Universidad Complutense de Madrid. Evolución Humana.

Prácticas

INFORMACÍON COMPLEMENTARIA PARA TRABAJAR EN LAS

CLASES PRÁCTICAS

SISTEMÁTICA DEL ORDEN PRIMATES

Orden Primates: clasificación utilizada en el curso

Se parte de la clasificación de consenso propuesta por Delson y Tattersall (1987), aunque con
varios cambios importantes (por ejemplo, los oreopitécidos pasan de la superfamilia de los
cercopitecoideos a la de los hominoideos). Delson y Tattersall utilizan criterios cladísticos
para dividir los primates actuales en estrepsirrinos y haplorrinos, en lugar de en los dos
subórdenes clásicos: prosimios (los estrepsirrinos más los tarseros) y simios (los
“antropoideos”, es decir, platirrinos más catarrinos). Sin embargo, admiten, por razones
prácticas, la subfamilia de los ponginos (formada por orangutanes, gorilas y chimpancés), que
es claramente parafilética, dentro de la familia de los homínidos. Aquí sólo son incluídos
entre los póngidos los orangutanes (más los fósiles del Mioceno de Eurasia que se consideran
relacionados evolutivamente con ellos). Chimpancés, gorilas y humanos se agrupan en la
familia de los homínidos, aunque la mayor parte de los autores prefieren reservar esta última
categoría para las especies de la línea humana (es decir, posteriores a la cladogénesis con los
chimpancés), manteniendo así el sentido original (y el uso común) del término. Hay una serie
de fósiles del Eoceno del este de Asia, de Arabia y del norte de África que se consideran
“antropoideos”, aunque no está claro que se deban adscribir a alguna de las dos superfamilias
creadas a partir de los fósiles del yacimiento de El Fayum en Egipto: parapitecoideos y
propliopitecoideos. En realidad, ni siquiera es seguro que los parapitecoideos sean catarrinos,
ya que podrían ser “antropoideos” basales anteriores a la cladogénesis entre platirrinos y
catarrinos. La familia de los proconsúlidos se remonta hasta el Oligoceno superior al incluir
en ella el género Kamoyapithecus, cuyas afinidades se discuten.

+ Suborden Plesiadapiformes (Paleoceno-Eoceno)

+ Superfamilia Plesiadapoidea
+ Superfamilia Paramomyoidea

Suborden Strepsirhini
+ Superfamilia Adapoidea (Eoceno-Mioceno)
Superfamilia Lemuroidea
Superfamilia Indrioidea
Superfamilia Lorisoidea

Suborden Haplorhini
Infraorden Tarsiiformes
+ Superfamilia Omomyoidea (Eoceno-Oligoceno)
Superfamilia Tarsioidea
"Anthropoidea"
Infraorden Platyrrhini
Superfamilia Ceboidea
Familia Cebidae
Subfamilia Cebinae
Juan Luis Arsuaga
Subfamilia Callitrichinae
Familia Atelidae
Subfamilia Atelinae
Subfamilia Pitheciinae
Infraorden Catarrhini
+ Superfamilia Parapithecoidea (Eoceno-Oligoceno)
+ Superfamilia Propliopithecoidea (Eoceno-Oligoceno)
Superfamilia Cercopithecoidea
Familia Cercopithecidae
Subfamilia Cercopithecinae
Tribu Cercopithecini
Tribu Papionini
Subfamilia Colobinae
Superfamilia Hominoidea
+ Familia Proconsulidae (Oligoceno-Mioceno)
+ Familia Oreopithecidae (Mioceno)
+ Familia Pliopithecidae (Mioceno)
Familia Hylobatidae
Familia Pongidae
Familia Hominidae

(+) Símbolo que indica taxón (familia, género, especie) extinguida

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FUNDAMENTOS ANATÓMICOS COMPARATIVOS

CARACTERES GENERALES DE LA DENTICIÓN Y EL CRÁNEO DE LOS

PRIMATES

1- Objetivos:
1a) Conceptos: Conocer las categorías básicas de la clasificación de los primates.
Distinguir entre estados derivados (apomórficos) y primitivos (plesiomórficos). Interpretar la
fórmula dental de un primate. Conocer la fórmula dental primitiva de los primates y las
respectivas de los catarrinos y de los platirrinos. Conocer los principales rasgos craneales que
se emplean en la taxonomía de los primates.
1b) Procedimientos: Establecer la fórmula dental de los ejemplares. A partir de la
fórmula dental de cada ejemplar, determinar si es un catarrino o un platirrino. Distinguir, por
la fórmula dental, a los callitrichinos de los demás platirrinos. Estudiar la morfología de la
dentición anterior de los estrepsirrinos. Distinguir las tres morfologías del hueso
ectotimpánico en los distintos ejemplares. Conocer y diferenciar la barra postorbitaria y el
tabique postorbitario. Cotejar, entre estrepsirrinos y haplorrinos, la región interorbitaria, y el
desarrollo relativo del cráneo cerebral y el cráneo facial. Determinar en qué primates hay
fusión en la sínfisis mandibular. Establecer las diferencias en la región de la fosa temporal de
catarrinos y platirrinos.

2- Material: Se utilizarán cráneos y mandíbulas de diversos representantes de los

principales grupos del orden. Los hominoideos son objeto de prácticas específicas, por lo que
no se estudian a fondo en ésta, aunque se observarán algunos caracteres sobre el cráneo y
mandíbula de Proconsul (KNM-RU 7290) de Kenia y de Dryopithecus de Can Llobateres.

3- Contenido: Para caracterizar las diferentes categorías taxonómicas se recurre a la

utilización de rasgos derivados, es decir, se utiliza una perspectiva cladística cuando es
posible establecer las polaridades de estados.
Se empieza por definir al orden por la fórmula dental: 2.1.3.3 (con pérdida de un
incisivo y un premolar respecto de la fórmula primitiva de los mamíferos), y se discute la
posición sistemática de las tupayas, como parte de los primates o como grupo hermano y
orden independiente (Scandentia). La fórmula dental permitirá también diferenciar a los
catarrinos (por la pérdida del segundo premolar: 2.1.2.3) de los platirrinos (2.1.3.3), y dentro
de estos últimos a los callitrichinos (titíes, tamarinos y mono de Goeldi), una subfamilia en la
que desaparece el tercer molar (2.1.3.2) y se produce la pérdida de una cúspide (el hipocono)
en los molares superiores (en titíes y tamarinos, no así en el mono de Goeldi). También se
estudia el caso de los estrepsirrinos, en los que, como apomorfía, el canino inferior se hace
incisiviforme y forma con los incisivos la estructura conocida como peine dental. Dentro de
los estrepsirrinos, el aye-aye tiene una dentición muy especializada, con pérdida de piezas e
incisivos de crecimiento continuo (fórmula dental: 1.0.1.3/1.0.0.3).
Otro carácter muy importante es el hueso ectotimpánico. Se observarán tres estados
del carácter: anillo timpánico dentro de la bulla timpánica (lémures), anillo timpánico soldado
a la bulla (platirrinos y loris), o tubo timpánico alargado (catarrinos).
Un rasgo craneal crucial a observar y que define al orden Primates es la existencia de

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Juan Luis Arsuaga
una barra postorbitaria en los estrepsirrinos, en relación con un cierto grado de expansión
orbitaria y rotación hacia adelante de las órbitas, o de un tabique postorbitario con
participación del alisfenoides en los haplorrinos, y disposición frontal de las órbitas para
producir un amplio campo de visión estereoscópica.
En todos los primates hay exposición del etmoides en la pared interna de la órbita. En
los haplorrinos las órbitas quedan separadas entre sí por un simple tabique interorbitario
(consecuencia de la expansión orbitaria), y se reduce el esplacnocráneo en relación con el
neurocráneo (que se expande). La sínfisis mandibular se fusiona en los antropoideos, así
como la sutura metópica del hueso frontal.
En los catarrinos no hay contacto entre los huesos cigomático y parietal en la fosa
temporal; sí lo hay en platirrinos.

