Guia Fotosintesis - 2015

Universidad Nacional de Tucumán - Facultad de Agronomía y Zootecnia
Cátedra de Fisiología Vegetal
Guía de Trabajo Práctico: FOTOSINTESIS
INTRODUCCIÓN
Los vegetales superiores (como también algunas algas y

bacterias) son capaces de utilizar la energía luminosa para producir
compuestos biogénicos a partir de CO 2 y un reductor como el agua. A
este proceso lo denominamos fotosíntesis.
De manera esquemática podemos representarlo mediante la siguiente
ecuación:
LUZ
CO2 + 2H2O (CH2O) + O2 + H2O
CLOROPLASTOS
El CO2 es la fuente de carbono y, el agua el reductor que aporta los

átomos de hidrógeno necesarios para la biosíntesis de compuestos,
obteniéndose además O2 y agua como subproductos. Los productos de la
reacción tienen mayor energía libre que los reactantes y por lo tanto esta
reacción es solo posible debido a la capacidad de estos organismos de captar
la energía lumínica y transformarla, en los clorosplastos, en energía química
quedando almacenada en la glucosa u otros productos biogenésicos.
El carbono tomado de la atmósfera como CO2 y el agua, utilizando la
energía lumínica, son incorporados a compuestos orgánicos, siendo éste el
punto de partida para todas las demás biosíntesis que ocurren en la célula
vegetal. Cómo se observa en la figura 1, la fotosíntesis implica en una primera
etapa, la conversión de la energía lumínica en energía química, almacenada
temporalmente en forma de compuestos de alta energía (NADPH 2 y ATP),
compuestos que luego son utilizados en la reducción de CO 2 para generar, a
partir de complejas reacciones enzimáticas, los fotoasimilados. Posteriormente,
éstos deben ser transportados y parcialmente metabolizados para ingresar en
otros caminos de síntesis.
Figura 1: Esquema de la fotosíntesis

Existen por lo tanto, procesos de asimilación, transporte e

interconversión de compuestos y energía, y su eficiencia es de gran
importancia, ya que la producción agrícola, medida como la cantidad de
asimilados cosechados es la resultante del balance de los mismos.
Las partes verdes de las plantas superiores son capaces de efectuar el
proceso de fotosíntesis, constituyendo los productos de la fotosíntesis entre el
85 al 90 % de la materia seca total producida por una planta, la que se
distribuye entre sus distintas órganos (hoja, tallos, raíces, frutos, semillas y
otros órganos de reserva) en forma y cantidades variables según las especies,
el estado ontogénico y las condiciones ambientales.
El crecimiento y el mantenimiento de la funcionalidad de la planta y de
sus órganos durante su ciclo de vida, se realizan sobre la base de la utilización
de los esqueletos carbonados y de la energía fijada en los asimilados
generados por la fotosíntesis y obtenida a partir de su oxidación total o parcial
durante la respiración.
PROCESO FOTOSINTÉTICO
En las plantas superiores la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos:

Se reconocen dos tipos de cloroplastos:
a- De las células del mesófilo: Un requerimiento estructural fundamental
para la ocurrencia de este proceso en las células vegetales es la presencia de
cloroplastos (Fig. 2 y 3).
Figura 2: Esquema general de un cloroplasto

Este orgánulo citoplasmático presente en las células del parénquima

clorofílico de todos los tejidos verdes, constituye la unidad estructural y
bioquímica del proceso fotosintético. Tanto la forma, el tamaño y el número por
célula varía entre las especies. Están separados del citoplasma por una
envoltura continua constituida por una “doble membrana lipoproteína “. La
externa es muy permeable y la interna de permeabilidad selectiva, asociada a
la presencia de ciertas proteínas transportadoras, la membrana interna rodea
un gran espacio central llamado “estroma”, el que contiene numerosos
sistemas enzimáticos, ya que es donde tiene lugar la asimilación de CO 2 (ciclo
de Calvin-Benson); en el interior del cloroplasto se observan estructuras
membranosas dispuestas en forma de sacos aplastados o discos llamados
“tilacoides”. Estos se apilan y constituyen estructuras mayores, denominadas
“granas”.El espacio interior de los tilacoides se denomina “Lumen”. En los
tilacoides tienen lugar las reacciones de la fase lumínica, encontrándose
incorporados en la estructura de membrana los complejos proteicos asociados
a la clorofila y a otros pigmentos en los denominados “Centros de reacción o
fotosistemas”, responsables de la captación de la energía lumínica. (Fig. 2)
Figura 3: Microscopia electrónica de un cloroplasto de las células del mesófilo.
b- De las células de la vaina Los mismos se encuentran en los tejidos que

rodean los haces vasculares (estructura kranz), típicos en especies como el
sorgo, maíz, caña de azúcar (ver figura 3). Estos cloroplastos son más grandes
que los del mesófilo, de estructura semejante, pero en general, carecen de
grana o están poco desarrolladas, presentando grandes corpúsculos de
almidón en su interior.
Las especies, que poseen ambos tipos de cloroplastos, se denominan C 4;
en cambio las especies que disponen de un solo tipo de cloroplasto (tipo
mesófilo) se llaman C3.
Figura 4: Microscopia electrónica de un tejido de hojas de caña de azúcar

mostrando; las diferencias estructurales entre los cloroplastos del mesófilo, con
grana prominente (izquierda), y de la vaina vascular con mayor cantidad de
tilacoides (derecha)
ETAPAS DE LA FOTOSÍNTESIS
El proceso global puede ser analizado a partir de la ocurrencia de

