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INTRODUCCIÓN
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ENTOMOLOGIA
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I INTRODUCCIÓN
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1: ENTOMOLOGIA
Fidel A. Cabezas Melara
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 Catalogación en la fuente
Cabezas Melara, Fidel A.
Introducci6n a la entomologfa. - México:
Trillas: UAAAN, 1996.
148 p. : il. .. 23 cm.
ISBN 968-24-5202-3

1. Entomología.. I. t.

LC- QL468.5'C3.5 D- 595.7'C1l2i

La presentaci6n)l disposici6n en conjunto de

INTRODUCCION A LA ENTOMOLOGIA
son propiedad del editor. Ninguna parte de esta obra
puede ser rep~oducidao trasmitida, mediante ningún sistema
o método, electr6nicoo mecdnico (incluyendo elfotocopiado,
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Industria Editorial. Reg. núm. 158

Primera edición, febrero 1996

ISBN 968-24-5202-3

Impreso en México
Printed in Mexico

Esta obra se termin6 de imprimir y encuadernar

el 14 de febrero de 1996,
en los talleres de Rotodiseño y Color, S. A. de C. v.,
San Felipe núm. 26, Col. Xoco,
c.P. 03340, México, D. F.
Se tiraron
1500 ejemplares, mds sobrantes de reposici6n.
AT ET, 8M2 80
 ,

Prólogo

En años recientes se han hecho grandes descubrimientos en

el campo de la entomo10gía. La ciencia de los insectos ha cobrado
cada vez mayor importancia.
Investigadores de todo el mundo hacen esfuerzos para contro-
lar de manera eficaz los efectos nocivos ocasionados por estos
organismos; al mismo tiempo, buscan optimizar los beneficios en
el desarrollo agrícola principalmente, del grupo más numeroso de
animales sobre la tierra.
Con el propósito de apoyar a estudiantes interesados en la
entomo10gía se ha llevado a cabo esta obra que reúne las bases
fundamentales en esta materia. .
El contenido temático de esta obra está agrupado en cinco
capítulos; en el primero, llamado Introducción, se exponen gene-
ralidades de esta rama de la zoología, su importancia, el desarrollo
histórico, los términos fundamentales y los tipos de nomencla-
tura; en el segundo, Los artrópodos, se observa la filogenia y las
características generales de los artrópodos y su posición taxonó-
mica hasta nivel clase en la mayoría de los grupos, y nivel orden
en la clase Arachnida, así como las características generales de la
clase Hexápoda incluyendo las adaptativas y evolutivas; en el
tercer capítulo, Estructura externa de los insectos, se exponen las
características morfo1ógicas; en el cuarto, Estructura interna y
fisiologíade los insectos, se presentan las características internas
y el funcionamiento de los principales sistemas que componen el
cuerpo de los insectos; por último, en el capítulo correspondiente
al desarrollo embrionario y postembrionario, se describen las fases

5
 ......

6 Prólogo

y estructuras del periodo embrionario y las formas, estructuras y

hábitos que ocurren durante el desarrollo postembrionario.
El objetivo final de esta obra es lograr captar el interés del lec-
tor y ser útil para aquellos que deseen incursionar en el sorpren-
dente I'ijundo de los insectos.

F. CABEZAS M.
.'"
 Índice de contenido

Prólogo 5

Cap. l. Introducción 9
El mundo de los insectos, 9. Importancia de la ento-
mo10gía, 12. Desarrollo de la entomo10gía, 13.
Nomenclatura zoológica, 16.

Cap. 2. Los artrópodos 19

Filogenia del phy1um arthropoda, 19. Característi-
cas generales de los artrópodos, 21. Clasificación
de los artrópodos, 23. Subphy1um tri10bita, 24.
Subphy1um chelicerata, 24. Subphy1um crustacea,
34. Subphy1um ate10cerata, 36. Ubicación de la cla-
se hexápoda en el contexto de la zoología, 40.
Características adaptativas de los insectos, 40. Evo-
lución de los insectos, 43. Características generales
de la clase hexápoda, 46. Clasificación de la clase
hexápoda, 47. Órdenes de la clase hexápoda, 47.

Cap.3. Estructura externa de los insectos 49

Pared del cuerpo: exoesque1eto y regiones del
cuerpo, 49. La cabeza y sus estructuras, 51. Varia-
ciones en las partes buca1es de los insectos, 57.
I Tipos de antenas, 68. Cérvix o cuello, 70. El tórax y
I
I I 7

I I /..
8 Índice de contenido

sus estructuras, 70. El abdomen y sus estructuras,

78. Órganos productores de sonidos, 80.

Cap. ~ ~tructurainterna y fisiología de los insectos 81

. ..: Sistema muscular, 81. Sistema digestivo, 86. Siste-
. .4. fna circulatorio, 93. Sistema respiratorio, 97. Siste-
:.':~.:':ma reproductor, 103. Sistema nervioso yendocri-
..: rió, 109.

Cap. 5. Desarrollo embrionario y postembrionario de

los insectos 119
Desarrollo embrionario, 119. Desarrollo postem-
brionario, 125.

Glosario 141
Bibliografía 143
Índice analítico 145
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1
Introducción

EL MUNDO DE LOS INSECTOS

Los insectos son actualmente el grupo más numeroso de los

animales sobre la tierra. Varios cientos de miles de diferentes
especies han sido descritas, tres veces más de las que hay en el
resto del reino animal y hay probablemente muchos más que fal-
tan por clasificar.
Gran cantidad de insectos son muy valiosos y sin ellos el hom-
bre probablemente no existiría. Por su actividad polinizante hacen
posible la producción de muchos cultivos agrícolas, como hortali-
zas, frutales, tabaco, algodón y otros; nos proveen de miel, cera,
seda y otros productos de gran valor; sirven de alimento a pájaros,
peces y diversos animales útiles; dan valiosos servicios como desin-
tegradores, ayudan a controlar plantas y animales nocivos, y han
proporcionado una valiosa ayuda en investigaciones científicas
y problemas relacionados con la salud.
Los insectos han vivido en la Tierra cerca de 350 millones de
años, mientras que el hombr~ ha vivido menos de dos millones;
durante este tiempo se han desarrollado adaptándose a casi todo
tipo de hábitat.
Un resumen de lo que sucede en el mundo de los insectos es el
que, acorde con lo mencionado por Borror et al. (1989), se describe
a continuación:

9
 ,
10 Cap. 1. Introducción

Los insectos no tienen puhnones y respiran a través de diminu-

tos agujeros en la pared del cuerpo, el aire entra por esos agujeros y
es distribuido por todo el organismo directamente a los tejidos
mediante pequefios tubos que se dividen y subdividen.

Los insectos poseen un esqueleto exterior; tienen una cuerda

nerviosa que se extiende a lo largo de la parte inferior del cuerpo,
y su vaso dorsal, donde está ubicado el corazón, se encuentra en la
parte superior del conducto alimenticio. Detectan o "huelen" con
las antenas, algunos "gustan" o "saborean" con sus patas, y otros
perciben y trasmiten sonidos por medio de órganos especiales en
el abdomen, patas o antenas.
Probablemente tres cuartas partes, o más, miden menos de
6 mm. Su pequeño tamaño los capacita para vivir en lugares en
que otros animales más grandes no podrían. El tamaño de los
insectos varía de 0.25 a 330 mm de largo y de 0.5 a 300 mm con
las alas extendidas.
Se encontró un fósil de libélula que midió 760 mm con las alas
extendidas.
Los insectos son los únicos invertebrados con alas y éstas han
evolucionado de manera diferente de las de vertebrados. Así
tenemos que en pájaros, murciélagos y otros, sus alas son modifi-
caciones de los miembros del cuerpo; en los insectos esas estruc-
turas son adiciones a los miembros del cuerpo. Las alas de los
insectos son uno de los factores de su posición dominante en la
tierra. Con éstas pueden trasladarse de un hábitat a otro.
Algunos insectos tienen estructuras asombrosas cuando las
comparamos con las que poseen los vertebrados. Las abejas,
las avispas y algunas hormigas tienen en la parte posterior de su
abdomen una glándula que secreta veneno al picar y que utilizan
como excelente instrumento de ataque y defensa. Algunos tienen
un ovipositor delgado, de hasta 10 cm de largo que penetra a la
madera. Otros tienen la parte frontal de la cabeza alargada como
pico en cuyo extremo tienen pequeñas mandíbulas. Algunas hor-
migas miel eras llegan a alimentarse y a guardar comida que sus
compañeras les proporcionan; su abdomen llega a distenderse
enormemente y sirven como despensas ambulantes de alimento
ya que ellas regurgitan dicho alimento al demar¡dárselo las otras
hormigas de la colonia.
Un rasgo en la fisiología de los insectos que posibilita a estos
animales sobrevivir en condiciones de clima adverso es su sangre
fria; la temperatura de su cuerpo se adapta a la temperatura del
medio.
 El mundo de los insectos 11

Los órganos sensoÍ'es de los insectos a menudo son compara-

dos con los del hombre y otros vertebrados. Algunos tienen dos
clases de ojos: dos o tres ojos simples localizados en la parte su-
perior de su rostro y un par de ojos compuestos a los lados de la
cabeza; los ojos compuestos, a menudo muy grandes, ocupan gran
parte de la cabeza y pueden estar formados de miles de ojos sim-
ples. Algunos insectos detectan los sonidos por medio de filamen-
tos muy sensitivos en las antenas o en alguna otra parte de su
cuerpo.
La capacidad y magnitud para reproducirse es sorprendente;
el número de huevos puestos por cada hembra puede variar de
uno a miles, la duración de una generación puede ser de algunos
días a varios afios, en algunos insectos hay mayor proporción de
hembras que serán las productoras de nuevas'generaciones.
Los insectos tienen un ciclo de vida muy simple o muy com-
plejo. Muchos experimentan pocos cambios, los jóvenes y adultos
tienen similares hábitos y se diferencian principalmente por su
tamafío. La mayoría de los insectos, sin embargo, experimentan
notables cambios tanto en su cuerpo como en sus hábitos. La me-
tamorfosis de los insectos en comparación con el desarrollo de los
vertebrados es sorprendente.
En el desarrollo de una mariposa, puede observarse que de sus
huevos eclosiona una larva. Esta larva come vorazmente y cada
una o dos semanas cambia de piel; después de un tiempo se trans-
forma en pupa, se cuelga de una hoja o de una rama, y después
emerge una maravillosa mariposa. Si esto aconteciera en los pá-
jaros, sería como si un águila se desarrollara de una serpiente y
resultaría un caso increíble o fantástico.
La mayoría de los insectos tienen un ciclo de vida parecido al
de las mariposas. Las moscas, los escarabajós, las abejas, las avis-
pas y las hormigas tiene un estado joven o inmaduro llamado larva
a partir del cual se desarrollan.
Un insecto con esta clase de desarrollo, llamada metamorfo-
sis completa, puede vivir su estado inmaduro o larva en un medio
muy diferente del que vive su estado adulto. Una mosca que es
común como plaga en las casas, pasa su estado larval en la basura
o en algunos otros lugares que están sucios o fangosos; algunos
otros en su estado larval son parasítico~ y se alimentan de otras
larvas o gusanos.
Algunos insectos tienen diferentes estructuras, fisiología y ci-
clo de vida, pero quizás 10más interesante es su comportamiento.
Se tienen ejemplos en donde el comportamiento de un insec-
to parece superar en inteligencia al del hombre. Muchos insectos
12 Cap. 1. Introducción

manifiestan gran cuidado al considerar las necesidades para sus

futuras crías. Tienen gran variedad de hábitos alimenticios, inte-
resantes medios de defensa; muchos manifiestan gran fuerza o
vigor. Un complejo y fascinante comportamiento social ha sido
desarrollado en ciertos grupos.
Los insectos también tienen interesantes y efectivos medios de
defensa contra los depredadores; muchos aparentan estar muertos
permaneciendo inmóviles. Otros se asemejan al sustrato en que se
encuentran (hojas muertas, palitos, espinas, etcétera). Otros pare-
cen ocultarse cubriendo su cuerpo con sus despojos. Algunos, que
no tienen un medio especial de defensa, se asemejan a otros que sí
lo poseen yeso les brinda cierta protección.
Algunos insectos secretan sustancias químic;;as pestilente s
cuando son perturbados. Ciertas mariposas, vaquitas yescaraba-
jos tienen fluidos desagradables en su cuerpo que repelen a los
depredadores. Varios producen dolorosas picaduras cuando son
tocados; la picadura pueden realizada con sus poderosas mandí-
bulas o con su aparato bucal en forma de aguja. Las picaduras de
los mosquitos, pulgas, chinches y muchos otros, son parecidas a
una inyección hipodérmica, y la irritación causada es debida a la
saliva secretada durante la picadura.
Otros medios de defensa incluyen la irritación causada por los
pelos o setas que tienen en su cuerpo algunas larvas. Las ~bejas,
avispas y hormigas poseen uno de los medios más efectivos de
defensa, el aguijón, se encuentra ubicado en la parte posterior del
cuerpo y es una modificación de su órgano ovipositor, por lo que lo
poseen únicamente las hembras.
Los insectos por sus características son capaces de realizar
actos extraordinarios que, guardando la proporción en compara-
ción con el hombre (tomando en cuenta peso; tamaño y condicio-
nes) resultan sorprendentes; ejemplos de estas características
son las posibilidades que estos animales tienen de saltar, soportar
varias veces su propio peso, en algunos volar grandes distancias
en busca de otro hábitat, etcétera.
Estas y otras consideraciones hacen de los insectos el grupo
de animales más numeroso y mejor adaptado. Cada bosque, cada
campo, cada patio, cada carretera, es un zoológico gigantesco de
insectos.

IMPORTANCIA DE LA ENTOMOLOGÍA

Desde varios puntos de vista se puede apreciar la importancia

de la Entomología. Uno de ellos es el biológico al observar el nú-
1
Desarrollo de la entomología 13

mero de especies que existen en el mundo, de las cuales se han

clasificado aproximadame'I1te un millón de ellas, y se estima que
80 % de todas las especies del reino animal son insectos.
Otro es el daño que los insectos causan al hombre, animales
domésticos y a plantas útiles; destruyendo todo tipo de cultivos ya
sea devorándolos, succionando sus líquidos o barrenándolos; dise-
minándoles microorganismos patógenos; estableciéndose como
parásitos; destruyen<;lo los alimentos y otros productos que estén
almacenados.
Sin embargo, hay que considerar los aspectos benéficos ya
que no todo es daño y problema; es más fácil determinar los
males que los insectos causan que estimar el enorme beneficio
que nos otorgan, ya sea produciendo y colectando productos
como miel, seda, laca, y cera; como ayuda en la polinización de
las flores; como alimento de animales valiosos para el hombre
controlando como parásitos y depredadores a otros insectos
dañinos; destruyendo plantas parásitas; siendo útiles en medici-
na e investigaciones científicas; como consumidores de carroña
y desintegradores; mejorando la fertilidad del suelo y más.
La destrucción de los cultivos por insectos en Norteamérica
representa de 4 a 15billones de dólares anualmente. Daños produ-
cidosal algodonero por una sola especie, el picudo del algodonero,
son por más de 300 millones de dólares al año. Las termitas consu-
men estructuras de madera, por 100 millones de dólares aproxi-
madamente, los insectos forestales destruyen más madera que los
incendios.
Afortunadamente, menos del uno por ciento de cerca de un
millón de especies de insectos son plagas para el hombre, los ani-
males domésticos y las plantas útiles. De las 100000 especies de
insectos que se encuentran en Estados Unidos y el norte de Méxi-
co, solamente cerca de 600 son consideradas serias plagas.
Por todas estas razones y otras más que se verán durante el
desarrollo de este escrito, tiene gran importancia el estudio de la
Entomología.

DESARROLLODE LA ENTOMOLOGÍA

El tamaño promedio de los insectos dificultaba su estudio por

lo que inicialmente las investigaciones fundamentales sobre su
biología fueron hechos utilizando animales de mayor tamaño.
Loshechos más relevantes de la Entomología se exponen en el
siguiente arreglo cronológico:
r
14

Europa
. 1667 Redi, utilizó insectos en sus experimentos para comprobar

.. Swammerdam,publicó sus primeros estudios sobre insectos.

la teoría de la generación espontánea.
1668 Malpighi, publicó estudios anatómicos del gusano de seda.

.. Finales del siglo XVII. Ray, introdujo el concepto de especie.

1750 Lyonet, publicó la anatomía de la larva de la mariposa del
sauce.
. 1758 Linneo, publicó la lOa. edición de su obra Systema Naturae,
utilizando el sistema binario.
. 1775 Fabricius, discípulo de Linneo, publicó Systema Entomo-
logica.

América

. 1679-1749,Marck Catesby, fue un naturalista que hizo las pri-

meras descripciones de insectos norteamericanos en sus pu-
blicaciones.
. 1780, John Abbott, colectó una gran cantidad de insectos para
sus colegas europeos.
. 1782,Jefferson, señaló la importancia de estudiar a los insectos
para combatir sus daños, basándose en las pérdidas económicas
que éstos causaban a los granos almacenados.
. 1795-1819,W. D. Peck, publicó varios estudios sobre insectos
nocivos.
. 1806, F. V. Me1sheimer, publicó A catalogue ofinsects of Pennsyl-

.. vania, llevó a cabo una amplia colección de insectos.

1812, se organiza la Academy ofnatural sciences of Philadelphia.
1817-1828, Thomas Say, publicó en tres volúmenes su obra clá-
sica y de gran utilidad American entomology,or descriptionsof the
insects of North America. Say fue conocido como el "Padre de la
Entomología Americana".
. 1841,T. W. Harris, publicó su obra Report on insects injurious to
vegetation, considerada como el primer libro de texto sobre en-
tomología económica, fue considerado el fundador de la ento-
mo10gía aplicada en América.
. 1866, B. D. Wa1sh,fue nombrado entomó10go por el Estado de
Illinois.
. 1870,
se establece la "Ontario Entomo10gica1 Society" en Canadá.
. Estados
1888, se establecen
Unidos.
estaciones agrícolas experimentales en
 15

Avances en Entomología Médica

· 1879,Patrick Manson, descubrió en el sur de China que los mos-

quitos trasmitían la filariosis.
· 1889,Theobald Smith, descubrió que una garrapata trasmitía el
organismo causante de la l/fiebre de Texas" al ganado vacuno.
· 1898, Ronald Ross, demostró en la India la asociación entre la
malaria y los mosquitos del género Anopheles.
· 1900, Walter Reed y otros colaboradores, demostraron que el
mosquito Aedes aegypti trasmitía la fiebre amarilla.

México

Para Barrera, citado por Coronado y Márquez (1990), la ento-

mología en nuestro país ha tenido históricamente tres etapas: la
primera es la Precortesiana, la segunda la del México Colonial y
la tercera la del México Independiente.
En relación con la primera etapa existen evidencias de que
nuestros ancestros fueron conocedores de la naturaleza, la etimo-
logía de muchos lugares del país está relacionada con insectos,
plantas y animales.
Entre los pocos documentos que avalan 10 anterior se tiene
al Códice Chimalpopoca, el Códice Náhuatl, el Chilam-Balam y el
Popol Vuh.
En relación con la segunda etapa, la del México Colonial, se
tienen registradas varias actividades de tipo industrial basadas en
técnicas indígenas, como el aprovechamiento y cría de la cochi-
nilla del nopal Dactylopius coccus C.; así c.omo la explotación de
lacas derivadas de una escama Llaveia axin (L.). Importantes in-
vestigadores de esa época se tienen: a Francisco Hernández, a
Thomas Gage, al jesuita Clavijero, al barón de Humboldt y a Anto-
nio Alzate como aportadores al conocimiento de la entomología.
Por ese tiempo se fundan las sociedades cientílicas tales como la
Sociedad Mexicana de Geografía y Estadística, "laSociedad Cientí-
fica l/Antonio Alzate", la Sociedad Mexicana de Historia Natural y
la Sociedad Agrícola Mexicana. Poco después se crea la Dirección
General de Agricultura, dentro de la cual se forma la División de
Parasitología.
Por 10que al México Independiente se refiere los sucesos más
relevantes fueron !éi creación de la Comisión Investigadora de la
Langosta (1925) y la Oficina Federal para la Defensa Agrícola
(1927).
 111I

16 Cap. 1. Introducción

i~j"!Personajes y aportaciones importantes a principios de siglo

.~f!l.eroR:Alfonso L. Herrera, GuUlermo Gándara (1906-1920), Julio
.Rrquelme Inda (1906-1923),.Román Ramírez (1912-1929) y Moi-
's~sHerrera (1921). La Oficina Federal para la Defensa Agrícola
.'pública la obra Principales plagas y enfermedades de los cultivos de
la República Mexicana, incluyendo las más importantes de Estados
Unidos que es considerada como una de las primeras en su género
en nuestro país (MacGregor y Gutiérrez, 1983).
Actualmente existen diversas dependencias oficiales, semio-
ficiales y privadas cuyo objetivo es estudiar a los insectos; algunas
editoriales han publicado trabajos relacionados con este tema,
varios de ellos en Folía Entomológica Mexicana, publicación oficial
de la Sociedad Mexicana de Entomología.

NOMENCLATURA ZOOLÓGICA

La nomenclatura zoológica es la aplicación de nombres que

sean distintivos a cada uno de los grupos en cualquier clasifica-
ción zoológica.
Un ejemplo de nomenclatura zoológica 10 tenemos a conti-
nuación:

Reino animal
Phylum
Subphylum
Clase
Subclase
Orden
Suborden
Superfamilia .oidea
Familia . . . . . .idae
Sub familia .inae
Tribu .ini
Género
Subgénero
Especie
Subespecie
Raza
 --

~e siglo Principales phyla del reino animal

D, Julio
y Moi- Phylum ProtQzoa. Animales unicelulares, amibas
,grícola PhylumPorifera. Esponjas .
rivosde Phylum Coelenterata. Corales, anémonas, medusas
~stados Phylum Platyhelminthes. Gusanos planos 1- J
género Phylum Nemathelminthes. Gusanos redondos
Phylum Trochelminthes. Poríferos (gusanos contráctiles)
lemio-
Phylum Brachiopoda. Braquiópodos (invert. marinos)
19unas Phylum Bryozoa. Briozoarios (invertebrados que forman colonias)
tema, Phylum Mollusca. Moluscos, caracoles
Dficial Phylum Echinodermata. Estrellas de mar
Phylum Annelida. Lombrices de tierra, gusanos marinos
Phylum Onychophora. Onicóforos
PhyluIn Arthropoda. Arañas, miriápodos, crustáceos, insectos
Phylum Chordata. Pece,s, anfibios, reptiles, pájaros, mamíferos
(incluyendo al hombre)
s que
ifica-

<Jnti- Cuadro1.1, Clasificación sistemática comparativa entre un mosquito y el

hombre.

Nombrede la
categoria Mosquito Hombre
Reino Animal. Capaz de Animal. Capaz de
moverse, no produce moverse, no produce
clorofila. clorofila.

Phylum Arthropoda. Apéndices Chordata. Apéndices

articulados, exoesqueleto, articulados,
corazón dorsal, cuerda endoesqueleto, corazón
nerviosa ventral, sangre ventral. cuerda nerviosa
fría. dorsal.

Clase Insecta. Tres pares de Mammalia. Glándulas

patas, un par de antenas, mamarias para
alas usualmente presentes. alimentarse a temprana
edad, pelo, corazón con
cuatro cámaras y sangre
caliente.

Orden Diptera. Dos alas, el Primates. Miembros

se~undo par de alas alargados, "manos y pies"
modificado en halterios o extendidos a menudo con
r
I
18

Cuadro 1.1. (Continuación.)

Nombre de la
categoría MOfiquito Hombre

balancines, aparato bucal un pulgar, cada uno de

chupador. ellos con cinco dedos
aplanados o cubiertos con
uñas.

Familia Culicidae. Son los Hominidae. Es la familia

verdaderos mosquitos. correspondiente al hombre.
Adultos con escamas en
las alas, probóscide
alargada, alas usualmente
más largas que el
abdomen.

Género Culex. Nombre latino de Horno. Nombre latino de

mosquito. El tipo de letra hombre.
para los nombres de
género y especie siempre
es cursivo o subrayado
cuando no se tiene ese tipo.

Especie Pipiens. El nombre de Sapiens. Nombre latino

esta especie se refiere al de inteligente.
sonido que hace el
mosquito al volar.

Subespecie Quinquefascia tus. Sapiens.

Autoridad Say, 1823 Linneo, 1758

(La primera persona o autoridad que lo describió o clasificó. Si el nombre

está entre paréntesis quiere decir que originalmente esa especie había
sido clasificada con otro género.)
e

con

ia
re. 2
Los artrópodos
e

El phylum Arthropoda es un conjunto muy amplio de anima-

les, más de 80 % del total de especies descritas son artrópodos. Su
capacidad de adaptación a.diversos tipos de hábitats les ha permi-
tido sobrevivir más que otras especies.
Importante número de plagas, principalmente insectos, per-
tenecen a este filo. Los artrópodos (arthron= articulación; podus=
pie o pata), son animales que tienen patas articuladas o segmen-
tadas.
Entre los artrópodos se encuentran los cangrejos, cochinillas,
camarones, ciempiés, milpiés, arañas, garrapatas, insectos y otros.

re FILOGENIADEL PHYLUM ARTHROPODA

ía
Existen dos corrientes importantes que tratan de explicar el
origen de los artrópodos, la teoría monofilética y la teoría polifi-
1ética.
El concepto monofilético es antiguo, muchos autores colocan
a los tri10bites cerca de la base del tronco de los artrópodos. Par-
tiendo de éstos o de sus antecesores se desarrolló por evolución
una línea que condujo a los artrópodos mandibulados y otra que
culminó en los quelicerados.
Según la teoría polifilética, la evolución de los artrópodos se
inició a partir de-algún grupo de anélido s primitivos o de uno cer-

19
 20 Cap. 2. Los artrópodos

cano a los anélidos. A partir de este tronco, algún grupo invadió la

Tierra dando origen a los onicóforos, representados actualmente,
10 que reflejó el comienzo de un proceso de transformación de
artrópodos. Los onicóforos están considerados como ascendentes
del grupo miriápodo-insecto. Asimismo, una segunda línea con-
dujo a los artrópodos que inicialmente se desarrollaron en el mar.
En la base de esta línea había un pretrilobite que dio lugar a los
.. crust~ceos y una rama que condujo a los trilobites y quelicerados
(véase cuadro 2.1).
El origen polifilético de los artrópodos explicaría la carencia to-
tal de pruebas que permitan esclarecer un eslabonamiento entre
el grupo insecto-miriápodo y los otros artrópodos. Los crustáceos
no están en modo alguno relacionados con los otros mandibula-
dos, miriápodo s e insectos. Los onicóforos guardan relación más
estrecha con los insectos que estos últimos con los crustáceos
(Barnes, 1985).

Cuadro 2.1. Origen cronológico de los insectos.

Millones Periodo Subperiodo Órdenes de Otro tipo

<t Era de años geológico geológico insectos de vida
-
Cenozoica 1 Cuaternario Pleistoceno Anoplura
Strepsiptera hombre.
Aparece Edad.
el prij>rec
Siphonaptera los mamíferos V':""""
70 Terciario Embioptera plantas con florei
Isoptera Insectos
fosilizados en
ámbar.

Mesozoica 135 Cretáceo Dipteia Primeros pájarosl

Hymenoptera mamíferos. Edad
180 Jurásico Trichoptera de los reptiles.
Dermaptera Primeras plantasi
Thysanura con flores.
225 Triásico Orthoptera

Plecoptera
Thysanoptera Desaparecen
Coleoptera muchas formas di
Paleozoica 270 Pérmico Odonata vida; sólo quedaf
Ephemeroptera fósiles.
Psocoptera
Hemiptera
Mecoptera
Neuroptera
 21
dióla
dro2.1. (Continuación.)
:ente,
¡n de Millones Periodo Órdenes de
Subperiodo Otro tipo
~ntes insectos de vida
Era de años geológico geológico
con-
mar. 350 Carbonífero Orthoptera Reptiles
a los primitivos.
'ados
400 Devónico Collembola Primeros
ato- vertebrados
anfibios. Edad de
ntre
los peces.
ceos 440 Silúrico Primeros animales
lula- terrestres
más (escorpiones y
;eos milpiés).
Primeros peces.
500 Ordovícico Primeros
vertebrados.
600 Cámbrico Primeros
:eatipo artrópodos
e "'da (trilobites,
xiphosuros)
~el prime
. Edad de~ecámbrico Invertebrados primitivos.
~Íferos y
con flores

k>sen
CARACTERÍSTICAS GENERALES
¡pájaros
DE LOS ARTRÓPODOS
os.Edad
iptiles. Los insectos pertenecen al phylum Arthropoda y según Borror
plantas et al. (1989) las características principales de estos últimos son las
s. siguientes:

1. Cuerpo segmentado, usualmente agrupado en dos o tres

regiones.
cen
2. Apéndices segmentados o articulados en pares.
armas del 3. Simetría bilateral.
quedan
4. Poseen exoesque1eto quitinoso que es periódicamente
desechado y renovado durante el crecimiento del insecto.
5. Canal alimenticio tubu1ar, con boca y ano.
6. El sistema circulatorio es abierto, solamente el vaso prin-
cipal o corazón forma una estructura tubu1ar ubicada en la parte

,
 22 Cap, 2, Los artrópodos

dorsal del canal alimenticio con aberturas laterales en la región

'abdominal.
7. La sangre o hemolinfa fluye a través de la cavidad del
cuerpo llamada hemoce1e.
8. El sistema nervioso consiste de un ganglio anterior o cere-
bro localizado por encima del canal alimenticio; un par de con-
ductos que se extienden ventra1ment'e desde el cerebro alrededor
del canal mencionado y una cuerda nerviosa formada por ganglio s
pares localizada abajo del mismo canal.
9. Los músculos son estriados.
10. La excreción usualmente es efectuada a través de tubos
(tubos de Ma1pighi), que descargan dentro del canal alimenticio,
la materia excretada pasa al exterior a través del ano.
11. La respiración la efectúan a través de branquias o tráqueas
y espirácu1os.
12. No tienen tubos ciliados o nefridios.

