Você está na página 1de 42

Marcos Rochedo Fer r az

Marcos Fer raz


Outros títulos de interesse
Angústia e Existência na
Contemporaneidade Manual de
Jurema Barros Dantas
Compor tamento
Manual de Autismo e Morte – Série Distúrbios
do Desenvolvimento Animal
Letícia Amorin /

Compor tamento Animal Francisco B. Assumpção Jr. (Org.)

Bizu de Biologia – 2.700 Questões


para Concursos
Leonardo da Silva Vidal /
Marco Pinheiro Gonçalves /

O Manual de Comportamento Animal tem como objetivo explici- Mildred Ferreira Medeiros /
Tatiana Amorim Muniz de Alencar

Manual de Compor tamento Animal


tar o conceito de etologia aos leitores, a partir da análise dos
Sobre o autor “hábitos” dos animais em uma perspectiva biológica, evolucionista, Dependência, Compulsão e
usando os métodos científico e comparativo como ferramentas de Impulsividade
Marcos Rochedo Ferraz Analice Gigliotti / Angela Guimarães
estudo. Abordando conceitos elementares, este livro inclui um breve
Professor Adjunto do Departamento histórico, as primeiras questões e a teoria do gene egoísta; descre- Drogas – Guia para Pais e
de Farmacologia e Psicobiologia da ve alguns dos diferentes padrões individuais e de comportamento; Professores
Universidade do Estado do Rio de Gustavo Henrique Teixeira
Janeiro (UERJ).
e apresenta um ensaio sobre o comportamento humano, com base
na etologia. Diretrizes Gerais para o Tratamento
Coordenador da disciplina de Etolo- da Dependência Química
gia do Curso de Ciências Biológicas A presente obra não pretende esgotar o tema, mas se propõe a ser ABEAD (Associação Brasileira de
da UERJ. um manual completo e simplificado sobre o assunto. O objetivo é Estudos do Álcool e Outras Drogas)
Professor do Núcleo de Disciplina preencher a necessidade de um texto em língua portuguesa para as Interlúdios em Veneza –
em Ciências Biológicas da Univer- aulas dessa disciplina ministrada nos cursos de Ciências Biológicas Os Diálogos Quase Impossíveis
sidade Gama Filho (UGF), RJ. em universidades de todo o País. entre Freud e Thomas Mann
Abram Eksterman
Doutor em Ciências pela UERJ. Esperamos que esta abordagem simples e dinâmica torne acessí-
Mestre em Biologia pela UERJ. vel o estudo científico do comportamento animal e incentive o Investigando Psicanaliticamente Marcos Fer r az
as Psicoses
Bacharel em Ciências Biológicas aprofundamento deste assunto, simplesmente fascinante. Décio Tenembaum
pela UERJ.
Transtornos Comportamentais
na Infância e Adolescência
Gustavo Henrique Teixeira

O Reizinho da Casa – Entendendo


o Mundo das Crianças Opositivas,
Desafiadoras e Desobedientes
Gustavo Henrique Teixeira
Saiba mais sobre estes e outros títulos em
nosso site: www.rubio.com.br

Manual de Comportamento Animal.indd 1 26/10/2010 17:59:01


Manual comport animal_cad zero.indd 6 20/10/2010 17:17:42
MANUAL DE COMPORTAMENTO ANIMAL

Manual comport animal_cad zero.indd 1 20/10/2010 17:17:41


Manual comport animal_cad zero.indd 2 20/10/2010 17:17:42
MANUAL DE COMPORTAMENTO ANIMAL

MARCOS ROCHEDO FERRAZ


Professor Adjunto do Departamento de Farmacologia e Psicobiologia
da Universidade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ).
Coordenador da disciplina de Etologia do Curso de Ciências Biológicas da UERJ.
Professor do Núcleo de Disciplina em Ciências Biológicas
da Universidade Gama Filho (UGF), RJ.
Doutor em Ciências pela UERJ.
Mestre em Biologia pela UERJ.
Bacharel em Ciências Biológicas pela UERJ.

Manual comport animal_cad zero.indd 3 20/10/2010 17:17:42


Manual de Comportamento Animal
Copyright © 2011 Editora Rubio Ltda.

ISBN 978-85-7771-060-7

Todos os direitos reservados.


É expressamente proibida a reprodução
desta obra, no todo ou em partes,
sem a autorização por escrito da Editora.

Produção e Capa
Equipe Rubio
Editoração Eletrônica
Cristiana Ribas

Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)


(Câmara Brasileira do Livro, SP, Brasil)
Ferraz, Marcos Rochedo
Manual do comportamento animal / Marcos Rochedo
Ferraz. -- Rio de Janeiro : Editora Rubio, 2011.
Bibliografia
ISBN 978-85-7771-060-7
1. Animais - Comportamento I. Título.

10-11484 CDD-599.74428
Índices para catálogo sistemático:
1. Animais : Comportamento : Zoologia
599.74428

Editora Rubio Ltda.


Av. Franklin Roosevelt, 194 s/l 204 – Castelo
20021-120 – Rio de Janeiro – RJ
Telefax: 55 (21) 2262-3779 • 2262-1783
E-mail: rubio@rubio.com.br
www.rubio.com.br

Impresso no Brasil
Printed in Brazil

Manual comport animal_cad zero.indd 4 20/10/2010 17:17:42


Colaboradora

MARCIA MARTINS DIAS FERRAZ


Doutora em Ciências pela Universidade do Estado do Rio de Janeiro
(UERJ).
Mestre em Biologia pela UERJ.
Bacharel em Ciências Biológicas pela UERJ.

Manual comport animal_cad zero.indd 5 20/10/2010 17:17:42


Manual comport animal_cad zero.indd 6 20/10/2010 17:17:42
Dedico esta obra à minha filha Isabela e à
minha esposa Marcia, que formam comigo
o que denominamos lar.

Manual comport animal_cad zero.indd 7 20/10/2010 17:17:42


Manual comport animal_cad zero.indd 8 20/10/2010 17:17:42
Agradecimentos

Agradeço sinceramente a todos os estudantes do curso de Ciências Bioló-


gicas da UERJ que passaram pela disciplina de etologia, pelas discussões
extremamente produtivas que realizamos, pelas dúvidas colocadas, pe-
los questionamentos, pelas críticas muitas vezes ácidas e, sobretudo, pelo
clima extremamente cordial e afetivo que sempre existiu em nosso meio.
Cada turma deixou sua marca na história da etologia da UERJ e no meu co-
ração. Em algumas delas, a discussão quase emperrava na eterna polêmica
criacionismo versus evolucionismo. Em outras, a discussão acerca da teoria
do gene egoísta e da seleção natural consumiu boa parte do tempo. Foi por
conta desses momentos fecundos, criativos e prazerosos que me propus a
escrever este livro.
Sou grato também à minha família. À minha esposa Marcia, pelo apoio,
pela valorosa colaboração em dois capítulos e pela revisão crítica deste li-
vro; e à minha filha Isabela, que me permitiu escrever o livro ao mesmo
tempo em que brincávamos juntos de desenhar e pintar. Sem o apoio fami-
liar, eu não teria conseguido.