tres fases fotoquímica, difusional y bioquímica.
a- Fase fotoquímica: la radiación que incide sobre una hoja puede
ser absorbida, reflejada o transmitida. Solamente la luz adsorbida por los
pigmentos fotosintéticos, puede ser utilizada en este proceso. El espectro de
acción de la fotosíntesis indica que las longitudes de onda entre los 400 y 700
nm son eficientes, por lo que este rango se denomina “Radiación
Fotosinteticamente Activa”. La energía luminosa está compuesta de
paquetes elementales de energía denominados fotones o cuantos, que pueden
ser absorbidos por los pigmentos fotosintéticos de los vegetales, iniciándose de
esta manera la fotosíntesis. En base a esta cualidad, se define la radiación
fotosintéticamente activa (PAR) o densidad de flujo fotónico fotosintético
(PPFD) como el número de fotones o cuanta presentes en el intervalo de
longitud de onda (λ) activa para la fotosíntesis entre los (400-700 nm) por
unidad de área y tiempo (μmol de fotones m-2 s-1.
Los fotones de luz son absorbidos por agrupaciones de complejos pigmentos
proteína llamados fotosistemas I y II. El conjunto de los dos fotosistemas y la
serie de transportadores de electrones funcionando cooperativa, son capaces
de utilizar la energía lumínica para producir la lisis del agua y dar lugar a la
formación de compuestos ricos en energía que serán utilizados posteriormente
para asimilar el CO2.
En esta fase, que se lleva a cabo en la grana de los cloroplastos, se produce la
captación de la energía lumínica y su posterior conversión en energía química,
que se almacena en dos compuestos rico energéticos: adenosina trifosfato de
glucosa (ATP) y nicotinamida adenín dinucleotido reducido (NADPH 2). A esto

se agrega el desprendimiento de O2 a la atmósfera, derivado de la fotolisis del
agua que ocurre en el lumen de los tilacoides.
b- Fase difusional :
Esta constituye en sí una etapa básicamente física, en la que el CO 2
atmosférico difunde desde el exterior de las hojas hacía el cloroplasto, a través
de los estomas, los espacios intercelulares, paredes celulares, membranas y
por ultimo el citoplasma de las células del parénquima clorofílico.
EL CO2 que difunde en forma gaseosa a través de los estomas, y
en una cantidad que es proporcional al perímetro del ostíolo, se mueve en ese
estado por la cámara subestomática y por los espacios intercelulares hasta
llegar a las paredes celulares, en las que se disuelve en el agua contenida en
ellas, atravesando en medio acuoso las membranas y moviéndose por el
protoplasma. En las cercanías de los cloroplastos y por acción de la enzima
anhidrasa carbónica retoma al estado gaseoso para poder ser fijado como CO 2
libre por las enzimas del estroma del cloroplasto.
El CO2 difunde de acuerdo al gradiente de concentraciones que se
establece entre el medio externo y el cloroplasto de las células, con una serie
de resistencias que se le interponen. Resulta útil describir este flujo de CO 2 en
función de la diferencia de concentración entre estos dos puntos y de las
resistencias que se le oponen, a través de la siguiente ecuación:
F={ [CO2]aire - [CO2]cloroplasto/ (ra + rs + rm) }
En donde F, el flujo (expresado como la cantidad de CO 2 que se

incorpora por unidad de tiempo) es directamente proporcional al gradiente de
concentraciones de CO2 e inversamente proporcional a las resistencias que se
oponen a la difusión del gas.
Por lo tanto, el CO2 debe superar una serie de barreras en su camino

desde la atmósfera, entre las que se destacan las siguientes:
a) La resistencia de la capa limite (ra) que corresponde a las capas de aire
laminar sin turbulencias, adheridas a la superficie de la hoja. Cuando el aire
está calmo adquiere su máximo valor.
b) La resistencia de estomática (rs) es la que ofrecen estos poros al
ingreso de CO2, varía de acuerdo al grado de apertura ostiolar; movimiento
regulado fisiológicamente y asociado a la ocurrencia de condiciones
ambientales e intrínsecas más o menos favorables. Cuando los estomas están
cerrados, la resistencia es máxima.
c) L a resistencia del mesófilo (rm) es consecuencia de una serie de

diferentes limitaciones a la difusión, de origen físico y químico, involucrando la
resistencia a la disolución y transporte en la fase líquida de las paredes
celulares, la limitación al transporte del CO2 en el protoplasma y la resistencia a
la fijación bioquímica.
En consecuencia, la disminución de la concentración de este gas estará
condicionada en última instancia por las velocidades respectivas con que se
lleven a cabo los procesos bioquímicos a nivel de cloroplasto.
C) Fase bioquímica:
En esta etapa se utiliza la energía producida en la etapa fotoquímica para
reducir el CO2 atmosférico fijándolo a un aceptor orgánico e incorporándolo a
hidratos carbono y otros compuestos. Esta fase por ser enzimática es
altamente dependiente de la temperatura (Q 10= 2-2,5).
La única ruta metabólica que poseen las plantas para la asimilación y
fijación neta de CO2, ya que conduce a la incorporación de carbono en
hexosas, es el ciclo de Calvin-Benson (Fig.5). El mismo funciona en el estroma
del cloroplasto.
Figura 5: Esquema del ciclo del Calvin-Benson
Este ciclo consta de 4 etapas: carboxilación, reducción, regeneración y síntesis

