFadden
y Hulbert, 2009) y, especialmente, en la paleoeco-
logía de los vertebrados (MacFadden y Shockey,
1997; Hoppe y Koch, 2006). En esta última se
emplean los isótopos radiogénicos (Hoppe,
2004), elementos traza (Sealy, 2001) e isótopos
estables ligeros (Alberdi et al., 2008); en el caso
de los isótopos estables ligeros, nos referimos a
las relaciones isotópicas del 18O/16O, 15N/14N y 13C/
12
C (Hoefs, 1997). Estos últimos se miden por
medio de un espectrómetro de masas y la compo-
sición de una muestra analizada es descrita por
la siguiente ecuación general: δ=(Rmuestra/
Restándar-1)/1000, en donde Rmuestra es la ra-
zón del isótopo menos abundante (18O, 15N y 13C)
entre el más abundante (16O, 14N y 12C) de la mues-
tra y Restándar es la misma razón, pero ésta es
la de un estándar ya establecido (Ehleringer y Ru-
del, 1989; cuadro 1). δ (delta), se expresa en partes
por mil (‰) y los números son negativos y positi-
vos; así, si δ es un número negativo, indica que

1
Posgrado en Ciencias Biológicas, UNAM. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, México 04150, D. F., México. Correo elec-
trónico: vapc79@gmail.com
2
Laboratorio de Paleomagnetismo, Instituto de Geofísica, UNAM. Ciudad Universitaria, Deleg. Coyoacán, México 04150, D.
F., México. Correo electrónico: lalva@tonatiuh.igeofcu.unam.mx
3
Laboratorio de Arquezoología «M. en C. Ticul Álvarez Solórzano», Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH.
Moneda 16, Col. Centro, México 06060, D. F., México. Correo electrónico: arromatu@hotmail.com
16 Arqueo ·Ciencias

Cuadro 1. Estándares de las relaciones isotópicas más
usadas (tomado de Squeo y Ehleringer, 2004). SMOW:
Standar Mean Ocean Water, PDB: Pee Dee Belemnite,
AIR: Atmospheric air.
Relación isotópica Estándar Valor
2
H/1H SMOW 0.0001558
13 12
C/ C PDB 0.0112372
15 14
N/ N AIR 0.00036765
18
O/16O SMOW 0.0020052
tiene una mayor proporción del isótopo ligero y
menor del pesado en comparación del estándar
y viceversa, si es positiva tendrá una mayor pro-
porción del isótopo pesado y menor del ligero en
comparación al estándar que se esté usando (Fry,
2006; Allégre, 2008). Dependiendo del tipo de
estudio paleoecológico a realizar, es el elemento
y el isótopo estable a usar; así el carbono es usa-
do ampliamente para conocer la dieta de mamífe-
ros herbívoros y carnívoros, permitiendo contras-
tar las hipótesis previas sobre este aspecto,
basadas en los datos morfológicos (MacFadden,
1997; MacFadden et al., 2004), mientras que el
oxígeno es usado para inferir las condiciones am-
bientales que existieron en un sitio en el pasado,
el tipo de hábitat y la fisiología de los organismos
(Feranec, 2003; MacFadden y Higgins, 2004; Sán-
chez et al., 2006).
Fundamentos para la interpretación de la
fotosíntesis
El carbono atmosférico tiene dos isótopos esta-
bles, el más abundante con una masa atómica
de 12, y el isótopo más pesado y menos abundan-
te con una masa atómica de 13. Ambos isótopos
se encuentran presentes en forma del gas CO2,
del cual existen dos moléculas que difieren en la
masa molecular según el isótopo de carbono in-
volucrado: el 13CO2 y el 12CO2; sin embargo, ningu-
na de ellas es usada directamente por los anima-
les, sino que entran en los seres vivos a través de
la fotosíntesis, de la cual existen tres vías: C3 (Cal-
vin-Benson), C4 (Hatch-Slack) y CAM (Metabolismo
Ácido Crasuláceo) (O’Leary, 1988).
Las plantas que presentan la vía fotosintética
C3 son árboles y arbustos dicotiledóneos princi-
palmente, así como algunos pastos de zonas
frías, representando el 85% de las plantas a nivel
mundial (Medrano y Flexas, 2000); en estas plan-
tas la primera molécula que se crea en la fotosín-
tesis es la ribulosa-1-5-bifosfato (rubisco). Una
planta C3 al difundir moléculas de CO2 a su inte-
rior, utiliza mayoritariamente las de 12CO2, ya que
el tamaño de las del 13CO2 es un 2.3% más gran-
de y difunden más lentamente, por lo que los teji-
dos de estas plantas mostrarán una mayor canti-
dad relativa de 12C que de 13C. Al ser cuantificadas
por un análisis de isótopos estables de 13C/12C,
las plantas C3 exhibirán valores en un intervalo de
δ13C de -22‰ a -30‰, con un valor medio de -26‰,
encontrándose los valores un poco más negativos
en el dosel, debido a que los organismos que vi-
ven en el suelo liberan CO 2 (Högberg y Read,
2006), el cual es usado, junto con el CO2 atmosféri-
co, por las plantas y hojas que se encuentran en
el dosel (van der Merwe y Medina, 1989; Squeo y
Ehleringer, 2004).
La vía fotosintética C4 está presente en plan-
tas monocotiledóneas, principalmente en los
pastos, y en algunos árboles y arbustos dicotiledó-
neos de zonas cálidas (Stowe y Teeri, 1978). En
ellas la primer molécula obtenida, la fosfoenolpi-
ruvato-carboxilasa (PEPC), tiene cuatro carbonos,
de ahí el nombre de plantas C4, la cual posterior-
mente se convierte en una molécula de tres carbo-
nos. Este proceso se da en dos tejidos foliares,

Cuadro 2. Comparaciones entre las tres vías fotosintéticas (tomado de Medrano y Flexas, 2000).

Vía C3 C4 CAM
Enzima responsable Rubisco Fosfoenolpriruvato Rubisco y PEPC
de la carboxilación inicial carboxilasa (PEPC)
Anatomía Normal Kranz Suculenta
Tasa de fotosíntesis Media Alta Baja
Inhibición de la fotosíntesis Sí No Sí, durante el día; no, durante la noche
por el oxígeno (caso de fijación obscura de CO2)
Eficiencia en el uso de agua Baja Media Alta
Distribución geográfica Amplía Áreas tropicales Regiones y hábitats áridos
abiertas y hábitat áridos

el parénquima esponjoso y el empalizado, lo cual
se denomina anatomía Kranz (Keeley y Rundel,
2003). Estas plantas, al contrario de las plantas
C3, no difunden el CO2 atmosférico hacia el interior,
sino que lo bombean, por lo que casi no existe
fraccionamiento entre las moléculas que contie-
nen 13C y 12C, y entonces exhibirán valores delta
de -10‰ a -14‰, con un promedio de -12‰ (Smith
y Epstein, 1971).
La tercera vía, la CAM, presente en las fami-
lias Cactaceae, Orchidaceae, Agavaceae y Crasu-
laceae, entre otras, tiene como característica es-
pecial que pueden formar en el mismo sitio tanto
a la molécula rubisco como a la de PEPC, pero
esto no ocurre simultáneamente, ya que durante
la noche el CO2 es fijado como PEPC y el CO2 es
fijado como rubisco durante el día (Decker y de
Wit, 2005; Andrade et al., 2007), por lo que mues-
tran un intervalo de valores entre -10‰ y -30‰, lo
cual las hace indistinguibles de las plantas C3 y
C4. Estas plantas representan sólo el 10% de las
especies actuales, pero son responsables de
más del 80% de la fotosíntesis de los ecosiste-
mas, especialmente en las regiones de climas
más secos y de alta temperatura (cuadro 2).
Fundamentos para la interpretación de las
relaciones isotópicas de oxígeno
El agua es el principal elemento para los seres
vivos, encontrándose en la Tierra en tres estados:
sólido, líquido y gaseoso. El principal reservorio
de este elemento se encuentra en los océanos y
no menos importante, en los hielos de ambos
polos, aunque estos últimos se encuentran en
estado sólido. El agua de los océanos, al evapo-
rarse y luego condensarse, forma las nubes, las
que por diferencias en las temperaturas, preci-
pitan su contenido en forma de lluvia, y así el agua
regresa de nueva cuenta a los océanos. Otra par-
te del agua evaporada es transportada hacia el
interior de los continentes donde, al topar con una
masa de aire frío o una cadena montañosa, se
provoca su condensación y su precipitación a la
superficie terrestre en forma liquida o sólida (en
forma de granizo o nieve). Al caer, una parte de
ella se infiltra en el subsuelo, se almacena y, en
ocasiones, vuelve a surgir a la superficie, forman-
do manantiales y ríos. Otra parte del agua preci-
pitada, se drena en la superficie, alimentando
diversos cursos de agua. En todos los casos, esta
agua vuelve a los océanos.
La molécula del agua está formada por hidró-
geno y oxígeno y dado que existen dos isótopos
estables de oxígeno (16O y 18O), también hay dos
A rqueo·Ciencias 17
moléculas de agua en el ambiente que difieren
en su peso molecular. Durante la evaporación,
las moléculas de agua que contengan 16O se van
más rápido que aquellas que contengan 18O. Por
el contrario, durante la condensación para formar
la lluvia, las primeras moléculas en pasar a la
fase líquida son las de mayor peso molecular, en
este caso las moléculas de 1H218O . Así, a mayor
temperatura, el agua evaporada de los océanos
tendrá una mayor proporción de 1H216O que de
1
H218O (Gat, 1996). Sin embargo, durante el tras-
lado de la nube hacia el interior del continente,
ésta va modificando su composición, por los pro-
cesos de evaporación y condensación que van
ocurriendo simultáneamente, y a medida que ésta
se interna en él, los cambios en la temperatura
provocan que exista una precipitación considera-
ble de agua líquida con una buena cantidad de
moléculas de 18O. De igual manera, al alejarse
del Ecuador y acercarse a los Polos, o al incre-
mentarse la altitud, también es menor la cantidad
de moléculas de 1H218O presentes en el agua eva-
porada, pero la del 1H216O no es tan alta como en
las zonas ecuatoriales o de baja altitud. En estos
casos, el clima y, más específicamente, la tempe-
ratura, es la que regula estos procesos. Asimismo,
en las regiones templadas y estacionales, los va-
lores de 18O son más negativos en las precipita-
ciones de invierno, mientras que en regiones tropi-
cales, donde las lluvias empiezan en verano, su-
cede el efecto contrario, ya que en estas zonas es
mayor el agua que se precipita que el agua que
se evapora. Estos efectos han sido denominados
por Dansgaard (1964) como efectos de altitud,
continental, latitud y temperatura, respectivamen-
te, y en el último caso, el efecto de la cantidad
(Castillo et al., 1985).
En las plantas, al incrementarse la temperatu-
ra, van a perder, por transpiración, moléculas de
H216O, y su cuerpo tendrá una mayor cantidad de
moléculas H218O y al contrario, las plantas que
vivan a temperaturas relativamente bajas, su
transpiración será menor y tendrán en sus fluidos
corporales una mayor cantidad de moléculas de
H216O que de H218O (Yakir, 1992; Wang et al., 2008).
En el caso de las plantas C4 que viven en zonas
cálidas, estarán más enriquecidas con 18O que
las C3, que prefieren las zonas templadas (Schoe-
ninger et al., 2000).
Esmalte, hueso, dieta, hábitat y clima
A través del consumo de las plantas y de su meta-
bolismo, los mamíferos herbívoros incorporan el
carbono, con sus diferentes isótopos, en sus teji-
18 Arqueo ·Ciencias
dos y estructuras, como el hueso y los dientes.
Los huesos se encuentran compuestos principal-
mente por 6% de agua, 24% de materia orgánica
(colágeno) y 70% de mineral de apatita (Pasteris
et al., 2008). Los dientes están formados por el
cemento, la dentina y el esmalte; este último tiene
la misma composición química del hueso, aun-
que en diferentes proporciones: 3% de agua, 1%
de materia orgánica (colágeno) y 96% de apatita
con un 14% de carbonatos (Esponda, 1978; Sán-
chez, 2004; Koch, 2007). La apatita es en realidad
una hidroxiapatita, cuya fórmula es Ca 10(PO4 )
6(OH)2 (Nielsen-Marsh et al., 2002), pudiendo el
fostato, en ocasiones, ser sustituido por el carbo-
nato (Wang y Ceirling, 1994). Existen diferencias
entre la apatita del hueso y la del esmalte dental;
en el hueso los cristales de apatita son más
grandes, con mayor cantidad de agua y de porosi-
dad del tejido, y así es más susceptible a sufrir
alteraciones diagenéticas (Hedges et al., 2006).
La apatita del esmalte dental es más resistente a
la diagénesis, ya que sus cristales son más pe-
queños y el esmalte tiene menor porosidad y me-
nor cantidad de agua; la mayor resistencia al paso
del tiempo de esta apatita, hace que los dientes
sean más elegibles que el hueso para realizar
los estudios de isótopos estables (Bocherens et
al., 1996; Koch, 1998). A pesar que el esmalte es
considerado como el tejido óptimo para obtener
el δ13C y la composición isotópica de otros elemen-
tos, Koch (2007) señala que no es un sistema
cerrado y puede, en ocasiones, sufrir alteraciones
e intercambio de iones con el medio. Sin embar-
go, Gotha et al. (2005), quienes analizan la dieta
de los cinodontos Diademodon y Cynognathus,
no encuentran alteración alguna que indique que
los valores que obtuvieron no sean confiables.
Kohn y Cerling (2002) discuten una serie de prue-
bas realizadas en el esmalte, el hueso y la denti-
na, y concluyen que en el esmalte de muestras
cenozoicas, principalmente del Holoceno y Pleis-
toceno, no existe problema alguna, mientras que
en muestras más antiguas es posible que tengan
algún grado de alteración, pero esta es mínima,
en comparación a los otros dos tejidos, los cuales
en muchas ocasiones se encuentran alterados.
Domingo (2008), con el objeto de detectar estas
alteraciones, recomienda la realización de análi-
sis tafonómicos.
La incorporación del 13C a la apatita tanto del
esmalte como del hueso, se da a través del HCO3-
de la sangre derivado a su vez del CO2 generado
por los procesos de la digestión animal que reac-
ciona con el agua corporal, siguiendo la siguiente
ecuación (Martínez del Río y Wolf, 2005): CO2+H2O
↔ H2CO3 ↔ H+ + HCO3-. El paso de CO2 a HCO3-
está controlado por la temperatura corporal, lo que
ocasiona que exista en un enriquecimiento en los
valores de δ13C de +3‰ a +5‰ en el caso de la
apatita del hueso, mientras que en el caso del
esmalte dental este enriquecimiento será de
+14‰ (Cerling y Harris, 1999). Esto es debido a
que el 13C del hueso proviene principalmente de
las proteínas, mientras que el de la apatita del
esmalte dental procede de más fuentes: ami-
noácidos, carbohidratos y lípidos (Barrick, 1998).
Así tanto el hueso, del cual se analiza básica-
mente el colágeno,como el esmalte, tendrán
valores derivados de la δ13C de las plantas consu-
midas. Tomando como base la clasificación de
los herbívoros según su dieta hecha por Hof-
mann y Stewart (1972), se tiene que en los hervíbo-
ros ramoneadores, que se alimentan de plantas
C3, δ13C tendrán valores en el colágeno de -30‰ a
-17‰ y en el carbonato del esmalte de -9‰ a -
19‰; los hervíboros pacedores, que consumen
plantas C4, los valores de δ13C serán -11‰ a -3‰
en el colágeno y -2‰ a +2‰ para el carbonato del
esmalte; mientras que los que se alimenten de
ambos tipos de plantas, la δ13 C puede tomar
valores de -17‰ a -3‰ en el colágeno y -2‰ a -
9‰ en el esmalte dental (MacFadden y Cerling,
1996; Gröcke, 1997). Kingston y Harrison (2007)
han subdividido más precisamente los valores
de δ13C procedentes del esmalte en pacedores
estrictos (<+2‰), pacedores (+2‰ a -1‰), dieta
mixta C3/C4 (-1‰ a -8‰), ramoneadores (-8‰ a -
10.8‰) y ramoneadores estrictos (<-10.8‰). En
el caso de los animales carnívoros, el δ13C provie-
ne de las proteínas y lípidos de la carne que se
consume, y los valores tendrán un incremento en
los valores de δ13C entre -1‰ a -2‰ en el esmalte
(Sánchez, 2005; Palmqvist et al., 2003); así, aque-
llos carnívoros que se alimenten de ramoneado-
res tendrán valores de -17‰, mientras que aque-
llos que se alimenten de herbÍvoros C4 presenta-
rán valores de -3‰ (Gröcke, 1997; Palmqvist et
al., 2003). En los mamíferos pequeños, el enri-
quecimiento es de -9‰ en el colágeno (Smith et
al., 2002), en cambio en los mamíferos marinos y
acuáticos los valores de δ13C en el esmalte van
de -5‰ a -14‰ (Clementz et al., 2006), debido
esto a los distintos valores que exhiben las plantas
acuáticas y marinas. Así el kelp tiene valores de
δ13C de -17‰; el pasto marino, -10‰; el fitoplancton
litoral, -20‰; el fitoplancton oceánico, -23‰; y la
vegetación dulceacuícola, -26‰ (Clementz et al.,
2003). En las aves, el enriquecimiento es de -6‰
en el colágeno (Kelly, 2000) y de -16‰ en los cas-
carones de los huevos (Johnson et al., 1998).
En contraste, la composición isotópica de
oxígeno en los animales va a depender del equili-