Los phyla más estrechamente relacionados con el de Arthropo-

da son el Annelida y el Onychophora, el primero de ellos incluye

· varios gusanos segmentados (lombrices de tierra, gusanos mari-

nos y sanguijuelas). Éstos difieren de los artrópodos en la ausen-
cia de apéndices segmentados, exoesque1eto quitinoso y sistema
traquea1; su sistema circulatorio es cerrado, la excreción es efec-
tuada por tubos ciliados llamados nefridios y sus músculos no son
estriados; algunas larvas de insectos no tienen apéndices y se
parecen a los anélidos; ellos pueden ser reconocidos como insec-
tos por su organización interna (diferentes tipos de sistema circu-
latorio y excretor, además de la presencia de tráqueas).
Los Onychophora (véase fig. 2.6) se pare,cen a los artrópodos
en que poseen:

1. Antenas segmentadas.
2. Exoesque1eto quitinoso el cual periódicamente es renovado.
3. Sistema traqueal.
4. Sistema circulatorio abierto.

Nos recuerdan a los anélidos en que poseen nefridios y sus

músculos esque1éticos no son estriados.
Los onicóforos parecen babosas con patas; su cuerpo es más o
menos cilíndrico; e11argo varia de dos a 15 cm. En la cabeza tienen
un par de antenas anulares y la boca rodeada por lóbulos cutá-
neos; está ubicada ventra1mente con un par de papilas cortas a los
lados de la misma, además de un par de mandíbulas. El número de
I
I

Clasificación de-los artrópodos 23

t>n patas es de 14 a 43, según la especie y el sexo. Cada pata es una

protuberancia grande y cónica portadora de un par de pinzas o
el uñas terminales. Por la parte ventral de éstos, cerca del extremo
final, se observan de tres a seis cojinetes transversales sobre los
e- cuales descansan las extremidades al caminar. La superficie total
del cuerpo está cubierta por tubérculos grandes y pequeños, dis-
ln-
puestos en bandas o anillos alrededor de las patas y el tronco. Los
¡or
os tubérculos más grandes terminan en una cerda sensorial y están
cubiertos por pequeñísimas escamas. Los colores de los onicófo-
rosvarían, los hay azules, verdes, negros, anaranjados, dándole un
aspecto aterciopelado al cuerpo las escamas y tubérculos.

CLASIFICACIÓNDE LOS ARTRÓPODOS

Su clasificación sigue el arreglo sugerido por Barnes, citado

por Borror et al. (1989).
\
Phylum Arthropoda
Subphylum Trilobita. Trilobites (únicamente fós~es)
Subphylum Chelicerata
Clase Merostomata. Cangrejo bayoneta (Xiphosur.
euriptéridos fósiles (Eurypterida
Clase Arachnida. Arácnidos
Clase Pycnogonida. Arañas de mar

Subphylum Crustacea. Crustáceos

Clase Cephalocarida
Clase Branchiopoda
Clase Ostracoda
Clase Copepoda
Clase Mystacocarida
Clase Remipedia
Clase Tantulocarida
Clase Branchiura
s Clase Cirripedia
Clase Malacostraca
o
Subphylum Atelocerata
Clase Diplopoda. Milpiés
~ Clase Chilopoda. Ciempiés
e Clase Pauropoda. Paurópodos
 24 Cap. 2. Lo~ artrópodos

Clase Symphy1a. Sinfi10s

Clase Hexápoda (Insecta). Hexápodos

Tres grupos usualmente considerados como artrópodos no fue-

ron incluidos en la clasificación anterior porque sus afinidades no
están claras, ellos son los Onychophora, los Pentastomida o Lin-
guatulida y los Tartigrada.
I La agrupación de los artrópodos se basa principalmente en los
caracteres de los apéndices (particularmente las mandíbulas y
las patas) y la naturaleza de las regiones del cuerpo. Los tri10bites,
crustáceos y ate10ceratas tienen un par de antenas (en los crus-
táceos usualmente dos pares), mientras que los quelicerados ca-
recen de ellas.

SUBPHYLUM TRILOBITA

Los tri10bites, conocidos actualmente sólo como fósiles, exis-

tieron durante la era pa1eozoica con más abundancia en los perio-
dos cámbrico y ordovícico. Ellos son considerados como los más
. primitivos artrópodos. Tenían el cuerpo dividido en cabeza, tórax
y pigidio, éste generalmente hundido y dividido por dos surcos
10ngitudina1es en tres lóbulos (véase fig. 2.1 a y b). La cabeza con
un par de antenas largas y segmentadas y cuatro segmentos poso-
ré!les, cada uno con un P?r de apéndices birramosos. La may6ría
tenía longitud de cinco a ocho cm; peto algunos eran muy peque-
ños (10 mm) y otros gigantes, con una longitud de 60 cm. Eran un
grupo marino muy importante. Algunos eran carnívoros, otros se
alimentaban del p1ancton de los mares.

Los organismos de te grupo no poseen antenas y general-

mente tienen seis pares e apéndices: un par de quelíceros, un par
~
de pedipa1pos (que co esponden al segundo par de apéndices)
ubicados atrás de los quelíceros y cuatro, cinco o raramente seis
(como en los pycnogónidos) pares de patas colocadas atrás de los
pedipa1pos. Muchos tienen un segmento extra en las patas, llama-
da patella, entre el fémur y la tibia; usualmente tienen dos regio-
nes distintas en el cuerpo, el anterior llamado cefa10tórax o proso-
ma y el posterior llamado abdomen u opisthosoma. En el prosoma
se encuentran los quelíceros, los pedipa1pos y los demás apéndi-
 25 I
I
1

Preepipodito
Br~mquia ~ \
Ojo medio Telopodito -
Cefalotórax

"1,
Lóbulo lateral
o pleural
a) Pigidio Postabdomen

Pigidio
. ,

OueJíceros

Gnatobase

Ouilanas

Opérculo
-genital
Opérculo
branquial
aminillas
branquiales

Telson
A
1
I
Fig. 2.1. Trilobite del periodo rdovícico. a) Vista dorsal. b) Vista ,'
i
ventral (según Walcott y Ray nd). c) Euriptérido. Vista dorsal (según
Nieszkowski). d) Cangrejo yoneta, Limulus, vista dorsal (según Van
der Hoeven). Vista ventral (según Stormer).
 -
r
26 Cap. 2. Los artrópodos

ces ambulatorios. Los ductos genitales están ubicados cerca de la

parte anterior final del opisthosoma. Raramente adoptan la for-
ma de un gusano. Actualmente existen tres clases: Merostomata,
Arachnida y Pycnogonida.

Clase Merostomata

Subclase Xiphosura

Poseen en el abdomen pares de apéndices que forman bran-

quias, éstas sirven tanto para nadar como para la respiración;
cuando estos animales se separan del fondo, funcionan como
aletas natatorias.
El cefalotórax tiene un gran caparazón en forma de herradura.
El único espécimen actual de esta clase es la cacerola de las Mo-
lucas o cangrejo bayoneta. Existen actualmente tres géneros y
cinco especies. Son formas marinas y existen en todo el golfo de
México. Otra característica de esta clase es su apéndice posterior
en forma de larga espina (véase fig. 2.1 d y e).
,
Subclase Eurypterida
/
Estos animales vivieron dura e la era paleozoica, del periodo
cámbrico al carbonífero. Eran a áticos y se parecían a los Xipho-
sura actuales, algunos llegaban medir más de dos metros de largo.
El pro soma tenía un par de qu líceros y cinco pares de patas, ade-
más un par de ojos simples un par compuesto; el ophistosoma
tenía 12 segmentos, con apén ices en forma de placas o láminas
que ocultaban las branquias e los primeros cinco segmentos y el
telson terminaba en una espin alargada (véase fig. 2.1 e).

Clase Arachnida

Considerada la más amplia e importante clase ~ Chelice-

rata (cerca de 65 000 especies descritas con aproximaaamente
8000 en Norteamérica). El cuerpo de un arácnido típico está com-
I puesto de dos regiones, el cefalotórax o prosoma y el abdomen u
opisthosoma. En la forma adulta el cefalotórax tiene usualmente
seis pares de apéndices: un par de quelíceros anteriores (estre-
chamente asociados con la boca), un par de pedipalpos y cuatro
pares ambulatorios; en muchas ocasiones tanto los quelíceros
 Subphylum chelicerata 27

como los pedipalpos son quelados. El abdomen carece de apéndi-

ces locomotores y su segmentación puede ser o no visible.
Los arácnidos están clasificados, para muchos autores, en 11
grandes grupos aunque no todos se ponen de acuerdo con su no-
menclatura. Algunos los ubican en la categoría de subclases, para
Borror et al. (1989) son reconocidos como órdenes y menciona los
siguientes:

1. Scorpiones (Scorpionides, Scorpionida). Escorpiones, ala-

cranes.
2. Palpigradi (Microtelyphonidae, Palpigradida, Palpigrada).
Palpígrados.
3. Uropygi (Thelyphonida, Holopeltidia, Pedipalpida, en par-
te). Vinagrones, vinagrillos, escorpiones cola de látigo.
4. Schizomida (Tartarides, Schizopeltida, Colopyga, Pedipal-
pida, en parte). Esquizómidos. ¡
5. Amblypygi (Amblypygida, Phrynides, Phryneida, Phryni-
chida, Pedipalpida, en parte). Amblipígidos.
6. Araneae (Araneida). Arañas.
7. Ricinulei (Ricinuleida, Meridogastra, Podogonata, Rhino-
gastra). Ricinuleidos.
8. Opiliones. (Phalangida, incluyendo Cyphophthalmi). Opi-
liones, arañas zancudas.
9. Pseudoscorpiones (Pseudoscorpionida, Chernetes, Chelo-
nethida). Seudoescorpiones.
10. Acari (Acarina, Acarida). Ácaros, garrapatas.
11. Solifugae (Solpugida). Solpúgidos, escorpiones de sol.

Orden Scorpiones (escorpiones)

El largo de su cuerpo varía entre 102 a 127 mm. El abdomen es

ancho y fuertemente unido al cefalotórax, el cual está dividido
en dos regiones: la anterior tiene siete segmentos, la posterior
con cinco segmentos que terminan en un aguijón. Los pedipal-
pos son largos y quelados (en forma de pinzas) (véase fig. 2.2 a).
Los escorpiones tienen hábitos nocturnos y durante el día per-
manecen ocultos en lugares protegidos. Se alimentan de insectos
y arañas que capturan con sus pedipalpos y matan con su aguijón.
Los inmaduros después de nacer y por algún tiempo, son cargados
por la hembra. Tienen crecimiento lento, y algunas especies re-
quieren de algunos años para alcanzar la madurez. El efecto de la
picadura de un escorpión depende primero de la especie; la de
r
r

28

t:
i r
I (
l'
Pedipalpo
Primer apéndice
sensorial
Caparazón anterior
I
e
Caparazón posterior e
S
A
d
d,
,

d)
Flagelo

e)
e~

Fig. 2.2. a) Escorpión (Scorpiones). b) Vinagrillo, Mastigoproctus

giganteus (Uropygi) (según Millot). e) Palpígrado, Koenenia (Palpigradi)
(según Kraepelin y Hansen). d) Esquizómido, Trithyreus pentapeltis
(Schizomida).
 Subphylum chelil;erata 29

algunos es dolorosa y produce hinchazón y cambio de color en la

parte afectada pero por lo general no es peligrosa.
Los escorpiones normalmente no atacan al hombre, pero pue-
den picar si son perturbados. Existe en Norteamérica una especie
muy ~sa, Centruroides sculpturatus E., cuya picadura pue-
de ser fatal; este espécimen es delgado y raramente excede los
64mm de largo, de color amarillento, con dos rayas negras irregu-
lares sobre el dorso y tiene una pequeña protuberancia en la base
del aguijón. Hay alrededor de 800 especies. .;

Orden Palpigradi (palpígrados)

Estos arácnidos son muy pequeños, tienen 5 mm de largo, el

extremo de su abdomen termina en una porción estrecha que tie-
ne forma de cola compuesta de aproximadamente ,],,5spgrnp.ntos
(véase fig. 2.2 e). Existen cerca de 20 especies, tres de ellas en
Norteamérica.

,
Orden Uropygi (vinagrillos)

Su tamaño es de aproximadamente 8 y 15 cm incluyendo la

cola. Se parecen mucho a los escorpiones pero no tienen aguijón,
en su lugar tienen una cola en forma de látigo (véase fig. 2.2 b).
Son nocturnos y depredadores. No tienen glándulas venenosas.
Algunas especies cuando son irritadas expelen un olor a vinagre, y
de aquí el origen de su nombre común. Los pedipalpos son quela-
dos y están bien desarrollados. Hay cerca 4e 130 especies.

Orden Schizomida (esquizómidos)

Estos animales son similares a los vinagrillos, pero su apéndi-

ce terminal es corto y no largo y delgado. El cuarto par de patas lo
tienen adaptado para saltar, en el campo parecen pequeños grillos
(véase fig. 2.2 d). Miden de 4.5 a 7.5 mm de largo. Solo hay algunas
especies.

\
 ...

r 30

Amblypygi (amblipígidos)

Tie n la forma de arañas alargadas, miden de 10 a 55 mm. El

cefal órax es más ancho que largo con los lados redondeados, los
ta s frontales son largos, delgados y muy segmentados; tienen
ocho ojos (véase fig. 2.3 e). Existen 60 especies.
e
u

Orden Aranea (arañas)

Estos insectos viven en muy diversos hábitats y son muy abun-

dantes. La mayoría de la gente piensa que las arañas son muy
venenosas, pero la mayor parte carece de glándulas que secreten
sustancias tóxicas, y raras veces atacan al hombre; sólo algunas
especies son verdaderamente peligrosas (por ejemplo la viuda
~;,negra). Su cuerpo se divide en dos regiones: cefalotórax y abdo-
. men; en general sólo hay vestigios de la segmentación. En el cefa-
. .; lotórax se encuentran los ojos, la boca y las patas; en el abdomen
. ...están las estructuras genitales, los espiráculos, el ano y las glán-
. tlplas tejedoras. El abdomen se une al cefalotórax por medio de un
pedicelo delgado (véase fig. 2.3 b).
Son depredadores de insectos y otros pequeños animales. Algu-
nas especies saltan sobre sus presas, otras esperan que la presa se
ponga a su alcance y otras muchas tejen telas en las cuales enredan
a sus víctimas. Las patas se dividen en siete segmentos.
Basado principalmente en la estructura de los quelíceros los
Araneae en Norteamérica están divididos en dos subórdenes:
los Orthognatha (tarántulas) y los Labidognatha (arañas). Hay
cerca de 32000 especies, 2500 en Norteamérica.

Orden Ricinulei (ricinúlidos)

Este grupo de arácnidos tropicales son extremadamente raros.

Superficialmente se parecen a las arañas, pero tienen el abdomen
segmentado y no poseen cola; además una pieza ancha y flexible
cuelga en la parte anterior final del prosoma que se extiende so-
bre los quelíceros (véase fig. 2.3 a). Estos arácnidos miden cerca
de 3 mm de largo, con coloración de rojizo naranja a café; se en-
cuentran bajo las piedras, y dentro de su rango alimenticio forman
parte importante las termitas. Existen cerca de 25 especies.
 ,

31

/
I

~'

.;
I
I

Fig. 2.3. a) Ricinúlido, Ricinoides (Ricinulei) (según Millot). b) Araña ~

"
viuda negra, Latrodectus mactans (Araneae) (según Illinois Natural
History Survey). c) Amblipígido africano, Charinus millotis (Amblypygi)
(según Millot). d) Seudoescorpión, Chelilercancroides (Pseudoscorpiones)
(según Beir, de Weygoldt, P., 1969, Biology ol Pseudoscorpions. Harvard
Univ. Press).
,..--

32

Orden Opiliones (arañas zancudas)

Su nombre común se deriva de lo extremadamente largo de

sus patas; más, su cuerpo es oval (véase fig. 2.4 a y b). Su ali-
mento preferido 'ugos de plantas o insectos muertos, aunque
también los atrapa viv ay 3 000 especies aproximadamente.

Orden Pseudoscorpiones (seud~escorpiones)

Estos pequeños arácnidos no sobrep san los 5 mm de largo, se

parecen a los escorpiones por sus la os pedipalpos quelados,
pero su abdomen es corto y oval, no tie en aguijón y su cuerpo es
muy aplanado (véase fig. 2.3 d). Se ncuentran en la madera,
entre las páginas de los libros o en m go. Se alimentan de peque-
ños insectos. No tienen patella. P een glándulas que producen
seda y se encuentran localizad en los quelíceros; con éstas te-
jen su cocon en el cual inviernan. Están muy bien distribuidos.
\
Existen unas 200 especies en Norteamérica.
~
pdp_
Orden Acari (ácaro s)

Los ácaro s constituyen un grupo importante de pequeños ani-

males. Su cuerpo puede ser oval y compacto, en muchos se pue-
den diferenciar las dos regiones de su cuerpo (cefalotórax y abdo-
men). La llamada larva cuando es joven, tiene únicamente tres
pares de patas y adquiere el cuarto par después de la primera
muda (véase fig. 2.4 e). ,
Los ácaros comprenden muchas especies y poseen gran varie-
dad de hábitos. Los hay terrestres y acuáticos; las formas acuáti-
cas pueden ser de agua salada o dulce. Muchos son parasíticos y
pasan gran parte de su ciclo de vida en el cuerpo de vertebrados o
invertebrados a los que utilizan como huéspedes.
Varios son depredadores, otros fitófagos y algunos saprófagos.
El tamaño de los ácaros varía de 1 a 15 mm, aproximadamente.
Tienen importancia económica como ectoparásitos de aves y
mamíferos; en las plantas cultivadas también producen grandes
daños. Existen alrededor de 30 000 especies.
 33
1:

d)

Fig. 2.4. Arafia zancuda o falángido. a) Vista lateral; b) Vista frontal.

ch, quelíceros; p, patas anteriores; oc, ocelos; pdp, pedipalpos. (Opiliones).
c) Garrapata oriental del perro, Dermacentor variabilis (Say) (Acari)
(según USDA). Solpúgido. d) Vista lateral, Eremobates pallipes; e) Vista
dorsal, E. durangoneus (Solifugae).
 -
r
34

Orden Solifugae (solpúgi~)

Llamados también escorpiones de so, stos arácnidos se en-

cuentran en las regiones desérticas. El cue o de un solpúgido pue-
de tener de 2 a 3 cm de longitud y a menud está constreñido, sus
quelíceros son muy largos, lo que da a est s animales apariencia
feroz. pero lo cierto es que son relativame te inofensivos, ya que
no poseen glándulas venenosas (véase fig. .4 d y e). Son noctur-
nos y de movimientos rápidos, depredado es de animales más
pequeños. Su color es amarillento a café; ca inan en seis patas,
ya que el primer par lo utilizan junto con 1 s pedipalpos como
órgano táctil. En el último par de patas tienen inco pequeñas pro-
tuberancias que utilizan como órganos senso .ales. Existen unas
800 especies, 120 en Norteamérica.

Clase Pycnogonida

Los picnogónidos son marinos, tiene forma de arañas con pa-

tas muy largas. Son depredadores y f nen una probóscide chu-
padora. Su cuerpo consiste en c tórax, debido a su abdomen
diminuto. Las arañas de mar varían en tamaño, desde uno a varios
centímetros (véase fig. 2.5 a); se conoce poco de sus hábitos ya
que no son muy comunes. Pueden tener más de cuatro patas. Exis-
ten pocas especies.

SUBPHYLUM CRUSTACEA

Los crustáceos forman un grupo muy heterogéneo, casi todos TeI

son acuáticos y respiran por medio de branquias; la cabeza y el
tórax están fusionados formando el cefalotórax (véase fig. 2.5 b);
en muchos éste se encuentra parcial o totalmente cubierto con
una formación llamada caparazón. Los apéndices varían en nú-
mero, un par en cada segmento (cuatro a 20) del cefalotórax y
pueden tenerlos en los segmentos abdominales así como dos pa-
res de antenas (Clase Malacostraca). Muchos apéndices en los
crustáceos son birramosos, consisten en un segmento basal con
dos brazos o ramas terminales; una de estas dos ramas o brazos
pudiera haberse convertido en un apéndice especializado. Según b)
la clasificación de los artrópodos, se reconocen 10 clases de Crus-
tacea. Existen cerca de 44 000 especies.
 11I

35

:/
..

~"

Primer segmento abdominal Primera antena

b) Exopodito o escama
Primer apéndice torácico de la segunda antena

Fig. 2.5. a) Araña de mar, Nymphon rubrum (Pycnogonida) (según

Sars). b) Malacostráceo (Crustacea) (según Calman).
r -
36
SUBPHYLUM :RATA
_/'

Los miembros de este SUbPhy

apéndices simples (no birramosos),
~ tienen un par de antenas,
as mandíbulas son de una
sola pieza y funcionales en su parte a ical (véase fig. 2.6 a y b).

Clase Diplopoda

Los milpiés cuentan con un cuerpo el ngado y delgado, con

muchas patas (véase fig. 2.6 e). La mayoría t ene 30 o más pares de
patas y exceptuando algunos segmentos cada extremo del
"
cuerpo, el resto está fusionado en pares, de modo que cada seg-
mento aparente tiene dos pares de patas. El uerpo es cilíndrico o
ligeramente aplanado, las antenas son co as y usualmente con
siete segmentos. Las aberturas exteriores ae su sistema reproduc-
tivo están localizadas en la parte anterior final del cuerpo, entre el
segundo y tercer par de patas. El séptimo segmento postoral del
macho se encuentra modificado; sus apéndices forman el gonopo-
YOque utiliza para la copulación. Tiene ojos compuestos los cuales
están formados por un grupo de ocelos. Su aparato bucal 10forman
un par de mandíbulas, las bases de éstas forman una parte de los
lados de la cabeza. Bajo las mandíbulas y formando una placa ven-
tral de la cabeza se encuentra una estructura llamada gnatoquila-
rio, las características de esta placa ayudan a identificar los dife-
rentes grupos, se cree está formado por la fusión de las maxilas. El
primer tergo detrás de la cabeza es usualmente grande y recibe el
nombre de collum (véase fig. 2.6 e y n.
Los milpiés viven en el suelo, bajo las hojas, piedras o madera.
Muchas especies tienen a los lados del cuerpo unas glándulas que
secretan un fluido que utilizan como medio defensivo. No atacan
al hombre; muy pocos causan daño a las plantas cultivadas; pero
pudieran ser problema dentro de invernaderos. Recién ec1osiona-
dos tienen sólo tres pares de patas, conforme mudan aparecen las
siguientes. Existen unas 7 500 especies.

Clase Chilopoda

Los ciempiés son animales alargados, delgados y aplanados con

13 o más pares de patas, cada segmento del cuerpo lleva un par de
patas, los últimos dos pares están dirigidos hacia atrás, y a menudo
tienen forma diferente de los otros pares (véase fig. 2.6 d). Las
 ,

s,
la
).
Lóbulos
peribucales

n
le
~1

,-
,
o
n
,.

l'
:S l' I
n
IS
1-
1-
:-
~l

:1

1.
e
n
o
1-
md f)
s

Fig. 2.6 a) y b). Vista lateral y ventral de la región anterior de un

onicóforo, Peripatoides novaezealandiae y Peripatosis capensis
(Onychophora) (según Snodgrass y Bouvier respectivamente).
e) Ciempiés, Otocryptops sexspinnosa (Chilopoda) (según Snodgrass).
d), e), y f) Diplopodo, Narceus sp (Diplopoda), vista lateral del cuerpo,
11 gnatoquilario y vista lateral de la cabeza. cd, cardo; colm, co11um
~ (tergum del primer segmento del cuerpo; e, ojo; ant, antena; ~
D gna, gnatoquilario; 1. primera pata; lbr, labro; 11,lámina lingual; ,.
S md, mandíbula; mn, mentón; pbs, prebasalar; stn, esternum del primer
segmento del cuerpo; stp, estipes.
 -
38 Cap. 2. Los artrópodos

antenas constan de 14 o más segmentos. Las aberturas genitales

están localizadas en la parte posterior final del cuerpo, usualmen-
te en el penúltimo segmento. Los ojos pueden estar presentes o
ausentes, si los tiene se componen de muchos ocelos. La cabeza
tiene un par de mandíbulas y dos pares de maxilas; el segundo
puede estar un poco alargado o más corto con los segmento asa-
les de las dos maxilas fusionadas. Los apéndices del p' er seg-
mento del cuerpo detrás de la cabeza son los garfios nzoñosos.
Son depredadores nocturnos, se ocultan durante día entre el
mantillo getal, dentro de maderas podridas galerías hechas
en el suelo. climas templados m' asta 3.5 cm, pero algu-
nas especies tropl medir de 20 a 25 cm. Son muy acti-
vos y rápidos. Paralizan a sus presas con sus garfios ponzoñosos.
Existen unas 3 000 especies.

Clase Pauropoda

Son animales diminutos, de color blanquecino o pálido, de 1 a

1.5 mm de largo (véase fig. 2.7 a). Las antenas se dividen en
su parte apical formando tres ramificaciones terminales. Sus nue-
ve pares de patas están ubicadas en 11 segmentos del cuerpo; no
están agrupadas en pares dobles como en los milpiés. La cabeza es
pequeña y algunas veces cubierta por el esc1erito en forma de pla-
ca del primer segmento corporal. Los genitales abren cerca de la
parte anterior final del cuerpo. Los paurópodos se encuentran
bajo las piedras, mantillo de hojas y lugares similares. Cada ojo
está representado sólo por una pequeña mancha. Las piezas buca-
les constan de un par de mandíbulas y un complejo labio inferior,
al parecer análogo al natoquilario de los dip16podos. Existen cerca
de 360 especies.

Clase Sympbyla

Los sínfilos o sinfilanos son delgados, blanquecinos, de 1 a 8 mm

de largo, con 15 a 22 segmentos corporales y de 10 a 12 pares de
patas. Las antenas son delgadas y muy segmentadas, su cabeza
está bien diferenciada y desarrollada. Las aberturas genitales es-
tán localizadas cerca de la parte anterior final del cuerpo (véase
fig. 2.7 b). Estos animales se encuentran en el humus del suelo,
bajo las piedras, en madera podrida, algunos son plaga en los in-
vernaderos. Existen cerca de 120 especies.
 39

Clase Hexápoda (lnsecta)

Esta clase únicamente se menciona para recordar su posición
dentro del subphylum. Más adelante se hará una detallada refe-
rencia, que es el objetivo de este escrito (véase fig. 2.7 e).

b)

e)

Fig. 2.7. a) Paurópodo Pauropus (Pauropoda) (redibujado de Lubbock,

según Borror). b) Sínfilo Scolopendrella (Symphyla) (redibujado de
Comstock, según Borror). e) Caballito del diablo (Hexápoda) (según
Kennedy).
 40

UBICACIÓN DE LA CLASE HEXÁPODA

EN EL CONTEXTO DE LA ZOOLOGÍA

En la siguiente relación se anota, el número aproximado de

~ species que tienen los principales filos del reino animal, coloca-
en orden creciente según su número (Coronado y Márquez,
199 l,
Tr helminthes (rotíferos) 1500
Mol scoidea (tipo de moluscos) 2500
Ne athelminthes (gusanos redondos) 3500

~
Po 'fera (esponjas)
E inodermata (estrellas de mar)
~atyhelminthes (gusanos planos)
4500
5000
6500
7000
/ Annelida (lombrices de tierra)
Coelenterata (corales, medusas) 9000
Protozoa (animales unicelulares) 30 000
Chordata (peces, pájaros, mamífero) 40 000
Mollusca (moluscos, corales) 80 000
Artropoda (artrópodos) 973 000
Clase Hexápoda 900 000
Otros artrópodos 73 000
1 162 500

A la fecha, el número de especies debe haberse incrementado

considerablemente, sobre todo en los insectos.
Las cifras expuestas demuestran que los insectos son un gru-
po preponderante y en continuo aumento; resultará interesante
observar algunas razones que expliquen esa 'posición tan impor-
tante.

CARACTERÍSTICAS ADAPTATIV AS
DE LOS INSECTOS

Del grupo de los artrópodos, los insectos representan la cul-

minación del desarrollo evolutivo en las formas terrestres (véase
fig. 2,8 f). Han aprovechado las ventajas mecánicas de un exoes-
queleto y usado como base sobre la cual afíadir especializacio-
nes que les han proporcionado todavía más ventajas sobre sus
competidores. Las principales ventajas de poseer un exoesque-
leto son:
 Características de los insectos 41 1

1. Suficiente área para la inserción interna de los músculos;

2. Excelente medio para controlar la evaporación, especial-
mente en los animales de cuerpo pequeño y
3. La casi completa protección de los órganos vitales frente a
agresiones exteriores.

Sobre esta base se han acumulado especializaciones, unas

morfológicas y otras fisiológicas, que han sido factores decisivos
para ayudar a los insectos a alcanzar su actual desarrollo. Las
más importantes según Ross (1982) se enumeran en los aparta-
iguientes:

La posi ilidad de volar aumentó en gran medida la probabili-

dad estadís ica de supervivencia y dispersión, excepto en las islas
barridas p el viento. Aumentó el área de alimentación y repro-
ducción, y proporcionó otro medio de eludir a los depredadores. ..,
Acrecenta a el área de alimentación, indudablemente significó la ,
1.
adopción e alimentos más específicos, especialmente en los ca- t'
sosen que aquello que debían procurarse se encontraba en peque-
ñas cantidades y disperso. Por ejemplo, permitió a una especie
adoptar la carroña como alimento, ya que el individuo provisto de
alas pudo buscar y encontrar animales muertos aislados y además
utilizables como alimento.