de nuevos productos.
a) Carboxilación: consiste en la incorporación de CO 2 a un aceptor
preexistente (Ribulosa 1-5 di fosfato) por acción de una enzima carboxilasa
Ribulosa 1-5 di fosfato carboxilasa (Rubisco), formando dos moléculas de 3
átomos de carbono ( ac. 3 fosfoglicerico).
b) Reducción: el ácido 3 fosfoglicérico se reduce en la segunda fase
formando un aldheido (gliceraldheido 3P).
c) Regeneración: a posteriori, parte de los productos recién formados
serán utilizados para regenerar el aceptor del CO 2.
d) Síntesis de nuevos compuestos: la otra fracción se convertirá en
almidón u otros productos biogenésicos. Se necesitaran seis moléculas de CO 2
para obtener una hexosa.
La asimilación de cada molécula de CO 2 consume 3 ATP y NADPH2, los
que son provistos por la etapa lumínica.
Las especies que dependen únicamente de esta vía, como el girasol, el

tomate, la soja, el trigo, se denominan plantas C 3, ya que el primer producto de
la fijación de CO2 es un compuesto de 3 átomos de carbono.
Sin embargo otras especies como el maíz, la caña de azúcar, el sorgo y
los amarantos, poseen una ruta auxiliar que permite una fijación primaria del
CO2 y anterior al ciclo de Calvin-Benson, que se denomina ciclo de Hatch y
Slack. El primer producto de esta carboxilación es un compuesto de 4 átomos
de carbono (ac. oxalacético) por lo que estas plantas se denominan C4.
En las plantas C4, el CO2 es fijado primeramente en el citoplasma de las
células del mesófilo, en el ciclo de Hatch y Slack mediante la acción de una
carboxilasa, que cataliza la carboxilación del fosfoenolpiruvato (PEP) a
oxalácetico (4 átomos de carbono). Este posteriormente, se reduce a malato o
se convierte en aspartato, para difundir a las células de la vaina vascular. Allí y
por acción de diferentes enzimas, según las especies, se degrada el malato o
aspartato a CO2 libre y ácido pirúvico. El CO2 ingresa al ciclo de Calvin en los
cloroplastos de la vaina y el ácido pirúvico retorna al mesófilo.
La fotosíntesis de tipo C4 permite de esta forma aumentar la concentración
de CO2 a nivel de los cloroplastos de la vaina vascular, lo que mejora la
actividad de la enzima carboxilasa del ciclo de Calvin-Benson.
En este caso, los dos ciclos de carboxilación funcionan simultáneamente,
aunque separados en el espacio: el de Hatch-Slack en el citoplasma de las
células del mesófilo y el de Calvin en los cloroplastos de las células de la vaina
perivascular.
Las diferencias ecofisiológicas más importantes entre las plantas C3 y C4
se presentan en el siguiente cuadro.
Cuadro 1: algunas diferencias entre plantas C3 y C4
Proceso C3 C4
Maíz, caña de azúcar,
Especies típicas Cebolla, trigo, tomate, sorgo, pasto ruso,
papa, soja, arroz, tabaco amarantos, forrajeras
varias
Fijación: ciclo de Hatch y
Vías de fijación Fijación y asimilación: slack.
asimilación Ciclo de Calvin-Benson Asimilación: Ciclo de
Calvin-Benson
Eficiencia en el uso del 0,5-2,5 2,5-4,0
agua (MS /gr. de agua)
Apertura estomática a la Máxima Mediana
luz
Intensidad fotosintética 20-40 mg/dm2/h 40-80 mg/dm2/h
Fotorrespiración Alta Baja (no aparente)
Aceptor primario del CO2 Ribulosa 1-5 diP Acido Fosfoenol Pirúvico
Primer producto formado Acido 3 Fosfoglicérico Acido Oxalacético
en la fijación de CO2
Velocidad de transporte Lenta Rápida
de asimilados
Temperatura óptima 15-25 ºC 30-35 ºC
para la Fotosíntesis
TASA FOTOSINTETICA
Para efectuar mediciones de la producción fotosintética en vegetales se

usa comúnmente el control del intercambio gaseoso en ambientes confinados,
ya sea midiendo la depresión de los niveles de CO2, como el aumento de la
presión de O2 (este proceso consume CO2 y libera O2 en proporción
equimolecular). Existen otros métodos, tales como la medida de la radiactividad
incorporada el consumir CO2 marcado (14CO2); como también es posible hacer
determinaciones del incremento de peso seco de las plantas por unidad de
superficie foliar.
Las determinaciones generalmente se expresan en medidas de volumen o
peso del CO2 por unidad de área foliar y de tiempo, como por ejemplo: mg de
CO2/dm2/hora, o en unidades semejantes. Es importante destacar que todas
estas mediciones no reflejan la producción fotosintética total o real
(Fotosíntesis Bruta), sino más bien el remanente de Carbono asimilado que
queda entre el CO2 total fijado y el liberado por la escoto y fotorrespiración, es
decir que determina la relación.
FN= FB – (R+FR)
Donde FN= Fotosíntesis Neta (o tasa fotosintética); FB= Fotosíntesis