brio metabólico entre las diferentes fuentes de
oxígeno que ingresan al cuerpo, principalmente
el agua que es bebida, mientras que la que proce-
de de los alimentos tiene poca influencia y la
participación del O2 atmosférico inhalado en los
animales es casi insignificante, con aquellas que
son expulsadas tales como los compuestos de
oxígeno (contenidos en la exhalación de CO2 y
H2O) o los compuestos contenidos en heces, orina
y sudor (Koch et al., 1994). Este equilibrio metabó-
lico está influído por la fisiología del organismo,
el clima y el hábitat (Zanazzi y Kohn, 2008). En la
apatita del esmalte dental existen dos moléculas
en donde los isótopos del oxígeno pueden incor-
porarse: el fosfato (PO43-) y el carbonato (CO32-)
(Hoffman, 2006).
En el caso del PO43-, éste es más resistente
a los procesos diagenéticos, por lo que la compo-
sición de δ18O es derivada de la fuente original
principal: el agua que es bebida durante el periodo
de formación de la molécula de fosfato. El δ18O re-
fleja principalmente la temperatura del ambiente
y los efectos de la altitud, la cantidad de lluvia, la
latitud y la longitud. Por esta razón, el oxígeno del
fosfato es usado principalmente para inferir las
condiciones climáticas que existieron en una zona
particular en el pasado (Sánchez et al., 1994;
Kohn, 1996; Kohn et al., 1996). En el caso del δ18O
obtenido del carbonato de la apatita, que también
es incorporado por medio de la sangre (Bocherens
et al., 1996), por su menor resistencia a los proce-
sos diagenéticos que el PO4,3-, en algunos casos
es usado cuando se sospecha de la afectación
por diagénesis en la muestra, principalmente
para deducir los aspectos ecológicos de las
especies estudiadas (Sponheirmer y Lee-Thorp,
1999; Schoeninger et al., 2000; Sánchez, 2005).
El δ18O, ya sea del carbonato o del fosfato,
depende del agua ingerida y de la temperatura
corporal de los organismos; dado que en las aves
y en los mamíferos dicha temperatura es constan-
te, los valores de δ18O en cualquier elemento óseo
o dental serán dependientes principalmente del
δ18O del agua ingerida, razón por la cual el valor
de este isótopo a partir de restos de estos organis-
mos ha sido usado para inferir la temperatura
ambiente. En cambio, en los reptiles, que no man-
tienen su temperatura corporal constante, los
valores de δ18O que se encuentran en sus diferen-
tes elementos óseos son diferentes (Barrick y
Showers, 1995), por lo que el δ18O ha sido usado
para inferir aspectos fisiológicos, especialmente
en los dinosaurios. Aunque Sarkar et al. (1991)
señalan que los datos de este isótopo obtenidos
en cocodrilos y tortugas muestran que los valores
de δ18 O son útiles para inferir la temperatura
A rqueo·Ciencias 19
ambiente, al mostrar una relación linear con los
datos obtenidos del δ 18 O del agua ingerida,
mismos que reflejan la temperatura media anual
de la zona; pero el empleo de este isótopo para
deducir la temperatura en una zona, empleando
a los reptiles, no es ampliamente usado.
Aplicaciones
Dieta
Deducir la dieta de las especies extintas es un
objetivo importante en los estudios paleoecológi-
cos, y generalmente se ha hecho a partir de la
morfología dental de los organismos (Nieto y
Rodríguez, 2003), pero recientemente el uso del
δ13C se ha vuelto una herramienta importante. Por
ejemplo, los dientes hipsodontos, que se caracte-
rizan por tener una corona alta, han sido interpreta-
dos como una adaptación a una dieta abrasiva,
constituida principalmente por el consumo de pas-
tos (Mendoza y Palmqvist, 2007); en comparación,
la dentición braquidonta, con coronas bajas, se
asume ideal para el consumo de hojas (Simpson,
1969). Los pastos, que son plantas tipo C4, hicieron
su aparición durante el Mioceno (Jacobs et al.,
1999) y, paralelamente, en los équidos, los caméli-
dos, los proboscidios, entre otros grupos animales,
comenzaron a aparecer molares hipsodontos
(Webb, 1977; MacFadden, 2000), adaptación que
ha sido interpretada como una respuesta de estos
grupos a un nuevo tipo de dieta, conforme los
pastos empiezaron a abundar (Stebbins, 1981).
Para corroborar lo anterior, Quade et al. (1992) ana-
lizaron los carbonatos presentes en los paleosue-
los, así como el esmalte dental de los herbívoros
de Siwalik, Pakistán, encontrando que las mues-
tras más antiguas, con una edad de 7 millones de
años, muestran valores de δ13C -11‰, lo que indica
una dieta basada en plantas C3, pasando poste-
riormente a una dieta pacedora (1.9‰) para el Plio-
ceno. Estudios posteriores realizados por Quade
et al. (1994), Wang et al. (1994), Cerling et al. (1997)
y Latorre et al. (1997) realizados en América, Asia,
África y Europa, confirman que entre 8 y 5 millones
de años, las plantas C4 comenzaron a abundar y
formar sabanas y pastizales y, como respuesta a
esto, surgieron muchos herbívoros con molares
hipsodontos a fin de poder consumir los nuevos
recursos que estaban apareciendo.
Sin embargo, la presencia de dientes hipso-
dontos o braquidontos no significa necesariamen-
te que un organismo sólo sea capaz de alimentar-
se de plantas C3 o C4, ya que intervienen otros fac-
tores como los geográficos o la edad que pueden
20 Arqueo ·Ciencias
variar el tipo de dieta. Un ejemplo de ello es el
mamut de las praderas (Mammuthus columbi),
que ha sido catalogado como una especie de hábi-
tos alimentarios pacedores por sus molares hip-
sodontos (McDonald y Pelikan, 2006); sin embar-
go, Pérez-Crespo (2007) analizó cuatro individuos
de esta especie, encontrando diferencias en la
dieta entre ellos: dos de esos individuos eran juve-
niles de edad estimada entre 18 y 20 años y exhi-
ben los valores mas altos de δ13C (-1.9‰ y -3.1‰),
en comparación con los otros dos que son adultos
con edades estimadas entre 43 y 47 años y que
muestran valores mas bajos (-3.5‰ y 3.7‰); como
explicación de esto se propuso que las diferencias
dietarias eran debidas a la edad, tomando como
base lo observado en los elefantes actuales, donde
los adultos tienden a ramonear más que los jóve-
nes (Sukumar et al.,1987; Sukumar y Armes, 1992).
En cambio, para los gonfoterios sudamerica-
nos, sus molares braquidontos indicarían una die-
ta ramoneadora (Anderson, 1984). Sánchez et al.
(2004) encontraron que estos animales no eran
estrictamente ramoneadores: así, Cuvieronius
hyodon muestra una dieta mixta en los ejemplares
encontrados en Tarija, Bolivia, y en Alangasi, Punin
y Quebrada Colorado, Ecuador, mientras que los
ejemplares procedentes de Limahuida, El Parral,
Río Bueno, Tagua-tagua, Tierras Blancas y Tralma-
hué, Chile, exhiben valores típicos de un organismo
ramoneador. Similar caso sucede con las dos
especies de Stegomastodon sudamericanas, S.
platensis y S. waringi, donde la primera muestra
una dieta mixta y ramoneadora y la segunda, una
dieta mixta a pacedora. Prado et al. (2005) indican
que esta diversidad en la dieta puede ser explicada
por gradientes de altitud y la disminución de la
temperatura conforme aumenta la altitud, ya que
la temperatura y la humedad son factores impor-
tantes que afectan la distribución y la abundancia
de plantas C3 y C4 (a temperaturas menores a 25º
C, las plantas C4 empiezan a disminuir, mientras
que las C3 aumentan: Medrano y Flexas, 2000; in-
versamente, al incrementar la temperatura y dismi-
nuir la cantidad de agua disponible, las plantas C4
comienzan a aumentar y las C3 disminuyen: Ru-
benstein y Hobson, 2004). Usando esa explicación,
MacFadden et al. (1999) tomaron muestras de di-
versos ejemplares de équidos pleistocénicos,
desde Alaska hasta Argentina, encontrando que la
dieta de estos animales variaba: se comportaba
como ramoneador en las poblaciones muy al norte
o sur del continente, y como pacedor conforme se
acercaban al Ecuador; esos resultados ahora per-
miten inferir de manera indirecta, el tipo de clima
que se desarrolló en América durante el Pleisto-
ceno.
Buscar la causa de la extinción de las espe-
cies es un tema importante dentro de la paleoeco-
logía, y en el caso del Pleistoceno, varias hipótesis
han sido formuladas para explicar la desaparición
de ejemplares de talla mediana a grande durante
la transición Pleistoceno-Holoceno, agrupándose
en dos causas principales: la acción humana y
los cambios ambientales (Gibbons, 2004). Para
tratar de delucidar las causas que provocaron
estos eventos de extinción, Koch y Barnosky (2006)
usaron los datos isotópicos obtenidos de diversos
herbívoros en Estados Unidos de América por Con-
nin et al. (1998) y Koch et al. (1998, 2004), encon-
trando que no existe evidencia que apoye que un
cambio climático ocasionara la extinción a estos
organismos en Norteamérica, fortaleciendo indi-
rectamente el que las actividades humanas hayan
sido las que provocaron la desaparición. Por el
contrario, Alberdi y Prado (2008), basándose en
los datos obtenidos por Sánchez et al. (2004), se-
ñalan como posible causa de la extinción de los
gonfoterios sudamericanos, a un cambio climático
que originó una transformación rápida de la com-
posición de la flora: los gonfoterios no se pudieron
adaptar con rapidez a este evento y terminaron por
extinguirse.
Para los carnívoros, Kohn et al. (2005) recons-
truyeron la dieta de los mamíferos de la fauna local
de Camelot (Carolina del Sur, Estados Unidos de
América), especialmente de Canis armbrusteri y
Smilodon fatalis, encontrando que los valores en
C. armbrusteri son muy negativos (δ13C= 12.14‰)
y sugieren que esta especie vivía en el bosque y
se alimentaba de llamas, tapires y venados, en
comparación con S. fatalis (δ13C:-9.84‰), cuyos
valores más positivos indicarían que este animal
habitaba en la zona de transición del bosque y
pastizal, cazando llamas y caballos que se alimen-
taban en estas zonas. Feranec (2005) analiza un
canino de un felino dientes de sable, Smilodon
gracilis, procedente de Leisey Shell Pit 1A (Florida,
Estados Unidos de América), encontrando que
éste refleja valores δ13C de -8.5‰ a -9.1‰, mientras
que para el δ18O el intervalo va de -0.7‰ a 1.3‰,
por lo que asume que esta especie vivía en zonas
boscosas y posiblemente se alimentaba de llamas
y jabalíes.
Cadena trófica, fisiología, hábitat y nicho
ecológico
En el Pleistoceno existió una gran variedad de
herbívoros con requerimientos alimentarios
semejantes. De acuerdo a la teoría de nicho ecoló-
gico, dos ó más especies con requerimientos