Tamaño

La norma en la evolución de los insectos ha sido la de producir

muchos individuos pequeños en lugar de pocos y grandes. Esto ha
hecho posible aprovechar muchos nuevos alimentos específicos
existentes en pequeñas cantidades, y aumentar la probabilidad de
ocultarse y de eludir a los enemigos. El tamaño tiene sus desven-
tajas,ya que la superficie total del cuerpo aumenta enormemente
en relación con el volumen. De ello resulta un alto cociente de
evaporación, que haría imposible la vida terrestre para un animal
de tegumentos delgados. El exoesqueleto de los insectos propor- I
ciona el medio de evitar tan alta evaporación, y la posesión tal es
indudablemente uno de los principales factores que han permiti- il.<
do a los insectos desarrollar formas pequeñas.
r 42

Adaptabilidad de los órganos

Un mismo órgano ha sido adaptado para desempeñar diferen-

~
tes funciones; por ejemplo, con el Prime ar de patas, los mántidos
sujetan a la presa mientras la devoran, e esta forma funcionan
como partes bucales accesorias más que c o patas ambulatorias.
En otros casos, la misma estructura se ha adaptado esencialmente
para funcionar completamente diferente, por ejemplo, las diver-
sas modificaciones del sistema respiratorio, que han sido adaptadas
por muchos tipos de vida acuática o terrestre.

Metamorfosis completa

En ciertos grupos de insectos, se presenta este tipo de desarro-

llo que es único en el reino animal; constituye una especialización
en la cual el ciclo de vida se divide en cuatro estados distintos: el
huevo; la larva o estado de alimentación; la pupa, fase inmóvil de
transformación, y el adulto o fase de reproducción. En este tipo de
ciclo el verdadero crecimiento es el resultado de la alimentación
larvaria, el adulto sólo mantiene un metabolismo más o menos
estático, y cuando es necesario se procura sólo alimento suficien-
te para la maduración de los espermatozoides u óvulos. Este siste-
ma permite a la larva y al adulto vivir en lugares y condiciones
completamente diferentes; así, a la larva le permite aprovechar
las condiciones más favorables para el rápido crecimiento, yal
adulto vivir en las mejores condiciones para la fecundación, dis-
persión y oviposición.

Alta fecundidad

Más que excepción, esta condición es regla entre los animales

inferiores, no debe ser desestimada como factor que contribuye a
la mejor supervivencia de los insectos.
La reina de las termitas y algunos insectos sociales pueden
poner varios cientos de miles de huevos. Las efémeras y algunas
moscas parásitas depositan varios millares de huevos por puesta;
muchas mariposas nocturnas, moscas, plecópteros y represen-
tantes de otros órdenes, depositan centenares de huevos por hem-
bra. En el extremo opuesto se encuentran las hembras ovíparas de
ciertos áfidos que ponen sólo un huevo, hecho que es compensado
por la alta fecundidad de otras generaciones en la misma especie.
 1
Evolución de los insectos 43

Ninguno de estos factores puede ser co siderado como la ra-

zón más importante por la que los insec os han alcanzado su
actual diversidad. Varias combinaciones de stos y otros, actuan-
do conjuntamente produjeron su estado act 1. Debe considerar-
se que no todos los insectos han hecho uso d cada una de estas
especializaciones; así tenemos, por ejemplo, a los piojos mastica-
dores, a los piojos chupadores y las pulgas qu han perdido todo
vestigio de alas, carácter correlacionado con su l"mitada actividad,
sobre el huésped o cerca de éste. Casi la mitad e los órdenes no
tiene metamorfosis completa; sin embargo en és os, otras carac-
terísticas entran en juego. Estas especializacione son sólo unas
pocas de las más importantes de un gran número d sarrolladas por
el grupo de los insectos.

EVOLUCIÓN DE LOS INSECTOS

A partir de un organismo en forma de gusano se originaron

indudablemente los artrópodos, muy similar en su organización
general a los anélido s o gusanos segmentados. El cuerpo de este
antepasado constaba de una serie de segmentos uniformes, cada
uno formando un disco del cuerpo. La cabeza era una estructura
simple, probablemente con sedas sensoriales. La boca estaba si-
tuada ventralmente, entre la cabeza y el primer anillo o segmento
corporal. La región de la cabeza en esta fase temprana, por su
posición delantera respecto de la boca o abertura estomodeica,
recibe el nombre de próstoma (véase fig. 2.8 a).
. La formación de un par de apéndices ventrales o patas en cada
uno de los anillos del cuerpo, para ayudar a la locomoción, fue el
primer paso. El último segmento o periprocto que incluye al ano,
al parecer, nunca tuvo apéndices. Se perfeccionaron los órganos
sensoriales' de la cabeza; los ojos y las antenas fueron el último
resultado de este proceso. Se cree que los onicóforos representan
esta fase del desarrollo evolutivo (véase fig. 2.8 b).
Los tartígrados son diminutos animales que viven en el musgo
y en el agua dulce o salada. El cuerpo, que no pasa de un milíme-
tro, posee cuatro pares de patas en forma de muñón y uñas en los
extremos; la cabeza con piezas bucales y otros apéndices visibles.
Los pentastómidos o linguatúlidos constituyen un pequeño grupo
en que los adultos tienen forma de gusano, y en sus primeras fases
son diminutos animales de cuatro patas, parecidos a los ácaros.
Los linguatúlidos son parásitos internos de muchos vertebrados.
El siguiente paso en la evolución de los artrópodos fue la for-
r
44 Cap. 2. Los artrópodos

mación de articulaciones en las patas, lo que constituyó un gran

progreso en la locomoción. Este paso también permitió usar al
menos el primer par de apéndices para introducir alimentos en la
boca, una función pronta seguida por la fusión del primer segmen-
to con el próstoma. A juzgar por la situación de estas dos partes en
los fósiles de los trilobites, la unión se produjo en un estado tem-
prano de la evolución. Los ojos y las antenas alcanzaron buen
desarrollo en este estado. Ningún artrópodo viviente representa
actualmente esta fase de la evolución, pero los trilobites fósiles
tenían esencialmente este tipo de organización general (véase
fig. 2.8 e).
En algún punto próximo a esta fase las formas en evolución de
los artrópodos se separaron en ramas diferentes; una condujo ha-
cia el grupo de las arañas y otra al de los artrópodos con mandíbu-
las, que comprende a los insectos, miriápodos y crustáceos.
En la rama conducente a los insectos, la fase evolutiva inme-
. diata fue la utilización de los apéndices situados en los segmen-
t tos 2,3 Y 4 como órganos accesorios de la alimentación (véase fig.
2.8 d). Estos apéndices además de ser de utilidad para introducir
.~alimentos a la boca adquirieron superficies para cortar y desme-
nuzar la comida.
~ Los apéndices del primer segmento, aparentemente, nunca se
desarrollaron como vigorosas piezas bucales y actualmente están
atrofiados en muchos grupos. Los del segundo segmento se trans-
formaron en mandíbulas, los del tercero en maxilas y los del cuar-
t0.s:n segundas maxilas o labium. Los tres anillos portadores de las
piezas bucales se denominan gnatosegmentos.
La s.oldadura de los gnatosegmentos con el próstoma produjo
una 'cabeza de origen compuesto, típica de los actuales miriápodos
e insectos afines. Esta estructura compuesta reune en una unidad
funcional la totalidad de los órganos destinados a la alimentación.
La estructura de la cabeza compuesta se encuentra también
en algunos crustáceos, pero en muchos de éstos los gnatosegmen-
tos no están sólidamente fusionados con la cabeza. El resto de los
apéndices corporales de esta fase forman una unidad funcional
para la locomoción. Las clases Pauropoda y Chilopoda (ciempiés)
son formas actuales que muestran este tipo de organización.
Otros cambios ocurrieron en la rama de los insectos. Los tres
primeros pares de apéndices locomotores aumentaron de tama-
ño, los restantes, se atrofiaron para finalmente desaparecer o se
modificaron inutilizándose para la locomoción. Esto centralizó la
función motriz en los tres primeros segmentos, detrás de la cabe-
za, los cuales formaron entonces una región bien diferenciada, el
 Evolución de los insectos 45

tórax.La posición posterior del cuerpo que contiene la mayor parte

delosórganos internos, se llama abdomen.' Los últimos apéndices de
éste se modificaron y se adaptaron para las funciones de copula-
cióno de ovoposición (véase fig. 2.8 e). Algunos crustáceos tienen
tóraxy abdomen diferenciados, pero en ellos el tórax se compone
generalmente de ocho segmentos.

p
a)

b)

e)

d)

e)

f)

Cabeza Tórax Abdomen

Especialización Especialización Especialización
sensorial e locomotora digestiva y
ingestiva reproductora

Fig. 2.8. Evolución hipotética del insecto a partir de un organismo

vermiforme. p. próstoma; B, boca (según Snodgrass).
r
46 Cap. 2. Los artrópodos

Por todos estos cambios desde el primitivo artrópodo ápodo,

parece razonable suponer que: 1. En todos los anillos postorales se
desarrollaron apéndices similares generalizados, y 2. Estos apéndi-
ces se fueron modificando continuamente llegando a separarse en
grupos, cada uno con una función específica. En los insectos este
proceso ha dado como resultado la presente forma característica
del cuerpo, compuesta de tres regiones: cabeza, con apéndices sen-
soriales y piezas bucal es; tórax, con tres pares de patas y abdomen,
que contiene la mayor parte de los órganos vitales y con apéndices
adaptados a las funciones reproductoras (Ross, 1982).

CARACTERÍSTICAS GENERALES II
DE LA CLASE HEXÁPODA
a~
Actualmente las características principales de la clase Hexá-
poda son las siguientes (véase fig. 2.9):

Cuerpo

Está dividido en tres regiones distintas: cabeza, tórax y ab-

domen.

Cabeza

Un par de antenas (excepcionalmente carecen de ellas).

Un par de mandíbulas. .
Un par de maxilas.
Un labium.
Una hipofaringe.

Tórax

Tres pares de patas, un par por cada segmento torácico (po-

cos insectos no tienen patas: algunas larvas poseen apéndices adi-
cionales, como son las llamadas propatas en los segmentos abdo-
minales).
Pueden tener uno o dos pares de al~s en el segundo y/o tercer
segmento torácico.
 47

Abdomen

Sus órganos genitales se encuentran en la parte posterior del

abdomen.
Las formas adultas no tienen apéndices locomotores en el
abdomen (excepto en algunos insectos primitivos); los apéndi-
ces abdominales si están presentes son procesos externos apica-
les del abdomen y consisten en un par de cercos, el epiprocto y
un par de paraproctos.

c a

Fig. 2.9. Estructura general de un insecto. c, cabeza; t, tórax; a,

abdomen; o, ojo compuesto; ant, antena; md, mandíbula; mx, maxila;
lbm, labium; b, partes bucales; pis, sutura pleural; eps, episternum; stn,
esternum; epm, epímeron; pt, protórax; ms, mesotórax; mt, metatórax;
nl_3,nota; tI_lO'terga; spr, espiráculos; ept, epiprocto; cr, cercds; ppt,
paraproctos; ovt, ovipositor (modificado de Snodgrass, según Borror).

CLASIFICACIÓNDE LA CLASE HEXÁPODA

La clase Hexápoda se divide en órdenes, basados en la estruc-

tura de sus alas, sus partes bucales, metamorfosis y otros caracte-
res. El arreglo que a continuación se presenta es el mencionado
por Borror et al. (1989).

ÓRDENES DE LA CLASE HEXÁPODA

Entognatha

1. Protura (Myrientomata). Proturos.

2. Collembola (Oligentomata). Colémbolos.
3. Diplura (Entognatha, Entotrophi, Aptera). Dipluros.
48
Insecta

4. Microcoryphia (Archaeognatha, Thysanura, Ectognatha y

Ectotrophi en parte). Microcorífidos.
5. Thysanura (Ectognatha, Ectotrophi, Zygentoma). Pececits de
plata, insectos de fuego.

Pterygota

6. Ephemeroptera (Ephemerida, Plectoptera). Moscas de mayo.

7. Odonata. Libélulas, caballitos del diablo.
8. Grylloblattaria (Grylloblattodea, Notoptera). Gri1loblátidos.
9. Phasmida (Phasmatida, Phasmatoptera, Phasmatodea, Che-
leutoptera, Orthoptera en parte). Palitos caminadores.
10. Orthoptera (Saltatoria, Grylloptera). Chapulines y grillos.
11. Mantodea (Orthoptera, Dictyoptera, Dictuoptera en parte).
Mántidos.
12. Blattaria (Blattodea, Orthoptera, Dictyoptera, Dictuoptera en
parte). Cucarachas.
13. Isoptera (Dictyoptera, Dictuoptera en parte). Termitas.
14. Dermaptera (Euplexoptera). Tijerillas.
15. Embüdina (Embioptera). Embiópteros.
16. Plecoptera. Moscas de las piedras.
17. Zoraptera. Zorápteros.
18. Psocoptera (Corrodentia). Piojos de los libros, psócidos.
19. Phthiraptera (Mallophaga, Anoplura, Siphunculata). Piojos.
20. Hemiptera (Heteroptera). Chinches.
21. Homoptera (Hemiptera en parte). Cigarras, chicharritas, áfi-
dos, psílidos, escamas, mosquitas blancas.
22. Thysanoptera (Physapoda). Trips.
23. .Neuroptera (incluyendo Megaloptera y Raphidiodea). Neu-
rópteros, moscas dobson, hormigas león, crisopas.
24. Coleoptera. Escarabajos.
25. Strepsiptera (Coleoptera en parte). Parásitos de alas retorci-
das, estrepsípteros.
26. Mecoptera (incluyendo Neomecoptera). Moscas escorpión.
27. Siphonaptera. Pulgas.
28. Diptera. Moscas, mosquitos.
29. Trichoptera. Tricópteros, moscas caddi.
30. Lepidoptera (incluyendo Zeugloptera). Mariposas y palomillas.
31. Hymenoptera. Moscas sierra, abejas, avispas, hormigas, ich-
neumónidos, bracónidos.
 3
Estructura externa
de los insectos

PARED DEL CUERPO: EXOESaUELETO

y REGIONES DEL CUERPO

El esqueleto, en los insectos y otros artrópodos, está en la par-

~ txterior y es llamado exoesqueleto. La pared del cuerpo les sir-
vepara cubrirlos y para darles soporte e inserción muscular.
La pared del cuerpo de los insectos se compone de tres lámi-
nas principales: una exterior llamada cutícula que contiene un
s. compuestoquímico llamado quitina, proteínas, y algunos pigmen-
tos;otra lámina celular, la epidermis que está situada en la parte
5- inferiory secreta la cutícula; por último, una lámina no celular
debajode la epidermis llamada membrana basal (véase fig. 3.1).
Lacutícula está formada de dos partes principales: la epicutícu-
u-
lay la procutícula (formada por la exocutícula y la endocutícula).
Laepicutícula es una lámina muy delgada (de una micra aproxima-
damente)y usualmente se compone de dos láminas, una interior
~i- quecontiene lipoproteína o cuticulina, y otra exterior que contiene
cera.La endocutícula y la exocutícula son generalmente compues-
~. tasde láminas horizontales atravesadas por canales porosos que
sonmuypequeños, usualmente estos canales se extienden desde la
epidermishasta la epicutícula.
Laquitina es un polisacárido nitrogenado que se encuentra en
as.
la procutícula, no así en la epicutícula¡ y es una sustancia muy
h- resistente,es insoluble en agua y alcohol, se diluye en ácidos y álca-
lis,noes degradada por las enzimas digestivas de los mamíferos.
49
 50

Seta

Abertura
setal
Epicutícula

Canales porosos \ Célula tricógena Célula glandular Membrana I Lámina

Célula termógena basal Subcutícula

Fig. 3.1. Estructura de la pared del cuerpo.

La pared del cuerpo puede tener considerable flexibilidad y

muy poca elasticidad, esta última se pierde poco tiempo después
de efectuada la muda. Las zonas endurecidas del cuerpo forman
una serie de placas o esc1eritos los cuales están unidos por estrías
o membranas, que reciben el nombre de suturas. Esta disposición
permite la formación de placas exteriores duras que dan protec-
ción y rigidez, y al mismo tiempo facilita muchos tipos de movi-
mientos.
Los principales esc1eritos dorsales del abdomen son llamados
terga (en singular, tergum), y los del tórax son llamados notos (en
singular, notum); las subdivisiones de un. tergum son terguitos y
las de los notos torácicos tienen nombres particulares (véanse
figs. 3.12 y 3.16).
El principal esc1erito de la superficie ventral de un segmento
del cuerpo es llamado esternum (en plural, esterna), y las subdivi-
 La cabeza y sus estructuras 51

siones de éste, esternitos. Si las paredes laterales se encuentran

esc1erosadas entre los escleritos dorsal y ventral, reciben el nom-
bre de pleura (en singul1ir, pleuron).
La pared del cuerpo tiene muchos procesos externos e inter-
nos. Los externos incluyen setas, espinas, escamas, arrugas, etcé-
tera. Los internos pueden tener exteriormente forma de estrías
alargadas o diminutos agujeros, estos procesos son llamados apo-
demas y su función principal es para que los músculos se adhieran
o inserten.
La segmentación del cuerpo de un insecto es más evidente en
el abdomen, cuando los segmentos tienen estructura simple. Cada
segmento abdominal consiste típicamente de dos escleritos, un
tergum dorsal y un esternum ventral; éstos están conectados late-
ralmente por un área membranosa, llamada membrana pleural y
sucesivamente terga y esterna, son conectados por la membrana
intersegmental (Borror et al., 1989).

LACABEZA Y SUS ESTRUCTURAS

La cabeza se encuentra en la parte anterior al cuerpo, en ella

:pidermis están las antenas, los ojos y las partes bucales. Está dividida por
suturas que delimitan a diferentes escleritos. Por lo general la
cabeza es una cavidad con una porción anterior esclerosada que
1ina
la
contiene al cerebro, y una parte ventral membranosa en la que está
situada la boca o abertura oral (véase fig. 3.3).

Origen
.y
és Consiste en una región primitiva o próstoma, anterior a la boca,
an a la que se le han fusionado los cuatro segmentos posorales. En los
ías insectos el primer segmento posaral carece de apéndices, excepto
ón los rudimentarios del embrión, y los tres restantes segmentos
~c-
posor.ales llevan las mandíbulas, las maxilas y ellabium, respecti-
V1-
vameWe.
los
en Posición
sy
1se Puede adoptar varias posiciones en relación con el eje longitu-
dinal del cuerpo. Estas posiciones se emplean frecuentemente
nto para la clasificación (véase fig. 3.2). Las más importantes reciben
ivi- nombres definidos:
 52

,.

Fig. 3.2. Posiciones de la cabeza tipo hipognata y.prognata. a) Larva del

himenóptero dipriónido, Neodipnon lecontei con las partes bucales hacia
abajo típico de una cabeza hipognata. b) Larva del escarabajo carábido,
Harpalus pennsylvanicus con cabeza hacia arriba, tipo prognata,
proyectándose las partes bucales hacia adelante.

Hipognatha. Las piezas bucales están dirigidas hacia abajo

con respecto del resto del cuerpo; es la condición más primitiva y
más generalizada, la cual ocurre en la mayoría de las especies fi-
tófagas.
prognatha. La cabeza está inclinada hacia arriba, de tal for-
ma que las piezas bucales se proyecten hacia adelante, esta posi-
ción se encuentra en los insectos zoófagos como los del orden
Coleoptera.
 53
ver

pg

ptp
lbm
mx

a) b)
ver

ocs

ge pos
pg po
ptp
sgs md

p
e)

Fig. 3.3. Estructuras típicas de la cabeza de un insecto. a) Vista

anterior.b) Vista lateral.e) Vista posterior.ver, vénex; cs, sutura

coronal;oc, ocelos; as, sutura antenal; fs,sutura frontal;ocs, sutura
ocular;e, ojo compuesto; ant, antena; fr,frente;ge, gena; sgs, sutura
subgenal; atp, hoyos tentorialesanteriores;es, sutura epistomal; cip,
clípeo;lbr,labro; md, mandíbula; p, palpos; sas, sutura subantenal; sos,
sutura subocular; ocp, occipucio; CVX, cérvix; os, sutura occipital;pos,
suturapostoccipital;po, postoccipucio;pg, postgena; ptp, hoyos tentoriales
posteriores;lbm, labium; mx, maxila; for,foramen magnum (modificado
de Snodgrass, según Borro).
54 Cap. 3. Estrw;tura externa de los insectos

Opistognatba. Esta posición existe principalmente en Ho-

moptera en la cual la elongada probóscide se resguarda entre las
patas delanteras.
Ojos compuestos. Son órganos grandes multifacetados situa-
dos en la porción dorso lateral de la cápsula. Cada ojo está situado
en un estrecho esc1erito ocular o rodeado por éste en forma de
anillo. En muchas formas, especialmente larvas, los ojos están
reducidos a una simple faceta (véase fig. 3.3). En otras larvas
están representados por un grupo de facetas separadas llamado
oculario. En los insectos adultos el número de facetas puede ser
muy grande, por ejemplo, la mosca doméstica tiene alrededor de
4 000 facetas por ojo, algunos escarabajos alrededor de 25 000
(Ross, 1982).
Ocelos. Son órganos de una sola faceta situados en la cara, a)
generalmente entre los ojos compuestos.
Antenas. Son un par de apéndices segmentados móviles que
salen de la parte frontal, por 10 general entre los ojos. Se articu-
lan en las fosas antenales.
Labro. Es la pieza móvil inserta en el borde ventral de la parte
frontal. La cara interna del labro forma el frente de la cavidad
preoral y se denomina epifaringe.
La cápsula cefálica comprende varias áreas y suturas, entre
las cuales se tienen las siguientes (véase fig. 3.4):
Vértex. Comprende toda la parte dorsal de la cabeza, entre y
por detrás de los ojos.
Sutura epicraneal. Es una sutura en forma de Y cuyo tallo
empieza en la parte posterior de la cabeza, atraviesa el vértex y se
bifurca en la parte frontal. El tallo se llama epicraneal; los dos bra-
zos de la porción ahorquillada se llaman brazos epicraneales.
Frente. Es el área sobre la cara anterior situada entre los bra-
zos epicraneales, o debajo de éstos.
Clípeo. Es el área en forma de labio entre la sutura frontocli-
peal y el labro.
Gena. Es la parte inferior de la cabeza situada por debajo de
los ojos y posterior a la frente. b)
Occipucio. Es el área que abarca la mayor parte de la región
posterior de la cabeza. Está separado del vértex y de las genas por
la sutura occipital.
Postoccipucio. Es el estrecho esc1erito anular que forma el
borde del agujero occipital. Lo separa del occipucio la sutura pos-
toccipital, casi siempre presente en los insectos adultos. El pos- d{
toccipucio lleva el cóndilo occipital mediante el cual la cabeza se le
articula con los esc1eritos cervicales de la región del cuello. de
 55

Tallo epicraneal
s
Brazos epicraneales Ojo compuesto

o Ocelos
e Inserción
rJ. tentorial
superior
s Fosetas
o Sutura
antenales
:r genal
Gena
Hoyos
) tentoriales Sutura
anteriores frontoclipeal
" Mandíbula
a)

e
.-
Tallo epicraneal
e
d Agujero occipital
Postgena
e

Postoccipucio
'f Sutura Hoyo tentorial
postoccipital posterior
o
Cóndilo
e occipital
1- Gena
Sutura
Maxila
occipital
l-
Corporotentorio
[-

\e Lablum
b)
>n
or Fig. 3.4. Esquemas que representan las principales suturas y áreas de la
cabeza. a) Vista anterior; b) Vista posterior (según Ross).
el
IS- Tentorio. Estructuras que forman un fuerte soporte interno
IS- de la cabeza, el cual está compuesto de cuatro partes principa-
se les:brazos anteriores, brazos posteriores, corporotentorio y brazos
dorsales.
r-
56

Piezas bucales
Los tres elementos más notables de la boca de un insecto son
las mandíbulas, las maxilas y el labio (véase fig. 3.5 a-e). Estos ele-
mentos representan modificaciones de los típicos pares de miem-
bros corporales de los artrópodos (Ross, 1982).
Segundas antenas, quelíceros. Estas estructuras, que pertene-
cen respectivamente a los crustáceos y a los arácnidos, son apén-
dices del primer segmento posoral. No hay pruebas terminantes de
apéndices en la cabeza de los insectos actuales que representen a
estas estructuras. Probablemente se perdieron en una fase tem-
prana de la evolución.

Mandíbulas

Las mandíbulas son el par anterior o primero de las verdaderas

piezas bucales de los insectos, y se sitúan directamente por detrás
del labro. Son apéndices del segundo segmento posaral, típica-
mente son duras y esc1erosadas y poseen varias filas de dientes y
pelos (véase fig. 3.5 d).

Maxilas

Están situadas inmediatamente detrás de las mandíbulas y

son los apéndices del tercer segmento posoral. El tipo generaliza-
do de maxila es un órgano masticador dividido en varias partes
bien diferenciadas como sigue (véase fig. 3.5 a):

Cardo. Esc1erito basal de forma triangular que está sujeto a la

cabeza, y que sirve como un gozne para el movimiento del resto de
la maxila.
Estipe. Porción central o cuerpo de la maxila, generalmente
de forma rectangular. Está situado encima del cardo y sirve de
base al resto de la maxila.
Gálea. Lóbulo exterior (lateral) articulado al extremo del esti-
pe. Frecuentemente se desarrolla como una almohadilla sensitiva
o lleva una cubierta de órganos sensoriales.
Lacinia. Lóbulo interior (mesial) articulado en el ápice del
estipe. Tiene generalmente forma de mandíbula, con una serie
de espinas o dientes a 10 largo de su borde me sial.
Palpo. Apéndice segmentado en forma de antena que nace
 Variaciones en las partes bucales 57
del costado lateral del estipe. Comúnmente presenta cinco seg-
mentos. Se presume que su función es sensitiva.

Labium

Este órgano forma el labio por detrás de las maxilas. En apa-

riencia es un órgano simple, pero en realidad consiste en un
segundo par de maxilas que se han soldado al mesión para formar
una estructura funcional (véase fig. 3.5 e).
Post labium. Región basal del labium que engozna con las
membranas de la cabeza. Frecuentemente dividido en dos partes:
una basal o submentón y una apical o mentón. El post labium
representa los cardos de las maxilas fusionados.
Prelabium. Región apical dellabium, que incluye varios lóbu-
los y procesos. La parte central o cuerpo es el prementón (también
llamado a veces estípula) que lleva un par de palpas labiales, una a
cada lado del prementón, y cada uno por 10general trisegmentado
en las formas generalizadas. La porción apical del prelabium forma
con frecuencia una especie de lengua, y por esta razón se le llama
lígula. Varía grandemente en su estructura, pero comúnmente divi-
dido en dos pares de lóbulos: 1. Las glosas, par de lóbulos mesiales
por 10 general estrechamente unidos. 2. Las paraglosas, que son
un par de lóbulos laterales usualmente paralelos a las glosas.
En muchos grupos como en los himenópteros, las glosas es-
tán fusionadas para formar una alaglosa. En otros casos pueden
estar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un único y
sólido lóbulo llamado totoglosa.
Hipofaringe. Es una estructura corta, parecida a una lengua,
localizada en frente o encima dellabium y entre las maxilas. La
hipofaringe no es un apéndice sino un lóbulo insegmentado de la
pared del cuerpo. En muchos insectos está estrechamente asocia-
da con la base dellabium que puede considerarse como parte del
mismo.

VARIACIONES EN LAS PARTES

BUCALESDE LOS INSECTOS

Las partes bucales de los insectos, mencionó Borrar et al. (1989),

son de dos tipos: mandibulados (masticadores) y haustelados (chu-
padores). En los mandibulados las mandíbulas se mueven de lado,
el insecto corta fuertemente y mastica los alimentos. Los hauste-
 Variaciones en las partes bucales 57

del costado lateral del estipe. Comúnmente presenta cinco seg-

mentos. Se presume que su función es sensitiva.

Labium

Este órgano forma el labio por detrás de las maxilas. En apa-

riencia es un órgano simple, pero en realidad consiste en un I!
segundo par de maxilas que se han soldado al mesión para formar
una estructura funcional (véase fig. 3.5 e).
Post labium. Región basal del labium que engozna con las
membranas de la cabeza. Frecuentemente dividido en dos partes:
una basal o submentón y una apical o mentón. El post labium
representa los cardos de las maxilas fusionados.
Prelabium. Región apical dellabium, que incluye varios lóbu-
losy procesos. La parte central o cuerpo es el prementón (también
llamado a veces estípula) que lleva un par de palpas labiales, una a
cada lado del prementón, y cada uno por lo general trisegmentado
en las formas generalizadas. La porción apical del prelabium forma
con frecuencia una especie de lengua, y por esta razón se le llama
lígula.Varia grandemente en su estructura, pero comúnmente divi-
didoen dos pares de. lóbulos: 1. Las glosas, par de lóbulos mesiales
por lo general estrechamente unidos. 2. Las paraglosas, que son
un par de lóbulos laterales usualmente paralelos a las glosas.
En muchos grupos como en los himenópteros, las glosas es-
tán fusionadas para formar una alaglosa. En otros casos pueden
estar fusionadas las glosas y paraglosas para formar un único y
sólido lóbulo llamado totoglosa.
Hipofaringe. Es una estructura corta, parecida a una lengua,
localizada en frente o encima dellabium y entre las maxilas. La
hipofaringe no es un apéndice sino un lóbulo insegmentado de la
pared del cuerpo. En muchos insectos está estrechamente asocia-
da con la base dellabium que puede considerarse como parte del
mismo.