Bruta; R= escotorrespiración y FR= Fotorrespiración. Por lo tanto, la tasa, la
tasa fotosintética o el intercambio neto de carbónico son esencialmente una
medida de la asimilación neta.
Figura 6: respuesta fotosintética a un factor ambiental.
Si analizamos la curva de respuesta de la tasa fotosintética respecto de

algún factor ambiental considerando a los restantes constantes, se observa lo
siguiente (ver figura Nº 6).
En primer lugar, se destaca un etapa de respuesta lineal al incremento del
factor ambiental, lo que significa incrementos constantes de la tasa
fotosintética; una segunda etapa de respuesta curvilínea con incrementos
decrecientes de TF y una tercera etapa sin respuestas de TF a variaciones del

factor ambiental evaluado (plateau de saturación, zona E).
En la fase inicial es conveniente resaltar algunos aspectos. La zona A, en
donde se observan tasas fotosintéticas negativas (liberación de CO 2) significa
que en esos niveles del factor, la respiración excede a la fotosíntesis bruta o
bien no hay actividad fotosintética.
El punto de corte de la función lineal 0 de TF indicado con la letra B, se
denomina Punto de compensación de CO2, es el que involucra la
concentración de CO2 en la que el anhídrido carbónico fijado por la fotosíntesis
es igual al liberado por la actividad respiratoria, es decir que:
FB= R + FR
Por lo que la FN=0 y recién a partir de ese punto de observará una
asimilación efectiva de carbono.
La letra C indica la pendiente de la curva, es decir cómo incrementa la
tasa fotosintética por cada unidad de aumento del factor ambiental. Este valor
da idea de la eficiencia fotosintética en esas condiciones, lo que indica la
cantidad de CO2 que es fijado por unidad de superficie de hoja y de tiempo por
la variación unitaria del factor evaluado. Además, señala que mientras la
pendiente no varíe significativamente (fase lineal) el factor ambiental evaluado
constituye el único limitante del proceso. Al ingresar en la fase curvilínea, en la
que la pendiente limitante comienza a modificarse, un segundo factor empieza
a ser el que restringe el proceso.
La letra D indica el punto de saturación del proceso al factor evaluado,
momento en que un segundo factor se constituye en limitante de la tasa
fotosintética. Este punto por lo general, también indica la máxima tasa
fotosintética para esas condiciones. Si continuamos aumentando el factor
primario, se puede observar (F) una zona de respuesta con pendiente negativa
al factor, lo que indica que en esos niveles está provocando efectos deletéreos
en la tasa fotosintética.
Si llegamos al punto D y aumentamos el factor limitante (factor 2) al
continuar incrementando el factor 1, obtendremos una mayor tasa fotosintética
a partir de un comportamiento similar a lo descrito (zona G) con una nueva fase
lineal curvilínea y de saturación, desplazándose el punto de saturación y de
máxima tasa fotosintética hasta H, constituyéndose un tercer factor limitante.
Si procedemos de igual manera con esté y con el resto de los factores
intervinientes de manera que cada uno se encuentre en su máxima
disponibilidad, llegaremos a la tasa fotosintética potencial.
Este comportamiento está expresado en la ley de los factores
limitantes de Blackman que dice:
Cuando un proceso es limitado en su intensidad por un grupo de
factores separables, la tasa es restringida por el factor más lento o
más escaso.
Este concepto es de fundamental importancia para poder interpretar la
respuesta de la fotosíntesis al efecto de distintos factores ambientales como
intrínsecos.
FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSÍNTESIS
Efecto de los factores externos.
Los principales factores externos que pueden incidir sobre la tasa

fotosintética son la luz, concentración atmosférica de CO 2, la temperatura, el
agua y los nutrientes.
Luz: Las características fotosintéticas de las hojas se pueden estudiar
mediante curvas de saturación de luz (Fig. 7), donde se evalúa la respuesta de
la tasa fotosíntesis neta a diferentes valores de radiación PAR. En dichas
curvas se puede observar un punto de compensación de luz correspondiente
a la densidad de flujo fotónico con la cual el intercambio de CO 2 de la hoja es
cero, debido a que se iguala el consumo fotosintético de CO 2, con su
producción en procesos respiratorios. Este punto compensación dependerá de
las especies, las fases de desarrollo de la hoja y las características
ambientales.
Con una determinada densidad de flujo fotónico, la fotosíntesis neta se
satura; esto corresponde al punto de saturación luminoso; en las plantas C3
de sol, se sitúa entre los 400 y 600 µmol. m-2. s-1, correspondiente
aproximadamente al 25 % de la radiación luminosa solar máxima, mientras que
en algunas plantas C4 no se observa incluso la saturación. La pendiente inicial
de la curva de saturación de luz viene determinada por la reacciones
fotoquímicas fotosintéticas, mientras que la fase propiamente de saturación de
la curva depende de las características bioquímicas de la fotosíntesis o
reacciones de asimilación de CO2. La pendiente inicial puede describirse como
el rendimiento cuantico (Ф) o eficiencia fotosintética en función de los fotones
absorbidos (mol de CO2 . mol-1 de fotones. Las plantas C3 y C4 presentan una
respuesta en general semejante, pero las C3 se saturan con bajas
intensidades, en cambio las C4 se saturan a niveles altos de irradiancia o no se
saturan. Al respecto se puede decir que ambas no difieren significativamente
en su actividad o eficiencia fotoquímica (pendientes semejantes cuando el
factor limitante es la luz y que expresa la relación entre el número de moléculas
de anhídrido carbónico fijadas por cada fotón absorbido), pero si en términos
de fijación anhídrido carbónico (fase bioquímica).
Esto se asocia a que las C3 presentan mayores resistencias internas a la
carboxilación a consecuencia del proceso fotorrespiratorio. En estas plantas, a
medida que aumenta la intensidad lumínica por encima del punto de
saturación, la fotosíntesis bruta aumenta, pero como también incrementa la
perdida de anhídrido carbónico por el proceso fotorrespiratorio, la fotosíntesis
neta se mantiene igual o puede incluso disminuir. Este comportamiento es
diferente al de las C4 al disponer de dos etapas de fijación, asegurando la
primera, una mayor concentración vascular de anhídrido carbónico a nivel de
los cloroplastos de la vaina vascular.
También existen diferencias respecto de la tasa de fotosíntesis de una
hoja aislada con relación a una planta entera; esto se explica por el hecho de
que una hoja aislada recibe la máxima intensidad de luz disponible, mientras
que en la planta entera las hojas superiores reciben proporcionalmente más luz
que las inferiores, las que están parcialmente sombreadas. Por lo tanto, la hoja
aislada mostrará una mayor eficiencia fotosintética a baja intensidad, pero se