Manual comport animal_cad zero.indd 9 20/10/2010 17:17:42


Manual comport animal_cad zero.indd 10 20/10/2010 17:17:42
Introdução

A palavra etologia, de origem grega, significa “estudo da conduta”. Estudar


o comportamento dos animais é sempre intrigante e prazeroso. Primeiro,
porque desperta nossa curiosidade. Segundo, porque conhecer o compor-
tamento animal pode agregar ganho econômico à agricultura e à pecuária.
Por último, não podemos esquecer que, apesar de sermos animais racio-
nais, vemos muito do nosso comportamento em outros animais.
O presente livro não pretende esgotar o tema da etologia, mas se propõe
a ser um manual simplificado do assunto. Foi escrito pela necessidade de
um texto em português para as aulas de etologia ministradas na Universi-
dade do Estado do Rio de Janeiro (UERJ), para o curso de Ciências Bioló-
gicas. Meu primeiro contato com a etologia foi no Congresso da Socieda-
de Brasileira para o Progresso da Ciência (SBPC), em Belo Horizonte, em
1985, quando conheci o professor César Ades. Desde então, enquanto alu-
no de Ciências Biológicas, acompanhei a criação da Sociedade Brasileira de
Psicobiologia (SBP), posteriormente Sociedade Brasileira de Neurociências
e Comportamento (SBNC), e paralelamente a criação da Sociedade Brasi-
leira de Etologia.
Quando retornei do Congresso, procurei por algum pesquisador que
trabalhasse na área de etologia e, curiosamente, encontrei no então Depar-
tamento de Ciências Fisiológicas o professor Ricardo Santos, que estudava
os efeitos da privação de sono REM sobre o comportamento. Ao terminar
a graduação e me inserir no programa de pós-graduação em biologia, na
UERJ, fui contratado como professor visitante na UERJ. Na ocasião, jun-

Manual comport animal_cad zero.indd 11 20/10/2010 17:17:42


to com o professor Ricardo e meu grande amigo Waisenhowerk Vieira de
Melo, hoje professor-assistente do Departamento de Ensino de Ciências da
UERJ, criamos a disciplina de psicobiologia.
O tempo passou e a disciplina de psicobiologia se converteu em etolo-
gia. Da psicobiologia para etologia, modificamos o enfoque da disciplina
e esta passou a flertar menos com a psicologia experimental e mais com
a ecologia comportamental, com excelente aceitação pelo corpo discente.
Durante esse processo de criação e afirmação da disciplina, amadurecemos
a ideia de escrever este livro. Temos utilizado diferentes textos durante as
aulas, e a discussão é sempre muito rica. Este livro, portanto, é o resultado
da organização destes textos, que abordam conceitos elementares de etolo-
gia, incluindo um breve histórico, as primeiras questões e a teoria do gene
egoísta; descrevem alguns dos diferentes padrões individuais de compor-
tamento; e apresentam um ensaio sobre o comportamento humano, com
base na etologia.
Espero que esta abordagem simples e dinâmica propicie um acesso rá-
pido ao estudo científico do comportamento animal e incentive o estudo
mais aprofundado deste assunto, que é simplesmente fascinante.

Marcos Rochedo Ferraz

Manual comport animal_cad zero.indd 12 20/10/2010 17:17:42


Abreviaturas

ACTH hormônio adrenocorticotrófico – adenocorticotropic hormone


ADH hormônio antidiurético – antidiuretic hormone
BH hormônio cerebral – brain hormone
BNC células neurossecretoras cerebrais – brain neurosecretory cells
CH hormônio da chamada
CR reflexo condicionado – conditioned reflex
CRH hormônio liberador da corticotrofina – corticotropin releasing hormone
CS estímulo condicionado – conditioned stimulus
CVS ciclo vigília/sono
DNA ácido desoxirribonucleico – deoxyribonucleic acid
ECA enzima conversora da angiotensina
EEF estratégias evolutivamente fixas
EEG eletroencefalograma
EH hormônio da eclosão – eclosion hormone
EMG eletromiograma
EOG eletro-oculograma
FSH hormônio estimulante do folículo – follicle stimulating hormone
GABA ácido gama-aminobutírico – gama-aminobutyric acid
GH hormônio do crescimento – growth hormone
GnRH hormônio liberador de gonadotrofinas – gonadotropin releasing hormone
IRM mecanismo liberador da inibição
JH hormônio da juventude – juvenile hormone

Manual comport animal_cad zero.indd 13 20/10/2010 17:17:43


LH hormônio luteinizante – luteinizing hormone
MBC machos bons cantadores (teleogryllus)
MH hormônio da muda – molting hormone
mRNA ácido ribonucleico mensageiro – messenger ribonucleic acid
MS machos satélites (teleogryllus)
OCP otimização de curto prazo
OH hormônio da oviposição – oviposition hormone
OLP otimização de longo prazo
PAS pressão arterial sistêmica
PIC padrão individual de comportamento
PMA padrão modal de ação
PTH paratormônio
REM movimento rápido dos olhos – rapid eye movement
RER retículo endoplasmático rugoso
SNAS sistema nervoso autônomo simpático
SNAP sistema nervoso autônomo parassimpático
SNC sistema nervoso central
SNR sono não REM
SWS sono de ondas lentas – slow waves sleep
T3 tri-iodotironina
T4 tiroxina
TFO teoria do forrageamento ótimo
TRH hormônio liberador de tireotrofina – tireotropin releasing hormone
TSH hormônio estimulante da tireoide – tireoid stimulant hormone
UR reflexo não condicionado – unconditioned reflex
US estímulo não condicionado – unconditioned stimulus

Manual comport animal_cad zero.indd 14 20/10/2010 17:17:43


Sumário

Capítulo 1
Etologia como Ciência do Comportamento ............................................................ 1

Capítulo 2
Conceitos Fundamentais em Etologia .................................................................. 11

Capítulo 3
O Papel do Aprendizado no Comportamento ........................................................ 31

Capítulo 4
Padrões Modais de Comportamento .................................................................... 49

Capítulo 5
Genes e Comportamento...................................................................................... 61

Capítulo 6
Comportamento e Adaptação ............................................................................... 77

Capítulo 7
Hormônios e Comportamento .............................................................................. 93

Capítulo 8
Defesa do Território ........................................................................................... 113

Capítulo 9
Comportamento Ingestivo e de Forrageamento ................................................. 121

Manual comport animal_cad zero.indd 15 20/10/2010 17:17:43


Capítulo 10
Comportamento Antipredatório .......................................................................... 131

Capítulo 11
Comportamento Social ...................................................................................... 139

Capítulo 12
Comportamento Reprodutivo ............................................................................. 149

Capítulo 13
Ciclo Vigília/Sono – os Estados da Consciência ................................................ 159

Capítulo 14
Etologia Humana – Análise do Comportamento Humano
em Perspectiva Etológica................................................................................... 185

Índice Remissivo ............................................................................................... 209

Manual comport animal_cad zero.indd 16 20/10/2010 17:17:43


Etologia como Ciência
do Comportamento
Capítulo 1

INTRODUÇÃO
Afinal, o que significa etologia? Esse termo surgiu em meados do século
XVIII em artigos publicados na Academia Francesa de Ciências. Contudo,
na ocasião, o termo descrevia o que hoje chamamos de ecologia. O seu sig-
nificado atual foi introduzido em 1950 pelo holandês Nikolaas Tinbergen
(Niko Tinbergen, 1907-1988): etologia é a ciência que estuda o comporta-
mento animal. Em outras palavras, é o estudo científico do comportamento
animal. A origem dessa palavra vem do grego ethos (costume, hábito) e
logos (estudo). Portanto, a etologia estuda “os hábitos” dos animais em uma
perspectiva biológica, evolucionária, usando o método científico em geral
e o comparativo em particular como ferramentas de estudo.
John Dennis Carthy (1969) definiu comportamento como sendo tudo
aquilo que percebemos das reações de um animal ao ambiente que o cerca,
e que geralmente envolve movimento. É claro que esta definição limita com-
portamento animal à nossa capacidade de percebê-lo. Del-Claro (2004) vai
um pouco além e define “estudar o comportamento” como sendo avaliar e
mensurar todo o ato executado por um animal, perceptível ou não, ao uni-
verso sensorial humano. Sendo assim, para se estudar o comportamento de
um animal é necessário dispor de tecnologias que auxiliem a visualização
de atos imperceptíveis a “olho nu”. Esse estudo inicia-se com a observação
de posturas, movimentos e outros aspectos de um animal, de uma deter-
minada espécie, ou de uma população de animais. A humanidade observa
o comportamento dos animais desde épocas remotas. Caçadores e pesca-