ANATOMÍA CRANEAL Y MANDIBULAR DE LOS CERCOPITÉCIDOS

1- Objetivos:
1a- Conceptos: Conocer la taxonomía básica de los cercopitécidos. Conocer las
principales cúspides de los molares. Comprender el diseño bilofodonto de las coronas de los
molares de los cercopitécidos.
1b- Procedimientos: Reconocer sobre los ejemplares las distintas cúspides de la
corona de los molares. Identificar el modelo bilofodonto en los diferentes ejemplares y
compararlo con el modelo bunodonto de los ejemplares fósiles de comparación. Cotejar la
anchura de la abertura nasal y del paladar en los hominoideos y en los cercopitecoideos.
Situar el hueso lacrimal en los cráneos de la práctica. Reconocer la escotadura supraorbitaria.
Comparar los tabiques interorbitarios de colobinos y cercopitecinos. Asignar los distintos
ejemplares a las subfamilias de los colobinos y de los cercopitecinos.

2- Material: Se utilizarán cráneos y mandíbulas de diversos representantes de

colobinos y cercopitecinos. Asimismo, se emplearán réplicas de Proconsul (primer género
fósil de hominoideo, que aparece en el Mioceno inferior del este de África) y de
Dryopithecus (Vallesiense de Can Llobateres) para valorar las diferencias entre hominoideos
fósiles y cercopitécidos.

3- Contenidos:
Dentro de los catarrinos se debe distinguir a los cercopitécidos de los hominoideos
por la presencia en estos últimos de un diseño de cúspides de los molares bunodonto (que es
el primitivo). Los cercopitecoideos, en cambio, tienen un diseño de coronas de los molares
bilofodonto, con crestas transversales que conectan las cúspides, que están enfrentadas
(estado derivado). Los catarrinos tienen cinco cúspides en los molares inferiores, con
hipoconúlido, pero en los cercopitécidos se produce la pérdida del hipoconúlido en los
molares primero y segundo.
La abertura nasal y el paladar son más anchos en los hominoideos que en los
cercopitecoideos.
Los cercopitecoideos vivientes (los cercopitécidos) se dividen en dos subfamilias:
colobinos y cercopitecinos. En el cráneo, los colobinos se reconocen por la mayor anchura
del tabique interorbitario y porque carecen de la escotadura supraorbitaria. Los

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cercopitecinos, en cambio, tienen un tabique interorbitario más estrecho y con escotadura
supraorbitaria (estos estados parecen los derivados). Además, en los cercopitecinos el hueso
lacrimal se extiende más allá de la órbita, con la fosa lacrimal completamente incluida en el
hueso lacrimal. Los incisivos son más anchos en los cercopitecinos y la mandíbula más baja;
los primeros suelen tener un esqueleto facial más desarrollado.
Dentro de los cercopitecinos es interesante distinguir las tribus Cercopitecini y
Papionini. Estos últimos presentan esqueletos faciales hiperdesarrollados, especialmente los
papiones, mandriles y geladas (menos desarrollados los macacos). Además los cercopitecini
han experimentado la pérdida del hipoconúlido del tercer molar inferior.

ANATOMÍA CRANEAL Y MANDIBULAR DE HOMINOIDEOS I

1- Objetivos:
1a- Conceptos: Conocer la anatomía básica del cráneo y de la mandíbula de los
hominoideos. Distinguir las principales estructuras anatómicas del cráneo y de la mandíbula
de los hominoideos.
1b- Procedimientos: Reconocer los huesos del cráneo de los hominoideos. Identificar
las principales estructuras óseas del cráneo de los hominoideos (apófisis mastoides, arco
zigomático, articulación temporomandibular, crestas sagital y nucal, etc.). Comparar la
anatomía craneal de los distintos hominoideos. Establecer los caracteres anatómicos
diferenciadores entre los diferentes hominoideos. Distinguir los caracteres derivados de la
estirpe del orangután y reconocerlos en los hominoideos fósiles.

2- Material: Cráneos y mandíbulas de gibón, orangután, gorila, chimpancé y la

especie humana, más fósiles miocenos de Proconsul (KNM-RU 7290) de Kenia,
Sivapithecus (GSP 15000, Potwar Plateau, Pakistán, c. 8 m.a.) y Dryopithecus de Can
Llobateres.

3- Contenido: Se pretende que el alumno aprenda a reconocer las diferentes especies

de hominoideos a partir del análisis de la anatomía craneal y mandibular. Se descompone el
cráneo en sus dos principales elementos constituyentes: cráneo cerebral (neurocráneo) y
cráneo facial (esplacnocráneo). Se analizan las diferencias entre los grandes hominoideos
asiáticos (los orangutanes) y los africanos (chimpancés y gorilas). También se valoran las
diferencias en proporciones de los dos componentes craneales en todas las especies de
hominoideos: éste será unos de los hilos argumentales que se seguirán en todas las prácticas
que siguen de cráneo.
Los orangutanes presentan una serie de rasgos característicos en el esqueleto facial,
como son: incisivos centrales superiores mucho más anchos que los laterales (150-200%
más), un premaxilar muy alargado, un foramen incisival pequeño, transición suave entre el
premaxilar y el maxilar (suelo de la cavidad nasal no escalonado), arcos zigomáticos muy
anchos, una abertura nasal alta y estrecha, un tabique interorbitario estrecho, ausencia de
torus supraorbitario, glabela no saliente, órbitas altas, y numerosos forámenes zigomáticos
situados por encima del nivel del margen inferior de la órbita. El esqueleto facial es cóncavo,
y además está todo él rotado hacia arriba en comparación con la orientación facial más
flexionada hacia abajo que se encuentra en los demás hominoideos. Sivapithecus, un género
fósil de los montes Siwaliks (norte del Pakistán e India) de hace 12 a 8 m.a., muestra esta

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Juan Luis Arsuaga
morfología facial, que parece ser derivada; sin embargo, el esqueleto postcraneal de
Sivapithecus no es como el de los actuales orangutanes y parece a su vez especializado hacia
algún tipo de cuadrupedalismo arbóreo.