satura con intensidades menores de luz.
Este aspecto se observa también en plantas enteras respecto de la
inclinación de las hojas. Por ejemplo, hojas superiores se saturan con menores
niveles de radiación, pero a su vez sombrean a las hojas inferiores. En cambio,
hojas superiores erectófilas reciben una menor proporción de la radiación
incidente y se saturan a mayores intensidades, pero además dejan pasar más
luz que será interceptada por las inferiores. De esta manera en general, se
puede lograr una mayor intercepción de luz por toda la planta mejorando la
tasa fotosintética promedio de la misma. Por otra parte, existen especies
adaptadas a fotosintetizar a bajas intensidades de luz, es decir, a la sombra de
otras plantas.
Figura: 7: Efecto de la fotosíntesis neta a la luz en hojas de plantas C3 y C4.
Adaptación al sol y a la sombra
El ambiente luminoso al que se encuentran expuestas las plantas afecta

su crecimiento y desarrollo y determina su morfología foliar y fisiología,
sobreviviendo únicamente las plantas cuya fotosíntesis esta adaptada a dichas
condiciones de luz. Cabe mencionar dos tipos de adaptaciones: plantas de sol
(heliofitas) y plantas de sombra (o esciófitas).
En los árboles, en los arbustos y, en cierta medida, en las plantas

herbáceas, muchas de las hojas que crecen a la sombra de otras desarrollan
características muy parecidas a las plantas de sombra verdaderas; a estas se
las conoce como hojas de sombra, en oposición a las hojas de sol, que se
desarrollan con luz intensa. En las dicotiledoneas las hojas de sombra
típicamente tienen mayor área pero son más delgadas que las hojas de sol.
Las hojas de sol se hacen más gruesas que las de sombra debido a que
forman células en empalizada más largas o una capa adicional de células. En
cuanto al peso, las hojas de sombra por lo general también tienen más clorofila
b. sobre todo debido a que cada cloroplasto posee más grana que los de las
hojas de sol. Además, pueden desarrollar más tilacoides.
Cuadro comparativo entre plantas de sol y de sombra.
Concentración de CO2: Si la irradiancia no limita el proceso fotosintético, el

aumento del CO2 incrementa la fotosíntesis, tanto en las plantas C 3 como en
las C4. El efecto mayor se observa en las primeras, debido a que el CO2 inhibe
la fotorrespiración. En las C4 el incremento es menor, y es frecuente que se
saturen con una concentración de 450 μmol de CO2. mol-1 de aire, un poco
superior a la del aire normal (350 μm)( Fig. 8).
Estos incrementos de la fotosíntesis no se dan de la forma idéntica en
todas las plantas, sino que varían según la fisiología de cada una de ellas, Sin
embargo este comportamiento tiene un limite, ya que al acercarse a los 1000-
1500 µmol.mol -1 de CO2, con variaciones entre especies, se observa una caída
de la TF, e incluso se puede detener el proceso, aspecto asociado al efecto de
estos niveles de CO2 en el cierre de los estomas.
En las plantas C3, el incremento de la concentración interna de CO 2 (Ci)
se traduce en un incremento complejo de la tasa de fotosíntesis neta (FN), ya
que no sólo aumenta la asimilación bruta de CO 2, sino que la fotorrespiración
disminuye al incrementar a concentración de CO 2. En las plantas C4, en
cambio, la gran acumulación de CO 2 en las células donde se encuentra la
rubisco reprime la manifestación de fotorrespiración, y por lo tanto, el aumento
de Ci da lugar a una rápida respuesta inicial de la fotosíntesis, alcanzándose la
saturación a niveles menores de Ci. Por lo tanto, la tasa de fotosíntesis de las
plantas C3 es sensible a las variaciones de CO 2 en un margen mayor que en el
caso de las C4. Esta sensibilidad de la fotosíntesis C3 al CO2 puede ser
utilizada para mejorar la producción vegetal en invernaderos comerciales
utilizando altos niveles de CO2 como fertilizante y manteniendo los otros
factores ambientales (luz, agua, temperatura, nutrientes en cantidades óptimas
(Fig. 8).
Figura 8: Efecto de la concentración ambiental de CO2 sobre la fotosíntesis en