similares no pueden coexistir en el mismo sitio,
ya que con el tiempo una de ellas terminará por
desaparecer (Margalef, 1974), pero si los requeri-
mientos entre las especies no se traslapan o entre
ellas existe una diferenciación con el recurso con-
sumido, estas especies no compiten entre sí di-
rectamente, y cuando el recurso principal es abun-
dante tienden a usarlo de manera conjunta (Smith
y Smith, 2001; Arsenault y Owen-Smith, 2008). Este
fenómeno ha sido observado en los herbívoros
de las actuales sábanas africanas, ya que aún
cuando la mayoría son pacedores, tienden a usar
diferentes especies de pastos o hierbas, ocupan-
do así nichos ecologicos distintos en la sabana
e, inclusive, ocupando los mismos recursos de
la sabana en diferentes temporadas (McNaugh-
ton, 1985). Graham y Lundelius (1984), usando
esta observación, explican la coexistencia durante
el Pleistoceno tardío de los herbívoros de gran
talla en Norteamérica.
Lo anterior también puede ejemplificarse
usando los datos de un sitio pleistocénico mexica-
no, El Cedral, San Luis Potosí, en donde se han
recuperado restos de herbívoros de talla mediana
y grande, entre ellos caballos (Lorenzo y Miram-
bell, 1986). Alberdi et al. (2003) proponen, con
base al tamaño corporal, que existieron tres espe-
cies de caballos: una grande que se asigna a
Equus mexicanus, una de talla mediana a Equus
conversidens y una pequeña a Equus sp. Los aná-
lisis isotópicos realizados por Pérez-Crespo et
al. (2009) revelaron que Equus mexicanus tuvo
una dieta mixta más marcada que Equus sp.,
mientras la dieta de Equus conversidens fue la
de un pacedor. Esto podría sugerir la existencia
de una gran abundancia de recursos alimentarios
en El Cedral (Johnson et al., 2006) o una partición
de los mismos que evitaba la competencia entre
los équidos.
Determinar el hábitat de sitios de más de 7
millones de años, a partir de restos de mamíferos
herbívoros, plantea una complicación, ya que para
esas temporalidades las plantas C4 no existían
todavía (Quade et al., 1992; Cerling et al., 1997);
de esa forma,las categorías alimentarias de ra-
moneador, pacedor y dieta mixta propuestas por
Hofmann y Stewart (1972) no existían o son difíci-
les de determinar, al igual que el tipo de hábitat al
no existir las vegetaciones características de cada
categoría, en donde a los organismos pacedores
se les considera como habitantes de zonas abier-
tas y a los ramoneadores de zonas cerradas (Men-
doza, 2005). Sin embargo, Feranec y MacFadden
(2006) solucionan este problema asumiendo que
los valores altos de δ13C y δ18O señalan zonas
abiertas, en contraste con los valores bajos de
A rqueo·Ciencias 21
estos isótopos que indican eran de zonas cerra-
das, basados en los valores de estos isótopos
obtenidos en bosques y sabanas (fig. 1). Usando
esta suposición, dichos autores analizaron dos
localidades del Mioceno inferior en los Estados
Unidos y encontraron que los équidos habitaban
en zonas cerradas, los gonfoterios en ambientes
riparios, los rinocerontes en zonas abiertas y quizá
en ambientes riparios, los tapires en bosques, y
los camélidos posiblemente en zonas abiertas.
Usando el modelo de Feranec y MacFadden
(2006), Pérez-Crespo et al. (2009) determinaron
el hábitat de un mamut de las praderas (Mammu-
thus columbi) y tres especies de caballos (Equus
conversidens, E. mexicanus y Equus sp.) proce-
dentes de El Cedral, comparándolos con Mammut
americanum, Mylohyus fossilis, Odocoileus virgi-
nianus y Tapirus veroensis, taxa propios de am-
bientes cerrados del Pleistoceno tardío de Florida
(Koch et al., 1998). El resultado indica que el
mamut y los caballos habitaron en una zona abier-
ta (fig. 2), siendo esto corroborado por el estudio
palinológico de Sánchez-Martínez y Alvarado (en
prensa), que indica la existencia de una gran canti-
dad de plantas herbáceas, como poáceas, asterá-
ceas y quenopodiáceas, con pocos árboles en la
zona, por lo que se infiere que esta área podría
ser un ambiente tipo pastizal.
En los ecosistemas acuáticos, los valores
negativos de δ13C son indicativos de la presencia
de mamíferos herbívoros dulceacuícolas, mien-
Figura 1. Modelo propuesto para separar zonas cerradas,
como bosques, de zonas abiertas, tales como sabanas en
base a los valores de δ13C y δ8O presentes en el esmalte
dental. Si los valores de δ13C y δ18O son bajos los taxa habi-
taran zonas cerradas, si son altos en zonas abiertas (modifi-
cado de Feranec y MacFadden, 2006)
22 Arqueo ·Ciencias
Figura 2. Comparación de los valores de ä13C y ä18O del esmalte de las especies del Cedral y las del Pleistoceno tardío
de Florida (tomado de Pérez-Crespo et al., 2009).
tras que los valores con tendencia a cero pertene-
cen a aquéllos que se alimentan de algas y los
positivos a los que se alimentan de pastos
marinos; de igual forma, los valores negativos de
δ18O señalan hábitats dulceacuícolas y los positi-
vos, hábitats marinos (Clementz et al., 2005). To-
mando esto en cuenta, estos autores analizaron
la dieta y hábitat de los sirénidos, desde el Eoceno
hasta la actualidad, encontrando que los siréni-
dos eocénicos se alimentaban de pastos mari-
nos y pasaban gran parte del tiempo en el agua,
aún cuando podían andar en tierra firme; los mio-
cénicos, con valores δ13C y δ18O negativos, eran
de hábitos dulceacuícolas; y los holocénicos
muestran valores que señalan una especializa-
ción en el consumo de pastos marinos. En los di-
nosaurios, el δ18O ha ayudado a comprender mejor
la manera en que estos animales controlaban su
temperatura corporal. Barrick y Showers (1995)
analizaron diversos huesos, como fémures, costi-
llas, vértebras, etc., de individuos juveniles de Hy-
pacrosaurus, encontrando que los valores de δ18O
son muy semejantes en los diversos huesos, lo
que sugiere que la temperatura corporal de estos
individuos se mantenía constante, atribuyendo
esto a la elevada tasa metabólica que presenta-
ban los juveniles durante su periodo de creci-
miento.
Las δ13C y δ15N determinadas en el colágeno
han sido usadas para inferir el nivel trófico que
ocupa una especie en el ecosistema (Bocherens
et al., 2003). Esto es debido a que el δ13C sufre un
incremento entre 1‰ a 3‰, respecto a la fuente
original del carbono y de manera similar el δ15N
muestra un incremento de 3‰ a 5‰ en su valor
cuando pasa de productor primario a un consumi-
dor primario, y luego a un consumidor secundario,
marcando de esta forma su posición en la cadena
trófica (Shoeninger, 1985). Palmqvist et al. (2008)
usaron ambos isótopos, junto con los análisis
ecomorfológicos de los carnívoros del yacimiento
Venta Micena (España), encontrando que existe
una separación de hábitat y con ello de presas:
Meganthereon whitei y Panthera cf. P. gombaszoe-
gensis vivían en el bosque, mientras que Homo-
therium latidens y Lycaon lycaonoides habitaban
en la sabana; en todos los casos eran depredado-
res activos en comparación a Pachycrocuta brevi-
rostris, que era un carroñero. Asimismo, el δ13C y
el δ15N permiten distinguir entre ambientes mari-
nos y terrestres, ya que los valores de ambos isó-
topos en un ambiente marino son diferentes para
cada ecosistema, ya que están más enriquecidos
en comparación con los terrestres, cuyos valores
son más negativos (Shoeninger y DeNiro, 1984;
Rubenstein y Hobson, 2004).
En aves extintas, los huevos han sido el mate-
rial más usado para inferir tanto la dieta como el
hábitat de dichas aves; así, Clarke et al. (2006)
efectuaron los análisis de δ13C y δ18O en el carbo-
nato de los cascarones de huevos de diversas
especies de aves elefantes (Aepyornis) de Mada-
gascar. Ellos encuentran valores de δ13C que
reflejan una dieta ramoneadora, mientras que los
datos de δ18O indican que vivían en zonas semi-
áridas cerca de la costa, donde se han encontra-
do sus huevos. Sin embargo, el tipo de vegetación
de esta zonas no coincide con el de la vegetación

con que se alimentaban, por lo que se ha asumi-
do que estas aves en época de apareamiento
migraban de los bosques hacia las zonas semi-
áridas donde ponían sus huevos, lo que además
resuelve un mayor acceso a las fuentes de agua
dulce en los bosques.
En huevos de saurópodos del periodo Cretá-
cico encontrados en la India, Sarkar et al. (1991)
determinaron, con isótopos estables, que estos
animales se alimentaban de plantas C3, por los
bajos valores obtenidos de δ13C, mientras que los
valores de δ18O indican que bebían agua de diver-
sas fuentes como ríos y pequeñas lagunas. Otro
ejemplo,situado en dos secciones estratigráficas
distintas del límite Cretácico-Terciario en la cuen-
ca Nanxiong en China, las cuales son portadoras
de huevos de Macroolithus yaotunensis, los valo-
res de δ13C (-10.38‰ a -10.75‰ en parte inferior
de ambas secciones; -9.17‰ a -9.36‰. en la parte
superior) indicaron una alimentación basadas en
plantas C3; el valor promedio de δ18O en la parte
superior de la columna es 2.12‰, y en la parte
inferior, -3.22‰, situación que ha sido interpretada
como un incremento en la temperatura conforme
se acercaba a la transición entre el Cretácico al
Paleoceno, provocado por el vulcanismo intenso
que ocurría en Deccan, India (Zikui y Zheng, 2000).
Así, las emisiones volcánicas de esta región arro-
jaron a la atmósfera una gran cantidad de gases,
entre ellos el CO2 (Pardo et al., 2009), mismo que
contribuyó a incrementar la concentración de CO2
en la atmósfera, lo que es detectado por los valo-
res de δ13C en los cascarones de los huevos, ya
que cuando la concentración de CO2 aumenta,
los valores de las plantas C3 tienden a ser más
negativos (van der Merwe y Medina, 1989); a la
par que el incremento de este gas en la atmósfera
contribuyó a elevar la temperatura ambiental, ya
que este es un gas invernadero, siendo detectado
en los valores de δ18O.
Conclusiones
El uso de los isótopos estables de δ13C y de δ18O
ha demostrado ser de una gran utilidad en los
estudios paleoecológicos, al proporcionar ele-
mentos complementarios para discernir con
mayor resolución, aspectos como la partición de
recursos entre especies extintas, el tipo de hábitat,
la regulación de la temperatura corporal ó los
cambios en el clima de una zona, que los métodos
morfológicos tradicionales no pueden resolver y
corroborar los resultados previamente obtenidos
en el pasado. Sin embargo, es importante com-
prender los mecanismos que rigen la abundancia
A rqueo·Ciencias 23
de estos isótopos en la naturaleza, así como la
fisiología del grupo taxonómico a estudiar ya que
ésta influye en una incorporación diferencial de
los isótopos estables. Hay que hacer notar que
los estudios de isótopos estables de carbono,
nitrógeno y oxígeno han sido ampliamente
usados en África, Asía, Estados Unidos de Améri-
ca, Europa, Oceanía y Sudamérica. En México,
este tipo de estudios apenas ha comenzado a
aplicarse en las faunas del Pleistoceno. Por ello,
se espera que este tipo de estudios se amplien,
no sólo a las mastofaunas herbívoras de mediano
y gran tamaño de este periodo, sino también a
otros grupos de animales como mamíferos pe-
queños, marinos, carnívoros, anfibios, aves, pe-
ces y reptiles, de este y otros periodos geológicos.
Agradecimientos
Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología por
la beca de estudios de Postgrado No 200441
otorgada al primer autor. A los M en C. Becket
Lailson Tinoco y Pedro Morales Fuentes por sus
comentarios que permitieron enriquecer el
presente trabajo.
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28 Arqueo ·Ciencias
 A rqueo·Ciencias 29

Análisis de las relaciones matemáticas y del

dimorfismo sexual secundario empleados para
caracterizar a los perros a través de sus huesos

Ana Fabiola Guzmán1,2

Guzmán, A. F. 2010. Análisis de las relaciones matemáticas y del dimorfismo sexual secundario empleados para
caracterizar a los perros a través de sus huesos. Arqueo·Ciencias, 5:29-50. ISSN en trámite.

Resumen: Los restos de perro son elementos relativamente comunes en los yacimientos arqueológi-
cos de México y de otros países. Existe un interés creciente por determinar las características corporales
y raciales que tuvieron los perros antiguos. En este trabajo se compilaron diferentes ecuaciones propuestas
a la fecha para estimar la alzada, la longitud y el peso, así como de los caracteres utilizados para sexar y
de los índices que clasifican la forma de la cabeza, con el propósito de analizar su funcionamiento en un
ejemplar arqueológico mexicano, un macho adulto procedente del sitio arqueológico Cañada de la Virgen,
Guanajuato. En términos generales, las ecuaciones dieron estimados semejantes para la alzada y la
longitud del cuerpo, no así para la longitud cabeza-tronco ni para el peso; la estimación de este último
carácter es muy variable aun cuando se utilicen las diferentes ecuaciones calculadas con base en una
misma muestra de referencia. Todos los índices ensayados clasifican al ejemplar como meso-dolicocéfalo.
Los resultados sugieren que los caracteres cefálicos útiles para reconocer el sexo en los perros
mesoamericanos, son la cresta sagital, la marca muscular en el basioccipital, y las líneas temporales
junto con su posición respecto al bregma, además de los tres índices de dimorfismo sexual revisados.

Palabras clave: Canis familiaris, Canis lupus familiaris, perro, osteometría, alzada, longitud, peso,
sexo

Abstract: Dog’s remains are relatively usual elements in archaeological sites of Mexico and other
countries. There is a growing interest for inferring the corporal and racial characteristics of ancient dogs. A
compilation was made of several mathematical formulae for estimating shoulder height, length, and
weight, as well as of the characters used for determining sexual dimorphism and of the indexes for classi-
fying the head form, in order to test these criterions on a Mexican Prehispanic dog: an adult male from the
archaeological site Cañada de la Virgen, Guanajuato. In general, similar estimations resulted with shoulder
height and body length equations, but not with head-trunk length nor weight ones; weight estimation is
highly variable even when employing the set of formulae calculated with the same reference sample. The
different indexes matched in classifying the dog as meso-dolicocephalus. The results suggest that useful
sex-based differences for mesoamerican dogs are found in the sagittal crest, the muscular insertion of the
basioccipital, and the temporal lines, as well as the three indexes reviewed for sexual dimorphism.