ANATOMÍA CRANEAL Y MANDIBULAR DE HOMINOIDEOS II

1- Objetivos:
1a- Conceptos: Entender la noción de dimorfismo sexual. Comprender como se
expresa el dimorfismo sexual en el esqueleto y en la dentición. Conocer la inserción y acción
de los principales músculos que se originan en el neurocráneo. Entender la necesidad de
orientar, según un plano estándar, los cráneos para estudiar la posición de sus principales
estructuras anatómicas. Comprender la relación entre la morfología del aparato masticador y
la dieta de los hominoideos.
1b- Procedimientos: Reconocer el distinto grado de desarrollo de las superestructuras
craneales en los dos sexos de las distintas especies de hominoideos. Comparar el tamaño de
los caninos en los dos sexos de las distintas especies de hominoideos. Identificar las áreas de
inserción de los músculos nucales y temporales, y reconocer las superestructuras óseas
relacionadas. Orientar los cráneos de los distintos ejemplares según el plano de Frankfurt.
Analizar la posición del foramen magnum en cráneos previamente orientados y relacionar
dicha posición con el modo de locomoción. Distinguir las adaptaciones del aparato
masticador de Gigantopithecus blacki e inferir su tipo de dieta.

2- Material: En esta práctica se continúa con el trabajo anatómico-comparado de la

práctica anterior, y por tanto se emplea el mismo material, pero incorporando nuevos temas, y
tres mandíbulas fósiles de Gigantopithecus (una de G. bilaspurensis del Mioceno de Pakistán
y dos de G. blacki del Pleistoceno chino).

3- Contenido: Se analizarán las diferencias en el dimorfismo sexual entre especies,

tanto en el tamaño craneal, como en robustez, atendiendo particularmente al grado de
desarrollo de las superestructuras (crestas sagital y nucal). El tamaño de los caninos recibirá
especial atención en relación con la cuestión del dimorfismo sexual.
Se explican también en esta práctica los principales músculos que se originan en el
neurocráneo, en particular los temporales y los nucales, así como sus diferentes funciones
biomecánicas: masticación (elevación de la mandíbula) en el primer caso, y equilibrio y
movilidad de la cabeza, en el segundo. Se mostrará como orientar el cráneo, utilizando el
plano de Frankfurt como plano anatómico estándar. Finalmente se determinará, a partir de la
orientación del foramen magnum y del plano nucal, la posición de la cabeza y el tipo de
locomoción en el hombre y en los demás hominoideos.
Las mandíbulas de G. blacki y los premolares y molares son de un gran tamaño,
mayor que el de cualquier especie actual de hominoideo (incluido el gorila). Tal hipertrofia
del aparato masticador se relaciona con una dieta basada en algún tipo de producto vegetal
abundante pero energéticamente pobre, posiblemente el bambú.

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 Universidad Complutense de Madrid. Evolución Humana. Prácticas
EL ESQUELETO POSTCRANEAL DE LOS CATARRINOS. MODOS DE
LOCOMOCIÓN

1- Objetivos:
1a- Conceptos: Conocer los distintos tipos de locomoción de los catarrinos y el orden
en el que aparecen en la evolución . Comprender las adaptaciones a la braquiación
experimentadas por el esqueleto. Entender las modificaciones impuestas por la locomoción
bípeda a la anatomía del esqueleto postcraneal.
1b- Procedimientos: Distinguir sobre los ejemplares las adaptaciones esqueléticas a la
braquiación en la cintura escapular. Reconocer las modificaciones sufridas en la anatomía del
raquis como adaptaciones a la braquiación. Comparar la anatomía de pies y manos en
humanos y antropomorfos. Valorar, en términos de adaptaciones a modos diferentes de
locomoción, las diferencias encontradas entre la anatomía de pies y manos en humanos y
antropomorfos. Relacionar la proporción entre las longitudes de los miembros superior e
inferior con los distintos tipos de locomoción de los catarrinos. Comparar las longitudes de
los distintos segmentos de ambos miembros en chimpancés y humanos.

3- Material: Esqueletos de papión, chimpancé y humano.

4- Contenido: La bipedestación es un tipo de locomoción que ha modificado

sustancialmente el esqueleto de los homínidos bípedos. Pero los hominoideos no homínidos
(antropomorfos) practican también una forma de locomoción, cuando se desplazan por los
árboles, muy especializada, llamada braquiación, que no se encuentra en los cercopitécidos;
éstos tienen un esqueleto postcraneal de cuadrúpedo mucho menos derivado.
En el esqueleto humano los rasgos novedosos aparecidos al adquirir la locomoción
bípeda se superponen a los que son herencia compartida con los demás hominoideos de un
antepasado común braquiador. Todos estos rasgos deben distinguirse entre sí; como grupo
hermano utilizaremos el esqueleto del papión. Entre los rasgos exclusivos de los hominoideos
(y considerados adaptaciones a la braquiación) se pueden observar los siguientes: escápula
situada en posición dorsal respecto de la caja torácica y con el borde vertebral alargado, fosa
glenoidea redonda y cabeza del húmero esférica (para permitir un amplio rango de
movimientos), proceso oleocraneano de la ulna corto (para primar la capacidad de extensión
sobre la potencia), tróclea del húmero con forma de carrete, ala ilíaca ancha, tórax ancho,
reducción del número de vértebras lumbares (4-5) y aumento del número de sacras (4-6),
ausencia de cola.
Se prestará especial atención al esqueleto de manos y de pies, que muestra diferencias
importantes entre humanos y antropomorfos. En las manos se observarán las diferencias de
forma y longitud entre el metacarpiano y primera falange del dedo uno (pollex) frente a los
mismos elementos de los dedos segundo a quinto (cuyas falanges están además curvadas). La
mano de los antropomorfos es adecuada para la suspensión en la braquiación, pero aleja la
yema del pollex de las de los demás dedos, dificultando la manipulación de objetos de tamaño
pequeño. Se observará la naturaleza de la articulación entre el trapecio y el primer
metacarpiano; es una articulación en silla de montar que facilita el movimiento en dos planos:
abducción/aducción, flexión/extensión. En el pie se apreciarán también las diferencias del
primer dedo (hallux) respecto de los demás dedos: mucho más corto y abducido en el
antropomorfo (también las falanges de los pies están curvadas en los antropomorfos para
aferrar las ramas); es importante, al respecto, analizar la forma del arco plantar.

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Juan Luis Arsuaga
Los diferentes tipos de locomoción de los primates tienen su reflejo en las
proporciones entre las extremidades, y dentro de ellas entre sus diferentes segmentos. Los
primates cuadrúpedos suelen tener brazos y piernas de similar longitud (además, en los
cuadrúpedos terrestres las extremidades son más largas que en los cuadrúpedos arborícolas),
mientras que en los primates que se cuelgan de los brazos, éstos son más largos que las
piernas, y los antebrazos son más largos que los húmeros (el cúbito y el radio suelen ser
delgados además de largos, porque no participan en la locomoción cuadrúpeda y no
transmiten peso); al mismo tiempo la mano tiende a alargarse y el pulgar a reducirse.
Los chimpancés pasan mucho tiempo en el suelo, por el que se desplazan como
cuadrúpedos (aunque de una forma especial que consiste en apoyarse sobre el dorso de las
falanges mediales de los dedos segundo a quinto de las manos: knuckle-walking). Por eso sus
extremidades tienen prácticamente la misma longitud. Mientras que en los chimpancés el
húmero, el cúbito (como representante del antebrazo, lo mismo puede decirse del radio) y el
fémur tienen longitudes similares, en nuestra especie el fémur es claramente más largo que el
húmero, y éste a su vez mayor que el cúbito (o el radio). Dicho de otro modo, los humanos
tienen un húmero de longitud similar a la del chimpancé, mientras que el fémur es mucho
más largo y el cúbito y radio son más cortos.