plantas C3 y C4
La región inicial de la curva A/Ci, donde no se manifiesta saturación de la
fotosíntesis, expresa la utilización fotosintética de CO 2, siendo la pendiente de
la curva en esta región una estimación de la eficiencia de los procesos de
carboxilación. En el caso de las plantas C3, esto se corresponde con la
eficiencia de la rubisco, que cataliza la reacción del CO 2 con la ribulosa 1,5-
bifosfato (RuBP) en cantidades equimolares. Cuando los niveles de CO 2 son
bajos, la RuBP se sintetiza en la fase de regeneración del ciclo de Calvin, más
rápidamente de lo que es utilizado por la rubisco , por lo tanto, la RuBP se

encuentra en exceso. En estas condiciones, la fotosíntesis esta limitada por la
actividad carboxilasa de la rubisco, dado que los niveles del otro sustrato de
esta enzima (CO2) son bajo. Al aumentar los niveles de este gas, también
aumenta la tasa total de fotosíntesis, y la RuBP se utilizará con mayor
velocidad. Dado que, normalmente, la tasa de regeneración de RuBP viene
dada por la tasa de producción de ATP y NADPH tras la captación de la luz en
los tilacoides, se suele decir de esta segunda parte de curva A/C i que la
fotosíntesis está limitada por la luz (transporte de electrones y otras reacciones
luminosas), en contraposición a la limitación por rubisco que se atribuye a la
primera parte de la curva.
En la curva A/Ci, puede observarse también que la fotosíntesis neta de
la planta C3 se hace nula a cierta concentración de CO2 superior a cero. Este
punto se conoce como punto de compensación de CO2 (T), que es aquella
concentración de CO2 donde el balance entre la fijación de CO 2 y la emisión de
CO2 es cero, y en la curva A/Ci con el eje de las abscisas (es decir cuando
A=0). En las plantas C3, el valor de T suele ser de 35 a 45 ppm de CO 2,
mientras que las plantas C4 presentan valores del punto de mucho menores
(0,5 ppm de CO2), debido a la bajo nivel de fotorrespiración.
Temperatura:
Es un factor ambiental que ha pesar de no constituir una materia prima
para el proceso fotosintético, como la luz, CO2 y el agua, tiene gran
importancia. Influye poco o nada en la fase fotoquimica, pero de manera
significativa en la asimilación del CO2 (etapa bioquímica) y también puede tener
diferencias importantes de respuesta entre las plantas C 3 y C4. En general la
temperatura óptima para la fotosíntesis es similar a la temperatura del día en
los lugares donde crece la planta, es así que, cultivos como el maíz, sorgo,
algodón y soja, que crecen en climas cálidos, habitualmente tienen
temperaturas óptimas superiores a los de los cultivos de cebada, avena, trigo y
papa, que se cultivan en regiones mas frías. Aunque existen excepciones, las
plantas C4 suelen tener temperaturas óptimas superiores a las de las plantas
C3 entre los 30-40 ºC, mientras que las C3 presentan su óptimo entre los 15-25
ºC, estas diferencias entre plantas C3 y C4 está controlada principalmente, por
que las plantas C4 tienen tasas de fotorrespiración mas bajas.
Un aumento normal de la temperatura influye poco en la fotolisis del
agua, o en la difusión de CO2 en la hoja, pero si de una manera más notable en
las reacciones bioquímicas de fijación y reducción del CO 2. Si tenemos en
cuenta que a una determinada concentración ambiental de CO2, con un
aumento en la temperatura las reacciones enzimaticas tienden a acelerarse, la
fotosíntesis se ve limitada por la actividad de la rubisco, a través de dos
procesos que se contraponen; un incremento en tasa de carboxilacion con la
temperatura y una disminución en la afinidad de la rubisco por el CO 2 con el
aumento de la temperatura; esos efectos opuestos afectan la respuesta de la
temperatura a la fotosíntesis.
A su vez las pérdidas de CO2 por respiración también aumentan con la
temperatura, algo importante especialmente en la fotorrespiración, que se debe
gran parte a que el aumento de temperatura incrementa la proporción de O 2
disuelto respecto al CO2; como resultado de la competencia con el O2, la

fijación neta de CO2 en la plantas C3 no se ve estimulada por el aumento de la
temperatura tanto como se podría esperar, este aumento de temperatura se
compensa aproximadamente por el aumento de la respiración y la
fotorrespiración en una parte importante del intervalo de temperatura en el que
crecen las plantas C3, de manera que muchas veces aparece una curva de
respuesta menos pronunciada entre los 15 y 30ºC (Fig. 9) como la
fotorrespiración tiene poca importancia en las plantas C 4, muchas veces éstas
presentan óptimos en el intervalo comprendido entre los 30 y 40 ºC. (Fig. 9)
Figura 9: Efecto de la temperatura en la fijación de CO 2 en plantas C3 y C4

