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Biologia Geral

Paulo Cuevas

3 – Bioquímica: Bioenergética e Fosforilações Oxidativas


A bioenergética é a parte da Bioquímica que estuda como a energia é obtida, consumida e
transportada entre os seres vivos.
Todos os seres vivos fazem trocas de energia entre eles e o meio em que estão inseridos.
A origem dessa energia está na assimilação do carbono feita pelas plantas (produtores) na
fotossíntese, e posteriormente, o consumo dela dos outros níveis (consumidores) tróficos da
cadeia alimentar.
É nesse panorama que acontecem diversas reações a nível molecular na molécula eleita
como combustível e principal via metabólica: a glicose. Dessa forma, durante este processo, vamos
entender como funciona a respiração celular, processo tão conhecido, que acontece, parte no
citoplasma da celular, e parte dentro da mitocôndria.

3.1. Glicólise
A primeira etapa do consumo da glicose é chamada de glicólise (Glico = açúcar; lise = quebra), é
o processo no qual este carboidrato será transformado em piruvato (ou ácido pirúvico). Esta etapa
acontece no citosol da célula, a partir de enzimas que específicas nessa região.
Ao todo, ocorrem 10 transformações bioquímica para conseguir desestruturar a molécula de glicose
(6C) e transformá-la em duas moléculas de piruvato (3C).

A glicólise apresenta duas etapas principais, a etapa de investimento (ou fase preparatória)
e a etapa de pagamento. Na primeira, duas moléculas de ATP (Adenosina difosfato ou bifosfato de
adenosina) são investidas para ativar a glicose e iniciar seu processo de ruptura. Na segunda etapa,
quatro moléculas de ATP são produzidas pelas reações enzimáticas que encadeiam esses
processos.
Na etapa de investimento, a glicose é fosforilada (um grupo PO2-3) é adicionado. A adição
de grupos fosfato desestabiliza sua estrutura, permitindo clivá-la em duas moléculas de 3 carbonos.
É por essa razão que ATPs são investidos. Quando isso acontece, o ATP doa um dos deus grupos
fosfato a molécula e torna-se ADP.
Na etapa de Pagamento, no entanto, dois fenômenos acontecem:
 O NAD+ retira um ion H+ e permite a adição de mais um grupo fosfato;
 Acontece a formação de duas moléculas de ATP por piruvato formado. Vale lembrar
que uma molécula de glicose sempre dará origem a DUAS moléculas de piruvato,
gerando, dessa forma, um total de 4ATPs.
 O saldo energético final de UMA molécula de glicose: - 2 ATPs (primeira etapa) + 4
ATPs (segunda etapa) = 2 ATPs

NAD+ e FAD+
NAD+ e FAD+ são moléculas chamadas de carreadores energéticos, pois eles retiram ióons
H+ e elétrons de um determinado composto orgânico. O mesmo vale para a versão “fosfatada” do
NAD+, o NADP+.
Cada uma dessas moléculas se interconverte entre sua forma oxidada (ou seja, com poucos
elétrons) e sua forma reduzida (rica em elétrons). Em qualquer uma das formas, essas moléculas
tem a necessidade de estarem constantemente alternando seus estados, uma vez que são
fundamentais no funcionamento das vias metabólicas, caso um desses carreadores pare, a via
metabólica provavelmente tentará buscar caminhos alternativos para repor o próton e o elétron
cedido/recebido, do contrário, a via metabólica para.
NAD+ (forma oxidada) + H+  NADH (forma reduzida) - Móvel
Retirada de 1 próton (H+) e 2 elétrons

FAD+ (Forma Oxidada)  FADH2 (forma reduzida) - imóvel


Retirada de 2 prótons (H+) e 4 elétrons

*NADP+ é encontrado no metabolismo de carboidratos em animais, na via das pentoses-