LA PELVIS HUMANA

1- Objetivos:
1a- Conceptos: Reconocer los distintos elementos óseos que componen la pelvis.
Conocer la anatomía general de la pelvis. Entender el concepto de línea de acción de un
músculo. Comprender los conceptos de brazo de resistencia y brazo de potencia, aplicados a
la acción de un músculo. Relacionar la anatomía pélvica humana con las acciones musculares
concretas que caracterizan a la locomoción bípeda.
1b- Procedimientos: Situar sobre una pelvis los huesos íleon, isquion y pubis.
Reconocer las siguientes estructuras anatómicas: ala ilíaca, faceta auricular, cresta ilíaca, pilar
ilíaco, escotadura ciática, acetábulo, espinas ilíacas (antero-superior y antero-inferior), espina
isquiática, tuberosidad isquiática y sínfisis púbica. Localizar sobre el hueso las inserciones de
los músculos glúteos e isquiotibiales. Comparar la posición relativa de las facetas auriculares
y del acetábulo en pelvis de antropomorfos y humanos. Establecer las diferencias entre las
alas ilíacas de las pelvis de antropomorfos y humanos.

2- Material: Pelvis de papión, gorila, chimpancé y humana.

3- Contenidos: La pelvis es crucial para entender la locomoción bípeda. En la

comparación entre antropomorfos y humanos nos detendremos a analizar sus principales
diferencias morfológicas en relación con su funcionalidad. El ala ilíaca ancha, corta y
orientada lateralmente, permite en los humanos la abducción de la cadera, imprescindible
como mecanismo para la estabilización lateral de la misma y del tronco al dar zancadas. El
cambio de la línea de acción de los glúteos mediano y menor, resultado de la orientación
lateral del ala ilíaca, los transformó en abductores en los homínidos. En los antropomorfos y
demás cuadrúpedos los glúteos mediano y menor son extensores de la cadera (mejor, de la
articulación coxo-femoral) porque su línea de acción es posterior, como lo es en el glúteo
mayor (también extensor en nuestra especie). Los antropomorfos tienen, como buenos

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 Universidad Complutense de Madrid. Evolución Humana. Prácticas
cuadrúpedos que son cuando se desplazan por el suelo, unos músculos isquiotibiales bien
desarrollados, que funcionan como extensores (y van desde la tuberosidad isquiática a la tibia
y peroné: músculos bíceps femoral, semitendinoso y semimembranoso); para mejorar su
brazo de potencia el isquion es alargado, mientras que en los homínidos bípedos se acorta.

AUSTRALOPITHECUS

1- Objetivos:
1a- Conceptos: Conocer los principales rasgos derivados de los homínidos en el
cráneo y la dentición. Relacionar la morfología postcraneal de los australopitecos con su tipo
de locomoción. Interpretar la morfología del aparato masticador de los australopitecos en
relación con sus hábitos alimentarios. Caracterizar las especies A. afarensis y A. africanus por
sus rasgos cráneo-dentales. Reconocer el grado de dimorfismo sexual existente en cráneos y
mandíbulas de las especies A. afarensis y A. africanus.
1b- Procedimientos: Comparar la orientación del foramen magnum en australopitecos
y antropomorfos. Analizar las dimensiones de los molares en australopitecos y
antropomorfos. Determinar la presencia o ausencia de diastema dentario en los ejemplares.
Estudiar la morfología y tipo de desgaste de los caninos y terceros premolares inferiores.
Comparar el desarrollo relativo de la dentición anterior y la posterior en las dos especies de
australopitecos, entre sí y con los antropomorfos. Observar el diferente desarrollo de las
crestas nucal y sagital en los distintos ejemplares de A. africanus y relacionarlo con el grado
de dimorfismo sexual. Establecer las proporciones entre las longitudes del miembro superior
y del inferior en los australopitecos, ralacionándolas con su tipo de locomoción. Analizar la
morfología pélvica de los australopitecos y determinar su tipo de locomoción.

2- Material: de A. afarensis se mostrará el “cráneo compuesto”, un cráneo con

mandíbula masculino ideal elaborado a partir de diferentes especímenes procedentes de
Hadar (País de los Afar, Etiopía), así como dos mandíbulas femeninas: LH4 (holotipo de la
especie, hallado en Laetoli, Tanzania) y AL 288-1 (el famoso ejemplar “Lucy”, de Hadar). De
A. africanus se verán fósiles de Sterkfontein (Sudáfrica): Sts 5, Sts 71, Sts 52, Stw 13 y Stw
505. Se continuará utilizando una muestra de hominoideos no homínidos (n.h.) como material
de comparación. También se incluye en esta práctica el estudio del esqueleto postcraneal en
los australopitecos, trabajando con AL 288-1 (A. afarensis), Sts 431 y Sts 14 (los dos últimos
ejemplares son A. africanus de Sterkfontein).

3- Contenido: En esta práctica se observarán algunos caracteres derivados exclusivos

de los homínidos, que se comprobará que no están presentes en los hominoideos n.h. Éstos
son: i) la posición horizontal del foramen magnum y del plano nucal, en relación con la
verticalización del cuerpo; ii) el aumento del diámetro transversal (buco-lingual) de los
molares; iii) la desaparición de los diastemas dentarios en A. africanus, y su drástica
reducción e incluso ausencia en A. afarensis; iv) la reducción y cambio de morfología del
canino de los homínidos, que en lugar de ser cónico es espatulado (incisiviforme); v) la
aparición de una cúspide lingual bien desarrollada en los terceros premolares inferiores (rasgo
frecuencial en A. afarensis y constante en A. africanus). Se prestará especial atención a la
funcionalidad del complejo canino superior/tercer premolar inferior, comparando
hominoideos n.h. (donde forman una cizalla) con los australopitecos (donde no tiene esa

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Juan Luis Arsuaga
función de tijera).
La relación de tamaño entre la dentición anterior (cortante) y la posterior (trituradora)
varía en las diferentes especies humanas, y es otro de los argumentos que se utilizan como
hilos conductores de las prácticas.
También se discute en esta práctica el desarrollo de las crestas sagital y nucal en los
australopitecos.
La postura y las proporciones corporales de los australopitecos son igualmente objeto
de esta práctica, en la que se aplicarán los conceptos desarrollados en las dos prácticas
anteriores. Las extremidades superiores son mucho más largas en relación con las inferiores
en los australopitecos que en nuestra especie, y además, el antebrazo es también
relativamente más largo. Estas proporciones se interpretan como herencia de un pasado más
arborícola y más braquiador: los australopitecos todavía estarían en condiciones de trepar
eficazmente a los árboles y de colgarse de las ramas por los brazos (las falanges de manos y
pies muestran, por otro lado, una curvatura más marcada que en la especie humana actual).
La condición bípeda de los australopitecos puede deducirse de las modificaciones
operadas en la pelvis, que se hace más baja, al tiempo que las alas ilíacas se ensanchan y
rotan para orientarse lateralmente y permitir que los músculos glúteos mediano y menor
actúen como abductores, en lugar de hacerlo como extensores de la cadera. Por otro lado, este
último movimiento (la extensión de la cadera) pierde eficacia biomecánica al acortarse el
brazo de la potencia de los músculos isquiotibiales (que es casi equivalente a la longitud
isquiática).