Manual comport animal.indd 1 20/10/2010 17:16:11


2 dores do passado utilizaram o conhecimento acerca dos hábitos de suas
possíveis presas para otimizar as tarefas. Para o pescador era importante
Manual de Comportamento Animal

saber que o salmão não morde a isca durante a desova, ao passo que o
caçador devia aprender que roedores tendem a fugir para o escuro duran-
te a captura e os pássaros fogem em direção à luz. Evidentemente, aquele
que aprendeu primeiro esses aspectos do comportamento animal obteve
vantagens na caça e na pesca. Além disso, nossos antepassados precisaram
conhecer os hábitos dos seus prováveis predadores para se defenderem da
melhor maneira.
Além da importância do aspecto econômico ou de subsistência, o estu-
do do comportamento dos animais nos desperta sentimentos de curiosi-
dade, admiração e encantamento. Pinturas rupestres com cerca de 10.000
anos revelam que nossos antepassados se interessavam por lagartos, pei-
xes, aves, entre outros animais, talvez por simples curiosidade. Até porque,
muito do nosso comportamento dito humano é comparável à conduta dos
outros animais. Del-Claro (2004) sugere que a etologia pode ser definida
como “um exercício da curiosidade humana na tentativa de compreensão
da sua própria natureza animal”. Todavia, entre a época primitiva, em que
a necessidade de sobrevivência gerava os primeiros “observadores do com-
portamento animal”, e o período histórico em que a etologia surgiu e se
consolidou como ciência do comportamento, muitas contribuições foram
realizadas por estudiosos de diferentes campos do conhecimento. Nesse
processo histórico, alguns eventos merecem atenção especial, pois contri-
buíram em muito para o desenvolvimento da etologia.

HISTÓRIA DA ETOLOGIA
Na Grécia pré-aristotélica, filósofos e observadores do comportamento
animal admitiam dois tipos de criação: os humanos e os deuses que repre-
sentavam a criação racional, e as criaturas do mundo animal que represen-
tavam a criação irracional.
Na Antiguidade, Aristóteles (384-322 a.C.) merece destaque, pois foi o
primeiro homem, de quem se tem notícia, a escrever um tratado sistemá-
tico de psicologia, intitulado De Ânima, ou seja, “A respeito da alma”. Aris-
tóteles pregava a existência de diversos níveis de matéria e forma, sendo o
nível mais alto a forma e o mais baixo, a matéria. Na concepção aristotéli-
ca, o homem fazia parte do mundo natural, em oposição à religião. Foi de

Manual comport animal.indd 2 20/10/2010 17:16:14


A psicologia comparada minimiza a perspectiva evolucionária, ao uti- 5
lizar, por exemplo, estudos experimentais de laboratório, com enfoque no

Capítulo 1 | Etologia como Ciência do Comportamento


aprendizado associativo e atenção especial para a estatística. É a escola nor-
te-americana clássica. De início, a etologia clássica foi muito criticada por
desprezar a estatística e focalizar os padrões estereotipados de comporta-
mento. Atualmente, a etologia sintetizou as duas tendências, de modo que
os limites descritos anteriormente já não fazem mais sentido e a etologia
pode ser definida como “o estudo científico do comportamento animal”
(Niko Tinbergen, 1969); ou ainda, conforme descrito no Dicionário Etoló-
gico de Heymer (1982): “Etologia – biologia da conduta. Estudo objetivo
do comportamento animal e do homem sob um ponto de vista biológico,
com ênfase na conduta específica, sua adaptação e evolução.”

Tabela 1.1 Características da etologia clássica e da psicologia animal


Característica Etologia clássica Psicologia animal
Localização geográfica Europa América do Norte

Treinamento Zoologia Psicologia

Objetos de estudo Pássaros, peixes e insetos Mamíferos e ratos de labora-


tório

Ênfase Instinto e evolução do compor- Aprendizado e desenvolvimento


tamento de teorias

Fonte: adaptada de Dewsbury, 1978.

No final da década de 1980, com o surgimento da disciplina psicobiologia,


houve uma tentativa de unificação entre a psicologia experimental e a eto-
logia. No Brasil, ocorreu a fundação da Sociedade Brasileira de Psicobiolo-
gia e muitas universidades introduziram a nova disciplina nos currículos
dos cursos de biologia, veterinária e psicologia.
O desenvolvimento das neurociências, sobretudo a partir da década de
1990 (que o então presidente dos EUA George Bush designou como a dé-
cada do cérebro), possibilitou um conhecimento maior acerca das bases
neurobiológicas do comportamento. Surge a ciência neurobiologia, com
enfoque nos mecanismos neurofisiológicos e neuroquímicos do compor-
tamento, em detrimento do enfoque evolucionário. Para agregar a nova
disciplina, o termo psicobiologia foi substituído por neurociências (a So-
ciedade Brasileira de Psicobiologia passou a ser denominada Sociedade

Manual comport animal.indd 5 20/10/2010 17:16:14


16
Manual de Comportamento Animal

Figura 2.1 Modelo psico-hidráulico de Lorenz


Fonte: adaptada de Lorenz, 1950.

Estímulo supernormal
Estímulo supernormal é um key stimulus exagerado, que evoca uma res-
posta também exacerbada no animal. Tinbergen (1951) demonstrou que
gaivotas ao nidificar no solo, normalmente em grupo, costumam recolher
seus ovos, quando estes saem do ninho, rebocando-os entre as patas com
o bico “de marcha a ré”. Quando um ovo de avestruz é oferecido junto ao
ovo original da gaivota, esta prefere recolhê-lo em vez de seu próprio ovo. É
um exemplo natural de “olho grande”. Os humanos preferem ovos de cho-
colate a ovos de aves, porque têm mais glicídios e lipídios, portanto mais
saborosos. Sendo assim, todos os animais – o que obviamente nos inclui
– respondem melhor quando o estímulo ambiental é exagerado. Por exem-
plo, quando conversamos com uma pessoa, nossa atenção costuma fixar-se
nos olhos e, sobretudo, nos lábios de nosso interlocutor. Portanto, vamos
considerar os lábios (e também os olhos) como key stimulus que despertam
em nós a atenção para com o outro. Conscientes ou não, algumas mulheres
(e homens também) costumam reforçar o estímulo visual, tornando-o um
poderoso estímulo supernormal, simplesmente passando batom nos lábios.
Atualmente, o uso de silicone para modelar e, frequentemente, aumentar
seios e glúteos também funciona como poderoso estímulo supernormal
para despertar nos homens a atração sexual. Com isso, supõe-se que, na

Manual comport animal.indd 16 20/10/2010 17:16:15


46 a latência de acertos em vários testes comportamentais (labirintos, experi-
mentos de contornos, testes de esquiva, entre outros) pode servir para fins
Manual de Comportamento Animal

comparativos. Observa-se que quanto maior o grau de desenvolvimento


do sistema nervoso central, maior a capacidade de aprendizagem e menor
a latência de acertos em uma tarefa específica. Por exemplo, em testes em
que os animais deveriam aprender a pressionar um botão A e não um botão
B para ganhar uma recompensa ou evitar uma punição, observou-se que
primatas aprendem mais rapidamente do que cães; cães mais rapidamente
do que gatos e ratos; e ratos mais rapidamente do que esquilos.
Podemos avaliar também a predisposição para aprender. Hebb (1958)
avaliou o conceito de triangularidade em crianças de dois anos, chimpan-
zés e ratos. Alguns animais reconhecem objetos geométricos, tais como
triângulos. Outros distinguem apenas cores. O conceito de triangularidade
na filogênese pode ser estudado através de diferentes tipos de triângulos
(Figura 3.2). Ratos e camundongos reconheceram apenas o triângulo A.
Chimpanzés reconheceram o A e o B. Apenas as crianças de dois anos de
idade foram capazes de perceber o triângulo C.