VARIACIONES EN LAS PARTES

BUCALESDE LOS INSECTOS

Las partes bucales de los insectos, mencionó Borrar et al. (1989),

I.
son de dos tipos: mandibulados (masticadores) y haustelados (chu-
padores). En los mandibulados las mandíbulas se mueven de lado,
el insecto corta fuertemente y mastica los alimentos. Los hauste-
58

e)

art

e)

Fig. 3.5. Partes bucales de tipo masticador de un grillo, Grillus.

a) Maxila; b) sección vertical media de la cabeza, en la cual se observa
la hipofaringe (hyp); e) labium; d) mandíbula; e) labro. art, puntos de
articulación de la mandíbula; cd, cardo; cip, clípeo; fr, frente; g, gálea;
gl, glosa; hyp, hipofaringe; lbm, labium; lbr, labro; lc, lacinia; 19, lígula;
lp, palpo labial; ls, sutura labial; m, boca; md, mandíbula; mn, mentón; »
mx, maxila; mxp, palpo maxilar; pgl, paraglosa; phx, faringe;
pit, palpífero; plg, palpígero; pmt, postmentón; prrnt, prementón;
srnt.. submentón; stp, estipe; tnt, tentorium; ver, vértex (según Borro).

lados no tienen mandíbulas de este tipo y no pueden masticar los I

alimentos. Las partes bucales de estos últimos tienen la forma de ]
una elongada probóscide o pico, por el cual el alimento líquido es (
succionado. Las mandíbulas en los haustelados también están
1
elongadas y estiladas o están ausentes. La estructura de las partes f
bucal es de los mandibulados y haustelados está sujeta a conside- 1:
rable variación en diferentes insectos; una descripción general de }
algunas de estas variaciones son: 3
r
1
 59

Partes bucales de los mandibulados

Este es el tipo más primitivo y ocurre en adultos de los órdenes

Thysanura, Diplura, Collembola, Odonata, Grylloblattaria, Phas-
mida, Orthoptera, Mantodea, Blattaria, Isoptera, Dermaptera,
Embiidina, Plecoptera, Psocoptera, Phthiraptera (Mallophaga),
Neuroptera, Coleoptera, Mecoptera, Trichoptera e Hymenoptera,
así como el estado larval de muchos insectos.
Algunos mandibulados obtienen su alimento en forma líquida
por succión a través de un canal formado por cierta parte en las
piezas bucales; esta estructura se ha descrito como "masticador-
lamedor" o "masticador-chupador", está presente en abejas y en
algunas larvas. En las abejas ellabium y maxilas están modifica-
~)
dos en una estructura parecida a una lengua, por medio de la cual
el alimento líquido es succionado. Las larvas de algunos neurópte-
ros como hormigas león, y otras de la familia Ascalaphidae, tienen
mandíbulas y maxilas elongadas y succionan el fluido de los cuer-
pos de sus presas a través de un canal entre las mandíbulas y
maxilas. Las larvas de algunos escarabajos (Coleoptera: Dytisci-
dae) succionan los fluidos del cuerpo de sus presas a través de
canales en las mandíbulas (véase fig. 3.6).

Partes bucales de los haustelados

Las partes bucales de los insectos haustelados tienen la forma

de una elongada probóscide o pico mediante el cual el alimento
líquido es succionado. Las mandíbulas y otros apéndices bucales
en los haustelados son elongados y parecidos a estiletes o están
ausentes. Entre las principales variaciones de los haustelados se
tienen:

Partes bucales de Hemiptera y Homoptera. El pico en es-

tos órdenes es elongado, usualmente segmentado y se origina de
la parte frontal de la cabeza (Hemiptera) o de la parte posterior
(Homoptera). La estructura externa segmentada del pico es el
labium, el cual es una cubierta que resguarda en su interior cuatro
estilete s picadores: las dos mandíbulas y las dos maxilas. El la-
bro es un lóbulo corto en la base del pico en la parte anterior y la
hipofaringe es un corto lóbulo dentro de la base del pico (véase fig.
3.7a). Ellabium no es una estructura picadora, la cual se pliega a
medida que los estiletes penetran los tejidos para alimentarse. Las
partes internas de los estiletes formados por las maxilas se ajus-
60

a) I b\ I t
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e) md

Fig. 3.6. Partes bucales de un trips. a) Vista anteroventral de la cabeza;

b) vista lateral de la cabeza; c) partes bucales; d) una maxila. sty, un
estiletes maxilares; stp, estipe; smt, submentón; phx, faringe; mxp, palpo
maxilar; mx, maxila; mn, mentón; md, mandíbula izquierda; lbr, labro;
lbm, labium; e, ojo compuesto; cIp, clípeo (redibujado de Peterson, según
Borrar).
 Variaciones en las partes bucales 61

tan entre sí para formar dos canales, el canal alimenticio y el con-

ducto salival. Los palpos están ausentes.
Partes bucales de los Diptera. Entre los dípteros picadores
se tiene a los mosquitos, las moscas de la arena (Psychodidae),
moscas negras (Simuliidae), tábanos (Tabanidae) y otras moscas
(Ceratopogonidae y Rhagionidae), pertenecientes al suborden
Nematocera y al infraorden Tabanomorpha. La hembra de estos
insectos tiene seis estiletes picadores: ellabro,las mandíbulas, las
maxilas y la hipofaringe; el labium usualmente funciona para
guardar los estiletes, los cuales pueden ser muy delgados y pareci-
dosa agujas como en los mosquitos, se conoce comúnmente como
aparato bucal picador-chupador, o anchos y parecidos a navajas,
comoen el resto de los grupos mencionados, el cual se conoce como
cortador-chupador. Los palpos maxilares están desarrollados y los
labiales ausentes. Los conductos salivales están en la hipo faringe
y los canales alimenticios entre el labro acanalado y la hipofa-
ringe (como en los mosquitos) o entre el labro y las mandíbulas
(como en Ceratopogonidae y Tabanidae). Ellabium no es una es-
tructura picadora y se pliega o se retrae mientras los estiletes
penetran en los tejidos (véase fig. 3.7 b).
En los Muscomorpha las mandíbulas están ausentes y las maxi-
las están representadas por los palpos (los estiletes maxilares
usualmente están ausentes). La probóscide está compuesta por el
labro, la hipofaringe y ellabium. Hay dos variantes: a) tipo pica-
dor y b) tipo esponjoso o lamedor.
Los Muscomorpha con partes bucales picadoras incluyen a la
mosca tse-tsé, mosca del establo, mosca de los cuernos y las mos-
cas piojos. La principal estructura picadora en estos insectos es el
labium; el labro e hipo faringe son delgados y estilados; se encuen-
tran en una ranura dorsal dellabium. Este termina en un par de
pequeñas placas endurecidas, la labella, que está armada con
dientes. El conducto salival se encuentra en la hipofaringe y el
canal alimenticio está entre el labro y la hipofaringe (véase fig.
3.8 b). La probóscide en las moscas piojos (Hippoboscidae) cuan-
do no están activas se encuentran ligeramente retraídas dentro de
una cavidad en la parte ventral de la cabeza.
Los dípteros con partes bucales esponjosas o lame doras inclu-
yen a los Cyclorrhapha no picadores, como la mosca casera, mos-
cas de la carne y moscas de la fruta. Las estructuras bucales están
suspendidas de una proyección membranosa cónica en la parte
inferior de la cabeza llamada rostrum. Los palpos maxilares sur-
gen en la parte distal del rostrum, y la parte de la probóscide ubi-
cada más adelante de los palpos es llamada haustellum. El con-
62
ant

oc

te
j
lo

Ibr

Ibr/

a) mx

d)

ant

Fig. 3.7. (ArrIDa.) Piezas bucales de la chinche, Oncopeltus fasciatus.

a) Vista lateral de la cabeza mostrando su pico; b) sección transversal de
los estiletes. ant, antena; bk, pico; buc, búcula; e, ojo compuesto;
te, canal alimenticio; j, jugum; Ibm, labium; Ibr, labro; lo, lorum;
md, mandíbula; mx, maxila; ce, ocelo; se, canal salival; sty, estiletes;
ty, tilus. (Abajo.) Piezas bucales de un mosquito; e) cabeza de Aedes,
vista lateral; d) sección transvérsal de la probóscide de Anopheles.
ant, antena; bk, probóscide; clp, clípeo; e, ojo compuesto; te, canal
alimenticio; hyp, hipotaringe; Ibm, labium; Ibr, labro; md, mandíbula;
mx, maxila; mxp, palpo maxilar; se, canal salival (redibujado de
Snodgrass, según Borrer).
 Variaciones en las partes bucales 63
ducto salival está en la hipo faringe y el canal alimenticio se
encuentra entre esta última y el labro. En el ápice dellabium está
la labella, un par de abultados, suaves y ovales lóbulos. ~a superficie
inferior de estos lóbulos tiene numerosos conductos que sirven
como canales alimenticios. La probóscide puede estar plegada o
dentro de una cavidad en la parte inferior de la cabeza. Estos
insectos absorben alimento líquido; éste puede estar en forma
líquida o primero ser licuado por las secreciones salivales de las
moscas (véase fig. 3.8 e).
Existe otro grupo de dípteros, las moscas ladronas (Asilidae)
(véase fig. 3.8 a), tienen cuatro estiletes: el labro, las maxilas y la
hip ofaringe , el canal alimenticio se encuentra entre el labro y
la hipofaringe, no hay mandíbulas y el principal órgano picador
es la hipofaringe.
Partes bucales de Lepidoptera. La probóscide de los lepi-
dópteros adultos (mariposas y palomillas) es larga y enrollada en
forma de espiral cuando está en reposo; está formada por las dos
gáleas de las maxilas; el canal alimenticio está entre las gáleas. El
labro está reducido a una estrecha banda transversal en el margen
inferior de la parte frontal de la cabeza y carecen de mandíbulas e
hipofaringe (excepto en los Micropterigidae). Los palpos maxila-
res están usualmente reducidos o ausentes pero los labiales están
bien desarrollados. No hay un conducto salival especial. Este tipo
de aparato bucal es algunas veces llamado "tubo de sifón", que no
es del tipo picador; el insecto simplemente succiona los líquidos a
través de la probóscide, la cual se extiende debido a la presión san-
guínea y es enrollada por su propia elasticidad (véase fig. 3.9).
Existen otras variaciones de las partes bucales de los haustela-
dos no menos importantes como las de los trips (Thysanoptera),
en los cuales la probóscide es una estructura corta, cónica. fuerte
y asimétrica; la conforman tres estiletes: la mandíbula izquierda
(la derecha es rudimentaria) y dos estiletes maxilares (véase fig.
"3.6). El aparato bucal se conoce como "raspador-chupador", es
probable que la funciÓn de los estiletes sea la de penetrar los teji-
dos más que raspados. Las pulgas (Siphonaptera ) (véase fig. 3.10 a)
en su estado adulto tienen tres estilete s picadores: la epifaringe y
las lacinias de las maxilas, el canal alimenticio está entre la epifa-
ringe y los estiletes maxilares, el conducto salival se encuentra
entre los extremos de los estiletes maxilares. Los piojos chupado-
res (Phthiraptera: Anoplura) tienen un corto rostrum (probable-
mente el labro ) en el final de la parte anterior de la cabeza, desde
el cual los tres estiletes picadores son impelidos. El rostrum está
armado internamente por dientes pequeños y curvos; los estiletes
64

lbr ---nI I hyp

lbm
,- lbl

A B
b)

A' c)

Fig. 3.8. a) Cabeza y partes bucales de una mosca ladrona. e, ojo

compuesto; hyp, hipofaringe; lbm, labium; lbr, labro; mx, estilete
maxilar; mxp, palpo maxilar. b) Partes bucales de una mosca del
establo, Stomoxys calcjtrans (L). A, vista anterior de la cabeza.
B, sección transversal del haustellum. bk, rostrum; clp, clípeo; fe, canal
alimenticio; hst, haustellum; hyp, hipofaringe; lbl, labela; lbm, labium;
lbr, labro; mxp, palpo maxilar; se, canal saliva!. c) Piezas bucales de una
mosca doméstica Musca domestica (L). A', vista anterior de la cabeza;
B', sección transversal del haustelum. bk, rostrum; clp, clípeo; fe, canal
alimenticio; hst, haustellum; hyp hipofaringe; lbl, labela; lbm, labium;
lbr, labro; mxp, palpo maxilar; se, canal salival (redibujado de
Snodgrass, según Borrar).
 ....

65
ant
ant oc

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I \ fflr 1r 111
prb

b)

prb

fe

mx

I - e)

Fig. 3.9. Partes bucales de una palomilla (Lepidoptera). a) Vista lateral

de la cabeza; b) vista anterior de la cabeza; e) sección transversal de la
probóscide. ant, antena; atp, hoyo tentorial anterior; e, ojo compuesto; fe,
canal alimenticio; fr, frente; lbr, labro; lp, palpo labial; mx, maxila
(gálea); oc, ocelo; pf, pilifero; prb, probóscide (redibujado de Snodgrass,
según Borror).

cuando no se usan están retraídos dentro de una cavidad alargada

parecida a un saco que se encuentra debajo del tracto alimenticio.
El estilete dorsal probablemente está representado por las maxilas
fusionadas, forma un tubo que sirve como canal alimenticio; el es-
tilete intermedio es muy delgado y contiene el conducto saliva1;
este estilete es probablemente la hipofaringe; el estilete ventral es
el principal órgano picador, éste es una estructura con una depre- ..'
sión y probablemente es el 1abium. Los pa1pos están ausentes 1
(véase fig. 3.10 b). El aparato bucal de las pulgas y los piojos se
conoce como "picador-chupador" (véase cuadro 3.1).

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66

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b) stys ..o
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Q)
..,
....

Fig. 3.10. a) Piezas bucales de una pulga. A, vista lateral de la cabeza; ea

o.
B, sección transversal de los estiletes.ant, antena; clp, clípeo; CIJ
eph, epifaringe;fe,canal alimenticio; hyp, hipofaringe; iar,protuberancia
interantenal;Ibm, labium; Ibr,labro; le,lacinia;Ip, palpo labial; Q)
'O
mxl, lóbulo maxilar; mxp, palpo maxilar; oc, ocelo; prmt, prementón; CIJ
se, canal saliva!. (A, modificado de Snodgrass; B, redibujado de ea
.S¡
Matheson, según Borro.) b) Piezas bucales de un piojo chupador. ..,
,
A', sección longitudinal de la cabeza; B', sección transversal del rostro. ....
Q)
eso, esófago; hyp, estileteintermedio (probablemente la hipofaringe); ..,
()
Ibm, estileteventral (probablemente ellabium); Ibr,rostrum ea
....
(probablemente el labro);mx, estiletedorsal (probablemente las maxilas ea
U
fusionadas); phx, faringe; sty,estiletes;stys,saco de estiletes
(redibujado de Snodgrass). ...

M
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Diptera
'T'C5'$ .;'1:...Ti'_'-'&_'t:._laCtCl>.

Estructura Hemiptera Nema tocera ta Banomorpha Muscomorpha Muscomorpha Phthiraptera

Aparato bucal Homoptera Picadores Cortadores Asilidae Picadores Lamedores Siphonaptera Anoplura Lepidoptera Thysanoptera
Lóbulo Estilete Banda Parte frontal
Labro corto Estilete Estilete corto Estilete Delgado Pequeño Rostrum angosta pico
Estiletes Estiletes Ausentes Estilete
Mandíbulas Estiletes delgados anchos la izq. Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes
Parte del Parte del Lacinias Estilete Gáleas for-
Maxilas Estiletes Estiletes Estiletes Estiletes rostrum rostrum estiletes dorsal man probóscide Estiletes
Palpos Usualmente
maxilares Ausentes Presente Presentes Presentes Presentes Presentes Presentes Ausentes vestigial Cortos
Funda seg- Funda unos Funda unos
mentada lóbulos lóbulos Largo con Parte pos-
para los labelares y labelares y Funda para Alargado 2 lóbulos Estilete Pequeña terior del
Labium estiletes otros otros los estiletes y picador labelares Pequeño ventral pieza pico
Palpos
labiales Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes Ausentes Presentes Ausentes Largos Muy cortos
Lóbulo ba- Estilete Lóbulo
Hipofaringe sal corto Estilete Estilete Estilete Estilete Delgado Corto intermedio Reducido pequeño
Epifaringe Ausente Ausente Ausente Ausente Ausente Ausente Estilete Ausente Ausente Ausente
En extre- En estile-
Conducto Entre las En la hi- En la hi- En la hi- En la hi- En la hi- mos de las te inter-
salival maxilas pofaringe pofaringe pofaringe pofaringe pofaringe lacinias medio Ninguno En el pico
Canal ali- Entre las Debajo del Debajo del Debajo del Debajo del Debajo del Entre los En estile- Entre las
menticio maxilas labro labro labro labro labro estiletes te dorsal gáleas En el pico
Número de
estilete s 4 6 6 4 3 3 3 3 2 3
Función del
aparato Picador Picador Cortador Picador Picador Lamedor Picador Picador Succionador Raspador
Nombre co-
mún del Picador- Picador- Cortador- Picador- Picador- Lamedor- Picador- Picador- Tubo de Raspador-
ap. bucal chupador chupador chupador chupador chupador chupador chupador chupador sifón chupador
r 68
,

TIPOS DE ANTENAS

Las antenas son un par de apéndices segmentados localizados

en la cabeza, usualmente entre los ojos compuestos o debajo de és-
tos. El segmento basal es llamado escapo; el segundo segmento, el
pedicelo y la parte apical, el flagelo. Las antenas son apéndices
sensoriales utilizadas para realizar actividades táctiles, olfativas y
algunas veces como órganos receptores de sonidos. Varían mucho
de tamaño y forma por lo que es una característica para c1asificar-
las (véase fig. 3.11).
Los siguientei..términos son usados para describir los tipos de
antenas:

Setácea. Los segmentos más distantes se adelgazan conside-

rablemente y terminan en punta. Parecidas a una seta o pelo.
Filiforme. Segmentos más o menos uniformes y cilíndricos,
tienen forma de hilo.
Moniliforme. Los segmentos son similares en tamaño y más
o menos esféricos, con constricciones entre ellos, tienen forma de
collar.
Aserrada. Segmentos en forma triangular en la mitad o las
dos terceras partes de la misma; parecidas a una sierra.
Pectinada. Muchos segmentos tienen un proceso lateral largo
y delgado; tienen la forma de un peine.
Clavada. Los segmentos más distantes de la base se incre-
mentan gradualmente de tamaño.
Capitada. Los segmentos más distantes de la base se incre-
mentan repentinamente.
Lamelada. Esta condición es propia cuando los segmentos
terminales están expandidos lateralmente en forma de placas re-
dondas u ovaladas, un tanto aplanadas.
Flabelada. Cuando los segmentos terminales están alargados
formando láminas paralelas entre SÍ.
Geniculada. Tienen el primer segmento alargado y los demás
pequeños y se prolongan hacia afuera formando un ángulo consi-
derable con el primero; se llama también antena "acodada".
Plumosa. Muchos ae sus segmentos tienen largas setas o pelos.
Aristada. El último segmento usualmente está ensanchado y
lleva en el dorso un pelo llamado arista.
Estilada. El último segmento termina en un proceso delgado
llamado estilo.
 69

os
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el
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y
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I
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h)
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j)
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k)
ask

Fig. 3.11. Tipos de antenas. a) Setácea; b) filiforme; e) monilifo~me;

d) y f..rClavaáa:;)f) capitada; g), aserrada; hl. péctinad(; iCpTürñO'Sa.;>
j) aristada; k) estilada; 1)flabelada; m) lamelada; n) geñIctrlacicr.I:ás
antenas d-f, 1Y m son llamadas también lobuladas. ar, arista; as, sutura
antenal; asc, esclerito antenal; ask, soquet antenal; fl, flagelo;
pedo pedicelo; scp, escapo; sty, estilo.
r

70

CÉRVIX O CUELLO

El cuello o cérvix se encuentra en una región membranosa

entre la cabeza y el tórax. Incluidos en él se encuentran uno o dos
pares de pequeños escleritos cervicales que sirven como puntos
de articulación para la cabeza con el tronco. Los escleritos de cada
lado engoznan entre sí para formar una simple unidad, que se ar-
ticula anteriormente con el cóndilo occipital situado en el post-
occipucio de la cabeza y posteriormente con el protórax. Frecuen-
temente los escleritos cervicales están fusionados con las pleuras
del protórax.

EL TÓRAX Y SUS ESTRUCTURAS

El tórax es la parte central del cuerpo y en él se encuentran las

patas y las alas (algunos insectos adultos no tienen alas y en mu-
chos inmaduros y unos pocos insectos adultos carecen de patas).
El tórax está compuesto de tres segmentos: protórax, mesotórax
y metatórax. Cada segmento torácico consta de un par de patas, y
las alas cuando están presentes se ubican en el mesotórax y me-
tatórax. Cuando sólo hay un par de alas, usualmente están en el
mesotórax. El protórax nunca desarrolló alas.
Cada segmento torácico está compuesto de cuatro grupos de
escleritos: el notum dorsal, las pleuras laterales y el esternum
ventral. Cualquier esclerito torácico puede ser localizado sobre un
segmento particular, pero usando el prefijo apropiado como pro-,
meso- o meta; por ejemplo el notum del protórax es llamado pro -
notum.
Los notos del mesotórax y meta tórax comúnmente están divi-
didos por suturas en dos o más escleritos cada uno. En un segmen-
to generalizado de un insecto alado existen dos escleritos notales:
el alinotum, que ocupa gran parte del notum y el post notum en la
parte posterior del notum. El alinotum está dividido en dos escle-
ritos, un anterior llamado escutum y uno posterior llamado escu-
tellum¡ en algunos insectos existen suturas adicionales en el ali-
notum. Cada pleurón está típicamente dividido en dos escleritos
por una sutura pleural, la cual corre dorsoventralmente entre la
base de la pata y la base del ala¡ el esclerito anterior es el epister-
num y el esclerito posterior es el epímeron. Usualmente existen
uno o dos pequeños escleritos, los epipleuritos, en el área mem-
branosa entre el pleurón y la base del ala, los cuales son muy
importantes para los movimientos de las alas, ya que ciertos
 El tórax y sus estructuras 71

músculos que las mueven están unidos a ellos (véase fig. 3.12).
Cada estemum puede dividirse en dos o más escleritos.
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s).
ax
,y
le-
e).

Fragma
Eselerito alar
Epímeron
Episternito
Proceso coxal
-- T-rocantín

L~ E;'Pinasternito b)

Fig. 3.12. Tórax de una mosca escorpión, Panorpa. a) Vista lateral.

AN, alinotum; cus, eselerito cervical; cvx, cérvix; cx, coxa;
epm, epímeron; epp, epipleuritos; eps, episternum; hd, cabeza; nI'
pronotum; pIs, sutura pleural; PN, post notum; pup, proceso
alado-pleural; sel, escutelum; sct, escutum; spr, espiráculo; stn, esternum
abdominal; t, tergum abdominal; wb, base del ala (redibujado de Ferris
y Rees, según Borror). b) Esquema de un segmento alado típico
(re dibujado de Snodgrass. según Ross).
r 72 Cap. 3. Estructura externa de los insectos

En cada lado del tórax se encuentran dos pequeñas aberturas,

una entre el protórax y mesotórax, y la otra entre el mesotórax y el
metatórax: los espiráculos, las aberturas externas del sistema res-
piratorio.

Las patas
1m
Las patas de los insectos generalmente consisten de los si-
guientes segmentos: la coxa, el segmento basal; el trocánter, un
pequeño segmento después de la coxa; el fémur, el primer seg-
mento alargado de la pata; la tibia, el segundo segmento alargadoj
el tarso, una serie de pequeños segmentos abajo de la tibia; y el
pretarso, formado por uñas y otras estructuras al final del tarso
(véase fig. 3.13). Los pretarsos usualmente incluyen una o más
estructuras acojinadas entre las uñas y la base de éstas; una al-
mohadilla o lóbulo entre las uñas es usualmente llamada arolia, y
las almohadillas localizadas en la base de las uñas son llamadas
pulvilias.
Los movimientos de una pata dependen de sus músculos y de
la naturaleza de sus uniones. Las uniones de las patas pueden ser
I dicondílicas, con dos puntos de articulación o monocondílicas, con
un punto de articulación; los movimientos de una unión dicondílica
están limitados a un solo plano, mientras que una unión monocon-
dílica puede ser más variada. La unión entre la coxa y el tórax pue-
de ser monocondílica; si ésta es dicondílica, el eje es más o menos
vertical y el movimiento es hacia adelante y hacia atrás. Las unio-
nes coxotrocanteral, trocanterofemoral, y femorotibial son usual-
mente dicondílicas. La unión tibiotarsal es usualmente mono con-
dílica, permitiendo más movimientos.
La coxa puede llevar un lóbulo posterior llamado meron. El
tarso de los insectos adultos en general está subdividido en dos o
cinco segmentos. En los colémbolos, la tibia y el tarso forman un
solo tibiatarso.
En general, los insectos tienen patas simples adaptadas para la
marcha o para la carrera; sin embargo, han desarrollado muchos
modificaciones que capacitan a las patas para otros usos, los del
tipo saltador como los chapulinesj de tipo prensil, provistos de
espolones y espinas agudas, como en los mántidos; de tipo nadador,
con largos cepillos de pelos y partes aplanadas como en las chin-
ches de agua, y tipo escarbador, con fuertes patas en forma de ras-
pador como se encuentran en el alacrán cebollero (véase fig. 3.14).

\.
 73

aro

ts
fin

b)

a) pul

ptar

Fig. 3.13. Estructuras de las patas de los insectos. a) Patas medias de

un chapulín de antenas cortas, Melanoplus; b) último segmento tarsal y
pretarso de Melanoplus; e) liltimo segmento tarsal y pretarso de una
mosca ladrona; d) patas anteriores de un chapulín de antenas largas,
Scudderia. ato, arolia; ex, coxa; emp, empodia; fin, fémur; ptar, pretarso;
pul, pulvilia; tb, tibia; tel, uñas tarsales; tr, troncánter; ts, tarsos;
tym, tímpano.
74

tb c

ts

a)
t

d) e)

Fig. 3.14. Diferentes adaptaciones de las patas de los insectos.

a) Andadoras; b) saltadoras; c) y d) prensiles; e) cavadoras; f) sujetadora
por succión. c. coxa; f, fémur; t. troncánter; tb, tibia; ts. tarso (de Folsom
y Wardle).
 75

Las alas

Las alas de los insectos son excrecencias de la pared del cuer-

po localizadas dorsalmente entre los notos y las pleuras. Las bases
de las alas son membranosas, pero tienen en su interior pequeños
esc1eritos, importantes en los movimientos de las alas.
Las alas de los insectos varían en número, tamaño, forma, tex-
tura y venación, así como en la posición que tienen cuando están
en reposo. Muchos insectos adultos tienen dos pares de alas, las
cuales sobresalen del mesotórax y metatórax, pero algunos sólo
tienen un par (ubicadas en el mesotórax en Diptera y en el meta-
tórax en Strepsiptera), otros no son alados. En muchos insectos
las alas son membranosas (parecidas a papel celofán) y pueden
tener pelos o flecos como en los tricópteros y trips o escamas
como en las palomillas y mariposas; en otros están semiendureci-
das, parecidas a "cuero", llamadas tegminas como en los chapuli-
nes; pueden ser sólidas como un estuche, como los élitro s de los
escarabajos o pueden tener una parte endurecida y la otra mem-
branosa, como los hemiélitros de las chinches. Muchos pueden
plegarIas sobre su abdomen cuando están en reposo, pero otros
no, como las libélulas, caballitos del diablo y moscas de mayo.
Venación alar. Las alas de muchos insectos son membrano-
sas y poseen una armazón de líneas engrosadas, las venas. Estas
estructuras son huecas y sus cavidades contienen tráqueas, ner-
vios y sangre.
La terminología más ampliamente utilizada para la aplicación
de nombres a las venas es el sistema Comstock o Comstock-Need-
ham, el cual está basado sobre la primitiva o generalizada venación,
y es aplicable a todos los insectos (véas.e fig. 3.15).
Las principales venas de los insectos alados (con sus abrevia-
ciones entre paréntesis) son las siguientes:

Venas pr:incipales Venas transversas

Costa (C) Humeral (h)

Sub costa (Se) Radial (r)
Radio (R) Sectorial (s)
Sector radial (Rs) Radio-medial (r-m)
Media (M) Medial (m)
Cúbito (Cu) Medio-cubital (m-cu)
Anal (A) Cúbito-anal (cu-a)
Yugal (Y)
 76

C Rs SCI SCI
C h SC2
Sc RI
R SC2
M
Cu

\M.'
R.

CU1
\ "'- "'" m2 -------.¡

Fig. 3.15. Venación generalizada del ala de un insecto, acorde con

Comstock. C, costa; Sc, subcosta; R. radio; Rs, sector radial; M, media;
Cu, cúbito; A, venas anales; h, humeral; r, radial; s, sectorial; r-m,
radio-medial; m, medial; m-cu, medio-cubital; cu-a, cúbito-anal.