PARANTHROPUS

1- Objetivos:
1a- Conceptos: Conocer los principales rasgos derivados de los parántropos en el
cráneo y la dentición. Interpretar la morfología del aparato masticador de los parántropos en
términos biomecánicos. Relacionar la biomecánica de la masticación de los parántropos con
sus hábitos alimentarios. Caracterizar las diferentes especies de Paranthropus por sus rasgos
cráneo-dentales, reconociendo la mayor o menor especialización de cada una de ellas.
Comprender el concepto de homoplasia.
1b- Procedimientos: Localizar las inserciones de los músculos temporales, maseteros
y pterigoideos sobre los cráneos y mandíbulas. Comparar el desarrollo y morfología de la
cresta sagital entre las distintas especies de parántropos y australopitecos. Cotejar el tamaño
relativo de la dentición anterior y la posterior en los distintos ejemplares. Analizar el
desarrollo de molares y premolares en las distintas especies de parántropos y australopitecos.
Analizar la morfología y orientación de las placas infraorbitarias. Observar la posición de la
raíz anterior del arco cigomático. Comparar la altura de la rama mandibular, y la altura y
espesor del cuerpo mandibular en las distintas especies de parántropos y australopitecos.
Confrontar la relación longitud/anchura del aparato masticador en las distintas especies
estudiadas en la práctica.

2- Material: Se presentan ejemplares de tres especies de parántropos. De

Paranthropus aethiopicus se muestra el cráneo más completo de la especie: WT 17000 (lago
Turkana, Kenia, orilla occidental). P. robustus está representado por los cráneos SK 46 y SK
48 de Swartkrans (Sudáfrica). P. boisei está representado en la práctica por los cráneos OH 5

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 Universidad Complutense de Madrid. Evolución Humana. Prácticas
(Olduvai, Tanzania), KNM-ER 406 y KNM-ER 732 (lago Turkana, orilla oriental), y las
mandíbulas KNM-ER 728 (lago Turkana, orilla oriental) y Peninj (Kenia). Para comparar y
establecer las especializaciones de los parántropos se utilizan los ejemplares de
australopitecos de la práctica anterior y también un cráneo humano moderno para discutir las
convergencias faciales.

3- Contenido: Esta práctica está dedicada al conocimiento de la taxonomía y

especializaciones de los parántropos, que aquí se tratan como clado y género diferenciados de
los australopitecos. Las principales adaptaciones de los parántropos se encuentran en su
aparato masticador, modificándose drásticamente el esqueleto facial, la mandíbula y los
dientes. Se introduce el concepto anatómico-funcional de placa infraorbitaria (zigomática-
maxilar). En esta práctica se tratan por primera vez los músculos maseteros (elevadores de la
mandíbula), y los pterigoideos laterales (rotadores de la mandíbula). Se observan sus
respectivos orígenes en el borde inferior de la placa infraorbitaria (y arranque del arco
cigomático) y las apófisis pterigoideas del esfenoides, y sus inserciones en la mandíbula. Se
reconstruyen las líneas de acción de los principales músculos masticadores: temporales,
maseteros y pterigoideos y los movimientos que resultan de su contracción. Se analiza la
expansión de la dentición posterior, que afecta también a los premolares, combinada con la
reducción de la dentición anterior, y el desequilibrio dental que resulta. Se interpreta en
términos de palancas y de eficacia biomecánica el adelantamiento de las placas infraorbitarias
de los parántropos. Se compara la verticalización facial de los parántropos con la del hombre
moderno, y se discute el dilema sinapomorfía/homoplasia.

PRIMEROS FÓSILES DE HOMO Y DE HOMO ERGASTER

1- Objetivos
1a- Conceptos: Conocer las dos regiones anatómicas principales del cráneo: cráneo
cerebral (neurocráneo) y esqueleto facial (esplacnocráneo). Reconocer los fósiles más
destacados de las especies primigenias de Homo. Distinguir las principales apomorfías
craneales de Homo. Entender la importancia que tiene el conocimiento del dimorfismo sexual
en la asignación taxonómica de los primeros representantes de Homo.
1b- Procedimientos: Repasar el desarrollo del neurocráneo y el esplacnocráneo en los
primeros representantes de Homo, australopitecos y parántropos. Comparar la morfología
dental y el tamaño relativo de la dentición anterior y la dentición posterior en los primeros
representantes de Homo, australopitecos y parántropos. Cotejar la relación entre neurocráneo
y esplacnocráneo de los fósiles atribuidos a H. habilis con los asignados a H. rudolfensis.
Valorar si las diferencias entre los ejemplares de los primeros fósiles de Homo son
equiparables a las encontradas entre los ejemplares masculinos y femeninos de
australopitecos y parántropos. Distinguir en los ejemplares la presencia de torus supraorbital,
reconociendo el surco supraorbitario. Comparar la proyección de los huesos nasales en los
primeros Homo, australopitecos y parántropos. Reconocer la presencia en Homo de un torus
occipital delimitado superiormente por la existencia de un surco supratoral.

2- Material: H. rudolfensis: cráneo KNM-ER 1470 (holotipo, orilla oriental del lago
Turkana, Kenia), mandíbula de Malawi atribuida a la misma especie; H. habilis: cráneo OH
24 (Olduvai, Tanzania), mandíbulas (misma procedencia) OH 13 y OH 7 (holotipo), cráneo

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Juan Luis Arsuaga
KNM-ER 1813 (orilla oriental del lago Turkana, Kenia); Homo ergaster: cráneos KNM-ER
3733 y KNM-ER 3883 (orilla oriental del lago Turkana, Kenia), mandíbula KNM-BK 67 del
lago Baringo (Kenia); también se puede atribuir a esta especie el ejemplar SK 847 de
Swartkrans. Como material de comparación y para analizar el problema del dimorfismo
sexual se utilizarán los fósiles de A. africanus Sts 5 y Stw 505, y los cráneos de Paranthropus
boisei KNM-ER 406 y KNM-ER 732.