fosfato, e na obtenção da energia na fotossíntese em organismos vegetais.
3.2. Fermentação
Dois destinos são possíveis após a glicose. O primeiro, anaeróbio, sem presença de O2,
leva o piruvato a sofrer fermentação, transformando-o em lactato. Esse processo é necessário para
reestruturar o NADH formado anteriormente em alguma etapa da glicólise.
Alguns organismos fazem fermentação alcóolica ao invés de fermentação lática, como as
leveduras. Nos seres humanos, é normal sentir dor após exercício físico em excesso devido a
formação de ácido lático nas fibras musculares, resultante de alta atividade anaeróbia das células
daquela região.
3.3. Ciclo do Ácido Cítrico
O segundo destino do piruvato dá-se por uma via aeróbia (presença de O2), a partir do ciclo
do ácido cítrico (ou Ciclo de Krebs). Esta etapa acontece na matriz mitocondrial.
O primeiro passo para o início deste ciclo é a transformação do piruvato em Acetil-CoA pelo
complexo da piruvato desidrogenase, um complexo enzimático formado por três enzimas e diversos
cofatores que catalisam essas transformação. Esta transformação, resulta na produção de 1NADH
O acetil-CoA é altamente energética e funciona como um “combustível” para o ciclo. Quando
ela é “injetada” no ciclo, dá-se início a cadeia de transformações nos esqueletos carbônicos. Vale
lembrar que 1 molécula de piruvato é transformado em 1 molécula de acetil-CoA, o que quer dizer
que 1 molécula de glicose da origem à 2 moléculas de Acetal-CoA.
O importante neste ciclo não é guardar ou memorizar os intermediários, mas entender o que
é produzido nele, já que tudo que foi produzido até então será “contabilizado” e transformado em
ATP pela cadeia transportadora de elétrons. Observe a figura abaixo para entender um panorama
geral do ciclo do ácido cítrico.
No esquema apresentado, é possível entender que são produzidos, por 1 Acetil-CoA:
 3 NADH
 1 FADH2
 1 GTP (Guanina trifosfato, outra molécula energética diferente na base nitrogenada)
 2 CO2
Então, se desejamos saber quantos produtos gera uma molécula de glicose ao passar pelo ciclo
do ácido cítrico, multiplicamos os produtos por dois.
Ao fim deste processo, observa-se que a molécula de acetil-coa, antes piruvato, e antes glicose,
foi totalmente oxidada, sendo liberada na forma de CO2. Ou seja, a glicose, que era uma molécula
rica em elétrons, reduzida, agora está totalmente oxidada e pobre em elétrons.

3.4. Cadeia Transportadora de elétrons


A última etapa da respiração celular é chamada de Cadeia Transportadora de elétrons. Nesta
etapa, observa-se a formação do ATP e o oxigênio como aceptor final de elétrons, o que classifica
este processo como aeróbio.
Vale lembrar que esta etapa acontece nas cristas mitocondriais. Isso acontece pois é nessa
região que encontramos um grupo de proteínas e complexos proteicos responsáveis por fazer
“indicar o caminho” para os elétrons e prótons.
O NADH e o FADH2 liberam seus elétrons e prótons para a cadeia. Os elétrons passam por
diversos complexos (Quando NADH  I, III, IV e V; já FADH2  II, III, IV e V). Cada um desses
complexos possuem centros de oxirredução, alguns conjugados com metais (Fe2+ e Fe3+) e
também são encontrados os citocromos, sendo o mais conhecido, o citocromo C.
A medida que os prótons e elétrons vão sendo encaminhados, um grande fluxo energético
é liberado, o que estimula, junto com potenciais de regiões intermembrana, o complexo V (ou ATP-
sintase) é capaz de juntar grupos fosfatos e gerar moléculas de ATP. Como a energia necessária
para esse processo é oriundo da molécula de glicose, dá-se o nome de fosforilação oxidativa a
todo o processo.
Ao fim do processo, os elétrons e prótons (H+) são “recolhidos” pelo O 2, o que o faz ser o
aceptor final. O resultado disso é a formação de uma molécula de água, conforme indica a equação
abaixo.
2 e- + 2 H+ + ½ O2  1 H2O
Sem a presença do O2, o processo torna-se impossível de ser completado.
Ao final, é possível fazer um cálculo do saldo de ATP gerado. Cada molécula de NADH é
equivalente a 3 ATP, e de FADH2 equivale a 2 ATP. *
Fazendo o saldo final a partir de uma molécula de glicose temos que:
- Glicólise = 2 ATP
- (2) Piruvato em (2) Acetil CoA  2 NADH (x3) = 6 ATP
- Ciclo do Ácido Cítrico
 3 NADH x 2  6 NADH (x3) = 18 ATP
 1 FADH2 x 2  2 FADH2 (x2) = 4 ATP
 1 GTP x 2  2 ATPs
- Salto total: 2 + 6 + 24 = 32 ATP
* Esse valor é arredondado, diferentes provas dão diferentes valores. A maioria é dado pela
questão. A nível superior esse núemro também varia de acordo a presença de lançadeiras.