La costa es una vena que no se ramifica, usualmente forma el

margen anterior (o costal) del ala. La subcosta sigue a la costa y se
subdivide en dos ramas la SCl y la ~cz' La radio se divide en Rl y
Sector radial con cuatro ramas. La cúbito según el sistema Coms-
tock-Needham se subdivide en CUl y CUzy, a su vez, CUl en CUlay
CUlb.Las venas anales son típicamente no ramificadas y se desig-
nan de la anterior a la posterior como la primera anal (1 A), segun-
da anal (2 A) Y así sucesivamente.
. El nombre que reciben las venas transversas está acorde con
su ubicación en el ala o a las venas principales o longitudinales
que conecta. La vena transversa humeral (h) está localizada cerca
de la base del ala, entre la costa y la subcosta. La vena transversa
radial (r) conecta Rl y el brazo anterior de la sector radial. La sec-
torial (s) conecta ~ y R4' La radio-medial (r-m) conecta el brazo
posterior de la radio y el brazo anterior de la media. La vena trans-
versa medial (m) conecta Mz y M3' La medio-cubital (m-cu)
conecta el brazo posterior de la cúbito y la primera vena anal (1 A).
La venación alar de algún insecto en particular puede diferir
del arreglo básico descrito, en que pueden tener menos o más
venas. Si la venación es reducida, una o más venas estarán ausen-
tes, otras dos o más estarán fusionadas y faltarán una o más venas
de las ramificaciones. Si hay venas adicionales al arreglo básico,
éstas pudieran ser venas transversas o ramas adicionales de las
lIIIIIIIf

El tórax y sus estructuras 77

principales. Las transversas adicionales pueden ser designadas

por número, por ejemplo, primera radial, segunda radial, si no son
muy numerosas; o pudieran tener nombres especiales basadas en su
ubicación; por ejemplo, las venas transversas antenodales en
Odonata o podrían no tener nombre. Las venas longitudinales adi-
cionales usualmente son ramas adicionales de las principales, y
se llaman venas accesorias; éstas no son muchas pero sí fijas en
número y posición, son indicadas a continuación del nombre de la
vena de la cual se origina la ramificación; una vena accesoria sim- ('
ple ramificada de MI' por ejemplo, es llamada MIa.Si hubiera dos o
más venas accesorias ramificadas de MI (o de cualquier otra vena
principal) se les llamaría simplemente MI accesorias.
Los espacios que hay entre las venas son llamados celdas.
Éstas pueden ser abiertas (extendiéndose hasta el margen alar) o
cerradas (completamente rodeadas por venas). Las celdas reci-
ben su nombre según la vena principal en el lado anterior de la
misma. En algunos insectos tienen nombres especiales; por ejem-
plo, los triángulos de las alas de las libélulas y la celda discal de los
lepidópteros.
La teoría más aceptada respecto a su origen se debe a que las
alas fueron inicialmente expansiones laminares laterales del no-
tum, cuya función era que los insectos planearan desde un nivel a
otro más bajo.
Para mantener una dirección determinada debieron desarro-
llar un primer movimiento de flexión, y un gozne o conexión entre
el ala y el cuerpo que les permitiera llevar a cabo el mencionado
movimiento.
El primer diseño alar tenía, sin duda, pliegues longitudinales.
en forma de abanico, desde la base hasta la parte apical del ala.
Las venas funcionaron como estructura de soporte ubicadas a lo
largo de cada doblez del abanico, con venas transversas para for-
mar un sistema de uniones entre éstas. Esta estructura en forma
de abanico y soportes en forma de tirantes, permitieron a una
membrana resistente pero delgada tener suficiente rigidez para el
vuelo. Actualmente sólo las efémeras y los odonatos han conser-
vado este tipo de alas. En estos insectos los esc1eritos axilares son
simples y no proporcionan ningún mecanismo para plegar las alas
sobre el cuerpo. El siguiente paso fue el desarrollo de divisiones
más complicadas en los esc1eritos axilares que permitieron realizar
el pliegue de las alas sobre su cuerpo. Con esta evolución la superfi-
cie del ala perdió el carácter de abanico y se volvió casi plana.
78
EL ABDOMEN Y SUS ESTRUCTURAS

El abdomen de los insectos básicamente tiene 11 segmentos,

pero el undécimo generalmente está reducido y representado sólo
por apéndices, por 10que el máximo número visible de segmentos,
raramente sobrepasa los diez. En muchos insectos este número es
aún reducido, ya sea por una fusión de segmentos o por el telesco-
piado de los segmentos terminales.
Cada segmento abdominal generalmente comprende dos es-
cIeritos: un tergum dorsal y un esternum ventral¡ las regiones pleu-
rales son membranosas y rara vez contienen áreas escIerotizadas.
Muchos segmentos tienen un par de espiráculos.
Los segmentos abdominales pregenitales (del lo. al 70.) tie-
nen apéndices en varios insectos inmaduro s y en los adultos de
Apterygota y machos de Odonata. Los apéndices abdominales
de los insectos inmaduro s pueden consistir en branquias (por
ejemplo en las ninfas de las moscas de mayo); filamentos late-
rales (como en ciertas larvas de Neuroptera)¡ o pro patas (como
en las larvas de Lepidoptera). Los apéndices abdominales en
Apterygota consisten de estilos u otros apéndices, y en los ma-
chos de Odonata consisten en estructuras copulatorias.
Los segmentos genital es (del 80. al 90.) poseen unas estruc-
turas asociadas con las aberturas exteriores de los conductos
genitales¡ en los machos estas estructuras tienen relación con la
copulación y la transferencia de esperma a las hembras, y en las
hembras tienen relación con la ovoposición (véase fig. 3.16).
Estas estructuras son la genitalia externa¡ la de los machos es
extremadamente variable y compleja, posee considerable valor
taxonómico. La genitalia de la hembra consiste en un ovipositor
formado por los apéndices de los segmentos 80. al 90. El oviposi-
tor consta de dos pares de placas basales, las valvíferas, y de tres
pares de estructuras elongadas, las válvulas.
Los apéndices de la parte final del abdomen, que surgen del
décimo segmento (cuando este segmento está presente), consis-
ten de los cerci (cercus, en singular), el epiprocto y los paraproc-
tos. Los cerci son un par de estructuras que sobresalen de la parte
dorsal del último segmento abdominal. El epiprocto se encuen-
tra arriba del ano¡ puede ser filamentoso, tener otras formas o
estar ausente. Los paraproctos son localizados lateroventral-
mente del ano y pueden ser pequeños lóbulos más o menos re-
dondeados, tener otras formas o estar ausentes.
 79

Terguitos

a)

Metatórax
Piezas laterales
Espiráculos Terguitos de los terguitos

b) 10

Esternitos

Tergas

Válvula 3
Válvula 2
Oviducto Válvula 1

Esternas e) Valvífera 1

Fig. 3.16. El abdomen y sus estructuras.

80

ÓRGANOS PRODUCTORES DE SONIDOS

Los insectos pueden producir sonido de varias maneras. En

algunos casos es producido por las actividades normales del in-
secto sin la ayuda de un órgano especial"productor de sonido". El
ejemplo más común es el zumbido producido por el vuelo o el
revoloteo de los insectos: y es onginado por las rapidísimas vibra-
ciones de las alas.
Algunos grupos de insectos tienen órganos especiales producto-
res de sonidos. Las ondas sonoras son generadas por la vibración de
un ala membranosa, por una porción especializada de la pared del
cuerpo o por membranas especiales. Estas zonas se ponen en movi-
miento por medio de órganos especializados para este propósito.
En las cigarras se ha desarrollado un mecanismo único. Estos
insectos poseen un conjunto de membranas situadas en bolsas ven-
trales o cavidades cerca de la base del abdomen. Una de esas
membranas está conectada internamente con una fibra muscu-
lar. La contracción de este músculo tira de la membrana. hacia
adentro; la relajación del mismo permite a la membrana recobrar
su posición inicial. Estos movimientos son alternados con gran
rapidez para producir ondas sonoras. Las otras membranas actúan
como reflectoras del sonido.
 -

4
Estructura interna
y fisiología de los insectos

SISTEMA MUSCULAR

El sistema muscular de un insecto es complejo y consiste de

varios cientos a unos cuantos miles de músculos, todos ellos com-
puestos de fibras musculares estriadas (véase fig. 4.1). Los múscu-
los esque1éticos, los cuales están conectados a la pared del cuerpo,
mueven varias partes del mismo, incluyendo los apéndices que
usualmente están conectados a la cutícula por medio de finas
fibrillas llamadas tonofibrillas. La localización de los puntos de
unión de los músculos del esqueleto algunas veces es utilizada
para determinar la homo10gía de varias partes del cuerpo. Los
músculos viscera1es rodean órganos como el corazón, el canal
alimenticio y los ductos del sistema reproductivo, y producen los
movimientos peristá1ticos que mueven los productos a 10largo de
esos tractos; estos músculos usualmente consisten en fibras o
bandas circulares y 10ngitudina1es.
Los músculos que mueven los apéndices están dispuestos seg-
mentalmente po,!\10general en pares antagónicos. Algunas partes
de los apéndices ('Como la gá1ea y 1acinia de las maxi1as y los pre-
tarso s) tienen sólo músculos flexores, la extensión de éstos, usual-
,
mente, es llevada a cabo por la presión sanguínea. Cada segmento
¡ de un apéndice normalmente tiene sus propios músculos.
I
I
,
81

j
82

to

Fig. 4.1. Musculatura corporal de una cucaracha, mostrando las partes

ventral, dorsal y lateral respectivamente. abc-adc, abductor de la coxa;
ef, extensor del fémur; c, músculos de la cabeza; sI, bandas
esternolongitudinales; ti, bandas tergolongitudinales; tol, torácico lateral;
eso, oblicuo esternal; to, oblicuo tergal; tes, tergosternal; tes 1, primer
tergosternal. (De Folsom y Wardle, según Miall y Denny).

Fuerza y actividad

Existen varias evidencias de la fortaleza de los músculos de los

insectos; muchos de ellos pueden levantar veinte o más veces su
propio peso, y al saltar pueden hacerlo igualo más veces el largo
de su cuerpo. Estos hechos son notables cuando son comparados
con los que el hombre puede llevar a cabo. Los músculos de los in-
sectos son a menudo capaces de rápidas contracciones.

Músculos relacionados con el vuelo

Las alas en muchos insectos son accionadas desde el exterior
por cinco pares de músculos:
 Sistema muscular 83
l
l. Los músculos esternotales, que se extienden desde el notum
al estemum;
2. Los músculos longitudinales dorsales, bandas musculares
que unen los segmentos por la parte dorsal;
3. Los músculos basalares, que se elevan desde la coxa y el
epistemum, insertándose en el esclerito basalar; If
ibc 4. Los músculos subalares que se elevan desde la coxa y el epí-
I meron, insertándose en el esclerito subalar, y
5. Los músculos axilares que se extienden desde el pleurón
hasta el tercer esclerito axilar (véase fig. 4.2).

Por su distribución los músculos pueden agruparse en tres ca-

tegorías:

Músculos viscerales
!S
Los relacionados exteriormente con órganos como el tracto
digestivo, corazón y los conductos del sistema re productor y que
generan los movimientos peristálticos.

Bandas segmentarias
Son aquellas bandas musculares que conectan a los segmentos
del cuerpo y conservan la forma corporal. En el abdomen las tergas
están conectadas por bandas longitudinales ventrales. El tergum
y estemum de un mismo segmento están conectados por múscu-
los tergostemales. Los músculos en el tórax tienen apariencia com-
pletamente diferente. Los músculos principales tienen grandes
agrupaciones como los estemotales y otros que hacen funcionar las
patas y las alas.

Músculos de los apéndices

Los apéndices movibles poseen bandas musculares de tamaño
y complejidad variable (véase fig. 4.3).

Reacciones musculares

Los músculos de los insectos, como los de otros animales, tie-

nen la capacidad de contraerse cuando son estimulados por una
excitación procedente de una célula nerviosa. El periodo de con-
84

tg hp axs2 mdp c

awp

-Cu
=--lA
am

\
4A
axcr jl

a)

Fig. 4.2. (Parte superior.) Esquema que muestra la articulación del ala
con el notum torácico. am, músculos axilares; awp, proceso anterior del
notum alado; axcr, cuerda axilar; axs, escleritos axilares 1-3; hp, plato
humeral; jl, lóbulo jugal; mdp, platos medios; pnwp, proceso posterior
del notum alado; tg, tégula. Las letras alIado derecho indican las venas
(redibujado de Snodgrass, según Ross). (Parte inferior.) Esquemas de los
músculos alares de un insecto. a) Vista lateral; b) sección transversal de
un segmento alado. am, músculos axilares; AN, alinotum; axs2 yaxs3,
segundo y tercer escleritos axilares; ba, basalar; bms, músculos
basalares; ex, coxa; dlm, músculos longitudinales dorsales; ph, fragma;
pl, pleurón; pIs, sutura pleural; PN, post notum; pwp, proceso pleural del
ala; sb, subalar; sbm, músculos subalares; tsm, músculos tergosternales;
XI y x2' conexiones entre epipleuritos (basalar y sublar) y la base del ala
(redibujado de Snodgrass, según Borror).
 85

exm art

a)
fim

Trocánter

/" ,,

Fémur b) l .,.:.,:.:. \ art

art¡ ?rr
I ;/'-'E!" 2

Tibia
exm

c)

Pretarso

Vig. 4.3. (Izquierda.) Musculatura de la pata de un insecto. (Adaptado

de Berlese, según Ross.) (Derecha.) Mecanismos de articulación en las
patas de los insectos. a) Unión monocondílica; b) y c) vistas de una
unión dicodílica. art, puntos de articulación; exm, músculos extensores;
fim, músculos fiexores (redibujado de Snodgrass, según Ross).
86 Cap. 4. Estructura interna

tracción es seguido por otro de recuperación cuando la célula

muscular vuelve a su forma primitiva.

Vuelo

El vuelo es posible por el batimiento de las alas. En las libélu-

las y caballitos del diablo, los dos pares de alas se mueven inde-
pendientemente. En las abejas, avispas, mariposas y algunos
otros, las alas de un mismo lado permanecen unidas o coordinadas
por diversos tipos de ganchos, cerdas o repliegues, de tal forma
que los dos pares trabajan al mismo tiempo. En los escarabajos y
algunas chinches, las alas delanteras están endurecidas y sólo las
posteriores funcionan durante el vuelo. En las moscas y mosqui-
tos, el par de alas posterior está reducido y en los estrepsípteros el
par anterior, por lo tanto, en cada uno de los dos órdenes citados
poseen sólo un par de alas funcionales.
Los músculos relacionados con el vuelo actúan sobre el notum,
escleritos de la base del ala y escleritos axilares, pero no están
conectados directamente en la misma ala. Los movimientos de las
alas son producidos por un dispositivo muy simple de palanca:
cuando los músculos estemotales se contraen, el notum es atraído
hacia abajo y arrastra con él la base del ala. Con esto se consigue el
golpe inicial hacia arriba y cuando estos mismos se relajan, los
músculos dorsolongitudinales que conectan los márgenes anterior
y posterior del notum se contraen como una cuerda de arco, obli-
gando a que se eleve la porción central y arrastran la base del ala
hacia arriba, determinando el golpe hacia abajo y se produce así el
segundo tiempo del batimiento del ala (véase fig. 4.4).

SISTEMA DIGESTIVO

Los insectos se alimentan de diversas sustancias orgánicas y su

sistema digestivo es muy variado en las especies; sin embargo, to-
das tienen características en común. El canal alimenticio es un
tubo que se extiende desde la cavidad oral hasta el ano. Existen tres
regiones diferentes: el estomodeo o estómago anterior, el mesen-
terón o estómago medio y el proctodeo o estómago posterior. Cada
una de estas tres regiones puede diferenciarse o subdividirse en dos
o más subregiones (véase fig. 4.5). Existen válvulas y esfínteres
entre estas regiones que regulan el paso del alimento de una región
a otra.
 87
l
Músculos
sin modificar
a)
Esternito Notum

e) d)
Músculos Músculos contraídos
sin modificar

Músculos e)
longitudinales
mostrados en c y d

Fig. 4.4. Músculos y movimientos necesarios para el vuelo de los

insectos. j. inserción del ala al notum; p, proceso pleural que actúa como
un punto pivotante para el "balanceo" del ala. a) y b) Son secciones
transversas que muestran solamente los músculos esternotales; cuando
estos músculos se contraen, como en b el notum es empujado hacia
abajo, y provoca el descenso del extremo alar, que gira en p, empujando
hacia arriba la porción principal del ala. e) y d) Son secciones
longitudinales del mesonoto que muestran los músculos longitudinales
dorsales; cuando éstos se contraen, como en d, "arquean" el notum,
determinando la elevación del centro. El resultado de esto se muestra en
la sección transversal e; los bordes elevados del notum en j arrastran
hacia arriba los extremos del ala, que gira de nuevo en p, y esto fuerza
hacia abajo la expansión alar (según Ross).
 88
Estomodeo Mesenterón Proctodeo pal
el
cÉ
Ciego gástrico pI
dG
d«:
se
pa
so
DI
101

I
Faringe Tubos de
Malpighi ul
ar
Fig. 4.5. Tubo digestivo de un insecto. rie
su
La
Estomodeo O estómago anterior pa
al
El estomodeo comprende la faringe, que se encuentra dentro
de la boca; el esófago, un tubo estrecho después de la faringe; el
buche, un alargamiento de la parte posterior final del esófago y T1
el proventrícu10, el cual en su parte posterior final se encuentra
la válvula estomodeica o cardiaca, la cual regula el paso del ali-
mento y los jugos digestivos entre el estomodeo y el mesenterón. fir
El estomodeo está revestido de una gruesa capa de cutícula, la úr
íntima,la cual frecuentemente está provista de cortos pelos pun- sa:
tiagudos, el proventrícu10 puede llevar una armadura de dientes. Pl!
Después de la íntima se encuentra una capa de células epitelia- úr
les; la íntima y el epitelio se encuentran frecuentemente en un rie
pliegue 10ngitudinal. Detrás del epitelio, por la parte anterior, se fo]
encuentra una capa de músculos 10ngitudina1es, y por la parte
exterior una capa de músculos circulares.
GI

Mesenterón o estómago medio

la 1
Esta parte generalmente tiene forma de bolsa o saco e10ngado las
de diámetro uniforme; algunas veces está dividido en dos o más abJ
 Sistema digestivo 89

partes. El mes enteró n no tiene cutícula ni mucosidad que lubrique

el alimento y proteja las células epiteliales. En lugar de ello, las
células epiteliales secretan una membrana compuesta de quitina y
proteína llamada membrana peritrófica, la cual las protege de
daños por abrasión. Esta membrana es permeable y permite el paso
de las enzimas y de los productos digestivos que están listos para
ser absorbidos. El epitelio del mesenterón es más grueso que otras
partes del canal alimenticio; otra estructura propia de esta parte
son grupos de células en forma de dedos llamados ciegos gástricos.
Detrás del epitelio se encuentran capas de músculos, similares a
17 los del estomodeo.

Proctodeo O estómago posterior

El proctodeo se inicia desde la válvula pilórica o proctodeica,

ubicada entre el mesenterón y el proctodeo y se prolonga hasta el
ano. Se diferencian por lo general dos regiones: el intestino ante-
rior y el recto; el primero de ellos puede ser un tubo simple o estar
subdividido en una parte anterior, el íleon, y una posterior, el colon.
Las paredes del proctodeo tienen una estructura similar a la de las
paredes del estomodeo, p'ero la cutícula es delgada y permeable
al agua.

Tubos de Malpighi

Estos tubos son excretores y se originan en la parte anterior

final del proctodeo. Estos órganos excretan principalmente ácido
úrico, producido por las células corporales que se difunde en la
sangre, la cual finalmente circula alrededor de los tubos de Mal-
pighi. Todas o parte de las células de estos tubos absorben el ácido
úrico de la sangre y lo descargan (en solución acuosa) en el inte-
rior del tubo, posteriormente la solución de ácido úrico u orina es
forzada hacia el proctodeo y evacuada por el ano.

Glándulas labiales

Muchos insectos poseen un par de glándulas situadas abajo de

la parte anterior del canal alimenticio. Los ductos de estas glándu-
las se extienden hacia adelante y forman un conducto común que
abre cerca de la base dellabium o la hipofaringe. Estas glándulas
90 Cap. 4. Estructura interna

generalmente son llamadas glándulas salivales, pero no siempre

secretan saliva. Las glándulas labiales en las larvas de Lepidop-
tera e Hymenoptera secretan seda, utilizada en la fabricación de
refugios y cocones o capullos.

Ingestión
Muchos insectos introducen el alimento a su cuerpo a través
de la boca. Ciertas larvas que viven parte de su vida como endopa-
rásitos en un huésped animal, absorben sus alimentos a través de
la superficie de los cuerpos que parasitan. Muchos insectos masti-
cadores tienen mandíbulas y maxilas que cortan y maceran los
alimentos y los introducen en la faringe. En insectos chupadores,
la faringe funciona como unélbomba que succiona los alimentos lí-
quidos dentro del pico y los introduce al esófago. Los alimentos se
mueven dentro del canal alimenticio por acciones peristálticas.

Salivación
La saliva es usualmente adicionada al alimento al entrar éste
al canal alimenticio o antes, en el caso de los insectos chupadores,
éstos la inyectan a los fluidos que succionan como alimento. La
saliva, generalmente es producida por las glándulas labiales, es-
tas glándulas producen amilasa; en ciertas abejas estas glándulas
secretan invertasa. En insectos chupadores de sangre, la saliva
generalmente no contiene enzimas digestivas, sino una sustancia
anticoagulante con 10 que se evita la obstrucción del canal ali-
menticio; este último tipo de saliva es la que causa irritación en el
humano por la picadura de un insecto chupador de sangre.

Digestión extraintestinal
Algunos insectos expulsan los fermentos digestivos sobr.e el
alimento o dentro de éste, una digestión parcial ocurre antes de
que el alimento sea ingerido.

Digestión y asimilación

La digestión es el proceso de degradación de los alimentos en

sustancias que puedan ser absorbidas y de esa manera suplir los.
-
Sistema digestivo 91

nutrientes necesarios en el organismo. Este proceso puede ini-

ciarse antes de que los alimentos sean ingeridos, pero usualmente
ocurre cuando pasan a través del tracto digestivo. Los alimentos
sólidos son cortados y desmenuzados por varios mecanismos,
empezando por los apéndices buca1es y los dientes que pudieran
existir en el proventrícu10¡ todos los alimentos están sujetos a la
secreción enzimática cuando pasan por el tracto digestivo.
Los insectos se alimentan de gran variedad de nutrientes: de
plantas vivas o muertas, carroña, productos animales, vegetales o
sangre. Los sistemas digestivos varían considerablemente con los
diferentes grupos de alimentos utilizados. Los hábitos de alimen-
tación varían mucho en un solo grupo; larvas y adultos general-
mente tienen diferentes hábitos de alimentación y distintos tipos
de sistemas digestivos, algunos adultos no se alimentan.
Las enzimas producidas por los insectos están asociadas con
sus hábitos alimenticios. En algunos casos, como en las palomillas
de la ropa que digieren keratina o pelo, las enzimas producidas
son específicas para digerir estas sustancias.
. Los insectos carnívoros producen un grupo más general de
enzimas, que incluyen lipasas (enzimas que digieren las grasas),
carbohidrasas (enzimas que digieren almidón y azúcares), y pro-
teolíticas (que digieren proteínas).
Después de que el alimento fue digerido y absorbido la mayor
parte, los residuos pasan al proctodeo, donde' cierta absorción
puede llevarse a cabo. La absorción de agua ocurre en el mesente-
rón y proctodeo (particularmente en el recto del proctodeo), es-
pecialmente en insectos que se alimentan de granos almacenados
o viven en condiciones muy secas, donde el agua es reciclada. En
tales casos, los pellets feca1es son secados y comprimidos por los
músculos del recto.
Sólo algunos insectos producen enzimas que digieren la celulo-
sa, pero otros son capaces de utilizar la celulosa como alimento
para la fauna de microorganismo s presente en el tracto digestivo.
De la degradación que estos microorganismos, generalmente bac-
terias o protozoarios, realizan de la celulosa, el insecto utiliza los de-
rivados. Microorganismos semejantes están presentes en muchas
termitas y escarabajos barrenadores de madera, algunas veces en
número considerable están alojados en órganos especiales adya-
centes al estómago.
Los insectos que se alimentan de sangre, jugos de plantas y otros
alimentos líquidos, tienen estructuras especiales para extraer gran
cantidad de agua del alimento antes de que éste se ponga en con-
.tacto con las enzimas digestivas.
 -~
92
Nutrición

Los requerimientos nutricionales de los insectos incluyen los

mismos diez aminoácidos esenciales para el hombre como: argini-
na, histidina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, fenilalanina,
treonina, triptófano y valina, vitaminas B, esteroles (como el coles-
terol), algunos derivados del ácido nucleico y muchos minerales.
Los insectos son incapaces de sintetizar algunos aminoácidos y
esteroles y muchos los obtienen de su alimento. Vitaminas del gru-
po B como tiamina, riboflavina y ácido nicotínico son necesidades
propias de muchos insectos; en algunos casos las vitaminas esen-
ciales son fabricadas por los organismos simbióticos. Entre los
minerales requeridos están calcio, potasio, fósforo, hierro, cobre,
cobalto y muchos otros. La cantidad y calidad del alimento tienen
considerable efecto sobre el desarrollo y algunas veces sobre los
procesos reproductivos.
Los requerimientos de agua son muy variados en los diferentes
tipos de insectos; sin embargo, esencialmente el contenido de agua
y sal de la sangre es el mismo en todos.

Excreción

El proceso de eliminación de los productos de desecho origina-

dos por el metabolismo es la excreción, y está restringida al dese-
chamiento del exceso de agua, sales, desechos nitrogenados como
el ácido úrico y diversos compuestos orgánicos indispensables.
En los insectos los tubos de Malpighi son los principales órga-
nos de excreción conocidos, éstos varían en número de uno o dos
hasta un ciento. Las glándulas rectales se consideran parte del sis-
tema excretor de los insectos, estas glándulas pueden remover
agua y sal de materiales de desecho que pasan por el recto.

Cuerpo graso

El cuerpo graso de los insectos es una agregación de células en

la cavidad del cuerpo; el grado de compactación y localización
varía en los diferentes insectos, sirve como almacén de reservas
alimenticias y es más desarrollado al final de las fases ninfales o
estadios larvales. Al concluir la metamorfosis, esta reserva se ve
frecuentemente disminuida. Algunos insectos que no se alimen-
tan retienen su c.uerpo graso hasta su vida adulta y lo utilizan.
 -- ....

93

SISTEMA CIRCULATORIO

El sistema circulatorio de los insectos es abierto comparado

con el de los vertebrados que es cerrado. El órgano principal del
sistema es el vaso dorsal que se extiende por detrás del tubo diges-
tivo a 10largo del tórax y abdomen. La parte posterior del vaso dor-
sal, presenta una serie de cámaras, una por cada segmento abdo-
minal, a esta parte se le llama corazón y la parte anterior más
delgada es la aorta. Existen pares de bandas musculares que se 1
extienden por la parte ventral del corazón hacia las partes latera-
les de las tergas, constituyendo el diafragma dorsal que más o I
menos separa la región alrededor del corazón de las demás cavi-
dades del cuerpo. El corazón está provisto de aberturas laterales
llamados ostia u ostiolo, un par por cada cámara por los cuales la
sangre se introduce al órgano. El número de ostiolos varía en los
diferentes insectos, algunos pueden llegar a tener únicamente
dos pares (véase fig. 4.6).

Componentes de la sangre

La sangre usualmente es un fluido claro en el cual están sus-

pendidos los hemocitos¡ es de color amarillento o verdoso, algunas
veces roja (como en las larvas de algunas moscas midge yalgu-
nos hemípteros acuáticos, por la presencia de hemoglobina). La
sangre representa de 5 a 40 % del peso del cuerpo (usualmente
cefca de 25 % o menos).
La parte líquida de la sangre (el plasma) contiene gran canti-
dad de sustancias disueltas (sales, azúcar, proteínas, lipoproteínas
y otras) ¡éstas varían considerablemente -en diferentes insectos y
aun en el mismo insecto pero en diferentes situaciones-. El plas-
ma contiene muy poco oxígeno,. pero puede contener 20 o más
veces muchos de los aminoácidos que tiene la sangre de los mamí-
feros y más ácido úrico que la sangre de éstos.
Los hemocitos varían considerablemente en número (de 1 000
a 100 000 por ml¡ pero el promedio es de 50 000 por mI), esta can-
tidad es frecuentemente más alta en las hembras que en los
machos y aún más en las larvas que en los adultos. Los hemocitos
varían grandemente en forma y función. Algunos circulan con la
sangre y otros se encuentran adheridos a las paredes del tejido.
Las funcjones de los tipos de hemocitos no son bien conocidas,
pero muchos son fagocitócicos, pueden ingerir bacterias y juegan
papel importante en la renovación de células y tejidos muertos
 94

Membrana
Válvula pulsátil Metatórax
Aorta

Músculo

Aorta
"-..
Cuerda
nerviosa
ventral

b)

Corazón a)

Fig. 4.6. El vaso sanguíneo dorsal. a) Esquema de la aorta y de tres

cámaras del corazón con .la parte correspondiente del diafragma dorsal
vista dorsalmente, las flechas indican el curso de la circulación de la
sangre. b) Sección vertical del tórax y base del abdomen del Spbinx
convulvuli mostrando las membranas pulsátiles del mesotórax
(redibujado de Snodgrass, según Ross).

durante la metamorfosis. La sangre de los diferentes insectos di-

fiere en la capacidad de coagulación: en algunos insectos la san-
gre se coagula y en otros no; los hemocitos pueden dirigirse a las
heridas y formar un tapón.

Funciones de la sangre

La principal función de la sangre es la transportación de nu-

trientes, hormonas y desechos; lleva a cabo un papel secundario
en el transporte de oxígeno y bióxido de carbono. La sangre tam-
bién tiene función homeostática, o sea mantener el balance del
. agua y la sal en el cuerpo; esta función invo1ucra otros órganos,
 Sistema circulatorio 95

particularmente los tubos de Malpighi y el recto. Realiza una fun-

ción mecánica en la expansión de las alas después de la última
muda o en la emergencia del adulto al final de su estado pupal, en
la muda y en la erección de algunas estructuras; así como la
defensa en la acción fagocitócica de ciertos hemocitos, que ata-
Icto can bacterias, forman barreras contra los parásitos y taponan las
tivo
heridas.