3- Contenido: Los primeros representantes del género Homo constituyen un problema

taxonómico y evolutivo aún no resuelto. El registro fósil vuelve a ser abundante en torno a
los 1,8 millones de años, después de un largo periodo de relativa ausencia de fósiles. En ese
momento la diversidad de homínidos es muy grande. Además de los parántropos, se
encuentran varios tipos de fósiles del género Homo. En esta práctica se pasa revista al registro
fósil y se discuten las distintas hipótesis que relacionan a los primeros Homo entre sí y con
los australopitecos, entre los que se cuentan sus antepasados. Los alumnos se deberán aplicar
al reconocimiento de los diferentes tipos de fósiles de Homo. Algunas de las observaciones a
realizar forman parte de argumentos cruciales a lo largo de las diferentes prácticas: la relación
entre el esqueleto facial y el cráneo cerebral, y el tamaño y la morfología dental, comparando
los dos grupos de dentición (el anterior y el posterior). En H. habilis se aprecia una moderada
reducción del esqueleto facial asociada a una también moderada expansión del cráneo
cerebral, acentuándose el cambio de proporciones en H. ergaster. Por otro lado H.
rudolfensis muestra una extraña combinación de un cráneo facial (aparato masticador)
desarrollado y un cráneo cerebral también expandido. Para discutir las diferentes propuestas
taxonómicas se comparan los fósiles KNM-ER 1470, OH 24, KNM-ER 1813. El primero
podría ser masculino y los otros dos femeninos dentro de una misma especie de homínido
muy dimórfica (H. habilis), o podría tratarse de dos especies diferentes (H. rudolfensis y H.
habilis). Para valorar el grado de dimorfismo que se requeriría en el primer caso, se comparan
las diferencias entre especímenes con las observadas en fósiles supuestamente de diferente
sexo de las especies (muy dimórficas) A. africanus (Sts 5 y Stw 505) y Paranthropus boisei
(KNM-ER 406 y KNM-ER 732).
Aquí se observarán, por primera vez, nuevos rasgos que son apomorfías del género
Homo, en particular un torus supraorbital bien delimitado por un surco supraorbitario y la
proyección de los huesos nasales, que dan lugar al relieve de la nariz, así como la formación
incipiente de un torus occipital delimitado por arriba por la presencia de un surco supratoral.

EL PRIMER POBLAMIENTO DE EURASIA. HOMO ERECTUS Y HOMO

ANTECESSOR

1- Objetivos
1a- Conceptos: Conocer las especies humanas del Pleistoceno inferior de Eurasia.
Caracterizar a la especie Homo erectus a partir de sus especializaciones craneales. Conocer
los rasgos craneales que distinguen a Homo antecessor de Homo ergaster y de Homo erectus.
Comprender la morfología del esqueleto facial de Homo antecessor.
1b- Procedimientos: Reconocer los principales ejemplares fósiles de Homo erectus.
Confrontar la forma general del cráneo en Homo ergaster y Homo erectus. Identificar las
superestructuras craneales (toros frontal y occipital, torus angular, cresta supramastoidea y
cresta sagital) en los ejemplares y comparar su grado de desarrollo en las distintas especies.

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 Universidad Complutense de Madrid. Evolución Humana. Prácticas
Reconocer las especializaciones anatómicas de Homo erectus: marcada angulación del hueso
occipital, ausencia de proceso postglenoideo, ausencia de apófisis estiloides. Comparar la
anchura frontal y el contorno superior de la escama temporal en Homo ergaster, Homo
erectus y Homo antecessor. Analizar la morfología facial de Homo antecessor, atendiendo a
la orientación de la placa infraorbitaria, la presencia de fosa canina y el contorno del borde
zigomaxilar.

2- Material: Como la muestra de fósiles empieza a ser abundante para esta última
parte de la evolución humana se tiene que efectuar una selección que, inevitablemente, deja
fuera una buena parte del material potencialmente interesante. Entre los fósiles de Homo
erectus se muestran tres ejemplares javaneses: Thinil, Sangiran 2 (ambos probablemente del
Pleistoceno inferior) y Ngandong (probablemente del Pleistoceno superior), y dos chinos (del
Pleistoceno medio): Zhoukoudian 3 y Zhoukoudian 5. Se muestra también un cráneo africano
que ha sido a veces asignado a la misma especie: OH 9 de Olduvai (Pleistoceno inferior). De
la especie Homo antecessor, se muestran réplicas de los ejemplares craneales más
representativos (ATD6-69 y ATD6-15). Con el objeto de comparar y valorar las
especializaciones anatómicas de Homo erectus, se incluyen los dos cráneos adultos mejor
conservados del registro de la especie antecesora Homo ergaster (KNM-ER 3733 y KNM-ER
3883).

3- Contenidos: Aunque Homo erectus es indistinguible biométricamente de su

especie antecesora, Homo ergaster, presenta una serie de especializaciones anatómicas que
permiten su caracterización. Las superestructuras craneales (toros frontal y occipital, torus
angular, cresta supramastoidea y cresta sagital), que expresan robustez, alcanzan su máximo
desarrollo en Homo erectus. Por otra parte, el occipital muestra una fuerte angulación entre la
escama occipital y el plano nucal al nivel del torus occipital, y en la base del cráneo el
proceso postglenoideo está muy reducido y la apófisis estiloides no aparece fusionada a la
base del cráneo. También es interesante estudiar aquellos rasgos en los que Homo erectus
muestra la condición primitiva: contorno del perfil craneal en vista dorsal, con la máxima
anchura en posición baja (a la altura del hueso temporal); borde superior de la escama del
hueso temporal bajo y de trazado rectilíneo.
Aunque de la especie Homo antecessor solo se conocen, todavía, restos
fragmentarios, algunos de ellos permiten distinguirla de Homo ergaster y Homo erectus por
los siguientes rasgos: mayor anchura frontal mínima que en Homo ergaster, presencia de
apófisis estiloides fusionada al basicráneo, contorno superior de la escama temporal
arqueado. Por otra parte la morfología facial de Homo antecessor puede ser estudiada en el
ejemplar juvenil ATD6-69. La morfología de los huesos faciales es un aspecto de gran
importancia en el estudio de la evolución humana, especialmente en Pleistoceno medio y
Pleistoceno superior, como se verá en la siguiente práctica. El fósil ATD6-69 ofrece una
morfología de tipo humano moderno, que incluye la presencia de una placa infraorbitaria
orientada inferiormente, la existencia de fosa canina, y el trazado horizontal del borde
zigomaxilar.

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Juan Luis Arsuaga
EVOLUCIÓN HUMANA EN EL PLEISTOCENO MEDIO Y EN EL PLEISTOCENO
SUPERIOR. HOMO NEANDERTHALENSIS Y HOMO SAPIENS