APRENDIZADO VERSUS INSTINTO VERSUS SOCIOBIOLOGIA


Os etologistas clássicos tiveram muita dificuldade em aceitar que o apren-
dizado modula o instinto, assim como os psicólogos comportamentais
(behavioristas) demoraram a compreender que os fatores genéticos in-
fluenciam no aprendizado. Os etologistas investigam a função, a evolução
do comportamento e o contexto ecológico em que o comportamento é rea-
lizado. Para isto, realizam pesquisas em campo, utilizam approach compa-
rativo e investigam os componentes “inatos” do comportamento, denomi-

Figura 3.2 Conceito de triangularidade. Ratos reconhecem apenas o triângulo A; chimpanzés


reconhecem A e B. Crianças reconhecem os três tipos de triângulos

Manual comport animal.indd 46 20/10/2010 17:16:18


69

Capítulo 5 | Genes e Comportamento


Figura 5.1 Movimento de Paramecium sp. Tipo selvagem à esquerda e mutante Pawn à
direita
Fonte: Kung et al., 1975.

pode-se inferir que esta atua “escolhendo” aqueles genes que permanecerão
na população; no caso, os que produzem o comportamento que melhor
atrai as fêmeas. Por outro lado, atrair as fêmeas com um bom padrão de
canto pode resultar em maior índice de predação. Logo, animais maus can-
tores devem prevalecer em um ambiente com elevado índice de predadores
(Figura 5.2).
Já no gênero Gryllus, os genes afetam a quantidade do comportamen-
to de “cantar”. Há linhagens de bons cantores (que cantam com elevada
frequência) e de maus cantores (que cantam com uma frequência menor).
Existe também uma terceira linhagem dos machos satélites, que não can-
tam, mas que se posicionam entre a fonte de estímulo sonoro (ou seja, o
macho cantor) e a fêmea. Estes machos satélites não se esforçam para atrair
as fêmeas, mas obtêm um elevado índice reprodutivo. Portanto, genes para
machos satélites têm maiores chances de replicação. No entanto, aqui mais
uma vez a dança evolucionária ocorre. Se na nova geração houver um nú-
mero maior de machos satélites, pode-se assumir que o número de machos
cantando será menor e a probabilidade de um macho satélite encontrar
uma fêmea será menor do que a do macho cantor. Sendo assim, na próxima
geração deverá ocorrer um aumento na frequência de machos cantores, o
que irá privilegiar os machos satélites (Figura 5.3).
Para o estudo do papel de genes no comportamento é necessário, em
primeiro lugar, controlar a influência do ambiente sobre o comportamen-
to, o que inclui o ambiente materno interno durante o desenvolvimento
ontogenético do animal. Por este motivo, pode-se empregar algumas téc-

Manual comport animal.indd 69 20/10/2010 17:16:20


70
Manual de Comportamento Animal

Figura 5.2 Relação entre gene, expressão do gene e padrão de canto em Teleogryllus sp. A
seleção natural na forma de seleção sexual atua diretamente sobre os genes

Figura 5.3 Relação entre seleção natural, na forma de predação, e seleção sexual sobre
machos bons cantores (MBC) e machos satélites (MS) em Gryllus sp.

nicas alternativas para isolar os fatores ambientais, como a troca de crias e


o transplante de ovários. Na troca de crias, camundongos neonatos de li-
nhagens distintas são trocados no nascimento. Como controle experimen-
tal, alguns camundongos de ambas as linhagens são criados pelas próprias
mães após um curto período de separação. O objetivo deste procedimento
é controlar a influência parental sobre o comportamento dos filhotes. Os
resultados obtidos nesses experimentos revelaram que alguns padrões fe-
notípicos são claramente influenciados pelo contato parental. Animais de
linhagens de camundongos muito agressivos, criados por padrastos man-
sos, apresentaram redução na sua agressividade, sem, no entanto, se torna-
rem mansos. Por outro lado, animais mansos, criados por pais muito agres-
sivos, também exibiram agressividade intermediária. Temos um exemplo
de papel conjunto entre os genes e o ambiente na produção de um padrão
comportamental (Tabela 5.1).

Manual comport animal.indd 70 20/10/2010 17:16:20


Tabela 5.1 Troca de crias em linhagens de Mus musculus 71
Linhagem Padrastos Comportamento

Capítulo 5 | Genes e Comportamento


Agressivos Agressivos Muito Agressivo

Mansos Pouco Agressivo

Mansos Agressivos Pouco Agressivo

Mansos Mansos

A troca de cria isola a influência do comportamento paterno no do fi-


lhote, mas não elimina a do ambiente materno no desenvolvimento da cria.
Alguns circuitos neurais são ativados ou desativados em um período críti-
co e o ambiente interno da mãe pode ter influência definitiva no compor-
tamento futuro do filhote. Para eliminar este fator, ou seja, o conjunto de
influências pré-natais, o pesquisador pode realizar o transplante de ovários.
Normalmente, quando se implanta o ovário de uma linhagem em outra
ocorre rejeição. No entanto, a probabilidade de isso ocorrer é menor quan-
do se utiliza um híbrido como receptor dos ovários, entre as duas linhagens
em questão. Os resultados obtidos com essa metodologia em camundongos
revelam que os fatores genéticos preponderam na determinação da ativi-
dade motora espontânea, em testes no open field, mas o ambiente materno
predomina na determinação da massa corporal.
Outra metodologia que pode ser empregada para avaliar o papel dos ge-
nes no comportamento é a produção de híbridos interespecíficos, ou seja,
obtidos a partir do cruzamento entre animais de espécies diferentes, mas
aparentadas. O etologista suíço Erik Zimen (1941-2003) e seu orientador
alemão Wolf Herre desenvolveram um importante estudo sobre a origem
das raças caninas, cruzando uma loba com um cachorro da raça poodle. O
produto deste cruzamento foi denominado puwos (mistura de Königspu-
del e wolve) e publicado no artigo intitulado “Wolves and Königspudel – a
behavior comparison”. A análise da morfologia e do comportamento dos
puwos I (primeira geração) e dos puwos II (segunda geração, ou seja, obti-
dos pelo cruzamento entre dois puwos I) revelou que os cães são descen-
dentes diretos dos lobos, podendo mesmo constituir uma única espécie, e
que os animais obtidos apresentaram grande diversidade comportamental
e morfológica, que por si só explica a enorme variedade de raças caninas.
Os puwos I apresentaram comportamentos lupinos, caninos ou interme-

Manual comport animal.indd 71 20/10/2010 17:16:20


Comportamento e Adaptação
Capítulo 6

INTRODUÇÃO
A adaptação de um indivíduo a determinado ambiente pode ser definida
pela sua capacidade de sobreviver o suficiente para deixar descendentes.
Para sobreviver é preciso ser capaz de ingerir alimentos e evitar eventuais
predadores e parasitas. Pode-se assumir que adaptação é o resultado da
ação da seleção natural sobre um indivíduo. Portanto, na luta pela sobrevi-
vência, quem se adaptada melhor a determinado ecossistema é o vencedor
de um longo processo de seleção. Mas que fatores determinam o sucesso
adaptativo de uma espécie, de uma população ou de um indivíduo?
Os organismos vivos exibem “adaptações” morfológicas e fisiológicas
que os tornam aptos a cumprir suas tarefas biológicas (sobreviver e pro-
criar). No entanto, o comportamento é um fator crucial neste processo. As
estratégias comportamentais que produzem adaptação e, portanto, contri-
buem na sobrevivência do maior número de indivíduos da prole devem
seguir principalmente os seguintes preceitos: resistência às variações do
ambiente, estratégias de alimentação (herbivorismo, predação ou sapro-
fitismo), defesa contra predadores (fuga, enfrentamento ou camuflagem),
competição intra- e interespecífica, associação intra- e interespecífica, e es-
tratégias reprodutivas.
É interessante observar que na maioria das culturas humanas o casa-
mento de pais com seus próprios filhos, bem como de irmãos entre si, é
rigorosamente condenado. Este artifício cultural está tão incorporado, que
as pessoas ficam chocadas quando se deparam com notícias de algum in-

Manual comport animal.indd 77 20/10/2010 17:16:21


78 cesto. Contudo, este comportamento foi e é fundamental para garantir a
geração de descendentes saudáveis, uma vez que a maioria dos genes letais
Manual de Comportamento Animal

é recessiva. Esses genes são raros na população e como se expressam apenas


em homozigose, a probabilidade do indivíduo ser homozigoto tendo sido
fruto de casamento consanguíneo, ou seja, casamento entre pessoas com o
genoma muito semelhante, é muito elevada. Pode-se citar outros compor-
tamentos humanos que apresentam inconteste adaptação, como a vida em
grupo, cuidados com a prole, entre outros. Porém, tudo indica que evitar
voluntariamente o incesto é exclusivo dos seres humanos. Na maioria das
espécies de mamíferos, os machos abandonam a família tão logo atinjam
a idade reprodutiva. A dispersão dos machos funciona como mecanismo
etológico para evitar a consaguinidade.