Key words: Canis familiaris, Canis lupus familiaris, dog, osteometry, shoulder height, length, weight,
sex

1
Laboratorio de Arqueozoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano”, Subdirección de Laboratorios y Apoyo Académico, INAH.
Moneda 16, Col. Centro. México, 06060, D. F. Tel. 5522-4162. Correo electrónico: fguzman@hotmail.com, fguzman@ipn.mx
2
Departamento de Zoología, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN.
30 Arqueo ·Ciencias
La arqueozoología, o estudio de los restos de ani-
males encontrados en contextos arqueológicos,
es una disciplina relativamente joven, pues si bien
desde finales del siglo XVIII existen informes relati-
vos a este tipo de restos y a su interpretación (e.g.
León y Gama, 1990), es a partir de la década de
1970 cuando se incrementaron los esfuerzos por
formalizar, sistematizar y uniformar sus procedi-
mientos metodológicos: el propósito era lograr
un mayor rigor científico y confiabilidad en los re-
sultados, al posibilitar tanto su verificación como
su comparación con otros resultados obtenidos
con materiales de otros sitios estudiados por dife-
rentes investigadores usando métodos y técnicas
estandarizados, y de esa manera sustentar mejor
las hipótesis sobre la interacción hombre-fauna-
ambiente en el pasado.
México, en ese contexto temporal, se incorpo-
ró oficialmente a la arqueozoología en 1963, al
fundarse el primer laboratorio de este tipo en el
seno del antiguo Departamento de Prehistoria
(ahora Subdirección de Laboratorios y Apoyo Aca-
démico) del Instituto Nacional de Antropología e
Historia (Álvarez, 1967; Arroyo-Cabrales y Polaco,
1992). Además de analizar restos de sitios prehis-
tóricos y prehispánicos, el Laboratorio de Arqueo-
zoología “M. en C. Ticul Álvarez Solórzano” realiza
investigaciones básicas para mejorar e implem-
mentar los procedimientos y técnicas de análisis,
así como para establecer la base comparativa de
la fauna y del ambiente modernos para constras-
tarlos con la fauna y el ambiente del pasado (Álva-
rez, 1967; García-Bárcena, 1982; Guzmán y Pola-
co, 2005; Guzmán et al., 2006); esto último, por
que México es un país megadiverso, que fue habi-
tado por numerosos pueblos que hicieron uso
cotidiano de un gran número de especies silves-
tres, sin contar las dos únicas formas domésticas
que había (el perro Canis familiaris y el guajolote
Meleagris gallopavo).
A partir de los resultados de los análisis pro-
pios y de los generados por otros laboratorios,
más la información de textos históricos, códices
y otras fuentes documentales, se han elaborado
diversos estados del arte sobre la fauna presente
en los registros fósil, arqueológico y etnohistórico
(e. g. Álvarez, 1965; Polaco y Guzmán, 1997; Álva-
rez y Ocaña, 1999; Corona Martínez, 2002; Guz-
mán y Polaco, 2007, 2009; Chávez Galván et al.,
ms), se han reconocido nuevas especies fósiles
(e. g. Álvarez, 1963; Packard y Alvarez, 1965; Polaco
y Butrón M., 1997), se han realizado inferencias
paleoambientales y dietarias usando isótopos
estables (Pérez-Crespo et al., 2009) o se han ana-
lizado los patrones hiperostóticos en los peces
como un recurso para identificar las especies a
través de los restos portadores de esta condición
(Guzmán y Polaco, 2002), entre otros temas culmi-
nados o en curso.
Respecto a los análisis osteométricos y que
es uno de los varios aspectos que pueden ser
abordados en los estudios arqueozoológicos, de-
bido a lo fragmentario y disperso de los restos, la
falta de información comparativa o, más frecuente-
mente, a que los restos no muestran morfologías
o tamaños anómalos respecto a los ejemplares
de comparación, los resultados publicados
generalmente no van acompañados de datos mé-
tricos ni de las estimaciones de la talla, aunque
los restos pudieron haber sido medidos como
parte de la rutina para determinar la especie a la
que pertenecen. Las excepciones a este proceder
general suelen ser los restos de peces y de ani-
males domésticos (e.g. Lawrence 1967, 1968;
Lawrence y Bossert, 1967; Harcourt, 1974; Desse,
1984; McKusick, 1986; Meadow, 1989; Leach y
Boocock, 1995; Callou, 2003; Zeder et al., 2006).
En los peces, las tallas usadas pueden ser conse-
cuencia de la técnica pesquera aplicada, de la
zona de pesca elegida o hasta de la coloración
deseada del ejemplar. En la fauna doméstica, la
biometría busca evidenciar el proceso de domes-
ticación e inferir la posible raza o sexo utilizado y
la conducta humana asociada a ello. Los estudios
osteométricos aplicados a la fauna arqueológica
mexicana, han permitido estimar las tallas de
peces de varios sitios arqueológicos, documentar
diferentes tallas en los perros y los guajolotes, e
incluso en los conejos, o proponer una caracteri-
zación de los perros prehispánicos (e. g. Guzmán
y Polaco, 2000, 2003, 2008b; Guzmán et al., 2001;
Monterroso Rivas, 2004; Blanco Padilla et al.,
2009).
A partir de la década de 1990 resurgió el inte-
rés, en diferentes partes del mundo, por estimar
las dimensiones, sexo, edad y características
raciales de uno de los animales domésticos, el
perro (Canis familiaris, en algunos sistemas de
clasificación, o Canis lupus familiaris, en otros)
(e.g. Castaños, 1995; Clark, 1997; Crockford,
1997; Blau y Beech, 1999; Handley, 2000; Bartosie-
wicz, 2002; Morvan, 2002; Monterroso Rivas, 2004;
Onar y Belli, 2005). Las herramientas más utiliza-
das son las ecuaciones establecidas por Koudel-
ka (1885) y por Harcourt (1974) para la talla, los
caracteres de dimorfismo sexual compendiados
por Shigehara y colaboradores (1997) y, menos
común, diversos índices craneométricos para
describir la forma de la cabeza, de fuente general-
mente no especificada. Asimismo, para los restos
de perros prehispánicos mexicanos se han pro-
puesto dos series de ecuaciones independientes,

aduciendo que otras ecuaciones no son aplica-
bles por estar basadas en ejemplares de otro ti-
po de razas y criados bajo otro tipo de condiciones
(Valadez Azúa, 1998; Valadez Azúa et al., 1998;
Blanco Padilla et al., 2009).
Debido a que en México es frecuente recu-
perar restos arqueológicos de perros, se decidió
explorar la aplicabilidad de diferentes relaciones
matemáticas en un individuo casi completo del
que no hay dudas en cuanto a su sexo y edad, un
macho adulto iniciando la etapa senil, lo que eli-
mina la posibilidad de que sus rasgos se deban
a la variación ontogénica y permite verificar el com-
portamiento de los caracteres osteológicos usa-
dos para determinar el sexo. Así, los objetivos prin-
cipales de este trabajo son, por un lado, compen-
diar diferentes herramientas usadas para caracte-
rizar a los restos de perros, basadas en la morfo-
logía y la morfometría -en este caso particular, la
osteología y la osteometría-, y por otro, revisar el
comportamiento de los resultados obtenidos con
dichas herramientas, al aplicarlas en un ejemplar
concreto.
Material
El ejemplar utilizado en el presente análisis proce-
de del sitio arqueológico Cañada de la Virgen, en
el estado de Guanajuato, y fue recuperado durante
las excavaciones a cargo de la Arqlga. Gabriela
Zepeda. Formaba parte de un entierro humano,
conocido como Entierro 13, depositado en el relle-
no de la segunda etapa constructiva del basame-
nto principal de la zona, al interior de lo que se ha
denominado como Templo Rojo. La cerámica aso-
ciada y los análisis de carbono 14 establecen una
temporalidad para el hallazgo entre 680 a 900
años d. C. (Zepeda García Moreno, 2008).
Se ha inferido que el personaje enterrado tuvo
una alta jerarquía, pues fue colocado sobre un
piso junto al desplante de una pintura mural y en
asociación a un fogón ceremonial, en el punto
más relevante de ese sitio. El personaje estaba
envuelto en un petate y sostenía entre sus brazos
a un cánido, el cual se asume que fue sacrificado
como parte del rito fúnebre (Zepeda García
Moreno, 2008). Además de los atributos evaluados
por los arqueólogos para considerar como espe-
cial a este entierro, cabe mencionar que no se
conocen en México otros entierros en donde el
personaje estuviera abrazando al perro y que
ambos estuvieran reunidos por la envoltura de
un petate.
El contexto fue excavado por el Arqlgo. Javier
Martínez Bravo y por el Antrop. Fís. Ricardo Díaz
A rqueo·Ciencias 31
Díaz. Los restos de fauna fueron enviados para
su estudio al Laboratorio de Arqueozoología “M.
en C. Ticul Álvarez Solórzano” de la Subdirección
de Laboratorios y Apoyo Académico, y comprendió,
para el cánido, su edad y sexo, el tipo de prepara-
ción que tuvo, observaciones sobre la dentición y
las patologías, la enumeración de los restos, la
medición de casi todos los huesos y una primera
aproximación a sus dimensiones y aspecto:
La curvatura de la hilera de dientes molarifor-
mes inferiores y el tamaño comparativamente pe-
queño de los dientes indicaron que los restos
pertenecían a un perro y no a un lobo ni a un coyote.
El perro era un macho adulto de edad avanzada,
aspectos determinados por: 1) la presencia del
báculo o hueso peneano, además de la forma y
robustez de la cresta sagital del cráneo y, 2) la fu-
sión total de los huesos craneales y poscraneales,
sin huella de las líneas de sutura, asociado al
desgaste dental. Las proporciones y la morfología
de los huesos indicaban que se trata de un perro
grácil y de tamaño mediano, con una alzada a la
cruz no mayor a 500 mm y una longitud del cuerpo
de 450 mm (Guzmán y Polaco, 2008a).
Como es frecuente en las razas americanas
(e.g. Allen, 1920; Colton, 1970), no emergió un
primer premolar inferior, en este caso el izquierdo,
y perdió en el transcurso de su vida el segundo
molar inferior del mismo lado. Ambos dentarios
carecen de los primeros incisivos, pero lo deterio-
rado del hueso en esa zona no permite establecer
la razón de su ausencia. El perro también perdió
el primer incisivo y el tercer premolar superiores
derechos; el espacio del alvéolo del primer pre-
molar superior derecho no se aprecia, pues en
este punto el maxilar está dañado; por otra parte,
la superficie para alojar a los últimos molares
superiores (o segundos molares) es muy reduci-
da (Guzmán y Polaco, 2008a).
El perro tenía problemas de la columna verte-
bral que limitaban su movimiento y su desplaza-
miento. Por un lado, se desarrollaron osteofitos
en tres zonas de la columna vertebral que indican
una condición artrítica: 1) entre la última vértebra
torácica y la primera vértebra lumbar, 2) en dos
articulaciones al final de las vértebras lumbares,
una entre las vértebras 6 y 7, y la otra entre la
vértebra 7 y el sacro, y 3) en dos vértebras caudales.
Adicionalmente, sólo existe el cuerpo vertebral,
muy reducido y en forma de cuña, de la vértebra
torácica 12 (Guzmán y Polaco, 2008a), hecho que
habría derivado en una escoliosis, en una cifosis
o en una lordosis.
Los restos recuperados equivalen aproxima-
damente al 75% del esqueleto del perro, faltando,
principalmente, los huesos pequeños del autopo-
32 Arqueo ·Ciencias

Cuadro 1. Ecuaciones para estimar la alzada, la longitud del cuerpo y el peso en perros.
Variable Ecuación Estadísticos complementarios
I. Alzada (o altura a la cruz, H)
I.1 Koudelka (1885, in Harcourt, 1974). Ecuación y= bx
Húmero H (mm)= 3.37·LT (mm)
Radio H (mm)= 3.32·LT (mm)
Ulna H (mm)= 2.67·LT (mm)
Fémur H (mm)= 3.01·LT (mm)
Tibia H (mm)= 2.92·LT (mm)
I.2 Harcourt (1974) (n=34) (valores de r entre 0.98 y 0.99). Ecuación y= bx + a
Húmero H (mm)= 3.43·LT (mm) - 26.54
Radio H (mm)= 3.18·LT (mm) + 19.51 Sb= 8.96
Ulna H (mm)= 2.78·LT (mm) + 6.21 Sb= 7.12
Fémur H (mm)= 3.14·LT (mm) - 12.96
Tibia H (mm)= 2.92·LT (mm) + 9.41
Húmero + radio H (mm)= 1.65·LT [húmero+radio] (mm) - 4.32 Sb= 4.03
Fémur + tibia H (mm)= 1.52·LT [fémur+tibia] (mm) - 2.47 Sb= 3.95

I.3 K. M. Clark (1995) (n=15). Ecuación y= bx + a

Metacarpal II H (cm)= 0.94·LT (mm) - 1.56 r2= 0.989
Metacarpal III H (cm)= 0.83·LT (mm) - 2.03 r2= 0.993
Metacarpal IV H (cm)= 0.84·LT (mm) - 2.60 r2= 0.994
Metacarpal V H (cm)= 0.98·LT (mm) - 1.56 r2= 0.989
Metatarsal II H (cm)= 0.86·LT (mm) - 2.04 r2= 0.995
Metatarsal III H (cm)= 0.77·LT (mm) - 2.26 r2= 0.996
Metatarsal IV H (cm)= 0.75·LT (mm) - 2.68 r2= 0.996
Metatarsal V H (cm)= 0.83·LT (mm) - 1.75 r2= 0.996
I.4 Valadez Azúa (1998). Ecuaciones y= bx; y= x1 + x2 + x3 + x4
Húmero H (mm)= 3.1·LT (mm)
Radio H (mm)= 3.3·LT (mm)
Tibia H (mm)= 2.9·LT (mm)
Extremidad anterior H (mm)= LT·[escápula + húmero + radio + metacarpal central (se usó el más largo)] (mm)
I.5 Valadez Azúa et al. (1998). Ecuación y= bx
Longitud cabeza- H (mm)= a·Lc-T 2 (mm); a= de 0.567Θ 1 a 0.628
tronco (ec.2)
I.6 Chrószcz et al. (2006) (n=91). Ecuación y= bx + a
Cavidad craneal H (cm)= 1.0067·LT (mm) - 32.227 Intervalo de confianza95%= 2.56 r2= 0.8216

II. Longitud (L)

II.1 G. R. Clark (1995, in Crockford 1997); longitud del cuerpo (LC). Ecuación y= bx + a
Pelvis LC (cm)= 0.47·LT (mm) - 15.7
Vértebras LC (mm)Θ 2= 1.04·L[13VT+7VL+VS (mm)] + 2.13
II.2 Valadez Azúa (1998); longitud cabeza-tronco, ec. 1 (Lc-T 1). Ecuación y= x1 + x2
Cráneo+vértebras Lc-T 1 (mm)= longitud máxima craneal (mm) + longitud atlas-sacro (mm)
II.3 Valadez Azúa et al. (1998); longitud cabeza-tronco, ec. 2 (Lc-T 2). Ecuación y= x/b
Dentario Lc-T 2 (mm)= longitud de la rama horizontal (mm)/b; b= de 0.109Θ 3 a 0.119

III. Peso o masa (P)

III.1 Wing (1976, in Hamblin, 1984). Ecuación log y= b·log x + a
Dentario log P (g)= 2.1122·log (altura en el punto medio del M1 (mm)) + 1.2722
III.2 Wing (1978)
Dentario log P (g)= 2.2574·log (altura en el punto medio del M1 (mm)) + 1.1164 r = 0.9808
p1-p4 log P (g)= 3.0691·log (longitud hilera premolar inferior (mm)) - 0.7307 r = 0.948
m1-m3 log P (g)= 3.2735·log (longitud hilera molar inferior (mm)) - 0.8873 r = 0.934
 A rqueo·Ciencias 33