1- Objetivos
1a- Conceptos: Conocer las especializaciones de la especie Homo neanderthalensis.
Saber las especializaciones de la especie Homo sapiens. Conocer los caracteres craneales
compartidos por neandertales y humanos modernos. Comprender las principales hipótesis
propuestas para explicar en términos adaptativos la anatomía facial de neandertales.
Relacionar la morfología de la pelvis con la robustez corporal y la forma del cilindro
corporal.
1b- Procedimientos: Comparar el cráneo neandertal con el cráneo humano moderno
en norma lateral, prestando especial atención al contorno general, la proyección del hueso
occipital, la morfología y desarrollo del torus frontal, el desarrollo de la cresta
supramastoidea, la verticalización de la escama frontal, y el contorno superior de la escama
temporal. Comparar el cráneo neandertal con el cráneo humano moderno en norma posterior,
fijándose especialmente en la forma del contorno general, la posición de la máxima anchura
craneal, la morfología y desarrollo del torus occipital, la presencia de fosa suprainíaca, y la
proyección de las apófisis mastoides. Comparar el cráneo neandertal con el cráneo humano
moderno en norma anterior, prestando especial atención al desarrollo y morfología del torus
frontal, y la morfología del esqueleto facial. Comparar la mandíbula neandertal con la
mandíbula humana moderna atendiendo especialmente a la presencia o ausencia de mentón
óseo en la sínfisis, la presencia o ausencia de espacio retromolar, la posición del foramen
mentoniano, la morfología del plano alveolar, del cóndilo mandibular y la apófisis
coronoides. Analizar los ejemplares del Pleistoceno medio de Europa y África, identificando
en ellos rasgos de tipo neandertal, de tipo humano moderno, o compartidos por neandertales y
humanos modernos. Examinar los fósiles “protocromañones”, distinguiendo rasgos de tipo
neandertal, de tipo humano moderno, o compartidos por neandertales y humanos modernos.
Confrontar la morfología del pubis en las pelvis de la Sima de los Huesos, Kebara y humana
moderna. A partir de estas pelvis, deducir y comparar la robustez corporal y anchura del
cilindro corporal en la población de la Sima de los Huesos, los neandertales y los humanos
modernos.

2- Material: Del registro europeo del Pleistoceno medio, se incluyen los siguientes
ejemplares: Cráneo 5 (con mandíbula) y Pelvis 1 de la Sima de los Huesos (Atapuerca),
cráneo de Steinheim, cráneo y mandíbulas 2 y 13 de Arago, y mandíbula de Mauer. Del
registro africano del Pleistoceno medio y del Pleistoceno superior inicial se estudian los
cráneos de Broken Hill (Zambia), Djebel Irhoud 1 (Marruecos), Laetoli 18 (Tanzania) y Eliye
Springs (Kenia).
Entre los neandertales del Pleistoceno superior se seleccionan los cráneos con
mandíbula de La Ferrassie 1 y La Chapelle-aux-Saints y los israelíes de Tabun y Amud, más
la pelvis de Kebara. Del Homo sapiens se verán dos “protocromañones” de Israel, Skhul 5 y
Qafzeh 9, el cráneo y mandíbula nº 1 de Cro-Magnon y un cráneo y mandíbula humanos
modernos, más una pelvis masculina actual.
Para comprender la discusión sobre la evolución de la morfología facial en las líneas
de los neandertales y de los humanos modernos, se incluye el fósil ATD6-69 de Homo
antecessor.

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 Universidad Complutense de Madrid. Evolución Humana. Prácticas
3- Contenidos:
Esta práctica se ocupa de la evolución humana en todo el mundo durante el
Pleistoceno medio y el Pleistoceno superior, incluyendo el origen de los neandertales (que
aquí se nombran como una especie propia: Homo neanderthalensis, mientras que sus
antepasados directos del Pleistoceno medio de Europa se incluyen en la especie Homo
heidelbergensis).
Para caracterizar y definir las diferentes especies del género Homo que se estudian en
esta práctica se observarán los neurocráneos en vista lateral y en vista posterior. En norma
lateral se distinguirá entre el perfil alargado anteroposteriormente de los neandertales y el
perfil circular del Homo sapiens; en el perfil neandertal se identificará la proyección occipital
del neurocráneo (“moño” o “chignon”), y en el perfil humano moderno se apreciará la
verticalización de la escama del frontal. En norma posterior, se diferenciará entre el contorno
redondeado de los neandertales, con la máxima anchura a nivel de los parietales, y el perfil
elevado de los humanos modernos, con las paredes laterales verticales o incluso divergentes
hacia arriba y la máxima anchura sobre las protuberancias parietales. Los fósiles del
Pleistoceno medio africano y europeo muestran perfiles laterales y posteriores intermedios
entre los del Homo erectus y los de neandertales y humanos modernos. Se analizará en los
neurocráneos también el grado de desarrollo de las superestructuras: toros frontal y occipital,
torus angular, cresta supramastoidea, y cresta sagital. Por otro lado, se observarán una serie
de rasgos de interés taxonómico: forma del torus occipital y del torus supraorbitario,
desarrollo de las apófisis mastoides, contorno del borde superior de la escama temporal, fosa
suprainíaca, espacio retromolar, forma de la sínfisis (presencia o ausencia de mentón óseo) y
otros rasgos mandibulares como el plano alveolar, la apófisis coronoides, el foramen
mandibular, etc.
Se compara el esqueleto facial de los neandertales y del Homo sapiens. El primero
muestra unas características únicas por su prognatismo medial (forma apuntada o en cuña); se
explicarán las dos hipótesis que explican en términos adaptativos la morfología facial
neandertal: la hipótesis biomecánica y la hipótesis climática.
La robustez corporal y anchura del cilindro corporal de las poblaciones del
Pleistoceno medio y de los neandertales pueden apreciarse sobre las pelvis de la Sima de los
Huesos y de Kebara, comparadas con una pelvis masculina actual. Los neandertales presentan
una rama púbica muy alargada, en contraste con el pubis más corto moderno. La morfología
púbica moderna es derivada y el pubis alargado el estado primitivo, si bien en los
neandertales se hizo más aplanado y fino que en sus antepasados del Pleistoceno medio.

DESARROLLO EN LOS PRIMATES

1- Objetivos
1a- Conceptos: Entender, y distinguir entre sí, las nociones de edad cronológica y de
edad fisiológica. Conocer las tres grandes etapas del ciclo biológico de los primates,
relacionandolas con la erupción de los molares permanentes. Comprender el concepto de
secuencia de erupción dentaria. Conocer los patrones de erupción dentaria en humanos
modernos y chimpancés. Entender el proceso de maduración ósea del esqueleto postcraneal.
1b- Procedimientos: Analizar la dentición de los distintos ejemplares, en diferentes
estados de desarrollo, diferenciando piezas deciduas y permanentes. Determinar la edad
fisiológica de muerte de los distintos especímenes analizados. A partir de los diferentes

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Juan Luis Arsuaga
ejemplares, establecer la secuencia de erupción dentaria en humanos y chimpancés.
Comparar el estado de desarrollo dental de los especímenes fósiles con el de los ejemplares
de humano y chimpancé y determinar su edad fisiológica. Estudiar el estado de maduración
ósea de los ejemplares de esqueleto postcraneal.

2- Material: Se estudiará el ciclo biológico sobre todo desde la perspectiva del

desarrollo dental y se comparará el de cercopitécidos (papiones y macacos), chimpancés y
humanos. Entre los homínidos fósiles se estudiarán cuatro casos: el Niño de Taung (holotipo
de A. africanus), el ejemplar Stw 13 de Sterkfontein (A. africanus), KNM-WT 15000, el Niño
de Nariokotome (H. ergaster), y ATD6-69, el Niño de la Gran Dolina (H. antecessor).
También se presentaran algunos ejemplos de desarrollo no completado en el esqueleto
postcraneal humano moderno, tanto en huesos largos como en el coxal. Como ejemplos
fósiles se utilizarán los dos coxales de Makapansgat (A. africanus).