Circulación

¡rda
El movimiento de la sangre es debido a las pulsaciones del
'iosa corazón que es auxiliado en otras partes del cuerpo por varios
.tral órganos pulsátiles accesorios. Los latidos son ondulaciones peris-
tálticas con movimientos hacia adelante; la sangre entra al cora-
zón a través de los ostiolos, los cuales están cerrados durante la
fase sistólica de los latidos y se abren en la diastólica. El promedio
de latidos varía considerablemente; observaciones en diferentes
insectos indican desde 14 hasta cerca de 160 golpes por minuto.
Hay incremento en este promedio a medida que aumenta la acti-
vidad del insecto.
Los latidos mueven la sangre hacia adelante a través de la aor-
ta y hacia afuera en el extremo anterior final de la aorta, en la
región de la cabeza. Los órganos pulsátiles accesorios del tórax
ayudan en el movimiento de la sangre dentro de las alas y en órga-
nos cerca de la base de las antenas y en las patas.
La sangre generalmente se mueve hacia el interior de las alas
a través de las venas anteriores y regresa por las posteriores. De la
parte anterior del cuerpo la sangre fluye despacio hacia atrás por
la cavidad del cuerpo llamada hemocele. En el abdomen puede
encontrarse otro órgano pulsátil accesorio llamado diafragma
ventral, el cual ayuda al desplazamiento de la sangre hasta que
finalmente ésta reingresa al corazón a través de los ostiolos (véa-
se fig. 4.7).
Se desarrolla muy poca presión en el flujo de la sangre por la
cavidad del cuerpo; la presión sanguínea puede ser algunas veces
menor que la presión atmosférica y puede incrementarse por
compresión de la pared del cuerpo o por dilatación del tracto ali-
menticio (producido al tragar aire), esta propiedad es utilizada en
algunas circunstancias como es el rompimiento del viejo exoes-
queleto en el momento de la muda, el inflado de las alas después
de la última muda y el rompimiento de la cáscara del huevo por el
embrión antes de eclosionar.
96
Órganos pulsátiles

Cuerda
nerviosa
a)

Aorta

Corazón
Diafragma
dorsal

c)
Diafragma
ventral

Fig. 4.7. Circulación de la sangre. Circulación llevada a cabo por el

corazón y órganos accesorios. a) Insecto con sistema circulatorio
completamente desarrollado; b) Sección transversal del tórax; c) sección
transversal del abdomen. Las flechas indican el curso de la circulación
(redibujado de Wigglesworth, según Ross).

Homeostasis

La homeostasis es el mantenimiento de una relativa condición

constante de contenido de agua y sal, pH y algunos otros factores.
La sangre contiene sistemas buffer que sirven para mantener un
pH constante (generalmente entre 6.0 y 7.5), pero el manteni-
miento de agua y sal balanceadas involucra otros tejidos del cuer-
-
Sistema respiratorio 97

po además de la sangre, algunos materiales pasan entre la sangre

y las células del cuerpo por simple difusión, de las regiones de alta
concentración a las regiones de baja concentración; otros mate-
riales se mueven por diferentes medios.
Los insectos de tamaño pequeño son más susceptibles a la pér-
dida de agua por evaporación de la superficie de la pared del cuerpo,
si estos insectos viven en situaciones de baja humedad donde es
escasa, necesitan medios para conservar el agua. De otra forma si
viven en el agua o tienen mucho contacto con la misma, necesitan
medios para eliminar el exceso de agua. La pared del cuerpo de los
insectos les da protección contra la pérdida de agua por evapora-
ción; y parte del agua es absorbida por el recto así como aprove-
chada de los productos finales del metabolismo. El balance del
agua en los insectos acuáticos y en aquellos que toman grandes
cantidades de ésta en su alimento es realizado por los tubos de
Malpighi. Los insectos acuáticos son capaces de tomar sales del
agua aun cuando éstas se encuentren a muy baja concentración.
Los pocos insectos que viven en agua salina son capaces por me-
dio de los tubos de Malpighi de desechar el exceso de sal.

SISTEMA RESPIRATORIO

El sistema respiratorio de los insectos básicamente es un in-

tercambio de gases; consiste en aprovechar el oxígeno del medio,
cómo es distribuido a los tejidos, y la eliminación del bióxido de car-
bono. La transportación de los gases en los insectos es una función
propia del sistema traqueal; el sistema circulatorio usualmente
juega un papel secundario en este proceso.

El sistema traqueal

Este sistema consiste en tubos llamados tráqueas, las cuales

externamente abren en los espiráculos e internamente se ramifi-
can y se extienden a través del cuerpo, terminando en muy finas
ramificaciones llamadas traqueolas, que penetran en varios teji-
dos. Las tráqueas están re cubiertas con una delgada capa de cu-
tícula, que a su vez está conformada con anillos helicoidales (los
tenidios) que dan a la tráquea rigidez. Las traqueolas, que están
también revestidas de cutícula, son diminutos tubos intracelula-
res que tienen usualmente un diámetro de una micra o menos
(véase fig. 4.8).
 98

Fig. 4.8. Sistema traqueal de un insecto. a, antena; e, cerebro; p, pata;

en, cuerda nerviosa; pa, palpo; e, espiráculo; re, rama espiracular; t,
tronco traqueal mayor; v, rama ventral; vs, rama visceral (de Folsom y
Kolbe).

Espiráculos

Los espiráculos están localizados lateralmente y varían en nú-

mero de uno a 10 pares. Típicamente un par sobre el margen ante-
rior del mesotórax, otro par sobre el margen anterior del metatórax
-
Sistema respiratorio 99

y uno sobre cada uno de los primeros ocho (o menos) segmentos

abdominales. Varían en tamaño y forma y usualmente están pro-
vistos con alguna clase de dispositivo de cierre.

Sistema traqueal abierto y cerrado

Este sistema puede ser abierto o cerrado. Un sistema traqueal
abierto tiene espiráculos que pueden abrirse. En un sistema tra-
queal cerrado, los espiráculos permanecen cerrados pero tienen
una red de tráqueas inmediatamente abajo del integumento, dis-
tribuido de un extremo a otro del cuerpo o específicamente abajo
de ciertas superficies como las branquias. Los sistemas cerrados
están presentes en algunos insectos acuáticos y en insectos para-
síticos.
En insectos con un sistema traqueal abierto, el aire entra al
cuerpo a través de los espiráculos y llega a las traqueolas por las
tráqueas; el oxígeno entra a las células del cuerpo por difusión; el
anhídrido carbónico sale del cuerpo en forma similar. Los espi-
ráculos pueden estar parcial o totalmente cerrados por periodos
prolongados en algunos insectos; la pérdida de agua a través de los
espiráculos puede ser minimizada por este medio. El movimiento
del aire a través del sistema traqueal es por difusión en muchos
insectos pequeños, pero en insectos de mayor tamaño este movi-
miento es aumentado por una activa ventilación; los movimientos
de los órganos internos o de las patas y las alas pueden también
ayudarse ventilándose. Cuando la ventilación ocurre, el aire pue-
de moverse hacia adentro y hacia afuera de cada espiráculo, pero
generalmente entra a través de los ~spiráculos anteriores y sale
por los posteriores. Existen válvulas en los espiráculos que regu-
lan el paso del aire a través de estas aberturas. Secciones de los
troncos traqueales principales están dilatados hasta formar sacos
aéreos, los cuales ayudan en la ventilación (véase fig. 4.9).
En el sistema traqueal cerrado, los gases entran y salen del
cuerpo por difusión a través de la pared de éste, entre la tráquea y
el medio exterior; el movimiento de los gases a través del sistema
es por difusión.

Troncos y ramas traqueales

Con algunas excepciones, las tráqueas de los segmentos adya-

centes están conectadas. Estos tubos conectantes reciben el nom-
100

Células epiteliales
Pared del cuerpo

Abertura /
'
externa /" I
1

o
espiráculo

Tejidos

Espiráculo 1( )
Oxigenación por
Toda la oxigenación ventilación
por difusión b)
a)

Vig. 4.9. (Arriba.) Esquema de una tráquea abierta de un insecto.

(Abajo.) Esquema que muestra la relación entre difusión y ventilación.
a) Sistema sin ventilación, contando únicamente con la difusión;
b) sistema que combina la difusión con la ventilación (según Ross).

bre de troncos. Los troncos traqueales principales se llaman latera-

les, muchas veces un segundo par llamados dorsales se encuentran
a cada lado del corazón, éstos son de un diámetro menor y secunda-
rios con respecto de los troncos laterales.
En cada segmento se originan, a partir de los troncos principa-
les, una serie de ramas que conducen el aire a los tejidos de los
- ...

Sistema respiratorio 101

órganos; en general existen tres grandes ramas por lado y por seg-
mento: una rama dorsal que proporciona aire al vaso dorsal y a los
músculos dorsales; una rama visceral para los órganos digestivos y
reproductores y una rama ventral que proporciona aire a los
músculos ventrales y a la cuerda nerviosa. Existen además trá-
queas transversas que conectan las tráqueas de los dos lados del
cuerpo; de esta manera todo el sistema está conectado; en algunos
apterigotos, sin embargo, el sistema pudiera no estar conectado.

Respiración en insectos acuáticos

Gran número de insectos (ninfas, larvas y adultos) viven en el

agua; esos insectos toman el oxígeno disuelto en el agua o del aire
atmosférico. El intercambio gaseoso en muchas ninfas acuáticas
de integumento suave (y posiblemente en algunos adultos) ocurre
por difusión a través de la pared del cuerpo (véase fig. 4.10). Se
encuentran a veces extensiones delgadas de la pared del cuerpo
que tienen abundantes tráqueas, por medio de las cuales ocurre
el intercambio gaseoso. Estas estructuras son llamadas agallas o
branquias traqueales y pueden ser de varias formas y localizadas
en varias partes del cuerpo. Las branquias en ninfas de moscas de
mayo son en forma de estructuras foliares, a los lados de los prime-
ros siete segmentos abdominales; en las ninfas de libélulas están
en forma de pliegues en el recto, el agua es circulada sobre esos
pliegues a través del ano dentro y fuera del recto; en las ninfas de
caballitos del diablo, las branquias están en forma de tres estruc-
turas foliares al final del abdomen: en ninfas de moscas de las pie-
dras, las branquias son estructuras filam~ntosas localizadas alre-
dedor de las bases de las patas o en los segmentos del abdomen. El
intercambio gaseoso puede ocurrir en estos insectos a través de la
superficie general del cuerpo y, en algunos casos (por ejemplo, en
ninfas de libélulas), el intercambio a través de la superficie del
cuerpo puede ser más importante que a través de las branquias
rectales.
Los insectos que viven en el agua y procuran su oxígeno del
aire atmosférico (algunas larvas, muchas ninfas y todos los adul-
tos) lo hacen de alguna de las tres formas siguientes:

1. De los espacios de aire de partes sumergidas de algunas

plantas acuáticas;
2. De una película de aire que los insectos adhieren a la super-
ficie del cuerpo cuando se sumergen y
 102

Región con
intercambio
gaseoso L Alos
-' tejidos
b)
a)

Ramas
traqueales

Ftg. 4.10. Respiración cutánea y por branquias de los insectos que viven
en medios acuosos. a) Respiración cutánea en los insectos acuáticos.
b) Branquias rectales en las ninfas acuáticas de libélula (adaptado de
Wigglesworth. según Ross).

3. A través de espiráculos (que pueden tener la forma de

tubos aeríferos) que el insecto sumergido ubica en la super-
ficie del agua.

Algunas larvas (por ejemplo coleópteros del género Donacia y

mosquitos del género Mansonia) tienen sus espiráculos en espinas
en la parte posterior del cuerpo, esas espinas son insertadas den-
tro de los espacios de aire de las plantas acuáticas sumergidas.
Muchos insectos acuáticos tienen un tubo respiratorio en la
parte posterior final del cuerpo, el cual es extendido hacia la su-
perficie; pelos hidrófobos alrededor de la parte final de este tubo
permiten al insecto suspenderse de la película de la superficie o
impedir que el agua penetre al tubo respiratorio. Otros insectos
acuáticos toman el aire a través de espiráculos posteriores que
colocan en la superficie del agua, éstos no tienen tubo respiratorio
extendido.
 -
1
Sistema reproductor 103

Los insectos que toman el oxígeno del aire atmosférico de la

superficie del agua no tienen que pasar todo el tiempo en la super-
ficie, pueden sumergirse y permanecer bajo el agua por cierto
periodo tomando oxígeno de un depósito de aire que pueden tener
dentro o fuera del cuerpo. El depósito de aire en la tráquea de una
larva de mosquitos, por ejemplo, permite a la larva permanecer
bajo el agua por largo tiempo.
Muchas chinches y escarabajos acuáticos pueden llevar una
delgada película de aire en alguna parte de la superficie del cuer-
po; cuando ellos se sumergen, esta película usualmente está bajo
las alas en el lado ventral del cuerpo. .
Los insectos parasíticos que viven dentro del cuerpo de su
huésped toman oxígeno de los fluidos del cuerpo de éste por difu-
sión a través de la superficie del cuerpo (por ejemplo en las larvas
de las moscas taquínidas), o sus espiráculos posteriores pueden
nas
eales
estar extendidos por la superficie del cuerpo del huésped o intro-
ducidos a uno de sus troncos traqueales.
e la
agua SISTEMA REPRODUCTOR

La reproducción casi siempre es sexual, y los aparatos repro-

ductores están separados. La partenogénesis ocurre en muchas
especies y en algunas no son conocidos los machos. En insectos
sociales, las castas trabajadoras adultas son incapaces de repro-
ducirse porque sus órganos sexuales no están desarrollados. La
reproducción asexual en insectos está restringida a particulares
situaciones de poliembrionía, donde un solo huevecillo da lugar a
dos o más individuos.
Las gónadas en los insectos -ovarios en las hembras y testícu-
los en los machos- están localizadas en el abdomen¡ los ductos de
las gónadas abren al exterior cerca de la parte posterior final del
abdomen.

Sistema reproductor de la hembra

Este sistema consiste generalmente en un par de ovarios, un
solo sistema de ductos a través de los cuales los huevos pasan al
exterior y algunas estructuras asociadas. Cada ovario consta de un
grupo de ovariolas, la base de cada ovariola forma un pequeño
conducto o pedicelo¡ los pedicelos de cada grupo se reúnen para
formar un cáliz, éstos a su vez se abren a un oviducto lateral. Por la
104 Cap. 4. Estructura interna

parte superior están unidas o suspendidas a la pared del cuerpo

por un ligamento suspensor llamado filamento terminal. El núme-
ro de ovariolas por ovario varía de uno a 200 o más, pero usualmen-
te es de cuatro a ocho. Los oviductos laterales forman un oviducto
común y éste descarga en la vagina, la cual se extiende o llega has-
ta el exterior. Asociadas con la vagina están una estructura pare-
cida a un bulbo llamada espermateca, en la cual el esperma es
almacenado, ya menudo varias glándulas accesorias que secretan
materiales adhesivos usados para fijar los huevecillos a algún ob-
jeto o producir algún material que cubra la masa de huevecillos en
una cubierta protectora (véase fig. 4.11).
I
I

Sistema reproductor del macho

Consiste en un par de testículos, ductos que abren al exterior

y g:ándulas. Cada testículo está formado por un grupo de tubos
~ a)
espermáticos o folículo s en los cuales el esperma se desarrolla.
Cada tubo espermático conecta al vaso deferente a través de un
conducto llamado vaso eferente. Los dos vasos deferentes se unen
posteriormente para formar un conducto eyaculador común. Este
conducto corre por el pene, al final del cual se encuentra el ori-
ficio por donde sale el esperma. En algunos insectos existe un
ensanchamiento de cada vaso deferente en el cual el esperma es
almacenado, estos ensanchamientos son llamados vesículas se-
minales. Por lo común el pene está asociado con estructuras
externas de los genitales; la estructura llamada edeago forma una
funda rígida alrededor del verdadero pene membranoso. Asocia-
das con la parte interna del conducto eyaculatorio están las glán- Glándulas ~

dulas accesorias que pueden ser simples o dobles, estas glándulas accesorias
secretan un líquido que sirve como vehículo al esperma o para for- Conductc
mar una cápsula portadora de esperma llamada espermatóforo eyaculadc
(véase fig. 4.11).
Las relaciones anteriores describen condiciones generaliza- Pene~
das; muchas variaciones ocurren en la estructura de estos dos sis-
temas. Gonopo

Reproducción h

Normalmente la reproducción del insecto es bisexual, los

huevos producidos por la hembra resultarán ser fecundados por
los espermatozoos del macho. Considerando que en la mayoría
..

105
Filamentoterminal

Zona
celular
germinal
Ovario Zona de
Ovariola formación
de los
Glándula huevos
espermática
Contiene
Espermoteca huevo listo
para la
puesta
I
~
,1'9 Glándula
accesoria

M10

a)
Gonoporo
b)
-Vagina Pedicelo
e)

Tubos
espermáticos

Vaso deferente Vaso

eferente
b)
Vaso
Vesícula deferente
seminal
Vaina
Glándulas
accesorias

a) Tubo
espermático
Vaso deferente
e)
Gonoporo

Fig. 4.11. (Arriba.) Sistema reproductor. Sistema reproductor de la

hembra. a) Tipo primitivo del Heterojapyx gallardi; b) esquema de tipo
común encontrado en muchos insectos; e) esquema de una ovariola
(redibujado de Snodgrass. según Ross). (Abajo.) Sistema reproductor
masculino típico de un insecto. a) Sistema completo;
b) estructura de un testículo; e) sección de un testículo y conducto
(redibujado de Snodgrass. según Ross).
 1"
\
106 Cap. 4. Estructura interna
En la bas€:
de las especies sólo un sexo está presente en cada individuo; la rior de un
fisiología de la reproducción se ocupa del desarrollo y madura- cinco a 2E
ción de los espermatozoos en el macho y de los huevos u óvulos
en la hembra, y de la manera por la cual llegan a unirse. sigue a es
del núme
transforn
Formación de los huevos u ovogénesis delgados
110del es
estado ad
El desarrollo de los huevos ocurre en las ovariolas. El ápice de
la ovariola llamado también germario, contiene células germina- los esper
tóforos)
les que se dividen para formar los óvulos en desarrollo u oocitos.
Estos aparecen en estados sucesivos de crecimiento a lo largo de glándula
en el des
la ovariola. Los oocitos se nutren de las células epiteliales folicu-
dad de l.
lares que forman la ovariola o bien de células especiales llamadas
l/nodrizas". En el extremo inferior de la ovariola, por debajo del
oocito, hay un tapón de células epiteliales que obtura el conducto.
Cuando el oocito está bien desarrollado, el tapón es destruido y el Copula
oocito o huevo se desprende hacia el interior del conducto. La par- Al ti,
te de la ovariola donde estaba alojado el huevo desprendido se
sitado e
contrae, y un nuevo tapón se forma debajo del siguiente oocito
larment
(véase fig. 4.12). Los huevos están rodeados de una membrana
parecida a una cáscara llamada corion que se forma en los últimos pequeñé
estados de su desarrollo; esta cáscara está perforada por uno o más dos a la
sustrato
diminutos poros llamados micrópilos, los cuales son utilizados por
los espermatozoos para penetrar al interior del huevo. na; el e~
La producción de huevos parece estar controlada en muchos vés de e
insectos por una o más hormonas del cuerpo alar (corpora al ata) , esperm
vez en
el cual actúa como controlador de la deposición de la yema. Mu-
chos factores externos como fotoperiodo y temperatura afectan la esperm
producción de huevecillos, estos factores influyen probablemen- largos 1

te a través del cuerpo alar.

Fecun
Formación de los espermatozoos Un
o espermatogénesis huevo:
los mú
La formación de espermatozoide s comienza en la parte apical abertu
del tubo espermático o folículo de los testículos y continúan de- los esp
sarrollándose a medida que se dirigen al vaso eferente. La porción de la ¡:
superior de los folículos contiene células germinales primarias éste Sl
denominadas espermatogonias. Estas se dividen repetidamente del pr'
para formar quistes, los cuales se mueven hacia la base del folícu- matoz
lo debido a la presión producida por su propio aumento de tamaño.
 Sistema reproductor 107
En la base del folículo cada una de las células situadas en el inte-
rior de un quiste tiene repetidas divisiones y puede aumentar de
cinco a 250 veces su número. En la inmediata división celular que
sigue a esta fase de multiplicación se efectúa la división reductora
del número de cromosomas. Posteriormente, sigue su periodo de
transformación en el que las células esféricas se convierten en
delgados espermatozoos flagelados (véase fig. 4.12). El desarro-
llo del esperma se completa al tiempo que el insecto alcanza su
estado adulto o muy cerca de ello. El fluido espermático en el cual
los espermas son descargados y los sacos de espermas (esperma-
tóforos) producidos por algunos insectos son secretados por las
glándulas accesorias. El cuerpo alar no parece estar involucrado
en el desarrollo del esperma, pero puede relacionarse en la activi-
dad de las glándulas accesorias.

Copulación

Al tiempo de la copulación, el esperma usualmente es depo-

sitado en la vagina de la hembra. En muchos insectos, particu-
larmente en órdenes inferiores, el esperma es acondicionado en
peq1,lefías cápsulas llamadas espermatóforos; éstos son transferi-
dos a la hembra al tiempo de la copulación o son depositados en el
sustrato y luego levantados por la hembra y colocados en su vagi-
na; el esperma es forzado a salir del espermatóforo (algunas a tra-
vés de canales especiales) por la presión vaginal. La envoltura del
espermatóforo puede ser absorbida o comida por la hembra. Una
vez en la hembra, el esperma usualmente es almacenado en la
espermoteca, y en algunos insectos puede permanecer viable por
largos periodos.

Fecundación

Una vez roto el tapón de células de la base de la ovariola, los

huevos descienden por el oviducto (por acción peristáltica de
los músculos del oviducto) hasta la vagina, situándose alIado de la
abertura del conducto de la espermateca. De este conducto salen
los espermatozoos y penetran en el micrópilo del huevo. Después
de la penetración de los espermatozoo s en el huevo, el núcleo de
éste sufre dos divisiones, una de ellas reductora con la formación
del pronúcleo femenino y de los corpúsculos polares. El esper-
matozoo pierde su cola y se transforma en el pronúcleo mascu-
 108

lino.
el d¡
dad,
por 1

Ovil
Filamento terminal Filamento terminal

~ vidUé
L

Células
nutritivas
_ oote(
espe
Cordones
tuaci
nutritivos una'
no e:
segn
Células pudi
nutritivas en lé

Carian
4 SIS~
5 Huevo 1
nar:
acth
a) b) c) siste
6
tantl
mie1

Sist
7
]
deic

Fig. 4.12. (Izquierda.) Sección longitudinal del folículo testicular de un

I chapulín. 1. Células apicales rodeadas por espermatogonias; 2. zona de
espermatogonias; 3. zona de espermatocitos; 4. cistos con mitosis de la
I segunda división de maduración; 5 y 6. zona de espermátidas; 7. zona de
espermatozoide s (de Webber, según Depdolla). (Derecha.) Secciones arril
longitudinales de ovariolas. a) Tipo simple con oocitos; b) con oocitos y
células nodrizas o nutritivas alternadamente; c) con células nodrizas
por
conectadas a los oocitos por cuerdas nutritivas (redibujado de Weber,
cueJ
según Ross). glio
 ...

Sistema nervioso y endrocrino 109

lino. Los pronúc1eos masculino y femenino se unen para formar

el cigoto. En especies partenogenéticas, no se efectúa la fecun-
dación, pero el complemento cromosómico diploide se conserva
por fusión de un corpúsculo polar con el pronúc1eo femenino.

Oviposición
Los huevos de los insectos pueden ser puestos en forma indi-
vidual o en grupos. Muchos colocan sus huevos en una cápsula u
io
ooteca, la cual es secretada por las glándulas accesorias. Cada
especie normalmente pone sus huevos en un tipo particular de si-
tuaciones. Algunos insertan sus huevecillos dentro del tejido de
una planta o animal o del suelo, utilizando su ovipositor. Cuando
no es desarrollado un ovipositor, una extensión telescópica de los
segmentos terminales de su abdomen pueden operar como uno, o
pudieran no tener estructuras externas especiales involucradas
en la puesta de huevos.

SISTEMA NERVIOSO Y ENDOCRINO

Los insectos tienen dos mecanismos cuya función es coordi-

nar sus diversas actividades: el sistema nervioso, que coordina la
actividad de los insectos con su ambiente interno o externo, y el
sistema endocrino, que regula las secreciones hormonales, impor-
tantes para el funcionamiento de varios procesos como el creci-
miento y el desarrollo.

Sistema nervioso

Está constituido por un sistema central y un sistema estomo-

deico visceral.

Sistema nervioso central

Este sistema consiste en un cerebro localizado en la cabeza,

arriba del esófago, un ganglio subesofágico conectado al cerebro
por dos conductos -los conectivos circunmesofágicos- y por una
cuerda nerviosa ventral que se extiende posteriormente del gan-
glio infraesofágico. El cerebro consta de tres pares de lóbulos: el
 110 Cap. 4. Estructura interna

protocerebro, que controla los ojos compuestos y ocelos; el deuto-

cerebro, que controla las antenas, y el tritocerebro que controla gan!
el labro, el estomodeo, los conectivos circunmesofágicos que co- fusic
nectan con el ganglio subesofágico y el sistema estomodeico vis- ]
ceralllamado también sistema nervioso simpático principal (véa- varío
se fig. 4.13). nen
tam
volu
en e
1:74

Bisl
O SJ

antt
del
mie
tico'
enc:
Tritocerebro cen
situ.
Nervio recurrente par.
se e
Ganglio frontal

Irri1

Comisura 1
tritocerebral losst
Cuerda teref
nerviosa
ventral los; 1
de re
capa
resp

Nervios para las piezas bucales Fun

Y cc
]
Fig. 4.13. Vista lateral del cerebro y estructurasasociadas de un
chapulín (redibujado de Snodgrass. según Ross). cab(
112 Cap. 4. Estructura interna

en los órganos de los sentidos, algunos simples y otros más com- pt:
plejos, distribuidos por las distintas partes del cuerpo. La conduc- nc
tividad es desempeñada por el sistema nervioso, que trasmite los alJ
estímulos desde los órganos de los sentidos a los tejidos que reac- di
cionan. La contractilidad la realizan varias células o tejidos) es- se
pecialmente modificados para este propósito, como son el tejido
muscular y ciertas glándulas. ga
al
Sensibilidad m.
ali
Un insecto recibe información acerca del medio a través de ot:
sus órganos de los sentidos. Esos órganos están localizados prin- pr
cipalmente en la pared del cuerpo y muchos son de tamaño mi- ór
croscópico; cada uno responde sólo a un estímulo específico. Los
insectos tienen órganos receptores a estímulos químicos, mecáni- de
cos, visuales, auditivo s y de otro tipo. to
Receptores de estímulos químicos. Para percJbir estímu- lit
los como el gusto y el olfato, los insectos tienen órganos llamados se
re
receptores químicos. Estos órganos son partes muy importantes
del sistema sensorial de un insecto y están involucrados en mu- ur
chos tipos de comportamiento. Los órganos sensitivos relaciona- jo
la
dos con la recepción química tienen algunas variaciones, pero
ór
generalmente consisten en un grupo de células sensoriales, las
cuales en su parte distal forman una especie de haz que se extien- va
m
de por la superficie del cuerpo. Esta parte distal de los procesos
sensoriales está usualmente asociada con estructuras externas en Jc
forma de cono o superficies planas de la cutícula, otras veces está lo
ubicada en depresiones de la pared del cuerpo; la mayoría de las es
D
veces está cubierta con una delgada capa de cutícula.
d(
Los órganos del gusto están localizados principalmente en la
boca, pero algunos insectos (como hormigas, abejas y avispas),
también tienen órganos del gusto en las antenas, y muchos (como (v
ll¿
mariposas, palomillas y moscas) los tienen también en los tarsos.
cc
Los mecanismos exactos por los cuales una sustancia particu-
lar inicia un impulso nervioso en las células sensoriales de un m
L<
receptor químico no son conocidos. La sustancia puede penetrar ór
en las células sensoriales y estimuladas directamente o puede
ni
reaccionar con algunas en el receptor para producir una o más
st:
sustancias que estimulen las células sensoriales. En cualquiera de
los casos, la sensitividad a diferentes sustancias varía; dos sustan-
lo
cias muy similares químicamente pueden ser absolutamente dife-
so
rentes en sus efectos estimulantes. Algunos olores (por ejemplo
se
las sustancias atrayentes sexuales producidas por una hembra)
-
Sistema nervioso y endrocnno 113

pueden ser detectados por un sexo (en este caso,el macho), pero
no por el otro. La sensitividad de los receptores químicos ante
algunas sustancias es muy alta; muchos insectos pueden detectar
ciertos olores a muy bajas concentraciones a kilómetros de donde
se originaron.
Receptores de estímulos mecánicos. En los insectos, los ór-
ganos de los sentidos sensibles a estímulos mecánicos reaccionan
al tacto, presiones y vibraciones que comunican al insecto infor-
mación que permita guiar su orientación, movimientos generales,
alimentación, vuelo por amenaza de enemigos, reproducción y
otras actividades. Estos órganos de los sentidos son de tres tipos
principales: sensilios en forma de pelo, sensilios campaniformes y
órganos esco10póforos.
El tipo más simple de receptor táctil es un sensilium en forma
de pelo o seta que proviene de una célula nerviosa; los movimien-
tos de la seta inician los impulsos en la célula nerviosa. Un sensi-
lium campaniforme es similar al sensilium en forma de pelo o
seta, pero no es la parte terminal una seta o un pelo, el nervio
receptor se encuentra abajo de un área de la cutícula parecida a
un cúpula. Los órganos esco10póforos son sensilios más comple-
jos, éstos consisten en un atado de células sensoriales unidas a
la pared del cuerpo (incluyendo presiones y vibraciones). Estos
órganos están ampliamente distribuidos sobre el cuerpo y son de
varios tipos y formas; incluyen los órganos subgenua1es (usual-
mente localizados cerca del final de las tibias), los órganos de
J ohnston (órganos sensoriales similares a los órganos cordotona1es,
localizados en el segundo segmento antena1 de muchos insectos;
estos órganos funcionan en la percepción de sonidos de algunos
Diptera), y los órganos timpánicos (relacionados con la captación
de sonidos).
Receptores de sonidos. La habilidad para detectar sonidos
(vibraciones en el sustrato o en el medio que 10rodea) se desarro-
lla en muchos insectos, y los sonidos determinan muchos tipos de
comportamiento; los sensores que captan sonidos pueden estar
mejor desarrollados en aquellos insectos que producen sonidos.
Los insectos detectan los sonidos aéreos por medio de dos tipos de
órganos sensoriales, los sensilios de tipo pelo y los órganos timpá-
nicos; vibraciones en el sustrato son detectadas por los órganos
subgenua1es.
En algunos Diptera (por ejemplo, mosquitos), es conocido que
los pelos de las antenas están relacionados con la captación de
sonidos (los sensilios de los órganos de J ohnston, en el segundo
segmento antena1).
114 Cap. 4. Estructura intema

Los órganos timpánicos son órganos escolopóforos en los cua-

les las células sensoriales están unidas (o muy cerca) a las mem-
branas timpánicas. La membrana timpánica (o tímpano) es una
delgada membrana con aire. Los órganos timpánicos están pre-
sentes en ciertos Orthoptera, Homoptera y Lepidoptera. El tímpa-
no de un chapulín de antenas cortas (Acrididae) está localizado
sobre los lados del primer segmento abdominal, en algunos de los
chapulines de antenas largas (Tettigonidae) y grillos (Gryllidae),
cuando están presentes, son localizados en la parte basal de las
tibias frontales. Algunas palomillas tienen tímpanos sobre la su-
perficie dorsal del metatórax. Los tímpanos de las cigarras están
localizados en el primer segmento abdominal.
Órganos visuales. Son órganos sensibles a los rayos de luz.
Los ojos de los insectos son de dos tipos generales, los compuestos
y los simples. Los simples son llamados ocelos. Éstos están pre-
sentes en algunas larvas y ninfas y en muchos adultos; sin embar-
go, la mayor parte de los insectos adultos y ninfas tienen ojos
compuestos. Los tipos simples tienen una lente única para todo
el ojo. Los ojos compuestos tienen las mismas partes básicas que
los ojos simples, pero las células sensitivas están agrupadas en
unidades concéntricas denominadas omatidios. Cada omatidio
posee su propia lente (distinguible exteriormente como una face-
ta) (véase fig. 4.14). En los insectos adultos los ocelos son ojos ~
simples y los grandes ojos laterales facetados son compuestos. /'
Las larvas poseen solamente ojos simples, cuando se agrupan ep
varios de éstos reciben el nombre de ocularios.
Receptores de temperatura. Los insectos tienen bien des- I
arrollados los órganos receptores de temperatura; los órganos ret
responsables están distribuidos sobre el cuerpo, pero son más
numerosos sobre las antenas y patas.