La influencia de las altas y bajas temperaturas tendrá mayor o menor
importancia de acuerdo al tiempo de exposición a dichas temperaturas es decir
que a medida que se incrementa el tiempo de exposición, podría disminuir la
temperatura requerida para que aparezcan daños.
A bajas temperaturas hay una disminución generalizada del
metabolismo, la fotosíntesis, disminuye en parte por la falta de fosfato
inorgánico hacia el cloroplasto, que impide que las triosa fosfatos sean
exportadas desde el cloroplasto al citosol, si la tasa de triosa fosfato en el
cloroplasto es inhibida, la fotosíntesis se vuelve limitada por el fosfato. Con
respecto a las altas temperaturas estas también afectan la estabilidad de las
membranas, las cuales se pueden volverse excesivamente fluidas y disminuir
la fuerza de los enlaces de hidrogeno e interacciones electrosticas que origen
perdida de electrolitos, que afecten de este modo el proceso fotosintético.
En general las plantas muestran una diversidad enorme en cuanto a sus

respuestas a temperaturas extremas que pueden ser de origen genético, sin
embargo las plantas pueden aclimatarse e incrementar su tolerancia en
respuesta a estímulos ambientales, la mayor parte de las plantas con
importancia económica son termófilas moderadas, con umbrales de daño para
la temperatura alta entre 45 ºC y 65 ºC, De este modo, los aumentos de la
temperatura suelen incrementar las tasas fotosintéticas hasta que comienza la
desnaturalización enzimática y la destrucción de los fotosístemas.
Agua: La Tasa fotosintética (TF) de muchos cultivos se ve disminuida con
disponibilidades de agua por encima del punto de marchites permanente y una
buena provisión hídrica es fundamental para una óptima actividad asimilatoria.
Si bien el agua es un reactante del proceso fotosintético, la cantidad que se usa
es ínfima con relación al total de agua consumida por la planta. Por lo que los
mayores efectos del deficit de agua se observan en la etapa difusional, al
incrementar las resistencias que se oponen al flujo gaseoso, asociado al cierre
de estomas, deshidratación de las paredes celulares y del protoplasma.
Además, las deficiencias hídricas afectan la actividad de los centros de
crecimiento (merístema) y el transporte de asimilados, influyendo en el
crecimiento y productividad de la planta (Fig. 10). La ocurrencia de deficiencias
de agua, tiene un efecto más rápido y de mayor magnitud en la actividad
fotosintética que en la actividad respiratoria, aspecto relacionado al efecto de
este factor en el aumento de las resistencias foliares y su influencia en la fase
difusional.
Figura10: Efecto del déficit hídrico sobre la tasa fotosintética
Nutrientes: La disponibilidad de nutrientes afecta la TF, al ser los mismos

constituyentes de las estructuras, pigmentos y sistemas enzimáticos que
participan en las fases luminosa y bioquímica, o que influyen en la fase
dífusional (mecanismo de apertura y cierre de estomático). Tal es el caso del
nitrógeno, magnesio, potasio, manganeso, entre otros.
Concentración de oxigeno: Este gas puede incidir en la TF a través de su

efecto en el proceso fotorrespiratorio. Este gas actúa en forma competitiva con
el CO2 sobre la actividad de la Ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa, afectando la
FN. En las plantas C4, este problema es menor, ya que el doble sistema de
carboxilación permite incrementar la concentración relativa de CO 2 en los
cloroplastos de la vaina perivascular.
Efecto de los factores intrínsecos
Resistencia de la hoja al intercambio gaseoso: Al analizar las distintas fases de
la fotosíntesis, vemos que la etapa difusional depende del gradiente de
concentraciones y de las resistencias que se interponen al paso del CO 2. A
nivel de hoja destacamos el gran efecto de la resistencia estomática, asociada
especialmente al mecanismo fisiológico de la apertura y cierre de estomas, y
de las resistencias del mesófilo, relacionadas especialmente a problemas
bioquímicos. En este sentido, podemos considerar que las plantas C 3 presentan
un mayor grado de resistencias carboxilativas que las C 4. Además, las distintas
resistencias, que se encuentran en el mesófilo, a la difusión del CO 2 y también
del vapor de agua (transpiración), determinan que un cierre parcial de estomas
(mayor rs) provoque un mayor efecto en la tasa transpiratoria que en la TF. Es
decir, que ha medida que se van cerrando los estomas, progresivamente
disminuye la cantidad de agua transpirada por unidad de materia seca
asimilada; por lo tanto aumenta la eficiencia en el uso del agua. Las C 4 al tener
menores resistencias carboxilativas que las C 3, no requieren disponer de una
apertura estomática elevada para funcionar a pleno y por consiguiente gastan
menos agua por gramo de materia seca producida. Estas características,
sumadas a su mayor TF media, menor tasa fotorrespiratoria, mayor adaptación
para funcionar a temperaturas elevadas, permiten que estas especies sean en
general mejor adaptadas a condiciones de climas cálidos y que las C3. Por
último, es de interés destacar que la magnitud de las resistencias internas de
las hojas se modifican con la edad, afectando este factor la TF.
Demanda de Asimilados: Una pregunta importante al considerar una planta
entera es sí ésta crece más rápidamente debido a que fotosintetiza más, o
fotosintetiza en ese nivel en respuesta a una mayor demanda de asimilados por
parte de los tejidos jóvenes. Existen evidencias de que las altas TF de una
planta se relacionan con incrementos en su ritmo de crecimiento. En algunos
casos se ha logrado incrementar la TF por unidad de área de hoja cuando se
reduce la superficie foliar de una planta; como también, la eliminación de una
cierta proporción de destinos (por ejemplo, frutos en crecimiento) provoca una
disminución de la TF. Estos ejemplos destacan la influencia que se ejerce la
actividad de los principales centros de crecimiento en la regulación interna de la
actividad fotosintética.
Control Hormonal: La regulación hormonal de la TF es un aspecto demostrado.
Por ejemplo, se conoce el efecto del ácido abscisico (fitohormona) en el
mecanismo de apertura y cierre de los estomas, y el incremento de sus niveles
ante condiciones de estrés, provocando un aumento de la resistencia
estomática y afectando la difusión del CO2.
Carácter genético: El control genético de la capacidad fotosintética de los
vegetales es indudable. Tanto la presión evolutiva, como la presión de
selección realizada por el hombre, han permitido mejoras en cuanto a la
captura y transformación de la energía radiante. La mejora genética se orienta