OTIMIZAÇÃO DE CURTO OU DE LONGO PRAZOS


O papel do comportamento em conferir adaptação (no inglês: adaptive-
ness) está bem estabelecido. Contudo, para se conhecer o valor adaptativo
de determinado comportamento, é necessário que se considere não apenas
os benefícios, mas também os custos que esse comportamento acarreta. A
teoria da otimização do comportamento considera que o produto final da
seleção natural é a otimização do repertório comportamental dos animais,
a fim de minimizar os custos e aumentar os benefícios; ou, pelo menos,
obter o menor índice possível na relação custo/benefício.
O termo otimização pode ser analisado sob dois aspectos, denomina-
dos otimização de curto prazo (OCP) e otimização de longo prazo (OLP).
A OCP refere-se à otimização de determinado padrão individual de com-
portamento (PIC), independente dos demais. Por exemplo, quando deter-
minado pássaro insetívoro “escolhe” trocar de árvore durante a coleta de
insetos arborícolas, antes de retirar todo o alimento da primeira árvore,
pode-se inferir que a relação custo (gasto energético de viagem entre duas
árvores)/benefício (obtenção de alimento) é favorável. A OLP refere-se à
otimização da totalidade de comportamentos, que confere ao indivíduo a
capacidade de sobreviver e reproduzir-se. Sendo assim, um ótimo animal
forrageador pode não sê-lo para evitar predadores e/ou parasitas como é
um animal forrageador semiótimo. Admitindo-se que o ambiente em que
vivem está repleto de predadores, o segundo pode deixar bem mais des-
cendentes. Em outras palavras, o sentido da otimização comportamental

Manual comport animal.indd 78 20/10/2010 17:16:21


108 que funciona como estímulo para inibir a função da glândula pineal. Nos
meses frios, com um fotoperíodo menor, essa glândula fica desinibida e se-
Manual de Comportamento Animal

creta a melatonina, o hormônio que atua inibindo a função testicular. Des-


sa maneira, ocorre diminuição da massa testicular (em determinadas aves)
e redução da liberação de testosterona (em diversos animais) (Figura 7.1).
O mesmo fenômeno de atrofia e hipertrofia testicular em função do
período sazonal ocorre em alguns mamíferos de reprodução obviamente
sazonal, tais como o touro (Bos taurus). Sendo assim, a escolha em um res-
taurante do prato “testículos de touro” deverá levar em conta o período do
ano, ou o freguês poderá pagar caro por uma guloseima atrofiada.
O papel da testosterona na organização cerebral do comportamento
sexualmente dimórfico em ratos ficou bem estabelecido após um clássi-

Figura 7.1 Efeitos da época do ano (duração do fotoperíodo) sobre níveis plasmáticos hor-
monais, massa testicular e comportamentos de aves machos. O aumento do fotoperíodo,
que ocorre no verão, inibe a síntese de melatonina pela glândula pineal e remove o tônus
inibitório que esse hormônio exerce sobre as gônadas. Como consequência, as gônadas
hipertrofiam-se, o que aumenta a produção de andrógenos que irão ativar o comportamento
reprodutivo
Fonte: adaptada de Gwynne & Dittami, 1990.

Manual comport animal.indd 108 20/10/2010 17:16:23


co experimento, em que machos foram castrados no primeiro dia de vida. 109
Um grupo-controle recebeu reposição de testosterona antes de completar

Capítulo 7 | Hormônios e Comportamento


cinco dias de vida, ao passo que outro permaneceu íntegro. Aos três me-
ses de idade (idade adulta em ratos), avaliou-se o comportamento sexual
dos animais. Os castrados receberam administração de testosterona (sem o
hormônio sexual, os animais não apresentam motivação sexual, nem con-
seguem ter ereções penianas). Ambos os controles (castrado e intacto) exi-
biram padrão de acasalamento masculino: montaram em fêmeas sexual-
mente receptivas, penetraram e ejacularam. Os animais castrados que não
receberam testosterona até o quinto dia de vida não só não cobriram as
fêmeas, como exibiram padrão de acasalamento feminino: exibiram lor-
dose na presença de outro macho e permitiram ser cobertos. No mesmo
experimento, algumas fêmeas receberam testosterona do primeiro dia de
vida. Ao tornarem-se adultas exibiram padrão sexual masculino, cobrindo
outras fêmeas e não permitindo serem cobertas por machos. Este estudo
comprova o papel da testosterona sobre a organização cerebral do com-
portamento sexual masculino, uma vez que a ausência deste hormônio no
período crítico (que é um período de tempo específico para cada espécie)
leva a um padrão de comportamento sexual feminino.

Prolactina e comportamento parental


A prolactina é o hormônio da lactação. No entanto, existe como hormônio
muito antes do primeiro mamífero ter surgido neste planeta. Observa-se,
por exemplo, este hormônio em répteis crocodilianos e em peixes. Um ex-
perimento clássico realizado em ratos revelou o papel da prolactina no com-
portamento parental: duas fêmeas tiveram a circulação sanguínea acoplada
artificialmente via cânulas e tubos, de modo que o sangue da primeira foi
bombeado para a circulação da segunda e vice-versa. Uma delas havia aca-
bado de parir e estava aleitando seus filhotes. A outra, nulípara, foi utilizada
como controle. Após a dupla transfusão, a fêmea nulípara (ou seja, que nun-
ca havia entrado em gestação) não só entrou em lactação, como apresentou
comportamento epimelético com relação aos filhotes da outra. A experiên-
cia evidenciou o papel da prolactina não apenas na lactação, mas, sobretudo,
na indução dos padrões modais de comportamento parental.
A mesma prolactina foi hipoteticamente relacionada com o comporta-
mento da cadela “Catita”. Em fevereiro de 1999, no município de Campos,

Manual comport animal.indd 109 20/10/2010 17:16:23


Comportamento
Antipredatório
Capítulo 10

INTRODUÇÃO
Os predadores são morfofisiologicamente moldados para a caça, pois apre-
sentam especializações de estrutura, forma (morfofisiológicas) e de com-
portamento muito elaboradas e especializadas para a predação. Assim,
escapar desses animais especialistas na caça e, portanto, otimizados para
a predação, as presas, também apresentam adaptações, tanto estruturais
quanto etológicas, que fazem do “jogo da vida” uma disputa muito interes-
sante. Observa-se, portanto, uma dança evolucionária: presas otimizadas
em evitar a predação versus predadores otimizados em garanti-la. O resul-
tado final consiste na coevolução presa versus predador. Apenas os melho-
res de cada categoria deixam seus genes para as futuras gerações.
As estratégias empregadas para evitar a predação dependem do reper-
tório comportamental do indivíduo. Animais que vivem em grupos podem
empregar a defesa social, quando possível, e também padrões de defesa
individual se necessário (Tabela 10.1). Os mecanismos de antipredação po-
dem ser classificados em primários, secundários e mecanismos de defesa
em grupo. Os primários operam na presença ou não do predador e funcio-
nam reduzindo a probabilidade de um encontro entre este e a presa. Em
outras palavras, esses mecanismos evitam a localização da presa. O com-
portamento antipredatório mais comum é a fuga. Uma vez que o predador
é localizado, os animais tentam fugir voando, correndo, rastejando, nadan-
do, pulando, entre outros. Os diferentes padrões antipredação podem ser
classificados em quatro categorias:

Manual comport animal.indd 131 20/10/2010 17:16:25


132 1. Comportamentos que evitam a localização.
2. Comportamentos que evitam o ataque.
Manual de Comportamento Animal

3. Comportamentos que evitam a captura.


4. Comportamentos que evitam o abate.

Tabela 10.1 Padrões de comportamento antipredação


Padrões antipredação individuais Padrões antipredação em grupo
 Fuga  Creche social
 Ocultação  Alarme
 Mudanças de cor  Confusão
 Cores de advertência (aposemáticas)  Dissuasão (sttoting)
 Polimorfismo  Diluição
 Autotomia  Enfrentamento cooperativo
 Defesa química
 Dissimulação
 Enfrentamento

Mecanismos de defesa primários


O primeiro desses mecanismos é a camuflagem, que depende de adaptações
morfológicas e padrões comportamentais específicos, pois de nada valeria o
animal ser parecido com uma folha se ele ficasse pulando de galho em galho.
As adaptações morfológicas incluem coloração críptica ou padrões multico-
loridos, dependendo do ambiente em que a presa se situa. As zebras exibem
um padrão bicolor que dificulta a visualização a longas ou médias distân-
cias. Animais com essas adaptações exibem padrões de comportamento que
otimizam a camuflagem. Animais marinhos, tais como cnidários e larvas de
diversos grupos, apresentam transparência, ocultando-se em meio aquático.
Diferentes animais aquáticos possuem um padrão de coloração countersha-
ding, ou seja, mais escuro no dorso e mais claro no ventre. Dessa maneira,
minimizam a sombra produzida pela incidência de luz de cima e, quando
vistos por baixo, o padrão claro do ventre confunde com a luminosidade.
Pode-se citar, ainda, a capacidade de mudança de cor de muitos animais, a
fim de otimizar a camuflagem. O camaleão é o exemplo mais conhecido,
embora o “mestre na mudança de cor” seja, inegavelmente, a siba ou sépia
(Sepia officinalis), cefalópode semelhante à lula. Segundo William Holmes
(1940), a sépia muda de cor com uma velocidade incrível, de modo a ficar
praticamente invisível com relação ao seu substrato. O pesquisador afirma

Manual comport animal.indd 132 20/10/2010 17:16:25


final do abdome uma secreção volátil que contém quinonas e peróxido de 135
hidrogênio. Diversos cefalópodes liberam uma secreção de cor escura, que

Capítulo 10 | Comportamento Antipredatório


funciona para reduzir a visibilidade do predador e facilitar o escape.

Tabela 10.2 Padrões de defesa antipredação nos animais


 Ocultação ou dissimulação
 Uso de tocas ou abrigos
 Mimetismo por formato ou por alteração seletiva na cor

 Advertência de outras presas


 Observação periódica
 Orientação com relação ao vento
 Andar em manadas
 Alarmes intra e interespecíficos; por exemplo, em pássaros, os sons de alarme são puros,
sem descontinuidade aguda (Marler, 1999)

 Advertência aos predadores


 Presas com sabor aversivo, com determinado padrão de coloração
 Mimetismo batesiano; por exemplo, falsa-coral
 Ruídos ou posturas agressivas intimidatórias
 Emissão de substâncias químicas repelentes

 Fuga
 Fuga propriamente dita, em alta velocidade
 Congelamento: distrai o predador, reduzindo a fúria do ataque
 Distração; por exemplo, lagartixa

 Resistência ativa
 Ataque de resistência com batidas, arranhões, chutes, coices ou mordidas
 Uso de chifres, espinhos ou pele tóxica

Os mecanismos que evitam a captura e o abate também podem envolver


o desvio da atenção do predador. Para desestimulá-lo, muitos animais exi-
bem displays de intimidação a fim de parecerem maiores do que realmente
são.
A cabeça, por ser a região anterior e referenciar a direção de fuga, além
de acomodar o encéfalo, é, em geral, a região atacada pelos predadores.
Alguns animais ao serem atacados, como certas serpentes, enrolam-se para
escondê-la e protegê-la. Há outros com adaptações morfológicas que simu-
lam falsas cabeças, como peixes e insetos. Normalmente, o predador tenta
capturar a presa, ou abatê-la, pela cabeça e, neste caso, esta tem uma chance
de fugir. Essas alterações morfológicas estão sempre associadas a compor-
tamentos que aumentam a eficiência do “engodo”. Por exemplo, os peixes

Manual comport animal.indd 135 20/10/2010 17:16:25


136 que apresentam um “falso olho” na parte posterior do corpo costumam
nadar para a frente e para trás, o que dificulta a diferenciação entre a parte
Manual de Comportamento Animal

anterior e a posterior. Existe uma espécie de borboleta que apresenta apên-


dices na parte posterior das asas que lembram antenas. Esta movimenta as
asas de tal maneira que parece o movimento de antenas.
Outro padrão comportamental que opera a fim de evitar a captura é a
exibição dos displays deimáticos, com a súbita exposição de coloração cha-
mativa, normalmente oculta, que pode assustar o predador. A autotomia é
um padrão que envolve adaptações fisiológicas de modo a produzir a perda
de parte do corpo, preservando o indivíduo. É o caso de muitos lagartos,
que perdem parte da cauda ou, ainda, a holotúria, um Echinodermata que
eviscera e preserva sua vida, enquanto o predador se distrai ao comer as
vísceras do animal.

Mecanismos de defesa em grupo


A vida em grupo facilita bastante tanto a defesa antipredação, em que pese
o desgaste produzido pelo estresse social (ver Capítulo 11, Comportamento
social), como a tarefa da vigilância. Muitos herbívoros vivem em manadas
mistas, formadas por gnus, zebras, girafas, gazelas, entre outros. O grito de
alarme muitas vezes é específico para cada tipo de predador. Normalmente,
membros de um grupo empregam os dois tipos de defesa primária e secun-
dária, incluindo o enfrentamento. Além disso, observa-se o efeito diluição,
que reduz a probabilidade de cada indivíduo ser o escolhido pelo predador.
Isso pode explicar o fato de um cardume de peixes rapidamente se espalhar
diante de um predador. O grande número de indivíduos se movimentando
ao mesmo tempo impede que o predador escolha um para perseguir, no
meio de tanta confusão que acaba o confundindo. Por exemplo, pinguins
quando predados por leões-marinhos ou, sobretudo, por leopardos-ma-
rinhos, mergulham no mar em grupo, e em consequência, a eficiência de
predação pode chegar até zero.
Por outro lado, a vida em grupo produz o selfish herd, que é a redução
da probabilidade de um animal ser predado quando situado no centro da
colônia. Quanto maior a posição na escala hierárquica do grupo, maior é
a probabilidade de sobrevivência, visto que os animais dominantes esco-
lhem os locais mais centrais para colocar seus ovos (aves) ou mesmo para
descanso (insetos). Portanto, a posição social ocupada dentro do grupo é

Manual comport animal.indd 136 20/10/2010 17:16:26


163

Capítulo 13 | Ciclo Vigília/Sono – os Estados da Consciência


Figura 13.1 Sinais fisiológicos característicos de cada uma das fases do ciclo vigília/sono
de humanos
EMG: eletromiograma; EEG: eletroencefalograma; EOG: eletro-oculograma.
Fonte: adaptado de Hobson & Pace-Schott, 2002.