Conductividad

La unidad funcional del sistema nervioso son las células ner-

viosas o neuronas. Una neurona es simplemente una célula alar-
gada, capaz de recibir y trasmitir estímulos. Cada neurona consta
de tres partes principales:

1. Un cuerpo celular o neurocito.

2. Una o más fibrillas receptoras.
3. Una fibra trasmisora o axón.
 115

scn

nv

cna

cna cna

cc

ret pgc

rh

snc d)
a) b)
bm
Fig. 4.14. (Arriba.) Órganos de los sentidos de los insectos. a) Sensilio
de tipo pelo o seta; b) sensilio campaniforme; e) quimorreceptor;
bm, membrana basal; cut, cutícula; dm, cutícula en forma de domo en el
cual termina la célula nerviosa; dp, proceso distal de la célula sensorial;
ep, epidermis; nv, nervio; scn, cono sensorial; se, seta; snc, célula
sensorial; trg, célula tricógena (redibujado de Snodgrass, según Borrar).
(Abajo.) Esquema de la estructura del ojo de un insecto; a) ocelo dorsal
de una hormiga; b) ocelo lateral de una oruga; e) sección vertical de una
parte de un ojo compuesto; d) omatidio de un ojo compuesto;
bm, membrana basal; cc, cono cristalino; cna, córnea; cnge, células
corneagénicas; cr!, células cristalinas; cut, cutícula; ep, epidermis;
pgc, células pigmentadas; ret, retina; rh, rabdom; snc, células sensoriales
de la retina (a-e redibujado de Snodgrass, e redibujado de Matheson,
según Borror).
116 Cap. 4. Estructura interna

Hay tres tipos principales de neuronas, las sensoriales o sen- ......

sitivas, las de asociación y las motoras (véase fig. 4.15). En las
neuronas sensitivas el cuerpo celular o neurocito se encuentra
por lo general cerca a la superficie del cuerpo y puede conectar-
se a través de una o varias fibrillas al órgano sensitivo, posterior-
mente emerge de ese neurocito un alargamiento llamado axón
hacia un ganglio del sistema nervioso central. Las neuronas
motoras tienen todo su cuerpo celular o neurocito dentro de un
ganglio y poseen más o menos un alargado axón que se extiende
a un músculo o a una glándula. Las neuronas de asociación reci-
ben los impulsos que son canalizados a la célula motora apropia- Célul
da. Las conexiones entre células nerviosas son llamadas sinapsis
a través de las cuales pasan los impulsos.
Los impulsos nerviosos son cambios electroquímicos que pa-
san a lo largo de la célula nerviosa. Existen variaciones en el nú-
mero de impulsos por unidad de tiempo y en su promedio de re-
corrido; el máximo número de impulsos observado en una fibra
nerviosa de un insecto es cerca de 800 por segundo, y el máximo
promedio de recorrido sobre la fibra es cerca de 10 metros por
segundo. Las sinapsis son de una sola dirección, por lo tanto los
impulsos nerviosos normalmente recorren una sola dirección.
En una reacción de tipo general, un estímulo interno produce
algún cambio en una célula sensitiva y ésta a su vez estimula la
neurona sensorial asociada; el impulso pasa desde esta neurona a
través de una sinapsis a una neurona de asociación y desde ésta por
otra sinapsis a una neurona motora; esta neurona trasmite un
impulso por su axón a una fibra muscular o a una glándula secreto-
ra de hormonas, las cuales se contraen o reaccionan como resulta-
do del estímulo recibido (véase fig. 4.15).

Contractilidad

La contractilidad en los insectos incluye las reacciones muscu-

lares, que dan como resultado los movimientos y las reacciones
glandulares que originan la secreción de hormonas.

Coordinaci6n
Los ganglio s del sistema nervioso central (cerebro, ganglio
subesofágico y ganglios segmentarios de la cuerda nerviosa ven-
tral) funcionan como centros de coordinación. Cada uno de estos
ganglios tiene cierta cantidad de autonomía; esto es, cada uno
puede coordinar los impulsos involucrados en varias actividades.
-
117

ervioso

S'''''ma n "'x---
/
,,-
/

I
I Fibrillas trasmisoras
b) Axón I
I
I
I
Célula sensitiva

e)
\ - "
\ Fibrillas receptoras

Axón
Fibrillas trasmisoras

Neurona sensorial

Célula sensitiva Sistema nervioso central

Fig. 4.15. (Arriba.) Esquema de neuronas. a) y b) Tipos sensitivas;

e) tipo motora (adaptado de Wigglesworth, según Ross). (Abajo.)
Esquema de un circuito reflejo cerrado simple de neuronas sensorial o
sensitiva, de asociación y motoras. La dirección del impulso en
movimiento se muestra en el sentido de las flechas (adaptado de
Wigglesworth, según Ross).

Sistema endocrino
A este sistema lo forman las glándulas que producen hormo-
nas. Las hormonas son sustancias químicas que se incorporan a la
118 Cap. 4. Estructura interna

sangre y son transportadas a otras partes del cuerpo donde tienen

efectos sobre los procesos fisiológicos. Varios órganos de los in-
sectos son productores de hormonas, y su función principal es
controlar los procesos reproductivos, la muda y la metamorfosis.
Las gónadas en los insectos no producen hormonas sexuales. I
Las células neurosecretoras en el cerebro producen una o más .
hormonas que juegan importante papel en el crecimiento, meta-
morfosis y actividad reproductiva. Una de éstas llamada común-
mente hormona cerebral, es importante para que la muda se lleve
a cabo por la estimulación de un par de glándulas en el protórax,
para producir una hormona (ecdisona) que causa la muda. Otras
hormonas producidas por el cerebro pueden tener otras funcio-
nes; por ejemplo, se piensa que hormonas cerebrales intervienen
en la determinación de castas en las termitas y en la iniciación de
diapausa en algunos insectos.
Las glándulas protorácicas secretan una hormona llamada
ecdisona (un esteroide con la fórmula empírica C27H44OJ la cual
inicia el crecimiento y desarrollo, y causa la muda. Esta hormona
ocurre en todos los grupos de insectos que han sido estudiados, en
crustáceos y en arácnidos, y es probable que sea la hormona de la
muda de todos los artrópodos. Algunas autoridades creen que esta o:
hormona actúa sobre elnúc1eo de las células, activando particu- te
lares regiones cromosómicas que inducen una serie de reacciones ú
que culminan en la muda. Estas glándulas generalmente cesan su
actividad secretora en los últimos estadios preadultos o antes de la
pupación.
El cuerpo alar produce una hormona llamada hormona juvenil
cuyos efectos son la inhibición de la metamorfosis. Esta hormona
es un epoxi derivado de la tridecadeína. Las secreciones del cuer-
po alar tienen efectos sobre otros procesos además de la inhibi- D
ción de la metamorfosis. Las hormonas del cuerpo alar afectan la
producción de huevos en la hembra y el desarrollo de las glándu-
las accesorias del macho, así como otros procesos metabólicos. tI
Sustancias químicamente relacionadas con la ecdisona y la
hormona juvenil, se encuentran en ciertas plantas ocasionando
que esas plantas sean tóxicas a los insectos. Análogos químicos de E
ecdisona y hormona juvenil son estudiados para saber si pueden
funcionar como nuevo grupo de insecticidas.
n
e
e
v
o
5
Desarrollo embrionario
y postembrionario
de los insectos

Muchos insectos son ovíparos¡ esto quiere decir que el nuevo

organismo eclosionará del huevo después de que éste fue pues-
to; en unos cuantos insectos los huevos se desarrollan dentro del
útero de la hembra y las crías nacen vivas.
La serie de acontecimientos, desde el huevo al estado adulto,
constituyen el ciclo vital del individuo. El desarrollo es un periodo
de crecimiento y transformación fundamentalmente gradual y
continuo durante todo el ciclo.

DESARROLLO EMBRIONARIO

Así es llamado el periodo de desarrollo que se lleva a cabo den-

tro del huevo.

El huevo

Los huevos de diferentes insectos varían mucho en apariencia,

muchos son esféricos, ovales o elongados; algunos parecen barriles
o discos y otros tienen diferentes formas. El huevo está cubierto
con una cáscara que varía en grosor, labrado y color¡ muchos hue-
vos están provistos con ciertas características: arrugas, espinas u
otras protuberancias y algunos tienen colores brillantes. La mayor

119
120 Cap. 5. Desarrollo embrionario

parte de los insectos depositan sus huevos en lugares protegidos

adecuados para el desarrollo del nuevo organismo. Muchos insec-
tos colocan sus huevos en materiales protectores como sacos o cáp-
sulas, es el caso de cucarachas y mántidos; otros como los chapuli-
nes y algunos escarabajos ponen sus huevos en el suelo y algunos
más los insertan en los tejidos de las plantas. Aquellos insectos cu-
yos inmaduro s son acuáticos, ponen sus huevos en el agua o en
algún objeto cerca del agua. Los insectos parasíticos lo hacen den-
tro o sobre el cuerpo del huésped. Algunos insectos depositan sus
huevos en forma individual, otros en característicos grupos o masas
(véase fig. 5.1). El número puesto varía desde uno, en ciertos áfidos,
hasta muchos miles en algunos insectos sociales; la mayor parte de
los insectos ponen de 50 a unos cientos de huevos.
El huevo de un insecto es una célula con dos cubiertas exterio-
res, una delgada membrana vitelina que rodea el citoplasma y una
exterior llamada corion; ésta que es una endurecida cáscara exte-
rior del huevo, tiene uno o varios poros llamados micrópilos, a tra-
vés de los cuales, el esperma entra al huevo. Abajo de la membra-
na vitelina se encuentra la capa cortical del citoplasma; la porción
central del huevo, dentro de la capa cortical, es la yema (véase
fig. 5.2).

Segmentación inicial

Los núcleos resultantes de las primeras segmentaciones están

distribuidos al principio por toda la yema. Después de haberse for-
mado muchos núcleos, la mayoría de ellos emigran de la yema a la
capa cortical donde cada núcleo se reviste con citoplasma y una
pared celular. En la región ventral las células se agrupan forman-
do una zona más gruesa conocida como placa ventral o banda ter-
minal.

Capas germinales

En un principio, la banda germinal consta de una sola capa de

células, pero pronto en la vida embrionaria se forma una segunda
capa. En esta segunda capa se forma generalmente la gastru-
lación, o sea el plegamiento hacia adentro de una sección de la
banda germina!. En general, la gastrulación comienza con la for-
mación de un surco longitudinal de la banda germinal; los bordes
exteriores del surco crecen el uno hacia el otro y la segunda capa
-
121

b)
d)

c.

~h)

Fig. 5.1. Huevos de los insectos. a) Gusano soldado, Spodoptera

frugiperda; b) racimo de enrollador de la hoja, Desmia funeralis;
e) gusano de la raíz del maíz del sur, Diabrotica undecimpunctata;
d) larva del estro del caballo, Gasterophilus intestinalis; e) grillo del
árbol de la nieve, Oecanthus fultoni; f) mosquito Anopheles; g) gusano
del grano de maíz, Hylemya platura; h) mosquito Culex; i) crisopa,
Chrysopa sp; j) huevos de la oruga que destruye árboles y frutos,
Alsophila pometaria (tomado de Borror).
122

pro
su
ca
Membrana Er
vitelina Núcleos de
segmentados
tempranamente ge
Núcleo
Células y
Capa cortical germinales
de protoplasma tr;
01
Yema b) e) el

Membrana
..-/ vitelina
e
a) CI
Blastodermo p
Núcleos en la
p
capa cortical c
Células a
Células germinales blastodérmicas
d)

s
Células de la yema Blastodermo dorsal delgado
1
t
e

a) 1

Fig. 5.2.. (Arriba.) Estructuras internas y primeros estadios de

segmentación del huevecillo de un insecto. a) Huevo fecundado;
b) después de algunas divisiones del núcleo; e) después de muchas
segmentaciones, los núcleos migran hacia la periferia; d) después de que
el núcleo segmentado forma una capa definida en la periferia;
e) y t) vistas interna y superficial después de que el protoplasma
cortical del huevo se ha condensado alrededor de los núcleos periféricos
para formar una capa superficial de células o blastodermo (redibujado de
Snodgrass. según Ross). (Abajo.) Un tipo de formación de la banda
germinal en la cara ventral del blastodermo; a) sección transversal;
b) sección longitudinal (redibujado de Snodgrass, según Ross).
 Desarrollo embrionario 123

prolifera hacia adentro; finalmente, se encuentran los bordes del

surco y se fusionan para formar una capa exterior o ectodermo. La
capa interior o mesodermo se extiende por encima del ectodermo.
En cada uno de los extremos del mesodermo se forma un racimo
de células, estos racimos constituyen el endodermo o tercera capa
germinal (véase fig. 5.3).
El ectodermo da origen a las paredes del cuerpo, al estomodeo
y al proctodeo del tracto digestivo, al sistema nervioso, al sistema
traqueal, al vaso dorsal y a muchas glándulas. El mesodermo da
origen al sistema muscular, a las gónadas y al cuerpo adiposo, yel
endodermo da origen al mesenterón.

Crecimiento del embrión

La banda germinal efectúa su crecimiento por multiplicación

celular y diferenciación. Al principio, el crecimiento consiste
principalmente en un aumento de tamaño de la banda germinal,
pero esto es rápidamente seguido de una participación superficial
con la cual se pone en marcha la segmentación del cuerpo y los
apéndices.

Segmentación y apéndices

Los segmentos del cuerpo se forman primeramente en el em-

brión mediante una serie de incisiones transversales. Los segmen-
tos que al final llevan las piezas bucales y que se sueldan con la
estructura de la cabeza, tienen al principio apariencia similar a los
segmentos posteriores. Los segmentos mándibular, maxilar y la-
bialllegan a soldarse con la estructura de la cabeza, hasta que los
apéndices están bien desarrollados.
En gran parte de su desarrollo el embrión está rodeado de dos
membranas, una interior llamada amnios y una exterior, la serosa.
Estas membranas usualmente desaparecen antes de que el em-
brión esté listo para salir del huevo. Ya avanzado su desarrollo el
embrión adquiere una membrana cuticular secretada por la epi-
dermis, esta cubierta algunas veces llamada membrana proninfal,
ocurre en insectos con metamorfosis simple y en unos pocos con
metamorfosis completa.
Una vez que el embrión ha completado su desarrollo debe
abrirse camino a través de la cáscara o corion por sus propios es-
fuerzos. Previamente, el embrión debe tragar aire o el líquido
 124 T
LP LP LP
a) mdp b) ect

LP ect ect
d) e) f)

yo
endr

prct

endr ms
a)

J~~~t~~~
b)
Ftg. 5.3. (Aniba.) Sección transversal esquematizada mostrando la
formación del mesodermo en los insectos. a) Banda germinal
diferenciada en placas medias y laterales; b) y e) procesos en la
formación del mesodermo por invaginación del plato medio;
d), e) y f) procesos en la formación del mesodermo por el crecimiento de
los platos laterales sobre los platos medios; LP, platos laterales;
msd, mesodermo (Íedibujado de Snodgrass, según Borror). (Abajo.)
Esquemas que muestran la formación del canal alimenticio; a) estados
tempranas en los cuales el endodermo es representado por rudimentos;
b) y e) desarrollo del endodermo alrededor de la yema; d) canal
alimenticio completo; ans, ano; ect, ectodermo; endr, rudimentos
endodermales; mg, mesenterón; mo, boca; ms, mesodermo;
prct, proctodeo; std, estomodeo; yo, yema (redibujado de Snodgrass,
según Borror).
 DesarroUo postembrionario 125

amniótico del huevo a fin de alcanzar mayor volumen. En el

momento de la eclosión el embrión produce una actividad muscu-
lar rítmica y presiona contra la cáscara o la golpea repetidamente
con la cabeza.
En varios insectos, como muchos hemípteros y algunos ple-
cópteros, una porción del huevo forma una cubierta separable que
el embrión empuja y abre. En otros, como en los chapulines, el
embrión simplemente abre una grieta en la parte anterior de la
cáscara. En algunos, la parte anterior del embrión está armada de
un "rompe cáscaras" que puede ser una espina, una sierra u otras
estructuras que perforan el corion para abrirse camino al exterior.
Una vez libre del huevo, el embrión se considera como el primer
estado ninfal o larvario del periodo postembrionario.
Poliembrionía
Consiste en el desarrollo de dos o más embriones de un solo
huevo; esto ocurre en algunos de los Hymenoptera parasíticos. La
división en múltiples embriones se efectúa con anterioridad a
cualquier otro desarrollo embrionario. El núcleo en segmentación
se divide por mitosis en el número requerido de núcleos hijos, a
partir de ese momento, cada uno de éstos se desarrolla para for-
mar un embrión.
La poliembrionía ocurre en cuatro familias de Hymenoptera
parasíticos: Braconidae (especies de Macrocentrus), Encyrtidae
(muchos géneros), Platygasteridae (especies de Platygaster) y
Dryinidae (Aphelopus theliae G.). El número de embriones de un
solo huevo varía en Macrocentrus de 16 a 24, pero en M. ancylivorus
R. solamente una larva parásita vive en el huésped. En Platygaster
de dos a 18 larvas se desarrollan de un solo huevo y en Aphelopus de
40 a 60 se desarrollan; en algunos de los Encyrtidae arriba de 1 500
embriones se desarrollan de un solo huevo.

DESARROLLO POSTEMBRIONARlO

Después de que el insecto sale del huevo hasta el estado adul-

to, el organismo pasa por un periodo de crecimiento y cambio. El
exoesqueleto del insecto carece de elasticidad y por 10tanto para
acomodarse a los aumentos de tamaño, necesita mudar la vieja
cutícula y reemplazada por una más grande.
126

Muda

El proceso de digerir la vieja cutícula o exuvia y sintetizar una

nueva es llamado muda o écdisis, la cual culmina con el desecho de
la vieja cutícula. La muda no sólo involucra la cutícula de la pared
del cuerpo sino también las cubiertas o forros cuticulares de las trá-
queas, estomodeo y proctodeo en el tubo digestivo y las estructuras
endoesqueléticas. El forro de las tráqueas usualmente permanece
adherido a la pared del cuerpo cuando es desechado; la cubierta del
estomodeo y proctodeo en general se fragmenta y las partes son
desechadas a través del ano. La cutícula desechada, llamada tam-
bién exuvia, a menudo guarda la misma forma del insecto del cual
se separó. Con anterioridad a la écdisis, una nueva cutícula (secre-
tada por las células epidérmicas) empieza a formarse debajo de la
antigua. La vieja cutícula primero se separa de la epidermis adya-
cente (apólisis) (véase fig. 5.4). El fluido secretado por las células
epidérmicas contiene enzimas que digieren la endocutícula, y así
una nueva cutícula es depositada; los productos digeridos son ab-
sorbidos a través de la nueva cutícula y utilizados en la formación
de la misma. Una vez que la nueva cutícula está formada, el insecto
está listo para desechar la vieja. El proceso de desecho se inicia
con una hendidura de la vieja cutícula a 10largo de una línea frá-
gil, usualmente en la parte media del lado dorsal del tórax. La
fuerza utilizada para romperla es debida a la presión de la sangre
(y algunas veces aire o agua), se fuerza dentro del tórax por con-
tracciones de los músculos abdominales. La hendidura en el tórax
aumenta y el insecto escapa hacia fuera retorciéndose.
Recién emergido de la vieja cutícula, el insecto es pálido y su
nueva cutícula es suave; pasada una hora o dos, la exocutícula se
endurece y se pigmenta. Durante este breve p'eriodo el insecto
estira la cutícula, por lo menos en las porciones no esc1erosadas,
para acomodar el aumento esperado de tamaño corporal antes
de la próxima muda. Esto 10 consigue tragando aire o agua para
aumentar el volumen interior y después aumenta la presión san-
guínea, consiguiendo así una dilatación de las regiones y la exten-
sión del tegumento. Cuando se reduce la presión sanguínea, el
tegumento extendido no se encoge de nuevo, pero se contrae for-
mando una serie de pequeños dobleces o diminutos pliegues en
forma de acordeón.. En las larvas sin zonas corporales esc1erosa-
das, estos dobleces pueden presentarse por todo el cuerpo. En los
insectos con placas esc1erosadas bien desarrolladas, los dobleces
se presentan en las membranas que se encuentran entre los esc1e-
ritos. Cuando el cuerpo aumenta de tamaño el tegumento aumenta
 127

Espacio entre
cutícula vieja
y las capas
Cutícula vieja inferiores a
ella.

Fig. 5.4. Formación de una nueva cutícula. a) Digestión de la vieja

cutícula en su fase inicial; b) digestión y absorción casi completa de la
vieja cutícula.

por un simple despliegue de los dobleces. El insecto debe efectuar

una nueva muda, cuando ya no son posibles nuevos aumentos de
tamaño por este procedimiento. Las alas (si están presentes) se
expanden (después de la última muda, en insectos que tienen me-
tamorfosis simple) a un tiempo que sus venas se llenan de sangre.
El número de mudas varía en la mayoría de los insectos de
cuatro a ocho, ~donata tienen 10 o 12 mudas.. v algunos
de lo~phemeroptera pueden pasar por 28 Jl1.1l<1!!-s_.Q..~.Algu-
nos, como rh1.lcEos de los Thysanura y Microcoryphia pueden
continuar mudando después de alcanzar su estado adulto; sin
embargo, la mayoría de los insectos no mudan ni incrementan su
tamaño una vez que han alcanzado el estado adulto.
El estado de los insectos entre mudas es .!!illnaAQtún !nst,a,L)
(para otros autores, el periodo entre mudas es un estadio y el esta-
do mismo del insecto en ese estadio, es llamado fase); el primer
instar de un insecto es entre la eclosión y la primera muda larval o
ninfal, el segundo instar es entre la primera y segunda muda, yasí
sucesivamente.
El incremento de tamaño en cada muda es variable en diferen-
 .....

128 Cap. 5. Desarrollo embrionario

tes especies y en distintas partes del cuerpo, pero en la mayoría de

los insectos el incremento en tamaño sigue una progresión geo-
métrica.

Metamorfosis

La mayoría de los insectos cambian de forma durante el des-

arrollo postembrionario, y las diferentes fases no son todas iguales;
este cambio es llamado metamorfosis. Algunos insectos sufren
muy poco cambio en su forma y los organismos jóvenes y adultos
son muy similares excepto en el tamaño; en otros casos los inma-
duros y adultos son muy diferentes tanto en sus hábitos como en
su forma.
Hay variaciones en la metamorfosis de los diferentes grupos
de insectos, pero esas variaciones pueden ser agrupadas en dos
tipos generales: metamorfosis simple y metamorfosis completa.
En la simple, las alas (si las hay) se desarrollan externamente
durante los estados inmaduro s y no hay un estado quiescente que
preceda a la última muda. En la metamorfosis completa, las alas
(si las hay) se desarrollan internamente durante los estados inma-
duros y hay un estado quiescente o pupal precediendo a la última
muda. El estado pupal es un estado quiescente en el cual el insec-
to comúnmente no se mueve y un considerable cambio se lleva a
cabo durante ese periodo.

Metamorfosis simple

Los organismos jóvenes de los insectos con este tipo de meta-

morfosis son llamadas ninfas y usualmente son muy similares a
los adultos. Adultos y ninfas pueden presentar ojos compuestos.
Si los adultos poseen alas, éstas aparecen como paletillas externas
en los primeros estadios, y llegan a ser funcionales hasta que
alcanzan su estado adulto desPllés de la última muda (véase fig.
5.5). La metamorfosis simple ocurre en los órdenes uno al 22
inclusive de la lista mencionada en la página 40.
Existen diferencias en los cambios que Ocurren en los insectos
con metamorfosis simple, y muchos entomólogos reconocen tres
variaciones en este tipo de metamorfosis: ametábolos, hemimetá-
bolos y paurometábolos. Los insectos ametábolos (los que lino"
presentan metamorfosis) no tienen alas y la principal diferencia
entre ninfas y adultos es en tamaño. Este tipo de desarrollo ocurre
 129

b)

g)

Larva joven

Larva terminal Adulto

Fig. 5.5. (Arriba.) Metamorfosis simple de tipo gradual o paurometábola

de una chinche del trigo (según Ross). (Abajo.) Metamorfosis completa u
holometábola de un escarabajo (según Ross).
 130 Cap. 5. DesarroUo embrionario

en los órdene!) apterigotos Protura, Collembola, Diplura, Micro-

coryphia y Thysanura y en la mayoría de los insectos no alados
de los demás órdenes con metamorfosis simple. En los insectos
hemimetábolos con metamorfosis "incompleta", las ninfas son
acuáticas, respiran por branquias y difieren considerablemente
de los adultos en su apariencia; este tipo de desarrollo ocurre en
los Ephemeroptera, Odonata y Plecoptera, y los individuos jóve-
nes de estos insectos son llamados náyades. Los insectos pauro-
metábolos con metamorfosis "gradual" incluyen al resto de los
insectos con metamorfosis simple. Los adultos son alados, las nin-
fas y adultos viven en el mismo hábitat y los principales cambios
durante el crecimiento son en tamaño, proporciones del cuerpo,
el desarrollo de los ocelos y ocasionalmente la forma y otras es-
tructuras.

Metamorfosis completa

Los estados inmaduros y el adulto de los insectos que presen-

tan metamorfosis completa, son por 10 general diferentes en for-
ma; frecuentemente viven en diferentes hábitats y tienen hábitos
distintos. Los primeros estadios tienen forma parecida a un gusa-
no; los estados jóvenes son llamados larvas. Los diferentes estados
larvales son usualmente similares en forma pero difieren en ta-
maño. Las alas, cuando están presentes en el adulto, se desarro-
llan internamente durante sus estados inmaduros. Las larvas no
tienen ojos compuestos, pueden tener o no patas torácicas y algu-
nas veces poseen apéndices parecidos a patas Oas propatas o seudo
patas) sobre el abdomen. Las larvas generalmente tienen apéndi-
ces bucales masticadores, aunque los adultos ep algunos órdenes
tienen aparato bucal chupador (véase fig. 5.5).
Después de la muda de su último instar larval, el insecto pasa
por un estado llamado pupa. El insecto no se alimenta en ese es-
tado y por 10 general es inactivo. La pupa está frecuentemente
. cubierta por un cocón o algún otro material de protección; mu-
chos insectos pasan el invierno en este estado. Recién emergido
de la pupa, el insecto es pálido en color y las alas están suaves,
encogidas y arrugadas. En corto tiempo, de unos pocos minutos a
varias horas, dependiendo de la especie, las alas se extienden y se
endurecen, la pigmentación se desarrolla y el insecto está listo
para continuar su ciclo como adulto. Este tipo de metamorfosis
ocurre en los órdenes 23 al 31 inclusive de la página 40 de esta obra
y son llamados holometábolos.
 131

Tipos intermedios de metamorfosis

No todos los insectos tienen un tipo de metamorfosis que pueda
clasificarse como simple o completa; algunos tienen metamorfosis
que es intermedia entre los dos tipos. Tal metamorfosis intermedia
se encuentra en los trips (Thysanoptera), en mosquitas blancas
(Homoptera: Aleyrodidae) y en los machos de las escamas, perte-
necientes a la Superfamilia Coccoidea (Homoptera).