Cuadro 1. Continuación
III.3 Anderson et al. (1985; ecuaciones para mamíferos) (n=aprox. 225). Ecuación y= axb. El exponente en este caso
incluye el intervalo de confianza al 95%
Fémur P (g)= (circunferencia en el punto medio del fémur (mm)/1.5)1/(0.35+0.02)
Húmero P (g)= (circunferencia en el punto medio del húmero (mm)/1.08)1/(0.38+0.02)
Fémur + húmero P (g)= 0.078·(circunferencia en el punto medio del fémur (mm) + circunferencia en el
punto medio del húmero (mm))2.73+0.09
III.4 AnyongeΘ 4 (1993; ecuaciones para cánidos). Ecuación y= axb
Fémur P (kg)= 0.002884·(LT (mm)1.67 %Sx,y= 41 r = 0.88
P (kg)= 0.002512·(circunf. mitad de la diáfisis (mm))2.37 %Sx,y= 18 r = 0.96
Húmero P (kg)= 0.004169·(LT (mm)1.64· %Sx,y= 40 r = 0.89
P (kg)= 0.017783·(circunf. 35% arriba del extremo distal (mm))1.86 %Sx,y= 26 r = 0.93

III.5 Valadez (1998). Ecuación y= bx

Longitud cabeza- P (g)= 15·Lc-T 1 (mm)
tronco (ec.1)
III.6 Betti et al. (2000). Ecuación y= axb
Fémur P (kg)= 0.000413·LT (mm)2.092 Sb= 0.131 Sx,y= 0.186 r =0.934
P (kg)= 0.001265·(anchura proximal (mm))2.609 Sb= 0.159 Sx,y= 0.182 r =0.937
P (kg)= 0.003296·(anchura distal (mm))2.466 Sb= 0.153 Sx,y= 0.185 r =0.935
P (kg)= 0.040967·(anchura mín. diáfisis (mm))2.339 Sb= 0.168 Sx,y= 0.209 r =0.917
P (kg)= 0.004083·(espesor epífisis proximal (mm))2.842 Sb= 0.198 Sx,y= 0.205 r =0.920
P (kg)= 0.004079·(espesor epífisis distal (mm))2.312 Sb= 0.156 Sx,y= 0.199 r =0.925
P (kg)= 0.102182·(espesor diáfisis (mm))1.979 Sb= 0.135 Sx,y= 0.201 r =0.923
La nomenclatura ha cambiado a lo largo del tiempo, por lo que se uniformó para propósitos comparativos, usando además las abreviaturas
que se emplean en español. Por ejemplo, LT (longitud total) es igual que GL (greatest length) o TL (total length), ya que la longitud total de
un hueso es siempre la máxima de esa dimensión. Morvan (2002) proporciona un conjunto de ecuaciones extraído de Haltenorth (1958) y
que son prácticamente las mismas de Koudelka (1885), a excepción de la ecuación del radio (H = 3.22 x LT).
Θ1
El valor 0.567 no se pudo reproducir de los datos del autor, y por tanto se omitió como coeficiente para las estimaciones; adicionalmente,
los valores verificados apenas difieren 0.004 y 0.002 del valor 0.628, por lo que se decidió omitirlos.
Θ2
El autor indica que la estimación está en cm, pero se comprobó que está en mm.
Θ3
Este autor proporciona un tercer valor (0.107), el más bajo de los tres que registró, pero como es 0.002 menor al que finalmente indicó
como factor de correlación, y, siendo una diferencia pequeña, se siguió usando 0.109.
Θ4
Existen ecuaciones adicionales, pero sólo fueron consideradas aquellas que incluyen las medidas más usuales de tomar en los restos.

dio y de la cola, los que pudieron haberse extravia-
do o dañado durante su excavación y separación.
Dado que no hubo huellas de destazamiento y
que se recuperaron las rótulas, algunos sesamoi-
deos y el báculo o hueso peneano, se consideró
que el ejemplar fue depositado completo y que
tampoco fue eviscerado, esto último por la presen-
cia de los restos de un lepórido recuperados a la
altura del cuadril y que representaría su último
alimento (Guzmán y Polaco, 2008a).
Métodos
Los perros depositados en la colección osteológi-
ca del Laboratorio de Arqueozoología “M. en C.
Ticul Álvarez Solórzano” fueron revisados detalla-
damente para estudiar la fusión de las suturas y
las evidencias secundarias que permitieran la ubi-
cación del nasion, del synsphenion, de la placa
cribiforme y del punto palatinoorale, y con ello
efectuar las mediciones que faltaron en el análisis
previo. Las medidas consideradas siguen el crite-
rio de von den Driesch (1976), incluyendo la nume-
ración y las abreviaturas para facilitar su corres-
pondencia con dicha obra; eventualmente se adi-
cionaron otras medidas por incluir las ecuaciones
e índices ensayados. También se estudiaron las
patas articuladas de un lobo pleistocénico (Canis
dirus), único cánido de la colección con esas ca-
racterísticas, para verificar la presencia y la mor-
fología de un supuesto dedo I en la pata trasera
ilustrado por Sisson y Grossman (1965) y Rosen-
baum y colaboradores (2000) para los cánidos
(los cuales abarcan a los lobos, coyotes y perros),
detectando un error en la ilustración. Los apéndi-
ces 1 y 2 contienen la enumeración y la medición
finales.
34 Arqueo ·Ciencias
Cabe mencionar que la nomenclatura ósea
veterinaria usada en español ha sufrido modifica-
ciones a lo largo de los años (e.g. Sisson y Gross-
man, 1965 vs. Rosenbaum et al., 2000), cambios
que parecen ser atribuibles a la estandarización
con la variante de España, pero por la larga tradi-
ción mastozoológica del Laboratorio de Arqueo-
zoología, se optó por usar la nomenclatura de las
especies silvestres, que es más general y permi-
te, a la larga, hacer comparaciones entre todos
los mamíferos.
La recopilación de las ecuaciones y otros ca-
racteres utilizados para estimar la alzada a la cruz,
la longitud, el peso, el sexo y la forma del cráneo,
partió de los trabajos sobre perros arqueológicos
a nivel mundial y local, continuando con una bús-
queda en cascada de las referencias citadas. Se
realizó, en lo posible, la lectura del texto original
para verificar, y en su caso corregir, la escritura de
las ecuaciones registradas en las fuentes secun-
darias y para obtener otras propiedades estadísti-
cas, como el coeficiente de correlación (r, que es
una medida de la desviación de los valores esti-
mados por la regresión en torno a la media de la
población estadística; también se le conoce como
desviación explicada por la regresión), los resi-
duales (e), el error estándar del valor estimado
(Sx,y), o el error estándar de la pendiente (Sb) (todas
miden, de una u otra forma, la diferencia entre los
valores observados y los estimados por la regre-
sión y, al participar en el cálculo del intervalo de
confianza en que se ubica el valor estimado, su
valor es una medida indirecta de la amplitud de
dicho intervalo) (e.g. Daniel, 2010).
Aspecto corporal de los perros (cuadro 1). Las
ecuaciones ensayadas incluyeron las series
utilizadas comúnmente por las diferentes escue-
las de arqueozoólogos (referidas en la introduc-
ción), más otras que consideran las mismas y
otras variables conservadas en el ejemplar de
Guanajuato:
Para la alzada se usaron las ecuaciones de
Harcourt (1974) y Koudelka (1885, in Harcourt,
1974), las ecuaciones más recientes de K. M. Clark
(1995) y Valadez Azúa (1998), una ecuación menos
difundida propuesta por Valadez Azúa y colabora-
dores (1998) y, finalmente, la ecuación de Chrószcz
y colaboradores (2006). Todas son ecuaciones
lineales o de primer grado (esto es, el exponente
de las variables independientes es uno y no hay
logaritmos involucrados) y usan como variable
independiente a las longitudes totales de los
huesos largos, exceptuando las dos últimas ecua-
ciones, que fueron elaboradas con base: una, en
la longitud cabeza-tronco obtenida a su vez con la
longitud del dentario (Valadez Azúa et al., 1998), y
la otra, en la cavidad craneal (Chrószcz et al., 2006)
(cuadro 1). Por su parte, las ecuaciones de K. M.
Clark (1995) son indirectas, ya que como variable
dependiente nunca utilizó el valor real de la alzada
que tuvieron los perros antes de su preparación
como esqueletos: así, esta investigadora primero
midió los cinco huesos largos involucrados en las
ecuaciones de Harcourt para obtener, a través de
aplicar dichas ecuaciones, cinco resultados para
la alzada; esos cinco valores fueron promediados
y el valor promedio fungió como variable dependien-
te para calcular las nuevas ecuaciones lineales
usando la longitud de los metapodiales.
Al contar con cuatro series o conjuntos de
ecuaciones para estimar la alzada (que de aquí
en adelante serán distinguidas por el nombre de
los autores que las proponen: Harcourt, Koudelka,
K. M. Clark y Valadez Azúa), cada serie elaborada a
partir de una muestra poblacional diferente entre
sí, se analizó si el uso de las ecuaciones podría
ser indistinto o no, a través de comparar los resul-
tados estimados de las cuatro series con la prue-
ba de Kruskal-Wallis, a un nivel de significación
de 0.05, y en caso de encontrar diferencias signifi-
cativas en los valores estimados, se determinó
cuál(es) par(es) de series eran los que otorgaban
dicha diferencia, siguiendo el procedimiento indica-
do por Siegel y Castellan (2007) y con el mismo ni-
vel de significación (0.05).
Respecto a la longitud de los perros, se locali-
zaron cuatro funciones de tipo lineal basadas en
variables independientes diferentes (cuadro 1):
dos estiman la longitud del cuerpo (LC, entre la
punta del hombro y la punta de la nalga: G. R. Clark,
1995, in Crockford 1997) a través de ecuaciones
de regresión, y dos más, la longitud cabeza-tronco
(Lc-T, entre la punta de la nariz y la punta de la nalga:
Valadez Azúa, 1998;Valadez Azúa et al., 1998) usan-
do tanto proporciones como la sumatoria simple
de la longitud de los huesos.
Para el peso se ensayaron seis propuestas
(cuadro 1): cinco de ellas comprenden ecuaciones
no lineales expresadas en forma logarítmica
(Wing, 1976, in Hamblin, 1984; Wing, 1978) o en
forma exponencial (Anderson et al., 1985; Anyonge,
1993; Betti et al., 2000); la sexta propuesta es una
multiplicación simple (Valadez, 1998). Dos de las
propuestas están basadas en grupos taxonómicos
superiores inclusivos de los perros (mamíferos:
Anderson et al., 1985; cánidos: Anyonge, 1993); el
resto son específicas para los perros. Para analizar
la existencia de diferencias significativas, se aplicó
el procedimiento estadístico ya descrito, a las
series de Wing (1978), Anderson et al. (1985), An-
yonge (1993) y Betti et al. (2000).
Como una forma indirecta de cuantificar y com-
 A rqueo·Ciencias 35

parar la dispersión de los valores estimados en
forma equiparable a como se valora la dispersión
natural que puede poseer una población o una
especie, también se calculó el coeficiente de varia-
ción (CV=desviación estándar x 100/media).
Las regresiones reunidas utilizan diferentes
unidades de medida, como se observa en los cua-
dros 1 y 4, pero en el texto se uniformaron a mm y
g, por ser las unidades tradicionales dentro de la
zoología de vertebrados. Los análisis estadísticos
se aplicaron tanto a las estimaciones de los dos
lados en los huesos pareados, como al promedio
de ambos lados, pero por no haber diferencias
estadísticas, se proporcionan únicamente los re-
sultados de los promedios.
Características craneales. Los cráneos de los
perros se suelen diferenciar en tres tipos: los
braquicéfalos o cortos, los mesocéfalos (o mesati-
cefálos) o intermedios y los dolicocéfalos o alarga-
dos. Para ello se utilizan los índices craneométri-
cos, siendo los más conocidos el índice cefálico,
el índice craneal y el índice facial, mismos que re-
lacionan la anchura con la longitud de la porción
analizada, de manera porcentual (aunque el sím-
bolo, %, se omite). Los libros de texto de veterinaria
suelen abordar este aspecto de manera superficial
y, a veces, contradictoria, pues un mismo índice
ha sido definido de diferente manera; por ejemplo,
el índice cefálico de Evans (1993) y el de Piérard
(1972) son diferentes entre sí (cuadro 2), o los lí-

Cuadro 2. Índices craneométricos y mandibulares para caracterizar el tipo de cráneo de los perros.

Índice Fórmula Tipo de cráneo y valores asociadosA

1. Índice cefálico (total)
1.’ Índice cefálicoB, C
1.’’ Índice cefálicoD
2. Índice cefálico basal
3. Índice cefálico 3
4. Índice del morro (hocico)
5. Índice facial superior
5.’ Índice facialB
5.’’ Índice facialC
6. Índice del paladar
6.’ Índice del paladar 2E
7. Relación palato-basal
7.’ Relación palato-basal 2E
8. Relación palato-palatino
anchura cigomática30 x 100
longitud total1
anchura cigomática30 x 100
longitud total en el plano horizontal44
anchura cigomática30 x 100
longitud 2 del cráneo43
anchura cigomática30 x 100
longitud basal3
anchura cigomática30 x 100
longitud del cráneoα
anchura 3 del paladar36 x 100
longitud del morroJ
anchura máxima del paladar34 x 100
longitud 2 del nasalK
anchura cigomática30 x 100
longitud viscerocráneo8
longitud del viscerocráneo8 x 100
longitud total en el plano horizontal44
anchura máxima del paladar34 x 100
longitud media del paladar13
anchura máxima del paladar34 x 100
longitud del paladar13a
longitud media del paladar13 x 100
longitud basal3
longitud del paladar13a x 100
longitud basal3
longitud media del palatino14 x 100
longitud media del paladar13
Dolico- y mesocéfalos 51-71
Braquicéfalos 70-89
Valores extremosF: dolicocéfalo: 50;
mesocéfalo: 70 y 75; braquicéfalo: 90.
Dolicocéfalo: promedio 39 B
Mesocéfalo: promedio 52 B
Braquicéfalo: promedio 81 B
Dolicocéfalo: <50
Mesocéfalo: 50
Braquicéfalo: >50
Dolico- y mesocéfalos 57-66
Braquicéfalos 102-107
Dolico- y mesocéfalos 45-70
Braquicéfalos 71-101
Dolico- y mesocéfalos 53-75
Braquicéfalos 155-183
Dolico- y mesocéfalos 85-103
Braquicéfalos 244-434
Dolicocéfalo: promedio 81
Mesocéfalo: promedio 111
Braquicéfálo: promedio 215
No especificados
Dolico- y mesocéfalos 57-70
Braquicéfalos 115-125
No especificados
Dolico- y mesocéfalos 48-54
Braquicéfalos 54-60
No especificados
Dolico- y mesocéfalos 32-36
Braquicéfalos 31-39
36 Arqueo ·Ciencias

Cuadro 2. Continuación

8.’ Relación palato-palatino 2E longitud media del palatino14 x 100 No especificados