rentes padrões, denominados ritmos ou ondas: Alfa – com frequência de 8


a 14 Hertz (Hz, ou seja ciclos/segundo), com uma média de 10Hz, registra-
das nos dois terços posteriores do cérebro, quando o indivíduo encontra-se
em repouso psicossensorial, acordado e com os olhos fechados. Quando o
indivíduo abre os olhos ocorre a “reação de parada” e essas ondas são in-
terrompidas; Beta – apresentam uma atividade mais rápida, de 15 a 18Hz,
e menos ampla, registradas na região frontal do cérebro; Teta – com ativi-
dade bem mais lenta que as demais, de 4 a 7Hz, relativamente mais ampla,
observada nas regiões temporais; Delta – ritmos lentos ao extremo, infe-
riores a 4Hz e de amplitude variável, mas geralmente ampla. Podem ser
detectadas em alguns estados patológicos no período de vigília.
No estado de vigília, em geral, observam-se dois tipos de ondas no EEG:
alfa e beta. As ondas betas são de baixa amplitude e elevada frequência, o
que caracteriza elevada atividade elétrica cortical; as ondas alfa, ao con-
trário, apresentam amplitude maior e frequência menor, o que significa
menor atividade elétrica cortical. Um indivíduo, de qualquer espécie, que
esteja extremamente em alerta e atento a determinado estímulo, apresen-
tará ondas do tipo beta. Em humanos, por exemplo, estas ondas estarão
presentes no EEG de uma pessoa que se encontra resolvendo um problema
de matemática. Quando, ao contrário, o sujeito fica dispersivo, desatento,
ele irá apresentar ondas do tipo alfa no EEG. A musculatura esquelética e
o sistema nervoso autônomo apresentam tônus proporcional à demanda.
O globo ocular movimenta-se na procura a estímulos ambientais e em res-
posta a eles. Portanto, nesta fase, o indivíduo apresenta grande interação
com o meio ambiente, sendo bastante receptivo aos estímulos ambientais.
As características de cada fase do CVS estão apresentadas na Tabela 13.1.

Manual comport animal.indd 163 20/10/2010 17:16:28


indivíduo do sono, na fase REM é significativamente maior que na fase não 171
REM. No estágio 4 do sono não REM, esse limiar também está elevado, en-

Capítulo 13 | Ciclo Vigília/Sono – os Estados da Consciência


quanto no cochilo, estágio 1, é comparativamente bastante reduzido. Além
disso, indivíduos despertados na fase REM mostram-se mais adaptados ao
ambiente, porque respondem mais prontamente quando um estímulo ou
uma tarefa lhe são apresentados. Na fase não REM, ao contrário, despertam
não adaptados. No sono não REM observa-se uma progressiva redução na
pressão arterial sanguínea, na frequência respiratória, enquanto o siste-
ma digestório encontra-se em franca atividade. Na fase REM o indivíduo
apresenta respiração, pressão arterial e frequência cardíaca extremamente
irregulares. Alguns estudos sugerem que nesta fase o indivíduo portador
de cardiopatia apresentaria maior risco de vida. Em resumo, no sono não
REM os organismos apresentam um córtex motor inibido em um corpo
móvel, ao passo que no sono REM o indivíduo apresenta um córtex cere-
bral hiperativo em um corpo atônico. Por fim, os sonhos são fenômenos
característicos da fase REM do sono.

Tabela 13.2 Características das fases dow ciclo vigília/sono


Fase Nome Ondas Efeitos da Privação Características
no EEG Seletiva
Vigília Vigília αβ Esta fase aumenta na insônia
Sono não REM Cochilo α Sem privação seletiva Baixo limiar para despertar
Estágio 1
Sono não REM Sono inequí- Comp κ Sem privação seletiva Baixo limiar para despertar
Estágio 2 voco
Sono não REM Sono de Comp Inibe o sono Delta Duração muito curta
Estágio 3 transição κδ

Sono não REM Sono delta, δ  Ideias suicidas  Ocorrência de parassonias


Estágio 4 Sono pro-  Distúrbios comporta-  Sonhos nublados (25%)
fundo mentais  Alto limiar para despertar
Sono REM Sono para- αβ  Eleva a excitabilidade  Alto limiar para despertar
doxal do SNC
 Eleva o apetite por  Sonhos vívidos, coloridos,
comida bizarros, de cunho erótico
 Eleva o apetite sexual  Ereção do clitóris e do
pênis
 Eleva a agressividade  Polução noturna
 Eleva a irritabilidade  Despertar adaptado
 Reduz o limiar para  Respiração irregular
convulsões
 Reduz a consolida-  Pressão arterial e frequên-
ção da memória cia cardíaca irregulares

Manual comport animal.indd 171 20/10/2010 17:16:29


172 A FILOGÊNESE DO SONO
O sono REM já foi identificado e quantificado em muitas espécies de ma-
Manual de Comportamento Animal

míferos, além dos seres humanos. Felinos, macacos e ratos foram os pri-
meiros mamíferos a serem estudados. Siegel e cols. (1995) viram a partir
de registros da atividade neuronal na formação reticular a presença de
certas características associadas ao estado de sono REM em mamíferos
monotremados, como o ornitorrinco e a equidia. Este achado comprova a
hipótese de que todos os mamíferos apresentam os dois estados de sono.
Aserinsky demonstrou, em 1999, que o tempo total de sono REM tem
uma correlação positiva com o tempo total de sono (sono REM + sono
não REM), e que este último, por sua vez, tem uma correlação negativa
com o tamanho corporal. Ou seja, a duração do sono REM varia de acordo
com o tamanho do animal de modo inversamente proporcional. Animais
maiores apresentam uma duração de sono REM menor quando compara-
dos a animais menores.
As aves exibem um estado similar, apesar da duração média dos episó-
dios (menos de dez segundos) e a porcentagem total de tempo gasto em
sono paradoxal (5% do tempo de sono total comparado com 15% a 30%
nos mamíferos) ser menor quando comparadas ao sono paradoxal de ma-
míferos. Estudos realizados em pombos e em galinhas demonstraram a
presença de sono REM, sem perda total de tônus em músculos posturais.
Não há registro da presença de sono REM ou um estado similar em
peixes e em anfíbios, apesar de um estado similar ao sono não REM ter
sido observado nesses animais. Em répteis existem dados controversos. Há
relatos de sono REM em camaleões, mas não em quelônios.

A ONTOGÊNESE DO SONO
Na nossa espécie, observam-se alterações na organização temporal do sono
durante o desenvolvimento ontogenético. Em neonatos, em geral, aproxi-
madamente 50% do tempo é despendido em sono, sendo que o sono REM
ocupa esse mesmo índice do sono total. Em adultos, o tempo total de sono
é de oito horas, sendo que a porcentagem de sono REM cai para 19% do
sono total (Figura 13.2). Em idosos, a porcentagem de sono REM cai um
pouco mais, junto com a duração de sono total. Nestes, nota-se ainda uma
modificação na arquitetura do sono. É comum o idoso apresentar “pacotes”
de sono durante o dia, em geral à tarde, depois do almoço. Assim passa a ter

Manual comport animal.indd 172 20/10/2010 17:16:29


menos sono durante a noite e, consequentemente, na madrugada. Muitas 173
vezes há queixa de insônia, quando na verdade a falta de sono é consequên-

Capítulo 13 | Ciclo Vigília/Sono – os Estados da Consciência


cia do indivíduo já ter dormido à tarde.