3- Contenido: Se trata en esta práctica de distinguir los conceptos de edad fisiológica

y de edad cronológica, pasando revista a las tres grandes etapas del desarrollo de los
primates. El final de las tres grandes etapas del ciclo biológico de los primates se corresponde
con bastante exactitud con la erupción de los tres molares permanentes. La salida del primero
coincide en los primates con el destete (menos en el caso humano donde el destete es anterior
en varios años) y marca el final de la primera infancia. Al segundo molar le sigue en breve la
aparición en sangre de las hormonas sexuales, y por tanto sirve de límite aproximado a la
segunda infancia. Podemos considerar que la adolescencia termina al hacer su erupción el
tercer molar (nuestra “muela del juicio”).
Las edades cronológicas que corresponden a esas tres erupciones dentales varían con
las especies, como lo hace la duración de las tres grandes etapas del ciclo vital, que en nuestra
especie doblan en duración (más o menos) a las del chimpancé, que a su vez duplican las de
un papión.
Se observarán también en la práctica los diferentes patrones de erupción dentaria, en
las especies actuales y en los homínidos fósiles. Se prestará especial atención a la
coincidencia (como en los humanos) o no coincidencia (caso de los chimpancés) de la salida
de los primeros molares y de los incisivos, así como al momento (relativo al desarrollo de los
otros dientes) de la erupción de los caninos. Se discutirá especialmente la cuestión polémica
del patrón y cronología de la erupción dentaria en los australopitecos, y por lo tanto también
de la duración del desarrollo (similar al de los chimpancés según unos autores y más próximo
al humano según otros).

EL PARTO EN LOS PRIMATES

1- Objetivos
1a- Conceptos: Conocer la anatomía de la región de la pelvis directamente relacionada
con el alumbramiento. Comprender la dinámica del parto en un primate generalizado.
Entender las modificaciones sufridas por el canal del parto en los homínidos, como
consecuencia de su adaptación a la locomoción bípeda. Conocer el concepto de conflicto
pélvico-cefálico y su incidencia en los distintos grupos de primates. Comprender la dinámica
del parto en los humanos.
1b- Procedimientos: Estudiar las dimensiones y morfología del canal del parto en el

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papión y chimpancé. Analizar las dimensiones y morfología del canal del parto en el humano.
Comparar las dimensiones y morfología del canal del parto en el papión, chimpancé y
humano. Comparar los diámetros de la cabeza del feto a término de papión chimpancé y
humano, con las respectivas pelvis y determinar el grado de conflicto pélvico-cefálico en
cada especie.

2- Material: Para el estudio del parto se utilizarán una pelvis de papión hembra, una
de chimpancé hembra y una femenina humana moderna. Para simular los conflictos pélvico-
cefálicos se utilizarán secciones de la cabeza del feto a término. También se estudiará la
pelvis de A.L. 288-1 “Lucy”(A. afarensis de Hadar) y de Sts 14 (A. africanus de
Sterkfontein).

3- Contenido: En la práctica se compararán el parto en un papión (como

representante de los cercopitécidos), en un chimpancé y en los homínidos.
La adquisición de la postura erguida por parte de los homínidos modificó de forma
drástica la morfología de la cadera. No sólo se reorientaron las alas ilíacas y se hicieron más
cortas y más anchas para facilitar la abducción de la pelvis, sino que se aproximaron las
articulaciones del coxal con el sacro (faceta auricular) y con el fémur (acetábulo), para
acortar la longitud de la barra ósea que debe transmitir el peso del cuerpo desde la columna
vertebral a la pierna en la postura bípeda, y así disminuir las tensiones que sufre. Como
resultado, la cavidad pélvica (el canal del parto) se modificó, y con ella la dinámica del parto.
En los cuadrúpedos, incluídos los primates, el canal del parto es cilíndrico, corto, y
tiene una salida posterior, o retroisquiática (la vagina se abre por detrás de las tuberosidades
isquiáticas). En los humanos, el cilindro es largo y está doblado en ángulo recto porque la
salida es ventral o anteisquiática (la vagina se abre por delante de las tuberosidades
isquiáticas, inmediatamente por debajo de la sínfisis púbica). En los cercopitécidos y
hominoideos el parto no entraña grandes movimientos del feto y normalmente su cara al
nacer mira en la misma dirección que la madre (o sea, hacia adelante). Sin embargo, y por
estar los antropoideos muy encefalizados (en comparación con otros mamíferos) el parto
suele ser muy ajustado, con alta proporción de conflictos pélvico-cefálicos. Sólo en los
grandes antropoideos (orangután, gorila y chimpancés) el crecimiento alométrico positivo del
cuerpo (y de la pelvis con él) respecto del cráneo ha hecho que el parto sea holgado.
En la especie humana actual, el parto es muy ajustado debido al gran incremento del
cerebro. Además de esto, y de doblarse el canal del parto en ángulo recto, el diámetro
máximo en el plano de entrada (el estrecho superior) es el diagonal o, menos frecuentemente,
el transversal, mientras que el plano medio la proyección medial de las espinas isquiáticas
hacen que el diámetro máximo sea el sagital. En pocas palabras, el feto a término debe
atravesar un largo y estrecho conducto que está doblado y además retorcido como un tornillo,
por lo que el feto debe también doblarse y rotar. En el proceso de rodear por debajo la sínfisis
púbica, la cabeza del neonato realiza primero una flexión forzada y a continuación una gran
extensión (o flexión dorsal). En el parto humano la presentación es normalmente occipital y
el neonato mira hacia atrás (en dirección contraria a la de la madre).
Existen discusiones acerca de cuando aparecieron las características del parto
moderno. Algunos autores opinan que el parto era en los australopitecos como en los
chimpancés, es decir, no rotacional y posterior, mientras que otros piensan que ya era
rotacional y ventral.

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Juan Luis Arsuaga

BIBLIOGRAFÍA DE PRÁCTICAS

Libros que resultan de utilidad para trabajar en prácticas con las diferentes especies de
primates, fósiles de homínidos o anatomía del aparato locomotor humano.

Aiello L, y Dean C (1990) An introduction to Human Evolutionary Anatomy.

Academic Press: Londres.
Abrahams PH, Hutchings RT, y Marks SC (1998) Gran Atlas McMinn de Anatomía
Humana. Oceanum/Centrum: Barcelona.
Bass WM (1987) Human Osteology: a Laboratory and Field Manual. University
of Missouri: Columbia.
Brothwell D (1993) Desenterrando huesos. La excavación, tratamiento y estudio
de restos del esqueleto humano. Fondo de Cultura Económica: Madrid.
Day MH (1986) Guide to Fossil Man. Cassell: Londres.
Fleagle JG (1998) Primate Adaptation & Evolution. Academic Press: San Diego.
Johanson D, y Edgar B (1996) From Lucy to Language. Simon & Schuster: Nueva
York.
Platzer W (1993) Atlas de Anatomía. Tomo 1: Aparato locomotor. Omega:
Barcelona.
Schwartz JH (1995) Skeleton Keys: An Introduction to Human Skeletal
Morphology, Development, and Analysis. Oxford University Press: Oxford.
White TM, y Folkens PA (2000) Human Osteology. Academic Press: San Diego.

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