9. Relación de los dientes
premolares maxilares
10. Relación órbito-facial
11. Índice craneal 1
12. Índice craneal 2
13. Relación craneal
14. Relación cráneo-facial
14.’ Índice cráneo-facialF
15. Relación cráneo-facial 2
16. Relación cráneo-facial 3
17. Relación cráneo-facial 4
18. Índice cigomático
19. Índice mandibular
20. Relación de los dientes
premolares mandibulares
longitud del paladar13a
long. premolares premax.P x100
long. alveolar premolares premax.17
distancia orbito-infraorbitariaN x 100
distancia orbito-incisivaO
anchura máx. del neurocráneo29 x100
longitud 3 del neurocráneoE
anchura máx. del neurocráneo29x100
longitud 2 del neurocráneoβ
anchura máx. del neurocráneo29x100
altura 3 del cráneoM
longitud 3 del neurocráneoEx100
longitud del viscerocráneo8
longitud 3 del neurocráneoE:longitud
de los nasales10
longitud 2 del neurocráneoβ x 100
longitud del viscerocráneo8
longitud 3 del neurocráneoE x 100
longitud 2 del nasalK
longitud 2 del neurocráneoβ x 100
longitud 2 del nasalK
anchura cigomática30 x 100
longitud cigomáticaR
anchura intercondilarS x 100
longitud total de la mandíbula1
long. premolares mandib.U x 100
long. hilera premolares mandib.V
Dolico- y mesocéfalos 78-100
Braquicéfalos 121-162
Dolico- y mesocéfalos 23-27
Braquicéfalos 8-17
Dolico- y mesocéfalos 42-48
Braquicéfalos 70-81
Valores promedio B: dolicocéfalo: 48,
mesocéfalo: 56, braquicéfalo: 57.
Dolico- y mesocéfalos 53-67
Braquicéfalos 80-105
Dolico- y mesocéfalos 83-110
Braquicéfalos 86-96
Dolico- y mesocéfalos 89-104
Braquicéfalos 130-258
Dolicocéfalo: valor extremo 10:7F
Braquicéfalo: valor extremo 10:3F
Dolico- y mesocéfalos 70-113
Braquicéfalos 158-366
Dolico- y mesocéfalos 143-167
Braquicéfalos 276-333
Dolico- y mesocéfalos 109-164
Braquicéfalos 235-1031
Dolico- y mesocéfalos 49-73
Braquicéfalos 65-85
Dolico- y mesocéfalos 41-52
Braquicéfalos 62-73
Dolico- y mesocéfalos 67-95
Braquicéfalos 72-118

DIMORFISMO SEXUAL
Índice IV del basioccipitalG anchura IV del basioccipital45 x 100 Hembra >136
longitud II del basioccipital44 Macho <123
Índice de las anchuras anchura mínima del paladar35 x 100 Hembra >55
del paladar H anchura máxima del paladar34 Macho <53
Índice del diente carnasial anchura máx. del carnasial18a x 100 Hembra >45
inferior H longitud del carnasial18 Macho <45
Numeración y definición de acuerdo a Lignereux et al. (1991); los números primas corresponden a índices cuasiequivalentes proporcionados
por otros autores. Los supraíndices de la fórmula corresponden a la clave de la medida registrada en el apéndice 2. ATomado de Lignereux
et al. (1991: figs. 2-3; 1992: figs. 3-4), excepto cuando se indica. BEvans (1993), CHarcourt (1974), DPiérard (197B), EOnar et al. (2001),
F
Sisson y Grossman (1965), GTrouth et al. (1977), HMonterroso Rivas (2004).

mites para cada tipo de cráneo son ambiguos, ya
que, por ejemplo, se proporcionan únicamente los
valores promedios (Evans, 1993) o los valores ex-
tremos (Sisson y Grossman, 1965), faltando el in-
tervalo para cada clase (cuadro 2). Estas situa-
ciones podrían haber influido en la baja incorpora-
ción de los índices en el análisis de los restos de
perros.
Los índices utilizados en el presente estudio
(cuadro 2) fueron recopilados por Lignereux y cole-
gas (1991), quienes proporcionan los puntos cra-
neales de referencia y establecen las medidas,
los cocientes y los intervalos de valores para dos
tipos de cráneos, los braquicéfalos y los meso- a
dolicocéfalos; estos índices fueron complementa-
dos con los de otros autores que hubiesen des-
 A rqueo·Ciencias 37

Cuadro 3. Criteros propuestos para sexar restos de perro. Tomado de Shigehara et al. (1997) y The y Trouth (1977)*.
Carácter Macho Hembra
Ensanchamiento de la parte inferior Notoria No notoria
de la cresta frontal externa
Cresta sagital Bien desarrollada (elevada) a lo Poco desarrollada (baja), localizada
largo de los parietales y el sobre el interparietal
interparietal
Convergencia de las líneas Justo por detrás del bregma, Muy posterior al bregma
temporales formando la cresta sagital que se
continúa en el hueso interparietal
Tamaño y forma de la línea nucal No es recta y está curvada hacia Es recta
superior (región occipital) arriba
Cresta condiloidea de la mandíbula Muy marcada Tenue
Ángulo subpúbico de la pelvis Ángulo recto o ligeramente mayor Ángulo claramente obtuso
a 90°
Marca de inserción de los músculos Alargadas Redondeadas
rectus capitis ventralis major y
minor en el basioccipital*

glosado el marco comparativo. Sin contar la serie de Valadez y colaborado-

Dimorfismo sexual secundario. Finalmente,
se verificó la aplicabilidad de los criterios de di-
morfismo sexual secundario, tanto los morfológi-
cos (cuadro 3: The y Trouth, 1976; Shigehara et al,
1997), como los morfométricos (cuadro 2: Trouth
et al., 1977; Monterroso Rivas, 2004); se incluyeron
dos de los índices elaborados por Monterroso Ri-
vas (2004) y en los que los valores calculados
por ese autor para cada sexo no se solaparon,
aunque en esta ocasión, se invirtió la fórmula del
índice de las anchuras del paladar con la finalidad
de obtener las cifras que ese autor registra.
Resultados
Alzada (cuadro 4). Las ecuaciones de Valadez
Azúa son las que en promedio estiman la alzada
más baja (459.8 mm), siguiendo en orden ascen-
dente las de Koudelka (466.7 mm), la de Chrószcz
et al. (468 mm), las de Harcourt (471.7 mm), las
de K. M. Clark (481 mm), y la de Valadez Azúa y co-
laboradores (721.9 mm). Las alzadas tuvieron di-
ferencias de diversa magnitud entre las estima-
ciones máxima y mínima en cada serie, así como
diferente coeficiente de variación, obteniéndose
los valores más bajos con las ecuaciones de Har-
court (Koudelka, diferencia: 43.33 mm, CV=3.5;
Harcourt, 19.12 mm, CV=1.7; Valadez Azúa, 21.6
mm, CV=2.1; Clark, 3.4 mm, CV=2.4; Valadez Azúa
et al., 63.3 mm, CV=6.2).
res, que se aparta del intervalo de 400 a 500 mm
en la que oscilan las otras estimaciones, los va-
lores difieren hasta 60 mm o 14 % [valor mínimo
(Kou-delka), 441.6 mm; valor máximo (Clark), 502
mm] y en conjunto generan un coeficiente de va-
riación de 2.7.
La prueba de Kruskal-Wallis indicó la exis-
ten-cia de diferencias significativas (H0.95,3= 8.743,
P=0.03), debidas precisamente a los resultados
de las series de Valadez Azúa y de Clark (diferencia
de medias jerarquizadas, 12.5>Z= 9.6), y que son
justamente las series que generan los promedios
más bajo y más alto. Al omitir la estimación más
baja de Valadez Azúa o la más alta de Clark, las
estimaciones restantes pertenecen a la misma
población (valor inferior omitido, 446.1:
H0.95,3=7.343, P=0.06; valor superior omitido: 502,
H0.95,3=7.553, P=0.06; ambos valores omitidos:
H0.95,3=5.979, P=0.11); es de notar que al eliminar-
se únicamente el valor mínimo de todo el conjunto
y que es generado por una de las ecuaciones de
Koudelka (441.6 mm), se incrementa la diferen-
cia de todo el conjunto, misma que es ocasiona-
da nuevamente por las series de Valadez Azua y
de Clark (H0.95,3=9.22, P=0.03; diferencia de me-
dias jerarquizadas 12.5>Z=9.152). La alzada es-
timada con la única ecuación de Chrószcz et al.
(2006), 468 mm, queda inmersa en el intervalo
obtenido con los cuatro conjuntos de ecuaciones
analiza-das, por lo que podría considerarse que
pertenece a la misma población de resultados.
38 Arqueo ·Ciencias

Cuadro 4. Dimensiones estimadas para el perro arqueológico del sitio Cañada de la Virgen, Guanajuato (Entierro 13).

I. ALZADA
en mm Kouldelka (1885, Harcourt (1974) Valadez Azúa (1998) Valadez Azúa et al. (1998)
in Harcourt, 1974) Mín-1 Máx-1 x
Húmero 484.9 467.0 446.1
Radio 465.0 464.9 462.2
Ulna 441.6 466.0
Fémur 475.7 483.3
Tibia 466.5 475.9 463.3
Húmero + radio 464.2
Fémur + tibia 480.6
Extremidad anterior 467.7
Longitud Lc-T 2 690.3 753.6 721.9
x 466.7 471.7 459.8 690.3 753.6 721.9
en cm K. M. Clark (1995) Chrószcz et al. (2006)
Metacarpal II 47.3
Metacarpal III 46.8
Metacarpal IV 47.1
Metacarpal V 48.2
Metatarsal II 47.5
Metatarsal III 48.2
Metatarsal IV 49.1
Metatarsal V 50.2
Cavidad craneal 46.8
x 48.1 46.8

II. LONGITUD
R. G. Clark (1995, Valadez Azúa (1998) Valadez Azúa et al. (1998)
in Crockford 1997) Lc-T 1 Lc-T 2
Mín-2 Máx-2 x
Pelvis (derecha), en cm 44.6
Vértebras, en mm 433.7
Cráneo + vértebras, en mm 750.0
Dentario, en mm 1099.2 1200.0 1149.6

III. PESO
Wing (1976, Wing (1978) Valadez Azúa (1998)
in Hamblin, 1984) (g) (g) (g)
Altura del dentario 19055 20711
Longitud p1-p4 11689
Longitud m1-m3 10572
Longitud c-T 1 11250
Longitud c-T 2 17244
x 19055 14324 14247
Anderson et al. Anyonge (1993) Betti et al. (2000)
(1985) (g) (kg) (kg)
Fémur (LT) 13.551 16.438
Fémur (anchura proximal) 14.064
Fémur (anchura distal) 12.371
Fémur (anchura diáfisis) 15.640
Fémur (espesor epífisis proximal) 11.981
Fémur (espesor epífisis distal 10.203
Fémur (espesor diáfisis) 16.115
Fémur (circunferencia) 15026 19.144
Húmero (LT) 14.428
Húmero (circunf. 35%) 17.213
Húmero (circunferencia) 18478
Húmero + fémur 16170
x 16558 16.084 13.830
Mín-1: derivado de usar el valor de la columna Mín-2 (1099.2); Máx-1: derivado de usar el valor de la columna Máx-2 (1200.9). Mín-2:
usando como divisor de la ecuación a 0.119; Máx-2: usando como divisor a 0.109. x = promedio.
 A rqueo·Ciencias 39

Longitud (cuadro 4). La longitud del cuerpo
obtenida con ambas ecuaciones tuvo una diferen-
cia de aproximadamente 12 mm o 3% (CV=2.0).
Por el contrario, la longitud cabeza-tronco
varió en más de 250 mm entre los resultados de
ambas ecuaciones, una desviación casi igual a
la tercera parte de la estimación más baja y un
coeficiente de variación de 30.43. Una de las ecua-
ciones (Valadez Azúa, 1998) dió un valor de 750
mm y resulta de una sumatoria simple de la longi-
tud total del cráneo más la longitud del tronco o
columna vertebral (comprendida entre el atlas y el
sacro, es decir, excluye la cola); la dimensión del
tronco es obtenida al medir la serie de vértebras,
desarticuladas pero completas, y ordenadas lineal-
mente. La segunda ecuación, calculada con base
en una población de perros pelones mexicanos
(Valadez Azúa et al., 1998), proporcionó una
estimación promedio de 1149.6 mm. Para verificar
cuál longitud es la que realmente calcula la segun-
da ecuación, ésta se aplicó al ejemplar de compa-
ración DP 7911, un perro pelón mexicano hembra
de 1143 mm de longitud total, con una longitud de
la cola de 340 mm y una longitud del dentario iz-
quierdo de 126.9 mm; el intervalo estimado, 1066.4
a 1164.2 mm, resultó ser la longitud total, no la
longitud cabeza-tronco (que en dicho ejemplar es
803 mm). Como esta estimación es la base para
obtener la alzada de acuerdo con Valadez Azúa et
al. (1998), este error podría estar influyendo en la
obtención de los altos valores arriba comentados.
Peso (cuadro 4). El peso mostró una relativa
“uniformidad” en las estimaciones obtenidas, pues
la gran mayoría oscilan entre 10,000 y 21,000 g.
La diferencia entre los valores inferior y superior
(11,250 y 20,711) equivale a casi el doble del peso
más bajo y generan coeficientes de variación más
altos que en el caso de la alzada (CVGeneral= 20.6;
CVVwing 1978.= 38.8; CVValadez Azúa.= 29.7; CVAnderson et al.=
10.6; CVAnyonge.= 16.0; CVBetti et al.= 17.2); el peso

Cuadro 5. Valores calculados de los índices craneométricos para el perro del sitio arqueológico Cañada de la Virgen,
Guanajuato (Entierro 13). n/c = no calculado.
Índice Valor Interpretación
1. Índice cefálico (total) n/c -
1.’ Índice cefálico n/c -
1.’’ Índice cefálico n/c -
2. Índice cefálico basal n/c -
3. Índice cefálico 3 n/c -
4. Índice del morro (hocico) (60.1) Dolico-mesocéfalo
5. Índice facial superior 112.4 Dolico-mesocéfalo
5.’ Índice facial n/c -
5.’’ Índice facial 49.0 Indeterminado
6. Índice del paladar n/c -
6.’ Índice del paladar 2 (70.6) Dolico-mesocéfalo
7. Relación paladar-basal n/c -
7.’ Relación paladar-basal 2 53.0 Indistinguible
8. Relación paladar-palatino n/c -
8.’ Relación paladar-palatino 2 (32.0) Indistinguible
9. Relación de los dientes premolares maxilares 87.8 Dolico-mesocéfalo
10. Relación órbito-facial 26.0 Dolico-mesocéfalo
11. Índice craneal 1 53.1 Dolico-mesocéfalo
12. Índice craneal 2 (65.6) Dolico-mesocéfalo
13. Relación craneal 86.2 Indistinguible
14. Relación cráneo-facial 114.4 Dolico-mesocéfalo
14.’ Índice cráneo-facial 10:7.2 (1.4) Dolico-mesocéfalo
15. Relación cráneo-facial 2 (92.7) Dolico-mesocéfalo
16. Relación cráneo-facial 3 (187.2) Dolico-mesocéfalo
17. Relación cráneo-facial 4 151.7 Dolico-mesocéfalo
18. Índice cigomático n/c -
19. Índice mandibular 42.5 Dolico-mesocéfalo
20. Relación de los dientes premolares mandibulares 66.5 Dolico-mesocéfalo