actualmente en distintos aspectos básicos: mejorar la capacidad de interceptar
la luz, aumentar el periodo de actividad fotosintética del follaje, mejorar la
eficiencia de fijación, y la capacidad de transportar y distribuir los asimilados.
Experiencia a realizar.
DETERMINACIÓN DE PESO SECO EN EL TRANSCURSO DEL DIA.
Este método demuestra los cambios de peso seco en respuesta a los
diferentes factores que inciden sobre la fotosíntesis.
Para realizar estas mediciones, utilice plantas de Citrus y/o caña de Azúcar y
proceda de la siguiente manera.
1. Con un sacabocado de 1 cm de diámetro, extraiga 10 discos de 10 hojas. (1

disco de cada hoja).
Realice esta operación desde la 7:00 a las 19:00, con intervalo de 2 horas entre
cada muestreo.
2. Determine Peso Fresco del material vegetal.
3. Para determinar Peso Seco, coloque el material vegetal en estufa a 70 ºC,
durante 48 hs. Al cabo de este tiempo realice las pesadas correspondientes.
4. Solicite los valores de temperatura y de humedad relativa, registrándose
durante la jornada.
5. Grafique e interprete los resultados obtenidos.
6. Consigne la importancia agronómica de los conocimientos adquiridos.
GUÍA PARA EL AUTOESTUDIO

- Describa las fases de fotosíntesis.
- Explique el efecto de los factores externos sobre la fotosíntesis.
- Explique el efecto de los intrínsecos en la fotosíntesis

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Universidad Nacional de Tucumán - Facultad de Agronomía y Zootecnia

Cátedra de Fisiología Vegetal

Guía de Trabajo Práctico: FOTOSINTESIS

Los vegetales superiores (como también algunas algas y

El CO2 es la fuente de carbono y, el agua el reductor que aporta los

Figura 1: Esquema de la fotosíntesis

Existen por lo tanto, procesos de asimilación, transporte e

En las plantas superiores la fotosíntesis tiene lugar en los cloroplastos:

Figura 2: Esquema general de un cloroplasto

Este orgánulo citoplasmático presente en las células del parénquima

Figura 3: Microscopia electrónica de un cloroplasto de las células del mesófilo.

b- De las células de la vaina Los mismos se encuentran en los tejidos que

Figura 4: Microscopia electrónica de un tejido de hojas de caña de azúcar

El proceso global puede ser analizado a partir de la ocurrencia de

glucosa (ATP) y nicotinamida adenín dinucleotido reducido (NADPH 2). A esto

F={ [CO2]aire - [CO2]cloroplasto/ (ra + rs + rm) }

En donde F, el flujo (expresado como la cantidad de CO 2 que se

Por lo tanto, el CO2 debe superar una serie de barreras en su camino

c) L a resistencia del mesófilo (rm) es consecuencia de una serie de

Figura 5: Esquema del ciclo del Calvin-Benson

Este ciclo consta de 4 etapas: carboxilación, reducción, regeneración y síntesis

Las especies que dependen únicamente de esta vía, como el girasol, el

Para efectuar mediciones de la producción fotosintética en vegetales se

Donde FN= Fotosíntesis Neta (o tasa fotosintética); FB= Fotosíntesis

Figura 6: respuesta fotosintética a un factor ambiental.

Si analizamos la curva de respuesta de la tasa fotosintética respecto de

decrecientes de TF y una tercera etapa sin respuestas de TF a variaciones del

FACTORES QUE AFECTAN LA FOTOSÍNTESIS

Efecto de los factores externos.

Los principales factores externos que pueden incidir sobre la tasa

aislada mostrará una mayor eficiencia fotosintética a baja intensidad, pero se

Figura: 7: Efecto de la fotosíntesis neta a la luz en hojas de plantas C3 y C4.

Adaptación al sol y a la sombra

El ambiente luminoso al que se encuentran expuestas las plantas afecta

En los árboles, en los arbustos y, en cierta medida, en las plantas

Cuadro comparativo entre plantas de sol y de sombra.

Concentración de CO2: Si la irradiancia no limita el proceso fotosintético, el

Figura 8: Efecto de la concentración ambiental de CO2 sobre la fotosíntesis en

rápidamente de lo que es utilizado por la rubisco , por lo tanto, la RuBP se

disuelto respecto al CO2; como resultado de la competencia con el O2, la

Figura 9: Efecto de la temperatura en la fijación de CO 2 en plantas C3 y C4

En general las plantas muestran una diversidad enorme en cuanto a sus

Figura10: Efecto del déficit hídrico sobre la tasa fotosintética

Nutrientes: La disponibilidad de nutrientes afecta la TF, al ser los mismos

Concentración de oxigeno: Este gas puede incidir en la TF a través de su

captura y transformación de la energía radiante. La mejora genética se orienta

1. Con un sacabocado de 1 cm de diámetro, extraiga 10 discos de 10 hojas. (1

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