Metamorfosis en trips

Los primeros dos estadios son activos y no tienen alas, usual-

mente son llamados larvas. Los siguientes dos estadios son inacti-
vos, con alas externas; el primero de éstos es llamado prepupa y el
segundo pupa. El instar final es el adulto. Aparentemente las alas
son desarrolladas internamente durante los primeros dos esta-
dios. Esta metamorfosis se parece a una completa, en que las alas
se desarrollan internamente en parte de su ciclo y en un estado
inactivo (el llamado pupa) que precede al adulto; es similar a una
metamorfosis simple en que los estadios tempranos tienen ojos
compuestos y las alas en forma externa están presentes en más de
uno de los estadios preadultos.

Metamorfosis en mosquitas blancas

Estos insectos tienen cinco estadios, el último de los cuales es el

adulto. El primer instar es activo y sin alas, mientras que los si-
guientes tres estadios son inactivos, sin alas y parecidos a escamas,
con las alas internamente. El cuarto instar es "llamado pupa. Los
primeros tres estadios son usualmente llamados larvas. La muda
del último instar larval a la pupa se lleva a cabo dentro de la última
cubierta larval, la cual forma un puparium. Esta metamorfosis es
esencialmente completa, aunque la mayoría de los miembros res-
tantes de este orden (Homoptera) tienen metamorfosis simple.

Metamorfosis en machos de las escamas

Estos insectos tienen un tipo de metamorfosis que es muy si-
milar a la que presentan las mosquitas blancas. El primer instar es
activo y sin alas, pero los restantes estadios preadultos son inacti-
vos y sin alas.
132

FüpermBetamBorfosis

Es un tipo de metamorfosis completa en la cual los diferentes

estadios larvales no son del mismo tipo; el primer instar es activo y
usualmente campodeiforme, y los siguientes estadios larvales son
vermiforme s o escarabiformes. La hipermetamorfosis se presenta
en insectos parasíticos; el primer instar busca al huésped y en-
tonces en esta muda a un tipo de larva menos activa. Este tipo
de metamorfosis completa ocurre en Meloidae y Rhipiphoridae
(Coleoptera), en Mantispidae (Neuroptera), en Strepsiptera y en
algunos Diptera e Hymenoptera.

Pedogénesis

En algunos insectos los estados inmaduros (larvas o pupas)

pueden producir huevos o crías vivas, a esta madurez reproducti-
va precoz se le llama pedogénesis. Este tipo excepcional de meta-
morfosis se presenta, entre otros, en algunos escarabajos del gé-
nero Micromalthus. Implica madurez de los órganos re productores
sin que las demás características presenten lo mismo.

Partenogénesis

La capacidad que poseen algunos insectos de reproducirse sin

fecundación se llama partenogénesis. Como en los Hymenoptera,
donde las hembras no fecundadas ponen huevos que producirán
sólo machos, mientras que los huevos de las hembras inseminadas
producen tanto machos como hembras. En general, no se produ-
cen tanto machos como hembras. Casi nunca se producen machos
en otros insectos partenogénicos; las hembras producen hembras
de huevos no fecundados.

Viviparidad

La generalidad es que los insectos pongan huevos; sin embar-

go, algunas especies depositan crías vivas en lugar de huevos, a
esta excepción se le llama viviparidad. En estos insectos, los hue-
vos se desarrollan en los oviductos, en la vagina o en otro lugar de
su aparato reproductor. Las generaciones partenogénicas de los
áfidos son ejemplos comunes de viviparidad.
 133

Diapausa
Las actividades visibles y muchos procesos fisiológicos se in-
teITUmpen en periodos más o menos prolongados de inmovilidad
que se presentan durante el ciclo vital de muchos insectos. Estos
periodos pueden presentarse en los estados de huevo, ninfa, larva,
pupa o en el adulto. Su característica principal es el cese del cre-
cimiento en los estados inmaduros y la maduración sexual en los
adultos.
Algunas condiciones desfavorables como el frío y la sequía pue-
den ser suficientes para que se presente la inmovilidad y, por 10
contrario, se reanude la actividad cuando desaparezcan estas con-
diciones desfavorables. En otros casos la inactividad es una caracte-
rística hereditaria iniciada por un mecanismo interno que produce
una suspensión de las actividades vitales cuando empiezan a mani-
festarse las condiciones desfavorables; sin embargo, alguna con-
dición inadecuada es generalmente un estímulo necesario para
salir de la inactividad; a un periodo de inactividad semejante a este
último se le llama diapausa.
La iniciación de la diapausa está relacionada con los cambios
estacionales en la duración del día o fotoperiodo. Cada especie
posee su fotoperiodo crítico: se refiere al umbral de horas luz en
que la mayoría de la población es inducida a entrar en diapausa.
En muchas especies, la condición desfavorable puede presentarse
con mucha anterioridad a la iniciación de la diapausa. En el gusa-
no de seda Bombyx un prolongado fotoperiodo inicia la diapausa.
Sin embargo, en la mayoría de los insectos que presentan esta
característica es un corto fotoperiodo el que la inicia, en general
es en otoño.
La exposición a temperaturas por debajo de las que favorecen
el desarrollo normal, parece ser la condición principal que condu-
ce a terminar con la diapausa.
Existen límites muy amplios en la duración de la diapausa,
desde poco más de una semana hasta diez o doce años.
Según la especie, la regulación interna del inicio de la diapau-
sa parece realizarse mediante la liberación de hormonas por el
cerebro, el ganglio subesofágico o las glándulas protorácicas.

Tipos de larvas
Las larvas de muchos insectos que presentan metamorfosis
completa difieren considerablemente en forma (véase fig. 5.6);
las principales son:
134

Fig. 5.6. Tipos de larvas. a) Carabiforme, coleópteros (Coccinellidae,

Chrysomelidae, Carabidae y Lampyridae); b) platiforme, coleópteros
(Psephenidae e Histeridae) y ciertos dípteros (Stratiomydae y
Syrphidae); e) cruciforme, lepidópteros, mecópteros y tentredínidos
(Hymenoptera); d) elateriforme. gusanos de alambre (Elateridae) y falsos
gusanos de alambre (Tenebrionidae); e) vermiforme, díptero (Muscidae);
f) escarabiforme, gallinas ciegas (Scarabaeidae). gorgojos del frijol
(Bruchidae) y gorgojo del café (Anobiidae); g) limaciforme, lepidóptero
(Limacodidae); h) oniciforme, gusano de la pifia Thecla sp lepidóptero
(Lycaenidae); i) campodeiforme o tisanuriforme, coleópteros (Carabidae,
Dytiscidae y Staphylinidae) (tomado de Coronado y Márquez).
 Desarrollo postembrionario 135

Eruciforme. Tiene cuerpo cilíndrico, la cabeza bien desarro-

llada, antenas muy cortas; el cuerpo tiene patas torácicas y propa-
tas abdominales. Este tipo se presenta en los Lepidoptera, Mecop-
tera y algunos Hymenoptera (suborden Symphyta).
Escarabiforme. Cuerpo usualmente curvo; la cabeza y las
patas torácicas están bien desarrolladas, propatas abdominales
ausentes; relativamente inactiva y de movimientos lentos. Este
tipo se presenta en ciertos Coleoptera (Scarabeidae).
Campodeiforme. Se parecen a los dipluros del género Cam-
podea; cuerpo alargado y algunas veces aplanado; los cercos y
antenas usualmente bien desarrolladas; patas torácicas desarro-
lladas; larvas usualmente activas. Este tipo ocurre en los Neurop-
tera, Trichoptera y muchos Coleoptera.
Elateriforme. Cuerpo alargado, cilíndrico y endurecido, pa-
tas torácicas cortas. Este tipo ocurre en ciertos Coleoptera (Elate-
ridae) .
Vermiforme. Cuerpo alargado y parecido a un gusano; sin
patas y pueden tener bien desarrollada o no la cabeza. Este tipo
ocurre en los Diptera, Siphonaptera, muchos Hymenoptera (subor-
den Apocrita) y algunos Coleoptera y Lepidoptera.

Tipos de pupas

Hay diferencias en la pupa de los insectos con metamorfosis

completa (véase fig. 5.7), considerándose como principales las
siguientes:

Obtecta. Los apéndices están más o menos pegados al cuerpo.

Este tipo ocurre en los Lepidoptera y alguilOs Diptera (suborden
Nematocera). La pupa en muchos Lepidoptera está cubierta por
un cocón de seda formado por la larva antes de cambiar al estado
de pupa.
Exarate. Los apéndices están libres y no pegados al cuerpo.
Este tipo se presenta en la mayoría de los insectos con metamor-
fosis completa, a excepción de los Diptera y la mayoría de los
Lepidoptera.
Coarctate. Básicamente parece una pupa de tipo exarate,
pero cubierta por los. restos endurecidos de la exuvia del último
instar larval, el cual es llamado puparium. Este tipo ocurre en los
Diptera (suborden Brachycera y Cyclorrhapha).
 136

a)

e)
b)

t) sp

Fig. 5.7. Tipos de pupas. a) Crisálidas de la mariposa, Colias eurytheme

(Lepidoptera: Pieridae); b) gusano soldado, Spodoptera frugiperda
(Lepidoptera: Noctuidae); c) pupa de un parásito de las semillas del
trébol, Bruchophagus platyptera (Hymenoptera: Eurytomidae); d) picudo
del camote, Cylas fOmUcarius elegantulus (Coleoptera: Curculionidae);
e) gorgojo aserrado de los granos, Oryzaephilus surinamensis
(Coleoptera: Cucujidae); f), gusano de la semilla del maíz, Hylemya
platura (Diptera: Anthomyiidae). a y b son pupas obtecta, c-e son pupas
exarate y f es una pupa coarctate. sp, espiráculo (según USDA).

Hábitos alimenticios

Se alimentan de amplia variedad de sustancias orgánicas, vi-

vas o inertes. El tipo y cantidad de alimento que un insecto nece-
sita es variable para su crecimiento, desarrollo, reproducción, com-
portamiento y a menudo varios otros caracteres morfo1ógicos
como tamaño, color y otros.
Según el tipo de alimentación, los insectos se agrupan en las
tres características siguientes: fitófagos, zoófagos y saprófagos.

Fitófagos

Este tipo de insectos se alimenta de partes de las plantas vivas.

Los insectos fitófagos que se alimentan de plantas utilizadas por el
hombre causan considerables daños económicos. Ejemplos de esta
clase de insectos son los chapulines, las larvas de muchos Lepi-
doptera, algunos Hymenoptera (suborden Shymphyta) y varios
Co1eoptera. Otra de las formas de alimentarse de las plantas es
 Desarrollo postembrionario 137

succionando sus jugos, lo cual produce en las plantas manchas

o necrosis en el punto de la succión; ejemplos de insectos que suc-
cionan los jugos son: escamas, chicharritas, áfidos, salivazos y
chinches.
Varios insectos se alimentan dentro de la planta como los mina-
dores en las hojas, o como los barrenadores de troncos, ramas, raíz o
frutos. Existen más de 750 especies minadoras de hojas en Nortea-
mérica representadas por los órdenes Lepidoptera, Diptera, algu-
nos Hymenoptera y Coleoptera. Los minadores de hojas hacen
túneles y se alimentan entre las dos superficies de la hoja; estas
mismas son de varias formas, y cada especie de minador produce
un tipo característico de mina o túnel en cada especie de planta.
Muchos insectos barrenan la madera o el cambium de árboles
vivos, deteniendo su crecimiento, deformándolos o incluso ma-
tándolos. Los más importantes barrenadores de la madera y el
floema son varios coleópteros (principalmente de las familias
Cerambycidae, Buprestidae, Scolytidae y Curculionidae); ciertas
palomillas (de las familias Cossidae y Sesiidae), algunos Hyme-
noptera del sub orden Symphyta (como la familia Siricidae), hor-
migas carpinteras y termitas.
Otros insectos que se alimentan sobre las plantas pueden pro-
ducir crecimientos anormales en las mismas llamados agallas.
Una agalla es un crecimiento excesivo de los tejidos de la planta
originado por la irritación causada debido a la presencia del in-
secto, o bien por hormonas o sustancias estimuladoras del creci-
miento secretadas por el insecto e introducidas a la planta por su
aparato bucal al momento de alimentarse. Las agallas pueden ser
producidas sobre varias partes de una planta, pero cada especie de
insecto agallador producirá una distinta sobre cierta parte de la
planta. Cada agalla puede alojar uno o v.arios insectos. Las aga-
llas pueden ser abiertas o cerradas. Cinco órdenes corresponden a
especies agalladoras: Diptera (principalmente Cecidomyiidae,
Tephritidae y Agromyzidae), Hymenoptera (Cynipidae, algunos
Chalcidoidea y Tenthredinidae), Coleoptera (ciertos Curculioni-
dae, Buprestidae y Cerambycidae), Lepidoptera y Homoptera (va-
rios áfidos, psílidos y cóccidos). Otras agallas son causadas por
ácaros, gusanos redondos u hongos.
Algunos insectos que se alimentan de plantas viven en el suelo
y se alimentan de las raíces, comúnmente es el estado larval o
ninfal de los insectos que se alimentan por esta forma. Comedores
de raíces son principalmente los gusanos de alambre (Elateridae),
gallinas ciegas (Scarabaeidae), algunos piojos harinosos, ninfas
de cigarras, varios áfidos y algunas larvas de moscas.
138

Zoófagos

Los insectos zoófagf)s son aquellos que se alimentan de otros

animales, que pueden ser de varias clases, pero la mayoría de
los insectos zoófagos se alimentan de otros insectos, y por ello
se les llama entomófagos. Estos insectos son de dos clases princi-
pales, depredadores y parásitos. Los depredadores por lo general
buscan su presa y la devoran; comúnmente la presa es más peque-
ña y más débil que el depredador. Los parásitos viven dentro o
sobre el cuerpo de sus huéspedes al menos una parte de su ciclo de
vida. Los parásitos son más pequeños que los huéspedes y fre-
cuentemente más de un parásito vive en el mismo huésped.
Muchos insectos son depredadores de otros insectos. Las libélu-
las y caballitos del diablo (Odonata) son depredadores durante su
estado ninfal y adulto. Los más importantes de este tipo entre los
coleópteros son los escarabajos tigre (Cicindellidae), cuyas larvas y
adultos se alimentan de una gran variedad de insectos, y las mari-
quitas (Coccinellidae), las cuales son importantes depredadores de
áfidos. Muchos Neuroptera como las crisopas (Chrysopidae) son
depredadores de áfidos. Otros son las chinches (Hemiptera). Im-
portantes depredadores entre los Diptera son las moscas ladronas
(Asilidae) y las moscas sirfidas (Syrphidae).
Los insectos parásitos de otros insectos difieren muy poco de
aquellos que parasitan otros animales como los vertebrados, algu-
nos autores utilizan el término de "parasitoides" para esos insec-
tos. Los parásitos de vertebrados de sangre caliente no matan a
su huésped, y pueden vivir sobre el mismo muchos individuos o
muchas generaciones del parásito. Muchos insectos viven como
parásitos dentro o fuera del cuerpo de los vertebrados y algunos de
ellos son plagas muy serias para el hombre y los 'animales domés-
ticos. Varios de ellos son los piojos (Phthiraptera) y las pulgas
(Siphonaptera). Algunas larvas de moscas son parásitos internos
de vertebrados y producen una condición llamada miasis.
Muchos de los insectos entomófagos parásitos se encuentran
en los órdenes Diptera e Hymenoptera. Entre los Diptera los más
importantes parásitos son las moscas taquínidas; otras familias
que tienen este tipo de insectos son las Sarcophagidae, Pyrgoti-
dae, Pipunculidae, Acroceridae y Bombyliidae. Los principales
Hymenoptera parasíticos son los Ichneumonoidea, Chalcidoi-
dea, Proctotrupoidea, Pelecinoidea y Scolioidea. Solamente po-
cos insectos en otros órdenes son entomófagos parásitos, por
ejemplo, los Strepsiptera y los Meloidae y Rhipiphoridae entre
los coleópteros.
 DesarroUo postembrionario 139

Saprófagos. Los insectos saprófagos son aquellos que se ali-

mentan sobre plantas muertas o marchitas, madera, o sobre mate-
ria de origen animal como la carroña, estiércol y otros. Insectos
saprófagos están presentes en muchos órdenes, pero probable-
mente los más importantes son los Blattaria (cucarachas), Isopte-
ra (termitas), Coleoptera (muchas familias) y Diptera (muchas
familias, principalmente los Muscoidea). Los más comunes come-
dores de carroña son coleópteros (Silphidae, dermestidae y Tro-
ginidae) y las larvas de varias moscas (principalmente Calli-
phoridae). Los más comunes comedores de estiércol son algunos
escarabajos de las familias Scarabaeidae, Histeridae y las larvas
de varias moscas (principalmente Muscoidea).

Estado adulto

El adulto o imago, es el estado en que se ha alcanzado pleno

desarrollo y funcionabilidad de los órganos reproductores y de las
estructuras copuladoras y ovipositoras asociadas. En los insectos
alados es el estado en que poseen alas funcionales; la única excep-
ción conocida de esto son las efémeras (Ephemeroptera) en que
el estado inmediatamente anterior al alado y reproductor posee
también alas funcionales, esta fase preadulta y voladora recibe el
nombre de subimago.

Ciclos estacionales

El ciclo vital es el desarrollo del individuo de huevecillo a hue-

vecillo , el ciclo estacional es el total de ciclos vitales sucesivos o
generaciones que se presentan nonnalmente en cualquier espe-
cie a 10 largo del año, de invierno a invierno.
El ciclo vital de muchas especies consta de una sola genera-
ción anual (univoltino). En este caso, el ciclo vital y el estacional
son lo mismo. En otros casos, como en el de la mosca doméstica se
van sucediendo continuamente las generaciones durante los me-
ses más calurosos, seguidas por un periodo de inactividad durante
el invierno; por tanto el ciclo estacional consta de varios ciclos
vitales (multivoltino). ' I
Los ciclos estacionales que comprenden más de un ciclo vital
son de dos tipos: los que tienen ciclos vitales repetidos o genera-
ciones repetidas y los que tienen alternancia de generaciones.
 - --
140 Cap. 5. Desarrollo embrionario

Generaciones repetidas. En este apartado los ciclos vitales

sucesivos son fundamentalmente iguales en sus características
morfolpgicas, hábitos de alimentación y reproducción.
Generaciones alternantes. Existen diversos grupos de insec-
tos en 10"",Wlh~slas generaciones sucesivas son totalmente dife-
rentes~6'¡.lCuanto
. )-',¡, a su reproducción y muchas veces en sus hábitos.
 Glosario

Con la finalidad de facilitar la comprensión de los diversos

aspectos que se tratan, se han enlistado a continuación los térmi-
nos fundamentales de la materia.

Anterior. Región frontal u orientada hacia la cabeza.

Anterodorsal. Arriba de la parte frontal.
Anterolateral. A un lado de la parte frontal.
Anteromesal. A lo largo de la línea media de la parte frontal.
Anteroventral. Abajo de la parte frontal.
Apéndice. Parte suplementaria unida o contigua a otra principal.
Apical. Extremo, punta o parte final.
Apodema. Proceso interno formado por la invaginación de la pared del
cuerpo,. es punto de inserción muscular y proporciona la firmeza a la
pared del cuerpo. .
Basal. La base o el punto de inserción al cuerpo.
Caudal. Concerniente a la parte terminal de la región posterior del
cuerpo.
Distal. La parte más alejada del cuerpo.
Dorsal. Concerniente a la parte superior del cuerpo o una de sus partes.
Dorsolateral. A un lado de la parte superior.
Dorsomesal. A lo largo de la línea media de la parte dorsal.
Esclerito. Placa endurecida de la pared del cuerpo, limitada por suturas
o membranas.
Estría. Línea hundida.
Lateral. Costado del cuerpo o una de sus partes.
Mesial. En o cerca de la línea media del cuerpo.
Mesion. Línea media del cuerpo.
Posterior. Parte opuesta a la cabeza.
Proximal. Cerca del cuerpo o a la base de un apéndict.

141
142 Glosario

Segmento. Subdivisión del cuerpo o de un apéndice, separados por unio-

nes o articulaciones.
Sutura. Líneas de unión entre esc1eritos, formadas por estrías o ranuras.
Ventral. Concerniente a la parte inferior del cuerpo o una de sus partes.
Vestigial. Pequefío, no funcional, escasamente desarrollado.
 Bibliografía

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Wigglesworth, V. B., Fisiología de los insectos, Acribia, 1978.

143
 Índice analítico

Abbott, T, 14 Cabeza, 51
Abdomen, 45 hipognatha, 52
escléritos dorsales del, 50 opistognatha, 54
segmentos del, 78 prognatha,52
Ácaros. Véase Orden Acari Capas germinales, 120-123
Agallas, concepto, 137 Cardo, 56
Alas, 41, 75 Catesby, M., 14
venación de las, 75-77 Centruroides esculpturatus E., 29
Amblipígidos. Véase Orden Ambly- Cerebro
pigy lóbulos del, 109-110
Antenas, 54 tamafio del, 111
función de, 68 Cérvix. Véase Cuello
tipos de, 68 Ciclos estacionales, 139-140
Apéndices, 44 Ciempiés, 36-38
abdominales, 78 Circulación sanguínea, 95
Arácnidos, clasificación, 27 Clase .
Arafias. Véase Orden Aranea Arachnida, 26-34
zancudas. Véase Orden Opilio- Chilopoda, 36
nes Diploda, 36
Artrópodos Hexapoda, 39
clasificación de los, 23 características generales de,
origen de los, 19-21 46-47
significado de la palabra, 19 clasificación, 47
Asimilación, 91 Merostomata, 26
Pauropoda, 38
Bandas segmentarias, 83 Pycnogonida, 34
Barnes, R., 23 Symphyla, 38
Boca. Véase Piezas bucales Clípeo, 54
Borror, D. T, 9, 21, 23, 27, 47, 57 Contractilidad, 116
Branquias traqueales, 101, 137 Coordinación, 116

145
146 Índice analítico

Copulación, 107 Gena, 54

Corazón, 93 Glándulas
Coronado, P., 150 labiales, 89
Crustáceos, 34 protorácicas, 118
Cuello, 70 Gnatosegmentos, 44
Cuerda nerviosa ventral, 111
Cuerpo graso, 92 Hábitos alimenticios, 136
Cutícula, 49 HaTrÍS, T., 14
Hipermetamorfosis; 132
Desarrollo Hipofaringe, 57
embrionario, 119 Homeostasis, definición, 96
posembrionario, 125 Hormona (s)
Diapausa, 133 concepto, 117-118
Digestión, 90-91 juvenil, 118
Huevo, 119-120
Écdisis. Véase Muda
Ecdisona, 118 Imago. Véase Estado adulto
Ectodermo. Véase Capas germina- Ingestión, 90
les Insectos
Embrión, crecimiento del, 123 acuáticos, respiración en, 101
Endodermo. Véase Capas germina- ametábolos, 128
. les características
Entomología adaptativas de los, 40
desarrollo de la, 13-14 principales de los, 21-22
historia de la, 14-15 entomófagos, 138
importancia de la, 12-13 evolución de los, 43-46
Escorpiones, 27-29 fisiología, 10
Espermatogénesis, 106 fitófagos, 138
Espiráculos, 72 haustelados, 57-58
Esquizómidos. VéaseOrden Schizo- hemimetábolos, 130
mida holometábolos, 130
Estado mandibulados,57
adulto, 139 medios de defensa de los, 12
pupal, 128 morfología, 10
Estipe, 56 paurometábolos, 130
Estomodeo,88 reproducción, 11
Excreción, 92 respiración de los, 10
Exoesqueleto, 49 saprófagos, 139
ventajas del, 40-41 sensibilidad de los, 112
tamaño de los, 41
Fecundación, 107 terrestres, respiración en, 97
Fecundidad, 42 zoófagos, 138
Fotoperiodo crítico, 133 Instar, concepto, 127
Frente, 54 Irritabilidad, concepto, 111

Gálea, 56 Labium,57
Gastrulación, 120 Labro, 54
 ----

Índice analítico 147

Lacinia, 56 Entognatha, 47
Larvas, tipos de, 133-135 Insecta, 48
Linguatúlidos, 43 Opiliones, 32
Palpigradi, 29
Machos de las escamas, metamor- Pseudoscorpiones, 32
fosis en, 131 Pterygota, 48
Mandíbulas, 56 Ricinulei, 30
Manson, B., 15 Schizomida, 29
Márquez, A., 15 Scorpiones, 27-29
Maxilas, 56 Solifugae, 34
Melsheimer, F. V., 14 Uropygi, 29
Mesenterón, 88-89 Órganos
Mesodermo. Véase Capas germi- adaptabilidad de los, 42
nales de Johnston, 113
Metamorfosis, 128 del gusto. Véase Receptores quí-
completa, 11, 42, 130 micos
en machos de las escamas, 131 del olfato. Véase Receptores quí-
en mosquitas blancas, 131 micos
en trips, 131 escolopóforos, 113
intermedia, 131 productores de sonido, 80
simple, 128-130 subgenuales, 113
Miasis, 138 timpánicos, 113-114
Milpiés, 36 visuales, 114
Mosquitas blancas, metamorfosis Ovarios, 103
en, 131 Oviposición, 109
Muda, 126 Ovogénesis, 106
Músculos, 81
de los apéndices, 83 Palpígrados. Véase Orden palpi-
del vuelo, 82-83 gradi
fuerza y actividad de los, 82 Palpo, 56
viscerales, 83 Partenogénesis, 132
Partes bucales
Nefridios, 22 de díptera, 61
Neuronas, 114 de hemíptera y homoptera, 59-
tipos de, 116 61
Nomenclatura zoológica, defini- de lepidoptera, 63
ción, 16 de los haustelados, 59
Nutrición, 92 los mandibulados, 59
Patas, 72
Occipucio, 54 Peck, W. D., 14
Ocelos, 54, 114 Pedogénesis, 132
Oculario, concepto, 54 pentastómidos, 43
Ojos, 54, 114 Phylum
Orden Annelida, 22
Acari, 32 Arthropoda, 19
Amblypygi, 30 número de especies por, 40
Aranea, 30 Onychophora, 22
 148 Índice analítico

principales del reino animal, 17 nervioso, 109

Piezas bucales, 56 simpático, 111
Pleura, 51 reproductor, 103
Poliembronía, 125 de la hembra, 103-104
Poslabium, 57 del macho, 104
Posoccipucio, 54 respiratorio, 97
Prelabium,57 traqueal, 97
Proctodeo, 89 abierto y cerrado, 99
Próstoma, 43 Smith. T., 15
Pupa (s) , 128, 130
tipos de, 135 Solpúgidos. Véase Orden Solifugae
f~. .~ Sonido, órganos productores de, 80
S!-u t a, 49 Sub clase .

l
'. r ,...
("-':;" .; iL~~
Re p1Jn'U::i.
de e~t!~uros7'~s:cánicos, 113
Euripterida, 26
Xiphosura, 26
Subimago, 139
de SQfiii1oS',.1I:! \ Subphilum
de tenip~~t~,:.u4, .... Atelocerata, 36
químicos, '1¡2" ,...... Chelicerata, 24
R eedJ W ., 15 .. . ",'" Crustacea, 34
"...,' ~,;' ,
Rept;oducción, l
104 O", Al Trilobita, 24
Respiración en insecto'Slf Sutura epicraneal, 54
acuáticos, 101
terrestres, 97 Tartígrados, 43
Ricinúlidos. Véase Orden Ricinulei Tentorio, 55
Ross, R, 15, 41 Teoría
monoftlética, 19
Salivación, 90 poliftlética, 19-20
Sangre Testículos, 104
componentes de la, 93 Tímpanos, 114
funciones, 94 Tórax, 44-45, 70-72
movimiento de la. Véase Circu- Tráqueas. Véase Sistema traqueal
lación sanguínea Trilobites. Véase' Subphilum trilo-
Say, T., 14 bita
Segmentación Troncos traqueales, 99-100
inicial, 120 Tubos de Malpighi, 89
y apéndices, 123
Segmentos genitales, 78 Venación alar, 75-77
Sensilios, 113 Vértex, 54
Seudoscorpiones. Véase Orden Vinagrillos. Véase Orden Uropygi
Pseudoscorpiones Viviparidad, 132
Sinapsis, 116 Vuelo, 86
Sinftlos. Véase Clase Symphyla
Sistema Walsh, B., 14
circulatorio, 93
digestivo, 86 Zumbido. Véase Sonido
endócrino, 117-118
 148 Índice analítico

principales del reino animal, 17 nervioso, 109

Piezas bucales, 56 simpático, 111
Pleura, 51 reproductor, 103
Poliembronía, 125 de la hembra, 103-104
Poslabium, 57 del macho, 104
Posoccipucio, 54 respiratorio, 97
Prelabium,57 traqueal, 97
Proctodeo, 89 abierto y cerrado, 99
Próstoma, 43 Smith, T., 15
Pupa (s) , 128, 130
tipos de, 135 Solpúgidos. Véase Orden Solifugae
f- Sonido, órganos productores de, 80
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terrestres, 97 Tartígrados, 43
Ricinúlidos. Véase Orden Ricinulei Tentorio, 55
Ross, R., 15, 41 Teoría
monof1lética, 19
Salivación, 90 polifilética, 19-20
Sangre Testículos, 104
componentes de la, 93 Tímpanos, 114
funciones, 94 Tórax, 44-45, 70-72
movimiento de la. Véase Circu- Tráqueas. Véase Sistema traqueal
lación sanguínea Trilobites. Véase 'Subphilum trilo-
Say, T., 14 bita
Segmentación Troncos traqueales, 99-100
inicial, 120 Tubos de Malpighi, 89
y apéndices, 123
Segmentos genital es, 78 Venación alar, 75-77
Sensilios, 113 Vértex, 54
Seudoscorpiones. Véase Orden Vinagrillos. Véase Orden Uropygi
Pseudoscorpiones Viviparidad, 132
Sinapsis, 116 Vuelo, 86
Sínf1los. Véase Clase Symphyla
Sistema WaZsh, B., 14
circulatorio, 93
digestivo, 86 Zumbido. Véase Sonido
endócrino, 117-118