DIMORFISMO SEXUAL
Índice IV del basioccipital 119.8 macho
Índice de las anchuras del paladar (51.7) macho
Índice del diente carnasial inferior 40.3 macho
40 Arqueo ·Ciencias

Figura 1. Caracteres osteológicos sexuales secundarios en Canis familiaris, ejemplar del sitio arqueológico Cañada de la
Virgen, Guanajuato (entierro 13). a) báculo o hueso peneano en vista dorsal; b) báculo en vista ventral; c) vista caudal del
cráneo; d) vista ventral de la parte caudal del cráneo; e) vista dorsal del cráneo; f) vista lateral-posterior de los dentarios
izquierdo y derecho.

promedio global es de 15,037 g. La prueba de
Kruskal-Wallis no indica la existencia de diferencias
significativas entre las cuatro series (H0.95,3= 2.733;
P=0.60). Notar que los valores dentro de cada serie
varían mucho
Características craneales (cuadro 5). El ejem-
plar de Guanajuato no conservó los arcos cigomáti-
cos completos, por lo que no pudieron aplicarse
los índices craneométricos clásicos basados en
la anchura cigomática, entre ellos, los índices cefá-
lico y facial. Los índices en los que fue posible ge-
nerar valores lo asocian al grupo de los mesocé-
falos-dolicocéfalos, y el valor de varios de ellos es
más próximo al extremo de la mesocefalia (índices
5, 6, 11, 12, 14, 16, 17) que al de la dolicocefalia
(índices 4, 19, 20); lo cual es acorde con el aspecto
general de la caja craneal y del rostro, los cuales
no son ni cortos ni alargados (fig. 1e).
Dimorfismo sexual (fig. 1). Sin considerar el
báculo (fig. 1a-b), la mayoría de los rasgos morfoló-

gicos del ejemplar de Guanajuato lo señalan como
un macho. Dichos atributos son la cresta sagital
bien desarrollada, la forma alargada de la marca
de inserción en la base del hueso basioccipital y
las líneas temporales muy próximas entre sí, con-
vergiendo ligeramente por detrás del bregma (fig.
1c-e). Los tres índices también lo sitúan como un
macho (cuadro 5). En cambio, la línea nucal supe-
rior, al ser recta y baja (fig. 1c), lo habría sido asocia-
do a las hembras.
La forma de la cresta condiloidea de la mandí-
bula fue un carácter ambiguo, pues es marcada
en el lado derecho y suave en el izquierdo; por el
primer caso, se le habría relacionado con un macho
y por el segundo, con una hembra (fig. 1f). Los ca-
racteres que no se conservaron están vinculados
con las formas del área frontal y del ángulo subpú-
bico.
Discusión
La reconstrucción de las dimensiones y del peso
de un organismo, a partir de ecuaciones de regre-
sión, es siempre de forma aproximativa (e.g.
Leach y Boocock, 1995), en donde el valor obteni-
do es una estimación que oscilará en un intervalo
calculado con una cierta probabilidad de ocurren-
cia. Las ecuaciones más robustas y consistentes
serán aquellas calculadas a partir de una serie
numerosa de ejemplares de comparación y en
donde se hayan evaluado, y de ser posible inclui-
do, el efecto de las variaciones geográfica y no
geográfica; de un conjunto de varias posibles
ecuaciones, la que mejor describa la relación
entre las variables independientes y la depen-
diente (o estimado) será la que comparativamente
posea un coeficiente de correlación (r) lo más
alto posible (entre 0.9 y 1.0) y los valores más
bajos de los residuales (e), del error estándar de
la variable estimada (Sx,y) y del error estándar de
la pendiente (Sb).
A falta de suficientes ejemplares de compara-
ción para obtener una ecuación estadística, una
opción ha sido establecer proporciones de las di-
mensiones de los huesos respecto de la talla o el
peso. En última instancia, se recurre a la compa-
ración directa para definir si el resto arqueológico
se aproxima a las dimensiones de su contraparte
en el ejemplar reciente, o que porcentaje aparenta
ser más pequeño o más grande, y en función de
esa observación visual, se asigna la posible talla.
Las ecuaciones compiladas que derivan de
un análisis de regresión son las de Harcourt (1974),
K. M. Clark (1995), Chrószcz et al. (2006), G. R.
Clark (1995, in Crockford 1997), Wing (1976, in
A rqueo·Ciencias 41
Hamblin, 1984; 1978), Anderson et al. (1985),
Anyonge (1993), Betti et al. (2000), mientras que
las ecuaciones de Koudelka (1885, in Harcourt,
1974), Valadez Azúa (1998), Valadez Azúa y colabo-
radores (1998) corresponden a las obtenidas por
proporciones simples; más aún, dos de ellas son
una suma simple de las longitudes de cada uno
de los huesos considerados en la ecuación (cuarta
ecuación de la alzada y la longitud cabeza-tronco
de Valadez Azúa, 1998).
Desafortunadamente, pocas de esas ecuacio-
nes fueron publicadas con la información estadís-
tica complementaria, lo cual resta criterios para
elegir el mejor ajuste aplicable al material recupe-
rado (aunque dentro de alguna de las series sí es
posible efectuar este análisis con la consiguiente
selección de la ecuación) y su presentación como
simples ecuaciones no facilita visualizar al valor
estimado como el valor estadístico central de un
intervalo. Las características de los ejemplares
usados en la elaboración de las ecuaciones, que
den una idea de su alcance y aplicabilidad, gene-
ralmente no son proporcionadas y tampoco se in-
cluyen los valores de las medidas, para incorporar-
los a una serie mayor y obtener así los estadísticos
faltantes u otro tipo de ecuaciones (aunque siem-
pre es preferible volver a medir los huesos para
que el error inherente a cada investigador sea uni-
forme: Santos-Moreno et al., 1998). También se
observó que, en ocasiones, el criterio de elección
de las ecuaciones estaba basado en la estimación
mayor obtenida, que generalmente era la propor-
cionada usando la tibia (e.g. Valadez Azúa,1998;
Cabrero y Valadez, 2009), más que en un criterio
estadístico.
Por la variabilidad de resultados que se obtie-
ne al aplicar las diferentes ecuaciones, algunos
investigadores sugieren descartar el uso de las
mismas y sólo trabajar con las medidas originales
de los huesos (Forest,1998), perdiendo de vista
que se trata de un intervalo lo más aproximado
posible al valor real.
Independientemente que las ecuaciones ha-
yan sido elaboradas con poblaciones diferentes a
las prehispánicas o no, el análisis estadístico de
la alzada, omitiendo ya sea los resultados obte-
nidos usando los metatarsales V en las ecuacio-
nes de Clark (de la serie de ecuaciones calcula-
das de manera indirecta) o el húmero en la ecua-
ción de Valadez Azúa, sugiere que todos los estima-
dos pertenecen a la misma población estadística;
esta misma idea se ve apoyada por el coeficiente
de variación global bajo (comparables a los regis-
trados para el esqueleto craneal de mamíferos:
e.g. Bader y Hall, 1960; Cervantes y Vargas, 1998;
López-González y Polaco, 1998). La baja variación
42 Arqueo ·Ciencias
de los estimados de la alzada de los perros, abre
la posibilidad de construir ecuaciones de carácter
universal, tal como sucede para estimar la longitud
de los peces de la familia Serranidae a partir de
determinados huesos, y que se pueden aplicar a
cualquier especie o género perteneciente a dicha
familia (Desse y Desse-Berset, 1996), lo cual
resultaría útil ante hallazgos de esqueletos incom-
pletos en los que no se haya conservado el hueso
largo con el que normalmente se estima la alzada,
pues ésta se obtendría usando otros restos y otras
dimensiones, prediciendo incluso la diferencia pro-
bable entre ambas estimaciones.
Se ha recomentado utilizar con precaución las
ecuaciones para la alzada basadas en el cráneo,
debido a los muy diferentes cráneos propios de
las diferentes razas caninas y que podrían dar esti-
maciones incorrectas; sin embargo, la variabilidad
craneal está dada por el rostro y no tanto por la
caja craneal (Drake y Klingenberg, 2010), y este
último carácter es el que consideran Chrószcz y
colaboradores en su ecuación (2006): el monito-
reo de su comportamiento en diferentes ejempla-
res, incluso en perros braquimélicos, en comple-
mento con las ecuaciones para los huesos largos,
permitirá establecer los límites de su aplicabilidad.
En contraste, la estimación del peso tuvo una
dispersión mayor y muestra que se trata de un ca-
rácter que guarda una relación menos constante
entre los individuos, entre diferentes huesos (cua-
dro 4: resultados usando las ecuaciones de Anyon-
ge, 1993 y de Anderson et al., 1985) y entre dife-
rentes dimensiones de un mismo hueso (cuadro
4: resultados usando las ecuaciones de Betti et
al., 2000), problemática ya observada por Betti y
colaboradores (2000), quienes indican que la an-
chura proximal del fémur tiene un error del 1 al 39
% entre el valor estimado y el valor real (error
promedio de 15%), siendo la magnitud del error
equivalente a la diferencia en peso entre el invierno
y el verano en los perros criados al aire libre. Por
su parte, los paleontólogos consideran que las
estimaciones del peso más acordes a la realidad
se obtienen usando el diámetro (o anchura) y la
circunferencia de la diáfisis de los huesos largos,
y no la longitud de los mismos, ya que el efecto de
carga mecánica (peso) que tienen que soportar
los huesos, se refleja en esa parte, supuesto apo-
yado al obtener los mejores ajustes usando esas
dimensiones, especialmente con la circunferencia
(e.g. Anyonge, 1993). Esta observación también
estaría apoyada por los resultados de Betti y cole-
gas (2000), pues el mejor ajuste fue usando una
anchura, aunque en este caso fue la de la epífisis
proximal.
Comentarios adicionales sobre el perro del sitio
Cañada de la Virgen (Entierro 13).
Independientemente de la aplicación de cualquier
ecuación y de la consecuente estimación obtenida,
las longitudes del fémur y el húmero del perro de
Guanajuato lo sitúan en la frontera entre los perros
altos y los perros bajos de Colton (1970), es decir,
es claramente un perro mediano. Comparando el
tamaño de sus huesos largos con los de otros pe-
rros medianos recuperados en México, sus dimen-
siones son intermedias, siendo los huesos de los
perros de la Cueva del Tecolote (Monterroso Rivas,
2004) ligeramente más largos en promedio, mien-
tras que los restos de los perros de otros sitios
son más cortos, a veces de manera notoria (e.g.
Blanco Padilla et al., 1999: Chac-Mool, Quintana
Roo, ejemplar PP3 y posiblemente PP8 y PP29;
Rodríguez Galicia et al. (2001): Guadalupe, Michoa-
cán, ejemplar x-1; Cabrero y Valadez, 2009: Pochoti-
tán, Jalisco, ejemplares 2 y 4a).
Por otro lado, las estimaciones obtenidas para
la longitud del cuerpo y la alzada, de valores muy
parecidos, sugieren que el aspecto del cuerpo del
perro de Guanajuato era cuadrado.
Los cronistas como Sahagún (1992) y Her-
nández (Del Pozo, 1984) señalaron la presencia
de dos razas bien definidas y por ello fácilmente
reconocibles en el registro arqueológico, el techichi
y el xoloizcuintle, además de al menos otras dos
razas pobremente caracterizadas (Guzmán y Pola-
co, 2008a,b). El tamaño de los huesos largos y la
dentición normal del material de Cañada de la
Virgen no corresponde a ninguna de las dos pri-
meras y así, sólo es posible indicar que se trataba
de un perro mediano, común y corriente.
Conclusión final
Las diversas ecuaciones de regresión para esti-
mar la alzada son confiables de aplicar a restos
de perros prehispánicos, pues los valores medios
de las estimaciones podrán ser diferentes hasta
10 % entre sí y caen dentro de la variación esperada
en los mamíferos silvestres. La estimación del
peso, por el contrario, da resultados con una varia-
ción mucha más amplia. La estimación de la longi-
tud del cuerpo estuvo basada en pocas ecuaciones
que no mostraron gran diferencia entre sí. Existe
una gran diversidad de índices craneométricos que
pueden caracterizar adecuadamente a los cráneos
y que pueden ser aplicados a materiales incomple-
tos. El ejemplar de Guanajuato sugiere como crite-
rios confiables para sexar perros mesoamericanos
meso- y dolicocéfalos, a la cresta supraoccipital,

el basioccipital y las líneas temporales, no así la
cresta nucal ni la cresta condiloidea del dentario;
asimismo, los tres índices explorados mostraron
su utilidad para determinar el sexo, pero es reco-
mendable verificar su comportamiento en
materiales adicionales.
Agradecimientos
A Joel Paulo Maya, Gerardo Zúñiga Bermúdez, Alicia
Callejas, Arturo Flores, Joaquín Arroyo Cabrales y
Miriam Espino, por sus observaciones al texto que
permitieron corregir varias de sus deficiencias. A
Adriana Rosas Lazcano, de la Facultad de Medicina
Veterinaria y Zootecnia, UNAM, y a los editores de
la Revue du Médecine Vétérinaire, por su auxilio
en la obtención de varios artículos de difícil acceso.
A Vedat Onar, de la Universidad de Turquía, por el
envío de material bibliográfico de su autoría.
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46 Arqueo ·Ciencias

Apéndice 1

Relación de las piezas identificadas (modificado de Guzmán y Polaco, 2008a)

CABEZA
1 cráneo incompleto y fragmentado 1 dentario derecho
1 dentario izquierdo

MIEMBRO TORÁCICO
2 escápulas izquierda y derecha 1 trapezoide (hueso carpal II) derecho
2 húmeros izquierdo y derecho 2 ganchosos (huesos carpales III) izquierdo
2 ulnas izquierda y derecha y derecho
2 radios izquierdo y derecho 4 metacarpales izquierdos II a V
2 escafolunares izquierdo y derecho 5 metacarpales derechos I a V
1 pisiforme izquierdo

Faltan: 2 piramidales izquierdo y derecho, 1 pisiforme derecho, 2 huesos carpales I (trapecios) izquierdo y derecho, 1
trapezoide (hueso carpal II) izquierdo, 2 ganchosos (huesos carpales IV) izquierdo y derecho, 1 metacarpal I izquierdo

MIEMBRO PÉLVICO
2 pelvis izquierda y derecha 2 huesos centrales del tarso izquierdo
2 fémures izquierdo y derecho y derecho
2 patelas izquierda y derecha 1 ectocuneiformes (hueso tarsal III) izquierdo
2 tibias izquierda y derecha 2 cuboides (hueso tarsal IV) izquierdo
2 fíbulas izquierda y derecha y derecho
2 astrágalos izquierdo y derecho 4 metatarsales izquierdos II a V
2 calcáneos izquierdo y derecho 4 metatarsales derechos II a V

Faltan: 2 entocuneiformes (huesos tarsales I) izquierdo y derecho, 2 mesocuneiformes (huesos tarsales II) izquierdo y
derecho, 1 ectocuineiformes (hueso tarsal III) derecho

AUTOPODIO
16 falanges 1 7 huesos sesamoideos
13 falanges 2 3 huesos no identificados
9 falanges 3

COLUMNA VERTEBRAL
7 vértebras cervicales en su carilla articular anterior y la 7ª con
13 vértebras torácicas: la 12ª prácticamente osteofitos en su carilla articular posterior
reabsorbida y la 13ª con osteofitos en su 1 sacro con tres vértebras, la 1ª
carilla articular posterior con la 1ª lumbar con osteofitos en la carilla anterior
7 vértebras lumbares: la 1a con osteofitos 5 vértebras caudales

CAJA TORÁCICA
22 costillas izquierdas y derechas 3 esternébras

OTROS HUESOS
1 báculo o hueso peneano
 A rqueo·Ciencias 47

Apéndice 2

Medidas en milímetros de los restos de Canis familiaris procedentes del Entierro 13 del sitio
arqueológico “Cañada de la Virgen” (modificado de Guzmán y Polaco, 2008a)

Dimensiones basadas en von den Driesch (1976), excepto en donde se indica y en el uso de akrocranion por inion.
El paréntesis significa que la medida es aproximada a la real porque la pieza está rota o incompleta o la línea de
sutura está borrada.