PAPEL FISIOLÓGICO DO SONO REM


Várias hipóteses têm sido propostas para explicar a importância do sono,
como: conservação da energia metabólica; capacitação intelectual, termor-
regulação e armazenamento de memória; embora nenhuma consiga definir
ou integrar todas as informações disponíveis sobre o sono. Sua importância
fisiológica é, contudo, evidenciada pela persistência ao longo da evolução
de mamíferos e aves e pelo enfraquecimento funcional, e até a morte, que
ocorrem após períodos de privação de sono em algumas espécies.
Estudos recentes revelaram o papel do sono no processamento da me-
mória. Esses estudos têm sido especificamente direcionados ao papel do
sono na codificação, consolidação e reconsolidação da memória e plastici-
dade cerebral, confirmando a hipótese de que o sono contribui de maneira
importante para o processo de memória e plasticidade cerebral.
O aumento da atividade elétrica, do consumo de oxigênio e de glicose
e do metabolismo cerebral durante a fase REM sugeria um papel ativo, ao
contrário do papel de descanso antes atribuído ao sono. Diversos pesquisa-
dores demonstraram que há um aumento da síntese de proteínas durante
o sono REM, mas seu papel fisiológico permaneceu desconhecido até que
uma pesquisa com estudantes de Medicina em uma universidade nos EUA

Figura 13.2 Ontogênese do sono na espécie humana

Manual comport animal.indd 173 20/10/2010 17:16:29


Etologia Humana – Análise
do Comportamento Humano
em Perspectiva Etológica
Capítulo 14
Marcos Rochedo Ferraz
Marcia Martins Dias Ferraz

INTRODUÇÃO
Iniciamos este livro discutindo os motivos pelos quais estudamos cientifi-
camente o comportamento animal. Uma das várias justificativas é que, ao
conhecer outros animais, podemos entender um pouco mais sobre o nosso
próprio comportamento. A psicologia, a sociologia, a antropologia e a filo-
sofia vêm investindo grandes esforços nessa área. Nesse sentido, a etologia
também se destaca, e sua grande contribuição é poder analisar o compor-
tamento do homem em uma perspectiva biológica e, portanto, evolutiva.
A grande dificuldade que se apresenta nesses estudos, com base na eto-
logia, é o conceito “fomos feitos à imagem e semelhança de Deus”. Inde-
pendentemente de se levar ou não em consideração esta ideia preconce-
bida, entendemos que somos produto do mesmo processo evolutivo que
originou os demais animais. Deste modo, por herança genética, dispomos
de muitos programas neurais de comportamento de nossos ancestrais pri-
matas, que por sua vez os adquiriram de nossos ancestrais mamíferos, os
quais os herdaram de nossos ancestrais répteis mamaliformes, e estes, por
sua vez, de nossos ancestrais tetrápodes. Portanto, apesar de todo o nosso
desenvolvimento cerebral, que nos permite pensar, imaginar, criar, ainda
exibimos muitos padrões individuais de comportamento, que são muitas
vezes puro instinto.
O zoólogo Desmond Morris, no livro O Macaco Nu, fez uma análise
bastante interessante do comportamento humano. Ao contrário de outros
autores, Morris propõe que deve-se entender o comportamento humano

Manual comport animal.indd 185 20/10/2010 17:16:30


186 com base nas populações vencedoras da competição intraespecífica, ou
seja, em vez de analisar o comportamento dito primitivo de uma tribo dis-
Manual de Comportamento Animal

tante, ele propõe que se estude o comportamento do homem ocidental.

A ORIGEM DO PRIMATA ANCESTRAL


Richard Dawkins propõe que a evolução segue um caminho sem retorno:
uma vez iniciada a evolução de determinada estrutura ou comportamento,
não há como voltar atrás. Como exemplo, o autor cita que os olhos evoluí-
ram a partir de estruturas rudimentares e que, de início, percebiam apenas
a diferença entre claro e escuro. Por meio de mutações genéticas, que são
aleatórias, alguns indivíduos apresentavam pequenas melhorias no sistema
visual, que por ação da seleção natural, foram passadas e reproduzidas aos
descendentes na população. E assim sucessivamente, até que após milhares
de pequenas modificações, surge uma estrutura complexa, como o olho
humano.
Fenômeno semelhante produziu o cérebro humano. Segundo Morris,
durante o processo evolutivo um grupo de primatas desenvolveu por etapas
um aumento progressivo no córtex cerebral e, mais do que isto, na complexi-
dade de conexões neurais. O novo cérebro permitiu ao nosso ancestral uma
intensa capacidade de processamento de informações e de organização, de
modo que foi capaz de competir com outros animais muito mais dotados
fisicamente. Mas por que motivo este primata continuou desenvolvendo o
seu cérebro? Desmond Morris sugere que nosso ancestral deixou de coletar
frutas e comer folhas, como os demais primatas, quando descobriu o prazer
de comer carne. Chimpanzés, com quem partilhamos 99,4% de nosso DNA,
também apreciam carne. Eles caçam cooperativamente outros macacos me-
nores. Mas nosso ancestral queria mais. Queria competir com tigres-dentes-
de-sabre (Smilodon populator), com o grande lobo do pleistoceno (Canus
dirus) e com demais carnívoros por presas grandes, como mastodontes,
megatérios e bois almiscarados. Como nosso ancestral não possuía garras
e dentaduras poderosas, musculatura desenvolvida para correr, acabou uti-
lizando o seu cérebro como arma. Valendo-se uma inteligência até então
não vista no planeta, construiu armas, dominou o fogo e desenvolveu novas
estratégias de caça cooperativa. É claro que o bipedalismo – com todas as
modificações advindas desta postura – foi importante, porque permitiu que
nosso ancestral pegasse em armas para ataque e defesa.

Manual comport animal.indd 186 20/10/2010 17:16:30


Finalmente, parafraseando Richard Dawkins, o fato de sermos munidos 207
com um repertório de programas comportamentais geneticamente deter-

Capítulo 14 | Etologia Humana – Análise do Comportamento Humano em Perspectiva Etológica


minados, que nos torna egoístas competidores atrás de parceiros sexuais,
para que possamos replicar nossos genes, não significa que não podemos
nos rebelar contra estes programas instintivos inconscientes. Já nos rebela-
mos contra nossos genes a partir do momento em que adotamos estratégias
de contracepção e separamos definitivamente sexo e reprodução. É verdade
que, muitas vezes, nos traímos por pequenos descuidos, que chamamos
jocosamente de “lapso freudiano”, e os genes são replicados contra a nossa
vontade racional. Portanto, se por um lado nosso ancestral primata preci-
sou ser egoísta, competitivo, agressivo e impiedoso para evitar predadores
e vencer a batalha da vida, contra seus concorrentes de outros clãs ou de
outras espécies que ocupavam nichos semelhantes (e nós herdamos todos
estes programas genéticos de comportamento), por outro podemos hoje
em dia exibir comportamentos diametralmente opostos. Isso desde que, é
claro, tenhamos o controle racional de nosso comportamento, que sejamos
capazes da autocrítica, para avaliar, reavaliar e controlar nossos impulsos
instintivos, incluindo a vaidade; e que tenhamos como meta sermos cada
vez menos egoístas e mais justos. Eis o grande desafio da humanidade. Para
cumprir este enorme desafio é fundamental que conheçamos nossos ins-
tintos, ou seja, conheçamos os programas de comportamento que compar-
tilhamos com outros primatas, outros mamíferos, outros Chordata, entre
tantos animais. Neste sentido, o estudo da etologia deveria ser uma prio-
ridade.

REFERÊNCIAS
Ades C. Etologia de animais e de homens. São Paulo: EDICON/EDUSP; 1989.
Dawkins R. Deus, um delírio. São Paulo: Cia das Letras; 2006.
Dawkins R. O gene egoísta. São Paulo: Itatiaia; 2001.
Gikovate F. A liberdade possível. São Paulo: MG Editores; 2000.
Goodenough J, McGuire B. Wallace R. Perspectives on animal behavior. New York: John Wiley
and Sons Inc; 1993.
Kaplan HS. A nova terapia do sexo. Rio de Janeiro: Nova Fronteira; 1977.
Máster WH, Johnson VE. A conduta sexual humana. Rio de Janeiro: Civilização Brasileira; 1981.
Morris D. O macaco nu: um estudo do animal humano. São Paulo: Record; 2001.

Manual comport animal.indd 207 20/10/2010 17:16:32


Manual comport animal_cad zero.indd 6 20/10/2010 17:17:42