I. Medidas craneales
1. Longitud total 180.5
2. Longitud cóndilobasal 168.3
3. Longitud basal (basion-prosthion) 160.5
4. Eje basicraneal (basion-synsphenion) (43.2)
5. Eje basifacial (synsphenion-prosthion) (117.3)
6. Longitud del neurocráneo (basion-nasion) 95.4
7. Longitud superior del neurocráneo (inion-punto frontal medio) 98.3
8. Longitud del viscerocráneo (nasion-prosthion) 87.4
9. Longitud facial (punto frontal medio-prosthion) 101.8
10. Longitud máxima de los nasales (nasion-rhinion) 72.1
11. Longitud de la caja craneal (78.5)
12. Longitud del hocico (borde oral de las órbitas-prosthion) 74.4
13. Longitud media del paladar (staphylion-prosthion) No conservada
13a. Longitud del paladar 85.0
14. Longitud media del palatino (staphylion-palatinoorale) No conservada
14a. Longitud del palatino (27.2)
15. Longitud de la hilera maxilar de dientes (58.8) d
16. Longitud de la hilera de dientes molares 15.6 i, 12.6 d
17. Longitud de la hilera de dientes premolares 48.6 d
18. Longitud del diente carnasial (P4) (medido sobre el cíngulo o cinturón) (16.7) i
18a. Anchura máxima del diente carnasial (P4) (medido sobre el cinturón) (8.6) i
19. Longitud del alvéolo del diente carnasial (P4) 16.8 i, 17.5 d
20. Longitud y anchura del M1 (medido sobre el cinturón) 10.3 x (14.9) i
21. Longitud y anchura del M2 (medido sobre el cinturón) (6.1) x (9.2) i
22. Diámetro máximo de la bula auditiva 25.2 i, 26.2 d
23. Anchura mastoidea máxima 64.5
24. Anchura entre los meatos auditivos externos (parte dorsal) 62.5
25. Anchura máxima entre los cóndilos occipitales 34.6
26. Anchura máxima entre las bases de los procesos paraoccipitales 46.1
27. Anchura máxima del foramen magno 19.0
28. Altura del foramen magno (basion-opisthion) 13.8
29. Anchura máxima del neurocráneo (euryon-euryon) 53.1
30. Anchura cigomática (zygion-zygion) No conservada
31. Anchura mínima del cráneo (31.4)*
32. Anchura del frontal (ectorbitale-ectorbitale) (43.6)*
33. Anchura mínima entre las órbitas (entorbitale-entorbitale) 36.5
34. Anchura máxima del paladar (60.0)
35. Anchura mínima del paladar 31
36. Anchura 3 del paladar (a la altura de los alvéolos de los caninos) (34.0)
37. Altura interna máxima de la órbita (26.6)
38. Altura del cráneo 57.2
39. Altura del cráneo sin la cresta sagital 49.8
40. Altura del triángulo occipital (inion-basion) (42.1)
41. Altura (longitud) del canino (34.9)
42. Capacidad del neurocráneo (caja craneal) en cm3 No conservada
α. Longitud del cráneo (asterion-prosthion)A (166.1)
β. Longitud 2 del neurocráneo (asterion-nasion)A (81)
E. Longitud 3 del neurocráneo (inion-nasion) A,B,D (99.95)
J. Longitud del morro (prosthion-infraorital) A 56.6
K. Longitud 2 del nasal (punto nasal rostral-nasion)A (53.4)
M. Altura 3 del cráneo (poro acústico externo-bregma)A 61.6
48 Arqueo ·Ciencias

N. Distancia orbito-infraorbitaria (infraorbital-borde rostroventral de la órbita)A 19.6

O. Distancia orbito-incisiva (prosthion-borde rostroventral de la órbita)A 75.4
P. Longitud de los dientes premolares (premaxilares)A: suma de las longitudes de (36.4) i, 42.7 d
los alvéolos de los premolares superiores
R. Longitud cigomática (otion-punto más rostral de la sutura cigomaxilar)A No conservada
43. Longitud 2 del cráneo (inion-rhinion)C 164.3
44. Longitud total en el eje horizontalB.D 178.2
45. Anchura IV del basioccipital (entre las suturas temporooccipitales en su punto 15.11
más externo o lateral) E
46. Longitud II del basioccipital (basion al punto medio de la línea trazada entre los 12.6
extremos mediales de los forámenes yugulares) E
*
inferidas a partir de los datos de la mitad izquierda parcialmente conservada, ALignereux et al. (1991), BEvans (1993),
C
Piérard (1972), DHarcourt (1974), ETrouth et al. (1977); i= izquierda, d= derecha.

II. Medidas mandibulares

izquierdo derecho promedio
1. Longitud 1 o total: proceso condilar-infradental 130.8 130.8 130.8
2. Longitud 2: proceso angular-infradental 131.2 131.5 131.4
3. Longitud 3: indentación entre el proceso condilar y el proceso 124.5 124.0 124.3
angular-infradental
4. Longitud 4: proceso condilar-borde aboral del alvéolo del canino 114.4 116.5 115.5
5. Longitud 5: indentación entre el proceso condilar y el proceso 109.5 111.4 110.5
angular-borde aboral del alvéolo del canino
6. Longitud 6: proceso angular-borde aboral del alvéolo del canino 115.3 118.6 116.9
7. Longitud 7: borde aboral del alvéolo del m3-borde aboral del 73.0 74.1 73.5
alvéolo del canino
8. Longitud de la hilera de dientes molariformes p1-m3 (medida alveolar) No hay 67.6 67.6
alvéolo p1
9. Longitud de la hilera de dientes molariformes p2-m3 (medida alveolar) 63.4 62.7 63.0
10. Longitud de la hilera de dientes molares, mi-m3 (medida alveolar) 31.8 31.5 31.7
11. Longitud de la hilera de dientes premolares, p1-p4 (medida alveolar) No hay 36.6 36.6
alvéolo p1
12. Longitud de la hilera de dientes premolares,p2-p4 (medida alveolar) 32.0 31.8 31.9
13. Longitud y anchura del diente carnasial (m1), (18.1) x (7.3) No (18.1) x (7.3)
medidas en el cinturón conservado
14. Longitud del alvéolo del diente carnasial 19.3 21.2 20.3
15. Longitud y anchura de m2 (medidas en el cinturón) No -- x 5.6 -- x 5.6
conservado
16. Longitud y anchura de m3 (medidas en el cinturón) No No -
conservado conservado
17.Grosor máximo del cuerpo de la mandíbula (bajo m1) 11.9 11.4 11.7
18.Altura de la rama vertical 54.1 54.6 54.4
19.Altura de la mandíbula detrás de m1 24.5 24.4 24.5
20.Altura de la mandíbula entre p2 y p3 18.6 19.0 18.8
21.Altura (longitud) del canino No medido No medido -
D. Altura del dentario a nivel del m1B 26.0 26.3 26.2
S. Anchura intercondilarA 55.6
U. Longitud de los dientes premolares (mandibulares)A: suma de las (25.5) 30.9 -
longitudes de os alvéolos de los premolares superiores
V. Longitud de la hilera de los dientes premolares (mandibulares)A: desde 42.0 42.8 42.4
el borde posterior del alvéolo del canino al borde posterior del alvéolo de p4
A B
Lignereux et al. (1991), Wing (1978).

III. Vértebras
a) Atlas
GB Anchura máxima, incluyendo los procesos transversales 73.1
GL Longitud máxima 34.0
BFcr Anchura máxima de las carillas articulares craneales 38.0
BFcd Anchura máxima de las carillas articulares caudales 28.6
 A rqueo·Ciencias 49

GLF Longitud máxima entre las carillas articulares craneales y caudales 27.3
LAd Longitud media del arco dorsal 12.7
H Altura 25.6

b) Axis
LCDe Longitud máxima en la región del cuerpo, incluyendo los dens 45.5
LAPa Longitud máxima del arco, incluyendo los procesos articulares caudales 47.2
BFcr Anchura máxima de las carillas articulares craneales 27.5
BPacd Anchura máxima a través de los procesos articulares caudales No conservado
BPtr Anchura máxima a través de los procesos transversos No conservado
SBV Anchura mínima de la vértebra 20.3
BFcd Anchura máxima de la carilla articular caudal 15.4
H Altura máxima 33.1

c) Sacro
GL Longitud máxima en el lado ventral No conservado
PL Longitud fisiológica 31.0
GB Anchura máxima (a través de los procesos transversos) No conservado
BFcr Anchura máxima de las carillas terminales craneales 20.4
HFcr Altura máxima de las carillas terminales craneales 11.0

IV. Cintura y miembros

izquierdo derecho promedio
a) Escápula
HS Altura 124.4 124.7 124.6
SLC Longitud más pequeña del cuello 21.8 21.3 21.6
GLP Longitud máxima del proceso articular (o glenoideo) 26.9 26.2 26.6

b) Húmero
GL Longitud máxima 143.5 144.3 143.9
GLC Longitud máxima desde la cabeza 138.9 141.1 140.0
Dp Profundidad del extremo proximal 37.1 37.2 37.2
SD Anchura mínima de la diáfisis 12.2 12.7 12.5
Bd Anchura máxima del extremo distal 28.7 28.4 28.5
- Circunferencia a 35 % de distancia del extremo distal 40.6 40.0 40.3

c) Radio
GL Longitud máxima 140.5 139.6 140.1
BP Anchura máxima del extremo proximal 16.0 15.4 15.7
SD Anchura mínima de la diáfisis 11.9 11.7 11.8
Bd Anchura máxima del extremo distal 20.1 19.9 20.0

d) Ulna
GL Longitud máxima 165.4 - 165.4
DPA Profundidad a través del proceso anconeano 23.2 23.3 23.3
SDO Profundidad mínima del olécranon 20.1 18.8 19.5
BPC Anchura máxima a través del proceso coronoides 14.6 15.0 14.8
(superficie articular proximal)

e) Pelvis
GL Longitud máxima de un hueso coxal - 128.3 128.3
LAR Longitud del acetábulo sobre el borde - 19.0 19.0
SB Anchura mínima del eje del ilion - 9.5 9.5

f) Fémur
GL Longitud máxima 158.0 158.1 158.1
Bp Anchura máxima del extremo proximal 35.6 35.5 35.6
BTr Anchura máxima de la región del trocanter tercero 26.1 25.4 25.7
DC Profundidad máxima de la cabeza femoral 16.5 17.0 16.8
SD Anchura mínima de la diáfisis 12.5 12.9 12.7
Bd Anchura máxima del extremo distal 27.5 28.8 28.2
- Circunferencia del punto medio de la diáfisis 43.3 43.6 43.5
50 Arqueo ·Ciencias

g) Patela
GL Longitud máxima 13.5 13.9 13.7
GB Anchura máxima 8.6 9.0 8.8

h) Tibia
GL Longitud máxima 159.6 159.9 159.8
Bp Anchura máxima del extremo proximal 28.9 31.1 30.0
SD Anchura mínima de la diáfisis 12.4 12.5 12.4
Bd Anchura máxima del extremo distal 20.2 19.8 20.0

i) Fíbula
GL Longitud máxima - 141.0 141.0

j) Carpales y tarsales
Escafolunar
GB Anchura máxima 19.4 19.8 19.6

Pisiforme
GL Longitud máxima 14.5 14.5
Bd Anchura máxima del extremo distal 7.4x 10.4 7.4x 10.4

Astrágalo
GL Longitud máxima 23.0 23.5 23.2

Calcáneo
GL Longitud máxima 40.8 40.8 40.8
GB Anchura máxima 17.2 17.6 17.4

k) Metacarpales
I GL Longitud máxima No se recuperó No se recuperó -
Bd Anchura máxima del extremo distal No se recuperó No se recuperó -
I GL Longitud máxima 52.1 51.9 52.0
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.4 8.2 8.3
III GL Longitud máxima 58.9 58.9 58.9
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.1 8.8 8.5
IV GL Longitud máxima 58.9 59.5 59.2
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.0 (7.8) 7.9
V GL Longitud máxima 50.1 51.5 50.8
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.8 8.5 8.6

l) Metatarsales
I GL Longitud máxima 57.6 57.6
Bd Anchura máxima del extremo distal
III GL Longitud máxima 65.9 65.3 65.6
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.1 8.8 8.4
IV GL Longitud máxima 69.1 (69.0) 69.0
Bd Anchura máxima del extremo distal 8.0 8.2 8.1
V GL Longitud máxima 62.6 62.6
Bd Anchura máxima del extremo distal 7.1 7.1

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rrespondientes a cuadros y figuras. El texto deberá
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Castro (1984), Castro y Boas (1984), Castro et al.
(1984); cuando el autor(es) no sea el sujeto de la
oración: (Castro, 1984; Castro y Boas, 1984; Cas-
Arqueo·Ciencias número 5 se imprimió en los Talleres gráficos del Instituto Nacional de Antropología e Historia en
octubre de 2010. El tiraje fue de 300 ejemplares.
A rqueo·Ciencias 51
tro et al., 1984); cita simultánea de dos o más
publicaciones de un mismo autor: Jones (1982,
1984) o (Jones, 1984a, 1984b).
La literatura citada incluirá todas las referen-
cias que hayan sido mencionadas en el texto y se
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al., en el listado deberá escribirse la inicial del
nombre y el o los apellidos de todos los autores,
a partir del segundo. Los nombres de las revis-
tas se escribirán completos.
Cada cuadro será mecanografiado en una pá-
gina separada, asignando en ella el número y título
completo que la identifican; los cuadros tendrán
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ras; éstas pueden ser dibujos o gráficas, todas
ellas originales, y preparadas con tinta china o en
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forma legible y con lápiz, el número que la identifi-
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